reviso
Sistema lmbico e as emoes uma reviso
anatmica
Limbic system and emotions - an anatomical review
Joo Erivan Faanha Barreto1, Luciane Ponte e Silva2
RESUMO
Os sentimentos relacionados s emoes impulsionam a viver e ge-
ram reaes diversas na relao do homem consigo e com o meio.
O conhecimento das bases neurais dos processos emotivos teve
grande avano no final do sculo XX, a partir da neuroimagem e
da neurofisiologia, quando foram descobertas novas conexes do
Sistema Lmbico (SL), como rgo subcortical, com reas corticais
cerebrais, que, em conjunto, atuam sobre o hipotlamo e o tron-
co enceflico. Objetivo. Revisar e discutir os aspectos atuais da
neuroanatomia, pontuando, ainda, a importante relao entre os
processos cognitivos, emocionais, os componentes autonmicos e
somatomotores. Mtodo. Reviso da literatura com aspectos his-
tricos do SL. Resultados. Exposio das principais vias e circuitos
neurais envolvidos com as emoes, seguindo-se uma discusso
sobre as principais emoes. Concluso. Conhecer as conexes
neurais, no que se refere s emoes, muito importante para o
ensino e a pesquisa que podero motivar novas descobertas na neu-
roanatomia.
Unitermos. Sistema lmbico, Emoo, Neuroanatomia.
Citao. Barreto JEF, Silva LP. Sistema lmbico e as emoes - uma
reviso anatmica.
Trabalho realizado na Faculdade Christus, Fortaleza-CE, Brasil.
1. Mdico (UFC), Mestre em Cincias Fisiolgicas pela Universidade Esta-
dual do Cear (UECE), Professor Assistente do Departamento de Morfo-
logia (DM) da Universidade Federal do Cear (UFC), Fortaleza-CE, Brasil.
2. Neuropsicloga (USP), Mestre em Psicobiologia pela UNIFESP, Profes-
sora do Curso de Especializao em Neuropsicologia da Faculdade Chris-
tus, Fortaleza-CE, Brasil.
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ABSTRACT
The feelings associated with emotions drive people to live and
generate different reactions in the relationship between the man
and the environment. From developments on neuroimaging and
neurophysiology, the knowledge of the neural basis of emotional
processes had a major breakthrough at the end of the twentieth
century, for example, the discovery of new connections of the lim-
bic system (LS), such as the subcortical organ with cortical brain
areas acting together on the hypothalamus and brainstem. Objec-
tive. To review and discuss the current aspects of neuroanatomy,
revealing the important relationship between cognitive processes,
emotional, autonomic and somatomotor components. Method.
Review of literature with historical aspects of LS. Results. Expo-
sure of the main pathways and the neural circuits involved in emo-
tions, followed by a discussion of the major emotions. Conclu-
sion. Knowing the neural connections in regard to emotions, is
very important for teaching and research that can motivate new
discoveries in neuroanatomy.
Keywords. Limbic System, Emotion, Neuroanatomy.
Citation. Barreto JEF, Silva LP. Limbic system and emotions - an
anatomical review.
Endereo para correspondncia:
R Joo Adolfo Gurgel, 133 - Papicu
Faculdade Christus - Sede Parque Ecolgico
Tel: (85) 3265-6668
CEP 60160-230, Fortaleza-CE, Brasil.
E-mail: erivan@ufc.br
Reviso
Recebido em: 29/06/09
Aceito em: 21/10/09
Conflito de interesses: no
reviso
INTRODUO
O conhecimento da forma e do funcionamento
de reas especficas do crebro sempre foi motivo de
investigao na cincia para se compreender uma ca-
racterstica peculiar da espcie humana: o pensamento.
O homem constri idias e capaz de se comunicar
atravs da simbologia da fala e da escrita. Esta capaci-
dade de pensar est ligada diretamente a emoo. As
descobertas nos diversos campos abrangidos pelas neu-
rocincias e a interpretao dos exames de ressonn-
cia magntica do encfalo, atualmente rotineiros nos
centros de imagem, passaram, evidentemente, a reque-
rer um maior conhecimento neuroanatmico. Na psi-
quiatria e suas reas afins, a identificao das estruturas
neurais relacionadas com a emoo, tem um interesse
particular na compreenso do comportamento huma-
no. Este artigo tem por objetivo apontar algumas das
possveis relaes entre os processos emocionais, o sis-
tema lmbico e suas conexes. Trata-se de uma reviso
dos aspectos anatmicos dessas estruturas, destacando,
particularmente, as suas relaes topogrficas. O texto
que segue tem, portanto, como objetivo fundamental,
contribuir para a compreenso das organizaes ana-
tmicas e funcionais bsicas das principais estruturas
enceflicas relacionadas com a emoo.
MTODO
O processo de busca das referncias que com-
pem o presente artigo foi realizado da seguinte ma-
neira: pesquisou-se nas bases de dados da Proquest,
Bireme, Scielo, Medline, Lilacs, Tese-USP e PsycIN-
FO. Foram includos tanto artigos quanto captulos de
livro, j que a proposta do artigo realizar uma reviso
terica o mais abrangente possvel, sem pretenses de
ser exaustiva, descrevendo-se sobre as emoes, a ana-
tomia do Sistema Lmbico (SL) e as bases neurais das
emoes.
DISCUSSO
As emoes
A palavra emoo deriva do latim movere, mo-
ver, por em movimento. essencial compreender que
a emoo um movimento de dentro para fora, um
modo de comunicar os nossos mais importantes esta-
dos e necessidades internas1.
As relaes entre corpo e mente e entre razo e
emoo, passaram a ser tambm investigadas em outras
cincias, alm da Filosofia, como a Psicologia, a Psica-
nlise e a Biologia, a partir da segunda metade do s-
culo XIX e princpios do sculo XX. O que marca esse
perodo o interesse cientfico voltado para os proces-
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sos cognitivos, os quais incluem as atividades mentais
relacionadas aquisio de conhecimento e conectadas
ao raciocnio e memria2.
A partir do desenvolvimento de novas tcnicas
especializadas de pesquisa em neurofisiologia e em
neuroimagem, mais recentemente, vem-se ampliando
o interesse pelo estudo das bases neurais dos proces-
sos envolvidos nas emoes, a partir da caracterizao
e das investigaes sobre o SL. Com base em diferen-
tes resultados, sabe-se que h uma profunda integra-
o entre os processos emocionais, os cognitivos e os
homeostticos, de modo que sua identificao ser de
grande valia para a melhor compreenso das respostas
fisiolgicas do organismo ante as mais variadas situa-
es enfrentadas pelo indivduo. Assim, reconhece-se
que as reas cerebrais envolvidas no controle motiva-
cional, na cognio e na memria fazem conexes com
diversos circuitos neurais, os quais, atravs de seus neu-
rotransmissores, promovem respostas fisiolgicas que
relacionam o organismo ao meio externo e interno,
importantes homeostasia3.
Muito se tem discutido sobre a possibilidade de
se tratar cientificamente as questes relativas emoo,
e no somente no mbito da Filosofia. Com o desen-
volvimento das neurocincias, postula-se que, como a
percepo (aferncia) e a ao (eferncia), a emoo
relacionada a circuitos cerebrais distintos. Ademais, as
emoes esto geralmente acompanhadas por respostas
autonmicas, endcrinas e motoras esquelticas, que
dependem de reas subcorticais do Sistema Nervoso,
as quais preparam o corpo para a ao4,5. Est se apren-
dendo que as emoes so resultados de mltiplos
sistemas do crebro e do corpo que esto distribudos
pela pessoa toda, sendo impossvel separar emoo da
cognio, nem a cognio do corpo1. Com efeito, acre-
dita-se que a cincia ser capaz de explicar os aspectos
biolgicos relacionados emoo, mas no o que a
emoo. Esta permanece como uma questo prevalen-
temente filosfica.
Com base nessas premissas, o objetivo do pre-
sente trabalho discutir os aspectos atuais da neuroa-
natomia, partindo do conceito de SL, pontuando, ain-
da, a importante relao entre os processos emocionais
e o Sistema Nervoso Autnomo (SNA), destacando
sua interferncia no controle neurovegetativo.
Anatomia do SL
H trs maneiras bsicas de se estudar o Sistema
Nervoso Central (SNC) do ponto de vista anatmico6.
A primeira consiste em estudar a simples disposio
espacial das suas estruturas j desenvolvidas, campo de
reviso
estudo denominado neuroanatomia; a segunda, em es-
tudar o seu desenvolvimento ontogentico; e a terceira,
em estudar o seu desenvolvimento filogentico, ocor-
rido ao longo da chamada evoluo das espcies, o que
feito, principalmente, atravs da paleontologia e da
anatomia comparada.
O lobo lmbico e o sistema lmbico
Ao estudar a anatomia comparada dos sulcos e
giros dos crebros de mamferos, Broca (1877) descre-
veu o grande lobo lmbico como sendo constitudo
pelos giros do cngulo e parahipocampal, e a fissura
lmbica como sendo constituda pelos sulcos atual-
mente denominados: sulco do cngulo, sulco subpa-
rietal e sulco colateral7. Adotou-se tambm o termo
lmbico em funo do seu significado (do latim Lim-
bus: orla, anel, em torno de), ratificado por Sarnat e
Netsky (1981), uma vez que essas estruturas, presentes
em todos os mamferos, situam-se em torno do topo
do tronco enceflico6,8.
Papez props que o circuito constitudo pelo
giro do cngulo, giro parahipocampal, hipocampo,
frnix, corpo mamilar, ncleos anteriores do tlamo se
constitusse no circuito bsico das emoes7. Esta hip-
tese veio a ser ampliada por MacLean (1949), ao pro-
por o conceito de crebro visceral que defendia a idia
de que era constitudo pelo rinencfalo (estruturas e
reas olfatrias e paraolfatrias), giro do cngulo, giro
parahipocampal e hipocampo7. Estas hipteses foram
corroboradas por Lockard (1977) afirmando que estas
reas anatmicas eram comuns a todos os mamferos,
e responsveis pelas funes bsicas de comer, beber e
de se reproduzir9. Inicialmente, MacLean, assim como
Papez no reconheceu a contribuio prvia de Broca,
contudo, em suas publicaes subsequentes, adotou o
termo proposto pelo autor francs e criou o conceito
de Sistema Lmbico10.
H um consenso entre os diversos autores de
que o SL tenha como estruturas principais: os giros
corticais, os ncleos de substncia cinzenta e tratos de
substncia branca dispostos nas superfcies mediais de
ambos os hemisfrios e em torno do terceiro ventr-
culo. Estas estruturas, funcionalmente, se relacionam
com os instintos, emoes e memria e, atravs do hi-
potlamo, com a manuteno da homeostase. Apesar
deste consenso, h ainda divergncias quanto prpria
conceituao do SL e quanto incluso de certas es-
truturas na sua composio, como o lobo olfatrio e o
prprio hipotlamo9,11-13.
Os lobos olfatrios so constitudos pelos bul-
bos olfatrios, que recebem informaes dos receptores
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olfativos pelas suas fibras aferentes e pelas reas cere-
brais diretamente atingidas por estas terminaes. Os
bulbos olfatrios so estruturas pares que filogentica e
embriologicamente so extenses rostrais de ambas as
massas telenceflicas, e j possuem uma estrutura lami-
nar do tipo cortical. As projees aferentes dos bulbos
olfatrios formam os tratos olfatrios medial e lateral
que se dirigem ao tubrculo olfatrio que, nos seres
humanos, corresponde substncia perfurada anterior.
Apenas a sua poro anterior possui conexes olfativas,
uma vez que a sua poro posterior j se relaciona com
os ncleos hipotalmicos. A rea olfatria lateral que
recebe estas terminaes denominada crtex pirifor-
me e corresponde ao nico centro cortical com funo
olfatria especfica; posteriormente a ela, se situa o cha-
mado crtex entorinal, no relacionado com a olfao,
porm muito desenvolvido no homem. Da rea olfat-
ria lateral emergem aferncias que se dirigem a centros
dienceflicos e para o complexo amigdalide7,9,11.
A amgdala estendida
O corpo amigdalide ou amgdala se localiza no
interior da metade anterior do unco do giro parahi-
pocampal, imediatamente anterior cabea do hipo-
campo que ocupa a sua metade posterior e, portanto,
constitui a parede anterior do corno temporal14.
O corpo amigdalide composto pelas suas di-
ferentes partes basolateral, olfatria e centromedial. A
parte basolateral muito semelhante ao crtex, recebe
as suas aferncias do crtex cerebral e de ncleos tal-
micos polimodais e, como o crtex, se projeta para o
striatum ventral e para o tlamo. A pequena parte ol-
fatria, adjacente ao crtex olfatrio temporal, recebe
as suas aferncias e se projeta, principalmente, para a
parte centromedial da prpria amgdala e para o hipo-
tlamo. A parte centromedial, por sua vez, recebe afe-
rncias da formao hipocampal, da nsula, do crtex
rbito-frontal e de ncleos talmicos da linha mdia
(mais particularmente relacionados com informao
interoceptiva), e se projeta sobre o hipotlamo e tron-
co enceflico11.
Johnston (1999) demonstrou que a poro cen-
tromedial da amgdala se estende, posteriormente, por
meio de colunas de clulas neuronais dispostas ao lon-
go da estria terminal at o ncleo da estria terminal,
que se localiza na poro posterior do striatum e pali-
dum ventrais15, em topografia imediatamente inferior
cabea do ncleo caudado11. Em complementao
a essa extenso dorsal, De Olmos demonstrou existir
tambm uma extenso ou componente ventral da por-
o centromedial da amgdala, disposta sob o ncleo
reviso
lentiforme e, posteriormente, ao sistema estriado-pali-
dal ventral, e que tambm termina no ncleo da estria
terminal16.
Dada a disposio semicircular da estria ter-
minal, disposta entre o ncleo caudado e o tlamo,
e a disposio ntero-basal do componente ventral, a
amgdala centromedial passou a ser definida como um
verdadeiro continuum em forma de um anel disposto
em torno da cpsula interna e do tlamo, e denomi-
nada de amgdala estendida15. A amgdala estendida ,
portanto, formada pela amgdala centromedial, pelo
ncleo da estria terminal e pelos corredores celulares
dorsal (componente supracapsular, estria terminal) e
ventral (componente sublentiforme) que os unem.
Assim como o striatum ventral, a amgdala es-
tendida recebe aferncias, principalmente das reas
no-isocorticais do grande lobo lmbico, incluindo a
amgdala baso-lateral, e se projeta, basicamente, sobre
o hipotlamo17.
Quanto ao papel relevante da amgdala em re-
lao s emoes e ao comportamento, importante a antiga Nomina Anatmica, introduziu o lobo lmbi-
ressaltar que a sua parte centromedial no se projeta
para o striatum, e sim, para o hipotlamo e tronco en-
ceflico. Atravs dessas aferncias, toda a amgdala es-
tendida exerce as suas influncias sobre as reas neurais
que geram os componentes autonmicos, endcrinos e
somatomotores das experincias emocionais, que regu-
lam as atividades bsicas de beber, comer e pertinentes
ao comportamento sexual.
A ntima relao topogrfica e funcional do cor-
po amigdalide com o hipocampo, vincula o processo
de armazenamento de memrias com os seus respec-
tivos coloridos emocionais, e as suas relaes com o
crtex cerebral permitem a atuao, em particular, do
crtex pr-frontal sobre o complexo amigdalide11.
Ao coordenar as diferentes informaes sensiti-
vas e sensoriais projetadas pelos tlamos sobre as dife-
rentes reas neocorticais, o crtex pr-frontal constitui
o principal centro de organizao e de planejamento
de aes, inclusive emocionais. As reas corticais pr-
frontais, portanto, orquestram as reaes emocionais,
exercendo uma intensa atividade modulatria sobre a
amgdala17,18.
Paralelamente s conhecidas projees das afe-
rncias sensitivas e sensoriais do tlamo sobre o crtex,
que ento viabilizam a identificao do estmulo em
questo e que orquestram uma reao elaborada, pen-
sada, como resposta, descreveu-se que o tlamo tam-
bm projeta as aferncias sensoriais sobre a amgdala
que, ento, atua diretamente sobre o tronco encefli-
co18. Esta via mais direta acarreta, portanto, respostas
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inespecficas e mais rpidas (com intensos componen-
tes autonmicos), prvias s respostas processadas pelo
crtex cerebral, o que explica, por exemplo, reaes
abruptas de medo frente a determinadas situaes.
Em relao a esses embricamentos funcionais,
ainda interessante a observao de que, dado o fato
da amgdala apresentar um amadurecimento funcional
prvio em relao ao hipocampo e ao resto do crtex
cerebral, o armazenamento das primeiras lembranas
com carga emocional pode ocorrer de maneira ainda
pouco elaborada e se tornar um elemento de memria
no apropriadamente codificado e que, eventualmen-
te, pode vir a ser posteriormente mobilizado de forma
tambm inapropriada19.
Do ponto de vista morfolgico, as estruturas
que compem o sistema lmbico se caracterizam como
uma srie de curvas em forma de C que tem como
centro o tlamo e o hipotlamo em cada hemisfrio12.
A publicao denominada Terminologia Anat-
mica Internacional, editada em 1998, que substituiu
co como um dos lobos cerebrais, descrevendo-o como
sendo constitudo pelos giros do cngulo e parahipo-
campal, portanto considerando, nessa concepo, ape-
nas as principais estruturas corticais que participam da
composio do sistema lmbico20,21.
As bases neurais das emoes
Embora no se tenha uma definio precisa dos
circuitos neuronais envolvidos no complexo sistema
das emoes, podem ser descritas, de modo didtico,
algumas vias neuronais, sem perder de vista que elas
esto, em ltima anlise, integradas funcionalmente.
Essas vias sero discutidas, a seguir, no mbito das di-
ferentes emoes.
Prazer e recompensa
As emoes mais primitivas e bem estudadas
pelos neurofisiologistas, com a finalidade de estabele-
cer suas relaes com o funcionamento cerebral, so a
sensao de recompensa (prazer, satisfao) e de puni-
o (desgosto, averso), tendo sido caracterizado, para
cada uma delas, um circuito enceflico especfico.
O centro de recompensa est relacionado,
principalmente, ao feixe prosenceflico medial, nos
ncleos lateral e ventromedial do hipotlamo, haven-
do conexes com o septo, a amgdala, algumas reas
do tlamo e os gnglios da base22,23. J o centro de
punio descrito com localizao na rea cinzenta
central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no
mesencfalo, estendendo-se s zonas periventriculares
reviso
do hipotlamo e tlamo, estando relacionado amg- questo; de fato, quando tal estrutura est lesionada,
dala e ao hipocampo23 e, tambm, s pores mediais h transio incompleta das informaes, provocando
do hipotlamo e s pores laterais da rea tegmental um comportamento inadequado ao seu contexto29.
do mesencfalo24.
Para alguns pesquisadores, a sensao de prazer Medo
pode ser distinguida pelas expresses faciais e atitudes As relaes entre a amgdala e o hipotlamo es-
do animal aps sua exposio a um estmulo hedni- to intimamente ligadas s sensaes de medo e rai-
co; tais expresses so mantidas mesmo em indivduos va. A amgdala responsvel pela deteco, gerao e
anenceflicos, sugerindo que o centro de recompensa manuteno das emoes relacionadas ao medo, bem
deva se estender at o tronco cerebral. Acredita-se que como pelo reconhecimento de expresses faciais de
emisses aferentes do ncleo acumbens em direo ao medo e coordenao de respostas apropriadas ame-
hipotlamo lateral e ventral, globo plido e estruturas aa e ao perigo27,30. A leso da amgdala em humanos
conectadas nessa mesma regio cerebral estejam envol- produz reduo da emotividade e da capacidade de
vidas nos circuitos cerebrais hednicos25. reconhecer o medo. Por outro lado, a estimulao da
Demonstrou-se, em animais de experimenta- amgdala pode levar a um estado de vigilncia ou aten-
o (ratos), que estmulos na rea septal, controlados o aumentada, ansiedade e medo24,31.
pelo animal, acarretavam uma situao de deflagrao Desde as descries iniciais do SL, realizadas por
recorrente do estmulo, indicando uma possvel cor- Papez, acreditava-se que o hipotlamo exercia papel
relao com o desencadeamento de prazer26. Estudos crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no
posteriores realizados em smios demonstraram a par- processamento das emoes. Atualmente, se reconhece
ticipao do feixe prosenceflico medial nos estmulos que projees da amgdala para o crtex contribuem
apetitivos, sendo possvel caracterizar, inclusive, uma para o reconhecimento da vivncia do medo e outros
certa expectativa de prazer. Esse feixe e as regies por aspectos cognitivos do processo emocional18.
ele integradas (rea tegmentar ventral, hipotlamo, A amgdala uma estrutura que exerce ligao
ncleo acumbens, crtex cingulado anterior e crtex essencial entre as reas do crtex cerebral, recebendo
pr-frontal) compem o circuito denominado sistema informaes de todos os sistemas sensoriais. Estas, por
mesolmbico. sua vez, projetam-se de forma especfica aos ncleos
amigdalianos, permitindo a integrao da informa-
Alegria o proveniente das diversas reas cerebrais, atravs
A induo de alegria, resposta identificao de conexes excitatrias e inibitrias a partir de vias
de expresses faciais de felicidade, visualizao de corticais e subcorticais32. Os ncleos basolaterais so
imagens agradveis e/ou induo de recordaes de as principais portas de entrada da amgdala, recebendo
felicidade, prazer sexual e estimulao competitiva informaes sensoriais e auditivas; j a via amigdalo-
bem-sucedida, provocou a ativao dos gnglios basais, fugal ventral e a estria terminal estabelecem conexo
incluindo o estriado ventral e o putmen27. Alm disso, com o hipotlamo, permitindo o desencadeamento do
vale relembrar que os gnglios basais recebem uma rica medo24. A estria terminal est relacionada liberao
inervao de neurnios dopaminrgicos do sistema dos hormnios de estresse das glndulas hipfise e su-
mesolmbico, intimamente relacionados gerao do pra-renal durante o condicionamento18.
prazer, e do sistema dopaminrgico do ncleo estriado Para o aprendizado do condicionamento do
ventral. A dopamina age de modo independente, uti- medo, as vias que transmitem a informao do estmu-
lizando receptores opiides e gabargicos no estriado lo convergem no ncleo lateral da amgdala, de onde
ventral, na amgdala e no crtex rbito-frontal, algo parte a informao para o ncleo central. Este, por sua
relacionado a estados afetivos (como prazer sensorial), vez, estabelece conexo com o hipotlamo e substncia
enquanto outros neuropeptdeos esto envolvidos na cinzenta periaquedutal no tronco ceflico, evocando,
gerao da sensao de satisfao por meio de mecanis- por fim, respostas motoras somticas24,25.
mos homeostticos28.
Descries neuroanatmicas de leses das vias Raiva
crebro-pontocerebelares em indivduos com riso e Uma das primeiras estruturas associadas raiva
choro patolgicos sugerem que o cerebelo seja uma foi o hipotlamo, em decorrncia de estudos realizados
estrutura envolvida na associao entre a execuo do na dcada de 1920, nos quais se descreveram manifes-
riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em taes de raiva em situaes no condizentes, aps a

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reviso
remoo total do telencfalo. Entretanto, esse mesmo
comportamento no era observado quando a leso se
estendia at a metade posterior do hipotlamo, levan-
do concluso de que o hipotlamo posterior estaria
envolvido com a expresso de raiva e agressividade, en-
quanto o telencfalo mediaria efeitos inibitrios sobre
esse comportamento24.
A raiva manifestada basicamente por compor-
tamentos agressivos, os quais dependem do envolvi-
mento de diversas estruturas e sistemas orgnicos para
serem expressos. Alm disso, esse comportamento tam-
bm admite variaes de acordo com o estmulo que
o evoca. No sculo XX, Flynn (1960) identificou que
esses comportamentos agressivos eram provocados pela
estimulao de reas especficas do hipotlamo locali-
zadas no hipotlamo lateral e medial, respectivamen-
te33.
A raiva, assim como o medo, uma emoo re-
lacionada s funes da amgdala, em decorrncia de
conexes com o hipotlamo e outras estruturas24.
Reaes de luta-fuga
A conexo direta entre o hipotlamo e o SNA
se d, possivelmente, mediante projees hipotalmi-
cas para regies do tronco enceflico, destacando-se o
ncleo do trato solitrio. Alm dessas vias eferentes, o
Nervo Craniano (NC) vago, dcimo par craniano (X),
um dos principais elementos do SNA (poro paras-
simptica), representa ainda um importante compo-
nente aferente, ativando reas cerebrais superiores. Suas
projees aferentes ascendem ao prosencfalo atravs
do ncleo parabraquial e locus ceruleus, conectando-se
diretamente com todos os nveis do prosencfalo (hi-
potlamo, amgdala e regies talmicas que controlam
a nsula e o crtex rbito-frontal e pr-frontal)34.
O SNA est diretamente envolvido nas denomi-
nadas situaes de luta e/ou fuga e imobilizao. Tais
ocorrncias esto intrinsecamente relacionadas a um
mecanismo de neurocepo, que se caracteriza pela ca-
pacidade de o indivduo agir conforme sua percepo
de segurana ou ameaa a respeito do meio onde ele se
encontra. Essa percepo pode ser dada, por exemplo,
pelo tom da voz ou pelos movimentos e expresses fa-
ciais da pessoa ou do animal com quem ele interage35.
Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente
como seguro, ela dispe de mecanismos inibitrios
que atuam sobre as estruturas lmbicas que controlam
comportamentos de luta-fuga, como as regies lateral
e dorsomedial da substncia cinzenta periaquedutal.
Dessa forma, a amgdala no exerce seu papel normal,
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ou seja, a estimulao dessas vias na substncia cinzen-
ta periaquedutal36.
Concomitantemente, aps o processamento de
todas as informaes, o crtex motor (onde se desta-
cam as reas frontais) comanda a ativao de vias corti-
cobulbares na medula (ncleos primrio dos pares cra-
nianos V, VII, IX, X e XI), que ativam os componentes
somatomotor (msculos da face e da cabea) e visce-
romotor (corao, rvore brnquica) dos mecanismos
fisiolgicos para o contato social.
Ao contrrio, toda vez que a pessoa percebe o
meio ambiente como ameaador, a amgdala estar
livre para desencadear estmulos excitatrios sobre a
regio lateral e dorsolateral da substncia cinzenta pe-
riaquedutal, que ento estimula as vias do trato pira-
midal, produzindo respostas de luta e/ou fuga. Alm
disso, h casos em que a pessoa responde a tais situa-
es como se estivesse paralisada; essa resposta decorre
da estimulao da regio ventrolateral ao aqueduto ce-
rebral de Sylvius, que tambm estimula as vias neurais
do trato corticoespinal lateral (piramidal). interes-
sante ressaltar que essas reaes ocorrem paralelamente
a uma resposta autonmica simptica. Em situaes de
luta-fuga, ocorre elevao da frequncia cardaca e da
presso arterial; de outro modo, nas situaes de imo-
bilizao ocorre intensa bradicardia e queda da presso
arterial.
Tristeza
A tristeza e a depresso podem ser vistas como
polos de um mesmo processo. A primeira consi-
derada fisiolgica, e a segunda, patolgica, estan-
do, por conta disso, relacionadas em termos neurofi-
siolgicos. cada vez mais frequente a descrio da
correlao entre disfunes emocionais e prejuzos das
funes neurocognitivas. De fato, a depresso associa-
se a dficits em reas estratgicas do crebro, incluindo
regies lmbicas. No obstante os fatores emocionais
relacionados, h vrios determinantes biolgicos im-
plicados no seu desenvolvimento; observando-se alte-
raes ocorridas no sistema imunolgico35.
Estudos recentes demonstraram que a realizao
de atividades que evocam esse sentimento relaciona-se
ativao de reas centrais, como os giros occipitais
inferior e medial, giro fusiforme, giro lingual, giros
temporais pstero-medial e superior e amgdala dor-
sal, ressaltando-se, tambm, a participao do crtex
pr-frontal dorsomedial37. Alm disso, em indivduos
normais observou-se, por meio de exames de Tomogra-
fia por Emisso de Psitrons (PET), que a induo da
reviso
tristeza relaciona-se: 1) ativao de regies lmbicas,
poro subgenual do giro do cngulo e nsula anterior;
2) desativao cortical, crtex pr-frontal direito e pa-
rietal inferior; e 3) diminuio do metabolismo da gli-
cose no crtex pr-frontal38.
Em estudo anterior, do mesmo modo, iden-
tificou-se importante ativao do crtex cingulado
subcaloso (especialmente na regio cingulada anterior
subgenual/ventral) aps a induo de tristeza nos in-
divduos estudados; j nos pacientes com depresso
clnica notou-se hipometabolismo ou hipoperfuso no
crtex cingulado subcaloso27.
Emoo e razo
As informaes que chegam ao crebro percor-
rem um determinado trajeto ao longo do qual so pro-
cessadas. Em seguida, direcionam-se para as estruturas
lmbicas e paralmbicas, pelo circuito de Papez, ou por
outras vias, para adquirirem significado emocional, di-
rigindo-se, continuadamente, para regies especficas
do crtex cerebral, permitindo que sejam tomadas de-
cises e desencadeadas aes, processos relacionados
autonomia, funo, geralmente dependente do crtex
frontal ou pr-frontal39.
As imagens certamente provocam, em sua maio-
ria, ativao do crtex visual occipital (giro occipital
e giro fusiforme), porm a amgdala tambm recebe
quantidade substancial de estmulos provenientes das
reas temporais associadas viso, participando na for-
mao de memrias atravs dos circuitos hipocampais
ou dos circuitos estriatais18. Tal fato decorre do papel
especializado da amgdala no processamento de insi-
nuaes emocionais visualmente relevantes, sinalizao
do medo e averso ou outras evidncias. A ativao da
amgdala pode estar primariamente envolvida na emis-
so de um alerta para ameaas provenientes da percep-
o obtida pelo crtex occipital27.
A integrao de contedo afetivo aos processos
cognitivos ocorre, provavelmente, no complexo Cr-
tex rbito-Frontal (COF) / Crtex Pr-Frontal (CPF)
Ventromedial. As impresses sensoriais (como viso,
audio e outras informaes somatossensoriais) con-
vergem, atravs do COF, para o CPF Ventromedial,
de onde a informao sintetizada levada s regies
do CPF dorsomedial e CPF pr-frontal nfero-lateral
para a tomada das decises. Leses no CPF Ventrome-
dial causam prejuzo na capacidade de tomar decises,
geralmente caracterizado por inabilidade de adotar
estratgias de comportamento adequadas s consequ-
ncias de atitudes tomadas, levando impulsividade40.
O CPF Ventromedial e o COF mantm importante
392 Rev Neurocienc 2010;18(3):386-394
relao com a amgdala e ambos contribuem para a to-
mada de decises, embora os mecanismos pelos quais
isto ocorra sejam distintos. Acredita-se que essas regi-
es corticais recebam aferncias da amgdala, as quais
representem o valor motivacional dos estmulos, inte-
grando-os e promovendo uma avaliao do comporta-
mento futuro que ser adotado41.
Embora a amgdala no estabelea conexo di-
reta com o CPF lateral, ela se comunica com o crtex
cingulado anterior e o crtex orbital, os quais esto
envolvidos nos circuitos da memria, tornando poss-
vel a justificativa de alguns autores de que a amgdala
participa na modulao da memria e na integrao
de informaes emocionais e cognitivas, possivelmen-
te atribuindo-lhes carga emocional, possibilitando a
transformao de experincias subjetivas em experin-
cias emocionais18,41.
Outra estrutura importante na integrao emo-
o/razo a nsula. Ela ativada durante a induo de
recordaes de momentos vividos por um indivduo,
as quais provocam uma sensao especfica, seja de feli-
cidade, tristeza, prazer, raiva ou qualquer outra27.
Com base no que se discutiu, possvel conside-
rar que a tomada de decises torna-se diretamente de-
pendente da associao emocional realizada pelo indi-
vduo ao vivenciar determinadas situaes cotidianas e
que vai depender de respostas motoras e autonmicas.
Tais respostas autonmicas so diretamente influencia-
das pelo hipotlamo e este, por sua vez, age mediante
o processamento de todas as informaes que chegam
ao crebro.
CONCLUSO
A identificao das estruturas neurais e de suas
caractersticas antomo-funcionais relacionadas ao
controle motivacional e s emoes continua a ser
motivo de interrogao e de fomento pesquisa. Dife-
rentes estmulos aferentes (trmicos, tteis, visuais, au-
ditivos, olfatrios e de natureza visceral), chegam a di-
ferentes partes do SNC por vias neuronais envolvendo
receptores e nervos perifricos. Respostas (eferncias)
adequadas a esses mesmos estmulos so programadas
em determinadas reas corticais, as quais incluem des-
de circuitos simples, envolvendo poucos segmentos,
at complexos, exigindo refinamento funcional por
parte de cada uma.
Os circuitos relacionados s emoes localizam-
se em vrias regies no encfalo, possuindo inmeras
conexes com o crtex, rea (substncia) subcortical,
ncleos basais e as estruturas infratentoriais, pertencen-
tes ao tronco enceflico e cerebelo. Destacam-se ainda
reviso
as relaes com o tronco enceflico, as quais facilitam
sinapses substncia reticular, ncleos, como o rubro,
o ambguo e os formadores dos nervos cranianos (pa-
rassimptico). A partir de ento, um estmulo dirige-se
ao cerebelo e medula espinhal, sendo distribudo por
nervos espinhais aos segmentos corporais e ao sistema
nervoso simptico pelos segmentos de T12 a L1 (tora-
colombar) e ao parassimptico de S2 a S4 (sacral). Esta
seria uma viso panormica da integrao biolgica en-
tre as emoes e o controle neurovegetativo.
Pelo fato das estruturas lmbicas se projetarem
direta e maciamente sobre o hipotlamo e o tronco
enceflico, gerando manifestaes emocionais auton-
micas e endcrinas, no h controle cortical efetivo. O
neocrtex no controla completamente o SL. Pode-se
refletir que o entendimento da morte, proporciona-
do pela razo, se contrape a uma rejeio instintiva,
veiculada pelas estruturas mais primitivas (medula e
tronco enceflico), caracterizando-se como o principal
paradigma da dissociao da mente humana.
Esta discusso ainda leva a refletir sobre a dif-
cil e controversa conceituao da conscincia huma-
na. Parece haver uma percepo primitiva em que se
observa o que est ao lado, podendo formular apenas
imagens mentais no presente e sem qualquer sentido
pessoal de passado e de futuro ou, ainda, abstraes.
Parece tambm haver uma conscincia inerente aos se-
res humanos, composta pelo pensamento no sentido
pessoal de considerar passado, presente e futuro, e de
no depender obrigatoriamente do envolvimento de
receptores e rgos sensoriais.
No entanto, apesar de todo o atual conheci-
mento neuroanatmico, neurofisiolgico e de reas
correlatas, a fisiologia do psiquismo humano, que tem
como cerne a conscincia, persiste ainda bem pouco
esclarecida.
A despeito desses conhecimentos j construdos,
os quais permitem a proposio de diferentes, mas in-
tegrados, sistemas das emoes, um longo percurso ainda
h de ser trilhado, para que se adquira melhor compre-
enso dos mecanismos neurobiolgicos fundamentais
relacionados s emoes que poder conduzir o ho-
mem compreenso de sua prpria condio humana.
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