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Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA
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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia
Consideraes gerais
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As clulas da glia so cerca de dez vezes a quantidade de neurnios, porm, devido a seu
tamanho, elas ocupam a metade do volume no tecido nervoso. Elas esto envolvidas no apoio ao
tecido nervoso: suportando, isolando, e nutrindo os neurnios, mas as clulas da glia no
apresentam excitabilidade. As clulas da glia so compostas pelos oligodendrcitos, astrcitos,
clulas ependimrias e microglias.
A transmisso do impulso de um neurnio para o outro depende de uma estrutura muito
especializada, as sinapses. Elas podem ser divididas em qumica e eltrica. Na primeira, h um
espao estreito entre as membranas das duas clulas nervosas, a fenda sinptica, onde so liberados
os neurotransmissores e delimitada pelas membranas pr-sinptica (do terminal axnico) e ps-
sinptica ( de um dendrito, pericrio, axnio ou clula efetora). Nas sinapses eltricas, os neurnios
unem-se atravs de junes comunicantes, o que permite a transferncia de ons de uma clula para
outra, mas esses tipos de sinapses so incomuns nos mamferos.
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Introduo
A neuroanatomia tem sido um desafio para geraes de estudantes, e por um bom motivo: o
encfalo humano extremamente complexo. No entanto, nosso encfalo uma mera variao de
uma estrutura comum aos encfalos de todos os mamferos. O encfalo humano parece complexo
porque ele deformado em decorrncia de um crescimento excessivo de algumas de suas partes
dentro dos limites rgidos do crnio. Porm, uma vez entendida a estrutura bsica nos mamferos,
estas especializaes do encfalo humano sero compreendidas com mais facilidade.
O sistema nervoso de todos os mamferos apresenta duas divises: o sistema nervoso central
(SNC) e o sistema nervoso perifrico (SNP). O SNC inteiro derivado das paredes de um tubo que
se formou em um estgio inicial do desenvolvimento embrionrio. O tubo ir se transformar no
sistema ventricular no adulto. Assim, examinando como esse tubo se modifica durante o
desenvolvimento fetal, podemos compreender como o encfalo se organiza e como as diferentes
partes se renem.
No incio, o embrio um disco plano formado por trs camadas celulares chamadas de
endoderma, mesoderma e ectoderma. O endoderma origina, em ltima instncia, o revestimento de
mltiplos rgos (vsceras). Do mesoderma originam-se os ossos do esqueleto e os msculos. O
sistema nervoso e a pele (epiderme) derivam-se inteiramente do ectoderma.
A regio do ectoderma a ser focalizada aqui, aquela que origina o sistema nervoso: a placa
neural. Nos estgios iniciais (cerca de trs semanas de gestao em humanos), o encfalo est
formado apenas por uma camada pavimentosa de clulas. A prxima etapa de interesse a
formao de um sulco na placa neural, o sulco neural, que a percorre no sentido cfalo-caudal. As
paredes do sulco, as pregas neurais, movimentam-se conjuntamente e fundem-se dorsalmente
constituindo o tubo neural. A totalidade do sistema nervoso central desenvolve-se a partir das
paredes do tubo neural. Quando as pregas neurais juntam-se, algum ectoderma neural desprende-se,
indo localizar-se lateralmente ao tubo neural. Este tecido a crista neural. Todos os neurnios com
os corpos neuronais no sistema nervoso perifrico sero derivados da crista neural.
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1. Diferenciao do Prosencfalo:
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localizado profundamente dentro do prosencfalo, possui este nome que, em grego, significa
leito.
Os neurnios do encfalo em desenvolvimento estendem seus axnios para comunicar-se
com outras partes do sistema nervoso. Estes feixes axonais juntam-se para formar o principal
sistema de substncia branca: a substncia branca cortical, o corpo caloso e a cpsula interna. A
substncia branca cortical possui todos os axnios que vo de um neurnio a outro no crtex
cerebral. O corpo caloso continua com a substncia branca cortical e forma uma ponte axonal que
une neurnios corticais dos dois hemisfrios cerebrais. A substncia branca cortical tambm se
continua com a cpsula interna, que une o crtex com o tronco enceflico, particularmente com o
tlamo.
FIGURA - (a) seco coronal atravs do prosencfalo primitivo, mostrando as duas divises
principais: o telencfalo e o diencfalo.(b) Ventrculos do prosencfalo.(c) Substncia
cinzenta do prosencfalo.(d) Substncia branca do prosencfalo.
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2. Diferenciao do Mesencfalo:
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3. Diferenciao do Rombencfalo:
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tracto piramidal cruza de um lado a outro da linha mdia. O cruzamento de axnios de um lado a
outro chamado de decussao; esta, no caso, a decussao piramidal. O cruzamento axonal no
bulbo explica por que o crtex de um lado controla os movimentos do lado oposto do corpo. Alm
de permitir a passagem dos sistemas de substncia branca, o bulbo contm neurnios que executam
muitas funes sensoriais e motoras. Por exemplo, os axnios dos nervos auditivos, que trazem
informaes auditivas do ouvido, estabelecem sinapses em clulas do ncleo coclear do bulbo. O
ncleo coclear, por sua vez, projeta axnios a vrias estruturas, dentre elas o tecto do mesencfalo
(o colculo inferior).
Outras funes sensoriais do bulbo incluem o tato e a gustao. O bulbo possui
neurnios que retransmitem informao sensorial somtica da medula espinhal ao tlamo. A
destruio destes neurnios provoca uma anestesia. Outros neurnios retransmitem informao
gustativa da lngua ao tlamo. E entre os neurnios motores do bulbo esto clulas que controlam a
musculatura lingual atravs do nervo craniano XII.
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De um modo geral, as clulas do corno dorsal recebem aferncias sensoriais das fibras da
raiz dorsal, as clulas do corno ventral projetam s razes ventrais que inervam msculos e as
clulas da zona intermediria so interneurnios modulando eferncias motoras em resposta a
aferncias sensoriais e a comando descendentes do encfalo.
A larga coluna dorsal possui axnios que transportam informao da sensibilidade somtica
(tato), da medula espinhal ao encfalo. uma via expressa, que leva informao do lado
ipsilateral do corpo at os ncleos no bulbo em alta velocidade. Os neurnios ps-sinpticos
bulbares originam axnios que decussam e ascendem ao tlamo. Este cruzamento de lado dos
axnios no bulbo explica por que um toque no lado esquerdo do corpo sentido pelo lado direito no
crebro.
A coluna lateral apresenta axnios do tracto crtico-espinhal que tambm cruzam de um
lado para o outro no bulbo. Estes axnios inervam a zona intermediria e o corno ventral, alm de
transportarem sinais que controlam os movimentos voluntrios.
A medula espinhal o principal conduto de informaes pele, s articulaes e aos
msculos. Os neurnios da substncia cinzenta espinhal iniciam a anlise da informao sensorial,
tm um papel decisivo na coordenao dos movimentos e so capazes de articular reflexos simples,
como aquele da retirada do p de cima de um percevejo.
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TRONCO ENCEFLICO
Bulbo
Dos sulcos laterais posteriores partem os seguintes nervos cranianos: IX (glossofarngeo), X (vago)
e a raiz craniana ou bulbar do XI (acessrio).
Face dorsal: Representa continuao direta da medula e apresenta os seguintes sulcos: sulco
mediano ou longitudinal posterior, sulcos intermdios posteriores e sulcos laterais posteriores. Entre
os sulcos mediano posterior e os sulcos intermdios posteriores vamos encontrar o fascculo grcil
que termina em uma dilatao chamada tubrculo grcil que formada pelo ncleo do mesmo
nome. Entre os sulcos intermdio e lateral posterior vamos encontrar o fascculo cuneiforme que
termina numa dilatao chamada tubrculo cuneiforme que formada pelo ncleo do mesmo nome.
importante observar que o sulco mediano posterior e os tubrculos grcil e cuneiforme afastam-se
da linha mdia como um Y devido ao aparecimento da abertura do quarto ventrculo. Existe um
pequeno canal parcialmente obliterado chamado canal central do bulbo.
Ponte (protuberncia):
Na sua face ventral apresenta toda sua estrutura percorrida por sulcos horizontais formando
as estrias transversais da ponte, essas estrias agrupam-se nas pores mais laterais formando dois
grossos feixes de substncia branca chamados braos da ponte ou pednculos cerebelares mdios. A
sua poro central denomina-se corpo ou barriga da ponte e limitada no brao da ponte pela
emergncia do V nervo craniano (trigmeo). A barriga da ponte percorrida por um sulco mediano
chamado sulco basilar formado pela artria basilar. Do sulco bulbo-pontino emergem 3 pares de
nervos cranianos : o VI (abducente) acima da pirmide bulbar, o VIII (vestbulo-cloclear) altura
do flculo do cerebelo e o VII (facial) medialmente ao VIII.
Mesencfalo
Poro mais alta do tronco dividida por uma estreita fenda chamada aqueduto cerebral ou
de Sylvius em duas pores: uma anterior chamada pednculo cerebral e uma posterior chamada
teto do mesencfalo ou lmina tectal.
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Nervos Cranianos
(I) n.Olfatrio
(II) n.ptico
(III) n. Oculomotor
(IV) n. Troclear
(V) n. Trigmeo
(VI) n. Abducente
(VII) n. Facial intermdio
(VIII) n. Vestibulo-coclear
(IX) n. Glossofarngeo
(X) n. Vago
(XI) n. Acessrio
(XII) n. Hipoglosso
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DIENCFALO
Representa apenas 20% do crebro e localiza-se em uma poro central e inferior de tal
forma que s pode ser visualizado quando observamos a face inferior do crebro ou fazemos um
corte sagital no mesmo. Todas as estruturas do diencfalo dispem-se em torno do terceiro
ventrculo, que so as seguintes : tlamo, hipotlamo, epitlamo e sub-tlamo.
Tlamo
Os tlamos so duas grandes massas de substncia cinzenta que ocupam a poro dorso-
lateral do diencfalo tendo formato ovide e em geral mantendo uma comunicao atravs de uma
pequena ponte de substncia cinzenta chamada aderncia intertalmica. O tlamo possui na sua
poro anterior uma pequena dilatao chamada tubrculo anterior do tlamo, que tem como maior
importncia servir de limite aos foramens de Monro, possui ainda uma grande dilatao posterior
chamada pulvinar do tlamo, dilatao esta que encobre duas outras pequenas dilataes chamadas
corpos geniculados medial e lateral.
O tlamo apresenta como paredes spero-laterais a lmina afixa que revestida por epitlio
ependimrio e participa do assoalho do ventrculo lateral. Apresenta ainda medialmente a pia-mter
do assoalho da fissura lateral. O tlamo limita-se lateralmente com a cpsula interna e inferiormente
com o hipotlamo e o sub-tlamo. O limite medial o terceiro ventrculo.
Hipotlamo
Quiasma ptico: representa a fuso dos dois nervos pticos no qual vai ocorrer o cruzamento da
metade medial das fibras do nervo ptico enquanto as fibras laterais seguem sem cruzar.
Posteriormente ao quiasma ptico as vias visuais seguem atravs dos tractos pticos at o corpo
geniculado lateral no tlamo.
Infundbulo: uma pequena estrutura em forma de funil que apresenta duas pores, uma
superior mais dilatada chamada eminncia mediana do infundbulo, que est presa ao tber cinrio e
uma poro inferior muito fina chamada processo infundibular que se continua com a neuro-
hipfise.
Tuber Cinrio: uma rea dilatada de cor mais cinza, de funo visceral importante a qual se
prende o infundbulo.
Corpos Mamilares: so duas pequenas dilataes em formato de mama existentes frente da
fossa interpeduncular.
Epitlamo
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Sub-tlamo
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TELENCFALO
O crtex cerebral a fina camada de substncia cinzenta que reveste o centro branco
medular do crebro. Trata-se de uma das partes mais importantes do Sistema Nervoso. No encfalo
de lateral para medial, temos a substncia cinzenta, depois temos substncia branca, intercalada por
massas de substncia cinzenta, que so os ncleos da base. Essa organizao o oposto do que
ocorre na medula.
No crtex chegam impulsos provenientes de todas as vias sensitivas que a se tornam
conscientes e so interpretados. Dele saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os
movimentos voluntrios e com ele esto relacionados os fenmenos psquicos. Durante a evoluo,
a extenso e complexidade do crtex aumentaram progressivamente, atingindo maior
desenvolvimento na espcie humana, o que pode ser correlacionado com o grande desenvolvimento
das funes intelectuais desta espcie. A classificao anatmica baseia-se na diviso do crebro em
sulcos, giros e lobos. Constitui, juntamente com outras estruturas, o chamado telencfalo.
O telencfalo dividido externamente em lobos frontal, parietal, temporal, occipital e, se
abrirmos o frontal e o temporal, teremos o quinto lobo, que a nsula. Porm, a diviso em lobos
no corresponde a uma diviso funcional ou estrutural, pois em um mesmo lobo temos reas
corticais de funes e estruturas muito diferentes.
De todos os sulcos e giros os que so 100% presentes so: fissura Silviana na poro lateral,
sulco colateral na poro basal, sulco do caloso e sulco parieto-occipital na poro medial inter-
hemisfrica.
O estudo dos sulcos de fundamental importncia pelo fato de que 2/3 das pores do crtex
esto dentro desses sulcos.
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Na face lateral, estrutura mais exuberante a fissura Silviana (lateral). Divide os lobos
frontal e parietal do lobo temporal. Nesta face, encontramos tambm o giro temporal transverso
anterior ou giro de Heschl, que a rea cortical da audio. Ento, para formarmos uma imagem
tridimensional, necessrio saber que o giro ps-central fica acima da transio entre o giro
temporal superior e o giro de Heschl. Se baixarmos uma linha do giro de Heschl encontraremos o
meato acstico externo.
O sulco central divide o lobo frontal do parietal, podendo estar de 2 a 7 cm de distncia da
sutura Lambdidea. Tem algumas peculiaridades: de trs para frente, oblquo, tem dois joelhos
(superior e inferior), uma curva S e geralmente no corta a fissura Silviana, pois pra antes.
Anteriormente a este sulco existe o sulco pr-central e, posteriormente, o sulco ps-central. Dois
sulcos delimitam um giro. Ento entre os sulcos central e pr-central encontra-se o giro pr-central e
entre os sulcos central e ps-central, o giro ps-central. No lobo parietal encontra-se o giro ps-
central, que o centro sensitivo.
1. Lobo Frontal
No lobo frontal encontramos o giro pr-central e o sulco pr-central. Este sulco est no
sentido spero-lateral. Os outros sulcos do lobo frontal esto no sentido antero-posterior (sai do
lobo frontal at o giro pr-central). A mesma coisa no lobo temporal, onde os sulcos saem do lobo
temporal para trs.
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2. Lobo Temporal
No lobo temporal, temos dois sulcos no sentido antero-posterior entre trs giros (temporal
superior, mdio e inferior). O giro temporal inferior faz parte de duas faces: lateral e basal, em
maior quantidade at na poro basal.
Alm destes, h tambm o giro temporal transverso anterior (rea cortical da audio ou giro
de Heschl), giro temporal transverso mdio e giro temporal transverso posterior.
3. Lobo Parietal
O lobo parietal fica do sulco central para trs. Contm o giro ps-central e o sulco ps-
central. O sulco intraparietal antero-posterior, paralelo ao seio sagital e perpendicular ao sulco
ps-central. O sulco intraparietal divide o lobo parietal em lbulo parietal superior e lbulo parietal
inferior. O lbulo parietal inferior formado por dois giros: um giro longo que fica no final do ramo
posterior da fissura silviana e parece uma ferradura, denominado giro supramarginal ( relacionado
segmentao do corpo), e outro giro, posterior a este, o giro angular (relacionado aos cdigos).
Esses dois giros formam a bossa parietal.
Quando lemos alguma coisa, a informao vai para o lobo occipital (rea cortical da viso),
depois para o giro angular, seguindo para a rea de interpretao geral (rea de Wernicke),
dirigindo-se para o fascculo arqueado e finalmente para a rea de Broca. Se o paciente tiver uma
leso no giro angular, ele vai apresentar cegueira verbal, porque no ir conseguir interpretar as
palavras. Quando a informao vai para a rea de interpretao geral, o cdigo vai errado.
Complexo parieto-tmporo-occipital: deve-se traar duas linhas imaginrias. A primeira
linha sada identao parieto-occipital (sempre presente, assim como o seu sulco na face medial
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4. Lobo Occipital
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5. Lobo da Insula
Aps o giro temporal inferior, encontra-se, de lateral para medial, o sulco occptotemporal ,
o giro fusiforme (ou occptotemporal lateral), o sulco colateral que delimita com o sulco calacarino
o giro occptotemporal medial e com o sulco do hipocampo o giro parahipocampal cuja poro
anterior se curva em torno do sulco do hipocampo para formar o ncus que separado do resto do
lobo temporal pelo sulco Rinal.
Anteriormente, na face inferior do lobo frontal, existe um sulco em forma de H, o sulco
orbital, formando quatro giros: orbital anterior, orbital posterior, orbital lateral e orbital medial.
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Nessa face inferior h outro sulco importante, o sulco olfatrio, profundo e de direo antero-
posterior, por onde passa o primeiro par de nervos cranianos (olfatrio). Medialmente a este se
situa o giro reto que faz parte tanto da poro basal quanto da medial.
Tambm chamada inter-hemisfrica, apresenta dois importantes sulcos (100% presentes) que
so o sulco parieto-occipital e o sulco do corpo caloso ao redor do qual est o giro do cngulo, sendo
que este delimitado pelo sulco do cngulo que divide-se em ramo marginal e sulco subparietal.
Destacando-se do sulco do cngulo em direo margem superior do hemisfrio, existe quase
sempre o sulco para-central, que delimita com o sulco do cngulo e seu ramo marginal, o lbulo
Paracentral.
O corpo caloso, a maior das comissuras inter- hemisfricas, composto, de anterior para posterior,
de rostro, joelho, corpo e esplnio.
O feixe crtico-espinhal ou piramidal passa na perna da cpsula interna. Esse feixe responsvel
pela nossa motricidade voluntria.As cpsulas interna e externa so elementos do lentiforme.
Separando o putmen, que mais lateral, do globo plido, que mais medial, est situada a
lmina medular lateral. E separando s o globo plido, fica a lmina medular medial.
O ponto M do giro de Heschl diz onde termina os ncleos da base.
Retirando-se o ncus do giro para-hipocampal do lobo temporal, ser encontrado a amgdala, que
outro ncleo da base. Esta faz parte das pores superior e anterior da corno temporal do ventrculo
lateral e est no final da cauda do ncleo caudado.
A substncia perfurada anterior apresenta orifcios por onde passam as artrias penetrantes.
Entre os pednculos cerebrais est a substncia perfura posterior.
Na substncia perfurada anterior verifica-se duas peculiaridades:
1. A cartida, quando entra no ovide craniano, bifurca-se em artrias cerebral anterior e
cerebral mdia;
2. onde afloram os ncleos da base. Ento os vasos penetrantes vo sair da para irrigar os
ncleos da base.
No existe sulco separando o globo plido da amgdala.
Os limites da substncia perfurada so: Poro posterior do giro orbital medial e o giro reto,
nervo ptico, quiasma ptico, trato ptico e poro anterior do ncus do giro para-hipocampal do
lobo temporal.
O tlamo uma estrutura localizada acima do tronco cerebral. O nico input que no
passa pelo tlamo o olfato.
As estruturas arqueadas (cavalgando) sobre o tlamo so: Ncleo caudado e frnix. O corpo
mamilar parte constituinte do frnix. Este sai do corno temporal (corpo mamilar). O frnix vai sair
do hipocampo, que faz parte do assoalho do corno temporal do ventrculo lateral.
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HIPOCAMPO
Introduo
No ano de 1878, o neurologista francs Paul Broca publicou um artigo sobre uma regio
cortical, com formato da letra C, localizada na face inter-hemisfrica cerebral. Ele denominou de
lobo lmbico (lat. Limbus - borda, limite), j que envolvia, como uma borda, o tronco enceflico. De
acordo com esta definio, o lobo lmbico uma formao circular cortical, composta por vrios
tipos de crtex, que envolvem as superfcies mediais dos hemisfrios cerebrais.
No ano de 1952, o fisiologista norte-americano Paul MacLean institui o termo sistema
lmbico, ressaltando o papel deste nas emoes dos animais ao longo da evoluo.
Sabe-se que o crtex cerebral, histologicamente, est dividido em vrias camadas, dessa
forma, a citoarquitetura classificada em arquicrtex, paleocrtex e neocrtex.
Estruturalmente, o lobo lmbico consiste em: arquicrtex (formao hipocampal e giro
denteado), paleocrtex (crtex piriforme) e justa/mesocrtex (giro do cngulo). J o sistema lmbico
compe-se de estruturas telenceflicas (como hipocampo e amgdala), dienceflicas (como
epitlamo e hipotlamo) e mesenceflicas (ncleos lmbicos mesenceflicos).
Anatomia
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Conexes
O hipocampo, em seco transversa, apresenta trs reas: CA1, CA2 e CA3 (CA
abreviao para Corno de Ammon). A rea CA1 adjacente ao subculo e a CA3 mais prxima do
giro denteado.
O giro denteado tambm possui trs camadas: o estrato granular, o hilo e fibras
musgosas (fibras eferentes que estabelecem sinapses com clulas de CA3 e CA2).
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Conexes Aferentes
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Fibras aferentes tambm esto presentes no frnix e na fmbria. Elas provm do hipocampo
contralateral, da rea septal e de ncleos basilares colinrgicos prosenceflicos da substncia
inominada. Outras vias aferentes hipocampais no frnix provm de vrios ncleos talmicos (grupo
anterior, medial ventral), da parte posterior do hipotlamo, da rea tegmental anterior, do locus
ceruleus e dos ncleos da rafe.
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Acima do terceiro ventrculo, o corpo do frnix separa-se em colunas, cada uma curvando-se
ventralmente frente do forame interventricular. A coluna possui parte pr e ps comissural, sendo
que desta a maioria das fibras termina no corpo mamilar. O corpo mamilar projeta-se para o
tlamo, especificamente para os ncleos anteriores atravs do fascculo mamilotalmico.
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Funo
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1. o estresse pode causar alteraes plsticas no hipocampo, que incluem remodelao dendrtica e
inibio de neurognese. Drogas antidepressivas impendem estes efeitos, possivelmente por
aumentarem a expresso de fatores neurotrficos;
2. a facilitao da neurotransmisso serotoninrgica no hipocampo atenua conseqncias
comportamentais do estresse e produz efeitos antidepressivos em modelos animais;
3. o antagonismo do principal neurotransmissor excitatrio no hipocampo, o glutamato, produz
efeitos semelhantes;
4. o hipocampo parece estar hiperativo em animais mais sensveis em modelos de depresso e em
humanos resistentes antidepressivos;
5. o hipocampo, em conjunto com o complexo amigdalar, parece ter papel fundamental na
consolidao e evocao de memrias aversivas.
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CEREBELO
Introduo
O cerebelo um rgo que faz parte do Sistema Nervoso suprasegmentar, que se origina da
parte dorsal do metencfalo. A palavra cerebelo origina-se do latim e significa "pequeno crebro".
Sua funo bsica a de modular e regular a funo motora, coordenando os movimentos,
regulando o equilbrio, o tnus muscular e mantendo a postura.
Uma leso no cerebelo leva a uma diminuio ou dificuldade na atividade motora, e no a
uma paralisia, ou seja, perda do movimento.
Localizao
O cerebelo repousa na fossa cerebelar do osso occipital. Est separado do telencfalo pela
tenda do cerebelo, que uma prega da dura-mter.
O cerebelo est ligado ao tronco enceflico por trs grossos feixes de fibras chamados
pednculos.
O pednculo cerebelar superior liga o cerebelo ao mesencfalo. Ele contm principalmente
axnios eferentes e tambm chamado de brao conjuntivo. O pednculo cerebelar mdio liga o
cerebelo ponte, sendo tambm chamado de brao da ponte. Ele contm somente axnios aferentes.
O pednculo cerebelar inferior ou corpo restiforme liga o cerebelo ao bulbo, e contm axnios tanto
aferentes quanto eferentes.
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Estrutura:
O cerebelo possui uma regio central, mediana, chamada vrmis, mais dilatada na face
superior, formando uma crista, enquanto que na face inferior do cerebelo, o vrmis afunda-se numa
depresso. O vrmis est separado do restante do corpo do cerebelo por dois sulcos. O restante
corresponde s pores laterais chamadas hemisfrios cerebelares. Superiormente o vrmis no
bem separado dos hemisfrios, diferente da poro inferior.
O cerebelo formado por uma camada de substncia cinzenta (formada pelos corpos dos
neurnios cerebelares) constituindo o crtex cerebelar. Abaixo do crtex est a substncia branca
constituda de axnios mielinizados, os quais podem ser aferentes ou eferentes. Eles formam o
centro branco medular. Num corte sagital, possvel visualizar bem o formato em arborizao da
substncia branca, o que faz com que o cerebelo seja conhecido como rvore da vida.
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O crtex cerebelar possui vrios sulcos transversais que divide sua superfcie em pregas,
chamadas folhas ou flios. Os sulcos mais profundos so chamados fissuras que separam as folhas
em grupos chamados lbulos. Esses lbulos so agrupados em lobos, separados pelas principais
fissuras. So elas: a fissura prima, na parte superior que separa o corpo do cerebelo em duas partes
desproporcionais: o lobo anterior, que menor e superior, e o lobo posterior. A fissura pstero-
lateral, visvel na poro inferior, separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. Este lobo
formado pelo ndulo, lbulo do vrmis, ligado ao flculo, lbulo do hemisfrio. H tambm a
fissura horizontal, vista na poro posterior do cerebelo.
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Divises
So 4:
Na diviso anatmica, o cerebelo divide-se em lobo superior, lobo mdio e lobo posterior.
A diviso ontogentica est baseada no desenvolvimento do homem. A 1 fissura a surgir
durante este desenvolvimento a fissura pstero-lateral , que separa o lobo floco-nodular do
restante do corpo. A 2 fissura a prima que separa o lobo anterior do lobo posterior.
Alm dessa diviso transversal, existe uma diviso longitudinal, proposta recentemente de
acordo com estudos das conexes do crtex cerebelar com os ncleos centrais. Nesta, o cerebelo
divide-se numa zona medial, uma zona intermdia e uma zona lateral. A zona medial, mpar,
corresponde ao vrmis. De cada lado est a zona intermdia paravermiana. A zona lateral
corresponde maior parte dos hemisfrios.
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Descrio
O cerebelo ocupa 10% de todo espao do sistema nervoso central, porm, contem mais de
50% dos neurnios do encfalo. As fibras aferentes ao cerebelo so 40 vezes mais numerosas do que
as fibras dos hemisfrios cerebrais. o rgo que recebe toda a informao da ao motora.
O cerebelo possui no seu crtex algumas camadas.
Camada molecular: a mais externa e formada por clulas estreladas e clulas em cesto.
Estas possuem rvore dendrtica grande e ambas so inibitrias. Os axnios das clulas em cesto
formam ramos terminais semelhantes a cestos em torno de 5 8 somas de clulas de Purkinje,
recebendo, por isso, esse nome. Essa camada formada tambm por fibras paralelas.
Camada das clulas de Purkinje: localiza-se entre as outras duas, ou seja, subseqente
camada molecular. composta pelas clulas de Purkinje que so os maiores neurnios do SNC. So
piriformes e grandes, sendo dotadas de macia rvore dendrtica que se ramifica irradiando-se
atravs da camada molecular at a superfcie do crtex, e de seus axnios que so as nicas fibras
eferentes do crtex cerebelar e que se projetam para os neurnios dos ncleos cerebelares (situados
na substncia branca do cerebelo) ou saem do cerebelo e terminam nos ncleos vestibulares
(situados entre a parte caudal da ponte e rostral do bulbo).
Camada granular: a mais interna, sendo formada por clulas granulares e clulas de Golgi.
As primeiras so as menores clulas do corpo humano, so extremamente numerosas, possuem
vrios dendrtos e um axnio que ascende atravs da camada das clulas de Purkinje at a camada
molecular onde se bifurca para formar as fibras paralelas. Estas fibras iro fazer sinapse com as
clulas de Purkinje. Uma fibra paralela faz, individualmente, sinapse com milhares clulas de
Purkinje, e esta acaba recebendo milhares de fibras paralelas (cerca de 2000.000). As clulas
granulares so os nicos neurnios excitatrios do crtex cerebral (excitam as clulas de Purkinje,
estreladas, em cesto e as de Golgi).
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Vias aferentes:
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As informaes que chegam ao cerebelo atravs das vias eferentes so processadas por este
rgo e produzem respostas que influenciaro os neurnios motores da medula. Estas respostas
sero conduzidas atravs das vias eferentes.
Vias eferentes:
As fibras eferentes partem dos ncleos centrais, os quais recebem axnios das clulas de
Purkinje de cada uma das trs zonas longitudinais do crtex cerebelar. Algumas clulas de Purkinje
do arquicerebelo enviam axnios diretamente para os ncleos cerebelares atravs do pednculo
inferior. Devido a isso, os ncleos cerebelares so considerados equivalentes anatomicamente aos
ncleos cerebelares profundos.
Conexes eferentes da zona medial: os axnios das clulas de Purkinje da zona medial
sinaptizam nos ncleos fastigiais de onde parte o tracto fastgio-bulbar. Este possui dois tipos de
fibras: fastgio-vestibulares e fastgio-reticulares. As primeiras sinaptizam nos ncleos vestibulares,
onde se origina o tracto vestbulo-espinhal que conduzir os impulsos nervosos at os neurnios
motores. As fibras fastgio-reticulares terminam na formao reticular de onde os impulsos seguiro
atravs do tracto retculo-espinhal aos neurnios motores. Estes impulsos originados no cerebelo
influenciaro os neurnios motores do grupo medial da coluna anterior que controlaro a
musculatura axial e proximal dos membros.
Conexes eferentes da zona intermdia: os axnios das clulas de Purkinje dessa zona
sinaptizam no ncleo interpsito que envia fibras para o ncleo rubro e para o tlamo do lado
oposto ( ncleo ventrolateral ). Do ncleo rubro, os impulsos cerebelares chegaro aos neurnios
motores atravs do tracto rubro-espinhal. O ncleo ventrolateral do tlamo enviar os impulsos
recebidos do cerebelo at as reas motoras do crtex cerebral (crtex motor primrio e crtex pr-
motor), onde se origina o tracto crtico-espinhal. Este levar os impulsos aos neurnios motores do
grupo lateral da coluna anterior da medula, que controlam os msculos distais dos membros.
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Conexes eferentes da zona lateral - os axnios das clulas de Purkinje dessa zona iro
sinaptizar no ncleo denteado. Da, os impulsos seguiro para o tlamo do lado oposto e da para as
reas motoras corticais. O tracto crtico espinhal originado nessas reas agir sobre a musculatura
distal dos membros.
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O cerebelo utiliza todas essas conexes aferentes e eferentes para regular e controlar a
funo motora.
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MOTRICIDADE VOLUNTRIA
Introduo
O sistema nervoso apresenta-se dividido em duas pores: uma situada no paqumero neural
ou posterior constituindo o sistema nervoso central (SNC), que engloba o encfalo e a medula
espinhal, e outra situada no paqumero visceral ou anterior constituindo o sistema nervoso perifrico
(SNP), contendo os nervos e gnglios perifricos.
O neurnio a unidade funcional do sistema nervoso. Ele constitudo pelo corpo celular,
axnio e dendritos. Os axnios e os dendritos, neste sistema, se agrupam em tractos, lemniscos ou
fascculos e esto distribudos em dois grupos: aqueles que levam o impulso ao rgo efetuador,
constituindo as vias eferentes, e aqueles que trazem o impulso ao sistema nervoso central,
constituindo as vias aferentes.
As fibras eferentes, por exemplo, encontram-se distribudas em duas classes: somticas e
viscerais. As somticas vo inervar os msculos esquelticos, os quais esto sob controle
voluntrio. J as viscerais vo compor o chamado sistema nervoso autnomo, responsvel pela
inervao das glndulas, musculatura lisa e musculatura cardaca. Os tractos constitudos por fibras
eferentes promovem uma comunicao entre os neurnios motores situados no crtex cerebral e os
neurnios situados na medula. Esta comunicao pode ser direta: crtex medula; ou por uma
forma indireta: crtex ncleo da base medula.
Consideraes Gerais
O tracto rubro-espinhal nasce no ncleo rubro e assim como o tracto crtico-espinhal, est
envolvido com o controle dos movimentos esquelticos voluntrios.
O tracto retculo-espinhal surge da formao reticular do bulbo e da ponte. responsvel
pela manuteno da postura e do tnus muscular. o mais importante tracto extrapiramidal.
* A segmentao no sistema nervoso evidenciada pela conexo com os nervos.Pertence,
pois, ao sistema nervoso segmentar todo sistema nervoso perifrico, mais aquelas partes do sistema
nervoso central que esto em relao direta com os nervos tpicos,ou seja,a medula espinhal e o
tronco enceflico.
Neurnios Motores
O sistema piramidal, discutido mais adiante, um sistema complexo formado por diversas
reas do crebro. As clulas piramidais gigantes de Betz situados no giro pr-central fazem parte
deste sistema. Estas clulas so relativamente escassas, em nmero de 25.000 a 34.000. Elas
originam as fibras mais grossas de 10 a 22 mcrons. As fibras delgadas, mais numerosas, provm de
outras reas corticais. As fibras grossas esto relacionadas com os movimentos mais especficos e
as fibras finas com movimentos mais amplos e com o tnus muscular.
Neurnios motores alfa: do origem s fibras nervosas do tipo A alfa ou fibras eferentes alfa com
aproximadamente 16 micrmetros de dimetro. Estas fibras vo inervar as fibras musculares
esquelticas, geralmente uma nica fibra inerva entre 150 a 300 fibras musculares extrafusais. O
neurnio motor junto com as fibras musculares por ele inervadas chamado de unidade
motora.Cada unidade motora consiste ento do corpo celular do neurnio motor, sede do
metabolismo neuronal e localizado no corno anterior da medula ou no ncleo motor de nervo
craniano; do axnio do neurnio motor no nervo perifrico (ou craniano); da juno neuromuscular
(placa mioneural) e das fibras musculares inervadas por esse neurnio motor.A contrao muscular,
por exemplo, do bceps, pode se dar de maneira voluntria por ordem vinda do crtex, de modo
automtico por impulsos nervosos provenientes do sistema vestibular ou por reflexo proveniente da
percusso e conseqentemente estiramento do tendo muscular.Por essa razo, a unidade motora foi
denominada por Sherington como via final comum, uma vez que o ponto de convergncia final da
atividade motora do sistema nervoso central.
Neurnios motores gama: originam as fibras do tipo A gama ou fibras eferentes gama com cerca
de 5 micrmetros de dimetro e inervam as fibras intrafusais.
Os neurnios motores inferiores atuam na manuteno do tnus muscular e na postura junto
com mecanismos proprioceptivos como o fuso neuromuscular. O fuso formado por uma regio
mediana no contrtil e extremidades formadas por fibras musculares intrafusais contrteis em
nmero de 3 a 10. Enrolado em torno da rea central existe uma terminao nervosa chamada
receptores anulospiral sensvel distenso da parte central. O fuso neuromuscular est envolto por
uma bainha de tecido conjuntivo que est ligada direta ou indiretamente ao tendo do msculo,
assim qualquer modificao na forma do msculo excita os neurnios do receptor anulospiral que
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entram pela raiz sensitiva e fazem sinapse ou com os neurnios motores ou com os neurnios
internunciais (mais comum).
As fibras eferentes alfa inervam as fibras extrafusais, maior parte do msculo, e as fibras
eferentes gama inervam as fibras intrafusais aumentando ou diminuindo a excitao do receptor
anulospiral. Desta maneira os neurnios motores inferiores atuam na manuteno do tnus
muscular, na postura e na quantidade da contrao. Existe tambm neurnio beta, cujos axnios se
bifurcam para inervar tanto as fibras extrafusais como as intrafusais. Estes neurnios, comuns em
anfbios e rpteis, ocorrem em nmero reduzido em alguns mamferos.
Vias Piramidais
O fascculo piramidal tem ao motora sobre a musculatura voluntria. Esta rea motora
piramidal exerce sua ao sobre o neurnio motor primrio atravs de dois tractos: crtico-espinhal
e crtico-nuclear.
Suas fibras originam-se no crtex cerebral, em clulas denominadas Clulas Gigantes Piramidais
(Clulas de Betz) s quais esto localizadas principalmente na rea 4.
A rea 4 corresponde a parte posterior do giro pr-central, nas proximidades do sulco
central. Ela a responsvel pelos movimentos de grupos musculares do lado oposto, da que os
distrbios dessa rea so caracterizados por problemas motores. Sua conformao a de um
homnculo motor cuja cabea se situa inferiormente e o p superiormente (na regio anterior do
lbulo para-central); nessa conformao, vale ressaltar, a grande rea correspondente mo, isso se
deve necessidade de movimentos precisos e delicados do membro superior.
Os axnios dessas clulas formam fibras com grandes dimetros e que so mielinizadas.
Essas fibras transmitem seus impulsos nervosos com a velocidade mais rpida de transmisso
dentre todos os neurnios que transmitem seus impulsos para a medula. Alm disso, no caso do
tracto crtico-espinhal, calculou-se que 55% das fibras deixam a medula na regio cervical, 20% na
regio torcica e 25% na regio lombar o que caracteriza o grande controle sobre o membro
superior.
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Assim como todas as fibras piramidais, o tracto crtico-espinhal tambm tem sua origem
nos neurnios do crtex cerebral, principalmente da rea 4 (giro pr-central). Os axnios corticais
formam fibras que eferem pela coroa radiada passando, em seguida, pela perna posterior da cpsula
interna onde se dispem, de frente para trs, da seguinte maneira: membros superiores, tronco e
membros inferiores. A partir da, seguem para a base do pednculo cerebral, onde se situam, ntero-
lateralmente substncia negra e lateralmente ao tracto crtico-nuclear medial; em seguida, seguem
para a base da ponte onde se aproximaro da linha mediana.
No bulbo se agrupam na pirmide, onde seguem at a juno entre o bulbo e a medula
espinhal. Neste local ocorre uma decussao incompleta, (entre 75% a 90% das fibras seguem esse
trajeto) as que cruzam formaro o tracto crtico-espinhal lateral; as fibras que prosseguem sem
cruzar formam o tracto crtico-espinhal anterior.
Como j foi dito, as fibras do tracto crtico-espinhal anterior no cruzam e passam a seguir
um trajeto ventral na medula, ocupando o funculo anterior (medialmente emergncia das razes
espinhais anteriores). Ao nvel do neurnio motor, essas fibras, que no realizaram nenhuma
conexo desde a sua origem cortical, cruzam a comissura anterior indo se relacionar ao ramo
anterior contra-lateral.
J o tracto crtico-espinhal lateral ocupa a parte posterior do funculo lateral, estas fibras
vo manter-se no mesmo lado, isto , vo se relacionar com o corno anterior homolateral. Isto
ocorre porque suas fibras j cruzaram a linha mediana na decussao.
Apesar de se relacionarem com o corno anterior, a maioria das fibras no faz sinapse
diretamente com os neurnios motores, elas fazem sinapse com neurnios internunciais situados na
substncia cinzenta intermdia, que por sua vez, vo se relacionar com os neurnios motores
(acredita-se que isso possibilita a este neurnio exercer uma funo tambm inibitria sobre os
neurnios motores).
O tracto crtico-espinhal exerce uma funo essencialmente motora (axial e apendicular) em
especial os movimentos delicados e que exigem destreza (movimento dos dedos), isso ocorre
porque o tracto crtico-espinhal emite fibras que se ligam diretamente aos neurnios motores o que
possibilita movimentos independentes. Como esses movimentos delicados so exclusividade do
tracto crtico-espinhal, considera-se hoje que esta seja sua principal funo, tendo em vista que o
tracto retculo-espinhal tem funo motora sobre as partes proximais dos membros e o tracto rubro-
espinhal tem funo motora sobre a parte distal dos membros. Por isso, em casos de leses do tracto
crtico-piramidal, existe uma perda de fora (paresia), mas no existe uma perda total dos
movimentos que depois so recuperados - com exceo dos movimentos delicados que so perdidos
definitivamente.
Apresenta-se composto por fibras de axnios dos neurnios motores do crtex cerebral que
se situam na poro inferior do giro pr-central. Essa poro corresponde rea 4, responsvel pelo
territrio muscular subordinado aos nervos cranianos. Equivale s regies da cabea e do pescoo
no homnculo motor ou de Penfield.
As fibras atravessam o centro branco medular do crebro e convergem para a cpsula
interna, na parte que corresponde ao seu joelho. Alcanam o tronco enceflico, onde a maioria das
fibras faz sinapse com neurnios internunciais situados na formao reticular. Estes ltimos
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encontram-se prximos aos ncleos motores, e estes por sua vez, ligam-se aos ncleos motores dos
nervos cranianos.
A partir do tronco enceflico, as fibras divergem e se dirigem aos ncleos da coluna eferente
somtica (ncleos do oculomotor, troclear, abducente e hipoglosso) e eferente visceral especial
(ncleo ambguo e ncleos motores do trigmeo e facial).
Algumas fibras do tracto crtico-nuclear terminam em ncleos sensitivos do tronco
enceflico (grcil, cuneiforme e ncleo do trigmeo).
Vias Extrapiramidais
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Tracto Vestbulo-Espinhal
Tracto Tecto-Espinhal
Os feixes deste tracto originam-se nos colculos superior e inferior contra-laterais, situados
no tecto mesenceflico. Aps suas formaes, estes feixes se dirigem no sentido crnio-caudal,
prximo substncia cinzenta do aqueduto cerebral, ocorrendo um cruzamento destes feixes na
linha mediana, anteriormente ao fascculo longitudinal mdio. H uma fuso destes feixes,
formando um tracto compacto, que trajeta ao longo do tronco enceflico, atravs da formao
reticular. Ao nvel bulbar, o tracto tecto-espinhal se incorpora dentro do fascculo longitudinal
mdio.
Ao nvel da medula espinhal, este tracto se bifurca, formando dois fascculos, um anterior e
outro posterior, que terminam nos segmentos cervicais. A este nvel, esto situados os centros
nervosos para os msculos do pescoo.Com isso, as fibras nervosas deste tracto estabelecem
sinapses direta ou indiretamente com neurnios motores que inervam esta musculatura da regio
cervical. Assim, os estmulos captados pela retina e crtex relacionada viso, so transmitidos aos
colculos superiores, e estes por sua vez, passam estes estmulos ao tracto tecto-espinhal, o qual ir
manter a interao da viso com os movimentos reflexos da cabea (reflexos visuais)
Os colculos inferiores estabelecem relaes com o tracto tecto-espinhal atravs dos reflexos
auditivos. .
Tracto Rubro-Espinhal
bulbo, atravs das respectivas formaes reticulares, no entanto, algumas destas fibras dirigem-se
ao cerebelo.
Ao nvel da medula espinhal, o tracto rubro-espinhal tem seu trajeto ao longo do funculo
lateral, localizando-se anteriormente ao tracto crtico-espinhal lateral. Os segmentos medulares da
regio cervical so os que recebem maior nmero de fibras deste tracto.
Este tracto junto com o tracto crtico-espinhal lateral, controla a motricidade voluntria das
poes distais dos membros.
Tracto Retculo-Espinhal
Este tracto constitudo por um sistema de fibras relativamente finas que se originam da
formao reticular do bulbo e da ponte. Um maior nmero de fibras parecem ter origem nas reas
dorsal e rostral do ncleo olivar inferior (no bulbo). As fibras da formao reticular pontina, que so
em sua maioria cruzadas, descem principalmente pela parte medial do funculo anterior; as fibras
retculo-espinhais bulbares, principalmente diretas, esto situadas em toda parte anterior do funculo
lateral. Ento, na realidade existem dois tractos: um anterior, situado no funculo anterior e um
lateral, situado no funculo lateral.
O tracto retculo-espinhal trajeta no sentido crnio-caudal at os segmentos torcicos, mas
suas fibras podem ser encontradas em todos os segmentos da medula espinhal. Ele termina em
neurnios internunciais que se ligam aos neurnios motores, situados na parte medial da coluna
anterior, para realizar sua funo motora.
Este tracto promove a ligao de vrias reas de formao reticular, as quais recebem
informaes de muitas partes do sistema nervoso central, com a medula, ou seja, com os neurnios
motores que vo inervar a musculatura axial e a musculatura proximal dos membros.
Sua funo est relacionada ao controle dos movimentos voluntrios e automticos que vo
manter o corpo em uma postura bsica. Esta importante para a realizao de movimentos finos,
desempenhados pela musculatura distal dos membros, controlada pelo tracto crtico-espinhal.
O tracto retculo-espinhal tem um importante papel na manuteno do equilbrio, da postura
e no controle tnus muscular. Alm de estar relacionado com o controle da marcha, visto que une o
centro locomotor localizado na formao reticular do mesencfalo a um centro locomotor da
medula lombar.Este ltimo d origem a impulsos nervosos para a manuteno rtmica dos
movimentos alternados de extenso e flexo e regulado pelo centro locomotor da formao
reticular por meio do tracto retculo-espinhal.
Tracto Olivo-Espinhal
Consiste de um tracto complexo composto de fibras finas. Est situado na parte anterior da
medula espinhal ao nvel da zona de transio entre os funculos anterior e lateral, e encontra-se
atravessado parcialmente por fibras radiculares ventrais. Contm fibras descendentes do ncleo
olivar inferior e fibras olivo-espinhais que ascendem para os ncleos olivares acessrios posterior e
medial. Este tracto tem seu trajeto at a regio cervical.
O tracto olivo-espinhal relaciona-se com a transmisso dos impulsos, originados na oliva
(ncleo olivar inferior), at os neurnios que iro inervar a musculatura responsvel pelos
movimentos automticos, rpidos e repetitivos, no entanto, estes movimentos precisam ser
previamente aprendidos.
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Ncleos da base
A motricidade integrada pelo crtex motor, pelos ncleos da base, pelo cerebelo e pelo
tlamo. As "ordens motoras", antes de partirem do crtex motor, recebem "mensagens adicionais
orientadas" dos ncleos da base e do cerebelo, via tlamo.
So includos entre os ncleos da base o ncleo lentiforme (putmen e globo plido) e o
ncleo caudado. Por serem semelhantes, o putmen e o ncleo caudado so chamados de
neostriado, striatum e, ainda, estriado. O globo plido recebeu a denominao de paleostriado. O
claustro e o ncleo amigdalide so chamados de arquiestriado.
Devido correlao existente entre os ncleos da base com a substncia negra e o ncleo
subtalmico, estes ltimos foram englobados neste item.
O ncleo subtalmico situa-se sob o tlamo e pouco se sabe sobre ele. Ele relaciona-se com
o globo plido atravs de um circuito recproco e, supe-se que as leses desta regio levam ao
aparecimento de hemibalismo. A substncia negra est entre a base e o tegmento do pednculo
cerebral (mesencfalo). Ela desempenha ao inibitria sobre o estriado e mantm conexes com o
tlamo (projees nigro - talmicas). Alm das projees nigro - talmicas, h tambm as projees
nigro-tectais, que so formadas por fibras da substncia negra que se projetam para o ncleo do
colculo superior, de onde se origina o tracto tecto-espinhal.
O estriado apresenta funes importantes na manuteno e regulao dos movimentos
automticos aprendidos. O aprendizado se faz das aes dirias corticais e motoras. Depois de
assimilados, os movimentos passam para o domnio do estriado. Ele tem conexes aferentes e
conexes eferentes. Entre as conexes aferentes destacam-se as:
Crtico-estriatais: originam-se no crtex motor primrio e so ativadoras do estriado;
Nigro-estriatais: originam-se na substncia negra e dirigem-se ao estriado, tendo ao inibidora
sobre o mesmo (tem como neurotransmissor a dopamina). Sua leso causa o Mal de Parkinson
As conexes eferentes mais importantes so as:
Estriato-palidais: so projees de funo inibidora emitidas para o globo plido e que tem ao
facilitadora sobre o tnus muscular
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Consideraes Finais
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SENSIBILIDADE
Nosso contato com o meio exterior realiza-se atravs dos receptores sensoriais. Neles, os
estmulos so transformados em impulsos nervosos e atingem o SNC.
possvel distinguir trs categorias de sensibilidade: exteroceptiva, proprioceptiva e
interoceptiva.
Os sistemas exteroceptivos so responsveis pela sensibilidade a estmulos externos e
incluem a viso, audio, a sensibilidade cutnea, o olfato e o paladar.
Os sistemas proprioceptivos relacionam-se s noes de posio do corpo no espao e dos
segmentos do corpo em relao aos demais.
Os sistemas interoceptivos responsabilizam-se pela sensibilidade a estmulos provenientes
de vsceras, vasos sanguneos e outras estruturas internas.
A sensao somtica permite ao nosso corpo perceber sensaes tais como dor ou frio e
saber em que parte do corpo isso est acontecendo. Vrios tipos de estmulos podem ser
percebidos: a presso de objetos contra a pele, a distenso da bexiga e a temperatura dos membros.
Quando o estmulo torna-se to forte que pode ser lesivo, a sensao somtica se responsabiliza
tambm pela percepo mais proeminente, porm de vital importncia a dor.
Os estmulos aplicados no tronco e membros trafegam como impulsos nervosos atravs dos
prolongamentos perifricos do neurnio do gnglio espinhal. So fibras nervosas relativamente
finas, com velocidades de conduo baixas e que atravs do prolongamento central do neurnio do
gnglio espinhal, entram na constituio da raiz dorsal e atingem neurnios do corno posterior da
medula.
Os axnios dos neurnios do corno posterior cruzam para o lado oposto e ascendem pela
poro ntero-lateral da medula espinhal, como trato espinotalmico lateral. Aps sinapse no
tlamo, os impulsos destinam-se s reas sensitivas somticas do crtex cerebral.
Os estmulos aplicados na face e mucosas oral, nasal e da conjuntiva acarretam impulsos
que trafegam pelo nervo trigmeo e aps ingressar na ponte adquirem trajeto descendente at o
ncleo do trato espinhal do trigmeo. Aps sinapse nesse ncleo, as fibras cruzam para o lado
oposto e caminham juntas com aquelas do trato espinotalmico lateral.
A leso do trato espinotalmico determina anestesia trmica e dolorosa da regio do corpo
situada abaixo e contralateralmente leso. A sensibilidade ttil pouco afetada, pois depende
tambm das vias da sensibilidade proprioceptiva.
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O sistema sensorial somtico realmente um nome abrangente, uma categoria coletiva que
rene todas as sensaes que no sejam a viso, a audio, o paladar, o olfato e o sentido vestibular
do equilbrio. A concepo popular de que temos apenas cinco sentidos , obviamente muito
simples.
Nesse captulo, sero feitas algumas consideraes sobre as sensaes do tato, dor,
temperatura e sensibilidade proprioceptiva.
Tato
A sensao do tato comea na pele. Os dois principais tipos de pele so a pele com plos e
a pele glabra (sem plos), a exemplo do dorso e palma das mos.
Mecanorreceptores da pele
A pele pode ser submetida vibrao, presso, aguilhoada e toque, enquanto seus plos
podem ser curvados ou puxados. Estas modalidades de energia mecnica so completamente
diferentes, porm podemos senti-las e facilmente distingui-las. Conseqentemente, possumos
mecanorreceptores que variam em sua preferncia pelos estmulos quanto freqncia, presso e
tamanho do campo receptivo.
Os corpsculos de Meissner e os discos de Merkel possuem campos receptivos pequenos,
com apenas uns poucos milmetros de largura, enquanto que os corpsculos de Pacini e os de
Ruffini possuem campos receptivos grandes que poderiam cobrir um dedo inteiro ou metade da
palma da mo. Os corpsculos de Meissner e de Pacini tendem a responder rapidamente no inicio,
mas, a seguir, interrompem seus disparos, mesmo quando o estimulo continua; tais receptores so
chamados de receptores de adaptao rpida. Outros receptores, como os discos de Merkel e os
corpsculos de Ruffini, so de adaptao lenta e geram uma resposta mais sustentada durante um
estmulo prolongado.
Muitos plos fazem parte do sistema sensorial receptor. Os plos crescem a partir de
folculos inseridos na pele; cada folculo ricamente inervado por terminaes nervosas livres que
ou se enroscam nele ou alinham-se com ele. H muitos tipos de folculos pilosos, incluindo alguns
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com msculos erteis (essencial para mediar sensaes), sendo inervados de forma diferente. Em
todos os casos, um plo promove uma deformao no folculo e tecidos vizinhos da pele. Isso, por
sua vez, curva ou achata as terminaes nervosas vizinhas, que, ento, aumentam ou diminuem sua
freqncia de disparos dos potenciais de ao. Os mecanorreceptores dos folculos pilosos podem
ser de adaptao lenta ou rpida.
O tato fino e sensvel, capaz de discriminar pontos muito prximos, perceber texturas
distintas, chamado de tato epicrtico; diferente do tato mais grosseiro, que permite notar a
presena de algo sem, porm, identific-lo (sem olhar), chamado de tato protoptico.
A pele ricamente inervada por axnios que cursam em uma rede de nervos perifricos que
vai dos receptores sensoriais somticos rumo ao SNC. Axnios trazendo informao a partir de
receptores sensoriais somticos at a medula espinal ou tronco enceflico so os axnios aferentes
primrios do sistema sensorial somtico. Os axnios aferentes primrios entram na medula
espinhal pelas razes dorsais, sendo que seus corpos celulares encontram-se no gnglio da raiz
dorsal.
Axnios aferentes primrios possuem uma ampla variedade de dimetros e seu tamanho
correlaciona-se com o tipo de receptor sensorial ao qual est ligado. Em ordem decrescente de
tamanho, os axnios dos receptores sensoriais da pele so usualmente designados por A, A, A
e C; os axnios de tamanho similar que inervam os msculos e tendes so chamados de grupos I,
II, III e IV. Os nervos sensoriais da pele no incluem o maior grupo de axnios A. O grupo de
axnios C (ou IV) so, por definio, axnios no-mielinizados, enquanto que todo o resto
mielinizado. O dimetro do axnio, junto com o fato de ser mielinizado, determina a velocidade de
conduo de seu potencial de ao. Os axnios menores, as assim chamadas fibras C, no possuem
mielina e tm um dimetro menor do que 1 mm. As fibras C medeiam a sensao de dor e
temperatura, alm de serem as mais lentas dentre os axnios, conduzindo a cerca de 0,5 a 1 m/s.
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No que concerne anatomia bsica da medula espinhal, tem-se que a mesma composta
por um ncleo interno de substncia cinzenta rodeado por uma espessa cobertura de tratos de
substncia branca freqentemente chamados de colunas. Cada lado da substncia cinzenta espinhal
divide-se em um corno dorsal, uma zona intermediaria e um corno ventral. Os neurnios que
recebem sinais de entrada sensoriais de aferentes primrios so chamados de neurnios sensoriais
de segunda ordem. Muitos desses neurnios da medula espinhal encontram-se nos cornos dorsais.
Os grandes e mielinizados axnios A, que transmitem a informao de um toque sobre a
pele, entram no corno dorsal e se ramificam. Um ramo estabelece uma sinapse com neurnios
sensoriais de segunda ordem na parte profunda do corno dorsal. Tais conexes podem iniciar ou
modificar uma variedade de reflexos inconscientes e rpidos. O outro ramo do axnio aferente
primrio A ascende diretamente para o encfalo. Esse sinal de entrada ascendente responsvel
pela percepo, permitindo-nos estabelecer julgamentos complexos a respeito dos estmulos que
incidem sobre a pele.
A informao sobre tato ou vibrao na pele segue um caminho at o encfalo que
completamente distinto daquele seguido pela informao sobre dor e temperatura. A via do tato
chamada de via lemniscal ou de via do lemnisco medial.
O ramo ascendente dos grandes axnios sensoriais (A) entra pela coluna dorsal ipsilateral
da medula espinhal, o trato de substncia branca que fica em posio medial ao corno dorsal. As
colunas dorsais levam at o encfalo a informao sobre a sensao ttil e de posio do membro,
sendo compostos por axnios sensoriais primrios e axnios de segunda ordem de neurnios na
substancia cinzenta espinhal. Os axnios da coluna dorsal terminam nos ncleos da coluna dorsal,
que se encontram na juno entre a medula espinhal e o bulbo raqudeo (medula oblonga).
Nessa posio da via, a informao ainda representada ipsilateralmente; ou seja, a
informao de tato no lado direito do corpo representada pela atividade de clulas dos ncleos da
coluna dorsal direita. Os axnios de clulas dos ncleos da coluna dorsal, entretanto, fazem uma
curva em direo ao bulbo ventral e medial, quando, ento, decussam. Desse ponto em diante, o
sistema sensorial somtico de um lado do encfalo est envolvido com sensaes oriundas do outro
lado do corpo.
Os axnios dos ncleos da coluna dorsal ascendem por dentro de um trato notvel da matria
branca, chamada de lemnisco medial, o qual se projeta atravs do bulbo, da ponte e do
mesencfalo, e seus axnios estabelecem sinapses em neurnios do ncleo ventral posterior do
tlamo. Cabe lembrar que a informao no vai diretamente ao neocrtex sem antes fazer uma
estao sinptica no tlamo. A partir da, neurnios talmicos do ncleo ventral posterior projetam
para regies especficas do crtex somatossensorial primrio (S1).
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Tanto na coluna dorsal quanto nos ncleos talmicos ocorrem considerveis transformaes
das informaes. Como regra geral, a informao alterada a cada momento que passa por
sinapses no encfalo.
As sensaes na face so providas principalmente pelos grandes nervos do trigmeo que
entram no encfalo pela ponte. Como no caso dos demais nervos, temos tambm um par de nervos
trigmeos, um de cada lado, e cada qual se dividindo em trs nervos perifricos que inervam a
face, reas da boca, os dois teros externos da lngua e a dura-mter que reveste o encfalo. A
sensao de outras reas da pele do rosto (redor das orelhas, reas nasais, faringe) suprida por
outros nervos cranianos, como o facial, o glossofarngeo e o vago.
Assim como para outros rgos sensoriais, os nveis mais complexos de processamento
ocorrem no crtex cerebral. A maior parte do crtex envolvida com o sistema sensorial somtico
est no lobo parietal (giro ps-central). Estruturalmente, S1 consiste de quatro reas corticais
distintas, as reas de Brodman 3a, 3b, 1 e 2. Na extremidade lateral de S1, h tambm um crtex
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Figura 9.
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Dor
qumicos, razo pela qual so chamados de nociceptores polimodais. Porm, semelhana dos
mecanorreceptores, muitos nociceptores apresentam seletividade nas suas respostas a diferentes
estmulos. Deste modo, h sempre nociceptores mecnicos que apresentam respostas seletivas a
presses fortes; nociceptores trmicos que apresentam respostas seletivas ao calor ou ao frio
extremos; e nociceptores qumicos que mostram respostas seletivas histamina ou a outros
produtos qumicos.
Os nociceptores esto presentes na maioria dos tecidos corporais, incluindo pele, ossos,
msculos, maior parte dos rgos internos, vasos sangneos e corao. Notavelmente, esto
ausentes no prprio encfalo, embora sejam encontrados nas meninges.
O fenmeno conhecido como hiperalgesia se constitui no exemplo mais familiar da
capacidade do nosso corpo de controlar sua prpria dor. A hiperalgesia pode ser produzida por um
limiar reduzido para a dor, por uma intensidade aumentada do estmulo doloroso ou, simplesmente,
por dor espontnea. A hiperalgesia primria ocorre dentro da rea do tecido lesionado, mas tecidos
ao redor da rea tambm podem se tornar supersensveis pelo processo de hiperalgesia secundria.
Muitos mecanismos diferentes parecem estar envolvidos na hiperalgesia, alguns prximos
ou dentro dos receptores perifricos, enquanto outros no SNC. Produtos qumicos, a exemplo da
bradicinina, prostaglandinas e substncia P, so capazes de modular a excitabilidade dos
nociceptores, tornando-os mais sensveis aos estmulos trmicos ou mecnicos.
A ativao de nociceptores da pele produz duas percepes distintas de dor: a dor rpida,
mais aguda, seguida da dor lenta, de longa durao. O primeiro tipo de dor causado pela ativao
das fibras A; o segundo, pela ativao das fibras C.
Assim como as fibras mecanossensoriais A, as fibras de pequeno dimetro tm seus
corpos celulares nos gnglios segmentares da raiz dorsal entram no corno dorsal da medula
espinhal. A seguir, as fibras ramificam-se, percorrendo uma curta distncia na medula espinhal,
para cima e para baixo, em uma regio chamada de zona de Lissauer, estabelecendo, ento,
sinapses com clulas da parte externa do corno dorsal em uma regio conhecida como substncia
gelatinosa.
Muitas fibras que trafegam com o trato espinotalmico lateral separam-se dele no tronco
cerebral. Entre essas, h fibras que no atingem diretamente o tlamo porque se conectam com
neurnios da formao reticular do tronco cerebral. Constituem o trato espino-reticular ou espino-
retculo-talmico. Outras fibras que se destacam do trato espinotalmico lateral destinam-se a
ncleos talmicos que se projetam de modo difuso sobre o crtex cerebral e no apenas para as
reas sensoriais.
Essas fibras tm velocidade de conduo ainda mais baixa que as do trato espinotalmico
lateral e relacionam-se sensibilidade dolorosa.
Enquanto o trato espinotalmico lateral parece ser responsvel pela sensao de dor aguda
e bem localizada, as fibras de velocidade de conduo mais baixa relacionam-se s sensaes de
dor difusa e prolongada. Esta funo decorre, provavelmente, das projees difusas para todo o
crtex e das conexes com o sistema lmbico e o lobo frontal.
Os axnios de nociceptores nas vsceras entram na medula espinhal pela mesma rota que os
nociceptores cutneos. importante salientar as diferenas encontradas entre as vias do tato e da
dor. Primeiro, elas diferem quanto s terminaes nervosas na pele. A via do tato caracterizada
por estruturas especializadas na pele; a via da dor tem apenas terminaes nervosas livres.
Segundo, elas diferem quanto ao dimetro de seus axnios. A via do tato rpida e usa fibras A
mielinizadas, grossas; a via da dor lenta e usa fibras A, levemente mielinizadas , alm de fibras
C no-mielinizadas, geralmente finas. Terceiro, elas diferem quanto s suas conexes na medula
espinhal. Ramificaes dos axnios A terminam no corno dorsal profundo; os ramos das fibras
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A e C cursam pela zona de Lissauer e terminam dentro da substncia gelatinosa. As duas vias
tambm diferem substancialmente quanto forma como a informao transmitida ao encfalo.
A informao sobre a dor e a temperatura no corpo converge da medula ao encfalo pela
via espinotalmica. Ao contrrio da via do lemnisco medial, os axnios dos neurnios de segunda
ordem decussam imediatamente e ascendem pelo trato espinotalmico, estendendo-se ao longo da
superfcie ventral da medula espinhal. A informao sobre o tato ascende ipsilateralmente,
enquanto a informao sobre a dor e a temperatura ascende contra-lateralmente.
A informao de dor e temperatura da face e da cabea segue um caminho at tlamo, que
anlogo via espinhal. As vias de pequeno dimetro do nervo trigmeo estabelecem sinapses com
neurnios sensoriais de primeira e de segunda ordens no ncleo espinhal do nervo trigmeo do
tronco ceflico. Os axnios dessas clulas atravessam e ascendem ao tlamo no lemnisco do
trigmeo.
O trato espinotalmico e os axnios do lemnisco do trigmeo fazem sinapse com uma
regio maior do tlamo do que os do lemnisco medial. Alguns axnios terminam no ncleo ventral
posterior, assim como o fazem os axnios do lemnisco medial, mas os sistemas do tato e da dor
ainda permanecem ali segregados, ocupando regies separadas do ncleo. Outros axnios
espinotalmicos terminam nos ncleos intralaminares do tlamo. Do tlamo, a informao sobre a
dor e a temperatura projetada para vrias reas do crtex cerebral. Como no tlamo, essa via
cobre um territrio muito maior do que as conexes corticais da via lemniscal.
Durante muitos anos tem-se admitido que a percepo da dor varivel. A compreenso
dessa modulao da dor importante, pois pode oferecer novas estratgias para o tratamento da
dor crnica, uma condio que aflige at 20% da populao adulta.
Emoes fortes, estresse, ou uma determinao estica podem suprimir as sensaes de dor
com bastante eficincia. Varias regies do encfalo tm sido implicadas na supresso a dor. Uma
delas a zona de neurnios no mesencfalo chamada de substncia cinzenta periventricular (PAG
periaqueductal grey matter). A PAG normalmente recebe aferncias de vrias estruturas do
encfalo, muitas delas apropriadas para transmitir sinais relacionados com o estado emocional. Os
neurnios da PAG enviam axnios descendentes para vrias regies da linha mdia do bulbo,
particularmente aos ncleos da rafe, que utilizam a serotonina como neurotransmissor. Esses
neurnios do bulbo, por sua vez, projetam axnios descendentes que vo aos cornos dorsais da
medula espinhal, onde podem efetivamente deprimir a atividade dos neurnios nociceptivos.
Drogas como os opiides produzem analgesia profunda quando administrados
sistemicamente. O prprio encfalo produz substncias anlogas aos opiides como a morfina,
coletivamente chamadas endorfinas. As endorfinas e seus receptores esto amplamente
distribudos pelo SNC, mas concentram-se particularmente em reas que processam ou modulam a
informao nociceptiva. Pequenas injees de morfina ou de endorfinas na PAG, nos ncleos da
rafe ou no corno dorsal podem produzir analgesia. No nvel celular, as endorfinas exercem
mltiplos efeitos, que incluem a supresso da liberao do glutamato por terminais pr-sinpticos e
a inibio de neurnios pela hiperpolarizao de suas membranas ps-sinpticas.
Temperatura
Assim como o caso dos sentidos do tato e da dor, sensaes no-dolorosas de temperatura
originam-se de receptores da pele e dependem do neocrtex para serem apreciadas
conscientemente.
Os termorreceptores, entretanto, so neurnios que, devido a mecanismos especficos da
membrana, so primorosamente sensveis temperatura. Grupos de neurnios sensveis
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Sensibilidade proprioceptiva
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