Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

Jos Brenha Ribeiro Sobrinho

RESUMO
Uma anlise das conexes anatmicas e funcionais do sistema neurovegetativo, permite o entendimento de
suas relaes com os ncleos hipotalamicos e com o sistema imunitrio. No presente artigo est descri-
to o centro neurovegetativo no crtex cerebral com as reaes caractersticas deste nvel - reaes
neurovegetativas de reforo, de acompanhamento e psquica. Apresenta-se as reas dienceflicas, com as
conexoes talmicas, descrevendo as influncias provenientes de formao reticular.
As vias e centros neurovegetativos do tronco cerebral, so estudadas a partir dos centros ortossimptico e
centros parassimpticos, relacionando-os com as vias neurovegetativas da medula.
A ltima parte dedicada a uma conceituao sobre o sistema neurovegetativo perifrico e sua expresso
clnica dentro do entendimento dos fenmenos motores e sensitivos do controle medular.
O trabalho finalizado lembrando a conexo do sistema neurovegetativo com o sistema imunitrio.
ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003

PALAVRAS-CHAVE
Sistema nervoso autnomo. Regulao do sistema nervoso autnomo. Reaes neurovegetativas.

KEYWORDS
Autonomic nervous system. Regulation of the autonomic nervous system. Reactions neurovegetatives
ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003
Introduo
"Este artigo , de fato, uma reviso , que devido morte do
autor, no pode, evidentemente ser terminado. O autor apresenta,
de forma muito didtica e atualizada, os sistemas neurovegetativos
em suas funes e operadores anatmicos. Iniciando a explanao
a partir das prprias origens dos nomes simptico e autnomo, o
autor apresenta de forma bem didtica a descrio das estruturas
centrais que geram e regulam as funes vegetativas, a qual se-
guida pela discusso das funes por elas geradas ou reguladas. O
texto concentra-se mais densamente no trato das estruturas
enceflicas e espinais que produzem tais funes.
Embora no completado, o artigo ser de grande valia para os
fisiatras que o lerem, pois os esclarecer sobre alguns tpicos fun-
damentais das funes neurovegetativas."
Cesar Timo-Iaria
Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
O sistema nervoso neurovegetativo engloba todos os nervos e
centros nervosos que controlam a vida vegetativa, ou seja, as
vsceras e as glndulas.
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Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
Se utiliza freqentemente o termo simptico englobando os
Sistemas Orto e Parassimptico ao invs do termo vegetativo. O
termo sistema nervoso simptico foi criado por Jacob B. Winslow,
tirado da palavra grega "Simpatein-sofrer com" para descrever uma
parte do sistema nervoso que fazia com que ocorresse uma disfuno
ou leso em um rgo pela doena ou alterao de outro rgo,
graas as inmeras interconexes desta poro do sistema nervoso
ligando praticamente todas as vsceras entre si.
O termo sistema nervoso autnomo foi proposto por John
Langley que considerava este sistema como que independente das
regies no vegetativas do sistema nervoso central. No en-
tanto a participao do sistema nervoso neurovegetativo no con-
trole do organismo se faz presente em todas e quaisquer funes,
proporcionando reaes adequadas e coordenadas com o sistema
nervoso da vida de relao, atravs de suas intimas conexes com
os centros corticais tanto pr como ps rolndricos, com os ncle-
os da base, com o diencfalo e formao reticular. Estas conexes
so recprocas, agindo os centros neurovegetativas sobre os cen-
tros de vida de relao e vice-versa, modulando-se reciprocamen-
te.
Tantas so suas interconexes anatmicas e funcionais com o
sistema nervoso de vida de relao, com os ncleos do hipotlamo
que controlam o sistema endcrino e com o sistema imunitrio
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APRESENTAO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA
NERVOSO NEUROVEGETATIVO
1 - Nvel Cortical
A localizao de centros neurovegetativos no crtex cerebral
ainda hoje de difcil caracterizao na medida em que praticamen-
te toda estimulao cortical provoca algum tipo de reao
neurovegetativa.
Isto faz crer que os neurnios corticais envolvidos com a ativi-
dade neurovegetativa estejam distribudos difusamente no crtex
havendo inclusive reas corticais diferentes que, quando estimula-
das provocam reao similares.Descrevem-se a seguir os seguin-
tes centros:
Centros Vasomotores - Na rea motora , na poro posterior do
2 e 3 giros frontais (rea Pr-Motora) No Lobo Pariental. Todas
estas reas provocam aumento da presso arterial quando estimu-
ladas.
Centros Cardacos - A estimulao do crtex frontal e pariental
logo acima da sizura de Silvius, provoca enlentencimento da fre-
qncia cardaca. Tambm foram observados fenmenos semelhan-
tes na estimulao da poro anterior do crtex frontal com
lentificao do ritmo cardaco.
Centros Respiratrios - Esto situados sobre a convexidade do
lobo frontal:
1 - 3 Circunvoluo frontal provocando diminuio da fre-
qncia respiratria.
2 - 2 Circunvoluo frontal provocando acelerao do rit-
mo respirativo.
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Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
Ainda foram identificados um centro inibidor na face inferior
do lobo frontal e um acelerador na regio sensitivo motora
Centros Pupilares - A estimulao da segunda e terceira
circunvoluo frontal provoca midrase.
Centros Salivares - Observados na poro posterior da 2 e 3
circunvoluo frontal.
Centros Sudorais - Esto situados na base do lobo frontal ante-
riores ao quiasma ptico com sudorese generalizada, sem elevao
trmica. Foram descritos do mesmo modo centros de deglutio,
centros dos movimentos peristlticos do estmago, centros para
secreo gstrica e pancretica e centros para a deglutio e
defecao.
No que diz respeito regulao trmica, observou-se que aps
a retirada do tecido cortical, resultou uma elevao da temperatura
na metade oposta do corpo. Existem reas aonde esta resposta
particularmente intensa: Na regio motora e em toda poro ante-
rior do crtex.
A existncia de todas estas reaes demonstra que a represen-
tao cortical do sistema nervoso neurovegetativo fato compro-
vado. Entretanto demonstra tambm que a organizao desta re-
presentao no crtex est longe de ser organizada em centros bem
localizados, pois segundo Tinel, a faradizao da poro posterior
do lobo frontal em pontos muito prximos provocam reaes as
mais diversas, como reaes vasomotoras, secreo salivar, con-
traes do intestino delgado , do intestino grosso, da bexiga,
supreo da secreo libiar e diminuio da secreo pancretica.
Um fato, entretanto parece estar bem fundamentado.
que todas as reaes desencadeadas pelos estmulos corticais
dependem de estruturas nucleares subcorticais telenceflicas e
diencefalicas integras.
Se ocorrem leses nos centros talmicos e hipotalmicos, as
estimulaes corticais no provocam respostas neurovegetativas,
enquanto a retirada completa do crtex com preservao dos n-
cleos subcorticais preservam as respostas neurovegetativas
provocadas tanto por estimulaes sensitivas perifricas como pela
estimulao eltrica dos ncleos subcorticais.
Como exemplo a estimulao da regio hipotalmica do
infundbulo e do tber cinreo, provoca febre. J a destruio desta
regio faz com que nenhum estimulo no crtex provoque reao
febril. Outros exemplos poderiam ser citados demonstrando esta
mesma dependncia, ou seja, que as reaes neurovegetativas de
origem no crtex dependem para a sua realizao da integridade
dos ncleos subcorticais.
Do ponto de vista funcional, temos trs tipos de reaes
neurovegetativas de origem cortical.
As reaes neurovegetativas de reforo
As reaes neurovegetativas de acompanhamento
As reaes neurovegetativas psquicas
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Reaes Neurovegetativas de Reforo
Nestas reaes o papel do crtex cerebral o de acentuar as
reaes dos ncleos subcorticais aos estmulos perifricos. Neste
tipo de reao os estmulos perifricos so projetados no crtex
sensitivo que fazendo conexo com o crtex motor provocariam
uma resposta neurovegetativa atravs dos ncleos subcorticais. Por
exemplo, a estimulao dolorosa dos nervos perifricos, provoca
midrase. Destruindo-se o crtex pariental vicerosensitivo as fibras
sensitivas que fazem conexes diretamente com os ncleos
subcorticais desencadeiam o reflexo midritico.
A destruio da regio dienceflica envolvida nesta reao abole
tanto a midrase provocada pela estimulao perifrica como a
midrase provocada pela estimulao cortical sensitiva.
Agora quando todas as estruturas perifricas, subcorticais e
corticais, esto integras a reao midritica a estmulos perifricos
apresenta-se mais intensa, ou seja, a resposta reflexa com o crtex
preservado faz com que as estruturas corticais reforcem o reflexo
direto ou subcortical.
Reao Neurovegetativa de
Acompanhamento
A estimulao das regies vicero motoras, provocam reaes
tanto vasomotoras como reaes vicerais de estimulao ou de
inibio da atividade das mesmas.
As experincias sugerem haver contiguamente s reas motoras,
centros ou complexos neuromotores neurovegetativos que so pos-
tos em ao sinergicamente com os neurnios motores do sistema
nervoso de vida de relao ativando seletivamente os mecanismos
neurovegetativos necessrios execuo da funo motora em curso
ou mesmo apenas imaginada. Assim por exemplo ao de correr
acompanhada de reaes neurovegetativas tendo por alvo o siste-
ma vascular o sistema digestivo etc.
Reao Neurovegetativa Psquica
Dissemos anteriormente em relao reao de acompanha-
mento que apenas a ao de imaginar uma determinada atividade
suficiente por vezes para provocar reaes adaptativas
neurovegetativas.
Do mesmo modo fenmenos psquicos no ligados diretamen-
te a uma determinada atividade como a emoo, o medo, a aten-
o, pem em ao reas corticais ligadas ao sistema nervoso
neurovegetativo que projetando-se sobre os ncleos subcorticais
desencadeiam reaes complexas neurovegetativas.
Tais fenmenos, diferentemente das reaes de acompanhamen-
to so formados a partir de conexes criadas pela memria e que
pela repetio se tornam automticas e so desencadeados no s
pela situao concreta na qual a reao foi formada, mas tambm
por qualquer sinal ou qualquer signo que represente a situao que
requeira a reao neurovegetativa desencadeada. Ou seja, o crtex
neurovegetativo seria efetor ou participante de um reflexo condi-
Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
cionado. Estes reflexos por assim dizer psiconeurovegetativos es-
to presentes em toda atividade emocional e intelectual do homem
e sofrem toda sorte de exaltaes ou de inibies, de acordo com
as circunstncias em que se encontra o indivduo.
reas Dienceflicas Ligadas ao Sistema
Neurovegetativo
Conexes Talmicas
No tlamo os ncleos envolvidos com o sistema neurovegetativo
so aqueles que apresentam caractersticas morfofuncionais seme-
lhantes formao reticular do tronco cerebral e da substancia cin-
zenta periependimria da medula. So conhecidos como ncleos
reticulares talmicos e apresentam conexes importantes com a
poro inferior do diencfalo denominada zona incerta, rea essa
que se continua de modo ininterrupto com a formao reticular e
com a substancia cinzenta periependimria do mesencfalo.
A zona incerta se prolonga sem interrupo com os ncleos
paraventriculares do tlamo. Dos ncleos talmicos os mais im-
portantes para o sistema nervoso neurovegetativos so os ncleos
paraventriculares e os ncleos medianos . Estes ltimos esto
acolados aos ncleos paraventriculares. Suas conexes so fron-
tais e hipotalmicas. A excitao destas reas talmicas provocam
reaes neurovegetativas como dilatao pupilar modificaes da
presso arterial, modificaes do peristaltismo do tubo digestivo.
Estas alteraes so atribudas s conexes destes ncleos com o
hipotlamo.
Na clnica os distrbios neurovegetativos so freqentes nos
Sndromes Talmicos: observam-se manifestaes vasomotoras,
alteraes de temperatura, hiperhidrose, distrbios troficos e alte-
raes pupilares como miose midrase e sndrome de Claude
Bernard Horner.
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ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003 Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

Centros Hipotalmicos
Os Centros Hipotalmicos quando estudados sob o ponto de
vista do sistema nervoso neurovegetativo so divididos em dois
complexos nucleares ou regies.

Fascculo Trigono Hipotalmico

Regies Latero ou Mdio Posteriores
Responsveis pelas reaes prprias do sistema ortossimptico.
Quando estimulados estas regies provocam vasoconstrico, hi-
pertenso arterial, taquicardia, taquipneia, dilatao pupilar, inibi-
o da motilidade e das secrees do tubo digestivo, aumento da
temperatura.
Regio Anterior
Sua estimulao provoca vasodilatao bradicardia, bradipneia,
miose, hipercinesia gastrointestinal. Achava-se que estas reaes
eram resultado da estimulao direta destes ncleos. Atualmente
acredita-se que estas reaes se devam inibio ativa dos ncleos
postero laterais. Deste modo os ncleos anteriores parecem estar
relacionados com o sistema nervoso parassimpticos e os mdio
laterais e posteriores, com o sistema nervoso ortossimptico.
Os ncleos hipotalmicos recebem fibras aferentes de diversas
pores do telencfalo sendo trs feixes os mais importantes.
Conduz fibras da face interna e filogeneticamente mais antiga
do lobo temporal (Hipocampo e Corno de Ammon) para o
hipotlamo posterior, especialmente para o complexo nuclear de-
nominado tubrculo mamilar, e para o ncleo paraventricular e
ncleo pr-optico no hipotlamo anterior.Suas conexes
bidirecionais conectam com o hipotlamo, os centros telenceflicos
antigos relacionados com a memria e com os comportamentos
inatos complexos.
Fita Semi Circular
Conduz fibras do ncleo amigdalide e projeta-se no hipotlamo
anterior e na rea olfatria medial, ou septal por meio da fita semi
circular. Esta fita atravs dos seus ramos perfurantes faz conexes
com o tlamo e com a poro superior do tronco cerebral receben-
do por vias multissinpticas aferencias exteroceptivas,
proprioceptivas, olfativas, vagais, visuais e vestibulares que so
retransmitidas para o hipotlamo.

Fascculo Mediano do Telencfalo

Este feixe envia fibras das reas frontais, das reas orbitrias
do crtex olfativo e da regio olfativa medial ou septal, para os
ncleos hipotalmicos anterior e mdio.
Suas fibras tambm fazem conexes com o tlamo e com o
mesencfalo.Este feixe permite a projeo bidirecional entre as reas
relacionadas com o comportamento emocional e com as reas rela-
cionadas com a ateno voluntria e com a criao de esquemas de
ao e os ncleos hipotalmicos.

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ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003
Aferncias dos Ncleos da Base
Fazem a conexo entre os ncleos da base do sistema extra
piramidal com os centros neurovegetativos hipotalmicos. O glo-
bo plido est conectado com os ncleos hipotalmicos da regio
mdio posterior atravs do fascculo lenticular.
Fibras do ncleo caudado esto conectados com os ncleos
anteriores do hipotlamo atravs da via striohipotalmica que acom-
panha a estria terminal (que vai do ncleo amigdalide ao
hipotlamo) projetando-se no hipotlamo anterior especialmente
nos ncleos preptico e paraventricular.
Aferencias Talmicas
Conectam os ncleos hipotalmicos com os ncleos prprios
do tlamo, com a substncia reticular talmica e com a zona incer-
ta por meio de fascculos curtos.
Aferencias Mesenceflicas
Os corpos quadrigemios se conectam com o hipotlamo, atra-
vs do fascculo mamilomesenceflico. A formao reticular as-
cendente se continua sem soluo de continuidade com o
hipotlamo.
Vias Eferentes
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Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
Esto entremeadas com a formao reticular e por vezes so de
difcil individualizao. Consideradas durante muito tempo como
vias longas atualmente so consideradas como vias polissinapticas.
1 Fascculo Periventricular Mdio Dorsal
Tem origem nos ncleos arqueados e nos ncleos mamilares.
Passa abaixo do comissura posterior (fibras que conectam centros
sensitivos e motores extrapiramidais com os ncleos talmicos do
lado oposto) e atravs de seu trajeto descendente faz conexo com
os ncleos do 3, 7 e 10 pares. Este fascculo tem funo primor-
dialmente parassimptica.
Fibras descendentes latero ventrais
Estas so mais numerosas e mais longas. Passam acima da
substancia negra, penetram no tronco cerebral, atingindo a medula
cervical. Estas fibras so condutoras dos reflexos pupilo
dilatadores, vasoconstrictores, sudomotores, vasomotores. Na
medula cervical estas fibras fazem sinapse com o fascculo longi-
tudinal intermdio lateral e representa o sistema coordenador do
sistema ortossimptico espinal.
Concluindo
Os ncleos hipotalmicos apresentam conexes importantes de
diversos sistemas:
1 - Eles recebem aferencias das estruturas corticais primitivas,
(alocortex) relacionadas com os comportamentos inatos e com a
memria. 2 - Apresentam conexes recprocas com o neocortex
frontal e com todos os sistemas somato e viceromotores. 3 - Cons-
tituem conexes importantes, seno obrigatrias das influncias
proventes da formao reticular , influxos estes que so projetados
ao sistema talmico difuso.
VIAS E CENTROS NEUROVEGETATIVOS DO
TRONCO CEREBRAL
No tronco cerebral, os centros neurovegetativos formam uma
coluna como que sendo um prolongamento da substancia cinzenta
intermdia da medula. Na medula o corno posterior corresponde
aos axnios dos neurnios de primeira ordem, aos dendritos e cor-
pos neuronais dos neurnios de segunda ordem , bem como aos
neurnios de associao envolvidos nas vias somato sensitivas. O
corno anterior corresponde aos corpos neuronais, neurnios de as-
sociao e axnios envolvidos no sistema somato motor. A poro
intermdia, substancia cinzenta medular bem como a regio
periepndimria correspondem aos corpos neuronais dendritos e
axnios do sistema nervoso neurovegetativo. A regio intermdia
dividida em uma poro dorsal ou vicerosensitiva e uma poro
ventral ou anterior viceromotora. Na regio dorsal e lombar a por-
o anterior da regio intermdia forma o corno lateral da medula.
No tronco cerebral, os ncleos viceromotores e vicerosensitivos,
so ordenados no plano longitudinal como uma continuao desta
coluna longitudinal medular, correspondente unio destes cen-
ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003 Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

tros medulares que, como veremos mais adiante esto unidos Alm destas conexes descrito tambm conexes cruzadas,
intersegmentalmente formando uma estrutura contnua, tanto entre o trigmeo sensitivo e os ncleos motores do VII, IX e X
morfologicamente como funcionalmente. pares por meio de colaterais sensitivas do V par que penetram e
Assim no tronco cerebral, a coluna neurovegetativa corresponde correm pelo fascculo longitudinal posterior, conhecido pela sua
ao nvel do bulbo, aos ncleos dorsal do vago ou ncleo funo de coordenar os msculos oculomotores com os msculos
cardiopneumoenterico, ao ncleo de Staderini, acolado ao ncleo cervicais nos reflexos oculocefalgiros
do hipoglosso e ao ncleo salivatrio inferior, relacionado ao n-
cleo glossofarngeo. Ao nvel da transio bulbo pontina, temos o
gnglio salivatrio superior do VII par e o ncleo lacrimal, tam-
bm relacionado ao VII par.
No mesencfalo relacionado com o III par, temos o ncleo
constrictor da pupila.
Na regio vcero sensitiva, a coluna de substancia cinzenta
est representada pelo ncleo do trato solitrio que recebe fibras
vicerosensitivas do VII, IX e X pares. Tanto o ncleo dorsal do
vago, como o ncleo do trato solitrio, quando vistos em cortes
longitudinais da medula e tronco cerebral, apresentam-se como
uma coluna contnua que tem a forma de um Y, cuja poro verti-
cal inferior, est situada na regio cervical superior e bulbar inferi-
or, e cujos dois ramos divergentes superiores so bulbares superio-
res.
O ramo vertical, corresponde substancia cinzenta
periepndimria e ao segmento no aberto do bulbo. Os braos
divergentes do Y ladeiam os bordos laterais do triangulo inferior
do quarto ventrculo. Os braos divergentes apresentam em cada
brao, uma poro lateral e uma poro medial. A poro lateral
corresponde ao ncleo do trato solitrio e tem funo vcero sensi-
tiva. Ela composta de alto a baixo pelos ncleos do VII IX e pelas
pores mais rostrais das aferencias vagais. Sua poro inferior
correspondente aos bordos do vrtice do IV ventrculo designada
ncleo terminal e recebe, juntamente com o segmento bulbar infe- Centros Ortossimpticos
rior e cervical superior, as fibras mais distais do vago. Os n- So formados por dois pares de aglomerados celulares locali-
cleos terminais se anastomosam entre si por fibras transversais. zados na substancia cinzenta da medula formando ao longo da
Ao longo do bordo interno dos elementos do fascculo solitrio mesma quatro colunas continuas ao longo da medula. As colunas
se estende uma coluna cinzenta de funo viceroefetora. Esta co- celulares internas esto localizadas na substancia cinzenta
luna se interrompe distalmente ao nvel do vrtice do IV ventrculo periependimria. As colunas celulares externas localizam-se nos
e proximalmente atinge o nvel do sulco bulbo pontino. E n t r e - cornos laterais da medula. As colunas internas, denominam-se
tanto, por meio dos cortes longitudinais demonstra-se a continui- colunas intermdio internas. As colunas externas denominam-se
dade desta coluna do ncleo dorsal do vago com a substancia aut- colunas intermdio externas. Em cada segmento medular existem
noma da poro intermdia da medula cervical at o nvel de CIII. dois corredores celulares unindo os aglomerados celulares exter-
Foram identificados dentro desta longa coluna bulbo espinal motora
do X par os centros das diferentes vsceras cardiorespiratrias e
digestivas. Os centros medulares correspondem s vsceras sub-
diafragmticas.
importante notar que tanto as fibras descendentes do trigmeo
bem como fibras sensitivas do glossofarngeo e do vago que acom-
panham as fibras sensitivas do V par no trato espinal do trigmeo
tambm atingem as pores superiores da coluna cervical. A pre-
sena destas fibras sensitivas especialmente as do V par acompa-
nhando a coluna viceroefetora do X par so indcios sugestivos da
presena de conexes trigemino vagais neste nvel segmentar, o
que forneceria substrato morfolgico que justificaria reaes refle-
xas nas quais a via aferente o trigmeo e a via efetora o X par.

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ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003
nos aos internos. Estes corredores so denominados corredores
transversais. Visto um corte longitudinal estas estruturas represen-
tam como que duas escadas, uma de cada lado do canal ependimrio
extendendo-se por toda a medula, sendo entretanto mais desenvol-
vida na coluna dorsal e lombar.
Abaixo do nvel L2 , a coluna intermdio externa, desaparece
enquanto que a coluna intermdio interna, aumenta de tamanho.
Ao nvel da medula sacra, o fenmeno se inverte e a coluna inter-
mdio externa que assume grandes propores. Vemos alm dis-
so, neste nvel medular surgir as colunas ventrais situadas nas
bases dos cornos anteriores prximas da comissura cinzenta ante-
rior. So chamadas colunas em espiral e suas pores superiores
so denominadas ncleos de Onuf. Estas colunas ventrais repre-
sentam os centros parassimpticos da regio sacral.
Centros parassimpticos medularesque no na
regio sacral
De existncia muito discutida porm estudadas por Ken Kure,
o parassimptico medular apresenta seus neurnios intra axiais na
substncia gelatinosa peripendimria, na base dos cornos anterio-
res . Seus axnios saem pela raiz posterior para se articular ou no
gnglio espinal ou no gnglio laterovertebral com um segundo
neurnio homologo ao neurnio ps ganglionar clssico. Este sis-
tema parassimptico axial negado pela maioria dos autores. Atri-
bui-se a este sistema parassimptico axial a vasodilatao ativa dos
vasos do tronco e dos membros.
Vias neurovegetativas da medula
Os diversos centros orto e parassimpticos localizados na me-
dula e tambm no tronco cerebral, esto imersos em uma "nuvem"
de substncia cinzenta autonmica central que cerca o canal
ependimrio da medula e que se continua de modo ininterrupto no
tronco cerebral penetrando no diencfalo recobrindo as cavidades
do 3 ventrculo e dos ventrculos laterais .
Os neurnios desta substancia constituem uma longa cadeia
ininterrupta unindo os diferentes centros autonmicos por meio de
cadeias neuronais desde o cone terminal at os ncleos subcorticais.
Esta via multineuronal permite o transporte das mensagens sensiti-
vas e motoras neurovegetativas mesmo quando todas as vias lon-
gas tenham sido seccionadas. Elas devem tambm representar vias
de associao intersegmentrios, tanto homo como heterolaterais.
Ainda na medula pode-se isolar um pequeno fascculo bem in-
dividualizado de cada lado do canal ependimrio e um outro fasc-
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Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
culo situado no cordo lateral da medula, intimamente acolado con-
tra a poro intermdia da substancia cinzenta.
Deste modo, temos vias longitudinais intersegmentares e de
projeo e vias de associao intrasegmentares no sistema
neurovegetativo, do mesmo modo que no sistema nervoso de vida
de relao na medula.
Este mesmo paralelismo entres os dois sistemas confirmado
pela existncia de fascculos descendentes dentro da medula e ori-
ginados de centros autonmicos nos ncleos subcorticais e do tron-
co cerebral que acompanham os fascculos reticuloespinais late-
rais. No tronco cerebral estas fibras se agrupam em torno do
arqueduto de Silvio, formando o fascculo perienpedimrio, o fas-
cculo hipotlamo mesenceflico o fascculo longitudinal posteri-
or e o fascculo mamilo mesenceflico.
Parece estar clinicamente demonstrado que estas vias descen-
dentes e ascendentes sofrem em sua maioria uma decussao ao
menos parcial no tronco cerebral e na transio do tronco cerebral
com o diencfalo.
O sistema neurovegetativo perifrico
As fibras oriundas da medula espinal (eferentes) e as fibras que
vem das diversas vsceras e vasos para a medula (aferentes) for-
mam a poro perifrica do sistema nervoso neurovegetativo. No
caso do sistema ortossimptico as fibras eferentes saem da
substancia cinzenta intermdia anterior (corno lateral) penetram
na raiz anterior e desta passam para o gnglio simptico da cadeia
laterovertebral.
Estas fibras apresentam bainha de mielina e por isso este ramo
que comunica a raiz espinal com o gnglio simptico se denomina
ramo comunicante branco. No gnglio paravertebral este axnio
pode ter trs destinos.
1 - Pode fazer conexes com o neurnio ortossimptico
ganglionar (mais freqentemente denominado neurnio ps
ganglionar).
2 - Pode subir ou descer atravs das conexes inter ganglionares
vrios gnglios, (seis ou mais) e realizar sinapses com vrios
neurnios ganglionares. (a proporo neurnio motor pr
ganglionar - neurnio ganglionar de 1:100.
3 - Pode atravessar o gnglio paravertebral sem realizar
sinapses e progredir em direo aos gnglios pr vertebrais para a
ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003
sim realizar sinapse com o neurnio ganglionar. Os neurnios
ganglionares, projetam seus axnios pelo ramo comunicante cin-
zento, assim denominado pela cor que lhe conferem as fibras dos
neurnios ganglionares que so amielinicas.
Os axnios que no fazem sinapses nos gnglios paravertebrais
e que continuam atravs dos mesmos para atingir os gnglios pr
vertebrais preservam sua bainha de mielina.
Os neurnios envolvidos na inervao vasomotora e pilo
motora, fazem sinapse com os neurnios da cadeia simptica
paravertebral. Os neurnios envolvidos com a inervao
visceromotora, fazem sinapse nos neurnios ganglionares pr-
vertebrais.
Como foi dito anteriormente para cada neurnio pr-ganglionar,
existem pelo menos 100 neurnios ps ganglionares. Deste modo
um neurnio pr-ganglionar faz sinapse com um grande numero
de neurnio ganglionares, o que explica o carter difuso "em
massa" da resposta ortosimptica. Dos gnglios simpticos
paravertebrais partem fibras amielinicas que retornam aos troncos
nervosos pelo ramo comunicante cinzento. Estas fibras acompa-
nham ento os nervos mistos e vo inervar os msculos dos vasos,
os msculos dos pelos e as glndulas sudorparas.
J no caso das fibras cinzentas oriundas dos gnglios pr-verte-
brais as fibras ganglionares amielinicas agrupam-se em plexos
mistos compostos de fibras ganglionares simpticos, fibras pr-
ganglionares parassimpticos, em sua maioria oriundos dos vagos
e fibras de neurnios no ligados ao sistema nervoso vegetativo
como o caso dos nervos frnicos que entram na composio do
plexo celaco. Estas fibras ento dirigem-se para as diferentes
vsceras acompanhando seus pedculos conjuntivos ou seis
pedculos vasculares.
Todos os nervos simpticos e parasimptico so mistos, ou seja,
apresentam fibras visceromotora e viscerosensitivas, e estas so ou
viceronoscisensitivas ou viscerais sensitivas gerais.
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Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
A localizao do corpo neuronal das fibras viscero sensitivas
motivo de discusso havendo autores que restringem sua localiza-
o ao gnglio espinal e outros autores que localizam seus corpos
neuronais nos gnglios paravertebrais , no caso dos nervos vaso e
pilomotores ou nos gnglios pr vertebrais, no caso dos nervos
viscerais. Estes ltimos autores apresentam argumentos
reflexolgicos convincentes , acompanhados de evidncias
histolgicas que do substrato hiptese da localizao ganglionar
dos corpos neuronais viscero e vasosensitivos. Deste modo segui-
remos este modelo terico para explicar os fenmenos neurolgi-
cos que descreveremos mais a frente.
Vimos ento que as fibras vasomotoras, saem pela raiz anteri-
or, com bainha de mielina, penetram nos gnglios paravertebrais
aonde fazem sinapse com os neurnios ganglionares vasomotores
amielinicos e estes retornam aos nervos espinais, atravs dos ra-
mos comunicantes cinzentos.
Vimos tambm que os neurnios viceromotores, saem pelas
razes anteriores da medula, penetram nos gnglios paravertebrais
pelos ramos comunicantes brancos, atravessam o gnglio sem fa-
zer sinapse e sem perder a bainha de mielina para se dirigirem aos
gnglios pr-vertebrais, aonde fazem conexo com os nervos
ganglionares, estes amielinicos que saem dos gnglios para for-
mar plexos com axnios parassimpticos e em alguns casos com
nervos espinais para dirigirem-se ento para as vsceras.
Vimos tambm que as fibras vicerosensitivas que inervam os
vasos e as vsceras, diregem-se em direo aos gnglios pr e
paravertebrais, aonde encontram-se seus corpos neuronais, fazem
a sinapse com neurnios ganglionares viceromotores, enviam ra-
mos colaterais para outros gnglios prximos e enviam axnios
para o corno posterior da medula.
Na medula enviam ramos para fazer conexes com os neurnios
de 2 ordem que ascendem para o tronco cerebral pelos feixes
espinotalamicos (dor) pelos feixes espino reticulares e pela
substancia periependimria (sensibilidade geral). Tambm emitem
colaterais que fazem sinapse com neurnios viceromotores no cor-
no lateral e somato motores no corno anterior da medula.
Na medula enviam ramos para fazer conexes com os neurnios
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de 2 ordem que ascendem para o tronco cerebral pelos feixes
espinotalamicos (dor) pelos feixes espino reticulares e pela
substancia periependimria (sensibilidade geral). Tambm emi-
tem colaterais que fazem sinapse com neurnios viceromotores no
corno lateral e somato motores no corno anterior da medula.
Este conjunto de neurnios e ramos nervosos do origem a um
conjunto de arcos reflexos de grande importncia clnica que va-
mos analisar agora, seguindo um trajeto centrpeto, ou seja, da
periferia para o sistema nervoso central.
Reflexos Axonicos
O estimulo das fibras algicas viscerais provocam impulsos que
atingindo a raiz de ramos colaterais do mesmo axnio conduzem o
impulso antidromicamente para a periferia. As pores terminais
destes axnios nociceptivos secretam substancias algogenicas
vasodilatadoras pr inflamatrias aumentando a rea de
nocicepo.
Reflexos Ganglionares
O estmulo das fibras aferentes vicerosensitivas, conduzem
estmulos centrpetos at os gnglios simpticos aonde por meio
de conexes com fibras eferentes motoras do mesmo nvel seg-
mentar e com fibras de outros nveis por vezes distantes (at seis
nveis segmentares) provocaro reflexos vicerovicerais, como por
exemplo a diminuio da motilidade intestinal do intestino delga-
do aps uma leso heptica ou pancretica.
Reflexos Medulares
O estmulo sensitivo atinge a medula e por meio de suas cone-
xes com o corno anterior da medula, provoca contrao tnica
dos msculos do mesmo segmento ou de segmentos medulares
prximos ao nvel de entrada do axnio vicerosensitivo na medu-
la, constituindo o reflexo viceromotor.
Outra reao de nvel de integrao medular, parece ser o refle-
xo vicerotrfico. Os estmulos vicerosensitivos agindo tonicamente
nos neurnios do corno lateral da medula, responsveis pela
vasomotricidade dos vasos substneos provocariam alteraes
distroficas na pele no subcutneo e nos msculos irrigados pelos
vasos inervados pelas fibras eferentes vasomotoras envolvidas neste
reflexo medular.
Reflexos Neurovegetativos Enceflicos
As fibras aferentes neurovegetativas estimulam os neurnios
sensitivos de 2 ordem na medula. Estes enviam seus influxos para
o tlamo e da para o crtex.
Devido maior representao cortical do territrio cutneo, a
sensao algica percebida como originada na pele. Esta reao
conhecida como reflexo vicerocutneo.
Reflexos Vicerocutaneos
Estes reflexos podem ser explicados analisando-se o feixe
espinotalmico. Neste sistema tanto o influxo vicerosensitivo do-
loroso como o somatosensitivo, concorrem ou convergem para os
mesmos neurnios de 2 ordem que vo formar o feixe espino
Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
talmico. Deste modo quando os estmulos viscerais esto aumen-
tados, em conseqncia de um processo mrbido, o crebro pode
interpretar a dor como originria do territrio cutneo correspon-
dente ao mesmo segmento medular. No tronco, por exemplo a le-
so do miocrdio pode manifestar-se como dor cutnea na poro
superior do tronco e na face medial do brao e antebrao, ou seja,
de T1 a T5 e T1, respectivamente. Isto porque a inervao sensiti-
va visceral ortossimptica do corao, tem fibras aferentes de T1
at T5.
Fenmeno semelhante e mais curioso, ocorre nos reflexos
vicerocutaneos da cabea. Como vimos na exposio sobre o n-
cleo e o trato espinal do trigmio, este se extende do bulbo at os
primeiros segmentos cervicais e acompanhado em seu trajeto
descendente, por fibras do vago e do glossofarngeo. Vimos tam-
bm que o ncleo motor do vago prolonga-se at C3.
Deste modo tanto fibras sensitivas viscerais como eferentes
viscerais do dcimo par , no ficam restritas ao bulbo, mas prolon-
gam-se at a poro superior da coluna cervical. No caso de
afeces viscerais que estimulam as fibras vagais nosciceptivas
estas iro ou para os segmentos proximais da coluna cervical ou
para o bulbo. No primeiro caso as fibras algicas iro convergir para
o 2 neurnio, que forma o trato espino talmico no segmento cor-
respondente s primeiras razes cervicais que inervam a pele da
regio occiptal.
No segundo caso a intercorreco poder ocorrer por um me-
canismo semelhante ao dos reflexos trigemino vagais ou seja atra-
vs da formao reticular bulbar e das fibras do fascculo longitu-
dinal posterior. Estas coneces trigemino vagais e espino vagais,
esto representadas nas zonas de Head da cabea
Ao do sistema nervoso neurovegetativo
Sobre o sistema imunitrio
O sistema nervoso neurovegetativo inerva os centros de clulas
linfocitrias do corpo. Seus ramos vem atravs dos plexos
perivasculares penetrando com os vasos nestes rgos, e seguem
as ramificaes dos vasos, atingindo juntamente com os capilares
os agrupamentos linfocitrios dos parnquimas do timo dos
linfonodos, do bao dos agrupamentos linfocitrios associados ao
tubo digestivo e a medula ssea. Nos gnglios linfticos por exem-
plo os feixes de fibras nervosas esto concentrados no hilo dos
linfonodos.
Fibras moradrenrgicas, colinrgicas e peptidonrgicas (vaso
ative peptide-Vip, met-encefalina colicistocinina smile peptdeos)
caminham com os vasos sanguneos atravs dos cordes medula-
res e atingem as regies paracorticais e corticais envolvendo estas
regies ricas em linfcitos. No bao as fibras autonmicas pene-
tram junto com a artria esplnica e do ramos nervosos que acom-
panham as trabculas.
Ramos periarteriais e trabeculares terminam no parnquima
esplnico especialmente na polpa branca esplnica aonde as fibras
nervosas serpenteiam entre os linfcitos.
Do mesmo modo em todos os rgos citados as fibras
neurovegetativas tem suas terminaes (varicosidades e no termi-
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naes sinpticas) envoltas em tecidos ricos em linfcitos.
Dos mediadores qumicos envolvidos no sistema nervoso aut-
nomo, os mais estudados nas suas relaes com o sistema imunitrio
foram a noradrenalina e a andrenalina, chegando esta aos linfonodos
pela corrente sangunea e que secretada pela suprarenal.
Os mtodos utilizados para o estudo das aes da adrenalina e
noradrenalina sobre os linfcitos T e dos linfcitos B, foram os da
formao de rosetas. Para formao de rosetas nos linfcitos T,
usam-se hemcias de carneiro que se ligam as protenas CD3 da
superfcie destes linfcitos. Para os linfcitos B, utilizam-se a for-
mao de rosetas por meio do complexo eritrcito bovino-anticorpo
IGM - complemento sem C5 (que lisa as hemcias). Este comple-
xo se adere ao receptor de membrana do linfcito B para o comple-
mento. Denomina-se este mtodo pela sigla EACRFC.
Observou-se em experimentos em vitro que, a adio de
moradrenalina em uma cultura de linfcitos T, na qual tambm se
colocam eritrcitos de ovelha, ocorre uma diminuio do nmero
de rosetas quando comparado com o mesmo experimento, sem a
adio de noradrenalina. Resultados semelhantes foram observa-
dos com a adrenalina.
No caso dos linfcitos B, observa-se uma reao dissociada
aos agentes adrengicos. O nmero de rosetas, formado pelo mto-
do EAC-RFC diminui em relao ao experimento controle quan-
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Sobrinho J. B. R. - Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo
do ao meio formado pelos linfcitos B e o complexo EAC-RFC
adicionado noradrenalina. No caso da adrenalina a adio da mes-
ma no meio linfcitos B - EAC-RFC, no altera o nmero de rose-
tas. Entretanto a adio simultnea de um agente bloqueador
adrenrgico provoca, no meio com adrenalina, aumento intenso do
nmero de rosetas.
Estudos clnicos utilizando meios fsicos que desencadeiam
atividade noradrenergica parecem confirmar a ao inibitria da
noradrenalina sobre a reao imunitrio. Em pacientes portadores
de artrite reumatide e em pacientes portadores de Lupus
eritematoso, a aplicao de correntes de baixa freqncia e de
banhos com guas ricas em radnio, ambos em intensidade e con-
centrao respectivamente, suficientes para desencadear reao
ortossimptica difusa, observou-se na evoluo dos pacientes me-
lhora do quadro inflamatrio, tanto clnica como laboratorialmente.
Estes dados associados aos resultados das experincias descri-
tas sugerem que a estimulao vigorosa e sistemtica do sistema
ortossimptico possa atuar eficazmente sobre o elemento
hiperrgico presente nas patologias auto imunes, freando ou mo-
dulando a atividade dos linfcitos T e B.
Com isto terminamos nossa exposio sobre aspectos do siste-
ma nervoso neurovegetativo que consideramos de importncia
para o estudo da aplicao dos meios fsicos na teraputica.