Embriologia I

Alfred Sholl-Franco Volume 1
Alessandra Alves Thole 2 edio

Daniela Uziel
Neide Lemos de Azevedo
Corpo Humano I
Corpo Humano I
Volume 1 Alfred Sholl-Franco
2a edio
Alessandra Alves Thole
Daniela Uziel
Apoio:
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
Rua Visconde de Niteri, 1364 Mangueira Rio de Janeiro, RJ CEP 20943-001
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Presidente
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Vice-presidente
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UERJ - Cibele Schwanke
Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO Departamento de Produo
Alfred Sholl-Franco
Alessandra Alves Thole EDITORA PROGRAMAO VISUAL
Daniela Uziel Tereza Queiroz Sanny Reis
Neide Lemos de Azevedo COORDENAO EDITORIAL ILUSTRAO
COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO Jane Castellani Fbio Muniz
INSTRUCIONAL COPIDESQUE CAPA
Cristine Costa Barreto Cristina Maria Freixinho Fbio Muniz
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL REVISO TIPOGRFICA PRODUO GRFICA
E REVISO Luciana Nogueira Duarte Patricia Seabra
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PRODUO
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COORDENAO DO MATERIAL Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
DIDTICO Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
Dbora Barreiros eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
S559c
AVALIAO DO MATERIAL
Sholl-Franco, Alfred.
DIDTICO Corpo humano I. v. 1 / Alfred Sholl-Franco; Alessandra Alves Thole;
Ana Paula Abreu-Fialho Daniela Uziel; Neide Lemos de Azevedo. 2. ed. Rio de Janeiro:
Aroaldo Veneu Fundao CECIERJ, 2010.
264p.; 19x26,5 cm.
ISBN: 85-7648-350-5
1. Desenvolvimento embrionrio humano. 2. Sistema nervoso. 3.

Sistema tegumentar. I. Thole, Alessandra Alves. II. Uziel, Daniela. III.
Azevedo, Neide Lemos. IV. Ttulo.
CDD: 573
2010/1
Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
Governo do Estado do Rio de Janeiro
Governador
Srgio Cabral Filho
Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

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Universidades Consorciadas
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NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO RIO DE JANEIRO
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RIO DE JANEIRO DO RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Vieiralves Reitor: Ricardo Motta Miranda
UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

Reitor: Roberto de Souza Salles DO RIO DE JANEIRO
Reitora: Malvina Tania Tuttman
Corpo Humano I Volume 1
SUMRIO Aula 1 Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho

reprodutor __________________________________________7
Aula 2 Desenvolvimento embrionrio humano II

como somos gerados_________________________________ 33
Aula 3 Desenvolvimento embrionrio humano III

formao dos tecidos fundamentais______________________ 55
Aula 4 Desenvolvimento embrionrio humano IV

mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta ______ 79
Daniela Uziel
Aula 5 Desenvolvimento embrionrio humano V organognese,

a formao de rgos e sistemas do nosso corpo ___________ 97
Alessandra Alves Thole
Aula 6 Organizao geral do sistema nervoso __________________ 121

Daniela Uziel
Aula 7 Sistema tegumentar: pele e anexos _____________________ 153

Aula 8 Como sentimos o mundo a nossa volta? _________________ 183

Daniela Uziel
Aula 9 Como vemos o mundo que nos cerca ____________________ 217

Daniela Uziel
Aula 10 Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos _________ 239

Daniela Uziel
Referncias _____________________________________________ 261

1
Desenvolvimento
embrionrio humano I
AULA
noes de aparelho
reprodutor
Meta da aula
Explicar o funcionamento dos aparelhos reprodutores
feminino e masculino, visando produo de gametas.
objetivos
Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Descrever os aparelhos reprodutores feminino e masculino, com
nfase na produo de gametas.
Definir a contribuio dos gametas para a formao
da clula-ovo ou zigoto.
Pr-requisitos
Para um melhor aproveitamento desta aula, importante que
voc j tenha estudado as Aulas 1, 2 e 12 de Biologia Celular II
e Aula 3 de Gentica Bsica.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
INTRODUO Esta ser nossa primeira aula de Embriologia, ramo da Biologia que estuda
a formao e o desenvolvimento de um ser antes do seu nascimento. Voc
ter noes bsicas sobre o desenvolvimento embrionrio humano nas
quatro primeiras semanas que se seguem fertilizao, embora algumas das
informaes disponveis na literatura cientfica se refiram a outros animais que
no o homem.
Os primeiros estudos embriolgicos esto registrados nos livros do mdico
grego Hipcrates (cerca de 460-377 a.C.), conhecido como o Pai da Medicina.
Apesar disso, foi Aristteles (cerca de 384-322 a.C.), um filsofo e cientista
grego, quem escreveu o primeiro tratado de embriologia, onde foram descritos
o desenvolvimento do pinto e de outros embries. Aristteles considerado o
fundador da Embriologia, embora tenha difundido a idia de que o embrio
surgia do sangue menstrual aps ativao pelo smen. Dessa poca, passan-
do pela Idade Mdia e pela Renascena, surgiram vrias hipteses sobre o
desenvolvimento embrionrio humano, mas foi somente em 1775 que Lazaro
Spallanzani demonstrou que eram necessrios o vulo e o espermatozide
para o desenvolvimento de um novo ser.
De l para c, os rpidos avanos no campo da Gentica e da Biologia Molecu-
lar, somados ao extenso conhecimento sobre o desenvolvimento embrionrio
humano e de outros animais, permitiram que, em 1997, Ian Wilmut e seus
colaboradores clonassem o primeiro mamfero, a ovelha Dolly. Voc certamente
acompanha, na mdia, as discusses relacionadas com a clonagem humana para
obteno de clulas-tronco embrionrias humanas (veja a Aula 12 de Biologia
Celular II). Essas so clulas pluripotentes, cujo isolamento e cultivo so a grande
promessa para o desenvolvimento, no futuro, de terapias moleculares.
O desenvolvimento embrionrio humano um processo contnuo que
se inicia quando um ovcito fecundado por um espermatozide. Este
um assunto que gera grande interesse e curiosidade nas pessoas.
surpreendente imaginarmos como o nosso organismo, to complexo e com
tantas potencialidades, se forma a partir de uma nica clula, a clula-ovo ou
zigoto. sobre esse assunto fascinante que vamos agora estudar.
Antes de comear esta aula, voc dever relembrar a Aula 3, sobre diviso
meitica, estudada em Gentica Bsica. Voc ver que a meiose um tipo
especial de diviso celular que forma clulas-filhas com a metade do nmero
8 CEDERJ
de cromossomos das clulas originais. Nesse processo, uma clula diplide
1
(ovognia ou espermatognia) sofre duas divises sucessivas originando quatro
AULA
HAPLIDE
clulas HAPLIDES, no caso da espermatognese, e somente uma clula ativa, no
Clula que apresenta
caso da ovognese (Figura 1.1). A meiose s ocorre nas clulas germinativas, metade do nmero
de cromossomos da
e responsvel pela manuteno do nmero constante de cromossomos que
clula que a originou.
passa, de gerao para gerao, em cada espcie animal pela disperso e pela
recombinao ao acaso do material gentico.
Espermatognia Ovognia
46, XY 46, XX
Ovcito primrio
Espermatcito 46, XX
primrio
46, XY
Primeira diviso
meitica
Primeira
diviso meitica Ovcito secundrio
e primeiro
Espermatcitos corpo polar
secundrios 23, XX
23, XY
Segunda diviso Segunda diviso

meitica meitica
Espermtides Ovtide e segundo

corpo polar
23, XY 23, XX
Espermiognese
Espermatozides
23, XY
vulo 23, X
Figura 1.1: Gametognese normal. Nesses esquemas, voc poder comparar a espermatognese e a ovognese.
Observe que, ao final da segunda diviso meitica, formam-se, a partir de uma espermatognia, quatro
espermatozides, e a partir de uma ovognia, somente um vulo, ambos com nmero haplide de cro-
mossomos. Veja que, ao contrrio da espermatognese, na ovognese as divises so desiguais. Portanto, ao
fim de cada diviso, formam-se duas clulas, sendo que uma delas recebe pouco citoplasma e origina os corpos
ou corpsculos polares.
CEDERJ 9
A seguir, voc ter noes bsicas sobre a fisiologia dos aparelhos

reprodutores feminino e masculino.
APARELHO REPRODUTOR FEMININO
O aparelho reprodutor feminino constitudo pelos ovrios, tubas

uterinas (trompas), tero, vagina, genitlia externa e pelas mamas. Ele
apresenta vrias funes importantes integradas por um elegante sistema
de mecanismos hormonais e nervosos. So elas:
a produo dos gametas femininos, os ovcitos, pelo processo
da ovognese;
a recepo dos gametas masculinos, os espermatozides;
o fornecimento de um local adequado fertilizao dos ovcitos
pelos espermatozides;
o fornecimento de um ambiente para o desenvolvimento do feto;
um meio para a expulso do feto desenvolvido para o ambiente
externo;
a nutrio do recm-nascido.
Segmento intramural da trompa

Ampola Istmo
da trompa
Infundbulo
Ovrio
Fmbrias da trompa
tero Cavidade uterina
Crvix
uterina
Vagina
Figura 1.2: Desenho representando o aparelho reprodutor feminino.
10 CEDERJ
Ovognese
1
AULA
A ovognese o processo que se inicia antes do nascimento atravs
do qual as ovognias, clulas germinativas primitivas, originam ovcitos
maduros aps a puberdade.
Maturao dos ovcitos

Durante a vida fetal, as ovognias, que so clulas diplides, pro-
liferam nos ovrios por mitose (veja as Aulas 1 e 2 de Biologia Celular
II). Antes do nascimento, elas crescem e originam ovcitos primrios
estacionados na prfase da primeira diviso meitica. Esses ovcitos em
prfase suspensa, assunto que voc j estudou na Aula 3 de Gentica
Bsica, logo so envolvidos por uma camada de clulas foliculares acha-
tadas do tecido conjuntivo ovariano, constituindo o que denominamos
folculos primordiais.
Clula foliculares
Ovcito
Figura 1.3: Desenho esquemtico do folculo primordial contendo o ovcito primrio

envolvido por uma camada de clulas foliculares achatadas.
Ao nascer, uma criana do sexo feminino traz em seus ovrios

cerca de dois milhes de folculos primordiais. A maioria desses folculos
EIXO HIPOTLAMO-
regride durante o crescimento da criana. Quando ela atinge a puberda-
HIPOFISRIO
de, restam cerca de 40 mil folculos, dos quais aproximadamente 400 O hipotlamo uma
tornam-se ovcitos secundrios durante toda a vida reprodutiva de uma rea anatmica do
crebro, que contm
mulher. Com a puberdade, iniciam-se os ciclos reprodutivos mensais ou neurnios secretores
que controlam a libe-
ciclos menstruais, quando um grupo de at 20 folculos primordiais rao dos hormnios
hipofisrios. Os dois,
ativado para iniciar o processo de maturao folicular. Em geral, apenas
hipotlamo e hipfise,
um folculo atinge seu desenvolvimento pleno e sofre ovulao. Esse atuando em conjunto,
formam um
processo envolve a atividade do EIXO HIPOTLAMO-HIPOFISRIO (voc ver importante eixo
de regulao
mais adiante na disciplina de Fisiologia em Corpo Humano II) e de funcional de
todo o aparelho reprodutor feminino (ovrios, trompas, tero, vagina vrios rgos alvo.
e glndulas mamrias).
CEDERJ 11
!
Quanto desperdcio! Ser mesmo?
Voc viu que cerca de 20 folculos so ativados a cada ciclo menstrual, embora,
em geral, somente um deles sofra ovulao. A razo para esse aparente
desperdcio de folculos no est esclarecida. Sabe-se, no entanto, que durante
a maturao, os folculos tm uma funo endcrina, que ser visto mais
adiante, ainda nesta aula. Voc ver que a produo de estrgenos pelos
folculos em maturao pode estar muito alm da capacidade de produo de
um s folculo. Portanto, o propsito primrio dos demais folculos parece ser
o de atuarem como glndulas endcrinas.
Voc sabia que o nmero de ovcitos que ovulam reduzido nas mulheres que
tomam plulas anticoncepcionais? Isto acontece porque os hormnios contidos
nas plulas impedem a ovulao.
Ciclo ovariano
Voc observar a seguir que o ciclo ovariano se inicia por esti-
mulao hormonal. A partir da puberdade, a hipfise comea a liberar
para a corrente sangnea o hormnio folculo estimulante (FSH), cujo
alvo, como o prprio nome sugere, so os folculos ovarianos. Como
vimos anteriormente, esses folculos primordiais contm um ovcito
em prfase suspensa, envolvido por uma camada de clulas folicu-
lares achatadas que so altamente responsivas a este hormnio. Em
CONCEPTO
resposta a esta estimulao, as clulas foliculares tornam-se cbicas,
Do latim conceptio,
derivados do zigoto. multiplicam-se, e o ovcito comea a sintetizar um material de natureza
Inclui o embrio e
todas as estruturas glicoprotica, a zona pelcida, que se interpe entre eles, originando o
extra-embrionrias
que se desenvolvem
folculo primrio. O tecido conjuntivo ovariano se organiza em torno
a partir do zigoto, das clulas foliculares, constituindo as tecas interna (tecido conjun-
ou seja, a parte
embrionria da tivo frouxo, altamente vascularizado e secretor) e externa (tecido
placenta e suas
membranas conjuntivo denso). As clulas foliculares e a teca interna, estimuladas pelo
associadas mnio, FSH, comeam a secretar estrognio, hormnio ovariano que ir iniciar
saco corinico e
saco vitelino. o preparo dos outros componentes do aparelho reprodutor feminino
para receber e manter o CONCEPTO, caso haja a fecundao.
Lmina basal Teca folicular

Zona pelcida
Clulas foliculares
Clulas foliculares
Figura 1.4: Desenhos ilustrando dois folculos primrios em diferentes fases de matu-
rao. Observe que as clulas foliculares, antes achatadas, aumentaram de volume e
se multiplicaram. Paralelamente, visualizamos a zona pelcida e a teca folicular.
12 CEDERJ
Com o prosseguimento do ciclo, sur-
1
Teca folicular
gem em torno das clulas foliculares pequenos
AULA
Clulas foliculares
espaos preenchidos por fluido que pouco a
pouco se juntam para formar uma cavida- Zona pelcida
de nica contendo fluido folicular, o antro Membrana basal
folicular. Este processo desloca o ovcito

primrio, envolvido pela zona pelcida e por Lacunas
algumas clulas foliculares (clulas da corona

radiata), para um dos seus plos, o cumulus
oophorus. Com a formao do antro folicular,
Figura 1.5: Desenho mostrando um folculo secundrio.
o folculo passa a ser conhecido como folculo Observe que surgem pequenas cavidades, lacunas
cheias de lquido entre as clulas foliculares.
secundrio, que ainda contm um ovcito em
prfase suspensa.
V at a Figura 1.8 e veja que, nesta fase, os altos nveis de estro-

gnio secretados pelos folculos inibem a liberao de FSH pelo eixo
hipotlamo-hipofisrio, que, por sua vez, comea a secretar o hormnio
luteinizante (LH). Este hormnio atua sobre os folculos secundrios,
estimulando um deles (em geral, o mais desenvolvido e responsivo ao
hormnio) a completar a primeira diviso meitica, iniciar a segunda
e estacionar na metfase (voc j viu na Aula 3 de Gentica Bsica).
O trmino da primeira diviso meitica origina o ovcito secundrio
e o primeiro corpsculo polar. Como a diviso desigual, o ovcito
recebe quase todo o citoplasma, sendo, portanto, uma clula grande,
e o corpsculo polar recebe pouco citoplasma, tornando-se uma clula
muito pequena e que ir, depois da formao do segundo corpsculo
polar, degenerar. Este folculo continua o seu desenvolvimento, cresce e
forma o folculo maduro ou de De Graaf. Com o rpido crescimento do
folculo maduro, forma-se uma pequena salincia na superfcie ovariana.
Observe, na Figura 1.7.a que aparece nesta salincia um pequeno
ponto avascular denominado estigma. O tecido conjuntivo ovariano ISQUEMIA
sobre o folculo comprimido, torna-se isqumico e sofre necrose. O a supresso da
surto de LH parece aumentar a presso do fluido folicular, o que provoca circulao sangnea
em determinada parte
a ruptura da superfcie ovariana, j frgil em decorrncia da ISQUEMIA. A do organismo devido
conseqncia , portanto, a liberao do ovcito secundrio envolvido constrico arterial.
pela zona pelcida e pelas clulas da CORONA RADIATA. A este fenmeno CORONA RADIATA
denominamos ovulao. Clulas foliculares
que se dispem
radialmente em
torno do ovcito.
CEDERJ 13
Teca externa
Teca interna
Folculo de Clulas foliculares
De Graaf
Corona radiata
Antro
Ovcito no cumulus
oophorus
Zona pelcida
Figura 1.6: No folculo maduro ou de De Graaf, as pequenas cavidades j se uniram para formar uma grande
cavidade, o antro folicular. Algumas clulas foliculares persistiram em torno da zona pelcida e do ovcito,
constituindo as clulas da corona radiata. Com isso, o ovcito envolvido pela zona pelcida e pelas clulas
da corona radiata deslocado para a periferia do folculo. O local do folculo onde o ovcito est localizado
chama-se cumulus oophorus.
!
Algumas mulheres apresentam ciclos anovulatrios, ou seja, sem ovulao, e,
portanto, no podem engravidar. Isso acontece devido secreo insuficiente
de gonadotrofinas, que so hormnios hipofisrios (FSH e LH) que estimulam
a maturao dos folculos ovarianos.
Mulheres com ciclos anovulatrios podem ser tratadas com drogas que
estimulem a secreo de gonadotrofinas e, conseqentemente, a ovulao.
Em geral, essas ovulaes so mltiplas, o que leva a um grande aumento na
incidncia de gravidez mltipla.
Se voc considerar um ciclo menstrual padro (28 dias), a ovulao

ocorrer aproximadamente no 14o dia do ciclo, e o ovcito, com suas cama-
das envoltrias, ser capturado pelas fmbrias da trompa e conduzido para o
infundbulo e da para a ampola, por meio de leves movimentos peristlticos
(contraes da musculatura lisa), estimulados pelo estrognio (Figura 1.7).
Anatomicamente, a trompa dividida em quatro regies, como

voc pode ver na Figura 1.2: infundbulo, ampola, istmo e regio
intramural.
14 CEDERJ
1
AULA
Parede da tuba
Superfcie do ovrio
Estigma
Revestimento
mucoso da tuba
a
uterina
Cavidade
peritoneal
Ovcito secundrio Fmbrias da tuba uterina
b
Infundbulo da tuba
Fluido folicular
Segundo fuso meitico
Corpo lteo em desenvolvimento
Figura 1.7: Esquemas (a-c) ilustrando a ovulao. O estigma se rompe e o ovcito secundrio, envolvido
pela zona pelcida e pela corona radiata, expelido do ovrio e capturado pelas fmbrias da trompa.
O que resta do folculo, no ovrio, forma o corpo lteo.
CEDERJ 15
O restante do folculo, ou seja, as clulas foliculares e as tecais

no eliminadas na ovulao, em resposta ao LH, se desenvolver como
corpo lteo (ver Figura 1.7), uma glndula que comear a produzir
progesterona e continuar a sintetizar alguma quantidade de estrognio.
A progesterona ser essencial para concluir o processo de preparao do
aparelho reprodutor para receber o concepto.
Estrognio LH
Progesterona
Nveis hormonais FSH
Menstruao Pr-ovulatria Ps-ovulatria
Eventos no ovrio
Folculo
Mudanas endomtricas Ovulao Corpo lteo

Dia do ciclo menstrual
Figura 1.8: Desenho esquemtico correlacionando os ciclos ovariano, uterino e hipofisrio.
Caso no ocorra a fertilizao, o corpo lteo continuar funcio-

nando, isto , produzindo hormnios, por 10 dias aps a ovulao. Sua
regresso provocar a formao de uma pequena cicatriz no ovrio,
o corpo albicans, e, principalmente, uma queda abrupta nos nveis de
estrgenos e progesterona. A queda hormonal levar perda da camada
funcional do endomtrio, fenmeno conhecido como menstruao.
16 CEDERJ
Ciclo uterino
1
AULA
O tero um rgo PIRIFORME cuja parede constituda pelo PIRIFORME
endomtrio (epitlio cilndrico simples, glndulas e tecido conjuntivo), Como voc viu na
Figura 1.2, o tero
miomtrio (msculo liso) e perimtrio (peritnio). tem um formato
semelhante a uma
pra. Da o termo.
Epitlio Glndula uterina Secreo Veia
Camada
funcional Endomtrio
Camada
basal
Miomtrio
Artria espiralada Artria reta

Artria arqueada
Figura 1.9: Desenho esquemtico da parede do tero. Observe que o endomtrio

constitudo pelas camadas funcional e basal e que o fundo das glndulas endo-
metriais e os vasos mais calibrosos situam-se na camada basal e no miomtrio.
Vamos continuar considerando o ciclo endometrial ou menstrual.

Este ciclo , em mdia, de 28 dias (ver Figura 1.8). A primeira fase do
ciclo, fase menstrual, se inicia no primeiro dia da menstruao, com a
descamao e perda de parte do endomtrio. Essa fase dura de quatro a
cinco dias e consiste em sangue que extravasa de vasos rompidos e em
pedaos de tecido endometrial.
A fase seguinte a fase proliferativa ou estrognica, que dura
aproximadamente nove dias. Nessa fase, por estmulo dos estrgenos
produzidos pelos folculos ovarianos em maturao, toda a camada
funcional do endomtrio perdida na fase menstrual anterior regenerada
a partir da camada mais profunda do endomtrio (camada basal), que
foi preservada e que contm o fundo das glndulas endometriais.
CEDERJ 17
A fase secretora ou progestacional dura cerca de treze dias e

coincide com a formao do corpo lteo. Nessa fase, principalmente
por estmulo da progesterona, o endomtrio se espessa e as glndulas
endometriais so estimuladas a secretar um material rico em glicognio,
que ir nutrir o concepto durante as primeiras fases do desenvolvimento,
caso ocorra a fecundao.
A ltima fase, fase isqumica, dura de um a dois dias e resulta da
queda nos nveis de estrgeno e progesterona provocada pela regresso
do corpo lteo. Em resposta a esta interrupo hormonal, as glndulas
uterinas param de secretar e as artrias uterinas espiraladas comeam a
sofrer constrices (contraes) por perodos cada vez mais longos. Essas
mudanas vasculares interrompem o fluxo sangneo local, provocando
isquemia e ruptura dos vasos, o que leva perda e ao extravasamento de
sangue para a cavidade uterina, juntamente com o tecido endometrial.
!
Nos ciclos anovulatrios, as mudanas endometriais so mnimas. A primeira fase
do ciclo menstrual (fase proliferativa) ocorre normalmente, pois alguns folculos
ovarianos iniciam o seu desenvolvimento e secretam estrgenos. No entanto, como
no ocorre ovulao, no h formao do corpo lteo e, portanto, a segunda
fase do ciclo (fase secretora) prejudicada. O endomtrio permanece na fase
proliferativa at o incio da menstruao. dessa forma que agem as plulas
anticoncepcionais.
ATIVIDADES
1. Os folculos primrios contm:
a. ovcitos secundrios em metfase suspensa;
b. ovognias;
c. ovcitos primrios em prfase suspensa;
d. ovcitos secundrios em prfase suspensa;
e. ovcitos primrios em metfase suspensa.
RESPOSTA COMENTADA
Se voc respondeu o item c, pode prosseguir, pois entendeu que nos ovrios
de uma criana existem milhes de folculos primordiais que contm ovcitos
primrios na prfase da primeira diviso meitica. Essa diviso s ser
concluda quando, aps a puberdade, esse folculo passar para a fase de
folculo maduro.
18 CEDERJ
2. Qual (is) dos hormnios relacionados desencadeia a ovulao?
1
a. progesterona;
AULA
b. FSH;
c. estrognio;
d. LH;
e. estrognio e progesterona;
RESPOSTA COMENTADA
O item correto o d, porque voc viu que: o hormnio luteinizante (LH)

estimula o rpido crescimento do folculo maduro; estimula o trmino
da primeira e o incio da segunda diviso meitica do ovcito, que
interrompida na metfase, originando o ovcito secundrio; e provoca
o aumento de presso do fluido folicular. No esquea que, a superfcie
ovariana comprimida pelo folculo, sofre isquemia e necrose localizada,
o que torna esta regio muito susceptvel ao aumento de presso do fluido
folicular, que, com a presso aumentada, rompe os tecidos ovarianos e
arrasta o ovcito para fora do ovrio.
3. Em relao ao corpo lteo, podemos afirmar que:
a. sintetiza progesterona e estrognio aps a ovulao;
b. regride aps a fertilizao;
c. regride se no houver fertilizao;
d. os itens a e b esto corretos;
e. os itens a e c esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA
O item e est correto, pois, como voc viu na Figura 1.8, aps a ovulao,
em resposta ao LH, o corpo lteo continua produzindo estrognio e inicia
a produo de progesterona. Caso no ocorra a fertilizao, ele regride
dez dias aps a ovulao.
4. Podemos associar a proliferao endometrial aos hormnios:
a. LH e progesterona;
b. LH e estrognio;
c. FSH e progesterona;
d. FSH e estrognio;
e. os itens a e d esto corretos.
CEDERJ 19
RESPOSTA COMENTADA
O
Oitem
itemdestcorreto.
d est Como
correto. vocpode
Como vocobservarna Figura1.8,
pode observar oFSHestimula
na Figura 1.8, ooFSH
desen-
estimula
volvimento folicular e a secreo de estrognio pelos folculos em desenvolvimento.
o desenvolvimento folicular e a secreo de estrognio pelos folculos em
O estrognio atua Osobre
desenvolvimento. a camada
estrognio atuabasal
sobredo endomtrio,
a camada basalestimulando a sua
do endomtrio,
proliferao com o objetivo de recompor sua camada funcional perdida
estimulando a sua proliferao com o objetivo de recompor sua camada na
menstruao anterior.
funcional perdida na menstruao anterior.
5. Aps a menstruao, o endomtrio se restaura sob a influncia de

hormnios ovarianos. Para que tal fato ocorra, a adeno-hipfise precisa
secretar:
a. hormnio luteinizante;
b. hormnio folculo estimulante;
c. hormnio do crescimento;
d. prolactina;
e. tiroxina.
RESPOSTA COMENTADA
O item correto o b. Lembre-se de que o FSH o hormnio hipofisrio

secretado na primeira fase do ciclo menstrual. Sob a sua influncia, os folculos
ovarianos em desenvolvimento produziro estrognio e este ir estimular a
recuperao da camada funcional do endomtrio.
6. A menstruao resulta:
a. na perda da camada funcional do endomtrio;
b. da regresso do corpo lteo;
c. da interrupo do fluxo sanguneo no endomtrio em resposta queda

dos nveis de progesterona e estrognio;
d. na perda das camadas basal e funcional do endomtrio;
e. os itens a, b e c esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA
O item e est correto. Voc pode observar na Figura 1.8 que a menstruao
resulta, em primeiro lugar, da regresso do corpo lteo. Com a sua regresso,
caem os nveis sanguneos de progesterona e estrognio, que por sua
vez provocaro constrices intermitentes das artrias espiraladas, com
conseqente isquemia e necrose da camada funcional do endomtrio. O
nico item incorreto o d, pois, como voc viu na mesma figura, a camada
basal do endomtrio no perdida na menstruao.
20 CEDERJ
1
7. Diferencie morfologicamente os folculos primordiais, primrios,
AULA
secundrios e de De Graaf.
_______________________________________________________________
________________________________________________________________
_______________________________________________________________
________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Para identificar as fases foliculares, voc deve lembrar em que fase da

meiose esto os ovcitos.
Folculo primordial constitudo pelo ovcito primrio que est na prfase
da primeira diviso meitica envolvido por uma camada de clulas folicu-
lares achatadas.
Folculo primrio constitudo pelo ovcito primrio na prfase da primeira
diviso meitica, envolvido pela zona pelcida, por duas ou mais camadas
de clulas foliculares cbicas e pelas tecas interna e externa.
Folculo secundrio constitudo pelo ovcito primrio na prfase da pri-
meira diviso meitica, envolvido pela zona pelcida, por vrias camadas de
clulas foliculares, pelas tecas interna e externa e apresenta uma cavidade
contendo lquido por entre as clulas foliculares, o antro folicular.
Folculo de De Graaf constitudo pelo ovcito secundrio e pelo primeiro
corpsculo polar, envolvidos pela zona pelcida, por vrias camadas de
clulas foliculares, pelas tecas interna e externa e apresenta uma grande
cavidade contendo lquido por entre as clulas foliculares, o antro folicular.
O antro desloca o ovcito e suas membranas envoltrias, a zona pelcida e
a corona radiata para um dos plos do folculo. A regio do folculo em que
o ovcito est localizado recebe o nome de cumulus oophorus.
CEDERJ 21
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
O aparelho reprodutor masculino composto por dois testculos

(contendo os tbulos seminferos, tbulos retos, rede testicular e tbulos
eferentes), epiddimo, ducto deferente, glndulas acessrias (vesculas
seminais, prstata e glndulas bulbouretrais) e pnis.
Ducto (vaso) deferente
Bexiga urinria
Pbis
Corpo cavernoso
Corpo esponjoso Figura 1.10: Desenho esquemtico

mostrando os componentes do
Vescula seminal Pnis aparelho reprodutor masculino.
Glndula prosttica
Uretra
Ducto ejaculador
Glande do pnis
nus
Bolsa escrotal
Glndula bulbouretral
Testculo
Epiddimo
Espermatognese
O processo pelo qual as clulas germinativas primitivas masculinas,

as espermatognias, se transformam em clulas germinativas maduras,
os espermatozides, denominado espermatognese.
Os espermatozides so produzidos nos tbulos seminferos que
se localizam na bolsa escrotal. Aps a puberdade, por estmulos hormo-
nais, as espermatognias comeam a se multiplicar. Aps vrias divises
mitticas, algumas delas crescem e se transformam em espermatcitos
primrios, que entram na primeira diviso meitica, originando, cada um
deles, dois espermatcitos secundrios. Estes espermatcitos secundrios
passam por uma segunda diviso meitica originando quatro esperm-
tides. Por um processo de diferenciao denominado espermiognese, as
espermtides, clulas de pequeno tamanho e de formato arredondado,
se transformam em espermatozides (ver Figura 1.1) e caem na luz dos
tbulos seminferos.
22 CEDERJ
Como voc pode ver na Figura 1.11, essa uma fase de modifi-
1
caes complexas, que incluem: formao de uma vescula acrossmica
AULA
a partir do aparelho de Golgi; formao do capuz acrossmico a partir
da vescula acrossmica, que reveste cerca de 2/3 do ncleo da clula e
que contm enzimas hidrolticas; migrao dos centrolos da clula para
o plo oposto ao do capuz acrossmico e a formao, a partir de um
deles, do flagelo, que formar a cauda do espermatozide; deslocamento
do citoplasma em direo ao flagelo, cobrindo parte dele; migrao das
mitocndrias em direo ao flagelo, formando uma espiral em torno da
parte inicial da cauda do espermatozide; mudana de forma do ncleo.
Ainda na figura, voc pode ver que o espermatozide formado por trs
componentes principais: a cabea, constituda principalmente pelo ncleo
da clula, o colo e a cauda. O colo um curto segmento que conecta a
cabea cauda, que por sua vez, composta por um segmento inicial
denominado pea intermediria, seguida pela pea principal e pela pea
terminal. O anel mitocondrial, que se localiza na pea intermediria,
fornece a energia necessria para o movimento flagelar.
Mitocndria Capuz acrossmico

a
Centrolos
Ncleo Vescula Golgi Centrolos

acrossmica
Espermtide
Flagelo
Espermatozide
maduro
Cabea
Cauda
Colo
Pea mdia
b Pea principal
Pea terminal
Figura 1.11: (a) Desenho esquemtico ilustrando as modificaes sofridas pela espermtide para originar
o espermatozide. (b) Um espermatozide maduro mostrando seus componentes.
CEDERJ 23
! Alm de clulas da linhagem germinativa, os

Voc sabia que o processo inteiro tbulos seminferos so tambm constitudos pelas
da espermatognese leva cerca
de dois meses? clulas de Sertoli, que sustentam, nutrem e regulam
a espermatognese. Abaixo desse epitlio, no tecido
conjuntivo denominado intersticial, encontramos as clulas intersticiais
de Leydig, responsveis pela produo de testosterona.
Como voc pode ver na Figura 1.12, o processo da espermatognese
regulado por hormnios hipofisrios: o hormnio folculo estimulante
(FSH) e o luteinizante (LH).
Hipotlamo
GnRH-FSH/LH
Feedback negativo da Feedback negativo da

testosterona na liberao inibina na liberao
Hipfise anterior
do GnRH de GnRH
LH estimula a
sntese de hor-
mnios sexuais
masculinos
pelas clulas
de Leydig
FSH estimula
as clulas
de Sertoli a
sintetizarem
a protena
de ligao ao Clulas de Sertoli
andrognio
(ABP)
As clulas de
Leydig produzem ABP
testosterona
Vaso sangneo Tbulo seminfero
Figura 1.12: Esquema mostrando o controle hormonal da espermatognese.
24 CEDERJ
O LH estimula as clulas de Leydig a produzirem testosterona
1
(hormnio sexual masculino), enquanto o FSH estimula as clulas de
AULA
Sertoli a produzirem uma protena de ligao a andrgenos, ABP (do
ingls androgen binding protein), que se liga testosterona nos tbulos
seminferos, estabilizando-a e, conseqentemente, mantendo-a em nveis
adequados para que ocorra a espermatognese normal.
Os espermatozides produzidos so conduzidos por uma srie
de tbulos intratesticulares at o epiddimo, onde so armazenados e
adquirem movimentos prprios.
Como voc ver a seguir, apesar de mveis, os espermatozides ainda

no esto aptos a fecundar o gameta feminino. A maturao final dos
espermatozides s ir ocorrer quando eles entrarem em contato
com as secrees do aparelho reprodutor feminino, ou seja, quando
sofrerem o processo de capacitao.
Aps estimulao sexual, os espermatozides saem do epiddimo

e, ao passarem pela ampola do ducto deferente, recebem a secreo
das vesculas seminais. Esta secreo rica em nutrientes, tais como
frutose e vitamina C, imprescindveis para a manuteno da viabilidade
desses gametas durante o trnsito pela uretra. Ao passarem pela uretra
prosttica, recebem a secreo da prstata, que, alm de conter nutrientes,
ligeiramente alcalina. Essa alcalinidade ajuda a neutralizar o pH cido
da uretra. Da, so conduzidos para a uretra peniana j lubrificada pela
secreo das glndulas bulbouretrais.
!
Ao ejacular, o homem libera em mdia 3,5ml de smen (espermatozides
suspensos nas secrees das glndulas acessrias) contendo cerca de 300 a
350 milhes de espermatozides.
Voc sabia que existem mtodos contraceptivos para homens? O mais efi-
caz deles a vasectomia, que consiste na exciso cirrgica de um pequeno
segmento dos ductos deferentes. Aps a vasectomia, o ejaculado no con-
tm espermatozides.
CEDERJ 25
ATIVIDADES
8. Correlacione as colunas:
(a) FSH ( ) maturao dos espermatozides
(b) LH ( ) secreo de substncias nutritivas
(c) tbulos seminferos ( ) clulas de Leydig
(d) epiddimo ( ) produo de espermatozides
(e) vesculas seminais ( ) clulas de Sertoli
RESPOSTA COMENTADA
Como voc viu na Figura 1.12, o FSH o hormnio hipofisrio que estimula
as clulas de Sertoli a sintetizarem ABP, uma protena de ligao a andrgenos
que estabiliza a testosterona e a mantm em nveis adequados para a
produo de espermatozides; o LH tambm um hormnio hipofisrio
que estimula a sntese de testosterona pelas clulas de Leydig; os tbulos
seminferos so os locais onde ocorre a espermatognese; o epiddimo o
local onde os espermatozides so armazenados e adquirem mobilidade;
e as vesculas seminais so glndulas acessrias do aparelho reprodutor
masculino, cuja secreo importante para nutrir os espermatozides quando
estes deixam o epiddimo.
9. Em relao aos espermatozides, podemos afirmar que:
a. so clulas haplides;
b. aps a sua produo, esto aptos a fecundar o ovcito;
c. so um dos componentes do smen;
d. os itens a e c esto corretos;
e. todos os itens esto corretos;
RESPOSTA COMENTADA
O item d est correto. Os espermatozides so clulas que passaram por

duas divises meiticas que os tornaram haplides e so tambm um dos
componentes do smen. Alm deles, o smen contm as secrees das
vesculas seminais, da prstata e das glndulas bulbouretrais. Como voc
viu anteriormente, os espermatozides s se tornam aptos a fecundar o
ovcito aps sofrerem capacitao no aparelho reprodutor feminino, por
isso a letra b est incorreta.
26 CEDERJ
1
10. Quais so os componentes do smen?
AULA
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Voc viu que o smen um lquido viscoso composto por espermatozides

e por secrees das glndulas acessrias do aparelho reprodutor masculino.
Ao ejacular, o homem libera cerca de 3,5ml de smen contendo aproxima-
damente 100 a 150 milhes de espermatozides/ml.
11. Cite algumas das funes exercidas pelas glndulas acessrias do

aparelho reprodutor masculino.
_________________________________________________________
_________________________________________________________
_________________________________________________________
__________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
So vrias as funes das secrees das glndulas acessrias ao

aparelho reprodutor masculino. Dentre elas, voc pode citar: a secreo
das glndulas bulbouretrais lubrifica a uretra; a da prstata, alm de
nutrir os espermatozides, neutraliza o pH da uretra; a das vesculas
seminais rica em substncias nutritivas para os espermatozides, como
a vitamina C e a frutose.
CONCLUSO
Como voc pde observar, os aparelhos reprodutores feminino e

masculino so essenciais para a gerao da vida, pois nos ovrios e nos
tbulos seminferos que ocorrem, respectivamente, o desenvolvimento e
a maturao dos ovcitos e a produo dos espermatozides. Espero que
o contedo desta aula lhe ague a curiosidade de conhecer como se d
o encontro entre os dois gametas e a formao de um novo ser, assunto
de que trataremos na prxima aula.
CEDERJ 27
RESUMO
Os ovcitos so produzidos nos ovrios, atravs de um intrincado processo hormonal,

regulado pelo eixo hipotlamo-hipofisrio. Durante a ovulao, um ovcito em geral
expelido do ovrio e capturado pelas fmbrias da trompa, visando fertilizao.
Os demais componentes do aparelho reprodutor feminino desempenham outras

importantes funes reprodutivas, como a recepo dos espermatozides, o
fornecimento de um ambiente para o desenvolvimento do feto, a sua expulso
para o ambiente externo e, finalmente, a nutrio do recm-nascido.
Os tbulos seminferos so muito importantes para a produo dos espermatozides.

Aps serem produzidos, os espermatozides adquirem mobilidade no epiddimo.
Ao serem ejaculados, so eliminados juntamente com a secreo das glndulas
acessrias, constituindo o smen.
ATIVIDADES FINAIS
1. Correlacione os ciclos hipofisrio, ovariano e uterino.
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Em um ciclo menstrual de 28 dias, os quatro ou cinco primeiros dias

correspondem fase menstrual, devido queda dos nveis de estrognio e
de progesterona. Em resposta a essa queda hormonal, a hipfise, comandada
pelo hipotlamo, libera para a corrente sangunea o FSH. O FSH atua sobre os
ovrios estimulando a maturao de vrios folculos ovarianos, que passam por
vrias fases de amadurecimento. Enquanto esto amadurecendo, esses folculos
secretam estrognio, que atua sobre o endomtrio, estimulando a proliferao
da camada funcional perdida no ciclo anterior. Por volta do 14o dia do ciclo,
os altos nveis de estrognio produzidos pelos vrios folculos em maturao
atuam sobre o hipotlamo. Este secreta fatores que inibem a liberao de
FSH e que estimulam a liberao de LH. O pico de LH promove alteraes no
28 CEDERJ
ovrio, particularmente no folculo de De Graaf, que leva ao trmino da primeira
1
diviso e ao incio da segunda diviso meitica que estaciona na metfase e
AULA
ovulao. Na ovulao, o ovcito em metfase suspensa e o primeiro corpo polar,
envolvidos pela zona pelcida e pela corona radiata, so eliminados do ovrio e
capturados pelas fmbrias da trompa. As clulas restantes do folculo ovariano,
estimuladas pelo LH, proliferam para constituir o corpo lteo, que continua a
produzir pequenas quantidades de estrognio e passa a secretar, ativamente,
progesterona. A progesterona conclui a fase de preparo do endomtrio para
receber o embrio, caso ocorra a fertilizao. Sob a ao da progesterona, o
endomtrio se torna secretor. Caso no ocorra a fertilizao, o corpo lteo regride
dez dias aps a ovulao, provocando uma queda nos nveis de estrognio
e progesterona. Essa queda hormonal provoca vasoconstrico nas artrias
espiraladas do endomtrio, com conseqente isquemia e necrose da camada
funcional, que acaba sendo eliminada sob a forma de menstruao. O ciclo
menstrual , portanto, dividido em quatro fases: menstrual, proliferativa ou
estrognica, secretora ou progestacional e isqumica.
2. O que menstruao?
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
a perda da camada funcional do endomtrio, provocada pela degenerao

do corpo lteo ovariano e, conseqentemente, pela queda nos nveis de
estrognio e progesterona que mantinham a atividade endometrial.
3. O que e o que representa, funcionalmente, o processo de capacitao dos

espermatozides?
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
CEDERJ 29
RESPOSTA COMENTADA
Capacitao um processo bioqumico que acontece com os espermatozides

ao entrarem em contato com algumas substncias secretadas pelo aparelho
reprodutor feminino, particularmente pelo tero e pelas trompas. Por esse
processo, algumas protenas e glicoprotenas seminais so removidas da
superfcie do acrossoma dos espermatozides, tornando-os mais ativos e
capazes de sofrer reao acrossmica. S aps a capacitao que os
espermatozides tornam-se aptos a fecundar.
4. O que reao acrossmica?
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Reao acrossmica um processo de mudanas moleculares complexas, que

resultam no aparecimento de pontos de fuso entre a membrana externa do
acrossoma e a membrana plasmtica do espermatozide. Essas pequenas aberturas
permitem a liberao das enzimas hidrolticas armazenadas no acrossoma.
5. Correlacione os ciclos hipofisrio e testicular.
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A partir da puberdade, a hipfise comandada pelo hipotlamo libera,

simultaneamente, as gonadotrofinas FSH e LH. O LH estimula as clulas de
Leydig dos tbulos seminferos a secretarem testosterona, hormnio responsvel
pelas caractersticas sexuais secundrias masculinas e pela produo de
espermatozides. O FSH, por sua vez, estimula as clulas de Sertoli a produzirem
ABP, uma protena que se liga com avidez testosterona, aumentando a
concentrao desse hormnio nos tbulos seminferos, onde ele necessrio
para a espermatognese.
30 CEDERJ
AUTO-AVALIAO
1
AULA
Voc conseguiu responder a todas as atividades? muito importante que voc
domine os conhecimentos sobre o ciclo hormonal, tanto no aparelho reprodutor
masculino quanto no feminino, pois estes conhecimentos sero necessrios para
a compreenso do processo de fertilizao. Se ainda tiver dvidas, converse com
seus colegas e com o seu tutor.
INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA
Na prxima aula, estudaremos com voc o processo da fertilizao e as suas

conseqncias nas duas primeiras semanas do desenvolvimento. At l!
LEITURAS RECOMENDADAS
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
SADLER, Thomas W. Langman : embriologia mdica. 7.ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 1997. 282p.
CEDERJ 31
Desenvolvimento
2
AULA
embrionrio humano II
como somos gerados
Meta da aula
Explicar os mecanismos de gerao da vida humana
nas duas primeiras semanas do desenvolvimento
embrionrio.
objetivos
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula,

voc seja capaz de:
Definir os mecanismos biolgicos que ocorrem na
fecundao e os seus resultados.
Listar os eventos morfolgicos que ocorrem durante a
clivagem e a nidao.
Resumir a formao do disco embrionrio didrmico.
Descrever a formao inicial do desenvolvimento
placentrio: formao das vilosidades corinicas primrias.
Pr-requisitos
importante, para a compreenso do contedo desta aula, que
voc tenha entendido as informaes morfofuncionais sobre a
produo de gametas contidas na Aula 1 desta disciplina, na
Aula 3 de Gentica Bsica, e que tambm tenha conhecimentos
bsicos de Biologia Celular.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
INTRODUO Como voc viu na aula anterior, o mistrio da origem da vida data dos tempos
antes de Cristo. A curiosidade sobre o assunto que voc ir estudar permitiu que
tenhamos hoje, com a evoluo do conhecimento e da tecnologia de ponta,
dados que lhe vo permitir compreender como um ser unicelular forma um
organismo to complexo.
FERTILIZAO
A fertilizao ou fecundao ocorre geralmente na regio mais

larga e mais pregueada da tuba uterina denominada ampola. a que
normalmente se d o encontro entre o ovcito secundrio, que est
estacionado na metfase da segunda diviso meitica (Aula 3 de Gentica
Bsica), e o espermatozide.
!
Ovcitos humanos mantm-se viveis para a fertilizao
por at 24 horas aps a ovulao.
Espermatozides humanos mantm-se viveis para
a fertilizao at 48 horas no trato genital feminino.
Mais uma vez, voc deve ter em mente que para fecundar o
ovcito, os espermatozides ejaculados devem passar por um perodo
de condicionamento no aparelho genital feminino, denominado
capacitao (Aula 1 de Corpo Humano I). Durante esse perodo, por
ao de substncias secretadas pelas mucosas uterina e tubria, uma
ACROSSOMA capa de glicoprotenas e de protenas seminais removida da superfcie
Organela semelhante do ACROSSOMA do espermatozide, o que modifica no somente a razo
a um capuz que cobre
cerca de 2/3 do ncleo colesterol/fosfolipdios da membrana, como tambm o potencial de
do espermatozide
membrana. Isso torna o espermatozide mais ativo e apto a fecundar o
e que contm vrias
enzimas hidrolticas. ovcito.
Essas enzimas sero
importantes para permitir Na Figura 2.1, voc pode observar que alguns espermatozides
que o espermatozide
atravesse as barreiras
capacitados alcanam a regio ampular da tuba uterina, onde o ovcito se
em torno do ovcito no encontra, e comeam a sofrer reao acrossmica. Na verdade, o nmero
momento que antecede
a fertilizao. deles bem maior do que o mostrado na figura, e esse nmero pode
chegar a algumas centenas de espermatozides. Essa reao resulta do
ENZIMAS HIDROLTICAS
aparecimento de mltiplos pontos de fuso entre a membrana externa do
Enzimas que quebram
molculas maiores em acrossoma e a membrana plasmtica do espermatozide. E essa mesma
molculas menores, por
meio de um processo reao que permitir a sada do contedo enzimtico a armazenado.
bioqumico intermediado
pela gua.
Como voc ver a seguir, as ENZIMAS HIDROLTICAS liberadas permitiro a
aproximao do espermatozide e do ovcito.
34 CEDERJ
ATIVIDADE
1. Na espcie humana, a fecundao importante para a ativao
2
e maturao do ovcito II. Assim, normalmente, tal fato dever
AULA
ocorrer:
a. no tero distal ampular da tuba uterina;
b. na poro intramural da tuba uterina;
c. na tuba e na cavidade uterina;
d. no tero mdio da tuba uterina;
e. em qualquer parte da tuba uterina.
RESPOSTA COMENTADA
A fecundao ocorre, em geral, na regio mais dilatada e pregueada

da mucosa tubria, a ampola. Portanto, o item correto o a. Lembre-se
de que, se a fecundao ocorrer em outro local da trompa, o processo
de implantao no local correto, ou seja, na parede anterior ou posterior
do corpo do tero, poder ser prejudicado.
Fases da fertilizao
importante que voc leia com ateno as fases da fertilizao,

pois elas lhe permitiro conhecer, passo a passo, como ocorre o encontro
entre o espermatozide e o ovcito e a formao de um novo ser. Voc
poder acompanhar essas fases atravs das Figuras 2.1 e 2.2.
1. Passagem do espermatozide pelas clulas da corona
radiata enzimas liberadas pelo acrossoma auxiliadas por enzimas
secretadas pela mucosa tubria, bem como os movimentos da cauda do
espermatozide provocam a disperso das clulas da corona radiata e
pem os espermatozides em contato com a zona pelcida.
2. Passagem dos espermatozides pela zona pelcida enzimas,
como esterases, acrosina e neuraminidase, tambm liberadas pelo
acrossoma, destroem a zona pelcida e permitem que o espermatozide
alcance o ovcito.
3. Reao de zona e reao cortical tendo o espermatozide
ultrapassado a zona pelcida, enzimas lisossmicas, liberadas por
grnulos localizados na periferia do ovcito, modificam a permeabilidade
tanto da zona pelcida quanto da membrana plasmtica do ovcito,
tornando-as impermeveis entrada de outros espermatozides. Esse
fenmeno ir bloquear a POLIESPERMIA. POLIESPERMIA
4. Fuso de membranas as membranas plasmticas de ambas as a fertilizao de um
ovcito por dois ou mais
clulas se fundem, permitindo que o ncleo e a cauda do espermatozide espermatozides.
penetrem no citoplasma do ovcito. A membrana do espermatozide
no entra no ovcito (ver Figura 2.1).
CEDERJ 35
5. Trmino da segunda diviso meitica e formao do proncleo

feminino com a entrada do espermatozide, o ovcito ativado, sua
segunda diviso meitica termina e origina um vulo e um segundo
corpsculo polar. Os cromossomos do ncleo do vulo se descondensam
para formar o proncleo feminino.
6. Formao do proncleo masculino a cauda do espermatozide
degenera e seu ncleo cresce (cromossomos tambm se descondensam)
para formar o prncleo masculino.
7. Fuso dos proncleos os proncleos se aproximam, seus
envoltrios nucleares se dissolvem e os materiais genticos de ambas
as clulas se misturam (anfimixia). Aps a fuso, o envoltrio nuclear
refeito. Est formada a clula-ovo ou zigoto. A partir da, uma nova
vida se desenvolver.
Citoplasma do ovcito
Espao perivitelino
Enzimas dissolvem
a zona pelcida
Perfuraes na parede
do acrossoma Metfase da segunda
Membrana diviso meitica
plasmtica do
espermatozide
Acrossoma con-
tendo enzimas Zona pelcida
Ncleo de esperma-
tozide contendo
cromossomas Membrana
plasmtica do
ovcito
Espermatozide
no citoplasma
do ovcito sem
sua membrana
plasmtica
Corona radiada
Figura 2.1: Desenho esquemtico mostrando as etapas da fertilizao. Voc pode observar um ovcito na metfase
da segunda diviso meitica e um corpsculo polar envoltos pela zona pelcida e pela corona radiata. Vrios
espermatozides capacitados se aproximam do ovcito e sofrem reao acrossmica. possvel observar que
aps a liberao das enzimas acrossmicas os espermatozides atravessam a corona radiata e, em geral, um
deles atravessa a zona pelcida e fusiona sua membrana com a do ovcito. Somente o ncleo e o flagelo do
espermatozide penetram no ovcito.
36 CEDERJ
2
Com a fertilizao, ocorre a restaurao do nmero diplide de cromossomos da
AULA
espcie, bem como sua variao, em virtude da mistura dos materiais genticos
materno e paterno. Ocorre tambm a determinao cromossmica do sexo e a
ativao metablica do zigoto que iniciar o processo de clivagem.
Proncleo
Proncleo
Primeiro Cauda do
Primeiro e segundo
corpo polar espermatozide
corpos polares
a degenerando
b
Segundo corpo polar
Fuso da clivagem
Cromossomos
Zigoto
Dissoluo das
membranas dos
c proncleos d
Figura 2.2: Desenhos esquemticos ilustrando a fertilizao. (a) A corona radiata desapareceu, um esperma-
tozide penetrou no ovcito e ocorreu o trmino da segunda diviso meitica, formando o vulo e o segundo
corpo polar. O ncleo do vulo tornou-se o proncleo feminino. (b) O ncleo do espermatozide aumentou de
volume e tornou-se o proncleo masculino. (c) Est ocorrendo a fuso dos proncleos. (d) Formou-se o zigoto
contendo um nmero diplide de cromossomos.
CEDERJ 37
! Fertilizao in vitro
O processo de fertilizao que voc acabou de ver pode ser feito em laboratrio, permitindo
a realizao dos sonhos de mulheres estreis. A metodologia para isso inclui: tratamento
com gonadotrofinas para estimular ovulaes mltiplas; aspirao dos folculos maduros
por laparoscopia (exame dos ovrios com um aparelho denominado laparoscpio);
fertilizao dos ovcitos colocados em uma placa de Petri, contendo meio de cultura
adequado e espermatozides capacitados; monitorizao da fertilizao e da clivagem, ao
microscpio, e transferncia do zigoto no estgio de quatro a seis clulas para o interior do
tero. Como, em geral, mais de quatro embries so inseridos no tero, a probabilidade
de nascimentos mltiplos grande.
Corpos polares CLIVAGEM

Zona pelcida
Aps a formao do zigoto, voc
deve estar se perguntando o que acontecer.
A partir da sua formao, o zigoto, depois
Blastmero de ativado, inicia uma srie de divises

mitticas sucessivas, denominadas clivagem.
a Estgio de duas clulas b Estgio de quatro clulas As clulas resultantes dessas divises so
conhecidas como blastmeros. A primeira
diviso do zigoto ocorre cerca de 30 horas
aps a fertilizao, dando origem a dois
blastmeros. Enquanto se dividem e ainda
envolvidos pela zona pelcida, os blastmeros
Zona pelcida vo diminuindo de tamanho e migrando para
c Estgio de oito d Mrula o tero, local onde futuramente ocorrer a

clulas Massa celular implantao. Aproximadamente trs dias
interna
aps a fertilizao, o concepto, constitudo
Zona pel-
cida em
por 12 a 16 blastmeros ainda envolvidos
degenerao pela zona pelcida, denominado mrula, cai
Cavidade do
na cavidade uterina (Figura 2.3).
blastocisto No ambiente uterino, a zona pelcida
Trofoblasto comea a ser digerida por enzimas do fluido
e Blastocisto inicial f Blastocisto tardio uterino, que penetra por entre os blastmeros
e forma uma cavidade, a blastocele, que separa
Figura 2.3: Desenhos esquemticos ilustrando a clivagem dois grupos de clulas: as mais perifricas, o
do zigoto. (a a c) Mostram vrios estgios da clivagem.
(d) Ilustra a mrula contendo 12 a 16 blastmeros. Apesar do trofoblasto, e as mais centrais, o embrioblasto
aumento no nmero de blastmeros, note que o seu tamanho
vai diminuindo, pois a zona pelcida forma uma conteno ou massa celular interna. Nessa fase, o concepto
externa. (e e f) Mostram a formao do blastocisto. Observe
que, nesta fase, a zona pelcida desaparece. A partir de agora, denominado blastocisto (Figuras 2.3 e 2.4).
o blastocisto, constitudo pelo trofoblasto e pelo embrioblasto,
vai comear a crescer.
38 CEDERJ
O blastocisto nada livremente nas secrees uterinas por cerca
2
de dois a trs dias, e os blastmeros, agora sem a barreira externa formada
AULA
pela zona pelcida, crescem rapidamente.
Blastocistos Parede posterior

do tero
Estgio de Estgio de Mrula
Estgio de
duas clulas oito clulas
quatro clulas
Zigoto
Fertilizao
Folculo Folculos Folculo em

Ovcito maduro secundrios crescimento
na tuba Ovcito Folculo
primrio
inicial
Vasos
sangneos
Ovcito
liberado Epitlio Endomtrio
Corpo
Folculo roto Corpo albicans
lteo
Folculo em atresia maduro
Tecido conjuntivo (em degenerao)
Corpo lteo em
desenvolvimento Sangue coagulado
Figura 2.4: Resumo esquemtico do ciclo ovariano, da fertilizao e da clivagem. As setas indicam
o fluxo de ovcitos no ovrio e do zigoto na trompa e tero, respectivamente.
ATIVIDADE
2. Sobre a clivagem do zigoto, podemos afirmar, exceto:
a. O blastocisto apresenta uma massa celular interna que participa

da formao da placenta.
b. Ocorre medida que o zigoto caminha em direo ao tero.
c. Inicia uma srie de divises mitticas do zigoto.
d. Antes de a srie ser completada, ocorre o desaparecimento do

2 corpsculo polar.
e. Como resultado, ocorre a formao do blastocisto.
RESPOSTA COMENTADA
O item a est errado. Como voc j viu na Figura 2.3, a massa celular
interna do blastocisto, tambm conhecida como embrioblasto, origina todos
os tecidos e rgos do embrio. A parte fetal da placenta originada pelo
trofoblasto.
CEDERJ 39
NIDAO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Nidao o processo de implantao do blastocisto no endomtrio,

que se inicia por volta do sexto dia aps a fertilizao (vigsimo dia de
um ciclo menstrual de 28 dias) e concludo no dcimo dia. O local
preferencial para a implantao a parte superior do corpo do tero,
sendo mais freqente na parede pos-
!
terior do que na anterior.
Gravidez ectpica a gravidez na qual a implantao do
blastocisto acontece fora do tero, como, por exemplo, na Como voc j viu, aps a ferti-
trompa.
Ao terminar o processo de nidao, o concepto est na metade lizao, o zigoto sofre sucessivas divises
da segunda semana do desenvolvimento embrionrio. mitticas que resultam na formao
do blastocisto. O blastocisto se fixa
ao epitlio endometrial, em geral pelo lado adjacente ao embrioblasto,
e preferencialmente em um local da mucosa endometrial entre duas
glndulas. No local de contato com o endomtrio, o trofoblasto se organiza
em duas camadas: a mais interna, o citotrofoblasto, que prolifera muito
rapidamente para originar a camada mais externa, o sinciciotrofoblasto
(ver Figura 2.5). A matriz do tecido conjuntivo local tem tambm grande
participao nesse processo de diferenciao do trofoblasto. Enzimas
hidrolticas liberadas pelo sinciciotrofoblasto vo digerindo a mucosa
endometrial, permitindo que, pouco a pouco, o blastocisto nela se implante
completamente. O sangue dos vasos rompidos pelo sinciciotrofoblasto,
bem como a secreo das glndulas endometriais iro nutrir o blastocisto
na primeira semana de desenvolvimento (Figura 2.6).
Voc sabia que, alm de permitir a implantao do blastocisto,
o sinciciotrofoblasto secreta para a corrente sangnea materna uma
gonadotrofina corinica humana (hCG), que manter a atividade do corpo
lteo do ovrio durante a gravidez e formar a base dos testes de gravidez?
Alguns testes para deteco de gravidez podem ser feitos em

laboratrio. Por um deles detecta-se o fator inicial de gravidez: uma
protena secretada pelo trofoblasto, que surge no soro materno dentro
de 24 a 48 horas aps a fertilizao. Esse teste pode ser realizado
durante os primeiros 10 dias de desenvolvimento. Outro, o teste
de deteco de hCG pelo sinciciotrofoblasto. Da mesma forma que
o fator inicial de gravidez, a hCG produzida pelo sinciciotrofoblasto
cai no sangue materno e pode ser detectada por meio de anticorpos
marcados. No final da segunda semana do desenvolvimento, a
quantidade de hCG produzida suficiente para dar um resultado
positivo ao teste de gravidez, embora a mulher provavelmente ainda
no saiba que est grvida.
40 CEDERJ
Glndula do endomtrio
2
AULA
Capilar do endomtrio
a Epitlio do endomtrio
Massa celular interna

Plo embrionrio
Trofoblasto
Cavidade do blastocisto
Tecido conjuntivo do
endomtrio
Secreo glandular
b Sinciciotrofoblasto
Massa celular interna
Citotrofoblasto
Hipoblasto (endoderma
primrio)
Cavidade do blastocisto
Cavidade uterina
Figura 2.5: Desenhos esquemticos mostrando a implantao do blastocisto no endomtrio.

(a) Seis dias: o trofoblasto se prendeu ao epitlio endometrial pelo plo embrionrio do blastocisto.
(b) Sete dias: no plo de implantao, o trofoblasto j comea a se diferenciar em citotrofoblasto
e sinciciotrofoblasto.
CEDERJ 41
Mesoderma somtico Sinuside materno Rede de lacunas Vilosidade primria

extra-embrionrio
Endomtrio
Crion
Saco vitelino primitivo
Celoma extra-embrionrio
Mesoderma esplncnico
extra-embrionrio
Figura 2.6: Desenho esquemtico de um embrio humano de 13 dias j completamente implantado. Voc pode
observar que o epitlio endometrial j foi recomposto e que o sinciciotrofoblasto rompe vasos e glndulas medida
que vai digerindo a mucosa endometrial. O sangue dos vasos rompidos e a secreo das glndulas se acumulam
em lacunas no sinciciotrofoblasto e iro nutrir o concepto nesse perodo inicial de desenvolvimento.
ATIVIDADES
3. A reao acrossmica, importante para o processo de fecundao,

ocorre:
a. antes da capacitao, assim que a clula liberada na luz do tbulo

seminfero;
b. aps a capacitao, no aparelho genital feminino, pouco antes do

contato com a clula feminina;
c. aps a capacitao durante o processo de maturao no

epiddimo;
d. antes da capacitao, logo aps a ejaculao no aparelho genital

feminino;
e. depois da capacitao, durante o trajeto do smen pelo canal

deferente.
RESPOSTA COMENTADA
A reao acrossmica ocorre aps a capacitao dos espermatozides.

Ao entrar em contato com substncias presentes nas secrees do
aparelho reprodutor feminino, o espermatozide sofre uma modificao
bioqumica em sua membrana plasmtica que o torna apto a sofrer
reao acrossmica e assim liberar suas enzimas hidrolticas que vo
permitir o seu encontro com o ovcito. Portanto, o item correto b.
42 CEDERJ
2
4. So resultados da fertilizao:
AULA
a. restaurao do nmero diplide de cromossomos;
b. variao da espcie;
c. determinao do sexo gentico;
d. ativao do zigoto e incio da clivagem;
e. todos os itens esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA
No processo de fertilizao, temos a unio de duas clulas haplides

formando uma clula diplide; a mistura dos materiais genticos paterno
e materno possibilita a variao da espcie; na hora da fertilizao que
determinado o sexo gentico do embrio, embora morfologicamente o
sexo s possa ser determinado bem mais tarde. Se o vulo for fecundado
por um espermatozide X, o embrio ser do sexo feminino. Se o for
por um espermatozide Y, o embrio ser do sexo masculino; com a
fertilizao, o zigoto ativado metabolicamente e inicia as sucessivas
divises mitticas da clivagem. O item correto , portanto, o e.
5. O que e onde ocorre a clivagem?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Clivagem um processo de sucessivas divises mitticas sofridas

pela clula-ovo ou zigoto que origina os blastmeros. Ela ocorre na
trompa.
6. De que constitudo o blastocisto?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O blastocisto constitudo por uma camada de clulas achatadas, o tro-

foblasto, por um grupo de clulas arredondadas compactadas, o embrio-
blasto, e por uma cavidade denominada blastocele.
CEDERJ 43
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Como voc pode acompanhar pela Figura 2.7, no incio da segunda

semana, enquanto o trofoblasto se diferencia em cito e sinciciotrofoblasto,
algumas clulas do embrioblasto formam duas vesculas, a amnitica
e a vitelina primitiva. Essas duas vesculas podem ser comparadas a
dois bales de gs presos por uma de suas faces. A vescula superior, a
amnitica, apresenta um soalho que contacta o teto da vescula inferior,
a vitelina. O soalho da vescula amnitica formado por um epitlio
cilndrico simples que constitui o epiblasto, enquanto o teto da vescula
vitelina formado por um epitlio cbico simples denominado hipoblasto.
A calota da vescula amnitica composta por clulas achatadas
denominadas amnioblastos; elas so derivadas do epiblasto e a da vescula
vitelina primitiva por clulas derivadas do hipoblasto. A vescula vitelina
primitiva ser, posteriormente, substituda pela vescula vitelina definitiva
(ver Figuras 2.6 e 2.7). O embrio ser formado pelos dois folhetos
primitivos, o epiblasto e o hipoblasto. Os demais componentes formaro
os anexos embrionrios.
Continuando a falar sobre desenvolvimento, algumas clulas
migram do hipoblasto para se interpor entre as duas vesculas e o
trofoblasto, constituindo uma camada de tecido conjuntivo frouxo,
denominada mesoderma extra-embrionrio. Pequenas cavidades cheias
de lquido aparecem nesse mesoderma; aos poucos, elas se juntam para
formar uma grande cavidade, o celoma extra-embrionrio, que divide
o mesoderma extra-embrionrio em duas lminas, exceto na regio que
se estabelecer, como pedculo primitivo do embrio, o futuro cordo
umbilical. A lmina de mesoderma em contato com o trofoblasto e
com o mnio denomina-se mesoderma somtico extra-embrionrio;
a que envolve a vescula vitelina o mesoderma esplncnico extra-
embrionrio. O mesoderma somtico extra-embrionrio e as duas
camadas do trofoblasto, por sua vez, constituem o crion, a parede do
saco gestacional (Figura 2.7).
44 CEDERJ
mnio Sinciciotrofoblasto
2
Capilar do endomtrio
AULA
Rede lacunar
Epiblasto
Hipoblasto
Citotrofoblasto Sinuside materno

Vilosidade
a Mesoderma somtico corinica primria
extra-embrionrio Rede lacunar
Mesoderma extra-
Saco vitelino primitivo Tampo embrionrio
Endomtrio
Crion
Glndula Sangue Rede lacunar

erodida materno
Cavidade amnitica c
Saco vitelino primitivo

Glndula uterina
Celoma extra-embrionrio
Espao celmico Mesoderma esplncnico
extra-embrionrio extra-embrionrio
Revestimento endodrmico
extra-embrionrio
do saco vitelino
b
Citotrofoblasto
Disco embrionrio Sangue materno Vilosidade corinica primria
Pedculo do
embrio
Figura 2.7: Desenho esquemtico do concepto, na

segunda semana do desenvolvimento, mostrando
Saco vtelino
a formao do mesoderma e do celoma extra-
secundrio
embronrio. (a) 10 dias: o mesoderma extra-
embrionrio visto como um tecido macio entre
as vesculas e o citotrofoblasto. (b) 12 dias: j se pode
observar pequenas lacunas no mesoderma extra-
d
embrionrio. (c e d) 13 e 14 dias: o celoma dividiu o
mesoderma em duas lminas, exceto na regio do
pedculo primitivo. A vescula vitelina secundria Mesoderma somtico
recm-formada j pode ser observada. Placa precordal extra-embrionrio
Resqucio do saco Epitlio endometrial
vitelino primitivo
CEDERJ 45
! As clulas cbicas do hipoblasto se modificam

As duas vesculas, amnitica e vitelina, para cilndricas em uma determinada rea do disco
so suspensas pelo pedculo primitivo
do embrio dentro de um saco maior, o bilaminar, constituindo a placa precordal que marca
saco corinico.
o futuro local da boca e de um centro organizador
da regio da cabea (Figuras 2.7.d e 2.8).
mnio
Epiblasto
Disco embrionrio bilaminar
Hipoblasto
Placa precordal
Figura 2.8: Desenho esquemtico da placa precordal.
ATIVIDADES
7. O disco embrionrio didrmico formado por:
a. ectoderma e mesoderma;
b. epiblasto e hipoblasto;
c. epiblasto e mesoblasto;
d. ectoderma e epiblasto;
e. hipoblasto e mesoderma.
RESPOSTA COMENTADA
Relembrando: voc viu que na segunda semana do desenvolvimento, o

disco didrmico ou bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto.
b o item correto.
46 CEDERJ
2
8. O crion constitudo por:
AULA
a. mesoderma extra-embrionrio esplncnico e as duas camadas
do trofoblasto;
b. mesoderma somtico e as duas camadas do trofoblasto;
c. mesoderma extra-embrionrio somtico e esplncnico;
d. citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto;
e. nenhum dos itens acima est correto.
RESPOSTA COMENTADA
O item b est correto. Lembre-se de que o crion composto por

citotrofoblasto, sinciciotrofoblasto e pela lmina do mesoderma
somtico a eles unida.
9. Como e quando se inicia o processo de implantao do

blastocisto?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O processo de implantao do blastocisto tem incio por volta do sexto

dia aps a fertilizao e concludo, aproximadamente, no dcimo
dia. Ele se inicia quando o blastocisto interage com o epitlio que
reveste o endomtrio. No local de interao, o trofoblasto se diferencia
em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O sinciciotrofoblasto secreta
enzimas hidrolticas que destroem o endomtrio no local, permitindo
que o blastocisto v se aprofundando e penetrando completamente
no endomtrio.
10. O que placa precordal?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A placa precordal uma rea especializada e modificada do hipoblasto

que marca o futuro local da boca e de um centro organizador da
regio da cabea. Nessa rea, as clulas cbicas do hipoblasto
tornam-se cilndricas.
CEDERJ 47
VILOSIDADES CORINICAS PRIMRIAS
Se voc observar as Figuras 2.7 e 2.9, ver que a placenta, rgo

de trocas entre o embrio/feto e a me, comea a se formar medida que
o sinciciotrofoblasto vai erodindo os vasos sangneos, e as glndulas
endometriais vo formando pequenas lacunas contendo sangue e
secreo das glndulas. Essas lacunas se comunicam com os capilares
maternos e representam o incio da circulao uteroplacentria. Logo,
o citotrofoblasto subjacente, provavelmente induzido pelo mesoderma
somtico extra-embrionrio, projeta-se em direo ao sinciciotrofoblasto
para formar as vilosidades corinicas primrias, que representam o
primeiro estgio do desenvolvimento placentrio.
Glndula endometrial
Vilosidade corinica
primria
Rede de citotrofoblasto
lacunas do Sangue materno Sinciciotrofoblasto
trofloblasto
Mesoderma somtico
)
extra-embrionrio (b
rte
co
do
v el
n
Embrio
Saco corinico
b
Cavidade corinica
a
Figura 2.9: Desenho esquemtico do concepto com 14 dias. (a) Representa o con-
cepto. (b) Representa um corte transversal da vilosidade corinica primria.
48 CEDERJ
2
ATIVIDADES
AULA
11. As vilosidades corinicas primrias so constituidas por:
a. sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto;
b. sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma com vasos

sangneos;
c. sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma sem vasos

sangneos;
d. sinciciotrofoblasto, mesoderma sem vasos sangneos;
e. citotrofoblasto, mesoderma sem vasos sangneos.
RESPOSTA COMENTADA
O item a est correto. As vilosidades corinicas ou placentrias

primrias so constitudas por cito e sinciciotrofoblasto.
12. Que estrutura extra-embrionria ser formada a partir das vilo-

sidades corinicas?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Voc viu, no final desta aula, que o processo de formao da

placenta se inicia com o desenvolvimento das vilosidades corinicas
primrias.
CONCLUSO
Voc observou que o desenvolvimento embrionrio humano a

partir do zigoto muito complexo. Um ser unicelular transformado, em
pouqussimo tempo, em um ser multicelular, em que somente um pequeno
grupo de clulas ir formar o embrio propriamente dito. A maioria das
clulas que o compem, apesar de importantes para o desenvolvimento
como um todo, na verdade ser perdida no momento do parto.
CEDERJ 49
RESUMO
Aps a ovulao, o ovcito secundrio capturado pelas fmbrias da trompa e

conduzido at a regio ampular. Nesse local, os espermatozides capacitados
sofrem reao acrossmica e, em geral, um deles fertiliza o ovcito, formando a
clula-ovo ou zigoto. O zigoto inicia uma srie de divises mitticas enquanto vai
sendo empurrado em direo ao tero. Por volta do sexto dia, aps a fertilizao, o
blastocisto comea a se implantar na parede endometrial. No plo de implantao,
o trofoblasto vai gradativamente se diferenciando em citotrofoblasto e em
sinciciotrofoblasto. Enquanto a nidao est acontecendo, o embrioblasto se
diferencia para formar duas vesculas, a amnitica e a vitelina. A regio de contato
entre elas forma o disco embrionrio didrmico, constitudo pelo epiblasto e pelo
hipoblasto, respectivamente. Do hipoblasto, surgem clulas que se interpem
entre o trofoblasto e as vesculas para formar o mesoderma extra-embrionrio.
No interior do mesoderma surge o celoma extra-embrionrio. Aparece um
espessamento localizado no hipoblasto, demarcando a placa precordal, indicador
da futura regio ceflica e da boca do embrio, alm de ser um importante centro
organizador da regio da cabea.
A ao invasiva do sinciciotrofoblasto no endomtrio provoca a ruptura de
vasos e de glndulas endometriais, cujos contedos se acumulam em lacunas do
sinciciotrofoblasto, estabelecendo os primrdios da circulao uteroplacentria.
A placenta o rgo de trocas entre o embrio/feto e a me. Seu desenvolvimento
se inicia quando o citotrofoblasto se projeta em direo ao sinciciotrofoblasto,
originando as vilosidades corinicas primrias.
50 CEDERJ
ATIVIDADES FINAIS
2
AULA
1. Descreva as fases da fertilizao.
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Os espermatozides capacitados, ao se aproximarem do ovcito,

sofrem reao acrossmica e liberam enzimas que os auxiliaro a
atravessar a corona radiata e um deles, a zona pelcida. Ao passar
pela zona pelcida, o espermatozide ativa o ovcito, que sofre
reao cortical ou de zona; isso modificar a permeabilidade tanto
da zona pelcida quanto da membrana plasmtica do ovcito,
tornando-as impermeveis entrada de outros espermatozides.
O espermatozide funde sua membrana com a do ovcito. O ncleo
e a cauda do espermatozide penetram no citoplasma do ovcito.
O ovcito ativado termina a sua segunda diviso meitica, originando
o vulo. Formam-se os proncleos feminino e masculino, que se
aproximam e misturam seus materiais genticos. Aps a fuso, o
envoltrio nuclear refeito. Est formada a clula-ovo ou zigoto.
A partir da, uma nova vida se desenvolver.
2. Quais so os resultados da fertilizao?
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Como voc viu, so resultados da fertilizao: trmino da segunda

diviso meitica do ovcito secundrio; restaurao do nmero
diplide de cromossomos da espcie; variao da espcie; deter-
minao do sexo cromossmico; ativao metablica do ovcito; e
incio da clivagem.
3. Descreva o processo de formao do disco embrionrio didrmico.
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
CEDERJ 51
RESPOSTA COMENTADA
Enquanto o blastocisto vai se implantando e o trofoblasto se

diferenciando em cito e sinciciotrofoblasto, algumas clulas do
embrioblasto formam duas vesculas, a amnitica e a vitelina
primitiva. O soalho da vescula amnitica formado por um epitlio
cilndrico simples que constitui o epiblasto, enquanto o teto da vescula
vitelina formado por um epitlio cbico simples chamado hipoblasto.
A calota da vescula amnitica composta por clulas achatadas
denominadas amnioblastos, derivadas do epiblasto e a da vescula
vitelina primitiva, por clulas derivadas do hipoblasto. A vescula
vitelina primitiva ser, posteriormente, substituda pela vescula vitelina
definitiva. O embrio ser formado por esses dois folhetos primitivos,
o epiblasto e o hipoblasto. Os demais componentes formaro os
anexos embrionrios.
4. Descreva a formao do mesoderma e do celoma extra-embrionrio.
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O mesoderma extra-embrionrio se forma a partir de clulas que

migram do hipoblasto para se interpor entre as duas vesculas e o
trofoblasto. Pequenas cavidades cheias de lquido aparecem nesse
mesoderma. Aos poucos, essas cavidades se juntam para formar
uma grande cavidade, o celoma extra-embrionrio, que divide o
mesoderma extra-embrionrio em duas lminas, exceto na regio que
se estabelecer como pedculo primitivo do embrio, o futuro cordo
umbilical. A lmina de mesoderma em contato com o trofoblasto e
com o mnio denomina-se mesoderma somtico extra-embrionrio;
a que envolve a vescula vitelina o mesoderma esplncnico extra-
embrionrio. O mesoderma somtico extra-embrionrio e as duas
camadas do trofoblasto, por sua vez, constituem o crion, a parede
do saco gestacional.
52 CEDERJ
AUTO-AVALIAO
2
AULA
Voc conseguiu responder a todas as atividades finais? Elas so importantes para
que voc continue acompanhando o desenvolvimento embrionrio. Se ainda tiver
dvidas, converse com seus colegas e com o seu tutor.
INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA
Na prxima aula, estudaremos com voc a terceira semana do desenvolvimento

embrionrio humano. At l!
SADLER, Thomas W. Langman: embriologia mdica. 7.ed. Rio de Janeiro:

CEDERJ 53
Desenvolvimento
embrionrio humano III
3
AULA
formao dos tecidos
fundamentais
Meta da aula
Apresentar os mecanismos de formao dos
tecidos embrionrios fundamentais.
objetivos
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja

capaz de descrever morfofuncionalmente a formao:
da linha e do n primitivos;
do mesoderma intra-embrionrio;
do celoma intra-embrionrio;
da notocorda;
do tubo neural;
das cristas neurais;
dos vasos sangneos primitivos e do sangue;
das vilosidades placentrias secundrias e tercirias.
Pr-requisito
Conhecer o processo do desenvolvimento
embrionrio estudado nas Aulas 1 e 2.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
INTRODUO Voc estudou, na Aula 2, as duas primeiras semanas do desenvolvimento

embrionrio humano. No passe adiante se ainda tiver alguma dvida.
A terceira semana do desenvolvimento marcada pela transformao do disco
embrionrio bilaminar ou didrmico em trilaminar ou tridrmico. Durante essa
transformao, o disco embrionrio, at ento de forma discide, assume
o formato de sola de sapato. Voc ver que o embrio em nada se parece
conosco.
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
Linha primitiva e notocorda
Observe na Figura 3.1 que a linha primitiva se desenvolve no incio

da terceira semana como um espessamento linear de clulas do epiblasto na
extremidade caudal do embrio. Na sua extremidade ceflica, as clulas em
proliferao formam uma estrutura nodular, o n primitivo (Figura 3.1.c).
mnio
Processo notocordal
Pedculo do embrio
Disco embrionrio
Saco vitelino
N primitivo
Linha primitiva
d
a
Extreminade ceflica Sulco primitivo
Pedculo do
embrio
Placa precordal
Ectoderma do embrio Processo notocordal
Linha primitiva Nvel de corte

da Figura 3.3
Borda cortada
do mnio
b c Sulco primitivo
Figura 3.1: Desenhos esquemticos mostrando a formao do disco embrionrio tridrmico no dcimo quinto e
dcimo sexto dia. Os esquemas representam vistas dorsais do disco embrionrio aps remoo do mnio, ilustrando
a formao da linha primitiva e do n primitivo. As setas partindo da linha primitiva indicam a migrao de clulas
que formaro o mesoderma intra-embrionrio, e as que partem do n primitivo formaro a notocorda. A placa
precordal vista frente da notocorda em (d).
56 CEDERJ
De acordo com o mostrado nas Figuras 3.1 e
3
3.3, as clulas da linha primitiva em rpida proliferao
AULA
Placa precordal
comeam a mergulhar pela sua regio central para
N primitivo
formar o sulco primitivo. O sulco se estende pelo n
primitivo, formando a fosseta primitiva.
Ectoderma
do embrio
Figura 3.2: Desenho esquemtico de uma Fosseta primi-

vista dorsal de um embrio de 16 dias, aps a tiva
Sulco primitivo
remoo do mnio, onde se podem visualizar
o sulco na linha primitiva, a fosseta no n
primitivo e a placa precordal. Membrana
cloacal
!
Com o aparecimento da linha primitiva, o embrio adquire
simetria, ou seja, j se pode identificar nele os lados direito
e esquerdo, as superfcies dorsal e ventral e as extremidades
ceflica e caudal.
Atravs do sulco primitivo, as clulas da linha primitiva migram e

se interpem entre os dois folhetos embrionrios primitivos, originando o
mesoderma intra-embrionrio. Com a formao desse folheto, o embrio
passa a ser representado por trs camadas teciduais (de tecidos): ectoderma,
diferenciado a partir do epiblasto; mesoderma intra-embrionrio, originrio
da linha primitiva; e endoderma, diferenciado a partir do hipoblasto. Esses
trs folhetos primitivos (Figura 3.3) vo originar todos os tecidos e rgos
do embrio. Aps a quarta semana do desenvolvimento, a linha primitiva
comea a regredir gradativamente at desaparecer.
Sulco primitivo
na linha primitiva
N primitivo
Ectoderma Borda cortada
do embrio do mnio
Endoderma Mesoblasto
Clulas em migrao
do embrio
Figura 3.3: Desenho esquemtico de corte transversal no nvel mostrado na Figura 3.2,
ilustrando a migrao de clulas mesenquimais atravs do sulco na linha primitiva, para
formar o mesoblasto ou mesoderma intra-embrionrio.
CEDERJ 57
!
O no-desaparecimento da linha primitiva, que ocorre normalmente ao
final da quarta semana do desenvolvimento embrionrio, pode originar
um grande tumor conhecido como teratoma sacrococcgeo. Trata-se de um
tumor complexo, formado por vrios tecidos nas regies sacral e coccgea
da coluna vertebral. Como esse tumor formado por clulas pluripotentes
da linha primitiva, contm vrios tipos de tecidos em estgios incompletos
de diferenciao. Os teratomas sacrococcgeos so os tumores mais comuns
em recm-nascidos.
Enquanto o mesoderma intra-embrionrio formado, clulas do

n primitivo tambm proliferam entre o ectoderma e o endoderma para
formar a notocorda, um basto celular que define o eixo de sustentao
do embrio e que lhe serve de base para o desenvolvimento do esqueleto
CORPO VERTEBRAL axial (Figura 3.4). A notocorda se desenvolve em sentido ceflico,
a poro anatmica
respeitando a placa precordal. Em torno da notocorda se formaro os
de uma vrtebra.
CORPOS VERTEBRAIS.
Notocorda
Placa precordal
Plano da
seco b
Extremidade
caudal
Figura 3.4: Desenhos esquemticos
mostrando o desenvolvimento da
notocorda. (a) Pode-se observar
a notocorda se formando a partir Membrana cloacal
do n primitivo, em direo placa
precordal. (b) Representa um corte
mediano no plano mostrado em (a), Fosseta primitiva
em que tambm se pode observar a no n primitivo
formao da notocorda. a
mnio
Ectoderma do embrio
rea cardiognica Fosseta primitiva

(formadora do corao)
Disco embrionrio
Extremidade
ceflica
Endoderma do
embrio Pedculo do embrio
Processo notocordal Alantide
Saco vitelino
58 CEDERJ
Como voc pode ver na Figura
3
3.5, o mesoderma intra-embrionrio se
AULA
interpe entre o ectoderma e o endoder- Prega neural
ma, exceto em trs regies: no nvel da Sulco neural
placa precordal, formando a membrana Mesoderma

intermedirio Mesoderma paraxial
bucofarngea; na regio caudal posterior
ao ponto de origem da linha primitiva, Mesoderma lateral
Endoderma do
formando a membrana cloacal, e na embrio
rea em que se desenvolve a notocorda. Notocorda

Portanto, o disco embrionrio se man-
tm didrmico cefalicamente, no nvel
da membrana bucofarngea, e caudal-
mente, no nvel da membrana cloacal.
Essas reas representam, respectivamen- Figura 3.5: Desenho esquemtico de um corte transversal
de embrio com cerca de 19 dias, mostrando o meso-
te, os futuros locais da cavidade oral e derma intra-embrionrio, j diferenciado em paraxial,
intermedirio e lateral, a notocorda e a formao do
da regio anal (Figura 3.5). sulco neural na placa neural.
ATIVIDADES
1. O aparecimento da linha primitiva e do n primitivo no disco

embrionrio reflete a proliferao e migrao de clulas para a
formao de:
a. mesoderma intra-embrionrio e ectoderma;
b. ectoderma neural e ectoderma cutneo;
c. ectoderma neural e notocrdio;
d. mesoderma intra-embrionrio e notocorda;
e. ectoderma cutneo e endoderma.
RESPOSTA COMENTADA
O item correto o d. Volte Figura 3.2 e observe que a linha primitiva

origina clulas que formaro o mesoderma intra-embrionrio, e a
notocorda se origina a partir do n primitivo.
CEDERJ 59
2. Qual o limite ceflico para o crescimento da notocorda?
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Ainda na Figura 3.2, possvel ver que o limite de crescimento da noto-

corda a placa precordal.
3. Denomine os folhetos embrionrios antes e aps a formao do

mesoderma intra-embrionrio.
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Antes do mesoderma intra-embrionrio epiblasto e hipoblasto; depois do

aparecimento do mesoderma intra-embrionrio ectoderma e endoderma.
Diferenciao do mesoderma intra-embrionrio
medida que vai sendo formado, o mesoderma intra-embrionrio

comea a se diferenciar em trs reas distintas: a do mesoderma paraxial,
a do intermedirio e a do lateral (Figura 3.5). O mesoderma paraxial
forma uma coluna longitudinal espessa, lateralmente notocorda, e logo
se segmenta para originar os somitos, que so contnuos ao mesoderma
intermedirio e lateral. O mesoderma lateral, por sua vez, contnuo ao
mesoderma extra-embrionrio somtico e esplncnico (Aula 1). No perodo
do desenvolvimento somtico (da terceira a quinta semanas), formam-
se cerca de 42 a 44 pares de somitos, que so vistos nos exames de ultra-som,
como elevaes na superfcie dorsal do embrio e representam um dos
critrios para se estimar a idade do embrio (Figura 3.6.a e c).
Observe a Figura 3.6 e veja que durante a formao do meso-
derma lateral aparecem pequenos espaos que se juntam e formam uma
grande cavidade em forma de ferradura, aberta em toda a sua extenso,
exceto na regio mais ceflica, que corresponde rea do mesoderma
60 CEDERJ
cardiognico. Essa grande cavidade denominada celoma intra-
3
embrionrio e representa os primrdios das cavidades corporais
AULA
pericrdica, pleurais e peritoneal. Da mesma forma que vimos em
relao ao mesoderma extra-embrionrio, o celoma intra-embrionrio
divide o mesoderma intra-embrionrio em duas lminas: uma que fica
em contato com o ectoderma, o mesoderma intra-embrionrio somtico
ou somatopleura intra-embrionria, e outra que contacta o endoderma,
o mesoderma intra-embrionrio esplncnico ou esplancnopleura intra-
embrionria (Figura 3.6).
Saco vitelino coberto intra-embrionrio
com mesoderma extra- Pregas neurais
embrionrio
Espaos celmicos
Nvel do corte b Mesoderma paraxial

e da Figura 3.7
Somito
Primeiro somito Celoma intra-embrionrio
Pedculo do embrio
a
b
Pregas neurais quase se fundindo
Celoma pericrdico formando o tubo neural
Canal pericardioperitoneal Somito
Celoma peritoneal
(cavidade) Somatopleura
Nvel Esplancnopleura
d
do corte d
Celoma intra-embrionrio
c d
Figura 3.6: Desenhos esquemticos de embries com 20 a 21 dias mostrando a formao dos
somitos a partir do mesoderma paraxial e do celoma intra-embrionrio no mesoderma lateral.
(a e c) representam vistas dorsais dos embries aps remoo do mnio. Observe que com 20
dias o embrio mostra o primeiro par de somitos. Parte da somatopleura foi removida em (a),
para mostrar os espaos celmicos isolados no mesoderma lateral. (b e d) representam cortes
transversais nos nveis indicados em (a e c).
CEDERJ 61
ATIVIDADES
4. A formao do celoma intra-embrionrio se d por cavitao (for-

mao de cavidades) que ocorre:
a. no mesoderma lateral;
b. entre o mesoderma lateral e o mesoderma intermedirio;
c. no mesoderma intermedirio;
d. entre o mesoderma intermedirio e o mesoderma paraxial;
e. no mesoderma paraxial.
RESPOSTA COMENTADA
O item correto o a. Celoma intra-embrionrio forma-se por

cavitaes no mesoderma lateral.
5. O disco embrionrio tridrmico em toda a sua extenso? Justifique

sua resposta.
____________________________________________________________
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
No. O disco continua didrmico em duas reas, uma na regio mais

ceflica, que a rea da membrana bucofarngea, e outra, na regio
mais caudal, que a rea da membrana cloacal. Nessas duas reas o
ectoderma e o endoderma esto em contato, no havendo, portanto,
mesoderma. A boca e a regio anal se desenvolvero nessas duas
reas, respectivamente.
6. O que so somitos e qual a sua importncia funcional?
____________________________________________________________
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Somitos so reas diferenciadas do mesoderma paraxial que se divide

em pequenos blocos cubides. Eles formam elevaes que se destacam
na superfcie do embrio, prximo ao final da terceira semana e podem
ser contados nos exames por ultra-som. Alm de originarem vrias
estruturas, eles so utilizados para a estimao da idade do embrio
durante o perodo de sua formao, denominado perodo somtico. Do
20o ao 30o dia, formam-se cerca de 38 pares de somitos e 42 a 44
pares, at a quinta semana.
62 CEDERJ
Linha primitiva
Alantide Membrana cloacal
3
Fosseta primitiva
AULA
Enquanto vo acontecendo as modificaes
no disco embrionrio, as estruturas extra-
embrionrias tambm vo se diferenciando. Uma Membrana
bucofaringena
delas a alantide, que um divertculo do saco
vitelino semelhante a uma pequena salsicha e que
Alantide
cresce em direo ao pedculo do embrio (ver
Aula 2), durante a terceira semana. Nos embries
humanos, a alantide pouco desenvolvida e
sua funo principal orientar a formao dos
vasos sangneos e do sangue primitivo na rea
do mesoderma extra-embrionrio esplncnico.
Parte da alantide est associada tambm ao Endoderma do embrio
Canal da notocorda
desenvolvimento da bexiga (Figura 3.7).
Figura 3.7: Desenho esquemtico de uma seco
mediana feita no nvel indicado na Figura 3.4. a, mos-
trando a formao da alantide. A figura mostra tambm
as reas didrmicas do disco embrionrio, as membranas
bucofarngea e cloacal, a linha primitiva, a fosseta primi-
tiva e a notocorda em formao.
ATIVIDADE
7. Nos embries humanos, a alantide surge durante a 3 semana

e participar do desenvolvimento de:
a. cloaca;
b. rim;
c. bexiga urinria;
d. cordo umbilical;
e. uretra.
RESPOSTA COMENTADA
A alantide origina parte da bexiga urinria. O item correto o c.

A cloaca se forma a partir do endoderma do tubo intestinal primitivo;
o rim e os ureteres, a partir do mesoderma intermedirio; a bexiga,
do endoderma do seio urogenital e de parte da alantide; o cordo
umbilical, do pedculo primitivo do embrio; e a maior parte do epitlio
de revestimento da uretra se desenvolve a partir do endoderma do
seio urogenital.
CEDERJ 63
Formao do tubo neural
Voc ver agora que a formao da notocorda essencial para

o desenvolvimento de todo o sistema nervoso central e perifrico. Sob
induo da notocorda, que ocorre por liberao de sinais qumicos, o
ectoderma suprajacente se espessa e origina a placa neural (Figura 3.8).
A intensa proliferao celular na placa neural induz a migrao de
suas clulas para a regio mediana, formando nela um sulco neural
com pregas neurais a cada lado (Figura 3.6.b e d). Essas pregas neurais
se desenvolvem mais acentuadamente na regio ceflica do embrio,
regio onde se desenvolver o encfalo (Figura 3.6.a e c). As clulas
mais apicais das pregas neurais se diferenciam das demais para constituir
as cristas neurais, que originaro, entre outras estruturas, o sistema
nervoso perifrico. Observe ainda, na Figura 3.9.b a f, que o ectoderma
se apresenta diferenciado em trs reas: nas pregas neurais, nas cristas
neurais (ambos formando o ectoderma neural ou neuroectoderma) e no
restante do ectoderma, que passaremos agora a denominar ectoderma
cutneo. Ao final da terceira semana, as pregas neurais comeam a se
aproximar e a se fundir para converter a placa neural em tubo neural;
as cristas neurais tambm se aproximam e se fundem para formar uma
crista neural nica, e as extremidades do ectoderma cutneo, ao se
fundirem, formam a epiderme que recobre toda a superfcie corporal
(Figura 3.9.e e f).
Fosseta primitiva Mesoderma intra- Placa neural

embrionrio
Placa neural Linha primitiva
Processo notocordal
Mesoderma intra- Processo

Placa precordal embrionrio notocordal
Alantide Canal da
notocorda
Canal da notocorda
a b
Nvel do corte b
Figura 3.8: Desenhos esquemticos de um embrio com cerca de 18 dias. (a) Corte mediano no plano mostrado
na Figura 3.4.a. Pode-se observar um espessamento do ectoderma na rea suprajacente notocorda, que
corresponde placa neural.
64 CEDERJ
3
Borda cortada do mnio
AULA
Prega neural Sulco neural Cristal neural
Prega neural Cristal neural
Sulco neural
Tubo neural
b Notocorda
e Canal neural
Nvel do Pregas neurais aproxi-

corte d mando uma da outra
Somito
N primitivo
Linha primitiva
Sulco neural
Tubo neural
c
a Gnglio espinhal em
f
desenvolvimento
Ectoderma da superfcie
Cristal neural
Sulco neural
Prega neural
d
Figura 3.9: Esquemas de cortes transversais de embries em sucessivos estgios de amadurecimento,

ilustrando a formao do sulco neural, pregas neurais, tubo neural e cristas neurais.
Enquanto o processo de fuso do tubo neural no se completa,

as extremidades ceflica e caudal do tubo comunicam-se com a cavidade
amnitica atravs dos neuroporos anterior e posterior (Figura 3.10).
O fechamento dos neuroporos anterior e posterior ocorre por volta do 25o e
27o dia, respectivamente. A neurulao, processo de formao do tubo neu-
ral, est ento concluda; o sistema nervoso central representado por uma
estrutura tubular fechada, com uma poro caudal estreita, que a medula
espinhal, e uma poro ceflica mais dilatada, com trs grandes dilataes:
o prosencfalo, o mesencfalo e o rombencfalo (Figura 3.10.c).
!
No esquea que o sistema nervoso comea a se formar na
terceira semana do desenvolvimento, mas o seu trmino s
ocorrer aps o nascimento, durante a fase de crescimento
da criana.
CEDERJ 65
Neuroporo anterior
Pregas neurais
Salincia
pericrdica
Somitos
Borda do
mnio Neuroporo posterior
a b 22 dias
21 dias c 23 dias
Figura 3.10: (a e b) Vista lateral de um embrio com 21, 22 e 23 dias mostrando o incio do fechamento do tubo
neural. Podem-se observar os somitos a cada lado do tubo neural. (c) Vista dorsal de um embrio com 23 dias
mostrando o tubo neural fechado, exceto ao nvel dos neuroporos anterior e posterior. Pode-se tambm observar
as trs dilataes na extremidade ceflica do tubo neural.
Derivados dos folhetos embrionrios
Como voc viu anteriormente, so trs os folhetos embrionrios

primitivos: ectoderma, mesoderma intra-embrionrio e endoderma. Com
a formao da placa neural, o ectoderma se diferencia em ectoderma
neural e ectoderma cutneo. Por sua vez, o mesoderma, ao se diferenciar,
formar o mesoderma paraxial, o intermedirio e o lateral.
Nesta aula, voc viu que o ectoderma neural se diferencia em tubo
neural e crista neural. O tubo neural origina todo o sistema nervoso cen-
tral (encfalo e medula). A crista neural, inicialmente nica, se segmenta
em vrios pequenos blocos que se posicionam nas fases dorsolaterais do
tubo neural para formar os gnglios e nervos do sistema nervoso perif-
rico. Algumas clulas das cristas neurais migram em vrias direes e se
dispersam pelo mesnquima para formar as meninges, isto , as clulas
de Schwann (que formam as bainhas de mielina dos nervos perifricos,
como voc j viu na Aula 10 de Biologia Celular II), os melancitos
da epiderme, a medula da adrenal e vrios componentes musculares e
esquelticos da cabea.
66 CEDERJ
O ectoderma cutneo forma a epiderme e seus anexos (plos,
3
unhas, glndulas sebceas e sudorparas), a adenoipfise, o esmalte dos
AULA
dentes, a orelha externa e o cristalino do olho.
O mesoderma paraxial (somitos) forma a maior parte do esqueleto
axial, ou seja, os ossos do crnio, coluna vertebral, costelas e esterno,
os msculos a ele associados e a derme adjacente.
O mesoderma intermedirio ter participao importante na
formao do sistema genitourinrio.
O mesoderma lateral formar: o tecido conjuntivo e os msculos ESTROMA
das vsceras, as membranas serosas do pericrdio, da pleura e do o tecido que forma
o arcabouo de
peritnio, o corao primitivo, o bao e o crtex da adrenal.
sustentao em um
O endoderma formar: o revestimento epitelial e as glndulas rgo. Na maioria dos
rgos, o estroma
da traquia, brnquios, bronquolos e alvolos pulmonares; epitlio constitudo por tecido
conjuntivo. No timo,
e glndulas do trato gastrointestinal (da faringe ao intestino particularmente, o
grosso); os hepatcitos do fgado, o revestimento da vescula biliar, estroma constitudo
por clulas
o pncreas, a bexiga, as clulas foliculares da tireide, das paratireides, das epiteliais de origem
endodrmica.
tonsilas (amgdalas); o estroma do timo, o revestimento epitelial da cavidade
timpnica e da tuba faringotimpnica.
ATIVIDADES
8. O mesoderma intermedirio o responsvel pelo desenvolvimento

dos sistemas:
a. nervoso perifrico e respiratrio;
b. digestivo e urinrio;
c. cardiovascular e excretor;
d. urinrio e genital;
e. genital e digestivo.
RESPOSTA COMENTADA
O mesoderma intermedirio contribui para a formao dos sistemas

urinrio e genital. Portanto, d o item correto. O sistema nervoso
perifrico se origina a partir das cristas neurais; os sistemas respiratrio e
digestivo, do endoderma do tubo intestinal primitivo, e o cardiovascular,
do mesoderma lateral.
CEDERJ 67
9. A placa neural, intensa proliferao de clulas que inicia o

desenvolvimento do sistema nervoso, observada no:
a. epiblasto;
b. hipoblasto;
c. ectoderma;
d. endoderma;
e. mesoderma.
RESPOSTA COMENTADA
O item correto o c. A placa neural corresponde a uma rea espessada

do ectoderma formada por induo da notocorda.
10. As clulas das cristas neurais so responsveis pela formao de:
a. crebro, melancitos e crtex da adrenal;
b. gnglios do sistema nervoso perifrico, melancitos e medula

da adrenal;
c. gnglios do sistema nervoso perifrico, queratincitos e

medula da adrenal;
d. gnglios do sistema nervoso perifrico, melancitos e

crtex da adrenal;
e. gnglios do sistema nervoso perifrico, queratincitos e

medula da adrenal.
RESPOSTA COMENTADA
O item correto o b. Os hemisfrios cerebrais originam-se a partir do

tubo neural; o crtex adrenal, do mesoderma; os queratincitos, do
ectoderma cutneo; os gnglios do sistema nervoso perifrico, das
cristas neurais.
11. Para a diferenciao do neuroectoderma, deve haver induo

qumica atravs de:
a. somito;
b. linha primitiva;
c. notocorda;
d. alantide;
e. membrana bucofarngea.
68 CEDERJ
3
RESPOSTA COMENTADA
AULA
A notocorda atua como indutor primrio para a formao da placa neural.
O item correto o c.
12. Cite algumas estruturas originadas a partir do:
a. ectoderma cutneo;
b. ectoderma neural;
c. cristas neurais;
d. mesoderma paraxial;
e. mesoderma intermedirio;
f. mesoderma lateral;
g. endoderma.
RESPOSTA COMENTADA
a. Voc poder citar uma dessas estruturas: ectoderma cutneo

adenoipfise, esmalte dos dentes, epiderme, glndulas sudorparas,
sebceas, folculos pilosos, unhas, cristalino do olho.
b. ectoderma neural sistema nervoso central crebro, cerebelo e
medula.
c. cristas neurais gnglios do sistema nervoso perifrico, melancitos,
medula da adrenal, tecido conjuntivo da cabea, clulas de Schwann,
meninges.
d. mesoderma paraxial tecido conjuntivo, derme, msculos esquelticos
do tronco, da cabea, dos membros e esqueleto axial.
e. mesoderma intermedirio sistema urogenital.
f. mesoderma lateral tecido conjuntivo e msculos das vsceras, membranas
serosas da pleura, pericrdio e peritnio, corao primitivo, crtex da adrenal,
sangue.
g. endoderma epitlio do sistema respiratrio, do trato gastrintestinal,
fgado, vescula biliar e pncreas, bexiga, tireide, paratireides, faringe,
cavidade timpnica, tuba faringotimpnica e tonsilas.
CEDERJ 69
Angiognese e hematognese
A formao dos vasos sangneos e do sangue primitivo

tambm um fenmeno que se inicia a partir da terceira semana do
desenvolvimento. At essa poca, o embrio recebe nutrientes por difuso
a partir do sangue materno. Os primeiros indcios de sua formao
aparecem no mesoderma extra-embrionrio em torno do saco vitelino,
da alantide do pedculo do embrio e do crion (Figura 3.11).
Borda cortada Saco vitelino com

do mnio ilhotas sangneas
Disco embrionrio
Pedculo do
embrio
Vasos sangneos em
desenvolvimento
Parede do saco
corinico Figura 3.11: Desenhos esquemticos ilus-
trando vrios estgios na formao dos
a vasos sangneos e do sangue primitivo do
embrio. (a) - Representa uma vista lateral
do saco vitelino e de parte do saco corinico
Parede do saco de um embrio com cerca de 18 dias. (b a d ) -
Ilhota sangnea
vitelino Cortes de ilhotas sangneas mostrando os
estgios sucessivos do desenvolvimento dos
vasos sangneos e do sangue.
Clula sangnea Clulas sangneas primitivas

surgindo do endotlio
Clulas mesenquimais, denominadas

angioblastos, agregam-se para formar as
Fuso de vasos adjacentes
ilhotas sangneas. No interior das ilhotas,
formam-se pequenas cavidades que, pouco a
pouco, se juntam constituindo redes de canais
endoteliais no mesoderma extra-embrionrio
d do saco vitelino e da alantide. Dessa forma,
algumas clulas das ilhotas formam a parede
dos vasos sangneos primitivos (endotlio),
70 CEDERJ
enquanto outras, na luz dos vasos, formam os hemocitoblastos, isto ,
3
as clulas sangneas primitivas. O mesnquima em torno dos vasos forma
AULA
a musculatura lisa e o tecido conjuntivo da parede dos vasos.
ATIVIDADE
13. Os primeiros vasos sangneos do embrio surgem a partir das ilhotas

sangneas no:
a. ectoderma;
b. mesoderma intra-embrionrio;
c. endoderma;
d. mesoderma extra-embrionrio;
e. epiblasto.
RESPOSTA COMENTADA
Voc viu na Figura 3.12 que os primeiros vasos se desenvolvem no

mesoderma extra-embrionrio em torno do saco vitelino, da alantide, do
pedculo primitivo e do crion. Portanto, d o item correto.
Sistema cardiovascular primitivo

Primrdio
do corao
Na terceira semana, a partir do mesoderma
lateral na rea cardiognica, formam-se tambm
Placa neural
o corao e os grandes vasos do embrio
(Figura 3.12). Nessa rea, formam-se dois Borda do mnio
tubos endocrdicos que se fundem para formar
o tubo cardaco primitivo. Esse tubo se une Vaso sangneo
primitivo
aos vasos embrionrios, originados a partir
dos vasos extra-embrionrios, estabelecendo o Ilhota
sangnea
sistema cardiovascular primitivo (Figura 3.13).
O corao comea a bater entre o 21o e 22o dia
aps a fecundao e j pode ser detectado por Saco vitelino com
ilhotas sangneas
ultra-sonografia durante a quinta semana.
Figura 3.12: Vista lateral do embrio aps a remoo do mnio,

indicando o local de formao do corao no mesoderma lateral.
CEDERJ 71
mnio
Cavidade amnitica
Arcos articos
Seio venoso
Saco artico
Veias cardinais anterior,

comum e posterior
Corao
Artrias intersegmentares
dorsais
Veia vitelina
Saco vitelina
Aorta dorsal
Artria vitelina Artria umbilical
Veia umbilical
Cordo umbilical
Parede do
crion
Vilosidade terciria
Figura 3.13: Desenho esquemtico do sistema cardiovascular primitivo de um embrio

com cerca de 21 dias, visto do lado esquerdo.
Desenvolvimento das vilosidades placentrias
Aps a sua formao na segunda semana, as vilosidades corinicas

primrias (Figura 2.9) se ramificam e so invadidas pelo mesoderma
do crion no incio da terceira semana do desenvolvimento, passando a
ser denominadas vilosidades corinicas secundrias (Figura 3.14. a e b).
Algumas clulas mesenquimais dessas vilosidades se diferenciam em
72 CEDERJ
vasos e em clulas sangneas e passam a ser chamadas vilosidades
3
corinicas tercirias, que logo se unem ao corao atravs dos vasos
AULA
que se desenvolvem no mesnquima, no crion e no pedculo do embrio
(Figura 3.14.c e d).
Os nutrientes e o oxignio do sangue materno que jorra nos
espaos intervilosos do sinciciotrofoblasto (ver Aula 2) difundem-se pelas
paredes das vilosidades e penetram no sangue do embrio (ver Figura
3.14.c). Os resduos do metabolismo do embrio e o gs carbnico,
resultantes da troca de nutrientes e de gases entre o embrio/feto e a
me, passam do sangue do embrio para o materno, tambm atravs
das paredes das vilosidades.
Vilosidade corinica
secundria
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Vaso sangneo em
desenvolvimento
Parede do saco corinico

Eixo central do
mesnquima
Endomtrio
b
a
Capa citotrofoblstica
Vilosidade corinica terciria
Espao interviloso Tecido conjuntivo
Sangue materno
Sinuside materno
c d Capilares
Figura 3.14: Esquemas ilustrando a transformao das vilosidades corinicas secundrias em tercirias. (a e c) Repre-
sentam cortes sagitais de embries com 16 e 21 semanas, respectivamente. (b e d) Representam cortes transversais
de vilosidades de (a e c). O surgimento de vasos sangneos no mesoderma da vilosidade transforma-a de secundria
para terciria.
CEDERJ 73
Clulas do citotrofoblasto se estendem pelo sinciciotrofoblas-

to para formar uma capa citotrofoblstica que fixa as vilosidades ao
endomtrio (ver Figura 3.12.c). As vilosidades que se fixam aos tecidos
maternos atravs da capa citotrofoblstica constituem as vilosida-
des tronco que se ramificam para formar as vilosidades ramificadas.
principalmente atravs delas que se realiza a maior parte dos processos
de troca entre os sangues materno e embrionrio/fetal. Voc estudar mais
detalhadamente esse assunto na Aula 4, que ser a sua prxima aula.
ATIVIDADE
14. Diferencie as vilosidades corinicas secundrias das tercirias.
____________________________________________________________
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
As vilosidades corinicas secundrias so formadas por citotrofoblasto,

sinciciotrofoblasto e mesoderma extra-embrionrio sem vasos sangneos.
As tercirias tm a mesma composio, porm apresentam vasos no
mesoderma.
CONCLUSO
Voc pde observar que a terceira semana do desenvolvimento

embrionrio repleta de eventos, sendo um dos principais, a transformao
do disco didrmico em tridrmico. nesse perodo que os tecidos
fundamentais so formados e, a partir deles, se originam todos os rgos
e sistemas embrionrios. Voc viu tambm que, do lado extra-embrionrio,
o rpido desenvolvimento das vilosidades corinicas aumentar muito
a superfcie de trocas entre o embrio e a sua me. Esse um fato
importantssimo, pois as necessidades do embrio vo crescendo, e a
placenta exercer atividades imprescindveis manuteno da gravidez.
74 CEDERJ
3
RESUMO
AULA
Na terceira semana, o disco embrionrio didrmico transforma-se em disco
tridrmico. Nesse perodo ocorre a formao de dois marcos importantes para o
desenvolvimento embrionrio: a linha primitiva e o n primitivo. A partir deles se
formam, respectivamente, o mesoderma intra-embrionrio e a notocorda. Com a
formao do mesoderma intra-embrionrio, o epiblasto e o hipoblasto passam a ser
chamados, respectivamente, ectoderma e endoderma. O mesoderma se interpe
em toda a extenso entre o ectoderma e o endoderma, exceto em duas reas
que continuam didrmicas, as reas das membranas bucofarngea e cloacal. Logo
aps a sua formao, o mesoderma intra-embrionrio se diferencia para formar o
mesoderma paraxial, o intermedirio e o lateral. A notocorda, alm de formar o
eixo de sustentao do embrio, induz a diferenciao do ectoderma acima dela em
ectoderma neural. O restante do ectoderma no-diferenciado forma o ectoderma
cutneo. O ectoderma neural formar o tubo neural e as cristas neurais, que
originaro todo o sistema nervoso, central e perifrico, respectivamente. Ainda na
terceira semana, forma-se a alantide. No mesoderma extra-embrionrio, em torno
da alantide, da vescula vitelina, do pedculo primitivo do embrio e do crion
formam-se os primeiros vasos e clulas sangneas do embrio. No final da terceira
semana, o corao est representado por um tubo que se encontra conectado aos
vasos extra-embrionrios, formando o sistema cardiovascular primitivo. Tambm na
terceira semana, vasos sangneos do crion penetram nas vilosidades corinicas
secundrias, transformando-as em vilosidades corinicas tercirias. O rpido
desenvolvimento das vilosidades corinicas, neste perodo, aumenta muito a
superfcie do crion para as trocas entre o embrio/feto e a me.
ATIVIDADES FINAIS
1. O que linha primitiva e qual sua importncia para o desenvolvimento

embrionrio?
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___________________________________________________________________________
CEDERJ 75
RESPOSTA COMENTADA
A linha primitiva uma rea especializada de clulas que se origina a

partir do epiblasto, na regio caudal do embrio, e que responsvel
pela formao do mesoderma intra-embrionrio.
2. O que notocorda e qual sua importncia para o desenvolvimento embrionrio?

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___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A notocorda um basto celular que se origina de clulas especializadas

do n primitivo; alm de formar o eixo de sustentao do embrio,
induz o processo de diferenciao do ectoderma que culminar com a
formao do sistema nervoso.
3. Quais so os componentes do disco embrionrio tridrmico?

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___________________________________________________________________________
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RESPOSTA COMENTADA
Ectoderma, mesoderma intra-embrionrio e endoderma.
4. Denomine as reas especializadas do mesoderma intra-embrionrio.
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RESPOSTA COMENTADA
Mesoderma paraxial, intermedirio e lateral.
5. Descreva a formao do tubo neural e das cristas neurais.
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76 CEDERJ
RESPOSTA COMENTADA
3
O ectoderma neural comea a se originar na terceira semana, logo aps a
AULA
formao da notocorda. Em resposta ao processo indutivo desencadeado
pela notocorda, essa regio do ectoderma se espessa formando a placa
neural. A rea da placa neural corresponde ao ectoderma neural. O restan-
te do ectoderma passa a ser chamado de ectoderma cutneo. A intensa
proliferao celular na placa induz o aparecimento de um sulco neural que
transforma a placa em pregas neurais. As clulas das pregas neurais prxi-
mas ao ectoderma cutneo se diferenciam em cristas neurais. Prximo ao
final da terceira semana, as bordas das pregas neurais se aproximam e se
fundem para formar o tubo neural. As cristas neurais tambm se fundem
formando uma crista neural nica que logo se segmenta em vrias cristas
localizadas a cada lado do tubo neural. Finalmente, as bordas do ectoderma
cutneo se fundem e cobrem o tubo e as cristas neurais. O tubo neural
ir formar o sistema nervoso central; as cristas neurais formaro o sistema
nervoso perifrico. Algumas clulas das cristas neurais migram do seu local
original e originam clulas em outros tecidos ou mesmo outros tecidos.
6. Quais so as vesculas enceflicas primitivas e o que elas originam?

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RESPOSTA COMENTADA
Prosencfalo, mesencfalo e rombencfalo. Elas originam as regies de

crebro e cerebelo, ou seja, o encfalo.
7. Explique a formao dos primeiros vasos sangneos do embrio.

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RESPOSTA COMENTADA
Os angioblastos agregam-se para formar as ilhotas sangneas.

No interior das ilhotas, formam-se pequenas cavidades, que pouco a
pouco se juntam para formar redes de canais endoteliais no mesoderma.
Assim, algumas clulas das ilhotas formam a parede endotelial dos
vasos sangneos primitivos, enquanto outras, na luz dos vasos,
formam os hemocitoblastos, que so as clulas sangneas primitivas.
O mesnquima em torno dos vasos forma a musculatura lisa e o tecido
conjuntivo da parede dos vasos.
CEDERJ 77
8. Em que local do embrio se desenvolve o corao? E quando os batimentos

cardacos podem ser detectados pelo ultra-som?
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___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Voc viu que o corao se desenvolve a partir do mesoderma lateral,

mais especificamente na rea cardiognica que se localiza frente
da membrana bucofarngea. Os batimentos cardacos j podem ser
detectados por volta do 210 e 220 dias aps a fertilizao.
AUTO-AVALIAO
Se voc conseguiu responder a todas as atividades, parabns! Pode seguir adiante.

importante que voc domine o contedo das atividades finais. Se ainda tiver
dvidas, converse com seus colegas e com o seu tutor. No passe para a prxima
aula se no estiver dominando os principais fenmenos ocorridos durante a
terceira semana.
INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA
Na prxima aula, voc ver que o embrio trilaminar modificar a sua forma. Ele
passar da forma discide para um formato aproximadamente cilndrico, ou seja,
mais semelhante ao formato humano. Voc ver tambm o desenvolvimento da
placenta e das membranas fetais. At l!

78 CEDERJ
4
Desenvolvimento embrionrio
humano IV mudanas
AULA
na forma do embrio.
Placentao e placenta
Metas da aula
Destacar os fenmenos que provocam a transformao de
um ser trilaminar discide em um embrio com formato
aproximadamente cilndrico.
Explicar a estrutura e as funes exercidas pela placenta.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja capaz de:
objetivos
Descrever o dobramento do embrio nos planos longitudinal e

transversal.
Relacionar as estruturas embrionrias formadas em conseqncia do
fechamento do embrio.
Descrever o desenvolvimento da placenta e o processo de circulao
placentria.
Citar os componentes da membrana placentria.
Listar as funes da placenta.
Pr-requisitos
importante, para acompanhar esta aula, que voc j tenha
estudado os processos de fecundao e de formao dos
tecidos embrionrios fundamentais, visto nas Aulas 2 e 3.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
INTRODUO Voc estudou, nas Aulas 2 e 3 deste mdulo, as trs primeiras semanas do
desenvolvimento embrionrio humano. Viu que, aps a fertilizao, o zigoto
sofre sucessivas divises mitticas que resultam na formao do blastocisto,
e que o blastocisto implanta-se na parede uterina e se desenvolve para formar o
disco embrionrio didrmico, na segunda semana, e tridrmico, na terceira semana
do desenvolvimento. Nesta aula, trataremos da quarta semana do desenvolvimento
embrionrio que marcada pela transformao do disco embrionrio tridrmico,
com formato semelhante a uma sola de sapato, em um embrio com um aspecto
mais humano, aproximadamente cilndrico (Figura 4.1). O perodo que vai da
quarta oitava semana conhecido como perodo embrionrio ou perodo da
organognese, no qual cada uma das camadas germinativas d origem a vrios
tecidos e rgos especficos.
mnio cortado
Membrana Saco vitelino

bucofarngea
Plano da
Plano da Figura 4.4.a Figura
4.4.b
Pedculo do
embrio
Membrana cloacal
a b
Plano da Figura 4.2.a
Figura 4.1: Desenhos esquemticos mostrando o fechamento do embrio na quarta semana. (a) Vista dorsal de
um embrio no incio da quarta semana. A comunicao entre os celomas intra e extra-embrionrio pode ser
observada no lado direito da figura, aps remoo do ectoderma e do mesoderma da rea. (b) Vista lateral de
um embrio com 22 dias. Compare o formato do embrio antes e depois do fechamento.
O dobramento do disco embrionrio vital para o estabelecimento

da forma do corpo do embrio; e ocorre tanto no plano horizontal
quanto no transversal e decorrente do rpido crescimento do embrio,
principalmente o crescimento da rea ceflica, que, como voc j viu na
Aula 3, sempre mais acentuado que o da regio caudal. Apesar disso,
o fechamento nos dois planos ocorre simultaneamente.
80 CEDERJ
DOBRAMENTO LONGITUDINAL
4
AULA
O rpido crescimento do tubo neural, notadamente
na regio ceflica, produz as pregas ceflica e caudal (Figura
Membrana
4.2.a e b). Esse crescimento desencadeia o deslocamento bucofarngea
ventral das regies ceflica e caudal, enquanto o embrio Prega neural mnio
se alonga nesse sentido. Voc pode observar na Figura

4.2.a que as estruturas mais ceflicas no embrio, isto
, as localizadas frente da linha primitiva, so a rea Saco vitelino
cardiognica e a membrana bucofarngea, enquanto a
estrutura mais caudal constitui a membrana cloacal.
medida que as pregas ceflica e caudal se acentuam,
a
as membranas giram aproximadamente 90o. Como voc
pode observar, acompanhando as Figuras 4.2 e 4.3, a vescula
Encfalo Membrana
amnitica vai gradativamente estrangulando a vescula
anterior Notocorda cloacal
vitelina. No final do fechamento do embrio, as membranas
giram quase 270o, e, nesse processo, a rea cardiognica e
a membrana bucofarngea so puxadas para a superfcie
ventral do embrio. Parte da vescula vitelina incorporada
ao embrio para formar o tubo intestinal primitivo, que
se comunica com o restante da vescula vitelina pelo canal
Corao Pedculo do
vitelino. O tubo intestinal primitivo apresenta-se dividido
b embrio
em trs partes: o intestino anterior, primrdio do broto
respiratrio, faringe, esfago, estmago, parte do duodeno,
fgado, vescula biliar e pncreas; o intestino mdio, que Figura 4.2: Desenhos esquemticos de dife-
rentes fases do fechamento do embrio vistos
origina a maior parte do duodeno, jejuno, leo e parte do em corte longitudinal. (a) Embrio no final
da terceira semana. (b) Embrio no incio da
intestino grosso; e o intestino posterior, que forma o restante quarta semana.
do intestino grosso.
Ao mesmo tempo que o tubo intestinal primitivo est se
formando, estabelece-se entre o encfalo anterior (prosencfalo)
e a rea cardiognica uma depresso denominada estomodeu ou
boca primitiva, que est separada do tubo intestinal primitivo
pela membrana bucofarngea. O pedculo primitivo do embrio
encontra-se agora localizado na superfcie ventral; parte da
alantide foi incorporada ao embrio. O pedculo primitivo
juntamente com o canal e o saco vitelino, revestidos pelo mnio,
formam o cordo umbilical.
CEDERJ 81
Intestino mdio
Intestino anterior Estomodeu
Intestino posterior Alantide
Prega ceflica Prega caudal
mnio
Estomodeu
Pedculo vitelino
Saco Cordo umbilical

Celoma extra-
vitelino
embrionrio
a b
Figura 4.3: Desenhos esquemticos de diferentes fases do fechamento do embrio vistos em corte longitudinal.
(a) Embrio com 26 dias. (b) Embrio com 28 dias. A vescula amnitica estrangulou a vescula vitelina. Observe
que parte da vescula vitelina foi incorporada ao embrio formando o tubo intestinal primitivo. O pedculo
primitivo do embrio juntamente com o que restou da vescula vitelina e parte da alantide so recobertos pelo
mnio e formam o cordo umbilical.
DOBRAMENTO TRANSVERSAL
Crista neural Tubo neural O rpido crescimento da medula espinhal e dos somitos leva
Somito Somito ao dobramento lateral do embrio. Voc pode observar que surgem
duas pregas laterais: direita e esquerda (Figuras 4.4.a a C e 4.5.a e b).
mnio
Veja se voc reconhece as estruturas que estudamos na aula anterior,
tais como as vesculas amnitica e vitelina, o mesoderma paraxial,
intermedirio e lateral, o celoma intra-embrionrio, o tubo neural e
as cristas neurais. Observe mais uma vez que, com as pregas laterais
a
se acentuando, a vescula amnitica vai estrangulando a vescula
em comunicao com o vitelina. Nesse plano de corte, que
celoma extra-embrionrio Crista neural
Somatopleura passa pelo cordo umbilical, voc
pode ver que as duas cavidades
Saco vitelino
do celoma intra-embrionrio se
deslocam anteriormente e envol-
Plano do vem o tubo intestinal primitivo,
corte c
for-mando a cavidade peritoneal.
Pedculo do
Saco Celoma intra-
embrio
vitelino O mesoderma lateral esplncnico
embrionrio
Notocorda
forma a musculatura lisa e tambm
b c
o tecido conjuntivo que envolve
o revestimento epitelial do tubo
Figura 4.4: Desenhos esquemticos de embries em diferentes fases do fecha-
mento. (a) Corte transversal da Figura 4.1.a mostrando as pregas laterais no digestivo, de origem endodrmica.
incio do fechamento do embrio. Observe que a vescula amnitica est
comeando a estrangular a vescula vitelina. (b) Vista lateral do embrio com O mesoderma lateral somtico e o
26 dias, indicando o plano de corte C. (c) Voc pode observar a progresso
do fechamento no plano de corte transversal. O celoma intra-embrionrio, ectoderma cutneo formam a parede
nesse plano de corte, formar a cavidade abdominal.
do corpo.
82 CEDERJ
mnio (cortado) Glnglio espinhal
4
em desenvolvimento
AULA
Intestino
Celoma intra-
mdio
embrionrio
Canal vitelino
Prega lateral
Figura 4.5: (a) Vista lateral de um

Plano do embrio com 26 dias. (b) Corte trans-
corte b versal esquemtico no plano indicado
em (a). A cavidade abdominal j est
delimitada. Observe que o intestino
Celoma Saco vitelino mdio se comunica amplamente com
extra-embrionrio o restante da vescula vitelina atravs
a b do canal vitelino.
Voc leu na Introduo, que, na quarta semana, o embrio assume

um aspecto mais semelhante ao do humano. Que tal? Pois , eis o seu
retrato aos 28 dias de vida intra-uterina! No to bonito como voc agora,
no ? No se preocupe, as coisas vo melhorar! Essa fase passageira!
1o, 2o, 3o e 4o arcos farngeos

(branquiais)
Local do enceflo mdio

Salincia do trio esquerdo
Local do placdio do cristalino do corao
Local do placdio nasal
Salincia do ventrculo
esquerdo do corao
Broto do membro superior
Cordo umbilical
Somitos
Cauda
Salincia mesonfrica
Broto do membro
inferior
Tamanho real: 4,5mm
Figura 4.6: Esquema mostrando uma vista lateral de um embrio com cerca de 28 dias. O corao grande, os
somitos so bem visveis e os brotos dos membros superiores j podem ser observados.
CEDERJ 83
ATIVIDADES
1. Com o processo de fechamento do embrio:
a. parte da vescula vitelina formar o tubo intestinal primitivo;
b. a vescula vitelina se expande e reveste todo o embrio;
c. o canal vitelino originar o intestino mdio;
d. o celoma intra-embrionrio desaparece com a diferenciao dos

somitos;
e. a alantide desaparece totalmente, no formando nenhuma estrutura

no embrio.
RESPOSTA COMENTADA
Item a. Veja nas Figuras 4.2 e 4.3 que, com o fechamento do embrio, a
vescula amnitica cresce e estrangula a vescula vitelina, incorporando parte
dela ao embrio para formar o tubo intestinal primitivo. O canal vitelino
comunica o tubo intestinal primitivo com o restante da vescula vitelina.
O intestino mdio uma subdiviso do tubo intestinal primitivo e a alantide
no desaparecece completamente, pois, como voc estudou na Aula 3, parte
dela origina uma pequena regio da bexiga, entre outras estruturas.
2. Aps o fechamento do embrio, as grandes cavidades do corpo so

formadas a partir de:
a. saco corinico;
b. celoma extra-embrionrio;
c. celoma intra-embrionrio;
d. cavidade amnitica;
e. saco vitelino.
RESPOSTA COMENTADA
As cavidades pleurais, pericrdica e peritoneal formam-se a partir do

celoma intra-embrionrio, aps o fechamento do embrio. O item
correto o c.
84 CEDERJ
4
3. Em relao ao fechamento do embrio, correto afirmarmos que:
AULA
a. a alantide totalmente incorporada ao corpo do embrio;
b. o estomodeu se forma como uma depresso entre o prosencfalo

e a rea cardiognica;
c. a membrana bucofarngea no muda de posio durante

o fechamento do embrio;
d. o pedculo primitivo do embrio deslocado para uma posio

dorsal;
e. todos os itens esto errados.
RESPOSTA COMENTADA
Com o fechamento do embrio, somente parte da alantide a ele

incorporada para formar uma pequena regio da bexiga; a membrana
bucofarngea gira quase 270o e, portanto, assume uma posio ventral;
o pedculo primitivo do embrio tambm deslocado ventralmente.
Portanto, o item correto o b. O estomodeu, ou boca primitiva do
embrio, uma depresso que se forma entre o prosencfalo e a rea
cardiognica.
PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS
A placenta o local de trocas entre a me e o feto. Ela comea a

ser formada desde o momento em que o sinciciotrofoblasto interage com
!
o endomtrio e inicia o seu processo de invaso, atravs da liberao de
Lembre-se de que o
enzimas digestivas (Aula 2 desta disciplina). A placenta composta por crion constitudo
pelo mesoderma extra-
duas partes: uma parte fetal, originria do saco corinico, e uma parte embrionrio somtico,
pelo citotrofoblasto e
materna, derivada do endomtrio. O crion, o mnio, o saco vitelino e a pelo sinciciotrofoblasto.
Se voc no lembrar,
alantide constituem as membranas fetais que separam o embrio/feto do retorne Aula 2.
endomtrio. Apesar de se originarem do zigoto, esses componentes no
participam da formao do embrio, exceto partes do saco ou vescula
vitelina e da alantide.
CEDERJ 85
Componente materno da placenta

DECDUA
Do latim deciduus, Antes de estudar o componente materno da placenta, voc precisa
que significa
"desprender-se". Logo,
saber que o endomtrio gravdico conhecido como DECDUA. A decdua
voc pode deduzir recebe trs diferentes denominaes, de acordo com a sua relao com
que esse componente
desprende-se do o local de implantao do concepto (Figura 4.7):
tero no momento
do nascimento. decdua basal a parte da decdua mais distante do concepto;
Dos trs componentes decdua capsular a parte da decdua que cobre o concepto;
citados, o que forma
a parte materna decdua parietal ou decdua vera so todas as partes restantes
da placenta a
decdua basal. da decdua.
Componente fetal da placenta
Voc estudou, nas aulas anteriores, que nas trs primeiras semanas
do desenvolvimento embrionrio as vilosidades cobrem toda a superfcie
do crion (Figura 4.7.c). Com a progresso da gravidez, as vilosidades
no plo embrionrio continuam a crescer e a se expandir, dando origem
ao crion frondoso ou viloso. As vilosidades do lado oposto ao plo
embrionrio degeneram e originam o crion liso (Figura 4.9). O crion
frondoso representa a poro fetal da placenta (Figura 4.7.c a f).
Estrutura da placenta
A placenta constituda pela decdua basal e pelo crion frondoso.

Com o crescimento do feto, a decdua capsular se funde com a decdua
parietal e acaba obliterando a cavidade uterina (Figura 4.7.e e f). Alm disso,
o crescimento fetal tambm provoca a obliterao da cavidade corinica
e a conseqente fuso entre o mnio e o crion, formando a membrana
amnitocorinica. esta membrana que se rompe durante o trabalho de
parto. Este rompimento conhecido como rompimento da bolsa dgua.
Do lado fetal, a placenta limitada pela placa corinica (Figura 4.8);
do lado materno, limitada pela decdua basal, da qual a placa decidual
a que est mais intimamente incorporada placenta. Entre as placas
corinica e decidual h espaos intervilosos cheios de sangue materno.
Esses espaos derivam das lacunas do sinciciotrofoblasto, como voc j
estudou em nossa primeira aula. As vilosidades corinicas crescem para
dentro dos espaos intervilosos (Figura 4.8).
86 CEDERJ
Tuba uterina
4
Decdua capsular
AULA
Decdua parietal
Miomtrio
Tampo mucoso Vilosidade corinica do

saco corinico
a b
Cavidade uterina
Decdua basal Espao interviloso

mnio
Cavidade corinica
Crion viloso
Saco vitelino
Decdua capsular Saco vitelino

c Decdua parietal Decdua basal
Tampo mucoso Crion liso

Vagina
Local do orifcio
interno do tero
Tampo mucoso
Decdua basal
Placenta d
Crion viloso
Saco vitelino
Cavidade uterina
mnio
Saco corinico
(crion liso)
e Decdua parietal
Tampo mucoso
Decdua capsular em
degenerao
Membrana
amniocorinica
Tampo mucoso
Figura 4.7: Desenhos esquemticos mostrando o desenvolvimento da placenta e das membranas

fetais. (a) Corte coronal do tero, mostrando um embrio de quatro semanas implantado na
parede posterior do endomtrio. A decdua capsular est cobrindo o saco corinico. (b) Local de
implantao ampliado, mostrando as vilosidades corinicas atravs de uma abertura na decdua
capsular. (c) a (f) Cortes sagitais do tero da quinta 22a semana, mostrando a mudana das
relaes das membranas fetais com a decdua. (f) O mnio e o crion esto fundidos entre si
e com a decdua basal, obliterando a cavidade uterina. Observe de (d) a (f) que as vilosidades
corinicas persistem somente onde o crion est associado decdua basal.
CEDERJ 87
Durante o quarto e o quinto meses, a decdua forma muitos

COTILDONES
septos que crescem para dentro dos espaos intervilosos, que so os
Espaos irregulares,
de forma convexa, septos placentrios. Esses septos so cobertos por uma camada de clulas
localizados na parte
fetal da placenta, sinciciais. Como voc pode ver nas Figuras 4.8 e 4.9, os compartimentos
delimitados pelos
septos placentrios.
delimitados pelos septos dividem a placenta em COTILDONES.
A placenta aumenta de tamanho juntamente com o crescimento
do feto e do tero. Ao final da gravidez, ela cobre em torno de 15 a 30%
da superfcie interna do tero. Sua forma discide, e ela mede cerca de
25cm de dimetro, 3cm de espessura e pesa aproximadamente 500-600g.
Ela arrancada da parede uterina durante o parto e expelida da cavidade
uterina aps aproximadamente 30 minutos o nascimento da criana.
Veia umbilical Artrias umbilicais

(sangue rico em O2) (sangue pobre em O2)
Placa corinica
Vilosidade-tronco Circulao fetal Espao interviloso Vilosidade-tronco principal
principal cortada
Membrana mnio
amniocorinica
Crion liso
Decdua parietal
Septo da
placenta Vilosidade da
ancoragem
Decdua basal Capa citotrofoblstica
Miomtrio Veias endometriais Artrias endometriais
Circulao materna
Figura 4.8: Desenho esquemtico de uma placenta a termo, cortada transversalmente, mostrando a relao
entre o crion viloso e a decdua basal, a circulao placentria fetal e materna.
88 CEDERJ
Crion liso
4
Cotovelo de feto
com 13 semanas
AULA
Crion viloso
Figura 4.9: Desenho de um saco corinico

humano contendo um feto de 13 semanas.
Observe a diferena entre o crion liso e o Cotildone
frondoso. Esto sendo mostrados os cotil-
dones e os espaos intervilosos. Espao interviloso
Circulao placentria
As artrias espiraladas do endomtrio so vasos que apresentam um
ENDOTLIO
lmen muito estreito, e, portanto, o sangue no seu interior encontra-se sob
Epitlio pavimentoso
presso. Essas artrias perfuram a placa decidual e penetram nos espaos simples, de origem
mesodrmica, que
intervilosos, fazendo com que o sangue entre neles e banhe as vilosidades reveste o lmen dos
vasos sangneos e
corinicas com sangue oxigenado (Figura 4.8). medida que a presso
linfticos.
do sangue cai, ele flui da placa corinica para a decdua, onde penetra nas
veias endometriais.
Na placenta madura, os espaos intervilosos contm cerca de
150mL de sangue, que renovado trs ou quatro vezes por minuto.
Separando o sangue materno do sangue fetal, existe uma membrana
placentria, que composta por quatro camadas: o ENDOTLIO dos vasos
fetais; o tecido conjuntivo que forma o eixo central da vilosidade,
anteriormente denominado mesoderma extra-embrionrio; o
citotrofoblasto; e o sinciciotrofoblasto (Figura 4.10). O oxignio e os
nutrientes se difundem do sangue materno para o fetal, atravessando
a membrana placentria, e so levados ao feto pela veia umbilical.
O gs carbnico e os resduos do metabolismo fetal so conduzidos
pelas artrias umbilicais at o sistema arteriocapilar das vilosidades e
se difundem em direo ao sangue materno, atravessando tambm a
membrana placentria.
!
Normalmente, no h mistura entre o sangue fetal e o materno, embora pequenas quantidades
de sangue fetal possam penetrar no sangue materno atravs de pequenos defeitos na membrana
placentria. Se o feto for Rh-positivo e a me Rh-negativo, as hemcias fetais que passam para
o sangue materno podem estimular a formao de anticorpos maternos anti-Rh. Tais anticorpos
passam para o sangue fetal e causam hemlise das hemcias do feto. Essa doena, denominada
eritroblastose fetal, pode levar o feto morte, a menos que o parto seja antecipado ou que ele
receba transfuso intra-uterina de sangue Rh-negativo para mant-lo vivo at aps o nascimento.
Hoje em dia, isso raro ocorrer, pois a imunoglobulina dada para a me previne a doena e tem
reduzido de modo significativo a sua ocorrncia e a necessidade de transfuso fetal.
CEDERJ 89
Rede arterio
capilar venosa
Endotlio de capilar fetal Eixo central de tecido
Capilares fetais conjuntivo da vilosidade
Membrana
placentria
Vilosidade ramificada
b
Citotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Placa corinica
Clulas do citotrofo- Agregao nuclear

Veia blasto persistentes ou n sincicial
mnio
Artrias
a
Sangue fetal
rico em oxignio
Figura 4.10: (a) Desenho esquemtico de uma vilosidade
tronco e de vrias vilosidades ramificadas, mostrando seu
sistema artrio-capilar-venoso. As artrias transportam Sangue nos capila-
sangue fetal venoso, enquanto a veia transporta sangue res fetais pobre em
arterial, rico em oxignio e nutrientes para o feto. (b) e oxignio
(c) Cortes transversais de uma vilosidade ramificada com
10 semanas e no final da gestao, respectivamente. Membrana placentria
A membrana fetal separa o sangue materno no espao
interviloso do sangue fetal nos capilares das vilosidades. c
Observe que a membrana fetal diminui de espessura no
final da gravidez.
Funes da placenta
Com base nas informaes j passadas sobre o desenvolvimento

embrionrio, voc saberia enumerar as funes da placenta?
So trs as principais funes da placenta:
metabolismo - a placenta sintetiza nutrientes como glicognio,
colesterol e cidos graxos, que servem como fonte de energia para o
embrio/feto.
transporte de gases e nutrientes a placenta transporta oxignio,
gs carbnico, eletrlitos, gua, aminocidos,
!
cidos graxos, carboidratos, vitaminas,
A placenta permite a transferncia de anticorpos maternos
para o embrio/feto, prevenindo assim doenas como hormnios, anticorpos maternos, drogas e seus
difteria, varola e sarampo. Esses anticorpos conferem
imunidade ao feto contra essas doenas. Porm, anticorpos metablitos, agentes infecciosos como o vrus da
contra doenas como coqueluche e catapora no cruzam rubola, microorganismos como o Treponema
a membrana placentria e, portanto, o feto no est
protegido delas. pallidum, causador da sfilis, e o Toxoplasma
gondii, agente etiolgico da toxoplasmose.
90 CEDERJ
secreo endcrina a placenta sintetiza vrios hormnios
4
proticos, como gonadotrofina corinica humana (hCG), somatotrofina
AULA
corinica humana (hCS), tireotrofina corinica humana (hCT) e
corticotrofina corinica humana (hCACTH). Sintetiza tambm hormnios
esterides, como a progesterona e os estrgenos.
ATIVIDADES
4. So funes da placenta, exceto:
a. transporte de gases por difuso simples;
b. metabolismo de glicognio;
c. secreo endcrina de hormnios proticos;
d. transferncia de anticorpos maternos que conferem imunidade contra

a coqueluche e a catapora;
e. metabolismo de cidos graxos.
RESPOSTA COMENTADA
Voc estudou no item "Funes da placenta" que ela exerce

todas as funes citadas, exceto a transferncia de anticorpos
maternos contra coqueluche e catapora.
5. Conceitue a placenta e cite os seus componentes.
_______________________________________________________
_______________________________________________________
_______________________________________________________
_______________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Como voc viu no item "Placenta e membranas fetais", desta aula,

a placenta o rgo de trocas entre a me e o embrio/feto e
constituda por um componente materno, a decdua basal, e um
fetal, o crion viloso.
6. De onde se originam e que componentes formam as

membranas fetais?
________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
CEDERJ 91
RESPOSTA COMENTADA
As membranas fetais so aquelas que se originam do zigoto, mas no

participam da formao do embrio/feto, exceto de partes do saco
vitelino e da alantide; so constitudas pelo crion, mnio, saco vitelino
e alantide.
7. O que decdua?
___________________________________________________
___________________________________________________
____________________________________________________
____________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Decdua a parte do endomtrio que se separa do restante do tero

aps o parto, que, como voc estudou em "Componente materno
da placenta", o endomtrio gravdico.
8. Cite as partes da decdua e as conceitue.
___________________________________________________
___________________________________________________
___________________________________________________
____________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A decdua classificada de acordo com a relao que ela estabelece

com o embrio/feto. Veja que, de acordo com esse critrio, a decdua
se divide em trs partes: a decdua basal, que a parte do endomtrio
mais distante do concepto; a decdua capsular, que a parte que
cobre o concepto; e a decdua parietal, que representa o restante
do endomtrio gravdico.
9. O que crion liso e viloso?
___________________________________________________
___________________________________________________
___________________________________________________
____________________________________________________
92 CEDERJ
4
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Nesta aula, voc viu na Figura 4.10 que, da mesma forma que o endomtrio
gravdico, a relao da decdua com o crion estabelece, neste ltimo, duas
regies distintas: uma que est em contato com a decdua capsular, o crion
liso, e outra que mantm contato com a decdua basal, o crion viloso.
A superfcie do crion liso no apresenta vilosidades corinicas, enquanto a
do crion viloso se mostra rica em vilosidades corinicas. Esta ltima forma
a poro fetal da placenta.
CONCLUSO
As informaes bsicas das quatro aulas de Embriologia ajudaro

voc a compreender melhor parte do desenvolvimento embrionrio.
A partir deste ltimo perodo estudado, o embrio, alm de mudar sua
forma, vai crescer em complexidade estrutural e funcional. Todos os
seus rgos se formaro atravs de um intenso processo de diferenciao
celular e vo, gradativamente, tornando-se funcionais. A partir da, s
esperar o nascimento!
RESUMO
No incio da quarta semana, o dobramento do embrio nos planos longitudinal

e transversal converte o disco embrionrio achatado em um embrio cilndrico.
O aparecimento das pregas ceflica, caudal e laterais resulta em expanso
da vescula amnitica e estrangulamento da vescula vitelina. Parte da
vescula vitelina incorporada ao embrio para formar o intestino primitivo.
As estruturas que anteriormente se situavam ceflica e caudalmente no embrio
so arrastadas para a regio ventral, e o embrio se comunica com a me pela
placenta, atravs do cordo umbilical, agora tambm localizado ventralmente.
A placenta, agora j mais desenvolvida, composta por um componente
materno, a decdua basal, e por um componente fetal, o crion frondoso. Atravs
dela vo ocorrer as atividades essenciais para a manuteno da gravidez e a
promoo do desenvolvimento normal do feto.
CEDERJ 93
ATIVIDADE FINAL
1. De acordo com o assunto estudado por voc nesta aula, descreva:
a. O processo de fechamento do embrio no plano longitudial ou mediano.
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Vamos recordar: voc deve lembrar que o desenvolvimento acelerado do tubo

neural, principalmente na regio ceflica do embrio, faz surgirem as pregas
ceflica e caudal, que levam essas extremidades a se deslocarem ventralmente.
Com isso, a vescula amnitica vai gradativamente estrangulando a vescula
vitelina e vai incorporando parte dela para formar o tubo intestinal primitivo. Esse
tubo comunica-se com o restante da vescula vitelina por um estreito canal, o canal
vitelino, que incorporado ao cordo umbilical. Ao se completar o fechamento
no plano longitudinal, a poro anterior da cabea se projeta na face ventral do
embrio, colocando-se sobre o corao. Entre ambos, forma-se uma depresso, o
estomodeu ou boca primitiva do embrio, que, nessa fase, encontra-se separado
do tubo intestinal primitivo pela membrana bucofarngea. Na regio caudal, o
pedculo primitivo e a alantide so puxados para a face ventral, e parte da
alantide tambm incorporada ao corpo do embrio.
b. O processo de fechamento do embrio no plano transversal ou lateral.
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Vamos descrever o dobramento lateral. Esse fenmeno resulta do rpido crescimento

da medula espinhal e dos somitos, que leva ao fechamento do embrio no plano
transversal. Aps a formao das pregas laterais, a parede ventrolateral dobra-
se em direo ao plano mediano, deslocando, ventralmente, as bordas do disco
embrionrio e formando um embrio aproximadamente cilndrico.
94 CEDERJ
c. A estrutura da placenta.
4
AULA
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A placenta constituda por uma parte fetal, o crion frondoso, e por uma
parte materna, a decdua basal. Do lado fetal, a placenta limitada pela
placa corinica; do lado materno, pela decdua basal, a qual forma os septos
deciduais que se projetam para dentro dos espaos intervilosos, sem, no entanto,
alcanar a placa corinica. Como conseqncia, a placenta fica dividida em
cotildones. As vilosidades corinicas se projetam da placa corinica para os
espaos intervilosos, que so preenchidos pelo sangue materno.
d. A circulao placentria.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
As artrias espiraladas do endomtrio perfuram a placa decidual e penetram

nos espaos intervilosos, fazendo com que o sangue entre nesses espaos
e banhe as vilosidades corinicas com sangue oxigenado. medida que a
presso do sangue cai, ele flui da placa corinica para a decdua, onde penetra
nas veias endometriais.
AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu responder a todas as atividades? Nesta aula, essencial que

voc saiba os mecanismos que provocam o fechamento do embrio, pois isso
traz conseqncias tanto para a morfologia externa quanto para o incio da
organognese. tambm importante voc saber a estrutura da placenta, suas
funes e ter conhecimento sobre a circulao uteroplacentria. Lembre-se de
que a maioria das drogas e seus metablitos atravessa a membrana placentria e
pode afetar, direta ou indiretamente, o desenvolvimento normal do embrio/feto.
Se ainda tiver dvidas, converse com seus colegas e com o seu tutor.
CEDERJ 95

96 CEDERJ
Desenvolvimento
embrionrio humano V
5
AULA
organognese, a formao de
rgos e sistemas do nosso corpo
Meta da aula
Apresentar o desenvolvimento geral de rgos e
sistemas a partir dos folhetos embrionrios, dando
nfase formao do tubo intestinal primitivo.
objetivos
Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Identificar os tecidos e rgos que se desenvolvem
a partir dos folhetos embrionrios.
Descrever a formao do tubo digestrio e das glndulas
digestrias anexas.
Caracterizar o desenvolvimento do sistema respiratrio.
Definir os primrdios formadores do sistema urinrio.
Pr-requisitos
Para que voc acompanhe melhor esta aula, bom fazer uma leitura
das Aulas 3 e 4 sobre o desenvolvimento embrionrio, que explicam a
formao dos folhetos embrionrios e o processo de fechamento
do embrio, em que parte do saco vitelino incorporado
ao embrio para formar o intestino primitivo.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
INTRODUO As clulas formam os tecidos, os tecidos formam os rgos, os rgos

formam os sistemas e o conjunto de sistemas forma o nosso organismo...
Esta seqncia voc j est cansado de saber, no mesmo? Nesta aula, voc
vai identificar a origem embriolgica de alguns sistemas do nosso organismo,
principalmente os sistemas digestrio, respiratrio e urinrio. Voc ir perceber
que esses sistemas tiveram uma origem em comum: o folheto endodrmico,
que foi incorporado ao embrio durante a quarta semana do desenvolvimento
no processo de fechamento do embrio. Durante esse processo, o corpo do
embrio sofre dobramentos no eixo cefalocaudal e lateral, estrangulando o
saco vitelino. Veja, na Figura 5.1, que o teto do saco vitelino, revestido por
endoderma, formar uma estrutura tubular no interior do embrio, que tem
incio na membrana orofarngea e segue at a membrana cloacal. Sendo assim,
est formado o nosso tubo intestinal primitivo. Voc pode relembrar esse evento
fazendo uma leitura das Aulas 3 e 4 sobre o desenvolvimento embrionrio.
Intestino mdio
Intestino anterior Intestino Membrana Alantide
posterior orofarngea
Prega ceflica
Prega caudal
mnio
Estomodeu
Pedculo vitelino
Saco
Celoma extra- Cordo Membrana
vitelino
embrionrio umbilical cloacal
b
a
Figura 5.1: Corte longitudinal de um embrio com 26 dias (a) e 28 dias (b)
sofrendo o dobramento no eixo cefalocaudal. Observe que parte do saco
vitelino incorporado ao embrio formando o tubo intestinal primitivo.
Fonte: CEDERJ - Aula 4 de Desenvolvimento embrionrio humano (com modificaes
na legenda).
Voc j deve ter tambm a noo do tempo de desenvolvimento

de um novo ser humano. O perodo de gestao varia de acordo com
as espcies. No nosso caso, contando a partir da data da fecundao,
o novo ser fica cerca de 38 semanas no interior do tero materno para
se desenvolver e amadurecer seus rgos. Da primeira at a terceira
semana do desenvolvimento embrionrio, surgem vrias clulas, por
meio de divises mitticas, as quais comeam a se organizar nos folhetos
embrionrios que, por sua vez, daro origem aos nossos diversos tecidos.
98 CEDERJ
Da quarta oitava semana do desenvolvimento, o embrio passa por um
5
perodo chamado organognese. nesse perodo que os tecidos comeam
AULA
a interagir e estabelecer a formao dos rgos e o seu funcionamento,
ainda que precariamente. Considerando a diferenciao de tecidos
e rgos nessa fase do desenvolvimento, a exposio do embrio a
TERATGENOS pode causar anomalias congnitas. Voc j acompanhou TERATGENOS
nas Aulas 3 e 4 do desenvolvimento embrionrio a formao de dois Agentes de natureza
qumica, hormonal,
importantes sistemas do nosso organismo: um o sistema nervoso, que
ou at mesmo
surge a partir do ectoderma, e coordena o funcionamento do nosso infeces maternas e
fatores nutricionais
organismo. J o outro o sistema cardiovascular, que surge a partir do que podem levar
maior incidncia
mesoderma, pois, com o rpido crescimento do embrio, nossos tecidos de anomalias
exigiram a formao de vias (vasos sanguneos) que fornecessem uma congnitas.
troca mais eficiente de nutrientes e metablitos entre a me e o corpo

do embrio. Da nona semana at o nascimento, j podemos chamar
o novo ser de feto, pois estamos no perodo fetal. O feto j apresenta
caractersticas fsicas de um ser humano, os principais sistemas j esto
formados, acontecendo nesse perodo ento o rpido crescimento do
corpo e a maturao dos rgos e sistemas.
Cavidade
amnitica Ectoderma
Notocorda Mesoderma
Endoderma
Figura 5.2: Corte transversal de um embrio

com trs semanas de desenvolvimento.
Saco vitelino O corpo do embrio formado pelos trs
folhetos embrionrios: ectoderma, mesoderma
e endoderma.
Fonte: CEDERJ - Aula 3 de Desenvolvimento embrio-
nrio humano III (com modificaes na legenda).
FORMAO DOS RGOS E SISTEMAS
Observando a Figura 5.2, voc pode recordar a organizao do

corpo do embrio com trs semanas de desenvolvimento, quando este
apresenta um aspecto oval com trs camadas distintas: o ectoderma, o
mesoderma e o endoderma. Note que o ectoderma e o endoderma so
CEDERJ 99
folhetos que apresentam um conjunto de clulas justapostas, ou seja,

apresentam caractersticas de tecido epitelial. J o mesoderma formado
por clulas estreladas bem afastadas e entre elas h uma grande quantidade
de matriz extracelular conferindo a este folheto um aspecto de tecido
conjuntivo indiferenciado. Voc pode correlacionar o corpo do embrio,
nessa fase, a um biscoito recheado, com seu formato arredondado;
o mesoderma seria o recheio macio deste biscoito, e o ectoderma junto
com o endoderma so as partes mais resistentes que recobrem o recheio.
Sendo assim, podemos relembrar a associao dos folhetos embrionrios
com suas estruturas derivadas no nosso organismo:
Ectoderma Diferencia-se em um ectoderma de superfcie e um
neuroectoderma. O ectoderma de superfcie dar origem epiderme e
s glndulas associadas (glndulas sudorparas, sebceas e mamrias),
plo, unhas, esmalte dos dentes, cristalino dos olhos, orelha interna e
adenoipfise. O neuroectoderma, como voc j estudou na Aula 3 do
desenvolvimento embrionrio, dar origem ao sistema nervoso central,
neuroipfise, retina e ao sistema nervoso perifrico.
Mesoderma O nosso recheio

Tubo neural
dar origem a tecidos e rgos que ficam
Ectoderma entre o nosso ectoderma e endoderma,
como: tecido conjuntivo, tecido mus-
cular, tecido cartilaginoso, sistema
cardiovascular (corao, vasos e clulas
Mesoderma
do sangue), sistema urogenital (gnadas
e ductos genitais), bao e crtex da
supra-renal.
Endoderma O outro folheto
Tubo intestinal
primitivo com caracterstica epitelial revestir
internamente o tubo intestinal primitivo
originado a partir do teto do saco
vitelino. Portanto, este folheto dar
origem ao revestimento epitelial do trato
respiratrio inferior (traquia, brnquios e
Figura 5.3: Corte transversal de um embrio com quatro

pulmes), epitlio do trato gastrointestinal
semanas de desenvolvimento. e glndulas anexas (fgado e pncreas)
Fonte: Langman embriologia mdica - Sadler.
e epitlio da bexiga e uretra.
100 CEDERJ
Observe, na Figura 5.3, o corte transversal do corpo do embrio e
5
note a estrutura tubular formada pelo teto do saco vitelino. No meio do
AULA
seu corpo notamos o tubo intestinal primitivo. Repare que ele revestido
por uma camada de clulas epiteliais, formadas pelo endoderma, e ao
redor do endoderma existe um tecido mesenquimal, o mesoderma
esplncnico, o qual formar os tecidos muscular e conjuntivo da parede
do tubo digestrio. Portanto, vamos estudar com mais detalhes nesta aula
a formao dos vrios rgos ao longo desse tubo intestinal que origina
no s os rgos do sistema digestrio, mas tambm est envolvido na
formao de rgos dos sistemas respiratrio e urinrio. Todos esses
sistemas apresentam revestimento epitelial de origem endodrmica.
ATIVIDADE
1. Uma mulher que pretendia engravidar foi alertada sobre os riscos para
o beb nos dois primeiros meses de gestao (perodo da organognese),
j que ela fumante, ingere bebidas alcolicas e toma drogas muito
fortes para dormir. Por que o perodo da organognese importante
para o desenvolvimento humano?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O perodo entre a quarta e oitava semana crtico, porque nesse

perodo que as clulas se multiplicam intensamente e se organizam
para dar origem aos rgos. A exposio do embrio a teratgenos pode
interferir na gestao, impedindo ou interrompendo o desenvolvimento
normal do embrio, podendo ocasionar defeitos congnitos.
TUBO INTESTINAL PRIMITIVO
Como j foi citado anteriormente, durante a quarta semana do

desenvolvimento o embrio se dobra nos sentidos cefalocaudal e lateral.
Dessa forma, a regio dorsal do saco vitelino se incorpora no embrio,
formando o tubo intestinal primitivo. O intestino primitivo pode ser
dividido em trs partes para fins descritivos: intestino anterior, intestino
mdio e intestino posterior, como voc pode observar na Figura 5.4. Note
que as trs partes do intestino primitivo esto separadas ilustrativamente
por linhas pontilhadas.
CEDERJ 101
Membrana
Tubo neural
orofarngea
Intestino anterior
Figura 5.4: Corte longitudinal de um Corao

embrio com quatro semanas mostrando
o tubo intestinal primitivo.
Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persaud
Ed. Elsevier.
Intestino mdio
Membrana
cloacal
Intestino posterior
Cloaca
INTESTINO ANTERIOR
O intestino anterior, poro mais ceflica do tubo intestinal,

apresenta os seguintes derivados:
faringe primitiva;
sistema respiratrio inferior;
esfago;
estmago;
parte do duodeno;
fgado e vescula biliar;
pncreas.
Placide do cristalino
Placide nasal
Estomodeu
Proeminncias
maxilares
Proeminncias
mandibulares
a b
Figura 5.5: Formao da face do embrio humano por volta da quarta semana do desenvolvimento em viso
frontal (a) e lateral (b).
Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persuad.
102 CEDERJ
FARINGE PRIMITIVA
5
AULA
Observando a morfologia externa da regio ceflica do embrio
durante a quarta semana do desenvolvimento na Figura 5.5, podemos
ver o estomodeu (futura cavidade oral), no centro da face. Ao redor
do estomodeu temos dois pares de proeminncias: as proeminncias
maxilares e as proeminncias mandibulares, que fazem parte do aparelho
farngeo, na regio da faringe primitiva. O aparelho farngeo contribui
para a formao da face e tambm de estruturas encontradas na regio
do pescoo. Como voc pode ver na Figura 5.6, o aparelho farngeo
formado por:
- Arcos farngeos, que so barras de mesnquima revestidas,
exter-namente, por ectoderma e, internamente, por endoderma. Ao todo,
existem seis pares de arcos farngeos, porm o quinto e o sexto arcos no
so perceptveis na superfcie do embrio humano.
- Sulcos farngeos, que so fissuras entre os arcos farngeos, ou
seja, so o revestimento ectodrmico que separa um arco do outro.
- Bolsas farngeas, que assim como os sulcos, separam os arcos
internamente; so o revestimento endodrmico entre os arcos.
- Membranas farngeas, que surgem entre as bolsas e sulcos
farngeos, representam uma constrio no mesoderma entre os
arcos farngeos.
Os componentes do aparelho farngeo iro contribuir para a
formao de estruturas importantes na regio da cabea e do pescoo,
como voc pode analisar no Quadro 5.1.
Arco farngeo
1
Sulco farngeo
2
Bolsa farngea
3
Membrana farngea
4
5
Sulco laringotraqueal
6
Figura 5.6: Esquema da faringe primitiva mostrando o aparelho farngeo, cujo plano
de corte est indicado no esquema.
CEDERJ 103
!
Com quatro semanas, a regio da cabea e pescoo do
embrio humano semelhante extremidade ceflica de
um embrio de peixe. Portanto, o aparelho farngeo no
humano corresponde ao aparelho branquial nos peixes que
dar origem a um sistema de guelras para a troca de gases
entre o sangue e a gua nestes animais.
Quadro 5.1: Quadro resumido sobre os derivados do aparelho farngeo
Arcos farngeos (derivados

Aparelho farngeo cartilaginosos/sseos, muscula- Bolsas farngeas Fendas farngeas
res e inervao)
Maxila, mandbula,
Tuba auditiva e Conduto auditivo
I msculos da mastigao, nervo
cavidade timpnica externo
trigmeo
Parte superior do osso hiide,

II msculos da expresso facial, Tonsila palatina
2, 3 e 4 perdem o
nervo facial
contato com o meio
externo atravs
Parte inferior do osso hiide,
Timo e paratireides do crescimento do
III msculo estilofarngeo, nervo
inferiores mesnquima do 2
glossofarngeo
arco, formando a
parede externa do
Cartilagens larngeas, msculos Paratireides pescoo
IV, V e VI
larngeos e nervo vago superiores
SISTEMA RESPIRATRIO
A partir do endoderma do tubo intestinal primitivo, mais

precisamente na parede ventral da faringe primitiva, surge uma fenda que
dar origem ao sistema respiratrio inferior (laringe, traquia, brnquios
e pulmes). Esta fenda, chamada fenda laringotraqueal, surge na quarta
semana do desenvolvimento embrionrio. Acompanhe na Figura 5.7 a
seqncia de eventos que ocorrem onde a fenda laringotraqueal cresce
no sentido caudal, prximo ao intestino anterior, e forma um divertculo
respiratrio. Nesse ponto sua extremidade distal sofre uma dilatao
e se divide em dois brotos brnquicos primitivos. Note ainda, na
Figura 5.7, que o endoderma que dar origem ao epitlio e s glndulas
dos rgos do sistema respiratrio inferior envolvido pelo mesoderma
esplncnico. Esse mesoderma, por sua vez, se diferenciar em tecido
conjuntivo, cartilagens e msculo liso destes rgos.
104 CEDERJ
Septo esfago traqueal Faringe
Intestino farngeo
5
Divertculo respiratrio
Esfago
AULA
a
Traquia
Estmago
Fgado
Divertculo
respiratrio Brotos
brnquicos
Pncreas
Esfago b
Ala intestinal
Cloaca
Figura 5.7: Desenvolvimento do sistema respiratrio inferior.
Observe que a rea em evidncia, circulada, est representada
em maior aumento no esquema direita, acima.
Enquanto a extremidade cranial do tubo laringotraqueal forma a

laringe com suas cartilagens larngeas, a extremidade caudal se diferencia
na traquia. A partir dos brotos brnquicos primitivos, formam-se os
brnquios principais. Estes se dividem em brnquios secundrios e
formam os ramos lobares que iro suprir os lobos pulmonares, como
voc pode observar na Figura 5.8. Cada brnquio lobar ir se ramificar
progressivamente gerando os brnquios segmentares. E finalmente
os brnquios segmentares se dividem para originar os bronquolos
respiratrios que j apresentam alvolos em suas paredes.
28 dias
Traquia 56 dias
Mesoderma
Brotos esplncnico
42 dias Brnquios
brnquicos segmentares
35 dias
Brnquio direito
Brnquio Brnquios
esquerdo lobares
Figura 5.8: Desenvolvimento da rvore respiratria em um embrio a partir da quinta semana.

CEDERJ 105
No Quadro 5.2, acompanhe o desenvolvimento e a maturao

dos pulmes, que dividida em quatro perodos.
Quadro 5.2: Quadro resumido mostrando as fases da maturao pulmonar.

Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persaud.
As ramificaes brnquicas tm uma aparncia de

glndulas excrinas. Neste perodo formam-se os
Perodo pseudo- principais elementos da rvore brnquica. Porm, os
glandular alvolos no esto formados, por isso impossvel
6 a 16 semana realizar trocas gasosas; conseqentemente, no
possvel a sobrevivncia do feto nesta fase do desen-
volvimento.
O tecido conjuntivo pulmonar se torna bastante vas-
cularizado e os brnquios e bronquolos esto mais
dilatados. Por volta da 24 semana, surgem os bronquo-
Perodo canalicular
los respiratrios, ductos alveolares e sacos terminais,
16 a 26 semana
possibilitando a respirao. Porm, dificilmente fetos
nascidos neste perodo sobrevivem, devido imaturi-
dade do pulmo e de outros, rgos.
A partir deste perodo j possvel a sobrevivncia
dos fetos nascidos prematuramente, pois surgem
Perodo do saco estruturas fundamentais para as trocas gasosas como:
terminal a) alvolos com epitlio fino, com pneumcitos tipo I,
26 semana at ficam em ntimo contato com os capilares, formando
o nascimento a barreira hemato-area; e b) surgem os pneumci-
tos tipo II, que secretam o surfactante, facilitando
as trocas gasosas.
O nmero de bronquolos respiratrios e alvolos
aumenta progressivamente. O epitlio alveolar se
torna extremamente fino, melhorando a difuso
Perodo alveolar
dos gases atravs da parede das clulas endoteliais
38 semana at
e pneumcitos I, porm alvolos maduros s se
os 8 anos
formam aps o nascimento, j que antes disso
o feto realiza suas trocas gasosas atravs da
placenta materna.
ATIVIDADE
2. Um recm-nascido com 24 semanas de gestao apresentou

dificuldade para respirar. Foi diagnosticada sndrome do sofrimento
respiratrio (SSR) nesse beb prematuro. Ser que ele conseguir
sobreviver? Por qu?
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Com 24 semanas os pneumcitos tipo II ainda no produziram

surfactante suficiente para reduzir a tenso superficial nos
alvolos. Sendo assim, a respirao se encontra dificultada com
o colabamento dos alvolos. Provavelmente o prematuro no
sobreviver; porm, se durante a gestao for administrado
glicocorticide para acelerar a maturao pulmonar, as
chances de sobrevivncia aumentam.
106 CEDERJ
Arcos farngeos
5
AULA
Esfago
Traquia
rea
Figura 5.9: Esquema de um embrio com cardiognica Estmago
aproximadamente cinco semanas. Observe
a regio onde se desenvolve o esfago e o Fgado
incio da dilatao da regio onde se forma
o estmago.
Pncreas
Cloaca
ESFAGO, ESTMAGO E DUODENO
Continuando nossa trajetria pelo intestino anterior, onde voc

j observou a formao do aparelho farngeo e a abertura da fenda
laringotraqueal para a formao do sistema respiratrio inferior na
parede da faringe, surgem agora os rgos tubulares do intestino
primitivo. O esfago se desenvolve logo aps a faringe como um tubo
curto, mas que rapidamente se alonga, alcanando seu comprimento final
na stima semana de desenvolvimento. Assim como acontece no sistema
respiratrio, o endoderma dar origem ao epitlio e s glndulas dos
rgos do tubo intestinal. J o mesoderma, aderido a este endoderma,
ser diferenciado no tecido conjuntivo e no msculo liso dos rgos do
sistema respiratrio.
Veja que, na Figura 5.9, logo abaixo do esfago, surge uma dilatao
no tubo intestinal primitivo. Esta dilatao fusiforme orientada no plano
mediano corresponde ao estmago, poro mais dilatada do tubo digestrio.
Para que o estmago se posicione normalmente esquerda na cavidade
abdominal, medida que este rgo cresce, ele gira 90 no sentido horrio.
Desta forma, como voc pode observar na Figura 5.10, a face dorsal da
dilatao que cresce mais ir se posicionar esquerda e corresponde grande
curvatura do estmago. A face ventral, aps a rotao, se posicionar
direita e corresponde pequena curvatura do estmago, enquanto a face
ventral (que no cresceu como a face dorsal) corresponde pequena
curvatura e se posicionar voltada para a direita.
CEDERJ 107
Uma parte do duodeno formada ainda no intestino anterior, na

sua poro caudal. A outra parte do duodeno formada no intestino
mdio como o restante do intestino delgado. O limite entre as duas
partes do duodeno marcado pelo ducto biliar que se abre nesta regio.
Com a rotao do estmago, o duodeno gira para a direita e passa a se
Regio
dorsal localizar retroperitonealmente.
Fundo
Regio
ventral
Pequena
curvatura
Corpo
27 dias 28 dias 35 dias Grande

56 dias
curvatura
Piloro
Figura 5.10: Seqncia de esquemas mostrando o crescimento e a rotao

do estmago.
Durante o desenvolvimento do esfago, estmago e duodeno, o epitlio

se prolifera intensamente para acompanhar o crescimento dos rgos que
chega at a obliterar a luz destes rgos. Normalmente ocorre a recanali-
zao dos rgos no fim do perodo embrionrio, porm se esta
recanalizao no ocorrer de forma adequada pode acarretar anomalias
como a estenose e a atresia. Na estenose, acontece a recanalizao
incompleta da luz do rgo, e na atresia no ocorre a degenerao das
clulas epiteliais e o rgo no recanaliza, impedindo a passagem de
alimento e promovendo distrbios no trato gastrointestinal.
PNCREAS, FGADO E VESCULA BILIAR
As glndulas anexas do tubo digestrio surgem a partir de

brotamentos do endoderma no intestino anterior. Observe na Figura 5.11
o divertculo heptico e os brotos pancreticos. A partir do divertculo
heptico surge o primrdio do fgado, que corresponde a uma poro
cranial maior, e uma poro caudal menor que ir originar a vescula biliar.
As clulas endodrmicas do primrdio do fgado originam os hepatcitos e
as clulas dos ductos biliares, enquanto os sinusides hepticos e o tecido
108 CEDERJ
conjuntivo com as clulas de Kupffer (macrfagos)
5
tm a sua origem a partir do mesnquima que Estmago
AULA
envolve o endoderma em diferenciao. Durante a
Fgado
sexta semana do desenvolvimento, o fgado inicia a
importante funo hematopotica e ocupa grande
Broto pancretico
parte da cavidade abdominal at a dcima semana. dorsal
Para a formao do pncreas surgem dois brotos Vescula
biliar
pancreticos: o ventral, que se desenvolve prximo ao
ducto biliar, e o dorsal, maior e que origina grande
parte do pncreas. Quando o duodeno sofre a rotao
Broto pancretico
para a direita, o broto pancretico ventral tambm gira ventral Intestino
mdio
e se funde ao broto pancretico dorsal, ocorrendo a
fuso de seus ductos tambm, como voc pode ver na
Figura 5.12. Desta forma, o ducto pancretico principal Figura 5.11: Esquema do desenvolvimento dos
brotos heptico e pancretico logo abaixo do
se origina a partir do ducto do broto ventral e da parte estmago.
distal do ducto do broto dorsal. O ducto pancretico
acessrio surge a partir da persistncia do ducto do
broto dorsal, o qual se abre na papila duodenal menor.
O endoderma dos brotos pancreticos d origem aos
cinos serosos e s ilhotas pancreticas.
32 dias 35 dias
Estmago Figura 5.12: Desenvolvimento do

pncreas a partir dos brotos pan-
creticos dorsal e ventral.
Fonte: Langman embriologia mdica
- Sadler.
Fuso dos brotos

pancreticos
Vescula biliar
Broto pancretico
Broto pancretico dorsal
ventral Papila maior
Ducto pancretico
principal
CEDERJ 109
ATIVIDADE
3. Um beb nasceu aparentemente normal, mas a me apresentou excesso

de lquido amnitico (poliidrmnio) em sua gestao, diagnosticado por
ultra-sonografia na 36 semana. Aps o nascimento, a criana apresentava
vmito, engasgava com freqncia e tinha dificuldade de respirar. Voc
saberia dar uma explicao para esta anomalia?
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Voc lembra que, durante a formao do esfago, o epitlio proliferava

intensamente e chegava a obstruir a luz deste rgo temporariamente?
Pois , caso no ocorra a recanalizao do esfago, este fica com atresia
(obstruo completa), impedindo a deglutio e absoro normal do
lquido amnitico, causando o poliidrmnio. Ao nascer, o beb no
consegue engolir o leite materno, vomita e se engasga com freqncia.
INTESTINO MDIO
O intestino mdio apresenta os seguintes derivados:

intestino delgado (parte do duodeno, jejuno e leo);
intestino grosso (ceco, apndice, colo ascendente e cerca de
metade do colo transverso).
Com o contnuo crescimento do tubo intestinal, a regio mediana

deste tubo se alonga e forma uma ala intestinal mdia que se projeta
para o celoma extra-embrionrio na altura do umbigo, como voc
pode observar na Figura 5.13. Esta projeo da ala intestinal para
fora da cavidade abdominal ocorre pela falta de espao no abdmen,
j que o fgado nesta fase est muito grande, como j foi comentado
anteriormente. A sada temporria da ala intestinal da cavidade
abdominal conhecida como hrnia umbilical fisiolgica. Por volta
da dcima semana do desenvolvimento, com o crescimento do corpo
do embrio e a diminuio relativa do tamanho do fgado e dos rins
que tambm esto em desenvolvimento, a ala intestinal retorna para a
cavidade abdominal.
110 CEDERJ
Fgado
Estmago
5
AULA
Pncreas
Cordo umbilical
Figura 5.13: Desenho esquemtico do

intestino mdio mostrando o seu cresci-
mento em direo ao cordo umbilical.
Ala intestinal
O termo hrnia umbilical utilizado, pois, nesta fase, se observarmos a

regio do umbigo do feto, notaremos uma pequena bolsa que contm
a ala intestinal em desenvolvimento. Caso a ala intestinal no retorne
para a cavidade abdominal durante a dcima semana, a hrnia persistir
at o nascimento. Essa hrnia umbilical conhecida como onfalocele.
Nesta condio, a parede da hrnia formada apenas pelo epitlio do
cordo umbilical e uma cirurgia reparadora necessria.
A ala intestinal em forma de C apresenta uma ramo cranial e um

ramo caudal, como demonstrado na Figura 5.14. O ramo cranial cresce
de forma intensa, dando origem a alas do intestino delgado. O ramo
caudal no se altera muito e forma grande parte do intestino grosso.
Fgado
Estmago
Ramo cranial da
ala intestinal
Ramo caudal da ala intestinal
Figura 5.14: Ala intestinal de um embrio por volta da dcima semana do

desenvolvimento mostrando seu ramo cranial formando as alas intestinais e
seu ramo caudal.
CEDERJ 111
INTESTINO POSTERIOR
E finalmente o intestino posterior e seus derivados:

Intestino grosso (metade do colo transverso, colo descendente
e colo sigmide, reto e parte superior do canal anal);
O epitlio da bexiga e grande parte da uretra.
Como voc j leu no pargrafo anterior, o tubo intestinal cresce

fora da cavidade abdominal para formar o intestino mdio e parte
do intestino posterior. Note na Figura 5.15 que a poro terminal
do intestino posterior uma regio dilatada, chamada cloaca, que se
comunica com o alantide. Esta poro terminal encerra em contato
com a membrana cloacal, revestida internamente pelo endoderma, e
externamente pelo ectoderma. Na Figura 5.15.a, veja que existe uma
massa de mesnquima (seta), o septo urorretal, que ir separar a cloaca
em duas partes. Na Figura 5.15.b, o septo urorretal j est fundido com
a membrana cloacal e as duas pores separadas, que so: o reto e parte
do canal anal, na poro dorsal, e o seio urogenital, na poro ventral.
Com esta diviso a membrana cloacal tambm se divide em membrana
anal e membrana urogenital.
Septo urorretal
Membrana
cloacal
Intestino mdio b
Cloaca
Alantide
Septo urorretal
Intestino posterior
a Membrana
urogenital
Cloaca
Seio urogenital
Membrana Reto
anal
c
Figura 5.15: Septao da cloaca em um seio urogenital e reto. Os esquemas

(a) e (b) representam um maior aumento da rea no interior do quadrado no
esquema acima.
112 CEDERJ
ATIVIDADE
5
4. A parede dos rgos do tubo digestrio formada histologicamente por
AULA
quatro camadas: mucosa, submucosa, muscular e serosa. Sabendo que a
camada mucosa formada por epitlio, tecido conjuntivo e msculo liso,
voc saberia identificar a origem embriolgica da mucosa?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Sendo a mucosa a camada mais interna da parede do tubo digestrio, ou

seja, a camada voltada para a luz desse tubo, o epitlio de revestimento
tem sua origem no endoderma. J os tecidos abaixo do epitlio, tecido
conjuntivo e msculo liso, assim como as demais camadas da parede do
tubo digestrio, tm a sua origem a partir do mesoderma esplncnico que
est associado ao endoderma.
SISTEMA URINRIO
Durante a diviso da cloaca pelo septo urorretal, voc viu a

formao do seio urogenital, o qual forma a bexiga em sua poro mais
cranial, contnua com o alantide, e na sua poro mediana forma a
uretra. Como voc j deve ter percebido, parte do sistema urinrio, assim
como a maior parte do sistema digestrio, possui epitlio de revestimento
derivado do endoderma; j o tecido conjuntivo e o msculo liso so
derivados do mesnquima associado ao endoderma.
Os rins e os ureteres se desenvolvem a partir do mesoderma
intermedirio e depois se fundem bexiga. Para o surgimento dos rins,
desenvolvem-se trs conjuntos de rgos excretores:
- o pronefro, que surge no incio da quarta semana do desenvolvi-
mento, composto de estruturas transitrias em forma de tbulos, na altura
do pescoo, que logo se degeneram.
- o mesonefro, que surge no fim da quarta semana e funciona como
rins provisrios at o desenvolvimento dos rins permanentes. Os rins
mesonfricos so formados por glomrulos e tbulos mesonfricos, como
voc pode observar na Figura 5.16. Os tbulos mesonfricos se abrem
em ductos mesonfricos, que, por sua vez, abrem-se no seio urogenital.
Ao final do primeiro trimestre, o mesonefro degenera.
CEDERJ 113
- o metanefro, que surge por volta da quinta semana e representa

os rins permanentes que formam a urina a partir da nona semana e
por toda a vida fetal e ps-natal. Veja na Figura 5.17 que o metanefro
se desenvolve a partir de dois primrdios: o broto uretrico, que dar
origem ao ureter, pelve renal, clices e tbulos coletores, e a massa
metanfrica, que originar as vrias unidades morfofuncionais dos rins
os nfrons.
Pronefros
Ducto mesonfrico
Tbulos
mesonfricos
Mesonefros
Metanefros
Divertculo Cloaca
metanfrico b
a
Figura 5.16: Esquema dos trs conjuntos de sistemas excretores em um embrio de

aproximadamente cinco semanas.
Ducto mesonfrico Massa

Pronefro metanfrica
Broto uretrico
Mesonefro
Pelve renal
Clice maior
Clice menor
Ureter
Metanefro Massa
metanfrica
Figura 5.17: Desenvolvimento do metanefro que ocorre da

quinta oitava semana. A rea circulada est representada
em maior aumento direita.
Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persaud. Tbulos
coletores
114 CEDERJ
ATIVIDADE
5
5. Durante o desenvolvimento do sistema urinrio, so formados trs
AULA
conjuntos de rgos excretores. Comente cada um deles.
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Fcil, no ? O pronefro o primeiro a surgir na regio cervical, ele

vestigial e no funcional. O mesonefro, formado por glomrulos e tbulos
mesonfricos, serve como um rgo excretor temporrio. J o metanefro, o
rim definitivo, desenvolve-se a partir do mesoderma metanfrico (nfrons)
e do broto uretrico (ureter, pelve renal, clices e tbulos coletores).
CONSIDERAES FINAIS DURANTE O PERODO DA

ORGANOGNESE
Como voc pde perceber, os sistemas digestrio, respiratrio e

urinrio se desenvolvem a partir do endoderma durante a quarta semana do
desenvolvimento. Ainda nesse perodo, o corpo do embrio se dobra a partir
das pregas lateral e cefalocaudal, tomando um aspecto aproximadamente
cilndrico. O tubo neural tambm se fecha formando o sistema nervoso
central (encfalo e medula). Observe na Figura 5.18 a aparncia externa de
um embrio com quatro semanas. Voc pode
ver uma extremidade ceflica bem desenvolvida
Arcos farngeos
em relao ao restante do corpo, devido ao
grande crescimento das vesculas enceflicas. Broto do membro
superior
Ainda na extremidade ceflica, observe os Salincia
cardiognica
quatro arcos farngeos, os quais voc j estudou
anteriormente. O corao se desenvolve a
Somitos
partir do mesoderma lateral, na salincia
cardiognica e comea a bater por volta do
vigsimo primeiro dia do desenvolvimento. Na
quarta semana tambm podemos observar os
Figura 5.18: Vista lateral de um embrio
brotos dos membros superiores e inferiores, com quatro semanas.
Fonte: CEDERJ - Aula 4 de Desenvolvimento
as fossetas ticas (primrdios das orelhas
embrionrio humano III.
internas) e os placides do cristalino bem
laterais na cabea.
CEDERJ 115
Pavilho auricular Durante a quinta semana ocorrem

em desenvolvimento
poucas altera-es no embrio. Nesta fase
ocorre apenas o contnuo crescimento
Olho Placa da mo
das estruturas j formadas. Na sexta
semana, os membros superiores se
diferenciam apresentando cotovelos,
placas das mos, primrdios dos dedos.
Os membros inferiores se diferenciam
um pouco mais tarde. Tambm podemos
observar a formao do pavilho auricular
ao redor da primeira fenda farngea e
Primrdio
dos dedos os olhos mais evidentes por causa da
Cordo umbilical
pigmentao da retina (veja na Figura 5.19).
Membro inferior O embrio nesta fase do desenvolvimento

Tamanho atual: pode apresentar movimentos contrteis dos
11 mm
membros e do tronco.
Figura 5.19: Vista lateral de um embrio com
seis semanas.
Figura 5.20: Vista lateral de um embrio

com sete semanas.
116 CEDERJ
Plexo vascular
Na stima semana os dedos se tornam
5
Pavilho auricular mais evidentes. Nesta poca, possvel
AULA
notar a hrnia umbilical fisiolgica, como
voc pode notar na Figura 5.20. No fim da
stima semana, ocorre a formao dos ossos
dos membros superiores. Na oitava semana,
a ltima semana do perodo da organognese,
Plpebra os dedos j esto bem separados e alongados.
Ao redor da cabea, podemos observar o
plexo vascular do couro cabeludo. Ocorrem
Hrnia umbilical
fisiolgica movimentos voluntrios dos membros
superiores e inferiores, as plpebras se
Dedos fecham; na genitlia externa, apesar de j

separados
ter iniciado sua diferenciao, ainda no
Joelho
possvel identificar precisamente o sexo do
embrio nesta fase. Como voc pode ver na
Figura 5.21, o embrio apresenta nitidamente
Tamanho atual: 30mm
caractersticas humanas.
Figura 5.21: Vista lateral de um embrio com

oito semanas.
ATIVIDADES FINAIS
1. A partir de qual folheto embrionrio se forma o tubo digestrio?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Cite os derivados dos intestinos anterior, mdio e posterior.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
3. Descreva a contribuio do aparelho farngeo para a formao da cabea e do

pescoo.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
CEDERJ 117
4. Qual a origem dos nfrons?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
5. A partir de que semana o embrio apresenta aspectos morfolgicos de um ser

humano? Quais so essas caractersticas?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
RESPOSTAS COMENTADAS
1. O tubo digestrio e as glndulas digestrias se formam a partir do endoderma

do teto do saco vitelino durante o fechamento do embrio na quarta semana
do desenvolvimento embrionrio. O endoderma forma o revestimento epitelial
e parnquima das glndulas digestrias. J o mesoderma, associado ao
endoderma, diferencia-se nos outros tecidos da parede dos rgos digestrios,
como tecido conjuntivo e tecido musuclar.
2. Os derivados do intestino anterior so: faringe primitiva, sistema respiratrio
inferior, esfago, estmago, parte do duodeno, pncreas, fgado e vescula biliar.
Os derivados do intestino mdio so: intestino delgado (parte do duodeno, jejuno
e leo) e intestino grosso (ceco, apndice, colo ascendente e cerca de metade
do colo transverso). E o intestino posterior deriva: intestino grosso (metade do
colo transverso, colo descendente e colo sigmide, reto e parte superior do canal
anal) e o epitlio da bexiga e grande parte da uretra.
3. O aparelho farngeo formado por seis pares de arcos, fendas, bolsas e
membranas farngeas. Os arcos farngeos do origem a estruturas musculares
e esquelticas da regio da cabea e pescoo. Somente a primeira fenda dar
origem a alguma estrutura na regio da cabea, o conduto auditivo externo,
e as bolsas originam cavidade timpnica, tuba auditiva, tonsilas palatinas,
paratireides e timo.
4. O nfron se origina a partir do mesnquima, a massa metanfrica, a qual se
diferencia em um cordo de clulas que adquirem uma luz no seu interior para
formar a parte tubular do nfron (tbulos contorcidos proximais e distais e ala
de Henle) e tambm a cpsula de Bowman, que invadida pelo glomrulo.
5. A partir da oitava semana, prximo ao perodo fetal, o embrio j apresenta
caractersticas fsicas de um humano. Ele apresenta os membros superiores e
inferiores bem desenvolvidos, com dedos longos e separados, os olhos, que
eram bem laterais na cabea do embrio, j se apresentam mais frontais,
com as plbebras fechadas, a hrnia umbilical fisiolgica j est reduzida
e j aparecem at os primeiros movimentos voluntrios do embrio.
118 CEDERJ
5
RESUMO
AULA
Nesta aula voc acompanhou o desenvolvimento embrionrio durante o perodo
da organognese, que vai da quarta oitava semana de gestao. Voc aprendeu
como este perodo importante para o bom desenvolvimento do novo ser e como
a no-exposio do embrio a teratgenos fundamental para que no surjam
defeitos congnitos. Voc recordou tambm os vrios derivados dos folhetos
ectodrmico, mesodrmico e endodrmico, sendo este ltimo folheto o principal
assunto desta aula. A partir do endoderma do teto do saco vitelino, durante o
fechamento do embrio, surge o tubo intestinal primitivo, o qual se divide em
intestino anterior, mdio e posterior. Cada segmento destes origina os diferentes
rgos do tubo digestrio e tambm as glndulas digestrias. O intestino anterior
forma: faringe primitiva, sistema respiratrio inferior, esfago, estmago, parte
do duodeno, fgado, vescula biliar e pncreas. O intestino mdio forma: parte
do duodeno, jejuno, leo, ceco, apndice, colo ascendente e cerca de metade do
colo transverso. E o intestino posterior forma: metade do colo transverso, colo
descendente e colo sigmide, reto, parte superior do canal anal, epitlio da bexiga
e grande parte da uretra.
Alm de derivados do prprio sistema digestrio, voc tambm notou a formao
do sistema respiratrio inferior e parte do sistema urinrio a partir do endoderma.
Em relao ao sistema respiratrio, este surge a partir da fenda laringotraqueal,
na parede da faringe primitiva. A partir do tubo laringotraqueal se desenvolvem
a traquia e as ramificaes dos brnquios e bronquolos, os alvolos surgem
por volta da 24 semana, do desenvolvimento, mas s se tornam aptos a realizar
as trocas gasosas em torno da 26 semana, quando os pneumcitos II secretam
quantidade suficiente de surfactante. Alm disso, foram citadas algumas
modificaes externas do corpo do embrio humano, que, no incio do perodo
da organognese, tem uma aparncia semelhante de outros seres inferiores, mas
que por volta da oitava semana do desenvolvimento j apresentam caractersticas
humanas. Aps o perodo embrionrio de organognese, segue o perodo fetal
at o nascimento. No perodo fetal, acontecem um rpido crescimento do corpo e
o amadurecimento dos rgos previamente formados no perodo embrionrio.
CEDERJ 119
INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA
Na prxima aula estudaremos um sistema derivado do ectoderma, o qual capaz

de perceber os estmulos nossa volta e organizar respostas a esses estmulos.
Enfim, este sistema coordena o funcionamento do nosso corpo. J sabe qual ?
isso a: o sistema nervoso. At l!
120 CEDERJ
6
AULA
Organizao geral do
sistema nervoso
Meta da aula
Caracterizar estrutural e funcionalmente
os componentes perifricos e centrais do
sistema nervoso.
objetivos
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc

seja capaz de:
Definir Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Perifrico.
Citar os componentes e as subdivises do Sistema Nervoso
Central e do Sistema Nervoso Perifrico.
Dar exemplo das funes que os componentes do
Sistema Nervoso desempenham.
Identificar os princpios da organizao funcional do Sistema
Nervoso.
Explicar a importncia da barreira hematoenceflica.
Descrever os envoltrios do Sistema Nervoso Central.
Explicar a circulao do liquor e sua importncia.
Pr-requisitos
Para voc acompanhar bem esta aula, importante que reveja os contedos de
permeabilidade da membrana e transportes, presentes nas Aulas 9, 10, 11, 12, 13 e 14
da disciplina Biologia Celular I e o contedo de clulas do sistema nervoso, presente
na Aula 10 da disciplina Biologia Celular II.
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
INTRODUO Nesta aula, voc ter uma viso da organizao do sistema nervoso voltada
para o corpo humano, mas lembre-se: os conceitos aqui apresentados e por
voc construdos sero, em sua maioria, vlidos para todos os mamferos e a
maior parte dos outros vertebrados. Ao compararmos o homem com os outros
animais, vemos que a nica diferena o grau de complexidade estrutural, pois
a organizao tanto anatmica quanto funcional ser a mesma. Dessa forma,
apesar de apresentarmos algumas caractersticas que se destacam (pensamento,
raciocnio lgico e abstrato, linguagem etc.), voc, assim como o seu gato, o
hamster do vizinho ou mesmo a lagartixa escondida na parede, precisa perceber
o mundo ao redor (atravs dos sistemas sensoriais), gerar movimentos (atravs
dos sistemas motores) e comportamentos (alimentar, sexual, maternal etc.),
GNGLIOS bem como todos precisam dormir e descansar.
Compreendem
conjuntos de corpos
celulares de neurnios A AUTO-ESTRADA DE INFORMAES NO SISTEMA
situados fora do NERVOSO: CENTRO<=> PERIFERIA
crnio ou da cavidade
vertebral (localizao
perifrica). O SN dividido estruturalmente em componentes perifricos
e centrais, denominados, respectivamente, Sistema Nervoso Perifrico
NERVOS
(SNP) e Sistema Nervoso Central (SNC). O SNC composto por todos
Conjuntos de axnios
sensoriais, motores os elementos nervosos no interior do crnio (encfalo) e da coluna
ou de ambos os tipos
(mistos) localizados vertebral (medula espinhal). Assim, podemos dizer que as peas-chave
perifericamente. Em
geral recebem nomes
do funcionamento do nosso corpo so protegidas por estruturas mais
relacionados com a resistentes aos impactos, como acontece com o motor de um carro (Figura
sua localizao ou
funo. Exemplos: 6.1.a). No encfalo e na medula est localizada a maioria dos neurnios e
nervo esquitico, nervo
femoral. das clulas da glia, bem como os prolongamentos neuronais dendritos
e axnios (para recordar este contedo, reveja a Aula 10 da disciplina
NCLEOS
Biologia Celular II). J o SNP consiste em GNGLIOS e NERVOS situados
Conjuntos de corpos
celulares de neurnios fora dessas estruturas sseas (Figuras 6.1.b e 6.2). Embora separados
funcionalmente
relacionados com a
anatomicamente, esses dois sistemas nunca trabalham sozinhos. Atravs
localizao no SNC. dos receptores sensoriais, o SNP capta os estmulos sensoriais, como a luz
TRATOS, FEIXES, e os sons (como ser visto na Aula 6), ou mesmo sinais provenientes de
FASCCULOS, PLEXOS nossos rgos internos, e os conduz atravs dos nervos at o SNC, onde a
OU LEMNISCOS
informao ser processada e decodificada em reas e NCLEOS especficos.
Grupamentos
de axnios A resposta desencadeada ao nvel central ser conduzida por vias especficas
localizados no SNC
(por exemplo, TRATOS e FEIXES) at os motoneurnios e depois pelos nervos
e que conduzem
informaes entre at os msculos ou glndulas, para se gerar reaes do organismo.
ncleos ou regies
especficas centrais.
122 CEDERJ
Encfalo
6
AULA
Sistema
Medula espinhal Nervoso
Central
Sistema Nervoso
Perifrico
a (nervos)
Figura 6.1: Em (a) temos uma viso do crebro quando o crnio

aberto. Os giros (protuberncias) e sulcos (depresses) dos hemis-
frios cerebrais so visveis, mas seu aspecto fornece pouca infor-
mao sobre o seu funcionamento, como veremos mais adiante. Em
(b), a maioria das clulas neurais do SNC do homem est contida
no interior da caixa craniana (o encfalo) e da coluna vertebral
(a medula espinhal). O SNP constitudo por uma extensa rede de
fibras neuronais amplamente distribuda pelos rgos e tecidos,
bem como por corpos celulares dispostos em gnglios.
b
Nervo craniano
OS COMPONENTES PERIFRICOS
DO SISTEMA NERVOSO
Os dois principais elementos do SNP

so os gnglios e os nervos. Nos gnglios
a esto alojados os corpos celulares dos
neurnios, cujos axnios vo compor
Gnglios
os nervos que se distribuem pelo nosso
corpo. Observe, na Figura 6.2, que esses
gnglios aparecem aos pares e se dispem
ao lado da coluna vertebral ou, em alguns
casos, bem prximos s vsceras. Os nervos
so como rodovias que permitem o fluxo
de informao entre o SNC e os tecidos
Nervos espinhais
b perifricos e vice-versa.
Figura 6.2: Viso geral da organizao do SNP. Os nervos podem ter sua origem no encfalo (como os nervos
cranianos, ilustrados em (a)), cuja funo inervar estruturas localizadas na cabea, pescoo ou vsceras, ou
na medula espinhal (os nervos espinhais, indicados em (b)) e que iro formar os nervos perifricos distribudos
pelo corpo.
CEDERJ 123
Os nervos so formados por axnios sensitivos (ou aferentes)

e motores (ou eferentes). Os sensitivos so aqueles cujos corpos celulares
esto dentro de gnglios, e na extremidade do seu axnio situam-se
receptores capazes de captar estmulos, como toque, dor ou calor (voc
ver mais detalhes nas Aulas 6 e 7 desta disciplina). Os nervos motores
tm sua origem em corpos celulares de motoneurnios, que esto situados
dentro do SNC e de onde partem as ordens motoras. Existem ainda
neurnios motores viscerais, cujos corpos celulares esto localizados em
gnglios (mais detalhes na Aula 11 desta disciplina). Observe a Figura
6.3 e veja a disposio dos gnglios sensitivos, que aparecem na regio
mais anterior, lateralmente medula (mas fora das vrtebras, preste
ateno!) e as razes motoras, dispostas na poro posterior (dorsalmente)
da medula. Assim, como uma verdadeira rodovia, os nervos podem
ser encontrados em quase todas as partes do nosso corpo, veiculando
informaes sensoriais e motoras.
Podemos dividi-los em nervos
Razes Gnglio espinhal
espinhais e em nervos cranianos. Os nervos
espinhais se unem ao SNC ao nvel da medula,
e os nervos cranianos se unem ao SNC ao
nvel do encfalo. Os nervos espinhais so
organizados de forma topogrfica, ou seja,
os que aparecem mais prximos ao crnio
se dirigem regio de tronco e braos, ao
passo que os que aparecem mais afastados
do crnio (ou caudalmente, como podemos
Plexo
braquial dizer tambm) vo se dirigir ao abdmen,
pelve e pernas (Figura 6.4).
Figura 6.3: Os nervos espinhais, formados por

vrias fibras neuronais, tm sua origem na
Nervo mediano medula espinhal, onde esto arranjados em
razes (como indicado no detalhe). Os feixes de
fibras que do origem aos nervos se ramificam
em vrios pontos, formando fascculos e plexos
nervosos (por exemplo, o plexo braquial).
124 CEDERJ
ATIVIDADE
6
AULA
1. No esquema a seguir, identifique as estruturas, nomeie-as e diga se
pertencem ao SNC ou ao SNP.
1_________________________
2_________________________
3_________________________
4_________________________
Figura 6.4: Rede de inervao do SNP.
RESPOSTA COMENTADA
Como visto at agora, temos o SN dividido em componentes

centrais (SNC) (lacuna 1, encfalo; lacuna 2, medula) e perifricos
(SNP) (lacuna 3, gnglios; lacuna 4, nervo). Caso voc tenha tido
dificuldade em identificar os componentes na figura, retorne ao
texto e procure o seu tutor no plo.
CEDERJ 125
DOIS COMPONENTES PERIFRICOS: VOLUNTRIO

E INVOLUNTRIO
Podemos dividir o que sentimos e a maneira como agimos de dois

modos: um voluntrio e outro involuntrio. Mas o que significa isso
para voc? Muito cuidado quando tentar responder a essa pergunta.
Pense bem... Baseie-se em exemplos de sua vida. Agora responda: voc
consegue controlar voluntariamente o ritmo do seu corao? O arrepiar
da pele? Aquele suor nas mos quando fica ansioso? Ou, ainda: voc
sabe quando sua presso variou um pouco? Quando a sua temperatura
se elevou? Quando o pH do seu sangue se alterou? Acreditamos que
a resposta tenha sido no para todas estas perguntas. Ou seja, o
controle do msculo cardaco, das glndulas e da musculatura lisa ser
sempre involuntrio (visceral). O mesmo serve para detectar os estmulos
sensoriais vindos do nosso meio interno. Andar, correr, sorrir, mastigar e
ler este texto so atos voluntrios (somticos), que dependem do controle
da musculatura esqueltica.
Os componentes somticos
a b SNA c (referentes ao corpo) do SN incluem
Simptico neurnios sensoriais, cujos corpos
Motor somtico Parassimptico
celulares esto localizados nos gnglios
Fibras pr-
e so responsveis pela inervao da
ganglionares
SNC
pele, dos msculos, das articula-
d
Gnglio autnomo es e dos rgos internos, trazendo
simptico
informaes do meio externo e interno
Fibra motor
somtico Gnglio autnomo para o SNC. J a diviso autonmica
parassimptico (involuntria) do SN compreende
e
SNP
Fibras ps- os neurnios e axnios motores que
ganglionares
inervam vsceras, msculos lisos e
cardacos, e glndulas do corpo, ou
Msculo Msculo liso
esqueltico Msculo cardaco seja, segmentos sobre os quais ns no
Clulas glandulares
temos controle voluntrio. O sistema
nervoso autnomo (SNA) , por sua
Figura 6.5: Organizao celular das trs divises motoras perifricas. vez, subdividido em parassimptico,
Os estmulos motores somticos convergem para o motoneurnio (a)
localizado na regio ventral da medula espinhal e no tronco ence- simptico e entrico, cujos componentes
flico. Nesta via, a informao carreada pelo motoneurnio segue
diretamente para os efetores (msculos). J as respostas motoras se encontram distribudos ao longo
viscerais dependem das subdivises simptica e parassimptica do do corpo. Estas divises motoras
SNA. Neste caso, os neurnios localizados no tronco enceflico e
na medula (b, c) se conectam a motoneurnios localizados fora apresentam um arcabouo semelhante,
do SNC (d, e), nos diferentes gnglios autnomos. Dessa forma, a
via somtica apresenta um nico elemento motor (a), enquanto mas diferem em detalhes anatmicos,
a via autonmica apresenta um componente pr-ganglionar (b, c)
e outro ps-ganglionar (d, e).
126 CEDERJ
tipos de neurotransmissores e funes, como se pode observar na
6
Figura 6.5. Resumidamente, o SN simptico participa das respostas
AULA
do corpo ao estresse (fuga e luta), ao passo que o parassimptico atua
para a conservao dos recursos do corpo (repouso e digesto) e para a
manuteno da homeostase. O sistema entrico controla o funcionamento
dos msculos e das glndulas intestinais. Voc estudar mais a fundo o
SNA e seus subsistemas na Aula 11 desta disciplina.
SETE REGIES CENTRAIS REGULAM O FUNCIONAMENTO

DO SISTEMA NERVOSO
As divises anatmicas do SNC adulto so baseadas no seu

desenvolvimento em vesculas durante a vida embrionria (para
relembrar, retorne s Aulas 2 e 3 desta disciplina), o que proporciona uma
separao inicial em encfalo e medula. Podemos novamente
dividir o encfalo em sete pores (medula espinhal, bulbo,
ponte, mesencfalo, diencfalo, estruturas subcorticais
e crtex), algumas das quais ilustradas na Figura 6.6.
Cerebelo
Hemisfrio esquerdo Hemisfrio direito b

Tronco enceflico
a Ventrculo
Telencfalo
Diencfalo
Lobo frontal
Lobo parietal
Lobo occipital Mesencfalo
Ponte
Lobo temporal Bulbo
d
Tronco enceflico
Medula espinhal Figura 6.6: Divises anatmicas do SNC. Em (a) temos uma viso
superior dos hemisfrios cerebrais; (b) ilustra por trs os hemis-
frios cerebrais, cerebelo e o tronco enceflico. Em (c) temos uma
viso externa lateral do encfalo e da medula espinhal, onde
esto indicados quatro dos lobos cerebrais. Um corte dividindo o
c encfalo ao meio (plano sagital) possibilita em (d) a visualizao
de estruturas internas, tais como os ventrculos, o mesencfalo e
a poro interna da ponte, cerebelo e bulbo.
CEDERJ 127
!
Algumas das estruturas que compem o SNC ainda podem ser
subdivididas em dois ou mais componentes. Assim, subdividimos
o diencfalo em tlamo, hipotlamo e epitlamo, e os hemisfrios
cerebrais em crtex cerebral e ncleos da base. Quanto mais nos
aprofundamos na anatomia e fisiologia do sistema nervoso, mais
subdivises podemos destacar.
UM CAMINHO ENTRE O CENTRO

E A PERIFERIA: A MEDULA
ESPINHAL
A medula espinhal a poro

menos complexa do SNC, estendendo-se
Medula Meninges
da primeira vrtebra lombar at a base
do osso occipital (base do crnio). L,
ao nvel do formen magno, junta-se
Gnglio espinhal
Nervo espinhal com o encfalo. Fica alojada no canal
a medular, que pode ser visualizado em
cada uma de nossas vrtebras, como
ilustrado na Figura 6.7.a. Se olharmos
Medula espinhal
a medula em seu eixo craniossacral (da
regio mais superior, prxima ao crnio,
1 Cervical
Coluna
2
3
C2
at sua poro mais inferior, no final da
4
cervical 5
Vrtebra
6
7
coluna vertebral), poderemos perceber
8
T1
1
que a medula espinhal tem uma clara
Coluna 2
3
torcica 4
5 Torcica segmentao em humanos, podendo ser
6
7
8
9
dividida em 31 segmentos (Figura 6.7.b),
10
11 de onde partem e chegam os axnios que
Coluna 12
lombar 1
L1 vo compor os pares de nervos espinhais.
Lombar
2
Assim, cada segmento medular recebe
Coluna 3
sacral um nome correspondente s vrtebras:

4
Sacral
5
S1 cervicais, torcicas, lombares e sacrais.
1
2
3 Como se observa na Figura 6.7, temos ao
4
5
b todo 8 segmentos cervicais, 12 torcicos,
Nervos espinhais
5 lombares e 5 sacrais e 1 coccgeo.
Figura 6.7: Em (a) temos um corte transversal da medula espinhal dentro de uma vrtebra, mostrando sua
localizao na coluna vertebral e as meninges que a envolvem. Em (b) vemos a organizao segmentar da
medula espinhal. direita temos a medula espinhal encerrada dentro do canal vertebral. Os nervos espinhais
so nomeados pelo nvel da medula espinhal do qual eles partem e numerados segundo a ordem das vrtebras
cervicais, torcicas, lombares e sacrais (do nvel mais rostral para o caudal).
128 CEDERJ
Como estaes de recebimento e de emisso de informaes,
6
SUBSTNCIA BRANCA
os segmentos medulares sero formados por neurnios que recebem
AULA
reas do sistema
informaes sensoriais da pele, das articulaes e dos msculos do tronco nervoso ricas
em axnios,
e dos membros, bem como informaes sensoriais dos rgos internos.
cuja aparncia
A medula tambm contm os corpos celulares dos motoneurnios, as esbranquiada se deve
cobertura por uma
clulas cujos axnios se projetam para os grupamentos musculares camada de mielina.
levando informaes de movimentos voluntrios e reflexos, bem como
SUBSTNCIA CINZENTA
os axnios que atingem as vsceras, controlando seu funcionamento.
reas do sistema
Se olharmos um corte transversal da medula (Figura 6.7.a), nervoso compostas
predominantemente
percebemos que ela apresenta um H central mais acinzentado por corpos celulares,
levando a uma
(SUBSTNCIA CINZENTA), onde se encontram os corpos celulares dos neurnios,
aparncia cinzenta.
e uma regio perifrica mais esbranquiada (SUBSTNCIA BRANCA), por onde
SUBSTNCIA RETICULAR
passam feixes de axnios. Em outras regies do SN encontramos reas
rea composta de
onde corpos celulares esto mesclados com axnios e que apresentam corpos celulares e
um aspecto reticular (SUBSTNCIA RETICULAR). axnios misturados
entre si, o que produz
Os neurnios e axnios que veiculam as informaes sensitivas uma aparncia
mesclada de cinza e
ficam alojados na parte posterior da medula; os neurnios motores e a branco ou semelhante
a uma rede.
maioria das fibras motoras ficam alojados na regio mais anterior da
medula (Figura 6.8). Dessa forma, falamos que as razes dorsais trazem
para o SNC as informaes sensoriais dos msculos, pele e vsceras, ao
passo que nas razes ventrais encontramos os axnios que inervam os
msculos esquelticos e axnios pr-ganglionares
simpticos e parassimpticos. Observamos
tambm que a medula apresenta um canal em seu
Gnglio da
centro, denominado canal medular, preenchido raiz dorsal
por liquor (voc ver mais adiante nesta aula). Razes dorsais
A medula carreia sensaes oriundas
do tronco, membros superiores, inferiores e
controla os seus msculos. J o tronco cerebral,
que aparece logo acima dela, est relacionado
com as sensaes oriundas da pele, msculos
e articulaes da cabea e pescoo, e com os
sentidos da viso, audio, olfato, paladar e com
Nervos
o equilbrio corporal. Razes ventrais espinhais
Figura 6.8: Razes dorsal e ventral da medula espinhal. O H medular, localizado na regio
mais central, onde ficam dispostos os corpos celulares de neurnios medulares. Estas clulas
emitem axnios que saem da medula pela raiz ventral, ou recebem conexes que chegam a ela
pela raiz dorsal, cujas clulas esto localizadas nos gnglios da raiz dorsal. Note que as razes
dorsal (sensitiva) e ventral (motora) se unem para formar os nervos espinhais, que apresentam
sempre composio mista.
CEDERJ 129
O TRONCO ENCEFLICO: BULBO, PONTE E MESENCFALO
O tronco enceflico aparece logo acima da medula. Tem relevos

e depresses em sua estrutura externa. Estes acidentes anatmicos
recebem nomes especficos e nos permitem delimitar o bulbo, a ponte e o
mesencfalo, como visto na Figura 6.6. Os neurnios que formam o tronco
enceflico se agrupam em ncleos (agrupamento de neurnios de forma
organizada) enquanto seus axnios se agrupam em feixes denominados
tratos, fascculos ou lemniscos (assim como denominamos nervos os
grupamentos de axnios do SNP). Esses grupos de neurnios recebem
informaes de regies mais inferiores, como a medula, e de regies
mais superiores, como o crtex cerebral, podendo ser encarados como
subestaes de processamento de informao. Em geral, os neurnios
localizados no tronco apresentam trs funes principais:
1. Recebem informaes sensitivas de todo o corpo e as repassam
para outros neurnios localizados em estruturas mais superiores.
2. Transmitem informaes motoras do encfalo para a medula
espinhal.
3. Regulam nosso estado atencional, uma funo ainda no
completamente compreendida.
Muitas outras funes especficas podem ser destacadas para cada
um dos segmentos que constituem o tronco enceflico.
O bulbo enceflico (temos tambm um par de bulbos olfatrios dos

quais falaremos mais tarde, na Aula 10 desta disciplina, sendo importante
destacar aqui que se trata de estruturas diferentes com nomes semelhantes)
uma estrutura com organizao funcional muito semelhante da medula
espinhal, com agregados de clulas que constituem ncleos, e feixes de
axnios (Figura 6.9.a). Acima do bulbo encontra-se a ponte, composta
por um grande nmero de neurnios que retransmitem as informaes
vindas dos hemisfrios cerebrais para o cerebelo (mais detalhes a seguir).
Existem ncleos que se estendem do bulbo at a ponte e atuam para regular
a presso arterial e a respirao (Figura 6.9.b).
O mesencfalo a menor parte do tronco cerebral e fica situado
acima da ponte. Nele encontraremos vrios ncleos, dentre os quais
podemos destacar aqueles responsveis pelo controle dos movimentos
dos olhos (Figura 6.9.c). Na parte posterior do mesencfalo, observam-se
130 CEDERJ
quatro protuberncias chamadas corpos quadrigmeos ou colculos
6
(dois superiores e dois inferiores), que so estruturas caractersticas
AULA
do mesencfalo cujos neurnios participam no processamento visual
e auditivo (Figura 6.10).
Quarto ventrculo
Sulco limitante
Formao reticular
Lemnisco medial
Ncleo olivar inferior

Pirmide
a
Quarto ventrculo
Formao reticular
Lemnisco medial
Ncleo pontino
Sistema cortico-espinhal
Colculo superior
Tecto Substncia cinzenta periaquedutal
Aqueduto cerebral
Formao reticular
Tegmento Lemnisco medial
Ncleo rubro
Substncia negra
Pednculo basal
Sistema cortico-espinhal
c
Figura 6.9: Corte transversal no nvel do bulbo (a), da ponte (b) e do mesencfalo (c) mostrando as diferenas
morfolgicas nos diferentes nveis do tronco enceflico.
CEDERJ 131
Tlamo
* *
Colculos * * Mesencfalo
Ponte
Quarto ventrculo
Bulbo
Tubrculos da coluna dorsal
Colunas dorsais
Figura 6.10: Vista posterior do tronco enceflico aps a retirada do cerebelo, mostrando o bulbo,
a ponte e o mesencfalo. Os quatro montculos (*) localizados no mesencfalo so os colculos
superiores e inferiores.
132 CEDERJ
CEREBELO: O PEQUENO CREBRO RESPONSVEL PELO
6
EQUILBRIO
AULA
Atrs da ponte, constituindo o teto do quarto ventrculo (veja
adiante os ventrculos cerebrais e a circulao liqurica), est o cerebelo,
que, de maneira semelhante ao crebro, tem dois hemisfrios, com pequenas
dobras em sua superfcie, as folhas (Figuras 6.6 e 6.11). Se cortarmos o
cerebelo em duas partes, veremos uma poro acinzentada mais perifrica,
uma poro esbranquiada mais interna e, no meio desta, pequenas ilhas
acinzentadas. Estas estruturas correspondem, respectivamente, ao crtex
cerebelar, substncia branca e aos ncleos profundos do cerebelo (Figura
6.11.b). O cerebelo possui um intrincado circuito intrnseco e extrnseco:
recebe axnios provenientes da medula, do bulbo, dos rgos vestibulares
(Aula 7 desta disciplina) e do crtex cerebral, e dele partem axnios em
direo a essas mesmas estruturas. Dessa forma, o cerebelo participa da
coordenao dos movimentos dos msculos esquelticos, no equilbrio e
manuteno da postura, pois integra as informaes que chegam das vias
sensoriais da medula, das vias motoras do crtex cerebral e dos rgos
vestibulares do ouvido interno.
a
Hemisfrio
Vrmis
Lbulos
Crtex cerebelar
Ncleos profundos Quarto ventrculo

do cerebelo
Ncleos pontinos
Bulbo Medula espinhal
Folhas do cerebelo
Figura 6.11: Em (a), tem-se a vista dorsal

do cerebelo humano, com os hemisfrios
cerebrais (laterais) e o vrmis (central). Note
que a superfcie cerebelar toda enrugada, P
apresentando dobras e invaginaes que
constituem as folhas do cerebelo. Em
(b), temos um corte do cerebelo ao meio, Substncia cinzenta
onde visualizamos o crtex cerebelar mais
externamente, a substncia branca logo
abaixo e os ncleos profundos do cerebelo Substncia branca
entremeados na substncia branca.
b
CEDERJ 133
O DIENCFALO E A HOMEOSTASE: TLAMO,

HIPOTLAMO E EPITLAMO
Crtex Quase todas as informaes sensoriais que se dirigem

somestsico
primrio (S1) para o crtex cerebral so processadas (organizadas) e
distribudas pelo tlamo, que fica situado logo acima do
mesencfalo. uma segunda estao de processamento,
para onde convergem informaes visuais, auditivas,
gustativas, tteis e dolorosas. Estas informaes chegam
ao tlamo por feixes de fibras independentes e permanecem
separadas at chegarem ao crtex cerebral, a ltima estao
de processamento do sistema nervoso (Figura 6.12).
Ncleo ventro-posterior O tlamo uma estrutura globosa que pode ser separada
em ncleos funcionais, mas a separao anatmica no
muito clara (Figura 6.13).
Figura 6.12: Via de processamento
somestsico (tato). As informaes O hipotlamo, situado ventralmente ao tlamo,
tteis captadas em um lado do corpo
seguem pela medula e cruzam para o regula as funes do SNA e as sensaes hormonais
lado oposto ao nvel do bulbo ence-
flico. De l, a informao segue para atravs da glndula hipfise. Recebe e envia informaes
o tlamo, e finalmente para o crtex via tlamo, mesencfalo e algumas reas corticais que
somestsico primrio.
participam da funo do SNA. O conhecimento a respeito
da organizao hipotalmica bem maior do que o descrito
para o epitlamo, sendo este ncleo o menor componente
dienceflico. Ele est relacionado principalmente com a
produo de melatonina pela glndula pineal (como voc
ver na Aula 13 desta disciplina).
Ncleo dorsal medial

Ncleos anteriores
Ncleo posterior lateral
Pulvinar
Ncleo ventro-anterior
Ncleo geniculado
medial
Ncleo ventro-lateral
Ncleo ventro-posterior
Ncleo geniculado
lateral
Figura 6.13: Esquema do tlamo humano com suas divises em diferentes ncleos de processamento.
134 CEDERJ
HEMISFRIOS CEREBRAIS: CENTRAL DE PROCESSAMENTO
6
DE INFORMAES
AULA
Nos seres humanos, os dois hemisfrios cerebrais constituem
a parte mais volumosa do encfalo, normalmente chamado crebro.
Esses hemisfrios so formados pelo crtex cerebral, a substncia
branca subjacente, a formao hipocampal, a amgdala, e por trs
ncleos profundos, os quais juntos formam os chamados ncleos (ou
gnglios) da base. Os hemisfrios cerebrais so separados por uma
depresso profunda, a fissura inter-hemisfrica. Essas estruturas esto
funcionalmente relacionadas com a percepo, cognio, memria,
emoes e funes motoras elaboradas.
O CRTEX CEREBRAL: O PROCESSADOR DO NOSSO

COMPUTADOR
Os hemisfrios cerebrais tm um aspecto enrugado, formando

o que se chama de circunvolues. Suas superfcies so recobertas por
uma fina camada celular de 2mm de espessura, chamada crtex cerebral.
As circunvolues so formadas por depresses denominadas sulcos,
que separam regies mais elevadas chamadas giros.
Como a posio de certos sulcos a mesma em todos os seres
humanos, podemos dividir o crtex em cinco pores, denominadas lobos
cerebrais (Figuras 6.6.a e 6.6.c). Os nomes de quatro deles correspondem
aos ossos do crnio suprajacentes: frontal, parietal, temporal e occipital
(Figura 6.14). O quinto lobo recebe o nome de lobo da nsula e est
localizado mais internamente, s podendo ser visualizado afastando-se
o lobo temporal (Figura 6.14).
Cada um dos lobos est relacionado a funes especficas:
O lobo parietal est mais relacionado ao processamento de
funes tteis.
O lobo temporal processa informaes auditivas e de linguagem.
O lobo occipital o encarregado de processar todas as informaes
visuais.
O lobo frontal controla nossas funes motoras e ali tambm se
localizam reas importantes de processamento de memria.
O lobo da nsula est envolvido com as nossas emoes e nossos
comportamentos.
CEDERJ 135
Existem ainda reas corticais chamadas reas de associao,

distribudas nos diferentes lobos corticais. A funo destas reas integrar
e processar informaes de outras reas corticais, envolvendo as trs
principais funes do crebro: percepo, motivao e movimento.
De uma forma resumida, podemos dizer que as reas sensoriais
corticais recebem as informaes sensoriais vindas da periferia
com poucas sinapses intermedirias. Essas informaes so, ento,
processadas nessas reas e repassadas para as reas de associao que
promovem um elo entre sensao e ao, fazendo conexes com as
reas motoras. As reas motoras, por sua vez, exercem controle sobre
neurnios motores (produtores de nossas aes). O crtex cerebral a
regio de processamento mais complexo em nosso crebro, e dele partem
nossos atos voluntrios motores e nossas reaes afetivas. Ele tambm
armazena grande parte de nossas memrias, de modo muito semelhante
ao processador de um computador.
Lobo occipital
Lobo parietal Fissura
parieto-
Sulco central
occipital
Lobo frontal
Fissura lateral
nsula
a Lobo temporal b
Figura 6.14: Em (a), podemos visualizar quatro dos cincos lobos no hemisfrio cerebral esquerdo (frontal, parietal,
occipital e temporal). O limite entre o frontal e o parietal o sulco central; entre o parietal e o temporal a
fissura lateral, e entre o parietal e o occipital a fissura parieto-occipital. Em (b), visualizamos o lobo da nsula,
aps o afastamento dos lobos frontal e temporal.
NCLEOS DA BASE: OS CONSELHEIROS DOS MOVIMENTOS
Os ncleos da base so constitudos pelos ncleos caudato

e putmen (juntos formam o corpo estriado) e o globo plido.
Anatomicamente, eles esto localizados na parte mais inferior dos
hemisfrios cerebrais. Estes ncleos recebem axnios provenientes de
todos os lobos cerebrais e projetam novos axnios de volta, via tlamo,
136 CEDERJ
para o crtex frontal, onde esto localizadas nossas funes motoras.
6
Os ncleos da base desempenham um papel importante na regulao
AULA
dos movimentos, e sua leso pode levar a patologias conhecidas, como
a doena de Parkinson e a coria de Huntington, dentre outras (Figura
6.15). Mais detalhes sobre essas estruturas, seu funcionamento e as
doenas relacionadas voc ver nas Aulas 19, 20 e 21 desta disciplina.
Figura 6.15: Os ncleos da base so

Ncleo caudato estruturas profundas, ou seja, s
podem ser visualizados aps a retirada
Cabea dos hemisfrios cerebrais. Na figura,
Corpo observamos tais ncleos por transpa-
Cauda rncia. O ncleo estriado constitudo
pelo caudado (mais alongado) e pelo
putmen, e cortado pelas fibras que
Ventrculo lateral constituem a cpsula interna, a prin-
cipal via de passagem de fibras que
Ncleo acumbens entram e saem do crtex cerebral.
Ponte celular
Putmen
HIPOCAMPO E AMGDALA: PRIMITIVOS, MAS SEM ELES

SOMOS ROBS SEM MEMRIA OU EMOES
O hipocampo e a amgdala so componentes do chamado sistema

lmbico, um sistema funcional que rene uma srie de estruturas cerebrais
envolvidas no processamento das emoes e de comportamentos
volitivos. O hipocampo envolvido no processo de incorporao de
novas memrias. J a amgdala coordena a ao dos sistemas autnomo
e endcrino e tambm est envolvida nas emoes. Por meio de conexes
diretas com o hipotlamo, o sistema lmbico modula a atividade do
SNA, coordenando respostas viscerais (como presso arterial, freqncia
cardaca, abertura da pupila) em diferentes estados emocionais (Aula 11
desta disciplina). Regulando a liberao de hormnios hipotalmicos, o
sistema lmbico tambm exerce um controle importante sobre o sistema
endcrino (Figura 6.16).
CEDERJ 137
Controle
Neocrtex
emocional Neocrtex
Frnix
Crtex cingulado
Crtex Experincia
cingulado emocional
Ncleos
anteriores
do tlamo
Ncleos anterio-
res do tlamo Hipocampo Hipotlamo
Hipocampo
Frnix
Hipotlamo Expresso Figura 6.16: Observamos um dos hemisfrios cerebrais ao

emocional nvel da linha mdia, onde podemos assinalar estruturas,
como o crtex cingulado, o hipocampo, alguns ncleos
talmicos e o hipotlamo, que apresentam um papel
importante no processamento de emoes pelo sistema
nervoso, e que se apresentam conectadas entre si.
ATIVIDADE
2. No esquema a seguir, identifique os lobos cerebrais e os correlacione

com as funes neles localizadas.
________________________ ____________________
_______________________
_______________________ ______________________
a
138 CEDERJ
6
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Como voc deve se lembrar, dividimos os hemisfrios cerebrais conforme
critrios anatmicos e funcionais. O lobo occipital est relacionado ao
processamento de informaes visuais; o lobo parietal integrao de
informao ttil. O lobo temporal processa informaes relacionadas com
nossa audio e fala; o lobo frontal apresenta importncia no controle
e iniciao de movimentos, alm de estar relacionado com o nosso
raciocnio e com a produo de alguns aspectos da linguagem; o lobo da
nsula est envolvido com nossas emoes e comportamentos. Entretanto,
voc deve se lembrar de que existem reas associativas, geralmente
localizadas entre essas divises estabelecidas. Lembre-se sempre de
que para se processar, integrar e analisar diferentes informaes, quase
sempre utilizamos mais de um lobo. Eles no trabalham sozinhos: um
trabalho de equipe. Caso voc tenha dvidas sobre esse assunto, busque
orientao do seu tutor no plo.
TODOS SEGUIMOS REGRAS, AT MESMO O SISTEMA

NERVOSO
Para compreendermos como as informaes so processadas

pelo SN, necessrio termos em mente no s a organizao anatmica
do SN, mas tambm quatro regras que dirigem seu funcionamento, tais
como hierarquia, paralelismo, topografia e contralateralidade. Vamos
conhecer melhor estas regras!
HIERARQUIA: SUBESTAES DE TRANSMISSO
As informaes que chegam ao SN e saem dali passam por nveis

intermedirios de processamento, em diferentes pontos do sistema:
medula, tronco enceflico, tlamo e crtex. Os sistemas sensoriais e
motores so interrompidos nesses pontos por sinapses, que no so
simples conexes entre neurnios pr e ps-sinpticos. Nessas sinapses, a
informao neural modificada entre os dois neurnios e sofre influncias
de informaes trazidas por axnios provenientes de centros superiores.
Esses ncleos contm neurnios que formam um conjunto de circuitos,
cujos axnios esto confinados aos prprios ncleos, capazes de modular
o processamento de informaes.
CEDERJ 139
PARALELISMO: ESTRADAS DIFERENTES LEVAM AO MESMO

LUGAR
Os sistemas sensoriais, motor e motivacional tm subsistemas

anatmica e funcionalmente distintos para realizar cada tarefa. Cada
modalidade sensorial mediada por um subsistema ou via distinta
(visual, auditivo, somatossensorial etc.). Esses subsistemas so, por sua
vez, subdivididos em outros mais especializados. O sistema visual tem
vias separadas para a percepo de objetos que se movem e de objetos
estticos. Porm, a associao dessas vias nos d a percepo dos objetos
em movimento, uma percepo que ocorre ao nvel do crtex. Da mesma
forma, vias anatmicas separadas conduzem para o crtex cerebral a
sensao de toque, de dor ou de presso proveniente de receptores
sensoriais distintos e especficos situados na mesma regio da pele.
A integrao dessas vias ocorrer ao nvel do crtex cerebral.
TOPOGRAFIA: TEMOS MAPAS EM NOSSA CABEA?
A caracterstica mais marcante dos sistemas sensoriais que as

relaes espaciais que ocorrem na superfcie perifrica onde se localizam
os receptores (retina, superfcie da pele etc.) so preservadas dentro do
SNC, como verdadeiros mapas representando a organizao dos receptores
sensoriais. Por exemplo, grupos de clulas vizinhas na retina enviam seus
axnios para grupos vizinhos de clulas no tlamo. Esses grupos enviam
seus axnios para regies vizinhas no crtex visual (lobo occipital). Dessa
forma, temos, dentro do nosso crtex, uma rplica de nosso campo visual.
De maneira semelhante, a superfcie do corpo representada por neurnios
no crtex sensorial que tm a mesma relao espacial com os receptores da
pele, formando o chamado mapa somatotpico (na Aula 7 desta disciplina,
voc saber mais sobre este assunto).
CONTRALATERALIDADE: DIREITA, ESQUERDA OU AMBOS?
A maior parte das vias neurais passa, em algum ponto, para o

lado contralateral no crebro e na medula. Disso resulta que os estmulos
sensoriais e as reaes motoras de um lado do corpo so controlados
pelo hemisfrio cerebral do lado oposto. Esses cruzamentos ocorrem em
pontos diferentes para os diferentes sistemas.
140 CEDERJ
6
Vamos visualizar os princpios de organizao do SN?
AULA
Contralateralidade
ATIVIDADE
3. Correlacione os princpios de organizao funcional listados na

primeira coluna com os seus respectivos conceitos:
(A) Hierarquia.
(B) Paralelismo.
(C) Topografia.
(D) Contralateralidade.
(E) Convergncia e divergncia.
CEDERJ 141
( ) Para que ocorra a percepo de alguma informao sensorial

(exemplo, tato), a informao deve antes ser dividida conforme as suas
qualidades (toque, dor, temperatura, propriocepo). Posteriormente,
estas qualidades sero integradas em centros superiores.
( ) Mapas funcionais das diferentes reas corporais esto

representados no sistema nervoso.
( ) O sistema nervoso possui diferentes subestaes que

representam diferentes nveis de complexidade estrutural e funcional.
( ) As reas sensoriais e motoras do Sistema Nervoso Central

representam as regies opostas corporais.
( ) As diferentes qualidades das informaes sensoriais ou

motoras so carreadas por vias distintas.
RESPOSTA COMENTADA
A ordem correta das letras E, C, A, D, B. Parabns se voc acertou.

Mostra que voc entendeu bem os princpios de organizao funcional
do SN. Principalmente com o acrscimo de um dado, o de que a
informao, no SN, tende a sofrer convergncia e divergncia. Caso
tenha sentido dificuldade em correlacionar algum dos itens, volte ao
texto e o releia para fixar o contedo.
O SANGUE E O CREBRO
O SN, assim como todo o nosso organismo, precisa ter um

suprimento constante de sangue. Embora o encfalo represente apenas
cerca de 2% de nossa massa corporal, recebe cerca de 15% do fluxo
sangneo e consome aproximadamente 20% do oxignio disponvel na
circulao. Alm disso, h outro problema: as clulas neuronais s so
capazes de utilizar a glicose como fonte de energia. Assim, como o SN no
capaz de armazenar oxignio ou glicose, depende de um fluxo sangneo
constante, que deve ser aumentado em momentos de maior atividade.
Existem trs grandes vias de entrada de sangue no SNC: uma
pela artria cartida interna, outra pela artria vertebral-basilar, que vo
para o encfalo, e outra para a medula, por ramos da artria vertebral ou
por ramos diretos da artria aorta (Figura 6.17). Na base do encfalo, a
artria cartida interna origina trs ramos, sendo que um deles se une aos
ramos da artria basilar. Forma-se, neste local, um suprimento circular
de sangue que assegura a vascularizao do encfalo (Figura 6.18).
142 CEDERJ
Os ramos dessas artrias tornam-se progres-
6
sivamente menos calibrosos e vo penetrar e irrigar o
AULA
tecido nervoso. Se o fluxo sangneo em uma destas
artrias bloqueado por algum motivo (pode haver um
espasmo da artria ou mesmo o bloqueio por um cogulo
que se desprenda da circulao sangnea), o territrio
irrigado por aquela artria deixa de receber sangue.
Forma-se, ento, uma rea isqumica. Se esta baixa
irrigao persistir por muito tempo, danos irreversveis
podem ser gerados no SNC, e quadros clnicos de acidentes
Artria basilar
vasculares enceflicos (ou derrames, como so conhecidos
em linguagem popular) aparecem.
Artria vertebral Artria
(direita) cartida
interna
Artria subclvia
Artria
Aorta cartida
comum
Medula Artria espinhal
a
anterior
Artria vertebral
Artria subclvia
Aorta
Artria segmentar
da aorta
Artria espinhal
Artria espinhal anterior
Aorta anterior
descendente Corpo da vrtebra
Artria magna
medular anterior
Artria sacra
ascendente
Artria ilaca
Gnglio espinhal
externa Artrias radiculares
Medula c
Figura 6.17: Vascularizao do encfalo (a) e da medula espinhal (b, c). (a) As artrias que chegam ao encfalo
so a cartida interna e a vertebral, ramo da subclvia. Existem uma cartida interna direita e uma esquerda,
bem como uma vertebral direita e uma esquerda, que se unem na base do encfalo (b e c). A vascularizao da
poro cervical da medula se faz por ramos da artria vertebral. A artria aorta tem ramos que contornam o
corpo vertebral e irrigam quase toda a extenso da medula. A poro mais inferior vascularizada por ramos
da artria ilaca externa.
CEDERJ 143
Artria
comunicante
anterior
Artria
cerebral
anterior
Artria
cerebral Figura 6.18: A unio das artrias vertebrais
mdia constitui a artria basilar, responsvel pela vascu-
larizao do tronco enceflico. A artria basilar,
na base do crnio, emite artrias comunicantes
Artria posteriores que se unem a ramos mdios e ante-
comunicante riores da cartida interna.
posterior
Artria
cerebral
posterior
Artrias Artrias
cerebelares vertebrais
!
Neurocincia interativa: Existem muitos recursos disponveis na
internet para expandir seus conhecimentos (em ingls):
www.neurophys.wis.edu/brain Este um link para um atlas do
crebro que inclui fotografias, seces coloridas e vdeos de filmes
de humanos, macacos e at de golfinhos. Aproveite para fazer uma
comparao entre os diferentes crebros, assim como para verificar
as semelhanas entre os crebros das mais variadas espcies.
www.williamcalvin.com/1990s/1998SciAmer.htm Aproveite para
ler um artigo publicado na revista Scientific American sobre a teoria
de evoluo cerebral.
Quando o sangue chega aos capilares, estes devem deixar

passar o oxignio e os nutrientes de que o SN necessita para funcionar
adequadamente, mas no devem deixar passar substncias que possam
ser txicas para os neurnios (agentes qumicos, como alguns presentes
em inseticidas). Dessa forma, existe no sistema nervoso uma barreira
seletiva, conhecida como barreira hematoenceflica. O que existe de
particular nela que as clulas endoteliais, que compem as paredes dos
vasos, se encontram justapostas, sem que entre elas existam fenestraes
(aberturas), impedindo que as molculas passem entre as clulas. Para
passar do sangue para as clulas nervosas, as substncias devem atravessar
as clulas endoteliais utilizando receptores especficos e endocitose (ver
endocitose na Aula 19 da disciplina Biologia Celular I), canais de ons,
ou devem ser muito lipossolveis para poderem se difundir atravs da
membrana das clulas (reveja as Aulas 9, 10, 11 e 12 da disciplina
144 CEDERJ
Biologia Celular I). Alm das clulas endoteliais, h dois componentes
6
da barreira hematoenceflica: os pericitos, que ficam em torno dos
AULA
vasos e produzem as molculas da matriz extracelular que vo compor
a membrana basal, e os prolongamentos de clulas astrocitrias, que
ficam ancorados no endotlio e auxiliam na metabolizao de resduos
potencialmente txicos (Figura 6.19). Dessa forma, a barreira hemato-
enceflica tem as seguintes funes: garantir o equilbrio inico do tecido
nervoso, mediar a entrada de substncias de importncia fisiolgica
e possibilitar a sada de substncias que se acumulam no tecido nervoso.
Uma vez realizada a troca de substncias entre o sangue e o tecido
nervoso, o sangue pobre em oxignio e com impurezas provenientes
das clulas nervosas deve ser recolhido e drenado por uma rede venosa.
O sangue coletado dos capilares para vnulas que confluem em veias de
calibre cada vez maior. No encfalo, estas veias desembocam em grandes
seios venosos, para onde se dirige tambm o lquor, que reabsorvido
pelas granulaes aracnideas (referentes meninge) e da seguem para
a veia jugular de volta ao corao (Figura 6.20). A medula no apresenta
seios venosos, de forma que a drenagem realizada apenas por veias,
como nos outros rgos de nosso corpo.
Veias superficiais Seio sagital
superior
Lmina basal
Seio transverso
Seio petroso
superior
Seio occipital
Seio petroso
inferior Seio sigmide
Para a veia jugular
Pericito a
Juno oclusiva
Seio sagital
superior
Clula Seio sagital

endotelial inferior
Seio reto
Pedculos de astrcitos
Veia magna
b
Figura 6.19: Corte transversal de um capilar do Sistema Figura 6.20: Organizao venosa para a drena-
Nervoso Central, mostrando os elementos da barreira gem do SNC, em vista lateral (a) e medial (b).
hematoenceflica: clulas endoteliais aderidas por jun- Note a presena de veias e seios venosos que
es oclusivas, pericitos, e pedculos de astrcitos. Note drenam para a veia jugular, encarregada de
que no h fenestraes (espaos) entre as clulas, como levar o sangue de volta para o corao.
se observa em outros tecidos do organismo.
CEDERJ 145
MENINGES: PROTEO EXTRA PARA O SISTEMA NERVOSO
Entre os ossos do crnio e o sistema nervoso existe um sistema de

proteo extra, formado por trs envoltrios, as meninges (Figura 6.21).
A meninge mais externa a dura-mter, tambm chamada
paquimeninge. A mais rgida das meninges, a dura-mter, formada
de tecido conjuntivo rico em fibroblastos que produzem uma grande
quantidade de colgeno. A dura-mter medular acompanha a forma da
medula, mas permite a sada dos nervos espinhais, fundindo-se com a
camada mais externa dos nervos, o epineuro (Figura 6.22).
Abaixo da dura-mter aparece a meninge aracnide, mais delgada,
porm separada dela por uma fina camada de lquido cefalorraquidiano. Esse
estreito espao entre a dura-mter e a aracnide conhecido como espao
subdural. As trabculas da aracnide so
completamente preenchidas pelo lquido
Aracnide cefalorraquidiano, formando um espao

Pia-mter subaracnideo, onde tambm h vasos
Dura-mter
Seio dural
sangneos (Figura 6.21).
A terceira das meninges a pia-
mter, situada diretamente na superfcie do
sistema nervoso. a mais fina e delicada
de todas e recobre completamente as
estruturas do SNC, defletindo-se para
acompanhar os giros e sulcos dos
hemisfrios cerebrais. Por serem mais
delgadas, a aracnide e a pia-mter so
tambm chamadas leptomeninges.
Dura-mter:
Folheto peristeo
Folheto menngeo
Aracnide
Pia-mter
Espao subaracnideo Figura 6.21: Retirando-se a pele e a

calota craniana, possvel observar
Seio dural as meninges que revestem o enc-
falo: dura-mter, aracnide e pia-mter.
Vasos sangneos no espao A dura-mter apresenta dois folhetos, um
subaracnideo peristeo e outro menngeo.
146 CEDERJ
Pia-mter Espao
6
subaracnideo
AULA
Razes ventrais
Figura 6.22: Semelhantemente ao obser- Razes dorsais
vado no encfalo, a pia-mter, a arac-
nide e a dura-mter aparecem ao nvel Gnglio da
da medula. A dura-mter acompanha a raiz dorsal
Aracnide
forma da medula e se funde com o fo-
lheto mais externo dos nervos espinhais
(epineuro). Dura-mter
LIQUOR: O SAGRADO LQUIDO DO SISTEMA NERVOSO
Quando vimos as meninges, falamos num espao epidural

(somente ao nvel da medula), num espao subdural e num espao
subaracnideo, todos eles preenchidos por liquor (Figura 6.23).
O espao subaracnideo o maior de todos, e o que se comunica com as
cavidades no interior do encfalo e da medula espinhal, respectivamente
chamadas canal central da medula, e os ventrculos enceflicos.
Os ventrculos so cavidades amplas que aparecem no interior do SNC
e so completamente preenchidos por liquor. Os ventrculos de cada
hemisfrio cerebral (ventrculos laterais) se comunicam com o terceiro
ventrculo, uma cavidade pequena que aparece ao nvel do diencfalo.
Abaixo do terceiro ventrculo aparece o
aqueduto cerebral, ao nvel do mesencfalo,
que comunica o terceiro ventrculo com o Dura-mter
quarto ventrculo, que aparece entre a ponte e
o cerebelo (Figura 6.24). No quarto ventrculo Aracnide
h duas aberturas que comunicam as cavidades

do encfalo com o espao subaracnide. Trabculas da
aracnide
Espao
subaracnideo Pia-mter
Espao
Crtex cerebral perivascular
Figura 6.23: Organizao dos espaos entre

as meninges ao nvel do encfalo.
Vaso sangneo
CEDERJ 147
Ventrculo
Formen No teto dos ventrculos laterais e do
interventricular
lateral quarto ventrculo aparece o plexo coride,
Terceiro Ventrculo
ventrculo lateral uma estrutura enovelada composta por dobras
da pia-mter, vasos sangneos e um grande
nmero de clulas modificadas, capazes de
produzir liquor. O plexo coride produz
cerca de 500ml de liquor por dia. Admitindo
Aqueduto que o volume de liquor total circulante nas
Formen cerebral
interventricular cavidades e no espao subaracnideo de
Quarto ventrculo Abertura lateral
150ml, renovamos nosso liquor trs a quatro
esquerda
Canal medular Abertura vezes por dia. O liquor d suporte mecnico
mediana
a b para o encfalo e protege as estruturas
nervosas de impactos externos. Imagine o
nosso SNC flutuando num lquido que, como
Figura 6.24: Os ventrculos so as cavidades do Sistema
Nervoso Central onde circula o liquor. Ao nvel da
qualquer outro, dissipa grandes presses ou
medula ele continuado pelo canal medular. Em (a) movimentos bruscos. O liquor tem tambm
temos uma viso lateral e em (b) uma viso frontal
dos ventrculos laterais, terceiro e quarto ventrculos, a funo de carrear os produtos de excreo
e aqueduto cerebral.
das clulas nervosas, levando-os para fora do
SN, em direo circulao sistmica.
ATIVIDADE
4. Faa uma ilustrao das meninges que envolvem o SNC e do espao

entre elas onde circula o liquor.
RESPOSTA COMENTADA
Para ver se o resultado da sua ilustrao est correto, recorra Figura

6.23. Mas no basta ilustrar, voc deve entender a importncia de
cada uma das meninges. Assim, caso tenha dvidas, consulte o texto
e pergunte ao tutor no plo.
148 CEDERJ
CONCLUSO
6
AULA
O Sistema Nervoso (SN) certamente o mais complexo dentre
os sistemas orgnicos. Podemos descrev-lo como um grupo de vrios
subsistemas que operaram de maneira interligada. Entre os resultados
deste trabalho em conjunto, esto as capacidades de obter informaes do
meio externo, decodific-las, compreend-las e reagir apropriadamente ao
que percebemos. Para compreendermos seu funcionamento, estudamos
sua organizao anatmica, que, apesar de complexa, obedece alguns
princpios bsicos. Alm disso, podemos dizer que, para funcionar bem,
o SN precisa ser bem nutrido (por meio de uma irrigao sangnea),
sem contudo entrar em contato direto com o sangue, o que poderia
comprometer a integridade deste sistema.
RESUMO
O Sistema Nervoso pode ser dividido anatomicamente em Sistema Nervoso

Central (SNC) e Perifrico (SNP), apesar de haver uma continuidade no seu
funcionamento. O SNP, composto de nervos e gnglios, encarregado de trazer
informaes perifricas ao SNC e levar as informaes deste de volta periferia.
O SNC pode ser subdividido em duas grandes partes: a medula, que fica alojada
na coluna vertebral, e o encfalo, localizado dentro da caixa craniana. Nosso
encfalo pode ser novamente dividido em seis grandes partes: bulbo enceflico,
ponte, mesencfalo (compem o tronco enceflico), cerebelo, diencfalo e
hemisfrios cerebrais. Quanto mais a fundo examinamos o encfalo, mais
subdivises anatmicas e funcionais podemos encontrar nele. Quatro princpios
bsicos regem a organizao anatomofuncional do Sistema Nervoso: hierarquia,
paralelismo, topografia e contralateralidade. Estes conceitos sero empregados
freqentemente nas prximas aulas.
Alm disso, o SNC se encontra protegido dentro de trs envoltrios, as meninges.
De fora para dentro, temos a dura-mter, a aracnide e a pia-mter, e entre elas
aparecem espaos onde circula o liquor, um fluido essencial para manuteno
da forma e funo do SNC. Alm de apresentar uma circulao liqurica que
CEDERJ 149
lhe particular, o SNC apresenta, como qualquer outro rgo de nosso corpo,
uma irrigao sangnea feita por artrias e veias. Ao nvel dos capilares
existe uma estrutura denominada barreira hematoenceflica, capaz de filtrar
as molculas que devem passar da corrente sangnea para o tecido nervoso.
ATIVIDADES FINAIS
1. Diferencie SNP de SNC, quanto aos seus componentes estruturais.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Como discutido na primeira atividade, voc deve ter respondido que os

componentes perifricos so os nervos e gnglios e os centrais so os
contidos no interior do encfalo e da medula espinhal. Caso voc tenha
sentido dificuldades em diferenciar estes componentes, releia a parte
introdutria desta aula e tente refazer esta questo.
2. Cite os princpios de organizao do SN.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Voc no deve ter tido problemas em responder hierarquia, paralelismo,

contralateralidade e topografia. Estes princpios j foram abordados em
outra atividade. Mas, caso voc ainda tenha dificuldade em explic-los,
releia o texto.
150 CEDERJ
3. Quais so as meninges cerebrais?
6
AULA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Dura-mter, pia-mter e aracnide. Fcil, no achou? Caso tenha tido

dificuldade, observe a ilustrao que voc fez na Atividade 4 e releia
o texto.
4. Quais as funes das meninges?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Como visto no texto, tm como principais funes proteger o sistema

nervoso e fornecer um ambiente isolado e seletivo. Isto obtido pela
barreira hemato-enceflica.
AUTO-AVALIAO
Ao final desta aula, voc deve ter compreendido como o sistema nervoso est
organizado. As diferentes estruturas que o compem sero utilizadas em outras
aulas. Portanto, importante que voc tenha entendido bem como o SN est
dividido, o nome e a localizao dos seus componentes, assim como seus papis
funcionais. Tente se lembrar de como dividimos o SN, dos seus componentes
anatmicos e dos princpios funcionais que eles seguem. Conseguiu? timo, isso
significa que voc pode seguir tranqilo. Caso tenha dvidas, no h problema,
releia o assunto ou procure o tutor no plo.
CEDERJ 151
INFORMAES SOBRE AS PRXIMAS AULAS
Com base nesta aula, daremos continuidade ao estudo da funo do SN, enfocando as
vias que conduzem as informaes externas para dentro do SNC, e como e onde elas
so processadas. Mais tarde discutiremos nossos processos cognitivos e as vias neurais
de controle da homeostase, assim como geramos e controlamos nossos movimentos.
Na prxima aula, estudaremos com voc como nosso organismo se protege do meio
externo e como detecta estmulos tanto externos quanto internos. Veremos os
componentes associados ao nosso sistema tegumentar e o modo como ele participa
da manuteno do nosso equilbrio. Afinal de contas, voc j suou hoje?
152 CEDERJ
7
AULA
Sistema tegumentar:
pele e anexos
Meta da aula
Identificar a pele como um rgo sensorial
e de proteo.
objetivos
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc

seja capaz de:
Descrever a estrutura microscpica da pele e seus anexos.
Listar as funes da pele.
Descrever as terminaes nervosas da pele.
Pr-requisitos
Para melhor compreenso do contedo desta aula, voc dever
ter conhecimentos das:
Aulas 21 e 24 de Biologia Celular I.
Aulas 6, 7, 8 e 12 de Biologia Celular II.
Aula 2 de Gentica Bsica.
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
INTRODUO O tegumento, constitudo pela pele e seus anexos (folculos pilosos, unhas,
glndulas sebceas e sudorparas), um dos maiores rgos do corpo,
correspondendo a, aproximadamente, 16% do nosso peso corporal. Ele
reveste toda a superfcie do corpo e um excelente indicador da sade de
vrios outros rgos. Em um exame clnico, a cor da pele pode indicar a
existncia de vrias condies patolgicas. Uma pele com colorao amarelada
fortemente sugestiva de ictercia, que representa um aumento do pigmento
bilirrubina no sangue e a sua conseqente deposio na pele. Uma pele
ciantica (cinza-azulada), que pode indicar problemas de natureza respiratria
e cardiovascular. Uma colorao plida sugestiva de anemia, doena em que
o nmero de hemcias e/ou de hemoglobina se encontra diminudo. J uma
pele sem pigmentao sugere uma doena de origem gentica, denominada
albinismo, ou seja, as clulas produtoras do pigmento melanina, um dos
principais responsveis pela cor da pele, so incapazes de produzi-lo.
A pele tambm um rgo de recepo de estmulos do meio ambiente. Por
meio de grande nmero de receptores sensoriais nela existentes, somos capazes
de detectar estmulos de diferentes naturezas, tais como estmulos trmicos,
dolorosos, tcteis e muitos outros.
COMPOSIO E FUNES
Na Figura 7.1, voc pode observar

que a pele constituda por trs camadas:
Epiderme
Epiderme camada formada
Epiderme pelo epitlio pavimentoso estratificado
Papilas queratinizado, originado a partir do
drmicas
ectoderma cutneo (Aula 3 deste mdulo).
Derme Msculo Derme camada composta por
eretor
do plo tecido conjuntivo originado do mesoderma.
Hipoderme Hipoderme camada adiposa
Glndula
Folculo piloso sudorpara tambm de origem mesodrmica, que une a
mercrina
Bulbo piloso (crina) pele aos rgos mais profundos. Esta camada
Glndula Hipoderme
sebcea conhecida como tecido celular subcutneo
e constitui o panculo adiposo.
Figura 7.1: Desenho esquemtico da pele mostrando os seus
componentes: a epiderme, a derme e a hipoderme. So tam-
bm observados anexos cutneos: folculo piloso, glndula
sebcea e glndula sudorpara.
154 CEDERJ
De acordo com a sua espessura, a pele classificada em delgada
7
(ou fina) e espessa (ou grossa). Voc encontrar pele delgada recobrindo
AULA
a maior parte do seu corpo. Observe que na palma das suas mos e na
planta dos seus ps a pele espessa.
A pele desempenha as seguintes funes:
Proteo a queratina, protena cuja sntese voc ir estudar
ainda nesta aula, protege a pele contra o atrito e contra a perda de gua
por evaporao. O pigmento melanina protege a pele contra a ao lesiva
dos raios ultravioleta; as clulas de Langerhans presentes na epiderme
e outras clulas de defesa presentes na derme protegem a pele contra a
invaso de microorganismos.
Termorregulao a pele apresenta importante funo na
regulao da temperatura corprea atravs da sua extensa rede vascular,
das suas glndulas sudorparas e do tecido adiposo nela presente.
Excreo alm da importante funo na termorregulao, as
glndulas sudorparas eliminam vrios produtos txicos do metabolismo
celular, como uria, amnia e cido rico.
Sensorial atravs das clulas de Merkel e das terminaes
nervosas livres presentes na epiderme e tambm de vrios tipos de
terminaes nervosas sensitivas presentes na derme, a pele recebe
informaes do meio ambiente e as envia para o sistema nervoso
central.
Metablica a vitamina D, essencial para a fixao do clcio nos
ossos, produzida na pele sob a ao dos raios solares. O tecido adiposo da
hipoderme constitui uma importante reserva de energia para o corpo.
ATIVIDADE
1. Em relao s funes da pele, podemos dizer que:
a. A queratina confere proteo contra a perda de gua por dessecao.
b. A queratina confere sensibilidade.
c. A melanina protege a pele contra a entrada de microorganismos

patognicos.
d. As clulas de Langerhans conferem sensibilidade pele.
e. As clulas de Merkel so aquelas que apresentam antgenos e,

portanto, protegem a pele contra a entrada de microorganismos.
CEDERJ 155
RESPOSTA
Estudando as funes da pele, voc viu que a queratina protege a

pele contra o atrito e contra a perda de gua por evaporao ou
dessecao; portanto, o item correto o a. Se ficou com dvidas
ao responder, releia as funes da pele.
Epiderme
Se voc observou atentamente a Figura 7.1, viu que a camada

superior da pele, a epiderme, constituda por epitlio pavimentoso
estratificado queratinizado. Os epitlios de revestimento se caracterizam
por: a) serem constitudos por clulas muito prximas entre si e, portanto,
com pouca substncia intercelular; b) serem avasculares; c) apresentarem
clulas polarizadas.
Histologicamente, de acordo com o nmero de camadas celulares,
os epitlios de revestimento so classificados em epitlios simples (uma
nica camada de clulas) e estratificados (duas ou mais camadas de clulas).
Em ambos os casos, as clulas que os constituem podem apresentar
formato pavimentoso, cbico ou cilndrico. A classificao dos epitlios
estratificados leva em conta o formato das clulas mais superficiais.
Portanto, voc agora pode deduzir que a epiderme formada por vrias
camadas de clulas, sendo que a mais superficial constituda por clulas
formada por clulas pavimentosas.
A maioria das clulas da epiderme tem como funo a sntese
de queratina, que a principal protena da epiderme; por isso, essas
clulas so conhecidas como queratincitos. Alm dos queratincitos,
originados do ectoderma cutneo, voc encontrar na epiderme outros
tipos celulares, com vrias origens embriolgicas. Por exemplo, os
melancitos, clulas produtoras de melanina, originam-se das cristas
neurais; as clulas de Langerhans so clulas de defesa e se originam do
mesoderma; as clulas de Merkel, originadas tambm das cristas neurais,
so clulas envolvidas nas sensaes tcteis.
156 CEDERJ
Queratincitos
7
Agora, observe a Figura 7.2. Na pele espessa, os queratincitos
AULA
esto organizados em cinco estratos celulares: basal ou germinativo,
espinhoso, granuloso, lcido e crneo.
Clula de Langerhans
Estrato crneo
Estrato granuloso
Epiderme
Estrato espinhoso
Estrato basal
Derme
Clula de Merkel
Melancito
Vaso sangneo
Figura 7.2: Desenho esquemtico de um corte de pele fina, mostrando, na epiderme, os queratinci-
tos organizados em quatro estratos celulares. Por entre os queratincitos, observa-se a presena dos
melancitos, das clulas de Merkel e das clulas de Langerhans. Abaixo da epiderme, pode-se ver
uma pequena rea da derme.
Acompanhando esta descrio da pele, veja na Figura 7.3 que

o estrato basal ou germinativo o mais profundo da epiderme, sendo
constitudo por uma camada nica de clulas cilndricas que repousam
sobre a membrana basal (Aula 8 de Biologia Celular II). As clulas desse
estrato se prendem lmina basal por meio de hemidesmossomas (Aula
6 de Biologia Celular II). Essa a camada responsvel pela renovao da
epiderme, onde voc vai encontrar as clulas-fonte (Aula 12 de Biologia
Celular II). medida que se dividem por mitose (Aula 2 de Gentica
Bsica), algumas dessas clulas so adicionadas populao de clulas-
fonte, enquanto outras migram para constituir o prximo estrato.
Os queratincitos basais sintetizam principalmente as citoqueratinas
5 e 14 (Aulas 21 a 24 de Biologia Celular I), que, voc ver adiante,
resultaro no processo de queratinizao.
CEDERJ 157
Envoltrio celular
Extruso de lipdios Estratos crneo

e lcido
Grnulos de
querato-hialina
Queratinas 2 e 9 Estrato granuloso
Corpo lamelar
Queratinas 1 e 10 Estrato espinhoso
Melanossoma
Estrato basal
Queratinas 5 e 14
Clula-fonte (clula
em diviso mitica)
Desmossoma Lmina basal

Queratinas (filamentos Hemidesmossoma
intermedirios)
Figura 7.3: Desenho esquemtico da epiderme da pele espessa, mostrando o processo de diferenciao
dos queratincitos e a expresso de queratinas.
O estrato espinhoso constitudo por vrias camadas de clulas

poligonais com ncleos ovides e com curtas expanses citoplasmticas,
onde os tonofilamentos (feixes de filamentos de citoqueratina) se
inserem nos desmossomas. O contato com as clulas vizinhas se d
por meio de desmossomas ao nvel dessas expanses citoplasmticas,
o que confere s clulas um aspecto espinhoso. Esses queratincitos
sintetizam as citoqueratinas 1 e 10, em substituio s anteriores, e
os pequenos grnulos glicolipdicos de aspecto lamelar, denominados
corpos lamelares.
Ainda na Figura 7.3, observe que as clulas do estrato granuloso
so achatadas e ricas em pequenos grnulos de querato-hialina; esses
grnulos esto associados aos tonofilamentos que, nesse estrato,
pertencem s isoformas 2e e 9 de citoqueratinas. Os corpos lamelares
aumentam em quantidade e so liberados para os espaos intercelulares,
onde formaro uma espessa cobertura sobre as clulas do estrato acima,
o estrato lcido. Essa cobertura glicolipdica desempenha uma importante
funo como barreira hdrica da epiderme.
158 CEDERJ
Ainda falando de estratos...
7
No estrato lcido, os ncleos das clulas apresentam sinais de
AULA
degenerao, e no citoplasma, a maioria das organelas j desapareceu
(digeridas pelas enzimas lisossomais). Estas clulas esto parcialmente
preenchidas por queratina, que uma protena formada pela associao entre
os tonofilamentos e os grnulos de querato-hialina. Lembre-se de que sobre
elas existe uma cobertura glicolipdica que, juntamente com a queratina,
torna a membrana plasmtica dessas clulas impermevel a fluidos.
O ltimo estrato da epiderme, o
!
estrato crneo, constitudo por vrias Os tonofilamentos aqui citados nada mais so do que filamentos intermedirios.
camadas de clulas achatadas e mortas. Lembra que voc estudou esse assunto na Aula 22 de Biologia Celular I? Nas clulas
epiteliais, os filamentos intermedirios so formados pelas citoqueratinas. Existem
Tais clulas so totalmente ocupadas mais de vinte isoformas de citoqueratinas em clulas epiteliais humanas. Cada
tipo de epitlio possui determinados tipos de citoqueratina. Elas so abundantes
por queratina, o que transforma os nos queratincitos da epiderme que voc acabou de estudar e tambm nos
queratincitos que formam as unhas e os plos.
queratincitos em placas sem vida
que descamam continuamente.
!
Para relembrar, a composio dos filamentos intermedirios das clulas epidrmicas
se modifica medida que os queratincitos se diferenciam. As clulas do estrato
basal sintetizam as citoqueratinas 5 e 14. Uma mutao nos genes que a codificam
causa a epidermlise bulbosa, uma doena na qual os filamentos intermedirios
so incapazes de suportar as tenses s quais so normalmente submetidos e se
rompem, levando formao de bolhas na epiderme.
Os cinco estratos celulares que voc acabou de estudar so encontrados

na epiderme da pele espessa. Na pele delgada, a epiderme mais simples,
tanto no nmero de estratos como no de camadas celulares que compem
esses estratos. E por falar de estratos, ao observar a Figura 7.4, voc nota que
no existe o estrato lcido e que o estrato crneo bem mais fino. Em termos
prticos, podemos dizer que a pele espessa apresenta uma grossa camada de
queratina, enquanto a camada da pele delgada fina (Figura 7.4).
Figura 7.4: (a) Fotomicrografia de

um corte de pele espessa mostrando
os estratos basal (B), espinhoso (E),
granuloso (G), lcido (L) e crneo (C).
G (b) Fotomicrografia de um corte de
pele delgada mostrando a epiderme
S
com uma fina camada crnea (c).
C
B Tricrmico de Gomori. x100. x400.
(www2.uerj.br/~micron/atlas)
a b
CEDERJ 159
!
Voc viu que a pele espessa encontrada na palma das mos e na planta dos ps. Se eu
perguntar que anexos poderemos encontrar na pele espessa e na delgada, o que voc
responderia? Se voc respondeu que na pele espessa encontraremos somente glndulas
sudorparas e que na delgada poderemos encontrar todos os anexos, est correto! isso
mesmo! Jamais poderamos encontrar, por exemplo, folculos pilosos na pele espessa.
Olhe suas mos e seus ps. Voc no tem plos nesses locais!
!
Voc sabia que as verrugas, que tanto Voc j sabe agora que a epiderme constituda por queratincitos
nos incomodam, so crescimentos
epidrmicos benignos causados por originados do ectoderma cutneo e por outros tipos celulares de
infeco dos queratincitos pelo
papiloma-vrus (HPV)?
origens embriolgicas distintas; vamos apresent-los a voc.
ATIVIDADES
2. A pele fina se diferencia da espessa por apresentar:
a. Epiderme com estrato lcido.
b. Folculos pilosos.
c. Glndulas sudorparas.
d. Estrato crneo bem desenvolvido.
e. Os itens b e c esto corretos.
RESPOSTA
Se voc lembrou que a pele fina se caracteriza por no apresentar

estrato lcido, por ter estrato crneo pouco desenvolvido e por
apresentar folculos pilosos e glndulas sebceas e sudorparas,
respondeu corretamente o item e.
3. Na epiderme, os grnulos de querato-hialina, importantes para a

formao da queratina, esto localizados principalmente no estrato:
a. Basal.
b. Espinhoso.
c. Granuloso.
d. Crneo.
e. Germinativo.
RESPOSTA
O item correto o c. Voc estudou no item Queratincitos que a

querato-hialina comea a ser secretada no estrato granuloso da
epiderme.
160 CEDERJ
7
4. Na epiderme, podemos encontrar intensa atividade mittica de renovao
AULA
celular no estrato:
a. Basal.
b. Espinhoso.
c. Granuloso.
d. Lcido.
e. Crneo.
RESPOSTA
As clulas-fonte da epiderme se localizam, como voc pde observar no

item sobre queratincitos, no estrato basal ou germinativo. Portanto, a
o item correto.
5. A principal caracterstica das clulas do estrato crneo da pele :
a. Presena de grande quantidade de grnulos.
b. Ncleo desenvolvido.
c. Grande quantidade de junes tipo gap.
d. Inmeras mitocndrias.
e. Ausncia de organelas.
RESPOSTA
Se voc respondeu o item e, acertou! No estrato crneo, as clulas esto

mortas, totalmente preenchidas por queratina e, portanto, no apresentam
ncleo nem organelas citoplasmticas.
Melancitos
Os melancitos (Figuras 7.2 e 7.5) so clulas originadas a partir
das cristas neurais, que migram de seus locais originais para a epiderme,
onde se interpem por entre os queratincitos basais. So clulas que
apresentam um corpo celular localizado no estrato basal da epiderme e
possuem vrios prolongamentos interpostos entre os queratincitos dos
estratos espinhoso e granuloso. Os melancitos sintetizam e secretam o
pigmento melanina, um dos responsveis pela cor da sua pele. A cor da
pele resulta de mltiplos fatores, e os mais importantes so o contedo
CEDERJ 161
Luz solar de melanina e de caroteno, a quantidade de

capilares na derme e a cor do sangue que
Grnulo de melanina corre nesses capilares. A melanina um
(nenhuma atividade
de tirosinase) pigmento marrom-escuro, sintetizado pelos
melancitos a partir da ao da enzima
Estrato espinhoso tirosinase sobre o aminocido tirosina.
Desprendido
A tirosinase sintetizada no retculo
endoplasmtico rugoso e no complexo de
Golgi, em pequenas vesculas denominadas
melanossomos. A tirosina incorporada
pela clula penetra nos melanossomos e
convertida em 3,4-diidroxifenilalanina
(dopa). Aps vrias reaes bioqumicas, a
dopa convertida melanina. Quando cessa
a atividade tirosinsica, o melanossomo
transformado em grnulo de melanina.
a
A melanina ento transferida para os
Golgi
Melanossoma Clula do
A tirosinase (tirosinase e estrato basal
queratincitos dos estratos espinhoso e
sintetizada no RER melanina) granuloso, onde se localiza em posio
Melancito supranuclear, formando um capuz protetor
sobre os ncleos dessas clulas.
Gro de
Golgi melanina
Pr-melanossomos
Sntese de
tirosinase
Figura 7.5: Desenhos esquemticos de

melancitos. (a) Mostrando o corpo da
clula entre os queratincitos basais e
Tirosina os prolongamentos se inserindo nos
Retculo estratos superiores. (b) Processo de
melanognese.
endoplasmtico
b rugoso
162 CEDERJ
!
7
A localizao estratgica da melanina sobre os ncleos dos queratincitos confere
AULA
proteo mxima ao DNA contra os efeitos prejudiciais dos raios ultravioleta. Voc
certamente j ouviu pela mdia os mdicos recomendarem s pessoas no se exporem
ao sol depois das 10 horas. Voc sabe o porqu dessa orientao? At as 10 horas,
o sol emite principalmente raios ultravioleta e voc tem um protetor natural contra
essa radiao, que a melanina. Aps esse horrio, a radiao solar formada
principalmente por raios infravermelhos, e o seu organismo no sintetiza nenhum
protetor contra tal radiao. Portanto, se mesmo sabendo disso voc insiste em se
expor ao sol a partir desse horrio, use um protetor ou um bloqueador solar. A escolha
entre um e outro depender do seu tipo de pele. Consulte um dermatologista!
!
Voc saberia explicar o que so as sardas, sob o ponto de vista biolgico? As sardas
so pontos hiperpigmentados, localizados em reas expostas ao sol. Elas resultam do
aumento de produo de melanina e do seu acmulo na rea basal da epiderme.
ATIVIDADES
6. Na pele, as clulas produtoras de melanina encontram-se:
a. Na derme papilar.
b. Na derme papilar e estrato basal da epiderme.
c. Nos estratos basal e espinhoso da epiderme.
d. Na derme papilar e na derme reticular.
e. No estrato basal da epiderme.
RESPOSTA
O corpo celular dos melancitos se localiza entre as clulas do estrato basal

da epiderme. Sendo assim, o item certo o e.
7. Quanto produo de melanina, errado afirmar que:
a. O melanossomo contm pequena quantidade de melanina.
b. A clula responsvel pela sua sntese o melancito.
c. Os albinos possuem deficincia em tirosinase, que essencial

nesse processo.
d. Os gros de melanina se acumulam na clula onde so

produzidos.
e. estimulada pela ao dos raios solares.
CEDERJ 163
RESPOSTA
Ao estudar os melancitos, voc viu que eles produzem a melanina em

pequenas vesculas denominadas melanossomos. Aps vrias reaes
bioqumicas, a tirosina transformada pela tirosinase em melanina e
transferida para os queratincitos, onde se localiza, estrategicamente, sobre
os seus ncleos. O melanossomo contm, portanto, pequena quantidade
de melanina. Ele s se torna maduro, ou seja, completamente ocupado
pela melanina, quando se extingue a atividade tirosinsica. Voc viu
que o grande problema dos albinos justamente o fato de eles serem
incapazes de sintetizar a enzima tirosinase. O nico item errado nesta
atividade o d.
Clulas de Langerhans
Nas Figuras 7.2 e 7.6 voc pode ver que as clulas de Langerhans
so de origem mesodrmica, muito ramificadas, e tm um importante
papel protetor na pele. Elas podem ser encontradas em qualquer estrato
da epiderme, porm so mais freqentes no estrato espinhoso. Elas
captam e processam antgenos e os apresentam aos linfcitos presentes
na derme e esto constantemente migrando da epiderme para a derme
e vice-versa.
ATIVIDADE
8. As clulas da epiderme que fazem parte do sistema imunitrio

so:
a. Clulas de Langerhans.
b. Clulas de Merkel.
c. Queratincitos.
d. Melancitos.
e. Adipcitos.
RESPOSTA
Se voc sabe que os itens a, b, c, d compem a epiderme, vai lembrar

que o item correto a letra a.
164 CEDERJ
Clulas de Merkel
7
Da mesma forma que os melancitos, as clulas de Merkel so
AULA
originadas das cristas neurais e se localizam entre os queratincitos basais
(Figura 7.6), e a eles se ligam por meio de desmossomos. So mais numerosas
na pele espessa, principalmente nas pontas dos dedos. A base das clulas
de Merkel est em contato com fibras nervosas da derme, atravs de uma
placa nervosa. So responsveis pela sensibilidade ttil.
Queratincito
Clula de Langerhans
Clula de Merkel
Melancito
Lmina basal
Placa nervosa
Mielina
Derma
Axnio
Figura 7.6: Esquema representativo da epiderme mostrando os seus diferentes tipos

celulares. Observe que a clula de Merkel, contendo grnulos com neurotransmisso-
res, contata uma pequena placa nervosa, formada a partir de uma fibra nervosa.
Para finalizar o estudo da epiderme...

A Figura 7.2 mostra que o limite entre a epiderme e a derme muito
irregular. A epiderme projeta cristas (cristas epidrmicas) em direo derme,
que so acompanhadas pelo tecido conjuntivo da derme (papilas drmicas).
Essa interao entre epiderme e derme ajuda a fixar mecanicamente um
componente ao outro. No esquea que entre ambas voc encontrar a
membrana basal, j estudada na Aula 8 de Biologia Celular II.
Derme
Abaixo da epiderme, voc encontrar a derme, constituda por

tecido conjuntivo e, portanto, de origem mesodrmica. Sua espessura
varia de acordo com a regio do corpo examinada. Na Figura 7.7,
vemos que a derme subdividida em duas regies: a regio mais
prxima da epiderme, onde esto localizadas as papilas drmicas, est a
CEDERJ 165
derme papilar, constituda por TECIDO CONJUNTIVO FROUXO. Abaixo da derme

papilar, observe que h uma regio formada por TECIDO CONJUNTIVO DENSO
O TECIDO CONJUNTIVO NO-MODELADO, que a derme reticular. A derme ricamente vascularizada
constitudo por
clulas separadas e inervada; nela que se localizam os derivados da epiderme: os folculos
entre si por abundante
pilosos, as glndulas sebceas e sudorparas.
quantidade de matriz
extracelular (MEC).
A MEC, por sua vez,
composta por fibras
colgenas e elsticas e
por substncia amorfa P
(gua, proteoglicanas, Figura 7.7: Fotomicrografia de um
glicosaminoglicanas corte de pele fina mostrando a derme
P papilar (P), composta por tecido con-
e glicoprotenas).
juntivo frouxo e a derme reticular
Voc j estudou esse
(R), por tecido conjuntivo denso no-
assunto nas Aulas 7 e
modelado. Tricrmico de Gomori.
8 de Biologia Celular R (www2.uerj.br/~micron/atlas)
II. Quando o tecido
conjuntivo se apresenta
predominantemente
celular, dizemos que ele
FROUXO. Quando, ao
contrrio, ele se mostra
predominantemente
fibroso, dizemos que
ele denso ou fibroso. Alm das fibras do sistema colgeno que voc estudou na Aula
Se as fibras desse 8 de Biologia Celular II, a pele rica em fibras do sistema elstico,
tecido tiverem uma
orientao definida, o responsveis pela sua elasticidade. Esse sistema composto por trs tipos
tecido ser classificado
como conjuntivo denso de fibras: oxitalnicas, elaunnicas e elsticas. Elas so produzidas em
modelado. o caso
trs estgios sucessivos, podendo permanecer em um deles ou coexistir
observado nos tendes
e ligamentos. Se as harmonicamente, a depender das funes que iro realizar.
fibras forem dispostas
aleatoriamente, como Ao microscpio eletrnico, voc observar que as fibras
na derme reticular, ele
ser denominado TECIDO
oxitalnicas so constitudas por feixes de microfibrilas de 10nm de
CONJUNTIVO DENSO NO- dimetro, compostas principalmente pela protena fibrilina. A fibrilina
MODELADO. Enquanto
o tecido modelado forma o arcabouo necessrio para a deposio da elastina, que o
resiste fortemente a
foras de trao em material elstico da fibra. Observe, portanto, que as fibras oxitalnicas
uma nica direo, o no tm elasticidade, pois no possuem elastina. So fibras resistentes
no-modelado resiste a
foras que nele incidam trao. As elaunnicas so formadas por fibrilina e por elastina disposta
em vrias direes.
Percebeu por que a irregularmente entre os feixes de microfibrilas. J as elsticas tm a mesma
pele to resistente?
constituio das elaunnicas, embora a elastina, nas elsticas, esteja
acumulada em grande quantidade no centro da fibra. As microfibrilas
se dispem perifericamente, e a elastina, centralmente.
Na microscopia de luz, a identificao das fibras do sistema elstico
feita com tcnicas especiais de colorao como a orcena, a resorcina-
fuccina de Weigert entre outros. Na Figura 7.8, voc poder visualizar
os trs tipos de fibras do sistema elstico.
166 CEDERJ
7
Fibras oxitalnicas
AULA
Epiderme
Derme Fibras elaunnicas

papilar
Derme
reticular Fibras elsticas
Figura 7.8: Esquema de pele evidenciando as fibras do sistema elstico. Note que as fibras oxitalnicas se dispem
verticalmente ao limite epiderme-derme. As elaunnicas formam um plexo horizontal de fibras entre a derme
papilar e reticular, e as elsticas, mais espessas, se localizam na derme reticular.
!
Voc j ouviu falar na sndrome de Marfan? uma doena caracterizada pela falta de resistncia dos
tecidos ricos em fibras elsticas, como o caso das grandes artrias (aorta), que recebem o sangue
sob alta presso hidrosttica. Nessa doena, ocorrem mutaes do gene da fibrilina, localizado no
cromossomo 15, e, como conseqncia disso, a parede do vaso defeituoso no agenta as altas
presses e se rompe, podendo levar o paciente morte.
ATIVIDADE
9. Na derme:
a. As fibras colgenas conferem grande resistncia pele.
b. As fibras oxitalnicas so resistentes trao e esto situadas na

derme papilar.
c. As fibras elaunnicas se localizam na transio entre derme papilar

e reticular.
d. As fibras elsticas, as principais responsveis pela elasticidade da

pele, localizam-se preferencialmente na derme reticular.
e. todos os itens esto corretos.
RESPOSTA
O item e est correto. Voc certamente o marcou, pois ao estudar a

derme voc viu todas essas caractersticas.
CEDERJ 167
Hipoderme
A hipoderme a camada mais profunda da pele que a une aos

rgos subjacentes. constituda por tecido conjuntivo frouxo com
quantidade varivel de clulas adiposas, a depender da sua localizao
no corpo e do estado nutricional do indivduo (Figura 7.9). tambm
conhecido como tecido celular subcutneo ou panculo adiposo. Modela
o corpo e tambm um importante reservatrio de energia para as
atividades metablicas. Como a gordura um bom isolante trmico,
essa camada proporciona proteo contra o frio.
Figura 7.9: Fotomicrografia do tecido adiposo (A) semelhante ao encontrado

na hipoderme. As clulas adiposas so volumosas, contm uma nica loja
lipdica e apresentam um nico ncleo (N) de localizao perifrica H&E. x100.
(www2.uerj.br/~micron/atlas).
Vascularizao da pele
A pele um rgo ricamente vascularizado. Veja a Figura 7.10.

Nela voc poder distinguir trs redes de vasos interconectados, localizados
na derme e na hipoderme. A primeira rede vascular se localiza na derme
papilar e denominada plexo subpapilar. A segunda, o plexo cutneo, est
na regio de transio entre a derme papilar e a reticular; a terceira, o plexo
hipodrmico (ou subcutneo), fica na regio da hipoderme. Veja tambm
que do plexo subpapilar originam-se alas capilares que penetram em cada
papila drmica. muito comum voc observar anastomoses arteriovenosas
entre as trs redes vasculares. Essas anastomoses desempenham importante
papel na termorregulao do corpo. Mas lembre-se de que a epiderme
avascular. Se tiver esquecido isso, releia a seo sobre Epiderme.
168 CEDERJ
Glndula sebcea Folculo piloso
7
Epiderme
AULA
Derme Plexo subpapilar
Glndula sudorpara
Plexo cutneo
Hipoderme
Veia
Artria
Figura 7.10: Desenho esquemtico mostrando a vascularizao da pele.
ATIVIDADES
10. Em relao pele, podemos afirmar que:
a. composta por epiderme, derme e hipoderme.
b. A melanina secretada pelos melancitos a protege da ao lesiva dos

raios infravermelhos.
c. A queratina produto de secreo dos queratincitos e das clulas de

Merkel.
d. O limite entre epiderme e derme regular.
e. A derme papilar constituda por tecido conjuntivo denso no-

modelado.
RESPOSTA
Se voc estudou a primeira parte desta aula, voc certamente marcou o

item a. A pele composta por epiderme, derme e hipoderme. A melanina
protege a pele contra a ao lesiva dos raios ultravioletas e no contra os
infravermelhos. Enquanto os queratincitos produzem a queratina, as clulas
de Merkel conferem sensibilidade pele. Voc viu tambm que o limite entre
epiderme e derme altamente irregular e que a derme papilar constituda
por tecido conjuntivo frouxo.
CEDERJ 169
11. Na poro mais profunda da pele encontramos tecido:
a. Conjuntivo frouxo.
b. Conjuntivo denso no-modelado.
c. Conjuntivo denso modelado.
d. Adiposo.
e. Epitelial.
RESPOSTA
Voc estudou que a parte mais profunda da pele a hipoderme, que

constituda por tecido adiposo; assim, deve ter marcado corretamente o item
d. O tecido epitelial encontrado na epiderme, a camada mais superficial
da pele. O tecido conjuntivo frouxo e o denso no-modelado compem,
respectivamente, a derme papilar e reticular. O tecido conjuntivo denso
modelado no observado na pele, e sim nos tendes e ligamentos.
RECEPTORES SENSORIAIS
Os receptores sensoriais so estruturas histolgicas especializadas

para melhor detectar os diferentes estmulos que incidem sobre a pele
ou sobre os rgos internos. So compostos pelas extremidades de uma
fibra nervosa, que pode estar livre ou associada a clulas no-neurais,
formando um minirgo. Esses minirgos permitem que voc receba
informaes sobre as diferentes partes do seu corpo.
Na pele e em outros rgos voc poder encontrar trs categorias
de receptores sensoriais:
Exteroceptores so receptores sensoriais que fornecem
informaes sobre o meio ambiente.
Proprioceptores so receptores sensoriais que fornecem
informaes sobre a posio e o movimento do corpo.
Interoceptores so os receptores que fornecem informaes
sensoriais dos rgos internos do corpo.
Voc encontrar uma outra classificao desses receptores que
se baseia no tipo de estmulo ao qual o receptor responde. Por essa
classificao, os receptores so divididos em:
Mecanorreceptores so os que respondem deformao
mecnica dos tecidos ou do prprio receptor. Fazem parte desse grupo
170 CEDERJ
os exteroceptores e os proprioceptores. So mecanorreceptores: as
7
terminaes nervosas livres (Figura 7.11), os discos ou terminaes de
AULA
Merkel (Figuras 7.6 e 7.11), os corpsculos de Meissner, Ruffini e os
de Pacini (Figura 7.11). Os dois primeiros so no-encapsulados,
enquanto os demais so encapsulados, ou seja, so envolvidos por
cpsula de tecido conjuntivo.
Termorreceptores so receptores que respondem ao frio e ao calor.
Nociceptores so receptores que respondem a estmulos
dolorosos.
Na Tabela 7.1, voc poder ver a localizao e as funes dos

mecanorreceptores. Esse sistema sensorial ser melhor estudado na
prxima aula sob o tema Como sentimos o mundo a nossa volta?.
Tabela 7.1: Os principais receptores sensoriais da pele, suas respectivas localizaes e funes
Terminao
Receptor Terminao Clula de Corpsculo Corpsculo Corpsculo Corpsculo
Nervosa
Nervosa Livre Merkel de Meissner de Ruffini de Krause de Pacini
Peritricial
Haste
Localizao Derme Derme Derme Derme
Epiderme Epiderme do folculo
papilar Hipoderme papilar Hipoderme
piloso
Dor
Tato Estiramento
Temperatura Tato Presso
Funo: Presso do Frio? Movimentos
Tato grosseiro Presso Vibrao
detectar Vibratria Corpsculo Tato? do plo
Propriocepo esttica rpida
lenta de Pacini
CEDERJ 171
e Corpsculo de Meissner
a Terminao de Merkel
Terminal espiral Clula de

da fibra aferente Schwann
Fibra nervosa
b Terminao nervosa aferente
livre da epiderme
Clula de Merkel
Fibra nervosa c Corpsculo

aferente de Krause
Ramos terminais
da fibra nervosa
aferente
Ramos terminais
da fibra nervosa
aferente
d Corpsculo de Ruffini
Extremidade
terminal da fibra
nervosa aferente
f Corpsculo de Pacini
Figura 7.11: Desenho esquemtico dos receptores sensoriais da pele.

(a) e (b) Receptores no-encapsulados. (c) a (f) Receptores encapsulados.
172 CEDERJ
ATIVIDADE
7
AULA
12. Em relao aos receptores sensoriais da pele, podemos afirmar que:
a. As terminaes nervosas livres da epiderme so sensveis presso.
b. As clulas de Merkel detectam sensaes tcteis.
c. Os corpsculos de Pacini detectam alteraes de temperatura.
d. Os corpsculos de Ruffini so sensveis vibrao.
e. Todos os itens esto corretos.
RESPOSTA
Voc acabou de estudar as funes dos receptores sensoriais e deve ter

marcado corretamente o item b. Lembre-se de que as terminaes nervosas
livres so sensveis dor e s mudanas de temperatura; as clulas de Merkel
so sensveis ao tato; os corpsculos de Pacini, vibrao e presso, e os de
Ruffini so sensveis ao estiramento dos corpsculos de Pacini.
ANEXOS DA PELE
Os anexos da pele so estruturas que se originam por invaginao

da epiderme na derme. So eles: plos, glndulas sebceas, glndulas
sudorparas e unhas. A distribuio, o arranjo e a estrutura detalhada
deles variam nas diferentes regies da pele, mas a estrutura geral obedece
a um padro bsico.
Plos
Os plos so estruturas queratinizadas formadas a partir da

invaginao da epiderme na derme. Dessa invaginao originam-se
pequenos rgos denominados folculos pilosos. Na Figura 7.12, voc
pode observar que o folculo piloso no plo em fase de crescimento
apresenta uma dilatao terminal, que o bulbo piloso, e, na sua poro
central, uma papila drmica, que induz o crescimento do plo. As clulas
que recobrem a papila formam a raiz do plo, que constituda por
queratincitos e melancitos. medida que os queratincitos da raiz
do plo se diferenciam, eles vo sofrendo queratinizao, incorporando
melanina e aflorando na superfcie da epiderme.
CEDERJ 173
Voc sabe como formado um plo? Um plo completo formado

por trs regies com diferentes nveis de queratinizao: a medula,
poro mais central e fracamente queratinizada; o crtex, regio mais
queratinizada que envolve a medula; e a cutcula, regio mais externa,
fortemente queratinizada, que envolve o crtex sob a forma de escamas.
Perifericamente, o folculo piloso envolvido pelas
bainhas radiculares interna e externa e separado
!
Nos plos em fase de repouso, a papila, que exerce papel do tecido conjuntivo da derme por uma membrana
indutor no crescimento do plo, se retrai. Em relao ao
crescimento, importante voc saber que ele descontnuo, basal bem desenvolvida, a membrana vtrea.
alternando fases de crescimento e de repouso. A durao
dessas fases varia de regio para regio do corpo. No couro
Veja que, na bainha conjuntiva que circunda
cabeludo, por exemplo, a fase de crescimento longa, o folculo piloso, voc encontrar o msculo eretor
podendo durar seis anos, enquanto a fase de repouso dura
cerca de quatro meses. Os hormnios sexuais tm grande do plo (um feixe de msculo liso ) se fixando, de
influncia sobre as caractersticas dos plos em algumas
regies do corpo. um lado, na bainha e de outro, na derme. A sua
contrao provoca o eriamento do plo.
Plo
Msculo eretor Folculo piloso

do plo
Medula do plo
Glndula
sebcea
Glndula
sudorpara Crtex
Bainha interna
Bulbo do plo Cutcula
Melancito
Raiz do plo Papila do plo
Figura 7.12: Desenho esquemtico da pele mostrando um folculo piloso e as glndulas sebcea e sudorpara.
Observe que no folculo piloso, as clulas mais centrais da papila induzem diferenciao dos queratinci-
tos que vo formar a medula do plo. As clulas mais perifricas da papila induzem diferenciao dos
queratincitos do crtex e da cutcula, respectivamente.
174 CEDERJ
Glndulas sebceas
7
AULA
Ainda falando dos anexos da pele, as glndulas sebceas se
originam da mesma bainha epitelial que forma o folculo piloso. Como
voc pde ver na Figura 7.12, o duto da glndula sebcea se abre no
canal do folculo piloso; portanto, na maior parte do corpo, as glndulas
sebceas esto associadas a esses folculos. O produto de secreo dessas
glndulas o sebo, que se constitui como uma mistura semelhante
cera. O sebo formado por colesterol e triglicerdeos. Ele o hidratante
natural da pele e, como tal, contribui para a manuteno de sua textura
e para a flexibilidade do plo.
Na Figura 7.13 pode ser observado que as clulas basais da
glndula (clulas-fonte) proliferam e, medida que vo sendo empurradas
para a superfcie, comeam a se diferenciar e a acumular secreo no
seu interior. As organelas e os ncleos dessas clulas desaparecem, e elas
so eliminadas como produto de secreo. A glndula, cujo produto de
secreo a prpria clula, classificada como holcrina.
Figura 7.13: Fotomicrografia folculo piloso (1)

e (2) de glndula sebcea. Observe que as clu-
las mais superficiais no apresentam ncleos.
Tricrmico de Gomori. x400. (www2.uerj.br/
~micron/atlas)
!
Voc sabia que a acne uma doena inflamatria crnica
que envolve as glndulas sebceas e os folculos pilosos?
A secreo dessas glndulas, bem como os restos de queratina
do plo, obstruem o canal do folculo piloso e podem servir
como substrato para a proliferao de bactrias anaerbicas,
gerando essa doena.
CEDERJ 175
Glndulas sudorparas
Como voc j pode imaginar, as glndulas sudorparas so responsveis

pela produo do suor, uma secreo que, alm de permitir a eliminao
de produtos txicos, resultantes do metabolismo celular, tambm, um
componente importante do mecanismo da termorregulao humana.
No corpo humano, existem dois tipos diferentes de glndulas
sudorparas: as mercrinas e as apcrinas.
As glndulas sudorparas mercrinas ou crinas (Figuras 7.12 e
7.14) so glndulas tbulo-enoveladas, cujas clulas eliminam somente o
produto de secreo, sem comprometimento das clulas. Essas glndulas
so as mais numerosas no nosso corpo. O suor por elas produzido
eliminado diretamente para a superfcie da pele, por meio de um duto
excretor, e composto por uma soluo aquosa contendo ons, (Na++,
K+, Cl-), uria, amnia, cido rico e pouqussima protena.
As glndulas sudorparas apcrinas so encontradas nas regies
axilares, pubiana e perianal do nosso corpo. Parte do citoplasma
dessas clulas perdida durante o processo de secreo. Alm disso, as
glndulas sudorparas apcrinas produzem uma secreo viscosa que
descarregada para o canal dos folculos pilosos, em vez de diretamente
para a superfcie da pele.
Figura 7.14: Fotomicrografia de glndula

sudorpara mercrina. Os dutos, mais corados,
apresentam epitlio cbico estratificado (1).
A poro secretora da glndula, menos cora-
da, apresenta epitlio simples (2). H&E. x32.
(www2.uerj.br/~micron/atlas)
!
A secreo das glndulas sudorparas apcrinas inodora. O odor desagradvel e
caracterstico adquirido pela ao de bactrias da pele. Quando h necessidade
de o corpo perder calor, o fluxo sangneo na pele e a produo de suor so
aumentados; a evaporao do suor provoca o resfriamento da superfcie da pele
e a perda de calor do leito vascular subjacente.
176 CEDERJ
Unhas
7
AULA
Voc poder ver a estrutura e a formao da unha na Figura 7.15.
As unhas so placas de clulas fortemente queratinizadas, placas ungueais,
que crescem nas superfcies dorsais das falanges terminais dos dedos, os
leitos ungueais. Elas so limitadas lateralmente pelas pregas ungueais
laterais, que apresentam estrutura semelhante epiderme adjacente, e,
na regio proximal, pelo eponquio (cutcula), ou seja, uma projeo
pregueada do estrato crneo da pele. O limite proximal da placa a
raiz ungueal, que a regio da epiderme responsvel pela formao da
substncia da unha. A unio entre o leito e a placa ungueal na ponta do
dedo denominada hiponquio, que tem como funo proteger o leito
ungueal da invaso de bactrias e fungos.
Leito ungueal
Matriz ungueal
Hiponquio
Placa ungueal
Prega ungueal
lateral
Lmula
Cutcula
Figura 7.15: Desenho esquemtico mostrando

a estrutura e a formao da unha.
CEDERJ 177
ATIVIDADES
13. Os plos:
a. So hastes cilndricas de clulas queratinizadas que emergem

de folculos epiteliais.
b. Apresentam glndulas sebceas a eles associados na maior parte

do organismo.
c. Apresentam crescimento cclico com perda constante de sua haste.
d. Apresentam uma regio bulbosa mais profunda que funciona como

raiz.
e. Todos os itens esto corretos.
RESPOSTA
Voc viu, ao estudar os folculos pilosos, que todas estas caractersticas

esto corretas. O item e, portanto, o que deve ser marcado.
14. As glndulas sbaceas da pele humana so classificadas como:
a. Mercrinas.
b. Holomercrinas.
c. crinas.
d. Apcrinas.
e. Holcrinas.
RESPOSTA
O item correto o e. Relembrando: as glndulas sebceas so

caracterizadas como holcrinas, porque durante o processo de secreo,
suas clulas morrem e so eliminadas. Voc viu que as glndulas
sudorparas das regies axilares e pubiana pertencem a essa categoria.
15. Em relao aos anexos cutneos, podemos afirmar que:
a. As unhas so placas crneas calcificadas.
b. As papilas dos folculos pilosos tm papel indutor fundamental para o

crescimento dos plos.
c. As glndulas sudorparas apcrinas so encontradas somente nas reas

de pele espessa.
d. As glndulas sebceas so glndulas mercrinas.
e. Os plos tm um padro contnuo de crescimento.
178 CEDERJ
7
RESPOSTA
AULA
O item correto o b, pois, como voc observou, as unhas so
placas crneas, ou seja, placas queratinizadas e no calcificadas.
As papilas so responsveis pela induo do crescimento dos plos.
As glndulas sudorparas apcrinas so encontradas em reas de
pele fina, nas regies axilares e pubiana. As glndulas sebceas
so do tipo holcrina, como voc acabou de ver. O crescimento dos
plos alterna fases de repouso e de atividade, portanto, ele no
contnuo e sim, cclico.
16. A cor do plo dada devido presena de melancitos; eles

esto localizados:
a. Na bainha conjuntiva interna.
b. No crtex do plo.
c. Na cutcula do plo.
d. No bulbo do folculo piloso.
e. Na membrana vtrea.
RESPOSTA
No folculo piloso. Os melancitos se localizam na regio do bulbo

onde se encontram as clulas da raiz do plo. O item correto o d.
CONCLUSO
Com essa leitura, voc pde perceber a importncia da pele no

s como um rgo de revestimento para o corpo, mas tambm como
um rgo de defesa, que est estruturado para impedir no s a entrada
de microorganismos no meio interno, e a perda excessiva de gua por
evaporao, como tambm para alertar o sistema nervoso central
quanto s alteraes do meio ambiente atravs dos seus inmeros rgos
sensoriais. Voc viu, inclusive, que a pele, atravs da sua rica rede vascular
e das glndulas sudorparas, exerce importante funo termorreguladora.
No esquea, pois, que a textura e a cor da pele refletem a sade dos
outros sistemas do corpo.
CEDERJ 179
RESUMO
O tegumento constitudo pela pele e seus anexos, como plos, glndulas sebceas,
glndulas sudorparas e unhas. A pele composta pela epiderme, pela derme e
pela hipoderme. A epiderme a camada mais superficial da pele, e constituda
por epitlio pavimentoso estratificado queratinizado. Nesse epitlio, a maioria
das clulas, os queratincitos, originam-se a partir do ectoderma cutneo e so
responsveis pela produo da queratina. Entre os queratincitos, encontram-se
os melancitos, produtores de melanina; as clulas sensoriais de Merkel, ambas
originadas das cristas neurais, e as clulas de Langerhans, que so as clulas
de defesa de origem mesodrmica. A derme, situada logo abaixo, apresenta
uma regio constituda por tecido conjuntivo frouxo, isto , a derme papilar, e
tambm uma regio mais profunda, composta por tecido conjuntivo denso no-
modelado, denominada derme reticular. A camada mais interna, caracterizada
como hipoderme, formada por quantidades variveis de tecido adiposo, e
prende a pele s estruturas localizadas mais profundamente. A maioria dos rgos
sensoriais da pele, com exceo das terminaes nervosas livres (nociceptores e
termorreceptores) e das clulas de Merkel (receptores tcteis), localiza-se na derme
e na hipoderme, como o caso dos seguintes corpsculos: a) Meissner (receptores
tcteis e de estmulos vibratrios lentos); b) Pacini (sensveis presso e vibrao
rpida); c) Ruffini (detectam o estiramento dos corpsculos de Pacini); d) Krause
(sensveis ao frio e ao tato); e) as terminaes nervosas peritriciais (detectam
movimentos nos plos).
ATIVIDADES FINAIS
1. Descreva, sucintamente, o processo de queratinizao da epiderme.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
180 CEDERJ
RESPOSTA
7
A queratina uma famlia de protenas produzida pelos queratincitos
AULA
presentes na epiderme, nos plos e nas unhas. Ela formada,
majoritariamente, pela associao entre os filamentos intermedirios de
citoqueratina e os grnulos de querato-hialina. A sua produo se inicia no
estrato basal da epiderme sob a forma das citoqueratinas 5 e 14. No estrato
espinhoso, essas citoqueratinas so substitudas pelas isoformas 1 e 10 e, no
estrato granuloso, pelas citoqueratinas 2e e 9. A partir do estrato granuloso,
as citoqueratinas vo se associando aos grnulos de querato-hialina, que
so os seus principais componentes e vo, gradativamente, prenchendo
as clulas dos estratos lcido e crneo, no caso da pele espessa.
2. Cite as funes da pele.
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___________________________________________________________________________
RESPOSTA
No item Composio e Funes da Pele, voc tomou conhecimento de

que a pele desempenha as seguintes funes: a) proteo contra o atrito
e contra a perda de gua por evaporao, contra a ao lesiva dos raios
ultravioleta, contra a invaso de microorganismos; b) termorregulao,
que ocorre atravs da sua extensa rede vascular, das suas glndulas
sudorparas e do tecido adiposo nela presente; c) excreo de vrios
produtos txicos do metabolismo celular, como uria, amnia e cido rico;
d) sensorial, atravs de suas terminaes nervosas sensitivas, a pele recebe
vrias informaes do meio ambiente e as envia para o sistema nervoso
central; e) metablica, atravs da sntese de vitamina D, essencial para
a fixao do clcio nos ossos; e f) reserva energtica atravs do tecido
adiposo que constitui a hipoderme.
3. Com base nas caractersticas da derme, comente a sua importncia para

a estrutura da pele.
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___________________________________________________________________________
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CEDERJ 181
RESPOSTA
Como voc pde observar, a derme constituda por tecido conjuntivo, que,
por suas caractersticas histolgicas, exerce vrias funes importantes para a
manuteno de sua integridade, tais como: nutrio da epiderme e das clulas
do conjuntivo; resistncia mecnica proveniente do arcabouo de fibras do
sistema colgeno; elasticidade e resistncia mecnica, fornecida pelas fibras
do sistema elstico; resistncia s foras de compresso fornecidas pelas GAGs
(Aula 7 de Biologia Celular II); turgidez da pele, pois como as GAGs retm gua,
a pele se mantm esticada nos indivduos jovens; sensorial, j que a maioria
dos receptores sensoriais nela se localizam; termorregulao. Como voc leu
tambm na Aula 7 de Biologia Celular II, a matriz extracelular sintetizada pelas
clulas do conjuntivo, alm de auxiliar na ligao entre elas e a prpria matriz,
serve como reservatrio para vrios hormnios, que controlam a proliferao
e a diferenciao celular, e para ativar vrias vias de sinalizao celular. Voc
lembra que as clulas da papila do folculo piloso induzem diferenciao
dos queratincitos da raiz do plo? Essas so algumas das funes do tecido
conjuntivo que compe a derme.
AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu responder a todas as atividades? Nesta aula, importante que voc
saiba os mecanismos que mantm a integridade da pele, pois como voc viu, ela
essencial para a manuteno da homeostase do meio interno. Relembre as aulas
de Biologia Celular citadas no texto, pois elas contm informaes importantes
para o seu aprendizado. Se ainda tiver dvidas, converse com seus colegas e com
o seu tutor.
LEITURA RECOMENDADA
Seria muito proveitoso para voc, complementar o conhecimento adquirido aqui,

lendo e vendo as imagens deste assunto em:
UERJ. Departamento de Histologia. Atlas digital de histologia. Disponvel em:

<http://www2.uerj.br/~micron/atlas>. Acesso em: 19 jul. 2004.
182 CEDERJ
8
AULA
Como sentimos o mundo
a nossa volta?
Meta da aula
Apresentar os mecanismos pelos quais detectamos,
processamos e percebemos as informaes
sensoriais tteis que nos rodeiam.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja capaz de:
objetivos
Definir somestesia.
Descrever os diferentes receptores e suas caractersticas.
Definir campo receptor, adaptao e transduo de sinal.
Relacionar as vias de processamento de tato e de dor.
Descrever o processamento cortical somestsico.
Compreender a gnese e o processamento da dor.
Considerar a importncia das vias analgsicas endgenas.
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta aula, fundamental a
leitura das Aulas 7 a 14 de Biologia Celular I, da Aula 10 de
Biologia Celular II e das Aulas 5 e 6 de Corpo Humano I.
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
INTRODUO Em termos evolutivos, os primeiros organismos a se estabilizar foram aqueles

capazes de localizar e utilizar nutrientes necessrios ao seu metabolismo. A vida
de qualquer organismo depende, portanto, de sua capacidade de perceber o
meio ambiente, bem como de interagir com ele. Embora todas as clulas vivas
possam converter eventos fsicos em sinais biolgicos, somente algumas so
especializadas em mandar para o Sistema Nervoso Central (SNC) informaes
sobre a deteco e discriminao de diferentes estmulos do mundo nossa
volta. Estas clulas so denominadas receptores sensoriais.
Em seres mais complexos, o contato com o meio ambiente externo e interno
ocorre por meio dos receptores sensoriais, estruturas especializadas em
transformar energia fsica ou qumica em impulsos nervosos. Alguns estmulos
fsicos, em forma de onda, so capazes de excitar nossos receptores sensveis luz
ou ao som. Outros, mecnicos e trmicos, estimulam nossos receptores de tato. J
os estmulos qumicos nos geram sensaes de gosto e cheiro. Trataremos nesta
aula apenas dos estmulos capazes de nos trazer sensaes tteis e dolorosas e
de seu processamento. Reservaremos a Aula 8 para viso, a Aula 9 para audio
e a Aula 10 para os sentidos qumicos de olfato e gustao.
SOMESTESIA
Como sentimos os objetos que tocamos? Como definimos se algo

liso ou spero? Por que sentimos frio? Como a dor nos faz aprender a
no nos expormos ao que nos causa leso? A resposta uma: o sistema
somestsico. O termo somestesia, ou o seu sinnimo, sensibilidade
somtica, define as diversas qualidades da modalidade sensorial que
constituem nosso sentido popularmente denominado tato.
A percepo do mundo ao nosso redor, assim como a do nosso
mundo interno, captada inicialmente por receptores sensoriais
distribudos em toda a nossa superfcie corporal (pele) e em nossos rgos
internos. Eles realizam uma filtragem altamente especializada e eficiente
do estmulo, por meio de um mecanismo de transformao do estmulo
fsico ou qumico em eletroqumico. Este mecanismo, que se inicia na
membrana plasmtica e utiliza a variao de seu potencial eltrico,
denominado transduo e j foi visto nas Aulas 13 e 14 de Biologia
Celular I. Dessa forma, de acordo com a caracterstica do estmulo,
temos esta modalidade sensorial, a somestesia, dividida em qualidades
especficas, como voc pode verificar na Tabela 8.1.
184 CEDERJ
Tabela 8.1: Qualidades especficas dos estmulos somestsicos e seus receptores
8
AULA
rgos e Receptor Sensorial
Modalidade Estmulos Qualidades
Estruturas
Sensorial Ideais Sensoriais
Sensoriais Classes Tipos
Receptores para
Trmicos Temperatura Termorreceptores
quente e frio
Mecanorreceptores
Toque
cutneos:
discriminativo
- rgo de Ruffini,
Mecnicos (tamanho,
Mecanorreceptores - corpsculo de Meissner,
(presso) forma,
- corpsculo de Pacini,
textura,
- discos de Merkel
movimento)
Pele, mucosas,
viscerais,
Tato Mecanorreceptores
msculos,
Propriocepo articulaes Musculares e articulares:
Mecnicos
(localizao - rgo tendinoso
(deslocamento, Mecanorreceptores
do corpo no de Golgi,
movimento)
espao) - fuso neuromuscular
Termorreceptores, Nociceptores mecnicos,

Trmicos,
mecanorreceptores trmicos ou polimodais;
mecnicos, Dor
quimiorreceptores quimiorreceptores para
qumicos
(nociceptores) agentes irritantes
RECEPTORES SENSORIAIS
Vrias modalidades de receptores so capazes de intermediar

a transduo de sinais, cada um de maneira particular e exclusiva.
Diferentes tipos de receptores so capazes de responder a estmulos de
diferentes naturezas (dentro de uma gama limitada, claro). Temos um
contnuo morfolgico indo desde terminaes neuronais livres (mais
especficos para dor e temperatura), at receptores encapsulados de
grande complexidade morfolgica (mais especficos para o toque e a
propriocepo) (Figura 8.1), como o caso do corpsculo de Pacini
(Figuras 8.1.b e c). Outros receptores no ficam situados na pele,
mas em msculos, tendes e articulaes, e apresentam uma grande
complexidade estrutural, sendo essenciais para nossos reflexos (que voc
ver com detalhes nas Aulas 18 e 19). Resumidamente, podemos dividir
os receptores somestsicos como na Tabela 8.2, mas vejamos a seguir
caractersticas mais detalhadas deles.
CEDERJ 185
Tabela 8.2: Tipos de receptores tteis, suas caractersticas e localizao
Tipo Tipo de
Transduo Localizao Funo Adaptao
morfolgico fibra
Toda a pele, rgos

Mecanoeltrica, Dor, temperatura,
Terminaes internos, vasos
Termoeltrica, C, A tato grosseiro, Lenta
livres sangneos,
Quimioeltrica propriocepo
articulaes
Corpsculos Epiderme glabra Tato, presso

Mecanoeltrica A Rpida
de Meissner (sem plos) vibratria
Corpsculos Derme, peristeo,

Mecanoeltrica A Presso vibratria Rpida
de Pacini paredes das vsceras
Corpsculos Indentao da
Mecanoeltrica A Toda a derme Lenta
de Ruffini pele
Discos de Toda a epiderme Tato, presso

Mecanoeltrica A Lenta
Merkel glabra e pilosa esttica
Bulbos de Mecanoeltrica Bordas da pele Tato

A Lenta
Krause Termoeltrica com as mucosas Temperatura
Folculos
Mecanoeltrica A Pele pilosa Tato Rpida
pilosos
rgos
tendinosos Mecanoeltrica Ib Tendes Propriocepo Lenta
de Golgi
Fusos Msculos esquelticos Lenta e

Mecanoeltrica Ia e II Propriocepo
musculares rpida
Pele com plos Pele

glab
ra
Limite da
epiderme Epiderme
Terminaes
nervosas livres
Derme
Corpsculo
de Meissner c
Corpsculo
de Pacini
b
Receptor de
folculo piloso Figura 8.1: (a) Receptores sensitivos somticos localizados
Terminao na derme e epiderme da pele glabra e pilosa. Os receptores
de Ruffini a aparecem associados com tecidos no-neurais e constituem a
extremidade da fibra perifrica de neurnios. (b) Fotomicrogra-
fia em pequeno aumento de um corte histologgico de pele
humana, evidenciando os receptores contidos na derme e hipo-
derme. (c) Fotomicrografia em grande aumento evidenciando
as lamelas das cpsulas dos corpsculos de Pacini encontrados
na hipoderme.
186 CEDERJ
Os receptores sensoriais somestsicos so especializaes do ramo
8
terminal de axnios cujos corpos celulares esto localizados no gnglio
AULA
da raiz dorsal, ao lado da medula espinhal (volte s Figuras 6.3 e 6.7.a
e ao texto da Aula 6 para rever o conceito de gnglios). Estes corpos
celulares apresentam tambm um prolongamento central que se dirige
ao SNC, penetrando no segmento da medula referente topograficamente
ao local do estmulo (veja mais adiante o conceito de dermtomos).
TIPOS DE RECEPTORES
Mecanorreceptores
Tato
Na pele sem plos (glabra) esto receptores que detectam
preferencialmente estmulos descontnuos (vibraes ou superfcies
irregulares), como os corpsculos de Meissner (superficiais) e os
corpsculos de Pacini (profundos), e outros que detectam, com mais
preciso, estmulos de toque ou presso contnuos, como os corpsculos
de Merkel (superficiais) e os corpsculos de Ruffini (profundos). Estas
diferenas se do pelas caractersticas adaptativas dos receptores.
Os receptores que detectam presso contnua disparam uma srie de
potenciais de ao que se mantm longamente e no so modificados se
houver outros estmulos durante a durao do primeiro (Figura 8.2.a).
J os que detectam vibrao so receptores de adaptao rpida: quando
estimulados, disparam uma srie de potenciais de ao, rapidamente se
silenciam, e disparam outro TREM DE POTENCIAIS ao trmino do estmulo,
TREM DE POTENCIAIS
podendo responder a um estmulo imediatamente depois (Figura 8.2.b).
Potenciais de ao
So os receptores de adaptao rpida que respondem preferencialmente disparados por um
neurnio, de forma
quando entramos em contato com superfcies irregulares ou speras, como encadeada, numa
lixas. Na pele com plos, os corpsculos de Meissner so substitudos seqncia.
por terminaes em suas razes.
CEDERJ 187
a b
Estmulo
Decrscimo
acentuado
e rpido Figura 8.2: Diferenas no poten-
Decrscimo
cial receptor (PR) e nos potenciais
pequeno e lento
de ao (PAs) entre receptores de
adaptao lenta (a) e rpida (b).
Os receptores de adaptao lenta
PR
apresentam um potencial receptor
de durao semelhante quela do
Pico do incio Pico do final estmulo, enquanto os receptores de
do estmulo do estmulo adaptao rpida apresentam um PR
no incio do estmulo e outro no fim.
Os PRs refletem diretamente a srie de
PAs nos dois tipos de receptores.
PAs
Receptores proprioceptivos musculares

So de dois tipos: os fusos neuromusculares, que aparecem
distribudos no VENTRE MUSCULAR, e os rgos tendinosos de Golgi, que
aparecem nos tendes dos msculos. Estes receptores so essenciais
VENTRE MUSCULAR
para nossa conscincia corporal, pois nos permitem localizar as partes
Parte central do
msculo, carnuda, de nosso corpo no espao. importante que aqui voc compreenda a
enquanto as
extremidades,
organizao anatmica dessas duas estruturas, pois veremos suas funes
mais delgadas, nas Aulas 18 e 19.
se continuam
com os tendes, Os fusos neuromusculares (Figura 8.3) so estruturas macros-
que ancoram os
msculos, na cpicas especializadas, encapsuladas e fusiformes, como o prprio nome
maioria dos casos, indica. Cada fuso formado por 2 a 12 fibras musculares estriadas
em ossos.
especiais, as fibras esquelticas intrafusais, envolvidas por uma cpsula de
ENDOMSIO tecido conjuntivo, que se fixa pelas extremidades ao ENDOMSIO das fibras
Camada delicada de
fibras reticulares que
extrafusais do msculo, ao tendo ou ao PERIMSIO. Na regio mdia do
envolve cada fibra fuso h uma expanso da cpsula, trabeculada e cheia de linfa. Os fusos
muscular.
sinalizam mudanas no comprimento do msculo, mais especificamente
PERIMSIO no grau de contrao muscular. Alm das fibras intrafusais, cuja poro
Camada de tecido
medial no apresenta componentes contrteis, o fuso apresenta terminais
conjuntivo mais
denso que envolve sensoriais mielinizados de grande dimetro, que se originam das pores
um grupo de fibras
para formar um mediais dessas fibras intrafusais. Alm disso, tm outros componentes
fascculo.
essenciais ao reflexo motor, como as fibras motoras mielinizadas.
188 CEDERJ
Axnios sensitivos
do tipo Ia
8
AULA
Fibras da cpsula
Msculo
Figura 8.3: Organizao morfofuncio-

nal do fuso muscular. As fibras nervos-
as aparecem entremeadas em paralelo
s fibras musculares encapsuladas do
fuso e disparam, codificando o grau de
contrao do ventre muscular.
O rgo tendinoso de Golgi, mostrado esquematicamente na

Figura 8.4, uma estrutura sensorial composta por receptores capazes
de reagir ao estiramento. Estes receptores esto localizados na juno
dos msculos estriados esquelticos com o seu tendo e conectados em
srie com as fibras musculares estriadas esquelticas. Consiste em vrios
fascculos tendinosos nos quais as fibras nervosas aferentes se ramificam
e se enrolam, sendo o conjunto envolto por uma cpsula conjuntiva
(aproximadamente 1mm de comprimento e 0,1mm de dimetro).
Terminais nervosos Ib
Fibras colgenas
rgo tendinoso de Golgi
Figura 8.4: O rgo tendinoso de

Golgi fica inserido na juno entre
o msculo e o tendo. As fibras
nervosas aparecem em srie com as
fibras colgenas encapsuladas em
seu interior, codificando o grau de
estiramento do msculo.
Fibra aferente Ib
CEDERJ 189
Termorreceptores
So terminaes nervosas livres e de adaptao lenta. interessante

notar que os receptores para frio e calor tm caractersticas fsicas
diferentes. A sensao trmica pontual, ou seja, h zonas discretas de
inervao, de aproximadamente 1mm de dimetro, onde a estimulao
trmica provoca calor ou frio. Nos receptores para frio, a freqncia
de disparo proporcional temperatura. Sua ativao est na faixa de
5-30oC. Os receptores para calor so ativados na faixa de 30-45oC, com
margem do ideal entre 38-43oC. Temperaturas abaixo de 5oC ou acima
de 40oC ativam nociceptores e j so codificadas como dor.
Nociceptores
Tipicamente so terminaes livres que apresentam adaptao

lenta e respondem preferencialmente a estmulos nocivos. Os nociceptores
podem ser sensveis a estmulos:
estmulos mecnicos, como objetos cortantes ou pontiagudos;
trmicos, ativados pelo aquecimento do campo receptor acima
de 40oC;
polimodais, que respondem a estmulos mecnicos, trmicos e
qumicos.
O estmulo nocivo pode ativar diretamente, o receptor, ou indire-
tamente, por meio de intermedirios qumicos liberados pelo tecido
traumatizado e pelos vasos locais como, por exemplo, prostaglandina,
bradicinina, serotonina, que excitam as terminaes.
CAMPOS RECEPTORES
So reas receptivas corporais definidas, inervadas pelo terminal de

um receptor, que, quando na presena de um estmulo adequado, alteram
a atividade de uma nica clula sensorial, excitando-a ou inibindo-a.
Ao pensarmos numa imagem de computador, falamos de sua
resoluo em pixels: quanto maior o nmero de pixels, melhor sua resoluo
e, conseqentemente, melhor a impresso que ela nos causa. Dessa maneira,
podemos dizer que a resoluo somestsica de uma determinada rea est
diretamente relacionada aos campos receptores, de maneira que, quanto
maior a densidade de receptores em uma menor rea (ou melhor, menor o
campo receptor dos neurnios que inervam esta determinada rea), maior
a resoluo de uma determinada rea. Assim, apresentamos reas do corpo
com uma maior resoluo, como a ponta dos dedos ou os lbios, e reas
menos sensveis, como as costas e a panturrilha (Figura 8.5).
190 CEDERJ
Nossa acuidade na determinao de pontos estimulados em nosso
8
corpo depende do tamanho do campo receptor, da densidade de inervao
AULA
da regio e da convergncia do estmulo para centros superiores de
processamento. Podemos testar nossa resoluo espacial com prticas
simples, utilizando compassos de ponta-seca com diferentes aberturas.
Vemos que, na ponta dos dedos das mos, aberturas muito pequenas
(< 5mm) j nos permitem distinguir entre 1 ou 2 pontos, ao passo que
em regies como as costas ou a panturrilha, somente distncias maiores
de 40mm nos permitem dizer que dois pontos esto sendo estimulados
simultaneamente. Os campos receptores de neurnios sensoriais que
aparecem em outros nveis da via somestsica (no bulbo, tlamo, ou
crtex) so maiores e mais complexos do que aqueles dos receptores
sensoriais. Eles so maiores, pois recebem estmulos convergentes de
vrios outros receptores, cada um com um campo receptor ligeiramente
diferente, mas sobreposto na periferia.
Ponta do dedo
a b
4
3
Dedos 2
1
Polegar
Palma
Antebrao
Cabea
Brao Bochechas
Nariz
Ombro Lbio
superior
Peito
Costas
Barriga
"Batata" da perna
Coxa
Panturrilha
Peito
do p
Hlux
0 10 20 40 50
Figura 8.5: (a) Comparao do nmero e tamanho dos campos receptores em regies de grande sensibilidade
ttil (ponta de dedos) e de pouca sensibilidade ttil (panturrilha). (b) Distncia mnima de discriminao entre
dois pontos de estmulos simultneos em diferentes partes do corpo. Em (b), a linha inferior representa uma
escala em milmetros.
CEDERJ 191
ADAPTAO
A estimulao continuada de um receptor pode gerar o fenmeno

de adaptao, que essencial para a percepo de um estmulo e para
a sua correlao com outros estmulos associados. A adaptao uma
propriedade de todos os receptores e representa a diminuio gradual da
resposta em funo do tempo. A adaptao resulta freqentemente das
propriedades da resposta desencadeada, caracterizada pela excitabilidade
da membrana do neurnio sensorial (pela inativao de um canal de
Na+ e Ca++ ou ativao de um canal de K+ dependente de Ca++), como
voc viu na Aula 10 de Biologia Celular II. A adaptao pode tambm
depender da deformao das estruturas formadas por tecido conjuntivo
que circundam o terminal do axnio, tal como observado no caso do
corpsculo de Pacini. De acordo com suas caractersticas adaptativas,
classificamos os receptores em: receptores de adaptao rpida ou
fsicos (como os corpsculos de Meissner); receptores de adaptao
lenta, ou tnicos (como os corpsculos de Merkel); e receptores mistos.
Os receptores fsicos respondem no momento da aplicao e da retirada
do estmulo. J os receptores tnicos e mistos so receptores de adaptao
lenta. A amplitude do estmulo determina a freqncia do potencial de
ao. Sensaes mediadas por receptores de adaptao lenta informam
sobre estmulos contnuos (reveja a Figura 8.2), como quando corremos
a mo sobre um objeto para buscar determinar sua forma.
ATIVIDADES
1. Qual a importncia evolutiva da somestesia?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Nosso contato com o ambiente absolutamente necessrio para nossa

sobrevivncia. Poder retirar informaes do meio, process-las e reagir a elas
nos torna mais capazes e aumenta nossas chances de sermos selecionados
na evoluo. A somestesia permite que o maior rgo de nosso corpo, a pele,
esteja em ntimo contato com o ambiente e nos informe se a temperatura
est agradvel ou se precisamos vestir casacos; se podemos sentar numa
cama de espetos ou se preferimos um colcho de molas.
192 CEDERJ
8
2. Explique o conceito de campo receptor. Qual a sua importncia na capacidade
AULA
resolutiva de um estmulo?
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Campo receptor uma regio determinada, pela qual um nico receptor

ttil responsvel por responder a um estmulo. Quanto maior o nmero de
receptores, menor ser o campo receptor de cada um e maior ser nossa
resoluo espacial. Assim, reas do corpo com maior nmero de receptores,
e, portanto, com campos receptores menores apresentam maior capacidade
resolutiva de um estmulo.
3. Correlacione a adaptao com a capacidade de determinados receptores

em detectar estmulos contnuos e descontnuos.
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__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Adaptao a diminuio gradual da resposta em funo do tempo.

Os receptores de adaptao rpida disparam uma srie de potenciais de ao no
incio e outra no fim do estmulo, ficando em silncio no meio tempo. So esses
receptores que respondem preferencialmente quando entramos em contato
com superfcies irregulares. Os receptores de adaptao lenta disparam uma
srie de potenciais de ao que se mantm longamente, e no so modificados
se houver outros estmulos durante a durao do primeiro.
SISTEMAS PROTOPTICO E EPICRTICO
O sistema somestsico inclui dois mecanismos distintos de

sensibilidade ttil-dolorosa:
(1) epicrtico ou discriminativo, envolvido na percepo detalhada
do meio ambiente, permitindo a anlise do contexto e da organizao
espao-temporal do meio;
(2) protoptico ou grosseiro, conduzindo aferncias mais intimamente
relacionadas com a estrutura do prprio corpo, informando sobre alteraes
do meio que agem de uma maneira imediata sobre o corpo.
CEDERJ 193
Como seria de se esperar, este sistema mais rudimentar, mais

relacionado autopercepo do que percepo do meio ambiente,
filogeneticamente mais antigo. O sistema protoptico o de maior
capacidade de recuperao, retornando de forma mais rpida aps a
seco de nervos perifricos. Nele esto representadas as sensibilidades
dolorosa, trmica e um pequeno componente ttil capaz apenas de
assinalar o contato com a superfcie corprea, no discriminando, porm,
de forma precisa o contexto e o local do estmulo. Essas informaes
TOPOGNOSIA
so mediadas por receptores do tipo terminao livre e conduzidas pelo
Senso de localizao
espacial do toque que
sistema ntero-lateral (sensibilidade trmico-dolorosa, Figura 8.6, como
nos possibilita saber voc ver mais adiante).
qual parte exata do
corpo foi estimulada. O sistema epicrtico aquele de recuperao mais tardia aps
ESTEROGNOSIA a interrupo da via neural perifrica, estando envolvido no aspecto

Capacidade de discriminativo espao-temporal. Este sistema se relaciona aos aspectos
reconhecimento da finos do toque, sendo mediado por receptores encapsulados. Tais
forma de objetos
quando tocados. estmulos so conduzidos pelo sistema coluna dorsal-lemnisco medial
Por exemplo: quatro
(sensibilidade discriminativa, Figura 8.6). Essas sensaes incluem as
bordas com quatro
ngulos retos habilidades de TOPOGNOSIA, de discriminao entre dois pontos adjacentes
caracterizam um
quadrado. apresentados simultaneamente, de discriminao de intensidade
e velocidade, e de ESTEROGNOSIA.
Sistema protoptico Sistema epicrtico

Crtex
Neurnio de
terceira ordem
Figura 8.6: Represen-

Tlamo
tao das diferenas

anatmicas entre os Neurnio de
sistemas de tato epi- segunda ordem
crtico e protoptico,
com os diversos nveis
enceflico
da via de projeo e os
Tronco
pontos de sinapse.
Cerebelo
Medula
Neurnio primrio
Periferia
194 CEDERJ
TIPOS DE FIBRAS
8
AULA
Uma vez que o receptor detecte o estmulo, necessrio transmiti-lo ao
SNC para ser processado. Os diversos tipos de receptores esto associados a
fibras de diferentes dimetros, que variam desde fibras mielnicas calibrosas
(22-24m) at fibras amielnicas com dimetros menores do que 1m
(Figura 8.7). As fibras de maior dimetro tm origem em receptores com
estrutura complexa, tais como fusos musculares e rgos tendinosos de Golgi.
As fibras de menor dimetro so originrias das terminaes mais simples,
como as terminaes livres que apresentam ramificaes entre clulas epiteliais.
O calibre e a mielinizao refletem tambm a velocidade de propagao do
estmulo, maior nas mielnicas do que nas amielnicas.
CLASSES DE FIBRAS
Axnios
A A A C
provenientes
da pele
Grupo I II III IV
Axnios
provenientes
dos msculos
Figura 8.7: Classificao das

fibras axnicas quanto ao tipo
de fibra, dimetro, velocidade
de conduo do estmulo e
receptores perifricos.
Dimetro 612 15 0.21.5

1320
3575 530 0.52
Velocidade 80120
Proprioceptores Mecanor- Dor, Tempera-
Receptores de msculo receptores temperatura, dor,
sensoriais esqueltico da pele tura comicho
PERCURSO DA INFORMAO TTIL AO LONGO DA VIA:

ORGANIZAO DA VIA SOMESTSICA
Na Aula 6, voc j viu a organizao da medula espinhal;

portanto, sabe que ela constituda centralmente de substncia cinzenta
e perifericamente de fibras axonais dispostas em feixes longitudinais
que formam substncia branca. Lateralmente, pequenos filamentos
!
Se voc quiser refrescar
radiculares que se juntam para formar as razes dorsal (sensitiva) e a memria, d uma
paradinha, volte Aula
ventral (motora) dos nervos espinhais (que compem o SNP) penetram 6 e reveja a Figura 6.8.
e deixam a medula, que funciona, ento, como uma estao na conduo
de estmulos que trafegam da periferia ao encfalo e vice-versa.
CEDERJ 195
O trfego de informao da periferia at a medula ocorre da seguinte

ORGANIZAO
METAMRICA OU
forma: o segmento perifrico dos axnios, cujos corpos celulares esto
METAMERIA localizados nos gnglios dorsais, carreiam a informao ttil at o gnglio,
um dos princpios de onde o segmento central a leva at a medula. Dependendo do tipo de
bsicos de organizao
do corpo humano. informao somestsica, a primeira sinapse j ocorrer na medula; em outras,
Baseia-se na
superposio, no somente ao nvel do tronco enceflico. No caso de dor e temperatura, os
sentido longitudinal, de axnios que chegam parte (ou corno) posterior da medula fazem sinapse
segmentos semelhantes,
em que cada segmento neste local e cruzam para o lado oposto. J os axnios que carreiam
corresponde a um
metmero. informaes de tato fino penetram na medula e emitem ramos que fazem
A metameria mais
sinapses locais, mas o axnio principal sobe para ncleos bulbares, onde
evidente durante o
desenvolvimento far sua primeira sinapse.
embrionrio, mas
ainda permanece em Cada segmento medular fornece a inervao sensitiva para uma
alguns aspectos no
adulto. Os somitos
regio corprea inervada por cada um desses segmentos, denominados
so um exemplo no dermtomos. Os dermtomos so as regies da superfcie cutnea inervadas
embrio, e as vrtebras
da coluna vertebral, no pelos 31 pares de nervos espinhais e pelo nervo trigmeo, como mostrado
adulto.
na Figura 8.8. Os dermtomos apresentam uma distribuio que reflete a
ORGANIZAO METAMRICA do corpo, podendo-se evidenciar uma verdadeira
segmentao no sentido dos ps para a cabea. Dessa forma, existe uma
organizao topogrfica capaz de representar ordenadamente a superfcie
receptora, no SNC, desde a medula at os centros superiores no crtex
cerebral. A topognosia, ou seja, a capacidade de discriminar a localizao
exata do estmulo na superfcie receptora, se deve a essa organizao.
Diviso
oftlmica Dermtomos
cervicais
Diviso
maxilar Torcicos
C2
C3
S2 S4
Lombares
C4
Diviso
mandibular Sacros
a
b
Figura 8.8: Os dermtomos corporais. As regies em padres diferentes convergem ramos do nervo trigmeo
(a) ou para segmentos medulares diferentes (b), sendo a organizao da periferia respeitada na medula e em
todos os nveis hierarquicamente superiores (tronco enceflico, tlamo e crtex).
196 CEDERJ
Ao nvel das razes dorsais, as diversas qualidades da modalidade QUADRANTE LTERO-
8
somestsica no esto separadas. No entanto, as fibras, ao se aproximarem VENTRAL
AULA
do ponto de penetrao na medula, separam-se em dois componentes: Por conveno,
dividimos a medula
um lateral e um medial. O componente lateral inclui fibras de menor em quadrantes
ventrais e dorsais
dimetro, conduzindo informaes trmicas, dolorosas e de tato no- do lado direito
e esquerdo, com
discriminativo (Figura 8.9.a). Esses axnios fazem sinapse com neurnios
o objetivo de
medulares localizados no corno posterior. Os axnios destas clulas, por localizarmos os
feixes ascendentes e
sua vez, seguem em uma direo ventromedial, cruzando para o lado descendentes.
oposto, ventralmente ao canal central da medula, na comissura medular
FEIXE ESPINO-
anterior. Estas fibras prosseguem at atingir o QUADRANTE LTERO-VENTRAL TALMICO NTERO-
do lado oposto e sobem em direo aos nveis superiores, formando o LATERAL
FEIXE ESPINO-TALMICO NTERO-LATERAL. Quando chegam ponte, parte das Conjunto de fibras
que ascende na
fibras faz sinapse com clulas do NCLEO DA RAFE MEDIANA, e ao nvel do medula no quadrante
ntero-lateral e se
mesencfalo, com clulas da substncia cinzenta periaquedutal, essencial dirige ao tlamo.
Veicula sensaes
no controle da dor, que veremos mais adiante. No tlamo ocorre mais
dolorosas e trmicas.
uma sinapse, e neurnios talmicos vo enviar seus axnios para o crtex
NCLEO DA RAFE
somestsico primrio (S1).
MEDIANA
O componente medial inclui as fibras de maior dimetro,
Ncleo extenso no
conduzindo as informaes de tato fino e propriocepo (Figura 8.9.b). tronco enceflico que
contm neurnios
Aps penetrar na medula, estas fibras se ramificam, dando origem a serotoninrgicos que
se projetam para a
axnios colaterais. Alguns desses axnios estabelecem sinapses com medula e participam
elementos celulares localizados no mesmo segmento ou em segmentos dos mecanismos de
regulao endgena
vizinhos. Estas ramificaes so as responsveis pelos reflexos medulares da dor.
(veja detalhes nas Aulas 18 e 19 sobre o sistema motor). O tronco axonal

FASCCULOS GRCIL E
principal dirige-se a nveis mais altos no sistema nervoso pelos FASCCULOS
CUNEIFORME
GRCIL E CUNEIFORME (coluna dorsal), indo estabelecer sinapses com clulas
Conjunto de fibras que
situadas no bulbo enceflico. Dessa forma, no h cruzamento da via em ascendem na medula
no quadrante pstero-
nenhum nvel medular. Os neurnios ps-sinpticos dos ncleos grcil e medial e se dirigem
aos ncleos de mesmo
cuneiforme do bulbo enviam seus axnios para o lado CONTRALATERAL, e estes nome no bulbo do
ascendem at o complexo nuclear ventroposterior do tlamo, formando tronco enceflico.
o LEMNISCO MEDIAL, e no tlamo fazem nova sinapse. Deste ponto, o trajeto CONTRALATERAL
semelhante ao da via ntero-lateral, convergindo para S1. O Sistema Nervoso,
assim como o corpo
As propriedades funcionais destes dois sistemas apresentam todo, pode ser dividido
em lado direito e
marcadas diferenas. Os componentes que ascendem pelo cordo dorsal esquerdo. Podemos
dizer que as fibras
so responsveis pela sensibilidade ttil discriminativa e cinestsica,
que cruzam de
informando, portanto, aos centros superiores, sobre a forma e a textura um lado do corpo
para o outro
de objetos tocados, assim como sobre a movimentao e a posio no passam para o lado
contralateral.
CEDERJ 197
LEMNISCO MEDIAL espao das diversas partes do corpo. Os componentes que ascendem
As fibras que pelo feixe espino-talmico lateral conduzem informaes de ordem mais
deixam os ncleos
geral: o toque no-discriminativo, a sensibilidade trmica e a sensibilidade
somestsicos bulbares
e se encaminham para dolorosa. Se o feixe sofre processos patolgicos poder afetar efetivamente
o tlamo assumem
uma conformao o processamento de informaes carreadas por estas vias de projeo,
achatada, em forma
de fita, denominada
como voc ver no boxe Patologias das vias medulares.
lemnisco. Como este As fibras sensitivas que chegam medula do origem aos feixes
feixe aparece mais
medialmente, em ascendentes (grcil e cuneiforme). Sua organizao dentro do feixe no
contraposio s
fibras auditivas que aleatria, mas em um arranjo espacial que corresponde sua origem
so mais laterais, segmentar. Assim, as fibras que se originam em segmentos caudais da
denominado lemnisco
medial. medula (s que correspondem a segmentos mais inferiores do corpo,
como os membros inferiores) iro ter uma localizao prxima linha
mdia, ao passo que as fibras originrias de segmentos cervicais (s
que correspondem a segmentos mais superiores do corpo, como o
trax) ocuparo uma posio mais prxima ao seu local de entrada
(mais lateralmente, prximo ao corno dorsal). essencial ressaltar
que a organizao topogrfica respeitada ao longo de toda a via,
desde a periferia at as regies mais centrais, como o tlamo e o crtex
cerebral, evidenciando-se, principalmente nestas duas estruturas, uma
representao ponto a ponto de nosso corpo (Figura 8.10).
Crtex somestsico
primrio (S1)
a b
Nu. ventral
posterior e Nu. Nu.
posterior Fibras cuneiforme
S1 5
A do n.V Nu. ventral-
posterior
Lemnisco
medial
Gnglio Nu.
4
1 trigmeo grcil
5
Grsea Nu. principal
2 1
3 periaquedutal do trigmeo (V)
4 4
Fascculo
Nu. da rafe grcil 3 3
2
mediana
Fascculo Coluna
2
cuneiforme dorsal
Formao Fibras A 2
reticular 3
1
Coluna 1
Fibras ntero-
4 lateral
A e C
Figura 8.9: Diferentes nveis da via somestsica de processamento de: (a) dor, temperatura e tato
grosseiro, e (b) tato fino e propriocepo. Note que a via em (a) cruza imediatamente aps penetrar
na medula, enquanto em (b) s h cruzamento ao nvel do bulbo.
198 CEDERJ
Radiaes talmicas
8
S1
AULA
Tlamo
Lemnisco medial
Ncleos bulbares
Coluna dorsal
Figura 8.10: O mapa somatotpico

se estabelece a partir das fibras que
penetram na medula. A ordem das
fibras mantida na coluna dorsal, no
tronco enceflico, no lemnisco medial,
no tlamo e no crtex cerebral.
A sensibilidade da face, como voc pode observar nas Figuras

8.7 e 8.8.a, feita pelo nervo trigmeo, ou V PAR CRANIANO, e no por PAR CRANIANO
nervos espinhais. No bulbo, vias aferentes derivadas do V par craniano se Os nervos cranianos
(ou pares, pois
somam aos sistemas j descritos. Os corpos celulares das fibras perifricas aparecem de
ambos os lados)
esto situados no gnglio deste nervo. Este gnglio homlogo aos
so responsveis
gnglios da raiz dorsal, associados aos nervos espinhais. A extremidade pela sensibilidade
da cabea e pela
central das fibras trigeminais estabelece sinapses com clulas situadas nos movimentao de seus
msculos. So ao todo
ncleos celulares especficos (ncleos trigeminais) no tronco enceflico. 12. No restante do
A organizao da sensibilidade somtica ao nvel do trigmeo apresenta corpo, a sensibilidade
e funo motora so
aspectos comuns com a sensibilidade somtica mediada pelos nervos feitas por nervos
espinhais (31 pares).
espinhais. Ela est tambm dividida quanto a modalidade somestsica
(tato fino e propriocepo separado de dor e temperatura). A seqncia
das conexes idntica quela j descrita para os componentes espinhais.
CEDERJ 199
Alm do trigmeo, outros componentes sensitivos sero conduzidos por

pares cranianos mistos tais como o VII (nervo acessrio), IX (nervo
glossofarngeo) e X (nervo vago).
Patologias das vias medulares

Algumas patologias podem causar danos especficos medula, prejudicando seu
funcionamento. Voc ver aqui algumas delas.
Tabes Dorsalis: processo decorrente da infestao do sistema nervoso central pelo

Treponema pallidum, o agente etiolgico da sfilis. Estes microorganismos apresentam
afinidade pelos corpos celulares das fibras do cordo dorsal, levando destruio destas.
A sintomatologia resultante a perda da sensibilidade ttil discriminativa e da
cinestsica, sem afetar, no entanto, as qualidades conduzidas pelos feixes espino-
talmicos: a sensibilidade trmica e dolorosa e uma pequena parte do componente
ttil no-discriminativo.
Seringomielia: afeta o tecido ependimrio provocando uma hipertrofia do

canal central da medula, causando compresso e conseqente bloqueio das fibras
que cruzam prximo ao canal central para formar os feixes espino-talmicos.
O processo resulta em uma perda da sensibilidade trmica e dolorosa bilateral
restrita ao segmento afetado. Outros processos patolgicos, tumores intra e
IPSOLATERAL
extramedulares, hematomas e outras causas de compresso medular podem
Em contraposio ocasionar perda da sensibilidade na regio corporal correspondente ao segmento
a denominao medular atingido.
contralateral,
podemos dizer Sndrome de Brown-Sequard: no setor sensorial, esta sndrome caracterizada
que as fibras que por uma regio de perda da sensibilidade cutnea total, IPSOLATERAL, restrita ao
seguem sempre
segmento da leso; uma perda ipsolateral dos componentes ttil, discriminativo
por um lado do
e cinestsico abaixo do nvel da leso e um comprometimento da sensibilidade
corpo sem cruzar
para o outro so
trmica e dolorosa do lado contralateral, abaixo do nvel da leso. Esta sndrome
fibras ipsolaterais. pode ser resultante de tumores, hematomas ou traumatismos medulares.
CLASSIFICAO DE REPRESENTAO CORTICAL

BRODMANN
Aps estabelecer sinapses ao nvel do ncleo ventroposterior do
Korbinian Brodmann
(1864-1915) foi um tlamo, a via somtica prossegue at o crtex cerebral. Esta projeo
neuroanatomista
que dividiu, com feita sobre as reas corticais imediatamente posteriores ao sulco central,
base na organizao
das camadas
no giro ps-central (Figura 8.11.a). Esta regio corresponde s reas 3, 1
(citoarquitetnica), e 2, segundo a CLASSIFICAO DE BRODMANN. Semelhantemente ao que aparece
o crtex cerebral em
47 diferentes reas. na medula, as fibras chegam ordenadamente ao crtex, mantendo uma
Veja na Figura 9.15
da Aula 9 este mapa organizao espacial.
de reas proposto por
Brodmann.
200 CEDERJ
A projeo tlamo-cortical essencialmente ipsolateral, ou seja,
8
no h cruzamento de fibras entre tlamo e crtex. Assim, temos ao nvel
AULA
das reas 3, 1 e 2 a representao da superfcie corprea contralateral,
estando a cabea representada na poro mais lateral do sulco central,
e o membro inferior em sua poro mais dorsal, prximo ao sulco inter-
hemisfrico (Figura 8.11.b).
Pescoo
Cabea
Tronco
Cotove
Brao
Ancas
Anteb
Perna
lo
rao
M
De
Po
o
do
leg
s
ar
Olh
P
Na
L
bi
riz
o
su Dedos
Fa
pe
ce
rio do p
r
Lb
ios
Genitais
Lbio inferior
Dentes
Gengivas
Mandbulas
Lngua
ge
Farin
al
do min
a-ab b
Intr
Figura 8.11: (a) Vista lateral de um encfalo, evidenciando a regio do crtex somestsico primrio; (b) uma
fatia retirada desta regio, onde est representada a superfcie corporal do indivduo.
CEDERJ 201
SOMATOTOPIA A esta regio de projeo SOMATOTPICA, localizada nas reas 3, 1
Organizao ponto e 2, reservamos a denominao rea primria da sensibilidade somtica

a ponto do corpo ou crtex somestsico primrio, ou abreviadamente S1. No entanto, no
representada no
crtex cerebral. esta a nica regio de representao cortical da sensibilidade somtica.
Existe na poro mais ventral do lobo parietal, parcialmente oculta no
interior do sulco lateral, uma outra regio de projeo que denominamos
rea secundria ou S2. Encontramos tambm em S2 um arranjo espacial,
estando a totalidade do corpo representada sem, no entanto, a mesma
riqueza de detalhes observada em S1.
A representao da superfcie corporal no reflete, porm, a
extenso da superfcie que reproduz, mas sim a densidade de receptores
existentes nestas. Assim, reas ricamente inervadas, como os lbios e os
dedos das mos, ocupam uma poro cortical mais extensa do que reas
PENFIELD
Neurocirurgio
de menor inervao, como o dorso ou a panturrilha. Temos, assim, a
canadense que representao cortical deformada que gera o homnculo (Figura 8.12),
estimulou diferentes
pontos do crtex sugerido por PENFIELD (1891-1976) em seus estudos de eletrofisiologia
cerebral de paciente
sob anestesia com pacientes humanos acordados. Volte Figura 8.5 e veja como a
local. Desta forma, densidade de receptores alta na ponta dos dedos quando comparada
localizou as reas
de representao da regio da panturrilha. Voc consegue perceber que esta grande
superfcie corporal
e props a figura do densidade o fator essencial para que a representao de uma parte
homnculo.
do corpo ocupe grande extenso cortical?
O tamanho real de nossa mo certamente
menor do que o do nosso trax, mas
sua rea de representao no crtex ,
proporcionalmente, muito maior. O que o
crtex v no o tamanho
real, mas sim a densidade
de receptores.
Figura 8.12: Homnculo de Penfield, mostrando a

deformao da representao cortical do espao
corpreo, segundo a densidade de inervao das
diferentes regies.
202 CEDERJ
A informao somestsica no se restringe somente a S1.
8
H tambm processamento somestsico em S2 e em outras reas
AULA
denominadas associativas. A complexidade da informao somestsica
progressivamente maior fora da rea primria, e por isso que somos
capazes de reconhecer bordas, contornos e ngulos a partir da palpao
de objetos. Alm disso, estas informaes so tambm integradas em reas
associativas com informaes visuais, por exemplo, o que nos confere a
capacidade de localizar objetos no espao e correlacionar sua caracterstica
visual com sua impresso ttil. A integrao de informaes tteis com
nosso lxicon mental (dicionrio de palavras disperso em nosso crtex
cerebral, sobre o qual falaremos melhor na Aula 9) nos permite nomear
objetos e correlacion-los com elementos conhecidos e familiares.
ATIVIDADES
4. Indique os nveis da via somestsica protoptica e epicrtica onde

ocorrem sinapses.
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_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Sistema protoptico: carreia informaes de tato grosseiro, dor e

temperatura. Faz uma primeira sinapse na medula, quando o axnio do
neurnio receptor penetra no corno dorsal. Depois faz sinapse no tlamo
e no crtex somestsico primrio. Parte das fibras faz sinapse tambm
em ncleos pontinos e mesenceflicos.
Sistema epicrtico: carreia informaes de tato fino e propriocepo. No
faz sinapse na medula. Sua primeira estao sinptica se d no bulbo e
depois no tlamo e, finalmente, no corte somestsico primrio.
5. Correlacione a organizao dos nervos espinhais com a superfcie

corprea inervada (conceito de dermtomos).
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_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
CEDERJ 203
RESPOSTA COMENTADA
As regies do nosso corpo podem ser delimitadas, segundo sua posio

embrionria, e correlacionadas com os nervos espinhais que iro inerv-las.
Assim, as regies mais inferiores do nosso corpo so inervadas por segmentos
medulares sacrais, ao passo que regies mais superiores so inervadas por
segmentos cervicais. Assim, nosso corpo aparece fatiado em dermtomos.
6. Por que a representao corporal cortical deformada, formando a figura

do homnculo?
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_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A representao corporal no depende diretamente da extenso da superfcie

corporal qual ela se refere, mas da densidade de inervao existente. Desse
modo, regies com alta densidade de receptores, como a ponta dos dedos,
ocupam uma grande extenso cortical. Assim, regies de dedos, mos e lbios
tm uma grande representao.
7. Proponha a algum amigo a seguinte brincadeira: voc, com uma caneta

hidrocor azul, dever tocar, numa seqncia aleatria, a pele dos dedos, a
palma da mo e o antebrao dele, que ter os olhos vendados durante toda
a brincadeira. Ele, de posse de uma hidrocor vermelha, sempre de olhos
vendados, tentar, imediatamente depois do seu toque, marcar a mesma
regio que voc tocou. Que ocorre? Onde h mais acertos? E mais erros?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Nas regies de maior sensibilidade, os pontos feitos por seu amigo vendado
sero bem prximos aos seus, ficando mais distantes nas regies de mais
baixa densidade de inervao. Mais acertos: dedos. Mais erros: antebrao.
204 CEDERJ
DOR
8
AULA
A dor uma sensao de mal-estar, normalmente relacionada
a algum grau de acometimento tecidual. uma modalidade sensorial
extremamente subjetiva, de difcil interpretao e classificao. Durante
muito tempo, acreditou-se que a dor resultava da estimulao, por
demais intensa, de receptores sensveis a outras modalidades. Hoje em
dia, j se sabe que, na realidade, a dor por si uma das modalidades da
sensibilidade somtica. O estudo da dor de grande interesse no apenas
para os fisiologistas que procuram esclarecer os mecanismos responsveis
pelas sensaes, como tambm para os clnicos, pois este o sinal que,
em maior freqncia, leva o paciente a procurar tratamento mdico.
Mas, afinal, para que serve a dor? Por que uma sensao de
desconforto to grande foi selecionada pela Natureza? Simples: questo
de sobrevivncia! Aprendemos com a dor! Imagine a seguinte situao:
o bico do fogo aceso e uma criana por perto. Apesar de a criana ouvir
a frase Meu filho, sai da, fogo queima! inmeras vezes, ela insiste
e pe a mo no fogo. Esta foi certamente a primeira e ltima vez que
tentou faz-lo, e por qu? Porque doeu! Se no tivesse dodo, talvez ela
tivesse insistido em fazer de novo. Desde cedo aprendemos a nos afastar
de estmulos que nos causem dor. Portanto, apesar de desconfortvel, a
dor til. um sinal de que algo no anda bem, tanto no nosso meio
interno quanto no externo.
RECEPTORES E VIAS DE PROCESSAMENTO
No h especialidade quanto natureza do estmulo responsvel

por esta modalidade, de forma que estmulos eltricos, mecnicos, valores
extremos de frio e calor ou produtos qumicos so igualmente eficazes.
O fisiologista ingls Sherrington (1857-1952) foi o primeiro a chamar a
ateno para o fato de que esses diversos tipos de estmulo apresentavam
como denominador comum um efeito bsico sobre as clulas e props
o termo nociceptivo para design-los.
No parece haver um tipo de receptor morfologicamente
distinto responsvel pela deteco de estmulos dolorosos. Sabe-se que
terminaes nervosas livres de fibras de pequeno dimetro, encontradas
em praticamente todos os tecidos, so os elementos responsveis. Como
CEDERJ 205
voc pode ver na Figura 8.7, nos troncos nervosos as informaes

dolorosas so carreadas por grupos de fibras amielnicas e por fibras
mielnicas de pequeno dimetro.
Observaes experimentais e clnicas sugerem que o apare-
cimento da dor est relacionado com a destruio tecidual. Substncias
potencialmente capazes de estimular terminaes nervosas so liberadas
pelas prprias clulas lesadas ou por clulas do sistema imune que migram
para o local da leso. Dentre essas substncias, podemos destacar:
bradicinina, que age ativando nociceptores e regulando a
liberao de prostaglandina E2 por clulas vizinhas leso;
metablitos do cido aracdnico, dentre eles, a prostaglandina
E2 que gera hiperalgesia; serotonina, ATP e acetilcolina, que podem
agir sozinhos ou em combinao para sensibilizar os nociceptores para
os outros agentes;
substncia P, que pode agir diretamente no local, produzindo
vasodilatao e conseqente edema e aumento na infiltrao de clulas
do sistema imune, e indiretamente, pela ativao de mastcitos e
linfcitos, que por sua vez passam a liberar substncias como a
histamina, que excita nociceptores polimodais e por conseguinte atua
na reao inflamatria (Figura 8.13).
Promove edema
Mastcito
Bradicinina Substncia P
Figura 8.13: Mediadores qumicos perifri-
cos da dor: ativao dos receptores de dor
K+
Prostaglandinas por leso tecidual. A informao dolorosa
Histamina segue at os neurnios do gnglio da raiz
dorsal, e depois para a medula.
Sinal nxico Gnglio da

raiz dorsal
Vaso sangneo Sinal nxico
Substncia P
Medula espinhal
206 CEDERJ
Como voc j viu, os elementos responsveis pela sensibilidade
8
dolorosa estabelecem sinapses no corno dorsal com clulas que enviam
AULA
seus axnios atravs da comissura medular anterior, vindo a participar
na formao do feixe espino-talmico ntero-lateral. Estes iro
estabelecer conexes com centros superiores, como voc pode observar
na Figura 8.9.a. As aferncias dolorosas estabelecem ligaes sinpticas
com diversas estruturas ao nvel do tronco cerebral e do diencfalo.
Importantes ligaes so feitas com neurnios da poro medial da
formao reticular do tronco cerebral. Esses neurnios, por sua vez,
atravs de vias multissinpticas, enviam projees para os ncleos
ventrais do tlamo e para ncleos da linha mdia. Outros elementos
do feixe espino-talmico iro terminar diretamente sobre os ncleos
talmicos ventrais e da linha mdia. Essas diversas estruturas talmicas
enviam projees para extensas reas corticais (projees difusas).
As projees corticais parecem ser importantes para a integrao da
percepo dolorosa e para o processar e compreender a dor como uma
sensao ruim.
LOCALIZAO DA DOR
Quando um estmulo aplicado superfcie corprea, as estruturas

centrais responsveis por sua deteco ao nvel consciente assinalam
sua presena e permitem localizar esse estmulo em uma determinada
poro da superfcie corprea, como o fazemos para estmulos tteis. Por
exemplo, quando comprimimos o nervo cubital na regio do cotovelo
(aquele que d um choque quando batemos o cotovelo), estamos
ativando fibras nervosas que enviam mensagem aos centros superiores.
Esses centros interpretam a mensagem promovendo uma sensao que
parece surgir da regio onde as fibras ativadas tm origem: sentimos
uma sensao de formigamento no dedo mnimo, regio inervada pelo
nervo cubital. Esta preciso topogrfica mais evidente para estmulos
localizados na superfcie cutnea (dor superficial) do que em estruturas
profundas (dor profunda).
Sensaes dolorosas podem ter origem nos mais diversos
rgos e tecidos que compem o corpo humano, permitindo assim uma
classificao baseada em seu local de origem em: somtica, superficial
(de origem cutnea) ou profunda (de origem em msculos, aponeuroses,
CEDERJ 207
tendes e articulaes); e visceral, originria das vsceras torcicas e

abdominais. As dores superficial e profunda atingem o sistema nervoso
central por meio de nervos somticos. A superficial se origina de estruturas
cutneas. J a dor profunda tem origem em estruturas somticas situadas
abaixo da superfcie cutnea. Sua localizao difusa, j que a dor
tende a se irradiar. Essa dor pode ser causada por estmulos mecnicos
ou pela presena de substncias qumicas endgenas ou exgenas.
Um exemplo de dor profunda aquela decorrente da contrao muscular
em condies de isquemia, como nas cimbras musculares.
Diferente da dor superficial e profunda, a dor visceral ganha acesso
aos centros superiores por meio de nervos que fazem parte do sistema
autnomo, principalmente os do componente simptico. Em condies
normais, todas as vsceras tm uma baixa sensibilidade dor, podendo
ser cortadas, pinadas ou mesmo cauterizadas sem dar origem a sensaes
dolorosas. Os estmulos mais eficazes para promoo da dor visceral so
a distenso sbita, os espasmos e contraes mantidas principalmente
quando h isquemia, assim como a presena de substncias qumicas e
irritaes mecnicas.
DOR REFERIDA
Podemos dizer que se trata de um erro sistemtico de projeo.

A dor que ocorre em conseqncia de estmulos nocivos em uma vscera
sempre referida a um ponto caracterstico da superfcie cutnea.
A regio qual a dor referida no corresponde projeo da vscera
na superfcie cutnea e sim regio cutnea de origem embriolgica
comum. Diversas teorias tm sido propostas para explicar o fenmeno
da dor referida. A mais aceita atualmente prope que aferentes viscerais e
somticos compartilhem de projees comuns sobre um mesmo neurnio
medular. Assim, a mensagem enviada ao Sistema Nervoso Central
interpretada como sendo proveniente do territrio cutneo de onde se
origina o aferente somtico (Figura 8.14).
208 CEDERJ
Pele
8
AULA
Axnio aferente
primrio
Gnglio
da raiz dorsal
Para o
encfalo
Vscera
Gnglio
simptico
do SNA
Axnio aferente
primrio
Figura 8.14: Os estmulos originados da pele e em rgos de um dado segmento corporal

excitam fibras de neurnios diferentes, situados num mesmo gnglio da raiz dorsal. Estes
estmulos superficiais e viscerais convergem para o mesmo segmento medular, muitas
vezes gerando confuso no sistema e causando a dor referida.
PERCEPO E REAO DOR
Os tipos de dor so mais facilmente relatados por uma comparao

a um tipo de estmulo. Assim, costumamos dizer: Sinto como que uma
alfinetada. Tambm podemos nos referir a uma dor latejante (do latim
latere = bater), em que o carter desse tipo de dor se deve s pulsaes
transmitidas pelos vasos sangneos regio lesada. Sensaes dolorosas
originrias de estruturas viscerais so freqentemente acompanhadas de
marcadas alteraes no tnus do sistema nervoso autnomo, levando
ao aparecimento de sudorese, nuseas e hipotenso. Voc ver estas
caractersticas autonmicas mais frente, na Aula 11.
Mais do que qualquer modalidade sensorial, a dor depende de
efeitos modulatrios exercidos pelo SNC. O limiar absoluto da reao
dolorosa praticamente idntico em todos os indivduos, porm, a
reao dor varia de um indivduo para outro. Sabe-se que indivduos
por treinamento, transe religioso ou aps manipulaes mecnicas como a
acupuntura no apresentam reaes a estmulos que seriam insuportveis
fora dessas situaes.
CEDERJ 209
CONTROLE ENDGENO DA DOR
Quando ramos pequenos e batamos com a cabea, ou prendamos

o dedo na porta, nossas mes vinham rapidamente e afagavam o local
machucado. Elas aprenderam com nossas avs, que, por sua vez, j viam
nossas bisavs fazerem os mesmo.
Mas, afinal, o efeito do carinho aps machucar-se seria apenas
psicolgico? A resposta no, e a explicao fisiolgica relativamente
simples. Como voc pode observar na Figura 8.15, o circuito medular
responsvel por propagar o sinal de dor est indiretamente conectado a
fibras de tato. A fibra C que traz informaes dolorosas excita o neurnio
medular, cujo axnio ir compor o feixe ntero-lateral, e ao mesmo
INTERNEURNIO tempo inibe um INTERNEURNIO responsvel por manter este neurnio de
Em geral so projeo inibido. A sentimos dor. Quando as fibras de tato so excitadas,
neurnios de corpo
celular pequeno cujo elas estimulam o mesmo interneurnio medular, que aumenta, ento,
neurotransmissor
a inibio do neurnio de projeo. A a sensao dolorosa diminui.
inibitrio (em sua
maioria GABA) e Esta teoria chamada teoria do portal (ou das comportas) e envolve
que se interpem nos
circuitos, podendo, exclusivamente os circuitos locais da regio do corno dorsal medular.
com grande eficincia,
modul-los.
Olhe cuidadosamente a Figura 8.15 para compreender como inibindo
ou excitando um neurnio inibitrio podemos modular uma via.
Medula espinhal
Coluna dorsal
Axnios A ou A
(mecanorreceptores
no-nociceptivos)
Fibra C (sinal
nociceptivo)
Para a coluna
dorsal Interneurnio
Neurnio de projeo
Para o trato espino-talmico
Figura 8.15: Note que as fibras de dor (do tipo C) e de tato (do tipo A) que chegam ao corno posterior da medula
fazem sinapse com os mesmos neurnios, mas tm ao oposta. As fibras de tato estimulam o neurnio inibitrio
que diminui a ativao do neurnio que carreia a informao dolorosa. Desta forma, simples conexes locais
entre neurnios de projeo e interneurnios do corno dorsal da medula modulam a percepo da dor.
210 CEDERJ
A transmisso de estmulos nociceptivos no s na medula,
8
VIA DOS OPIIDES
mas tambm em outro ponto da via, como no bulbo, pode ainda ser
AULA
ENDGENOS
regulada por mecanismos centrais da VIA DOS OPIIDES ENDGENOS liberados Sistema de regies
neurais conectadas
por neurnios que contm dimorfina e encefalina. Estas substncias s vias aferentes
funcionam como verdadeiros neurotransmissores e diminuem a nociceptivas que
modulam ou
ativao das fibras de dor. Sabe-se que existem vias descendentes que bloqueiam a passagem
da informao de
partem da substncia grsea periaquedutal no mesencfalo, como voc dor que ascende para
pode observar na Figura 8.16. Estes neurnios liberam opiides prximo o crtex cerebral.
Para isso, utilizam
aos stios sinpticos de terminais de fibras aferentes nociceptoras e regulam a substncias opiides
semelhantes morfina
transmisso sinptica neste local. Esta ativao se d tanto no terminal pr- como mediadores
qumicos.
sinptico (diminuio da liberao de neurotransmissor) quanto na fibra ps-
sinptica (suprimindo a atividade neuronal). Normalmente, os nveis destes
opiides endgenos no so elevados, mas quando ocorre uma situao de
estresse, nveis endgenos de opiides sobem para aliviar a dor provocada.
Exerccios extremos tambm podem desencadear uma maior liberao de
opiides no intuito de diminuir a dor causada pelo desgaste fsico. A morfina,
muito utilizada em situaes mdicas de dor
extrema, como no cncer ou em
amputaes, um anlogo
desses opiides endgenos e
PAG substncia grsea
age por este mecanismo. periaquedutal
Mesencfalo
3
2
1
2
Bulbo
Figura 8.16: Vias descendentes de controle da dor.

Os neurnios da substncia cinzenta periaquedutal,
Ncleos da rafe
localizada no mesencfalo, projetam-se para ncleos
da rafe pontina e bulbar e so capazes de modular
sua atividade, modulando, indiretamente, portanto,
o fluxo de informao nociceptiva da medula.
1
Medula espinhal Coluna dorsal
CEDERJ 211
Anestesia & Analgesia

Utilizamos a expresso analgesia para definir um estado de diminuio da sensao
de dor. A analgesia pode ocorrer simplesmente ao se reduzir, no tecido lesado, a
liberao de substncias que sensibilizem o receptor (como o exemplo da aspirina,
que age na via do cido aracdnico, diminuindo a produo de prostaglandinas), ou
por impedir a propagao do estmulo doloroso.
Em contrapartida, o termo anestesia significa perda da sensibilidade a estmulos e

classificada em anestesia geral e anestesia local (isto , regional). A anestesia geral
um estado induzido por um ou por uma combinao de agentes, propiciando uma
depresso reversvel do Sistema Nervoso Central, incluindo inconscincia.
Alm da perda de conscincia, a anestesia geral caracterizada pela analgesia,
amnsia, e acompanhada de relaxamento muscular e perda dos reflexos motores.
J a anestesia local uma condio que resulta no bloqueio da transmisso sensorial
a partir de uma regio do organismo para o Sistema Nervoso Central.
Em contraste com os anestsicos gerais, os anestsicos locais constituem um grupo

de agentes quimicamente semelhantes entre si que bloqueiam os canais de sdio nas
membranas excitveis, impedindo a propagao de potncias de ao nos nervos.
Como estes agentes podem ser administrados localmente atravs da aplicao tpica
ou por meio de injeo na regio-alvo, o efeito anestsico pode ficar restrito a uma
rea delimitada.
No entanto, importante lembrar que quando administrados de forma endovenosa,

os anestsicos locais tero efeitos em outros tecidos. Por fim, a anestesia pode ainda
ser induzida por mtodos no-qumicos, como a hipotermia, apropriada em certas
condies por reduzir o metabolismo tecidual e a probabilidade de danos isqumicos
cardacos ou cerebrais.
ATIVIDADES
8. Em que aspectos a via anatmica da dor difere daquela do tato?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
H basicamente, duas grandes diferenas. A via dolorosa faz uma primeira

sinapse na medula e cruza para o lado contralateral no mesmo segmento
medular, indo compor o feixe ntero-lateral. A via ttil no cruza ao nvel
da medula, mas ao nvel do bulbo, seguindo at ele pelo fascculo
posterior. O restante da via comum aos dois. A via da dor apresenta
ainda fibras que fazem sinapses em ncleos pontinos e na substncia
cinzenta periaquedutal do mesencfalo.
212 CEDERJ
8
9. Quais os principais mecanismos conhecidos de controle endgeno da dor?
AULA
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O mecanismo das comportas e o das endorfinas. No primeiro, a inibio de um

neurnio inibitrio no corno dorsal da medula libera a via da dor, e sua liberao
reduz a transmisso dolorosa. No segundo, vias descendentes provenientes
do mesencfalo liberam substncias analgsicas endgenas, que reduzem a
transmisso dolorosa em qualquer ponto da via ascendente.
A percepo do mundo externo por nossos receptores tteis e

dolorosos essencial para que possamos internalizar e processar informaes
que preservem nosso bem-estar e a nossa sobrevivncia. Aprendemos aqui
a encarar a somestesia como uma das vias de entrada de informao para o
organismo, que, aliada viso, audio, ao olfato e gustao, possibilita
nossa explorao completa de nosso mundo. Apesar da informao existente
e de as vias que ela percorre serem semelhantes em todos os indivduos, seu
processamento e interpretao so complexos e particulares a cada um,
dependendo de experincias prvias e de memria.
RESUMO
A interao com o mundo que nos cerca possvel, pois possumos estruturas para
perceber os estmulos externos, um desses o tato. A captao da informao
ttil (ou somestsica, como chamamos nesta aula) se d por inmeros receptores
espalhados pela superfcie do nosso corpo e em nossos msculos e articulaes.
Cada receptor apresenta caractersticas especficas que lhe conferem seletividade
de resposta a diferentes estmulos, como dor, temperatura, presso e vibrao.
A densidade destes receptores varia de acordo com a regio corporal, sendo maior
em regies como os lbios e as pontas dos dedos, e menor na regio das costas
e da panturrilha.
CEDERJ 213
A informao captada perifericamente transmitida pelos neurnios do gnglio

da raiz dorsal para a medula e de l ascendem para regies mais superiores em
nosso SNC. Em vrios pontos da via ocorrem sinapses, como na medula, no tronco
enceflico e no tlamo, at que a informao chegue ao crtex somestsico
primrio (S1).
O crtex somestsico primrio fica localizado no giro ps-central de cada um
dos hemisfrios cerebrais, e nele existe uma representao ponto a ponto da
superfcie corporal.
A informao inicialmente processada por S1 passada para reas secundrias de
processamento somestsico e integrada em crtices associativos com informaes
de outras naturezas, como a viso. Desta forma, podemos perceber o mundo ao
nosso redor e interagir com ele, aprendendo progressivamente.
ATIVIDADE FINAL
Agora que voc j tem um bom conhecimento sobre o sistema somestsico, chame
algum amigo e tente realizar o experimento proposto a seguir. Para isso, voc
precisar de lixas de gramaturas diferentes (sugesto: 24, 36, 40, 120, 150), que
voc poder comprar em qualquer loja de material de construo.
Experimento: Comparar, a partir apenas do toque, a gramatura das diferentes lixas.

Oferecer as lixas ao sujeito experimental (um amigo, seu irmo, sua me), fora de
ordem, para que sejam apenas tocadas. A pessoa dever utilizar sempre o mesmo
dedo para a testagem. Voc dever preencher na tabela as informaes certas ( ) e
erradas ( x ). Aps completar a primeira tabela, repita a seqncia, mas agora o sujeito
testado no dever s tocar, mas deslizar o dedo sobre a lixa. Preencha novamente
a tabela e compare com a tentativa anterior. Que tipos de receptores esto sendo
estimulados para detectar este estmulo? Em qual das circunstncias foi mais fcil
definir a gramatura? Por qu?
214 CEDERJ
8
Gramatura
24 36 40 120 150
AULA
(tocando)
24
36
40
120
150
Gramatura
24 36 40 120 150
(deslizando)
24
36
40
120
150
RESPOSTA COMENTADA
Os receptores utilizados quando a pessoa apenas toca a superfcie so todos

os mecanorreceptores. Quando o dedo desliza sobre a superfcie, h ativao
preferencial dos receptores de adaptao rpida, como os de Meissner
(superficiais) e os de Pacini (profundos), capazes de detectar vibraes.
Isto que nos torna capazes de detectar a gramatura da lixa. Deslizando
o dedo ser certamente mais fcil de dizer se as lixas so de gros mais
finos ou mais grossos, mas, mesmo assim, para lixas de gramaturas muito
semelhantes, a pessoa ter dificuldade de relatar diferena.
AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu responder a todos os exerccios? Para isso, retorne sempre ao

texto, j que as aulas de Sistema Nervoso apresentam freqentemente conceitos
novos e seu contedo extenso. essencial que voc termine esta aula tendo em
mente que o sistema somestsico (assim como os demais que veremos nas prximas
aulas) um sistema de entrada de informao, que ser processada pelo Sistema
Nervoso. As informaes tteis e dolorosas nos permitem conhecer, interagir
e interpretar o mundo a nossa volta.
CEDERJ 215
INFORMAES PARA A PRXIMA AULA
Na Aula 9 estudaremos um outro sentido de extrema importncia para os seres

humanos: a viso. Veremos a estrutura de nosso olho, como ela nos permite captar
as informaes luminosas do meio e convert-las em uma linguagem conhecida
para o SNC. Estudaremos as vias de processamento e as caractersticas do sistema
visual que o tornam to fascinante.
216 CEDERJ
9
AULA
Como vemos o mundo
que nos cerca
Meta da aula
Descrever os mecanismos neurais
relacionados viso e a seu
processamento.
objetivos
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta

aula, voc seja capaz de:
Caracterizar o olho humano e a estrutura
da retina.
Conceituar campo visual e compreender
a importncia da segregao da informao
visual dos dois olhos.
Descrever a via visual at o crtex cerebral.
Relacionar aspectos importantes do
processamento visual cortical.
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta
aula, no deixe de voltar s Aulas 7 a 14
de Biologia Celular I, Aula 10 de Biologia
Celular II, e Aula 5 deste mdulo.
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
INTRODUO O sistema visual tem sido utilizado nas ltimas dcadas como um importante modelo
para a compreenso do Sistema Nervoso Central e, em particular, como modelo
de estudo dos sistemas sensoriais. A informao visual processada em estgios
sucessivos desde o olho onde existem clulas especializadas em converter a energia
luminosa em atividade eltrica at o crtex cerebral, onde informaes de cor,
forma e movimento so decodificadas. Nesta aula, voc conhecer a estrutura do
rgo da viso, sua via e a complexidade de seu processamento.
PROPRIEDADES DA LUZ
Vamos lembrar aqui alguns conceitos de Fsica que aprendemos

no Ensino Mdio. Chamamos luz uma parte de todas as radiaes
eletromagnticas existentes na Natureza. Estas radiaes, capazes de
sensibilizar nossos olhos, tm comprimento de onda entre 400 e 700nm, uma
faixa bem estreita quando comparada a todas as radiaes eletromagnticas
conhecidas (Figura 9.1.a). A luz tem dois parmetros fsicos essenciais:
a amplitude e o comprimento de onda (distncia entre dois picos ou entre dois
vales). Enquanto a amplitude codifica a intensidade luminosa, o comprimento
de onda representa a cor percebida (Figura 9.1.b).
a
Os raios luminosos interagem com os tomos
Raios Raios Raios e molculas da atmosfera e dos objetos ao
Raios X ultravi- infraver- Radar
gama
oleta melhos nosso redor. A luz pode ser refletida quando
um objeto no deixa passar a energia por sua
superfcie; absorvida, quando a energia
Luz visvel
luminosa transferida para o objeto;
ou refratada, quando a onda
luminosa sofre uma alterao na
400 500 600 700
sua trajetria ao passar atravs
Alta Comprimento de objetos transparentes.
Baixa energia
energia de onda A imagem em nossos olhos
formada por refrao.
Quando apresentarmos a
estrutura do olho, veremos
b
Amplitude como isso ocorre.
Comprimento
de onda
Figura 9.1: (a) O espectro dos raios eletromagnticos. As radiaes que apre-
sentam comprimento de onda entre 400 e 700 nm so visveis ao olho humano
e codificam diferentes cores. (b) O comprimento de onda e a amplitude so
caractersticas de qualquer onda, e so parmetros essenciais para a informa-
o luminosa.
218 C E D E R J
ESTRUTURA DO OLHO
9
MSCULOS EXTRA-
AULA
OCULARES
Numa viso frontal, a poro mais central do olho a pupila, que
Pequenos msculos que
pode regular a entrada da luz ao se contrair ou ao dilatar-se. A pupila nos se inserem no globo
ocular, responsveis
parece preta, pois um orifcio por onde entra a luz. Colocando-se um raio
por sua movimentao
luminoso e uma lente de aumento bem prximo pupila, conseguimos para os lados, para
cima e para baixo.
enxergar no interior de nosso olho. o que os oftalmologistas e neurologistas importante notar que
a ao desses msculos
fazem com o uso de um oftalmoscpio. compassada, de
Ao redor da pupila est a ris (a poro que proporciona a cor forma que os dois
olhos dirigem-se para
diferenciada entre os olhos), onde esto os msculos que controlam o grau um mesmo estmulo ao
mesmo tempo. So ao
de abertura da pupila. A pupila e a ris so recobertas em sua superfcie todo seis: reto lateral,
externa (transparente) pela crnea, uma primeira lente onde incidem os reto medial, oblquo
superior, oblquo
raios luminosos. A crnea contnua esclera, que corresponde a toda inferior, reto superior e
reto inferior.
a regio branca em nosso olho (Figuras 9.2.a e b). Inseridos na esclera
temos trs pares de msculos, os MSCULOS EXTRA-OCULARES, responsveis
pelo movimento do olho no interior da rbita (Figura 9.2.b).
Pupila
a
ris
Conjuntiva
Esclera
Nervo ptico
Msculos
extra-oculares
Crnea
Figura 9.2: (a) Vista frontal do olho humano evidenciando todas as estruturas externas, sem remoo de tecido:
esclera, conjuntiva, ris, pupila e plpebras. (b) Vista lateral do globo ocular, retirada a pele, evidenciando a
crnea e expondo parte dos msculos extrnsecos do olho (reto lateral, oblquos superior e inferior), o nervo
ptico e as demais estruturas presentes em (a).
C E D E R J 219
Cortando-se transversalmente o olho (Figura 9.3), podemos

HUMOR AQUOSO
Lquido cristalino que
identificar outras estruturas alm das j citadas. O cristalino, por
preenche a cmara exemplo, uma estrutura transparente que funciona como lente,
anterior do olho, entre
a crnea e o cristalino, localizado atrs da ris, e ligado pelos msculos ciliares esclera. Sua
banhando-os.
composto de gua, funo a de ajustar o foco para diferentes distncias, alm de dividir
aminocidos, cido o olho em dois compartimentos distintos: o anterior, preenchido pelo
ascrbico e talvez
glicose. HUMOR AQUOSO, e o posterior, preenchido pelo HUMOR VTREO. O nervo ptico
(Figuras 9.2.b e 9.3) formado por axnios dos neurnios de projeo

HUMOR VTREO
Preenche a cmara
retinianos (clulas ganglionares da retina, veja adiante) e situa-se na parte
posterior do olho, posterior do olho, sendo o responsvel por carrear a informao visual
entre o cristalino e a
retina. mais viscoso para outras estruturas do SNC.
do que o humor Retina
aquoso. Manter sua
presso essencial Znula
para que o globo
ris
ocular fique sempre
esfrico. Lente Fvea
Luz
Figura 9.3: Corte sagital do olho, evidenciando Crnea

uma cmara anterior e outra posterior. No
fundo da cmara posterior situa-se a retina, Humor
onde os estmulos visuais so inicialmente aquoso
Nervo ptico
processados e decodificados em impulsos Msculo
eltricos para o SNC. ciliar Esclera
Humor vtreo
No corte sagital do olho, observamos tambm o percurso que a luz

deve percorrer at atingir a retina: crnea -> humor aquoso -> cristalino
-> humor vtreo -> retina.
O feixe luminoso difratado pela crnea e pelo cristalino, mudando
a direo da onda em relao ao ngulo de incidncia na superfcie do
olho. Assim, atravessa o humor vtreo at alcanar a retina.
Na retina, o feixe deve atravessar todas as camadas deste tecido
at chegar aos segmentos externos dos fotorreceptores, onde se inicia
todo o processo de transduo do sinal luminoso, a partir da absoro
de ftons pelos pigmentos visuais (Figura 9.4).
Aps converso do sinal luminoso em sinal eltrico, a informao
visual processada e decomposta em qualidades especficas atravs dos
demais tipos neuronais da retina, de modo que ao final estas qualidades
convergem para as clulas ganglionares. Estas clulas so os neurnios
de projeo da retina, responsveis por gerar potenciais de ao e por
propag-los, ao longo do nervo ptico, at os centros visuais superiores.
220 C E D E R J
Luz
9
AULA
Retina Camada de clulas
ganglionares
Camada plexiforme
Nervo ptico interna
Camada nuclear
interna
Camada plexiforme
externa
Figura 9.4: Trajeto da luz atravs dos
diferentes componentes do olho e Camada nuclear
das diferentes camadas da retina, externa
at atingir a camada dos segmentos Camada de segmentos
externos de fotorreceptores. externos dos fotorre-
ceptores
Epitlio pigmentar
Com o uso de um oftalmoscpio possvel, ainda, observarmos

o fundo do olho, mais especificamente a retina e os vasos que a nutrem.
Identificamos a regio da mcula ltea (fvea), localizada centralmente, e
vasos sangneos que penetram na retina pelo disco ptico, por onde o LINHA MDIA
Linha imaginria
nervo ptico tem sua sada do tecido retiniano (Figura 9.5). A regio do
que passa na altura
disco ptico insensvel luz, uma vez que no apresenta fotorreceptores, da sutura sagital do
crnio, dividindo
e est localizada mais prxima LINHA MDIA do que a fvea. todo o organismo
em duas pores:
A fvea uma regio especializada localizada centralmente em esquerda e direita.
cada retina, com aproximadamente 2mm de dimetro e que representa Observamos uma
linha mdia em todas
nosso maior ponto de acuidade visual. Ela utilizada como ponto de as regies do SNC.
referncia anatmico na diviso da retina em quadrantes.

Cada retina tecnicamente
Mcula ltea
dividida em quadrantes com
Fvea
referncia a uma linha vertical Vasos sangneos
imaginria que corta a linha mdia,
delimitando desta forma a hemi-
retina nasal (prxima ao nariz) e
a hemi-retina temporal (prxima Disco ptico
regio das tmporas). Cada metade
da retina ainda subdividida em
pores superior e inferior.
Retina temporal Retina nasal
Figura 9.5: Fundo de olho humano visto com o auxlio de um oftalmoscpio, e onde possvel identificar a regio
da mcula ltea, a fvea, a regio do disco ptico e diversos vasos sangneos.
C E D E R J 221
FORMAO DA IMAGEM NA RETINA

ACOMODAO
So as modificaes O olho capta os raios de luz do ambiente e os focaliza sobre a retina
de curvatura do
cristalino, aliadas para formar as imagens. A funo da crnea, nesse sistema ptico, fazer
convergncia dos
olhos e variao a refrao da luz, pois os raios que incidem sobre ela tendem a convergir
do dimetro pupilar para a regio posterior do olho, onde est localizada a retina. A distncia
que ocorrem
para que exista entre a superfcie de refrao (crnea) e o ponto de convergncia (retina)
uma focalizao
automtica da denominada distncia focal, e depende da curvatura da crnea.
imagem sobre a
O cristalino atua como uma lente, uma vez que possui uma
retina. Quando
os objetos esto elasticidade natural que pode aumentar sua curvatura (aumentando
prximos fazemos
a acomodao o seu poder de refrao), gerando um poder de focalizao adicional
para perto, em
que h aumento
denominado ACOMODAO.
da curvatura do A capacidade elstica do cristalino e sua conseqente mudana
cristalino (fica mais
bojudo), enquanto de curvatura quando da contrao da musculatura ciliar varia com
para longe o
cristalino fica mais a idade. A compensao para esta perda se d com o uso de lentes artificiais.
esticado. A correspondncia entre regies do campo visual e a imagem ao nvel da
retina pode parecer complicada, a princpio. Uma caracterstica do cristalino
que ele inverte a imagem na retina, num processo idntico ao das mquinas
fotogrficas comuns (Figura 9.6).
A pupila funciona como um diafragma, se contraindo e dilatando
de acordo com a intensidade luminosa. O aumento da iluminao
promove a constrio pupilar bilateral, enquanto a diminuio luminosa
leva dilatao das pupilas.
Objeto
ris
Diafragma
Figura 9.6: A formao da imagem

na retina pode ser comparada com
a formao da imagem em um
filme fotogrfico feito por uma
cmera. O sistema de abertura e
fechamento do diafragma seria
representado pela ris e pupila.
Imagem
222 C E D E R J
ATIVIDADES
9
AULA
1. Constam do texto a seguir sete afirmativas erradas sobre a estrutura
do olho. Identifique-as e reescreva o texto corretamente.
Saindo de uma regio mais anterior e caminhando posteriormente,

observamos: perifericamente a crnea, que se continua com a
esclera. Logo depois, encontramos uma cavidade anterior
preenchida por humor vtreo entre a crnea e a pupila (regio
mais perifrica, de cor varivel) e ris (regio central pupila, preta
por ser um orifcio). Entre a cavidade anterior e a posterior, aparece
o cristalino, uma lente imvel. A cavidade posterior preenchida
por humor aquoso, e posteriormente a ela aparece a retina. A luz
deve passar por todas estas estruturas, sofrendo desvio ao longo de
sua passagem. Ao chegar retina, atravessa a camada plexiforme
interna, a camada nuclear interna e a camada plexiforme externa,
e a camada de fotorreceptores, at atingir a camada de clulas
ganglionares.
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RESPOSTA COMENTADA
Saindo de uma regio mais anterior e caminhando posteriormente,
observamos: centralmente a crnea, que se continua lateralmente
com a esclera. Logo depois, encontramos uma cavidade anterior
preenchida por humor aquoso entre a crnea e a pupila (regio
mais central, preta do olho) e a ris (regio perifrica pupila,
de cor varivel). Entre a cavidade anterior e a posterior, aparece
o cristalino, uma lente cuja concavidade pode ser modificada
em funo do ajuste focal. A cavidade posterior preenchida
por humor vtreo, e posteriormente a ela aparece a retina. A luz
deve passar por todas estas estruturas, sofrendo desvio ao longo
de sua passagem. Ao chegar retina, atravessa a camada de
clulas ganglionares, a camada plexiforme interna, a camada
nuclear interna e a camada plexiforme externa, at atingir a
camada de fotorreceptores.
C E D E R J 223
2. Como definimos o ponto cego e a fvea?
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RESPOSTA COMENTADA
O ponto cego a regio de emergncia do nervo ptico, isto ,
para onde todos os axnios das clulas ganglionares da retina
se dirigem para deixar o olho e se dirigir a estruturas do sistema
nervoso central. A fvea fica localizada mais lateralmente ao ponto
cego e uma escavao, onde no se observa a camada de clulas
ganglionares e a camada nuclear interna. a regio de maior
concentrao de fotorreceptores, para onde os raios luminosos se
dirigem quando olhamos para um objeto.
CAMPO VISUAL
O campo visual definido como o espao (ou rea) que pode

ser visualizado pelos olhos quando esto fixos em um ponto (sem
movimentos dos olhos ou da cabea). Um olho capaz de, sem se
movimentar, responder por 150 do campo visual (Figura 9.7.a). Estando
as fveas de ambos os olhos fixas em um nico ponto espacial, possvel,
ento, definir a metade esquerda e a metade direta do campo visual.
O hemicampo esquerdo, ou metade esquerda do campo visual, visto
pela hemi-retina nasal do olho esquerdo e pela hemi-retina temporal do
olho direito. O hemicampo direito visto pela hemi-retina nasal do olho
direito e sobre a hemi-retina temporal do olho esquerdo (Figura 9.7.b).
A luz projetada na regio central do campo visual penetra em ambos os
olhos em uma regio chamada zona binocular.
Em cada metade do campo visual h tambm uma zona monocular:
a luz da poro lateral ou temporal do hemicampo vista somente
pela hemi-retina medial ou nasal do olho ao mesmo tempo, porque o
nariz bloqueia esta luz que est chegando no olho contralateral. Para
compreender este conceito, faa pequenas brincadeiras com seu sistema
visual. Por exemplo, estenda seu brao, feche um dos olhos e estique seu
224 C E D E R J
polegar. Sobreponha seu polegar imagem de um objeto qualquer na
9
sala. Agora, sem mexer o dedo, feche o olho que estava aberto e abra o
AULA
que estava fechado. Que aconteceu? Seu polegar ainda cobre a imagem
do objeto escolhido? Pense, em termos de retina e de campos visuais,
no que isso representa. 1500
ocular
visual bin
Campo
o
e fixa
Ponto d
Hemicampo
visual direito
Hemicampo Olho direito
visual esquerdo
Figura 9.7: (a) Extenso do
Olho direito
campo visual de um dos olhos.
(b) Hemicampos visuais e sua
Nervo ptico direito correspondncia na retina.
Olho esquerdo
Nervo ptico esquerdo

Trato ptico direito
Trato ptico esquerdo
Quiasma ptico
ORGANIZAO CELULAR DA RETINA
A retina de animais vertebrados se organiza em cinco camadas

principais, por onde a luz deve passar at chegar ao receptor sensorial.
Trs destas camadas so compostas por corpos celulares e duas por
prolongamentos neurticos (Figura 9.8). Na camada nuclear externa esto
contidos os corpos das clulas fotorreceptoras. Esta a ltima camada
onde chega a luz para alcanar os segmentos externos dos fotorreceptores,
que contm o pigmento fotossensvel. A camada nuclear interna contm
os corpos das clulas horizontais, clulas bipolares, clulas amcrinas e
clulas da glia (denominadas, na retina, de glia de Muller). J a camada
de clulas ganglionares a mais interna das camadas e contm os corpos
celulares de clulas ganglionares. desta camada que emergem os axnios
das clulas ganglionares que formam o nervo ptico. Esta camada a
mais prxima do humor vtreo.
C E D E R J 225
As camadas de neuritos (ou sinpticas) se interpem s camadas

celulares. Na camada plexiforme externa, encontramos os contatos
sinpticos entre os fotorreceptores e as clulas horizontais e bipolares. J
a camada plexiforme interna, localizada entre a camada nuclear interna e
a camada de clulas ganglionares, a camada de conexes sinpticas entre
clulas bipolares, clulas amcrinas e clulas ganglionares.
A via mais direta do fluxo de informao visual, relacionado
ao processamento da informao visual, feita na seguinte ordem:
fotorreceptores -> clulas bipolares -> clulas ganglionares (Figura 9.9).
Estas ltimas so as responsveis pelo disparo de potencias de ao e
propagao destes pelo nervo ptico at as diferentes reas cerebrais.
Atrs da retina, adjacente aos fotorreceptores, existe uma
camada de clulas do epitlio pigmentar retiniano. Este epitlio rico
em melanina, pigmento que absorve a luz no captada pela retina. Desta
forma, uma de suas funes impedir que a luz incidente em excesso
sofra reflexo e retorne para a retina, o que poderia distorcer a imagem
visual. Alm disso, o epitlio pigmentar promove a sntese do pigmento
visual fotossensvel e a fagocitose da extremidade do segmento externo
dos fotorreceptores.
Camada de clulas
ganglionares
Camada plexiforme
interna
Camada nuclear
interna
Camada plexiforme
externa
Camada nuclear
externa
Camada de segmentos
externos dos fotorre-
ceptores
Epitlio pigmentar
a b
Figura 9.8: Organizao da retina. Em (a) uma fotomicrografia mostrando as camadas celulares e camadas
sinpticas da retina de um rato adulto, e em (b) a indicao esquemtica dessas camadas.
226 C E D E R J
Os fotorreceptores so as clulas responsveis Axnios das clulas ganglionares
9
projetam para o prosencfalo
pela transformao de energia luminosa (ftons) em
AULA
energia eletroqumica (potenciais de ao), ou seja, pela
Clula ganglionar
transduo do sinal luminoso. Existem aproximadamente
125 milhes de clulas fotossensveis na retina de humanos.
Cada fotorreceptor constitudo por um segmento
externo, por um segmento interno e um corpo celular. Clula amcrina
O segmento externo o mais estudado, pois contm os Clula bipolar
fotopigmentos responsveis pela absoro da luz e onde Clula horizontal
se inicia a cascata de reaes responsveis pelas alteraes

nas propriedades eltricas da membrana. Existem
dois tipos de fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
Os bastonetes apresentam uma maior concentrao
de fotopigmento, o que os torna mais sensveis luz.
De fato, na viso por contraste (escotpica), os bastonetes
so os responsveis pela deteco de luz, e os cones,
pela viso em cores (fotpica). Outra diferena entre Fotorreceptores
estes fotorreceptores que os bastonetes apresentam
Figura 9.9: Fluxo de informao pelas clulas que
apenas um tipo de fotopigmento, ao passo que os cones compem a retina: dos fotorreceptores para as
bipolares e destas para as ganglionares. As clu-
apresentam trs tipos (com sensibilidades distintas a
las horizontais e amcrinas, interpostas entre as
comprimentos de onda especficos, verde, vermelho e demais, veiculam informaes entre as colunas
de clulas vizinhas.
azul). Nos bastonetes, o fotopigmento a rodopsina, que
absorve a luz de comprimento de onda em torno de 495nm.
Os cones apresentam pigmentos diferentes, capazes de
absorver a luz azul (comprimento de onda em torno
de 420nm), verde (comprimento de onda em torno de 530nm)
ou vermelha (comprimento de onda em torno de 560nm).
A regio mais especializada, de alta resoluo, a fvea (poro
central da mcula). Isto se deve ao fato de haver um deslocamento lateral
das clulas ganglionares desta regio, permitindo que a luz chegue mais
facilmente aos fotorreceptores, aumentando a acuidade visual desta regio.
Outra peculiaridade que na fvea s encontramos cones.
As clulas ganglionares so os neurnios de projeo da retina.
Estas clulas so classificadas conforme sua aparncia, conectividade e
propriedades eletrofisiolgicas. As clulas ganglionares apresentam campos
receptores, cujos tamanhos variam de acordo com a localizao na retina.
C E D E R J 227
! Na fvea, os campos receptores so pequenos

Cuidado ao escolher seus culos escuros! Verifique e em regies perifricas, maiores. A exemplo
bem se eles conferem proteo contra os raios UV. O
dimetro de nossa pupila varia conforme a quantidade do que ocorre no sistema somestsico, quanto
de luz que chega at ela. Assim, grandes intensidades
de luz levam a uma constrio da pupila (diminuio do
menor o tamanho do campo receptor, maior
dimetro), enquanto intensidades menores levam a sua a resoluo espacial de um estmulo, j que
dilatao (aumento do dimetro). Quando colocamos
culos escuros, nossas pupilas imediatamente se este ser analisado por um nmero maior de
dilatam, permitindo a maior entrada de luz. Todos
sabemos que a luz do sol possui raios UV, que em neurnios centrais.
grande quantidade e por perodos prolongados so
nocivos nossa pele e tambm a nossa retina. Desta Principais distrbios da viso
forma, permitir que uma maior quantidade de luz humana causados por dficits de emetropia
atinja nossas retinas sem que os raios UV tenham
sido filtrados pode levar destruio de suas clulas. (medida certa para que o foco do objeto
Portanto, ao escolher seus culos escuros, certifique-se
de que eles conferem proteo contra os raios UV! observado caia exatamente em cima da
retina, para que sejam vistos com nitidez).
Quadro 9.1: Patologias visuais perifricas
Tipo Caractersticas Descrio Lentes Corretoras
MIOPIA Alongamento As imagens Divergentes

do globo ocular. formam-se (cncavas)
Convergncia do num ponto
cristalino virtualmente
definido antes
da retina
HIPERMETROPIA Encurtamento do As imagens Convergentes
globo ocular formam-se atrs (convexas)
da retina; h
dificuldade para
ver o infinito
ASTIGMATISMO Alterao da No-focalizao Cilndricas
forma (curvatura) (estigma) ou
da crnea definio de
pontos na retina
PRESBIOPIA Os msculos No forma uma Convergentes
(vista cansada) ciliares no viso ntida de (cncavas)
conseguem objetos prximos
alterar a curva do por falta de
cristalino acomodao
visual
DEFICINCIAS NA VISO EM CORES
A cor que percebemos determinada pela quantidade relativa

de luz absorvida pelos cones verde, azul e vermelho. A anormalidade
na viso em cores resultante de erros genticos que levam perda de
um pigmento visual ou de uma alterao na sensibilidade do espectro
de um pigmento. A doena mais comum envolve a perda da distino
228 C E D E R J
entre verde e vermelho (em homens). Os genes para os pigmentos verde
9
e vermelho esto localizados no cromossoma X, ao passo que o gene
AULA
para o pigmento azul est localizado no cromossoma Y.
CATARATA
Doena muito comum aps os 65 anos. Caracterizada pela opacidade

do cristalino, pode ser tratada cirurgicamente com a troca do cristalino por
uma lente artificial.
GLAUCOMA
Resulta em uma perda progressiva da viso, associada a um

aumento da presso intra-ocular. Com esse aumento da presso,
estabelecem-se a compresso do nervo ptico e a perda da viso.
O tratamento inclui medicao ou cirurgia para reduzir a presso.
ATIVIDADES
3. Na figura a seguir, identifique as camadas da retina listadas na

coluna da direita.
camada nuclear interna
camada plexiforme interna
camada nuclear externa
camada de clulas ganglionares
camada plexiforme externa
C E D E R J 229
RESPOSTA COMENTADA
Da mais externa (inferior na figura) para a mais interna (superior
na figura), temos: camada nuclear externa (fotorreceptores) que
muitos autores classificam como uma camada parte. Logo acima,
v-se, a camada nuclear externa, onde esto os corpos celulares
dos fotorreceptores. As camadas mais delgadas, onde a marcao
praticamente inexistente (branca), so as camadas plexiformes.
Primeiro a camada plexiforme externa, seguida da camada nuclear
interna, onde esto os corpos celulares das clulas bipolares, das
clulas amcrinas das clulas bipolares e das glias de Muller. A camada
plexiforme mais superficial a plexiforme interna, seguida da camada
de clulas ganglionares.
4. O que so cones e bastonetes e quais suas caractersticas funcionais?
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RESPOSTA COMENTADA
So clulas fotorreceptoras capazes de absorver energia em forma de
luz (ftons) e transform-la em um sinal eletroqumico compreensvel
pelo sistema nervoso. Os bastonetes apresentam um nmero maior de
discos com maior concentrao de fotopigmento (um nico pigmento),
o que os torna mais sensveis luz. Os cones so responsveis pela
viso em cores, e para isso apresentam trs tipos de fotopigmentos
com sensibilidades distintas a comprimentos de onda especficos ao
verde, vermelho e azul.
5. Se j for de noite, apague a luz do quarto e sinta-se num breu completo.

Conte quantos segundos voc demora a comear a ver os vultos dos mveis
e objetos a sua volta. possvel ver cores nesta situao? Que receptores
funcionam preferencialmente nas situaes de luminosidade? E de ausncia
de luz?
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230 C E D E R J
9
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Voc vai demorar em mdia uns 10 segundos para identificar os
vultos dos mveis e objetos a sua volta. Este o tempo de seus
fotorreceptores se adaptarem baixa luminosidade. Lembre-se de
que na ausncia de luz nossa viso feita baseada em contraste
utilizando nossos bastonetes, ao passo que no claro utilizamos os
cones. Os bastonetes s apresentam um fotopigmento, ,que absorve
luz em um nico comprimento de onda. Dessa forma, no escuro, no
somos capazes de identificar cores, somente gradaes de cinza.
VIAS VISUAIS
A retina coleta e integra inicialmente as informaes visuais, QUIASMA PTICO

enviando-as a seguir para processamento no crebro atravs do nervo Estrutura localizada
na face ventral do
ptico. Este formado por axnios das clulas ganglionares da retina crebro, logo abaixo
da glndula hipfise.
que cruzam parcialmente a linha mdia ao nvel do QUIASMA PTICO o local onde os
axnios provenientes
(Figura 9.7.b). Axnios da retina nasal cruzam para o lado oposto
dos dois olhos cruzam
do crebro, enquanto axnios da retina temporal ultrapassam o a linha mdia para
chegar ao tlamo do
quiasma e permanecem do mesmo lado do crebro. Os axnios aps lado contralateral.
o quiasma constituem o trato ptico. Assim, o trato ptico esquerdo
REFLEXOS PUPILARES
contm os axnios da retina temporal esquerda mais os axnios da
A pupila aumenta
retina nasal direita (hemicampo visual direito), ao passo que o trato (midrase) ou diminui
(miose) seu dimetro,
ptico direito composto por axnios da retina temporal direita e por de acordo com a
quantidade de luz no
axnios da retina nasal esquerda (hemicampo visual esquerdo). Portanto,
ambiente. O reflexo
so os tratos pticos esquerdo e direito que carreiam uma representao justamente esta
resposta involuntria
completa dos hemicampos visuais direito e esquerdo, respectivamente. de ajuste da pupila em
resposta luz.
Os axnios do trato ptico fazem sinapses no ncleo geniculado feito por msculos
lateral dorsal do tlamo. Os axnios deste ncleo por sua vez se projetam, intrnsecos dos olhos,
dilatadores (radiais)
atravs da radiao ptica, para o crtex visual primrio (rea 17 de e constrictores
(esfncteres),
Brodmann ou crtex estriado) (Figura 9.10). Alm dessa projeo controlados por
retino-geniculo-estriada, clulas ganglionares da retina projetam-se nosso sistema nervoso
autonmico.
para estruturas mesenceflicas como o colculo superior, os ncleos
pr-tectais e o ncleo supraquiasmtico (hipotlamo) relacionados RITMO CIRCADIANO
o nosso relgio
com movimentos conjugados dos olhos, os REFLEXOS PUPILARES eo RITMO
biolgico, que regula,
CIRCADIANO, respectivamente. nas 24 horas do dia,
perodos alternados
de sono e viglia.
C E D E R J 231
Nervo ptico
Nu. supraquiasmtico
Trato ptico
Ncleo geniculado lateral

Pretecto
Colculo superior
Radiaes pticas
Figura 9.10: Vias visuais desde a
retina, passando pelo quiasma
ptico, trato ptico, tlamo,
radiaes visuais e crtex.
CRTEX VISUAL: PROCESSAMENTO DA INFORMAO

VISUAL
O crtex visual primrio tambm conhecido como crtex

estriado, por sua aparncia anatmica. O crtex visual de cada hemisfrio
cerebral recebe informao do campo visual contralateral. O crtex
estriado composto por seis camadas celulares (camadas de 1 a 6).
Dessas, a camada 4 a responsvel por receber as aferncias provenientes
do ncleo geniculado lateral.
Do ponto de vista morfolgico, o crtex contm basicamente
dois tipos de clulas: clulas piramidais e clulas estreladas. Enquanto
as piramidais so neurnios de projeo, com corpos celulares grandes,
com longos dendritos, excitatrias (uma vez que usam o glutamato ou
aspartato como neurotransmissores), as clulas estreladas so clulas com
pequenos corpos celulares, de circuitaria local, muitas glutamatrgicas
CORPO CALOSO
Grade feixe de fibras
e outras GABArgicas (inibitrias). A informao que chega do tlamo
que cruza de um flui atravs das camadas do crtex. Clulas estreladas predominam na
hemisfrio cerebral
para o outro, sendo camada 4. A partir desta camada, a informao segue para as camadas
a principal comissura
do telencfalo. 2 e 3. Clulas nas camadas 2 e 3 projetam-se para as clulas piramidais
importante na na camada 5, que excitam outras clulas piramidais da camada 6.
troca de informaes
recebidas ou geradas As camadas 2 e 3 formam conexes associativas com outras reas visuais
separadamente nos
dois hemisfrios. (secundria ou V2, terciria ou V3 e quaternria ou V4) e, atravs do
CORPO CALOSO, tambm com reas no hemisfrio oposto.
232 C E D E R J
Como voc j viu, cada hemisfrio cerebral recebe as aferncias
9
de um dos hemicampos visuais. Porm, as projees dos hemicampos
AULA
contm informaes tanto do olho direito quanto do esquerdo. Estas
informaes se mantm segregadas ao longo de toda a via, formando
em V1 as chamadas colunas de dominncia ocular.
Essas colunas de dominncia recebem separadamente informao
do olho esquerdo ou direito. A segregao essencial para a viso de
profundidade ou estereopsia, da seguinte forma: j que ambos os olhos
esto focalizando o mundo por ngulos ligeiramente diferentes, os objetos
situados na frente ou aps o plano de fixao se projetam a pontos no
correspondentes nas duas retinas. Como essa informao chega segregada
ao crtex visual, ela pode ser comparada e interpretada como profundidade.
A preservao do padro segregado de conexes com os neurnios corticais
contingente da atividade normal proveniente dos dois olhos durante
a vida ps-natal precoce. O alinhamento incorreto dos olhos durante a
infncia (estrabismo) pode permanentemente reduzir a eficincia de um
olho em ativar neurnios corticais. Como nossos olhos no enxergam
exatamente a mesma faixa do campo visual, nosso crebro utiliza esta
informao de disparidade entre os dois olhos como uma pista para viso
em terceira dimenso: o crebro compara permanentemente a informao
dos dois olhos para saber a distncia dos objetos nossa volta.
!
ESTRABISMO
uma deficincia na musculatura extrnseca dos olhos (ou de apenas um deles) que leva ao
desalinhamento destes, com perda da coordenao. Pode ser classificado como estrabismo
convergente (para dentro) e divergente (para fora). Em ambos os casos, o estrabismo
congnito e pode ser corrigido na infncia, quando as conexes entre a retina e os demais
pontos do sistema visual esto sendo formados.
Se o estrabismo permanece, o crebro passa a receber imagens conflitantes, perturbando a
percepo de profundidade e at podendo resultar na supresso da informao proveniente
de um olho.
Assim, a no-correo, ou a correo tardia (aps os primeiros anos de vida), leva no s a
um comprometimento esttico, mas tambm funcional. Se voc identifica, na sala de aula
onde leciona ou mesmo em locais de convvio social, crianas estrbicas, oriente suas mes a
procurarem um oftalmologista.
C E D E R J 233
A convergncia progressiva da informao para o crtex visual

primrio parece ser apenas um dos estgios iniciais da percepo.
Em cada nvel do sistema visual, clulas tm maior capacidade de
integrao e anlise do que as clulas localizadas em nveis inferiores.
As vias visuais constituiriam uma hierarquia de estaes, cada qual
com maior capacidade de abstrao. Dessa maneira, a informao que
chega ao crtex visual primrio no toda processada neste local, segue
fragmentada para outras reas visuais (V2, V3, V4 e V5). Nestas reas, as
informaes de borda, cor e movimento sero analisadas separadamente e
posteriormente reintegradas em reas associativas. Muito do que se sabe
sobre o processamento visual decorre do trabalho de dois importantes
cientistas, David Hubel e Torsten Wiesel, que receberam o prmio Nobel
de Fisiologia em 1982.
Dentre as questes primordiais para a compreenso do sistema visual
esto os problemas de como o crebro combina as informaes que chegam
em paralelo em uma nica imagem e de como o crebro traz a imagem para
a conscincia. A construo da imagem um processo criativo, em que
uma imagem tridimensional criada no crebro a partir de uma imagem
bidimensional na retina. Sendo assim, o crebro capaz de reconhecer formas
em vrias condies, mesmo que a iluminao e/ou o tamanho da imagem
variem. O crebro organiza a percepo buscando combinaes semelhantes
s do mundo real. Para tanto, ele busca subsdios na experincia prvia e no
padro intrnseco de conexes do sistema visual, o que em parte tambm
moldado pela experincia.
ATIVIDADES
6. No espao a seguir, esquematize a via visual desde a retina at o

crtex.
234 C E D E R J
9
RESPOSTA COMENTADA
AULA
T
Quiasma
N ptico
Nariz
T Ncleo Crtex
Retina geniculado visual
lateral do primrio
tlamo
7. Como se d o processamento cortical da informao visual?
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Os axnios do ncleo geniculado lateral do tlamo se projetam para o
crtex visual primrio, e os ramos terminais destes axnios chegam
camada 4. A partir da, a informao passada para as camadas 2 e 3,
e da para as camadas 5 e 6. As camadas 2 e 3 formam conexes com
outras reas visuais (secundria ou V2, terciria ou V3 e quaternria
ou V4), onde diferentes caractersticas da imagem, tais como cor e
movimento, so processadas. Dessa forma, a informao que chega
ao crtex visual primrio no toda processada nesse local, segue
fragmentada para outras reas visuais (V2, V3, V4 e V5), onde sero
processadas informaes de borda, cor e movimento. Essas informaes
sero posteriormente reintegradas em reas associativas.
C E D E R J 235
Utilizamos nossa viso todos os dias desde que nascemos e nem

nos damos conta de quanto ver pode ser complexo. De radiaes
eletromagnticas conseguimos transformar ftons em impulsos eltricos
e com isso ver o mundo a nossa volta. Mas ver mais do que um evento
fsico, requer decodificao e interpretao. Grande parte dos animais
possui olhos e os utiliza, mas cada um com suas particularidades:
uns para achar suas presas, outros para encontrar refgios, e outros
ainda para admirar horas a fio a beleza de paisagens.
RESUMO
Os sistemas sensoriais se apresentam como uma via que carreia informaes do

meio externo (periferia) para o SNC. Os cones e bastonetes, receptores sensoriais
do sistema visual, esto localizados na retina. Estas clulas so capazes de captar
a energia luminosa e transform-la em impulsos eltricos que so propagados
at o nosso crtex (passando por nveis intermedirios de processamento), para
que sejam decodificados e compreendidos. Os estmulos visuais convergem
para o crtex visual primrio, ou V1, localizado no lobo occipital, e da
partem para outras reas corticais encarregadas do processamento de atributos
especficos da viso (cor, movimento, contraste etc.).
ATIVIDADE FINAL
Agora que voc est craque na compreenso do processamento visual, experimente

a atividade proposta a seguir. Voc deve, com sua mo esquerda, cobrir seu olho
esquerdo. O papel dever ser mantido exatamente na sua frente, na altura de seus
olhos. Seu olho direito deve mirar + na extremidade esquerda do papel, e voc deve
relatar o que acontece com a figura da direita, medida que aproxima Lentamente o
papel do rosto (segure-o inicialmente com os braos bem esticados). Tente uma linha
de cada vez: primeiro a bola, depois a barra, e por ltimo o quadrado.
236 C E D E R J
9
AULA
RESPOSTA COMENTADA
Voc percebeu que a bola preta sumiu, a barra preta ficou contnua, e a
bola branca ficou cinza, respectivamente nas trs linhas? O que acontece
que, em determinado ponto, a imagem cai em nosso ponto cego, onde
no temos receptores e, portanto, no enxergamos. Nosso crtex visual,
muito engenhosamente, preenche o espao deixado pelo ponto cego com
a imagem mais prxima a ele (o branco, o preto ou o cinza, nos exemplos
anteriores). Assim, quando olhamos uma paisagem, uma imagem ou um
texto com um nico olho, no vemos um buraco no meio do campo.
AUTO-AVALIAO
Para saber se voc compreendeu o processamento visual, feche os olhos e tente

imaginar as camadas da retina e como a luz e a informao visual fluem atravs
dela. Veja se est claro o conceito de campo visual. essencial terminar a aula
tendo em mente que a via visual segrega informaes dos campos visuais e de
cada um dos olhos, mas que campo visual de um lado no sinnimo da rea
vista por um nico olho.
C E D E R J 237
A viso foi o segundo sentido a ser estudado. Na Aula 9 enfocaremos a audio,

um sentido um pouco menos estudado, e portanto menos conhecido. Veremos
que, em muitos aspectos, a audio se assemelha viso e somestesia, mas que
sua via apresenta algumas particularidades. O processamento da linguagem, muito
ligado audio, ser abordado em conjunto.
238 C E D E R J
10
AULA
Sons e vozes: como ouvimos
e nos comunicamos
Meta da aula
Apresentar os mecanismos neurais
relacionados audio e ao
processamento da linguagem.
objetivos
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta

aula, voc seja capaz de:
Descrever a estrutura das orelhas externa, mdia
e interna.
Compreender o processamento auditivo na cclea.
Caracterizar a via auditiva e diferi-la das demais
vias sensitivas.
Caracterizar linguagem e fala.
Localizar as reas corticais relacionadas fala
e relacion-las aos distrbios da fala.
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta
aula, voc j deve ter lido as Aulas 7 a 14
de Biologia Celular I, a Aula 10 de Biologia
Celular II e a Aula 5 deste mdulo.
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
INTRODUO Os sons so vibraes peridicas do ar capazes de excitar nossos receptores

auditivos (ondas sonoras), provocando uma percepo. As espcies tm
diferentes capacidades para perceber sons. Assim, muitas das vibraes
percebidas por cachorros ou por morcegos no so percebidas por humanos.
Apesar de os sons da natureza serem ondas sonoras muito complexas,
costumamos represent-las graficamente como senides, caractersticas dos
tons puros, somente produzido por diapases. Do mesmo modo que voc
observou na Figura 9.1 quando estudamos a viso, as ondas sonoras tambm
vo apresentar freqncias (ou tons, medidos em Hertz ou Hz) diversas, expressas
por seu comprimento de onda, e diferentes amplitudes (medidas em decibis
ou dB), que determinaro a intensidade do estmulo sonoro que sensibilizar
nossos receptores auditivos. Assim, podemos determinar a sensibilidade da
audio humana e de outras espcies em faixas de freqncias. Vamos observar
alguns exemplos na Tabela 10.1.
Tabela 10.1: Faixas de freqncia audveis por diferentes espcies

Espcie (nome vulgar) Faixa de freqncia
Ser humano 20 a 20.000Hz (a voz humana se situa
em torno de 8.000Hz)
Cachorro 60 a 45.000Hz
Morcego 2.000 a 110.000
Baleia beluga 1.000 a 123.000
Rato 200 a 76.000
Peixe de aqurio 20 a 3.000
Elefante 16 a 12.000
Vejamos, ento, quais as estruturas necessrias e o mecanismo de funcionamento

de nosso sistema auditivo.
PAVILHO AUDITIVO, ORELHA EXTERNA, ORELHA MDIA

E ORELHA INTERNA
Em mamferos, incluindo o homem, o rgo responsvel por

transformar vibraes sonoras em impulsos eltricos compreensveis ao
nosso Sistema Nervoso a cclea. Os humanos tm duas ccleas bem
protegidas dentro do osso temporal, cada uma embutida em cada um
dos lados da cabea. Para chegar cclea, os estmulos auditivos passam
pelas orelhas externas, que so compostas pelo pavilho auricular, concha
e meato auditivo externo (Figura 10.1).
240 C E D E R J
A conformao anatmica destas estruturas permite que o som seja
10
direcionado e concentrado para que sejamos capazes de melhor determinar
AULA
sua localizao e caractersticas. O limite entre a orelha externa e a orelha
mdia a membrana timpnica. As vibraes que chegam membrana
fazem-na vibrar e movimentam a cadeia de ossculos em nossa orelha
mdia. Fazem parte desta cadeia: o martelo, a bigorna e o estribo, trs
delicados ossos (os menores no ser humano!) articulados entre si.
O deslocamento da membrana timpnica empurra o martelo e,
conseqentemente, movimenta a bigorna e o estribo. Este osso, por sua
vez, percute a janela oval, onde se inicia a cclea, localizada na orelha
interna. A ao dos ossculos essencial na amplificao do som que
chegar cclea, j que o som passa do
meio areo (o meio externo e a orelha Orelha Orelha Orelha
externa mdia interna
mdia so repletos de ar atmosfrico) para
um meio lquido dentro da cclea.
Ossculos Janela oval
Helicotrema
Figura 10.1: Os estmulos auditivos devem percor-
rer o meato auditivo externo para fazer vibrar Pina Cclea
o tmpano que mobilizar a cadeia de ossculos.
Da o estmulo seguir para a cclea e entrar
no SN pelo nervo vestibulococlear. Membrana
Canal
auditivo timpnica
A ao destes ossculos, ou seja, a fora com que vo retransmitir

o sinal sonoro amplificando-o, pode ser modulada por dois pequenos
msculos localizados na orelha mdia: o tensor do tmpano e o estapdio,
que ancoram respectivamente o martelo e o estribo na parede ssea da
cavidade, enrijecendo, quando contrados, a cadeia e diminuindo sua
mobilidade (Figura 10.2). Com isso, sons que j chegam orelha com alto
volume no precisam ser amplificados, e tambm as freqncias no ideais
para a audio humana so filtradas (as freqncias ideais so aquelas
prximas faixa da voz humana, como mostrado na Tabela 10.1).
A percusso da janela oval ir causar um deslocamento dos lquidos
(perilinfa e endolinfa) que preenchem os canais cocleares, e que como
veremos a seguir, iro estimular os receptores auditivos a localizados.
C E D E R J 241
Ossculos
Msculo
tensor do
tmpano Janela oval
Figura 10.2: Detalhe da poro final

da orelha externa, orelha interna Cclea
com os ossculos e os msculos que
controlam sua mobilidade, e orelha
interna com a cclea e seus canais.
Membrana Msculo Janela

tmpanica estapdio redonda
ORGANIZAO ANATMICA DA CCLEA
A cclea o rgo auditivo responsvel por transformar as ondas

sonoras em sinais eltricos que posteriormente sero compreendidos como os
diferentes sons. Esta estrutura altamente organizada est localizada na orelha
interna, com o rgo do equilbrio (labirinto, que estudaremos na Aula 19).
A cclea subdividida em trs canais paralelos dispostos de maneira helicoidal,
que na espcie humana apresentam-se enrolados por duas vezes e meia sobre
o seu eixo. O comprimento da cclea est relacionado s faixas de freqncia
audveis pelos diferentes animais.
Aos canais cocleares foram dados os nomes de escala (rampa)
vestibular, escala mdia (ou canal coclear) e escala timpnica (Figura
10.3). Estes canais se encontram cheios de lquido, que responsvel pela
propagao da onda vibratria proveniente da orelha mdia. As escalas
timpnica e vestibular contm perilinfa, ao passo que o canal coclear
preenchido por endolinfa.
Na perilinfa, verificamos uma concentrao maior de ons sdio
(nveis compatveis com a concentrao presente no lquido extracelular).
J a endolinfa mais rica em ons potssio, semelhante concentrao deste
on no meio intracelular (lembre-se da Aula 12 de Biologia Celular I onde
voc viu as concentraes de ons dentro e fora das clulas). Esta concentrao
inica uma caracterstica da endolinfa, essencial ativao dos receptores
da audio. A extremidade apical da cclea denominada helicotrema,
ou ponta da hlice. Neste local, o canal vestibular e o canal timpnico se
242 C E D E R J
juntam, sendo a perilinfa circulante contgua entre os dois canais. Na
10
regio basal, os dois canais so interrompidos e ficam em contato com
AULA
a orelha mdia. A janela oval, na extremidade da
escala vestibular, est em contato com o estribo na
poro da orelha mdia. A janela redonda uma
delicada membrana, capaz de se distender, que
isola a perilinfa contida na escala timpnica da
orelha mdia. A vibrao que movimenta a cadeia
de ossculos termina por repercutir na janela oval,
Escala
fazendo com que a linfa seja deslocada da base vestibular
para o pice da cclea. Este movimento de lquido Escala mdia

ser necessrio e suficiente para excitar nossas
clulas receptoras a localizadas.
Figura 10.3: Detalhe de um corte da cclea, Membrana

evidenciando as escalas timpnica, vestibular Membrana
de Reissner
e mdia, e as membranas que as separam. tectorial
Estria vascular
Membrana Escala
rgo de Corti basilar timpnica
O limite divisrio entre as trs

escalas (vestibular, mdio e timpnico)
constitudo por duas membranas
Membrana denominadas membrana de Reissner e
Estereoclios tectorial
membrana basilar. O aparelho sensorial,
denominado rgo de Corti, encontra-se
Clula sustentado pela membrana basilar, de
ciliada
externa modo que a superfcie fica em contato
com a endolinfa presente na escala mdia
(Figura 10.4). O rgo de Corti contm
os receptores sensoriais: clulas ciliadas
Membrana Clula ciliada Nervo internas e externas.

Gnglio
basilar interna auditivo
espiral
Figura 10.4: Detalhe do rgo de Corti, com as clulas ciliadas

localizadas sobre a membrana basilar, e cujos clios tocam a mem-
brana tectorial. Note que h duas fileiras de receptores, uma mais
interna e outra mais externa.
C E D E R J 243
Na superfcie apical destas clulas, encontramos um conjunto de

ESTEREOCLIO
ESTEREOCLIOS (Figura 10.5) de diferentes tamanhos e dispostos de maneira
Microvilo
especializado que se crescente, e um nico CINOCLIO, maior e mais rgido, todos voltados para
assemelha a um clio
e projeta-se a partir o canal coclear. Logo acima do rgo de Corti encontramos a membrana
da superfcie de
tectorial, composta de uma massa gelatinosa, que est fixa parede da
certos tipos celulares,
como as clulas cclea, prximo ao eixo da hlice. O contato entre os estereoclios e a
ciliadas auditivas e
as clulas epiteliais membrana tectorial essencial para a ativao destas clulas.
superficiais do
epiddimo.
Uma outra regio de grande importncia est localizada ao
longo da parede externa (lateral) da escala mdia, e denominada estria
CINOCLIO
vascular. Nela se concentram muitos vasos sangneos que tm por funo
Sinnimo de clio.
um prolongamento fornecer energia e regular a concentrao do on potssio na endolinfa.
semelhante a
As clulas ciliadas do rgo de Corti no so neurnios de projeo,
um curto e fino
plo, que aparece ou seja, no apresentam axnios e no promovem o disparo de um
individualmente ou
formando uma franja. potencial de ao clssico. O carreamento da informao at os centros
Sua funo est muito
freqentemente ligada
superiores de processamento auditivo se d atravs de neurnios
locomoo celular. ganglionares espirais (neurnios bipolares), cujos prolongamentos
perifricos so excitados pelas clulas ciliadas internas,
e cujo prolongamento central se projeta para os ncleos
cocleares no bulbo, onde fazem uma primeira sinapse.
Note, na Figura 10.4, que as fibras provenientes do
gnglio espiral somente se projetam para as clulas
ciliadas internas.
MECANISMO DE TRANSDUO DE SINAIS
As ondas que se deslocam ao longo dos

compartimentos cocleares ativam as clulas ciliadas
Figura 10.5: Eletromicrografia de clulas ciliadas da
cclea, vistas do topo, mostrando a disposio dos
da seguinte maneira: as membranas basilar e tectorial,
clios.( Gentilmente cedida pelo professor Bechara fixas em diferentes pontos da parede medial da
Kachar, NIH, EUA.)
cclea (de maneira paralela), sofrem um movimento
ondulatrio que empurra o lquido que preenche a cavidade em
direo helicotrema, tendendo a modificar os ngulos de inclinao
das membranas. A membrana tectorial , porm, mais flexvel do que
a membrana basal, sendo movimentada com mais facilidade. Como
os estereoclios das clulas ciliadas externas esto quase aderidos
membrana tectorial, cria-se um vai-e-vem acentuado dos mesmos.
J os estereoclios das clulas ciliadas internas, que no chegam a
244 C E D E R J
estar aderidos membrana tectorial, ativam-se pelo deslocamento do
10
lquido subtectorial (Figura 10.6). Este tipo de movimento estereociliar
AULA
desencadeia a abertura e o fechamento de canais de potssio localizados
prximos s extremidades dos estereoclios.
Caso o movimento (deflexo) seja direcionado de modo a
comear dos menores estereoclios em direo ao cinoclio, teremos,
como resultado, a abertura de canais e a conseqente despolarizao da
clula. Entretanto, caso o movimento se inicie do cinoclio em direo
ao menor estereoclio, haver o fechamento de canais e a conseqente
hiperpolarizao da clula (Figura 10.7.a). Neste ltimo caso, como
os estereoclios esto imersos em lquido endolinftico extremamente
positivo (maior concentrao de ons potssio), em comparao com o
meio intracelular, a abertura de canais de potssio promove a entrada
destes ons para dentro da clula (corrente de entrada) de forma a
despolariz-la.
Estereoclios defletidos
Membrana basilar se deflete para cima
Figura 10.6: Estrutura do rgo de Corti quando h movimento de lquido e conse-

qente modificao da angulao das membranas basilar e tectorial, movimentando
os clios das clulas ciliadas.
A despolarizao provocada nas clulas ciliadas (via entrada de

potssio) resulta na abertura de canais de clcio dependentes de voltagem
na base desta clula e no conseqente influxo de clcio por esta via, o que,
por sua vez, aumenta esta despolarizao. Ao mesmo tempo, o influxo
aumenta a concentrao citoplasmtica compartimentalizada deste ction
prximo superfcie da membrana. O clcio livre ir ativar canais de
potssio sensveis a este on. Entretanto, estes canais esto na superfcie
basal desta clula e esto em contato com uma regio que apresenta baixa
concentrao de ons potssio, teremos o efluxo deste on. A sada do
potssio resulta em uma progressiva repolarizao, diminuindo a ativao
C E D E R J 245
daqueles canais de clcio dependentes de voltagem. A sada continuada

de cargas positivas acaba por ocasionar a hiperpolarizao da clula.
Com o tempo, o clcio livre citoplasmtico compartimentalizado por
organelas ou jogado para fora das clulas por bombas inicas. Assim,
os canais de potssio dependentes de clcio tambm interrompem seu
fluxo e a clula retorna ao seu estgio inicial de equilbrio, sendo ento
capaz de responder a outro estmulo.
O influxo de clcio na regio basal da clula inicia tambm a fuso
de vesculas sinpticas nas especializaes pr-sinpticas. Como resultado,
temos a liberao de neurotransmissores (principalmente glutamato e
aspartato) e conseqente despolarizao e disparo do potencial de ao
(caso a estimulao seja suficiente) no neurnio aferente (Figura 10.7.b).
Neurnios ganglionares espirais (clulas bipolares) projetam seus axnios
at os ncleos cocleares para que a informao seja carreada para os
centros superiores de processamento auditivo.
Canais de potssio modulados mecanicamente
Ancoragem
do topo
Esteroclios
Endolinfa
Figura 10.7: (a) Os canais de potssio

esto localizados na regio apical dos
clios e se abrem despolarizando a
Canais de clcio clula quando h movimentao em
dependentes de voltagem direo ao maior clio. (b) A entrada
de potssio promove despolarizao
Despolarizao e entrada de clcio, com conseqente
Clula ciliada interna
liberao de vesculas contendo
neurotrans-missores e ativao do
Vescula contendo terminal.
neurotransmissor
excitatrio
Perilinfa
b
246 C E D E R J
ATIVIDADES
10
1. Defina o limite anatmico da orelha mdia e explique sua
AULA
organizao funcional.
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RESPOSTA COMENTADA
A orelha mdia se encontra entre a orelha externa, cujo limite
a membrana timpnica, e a orelha interna, cujo limite a
janela oval. Na orelha mdia esto o martelo, a bigorna e o
estribo, trs delicados ossos articulados entre si. O martelo
est em contato com o tmpano, enquanto o estribo est
em contato com a janela oval. Os deslocamentos de ar que
fazem vibrar a membrana timpnica movimentam o martelo,
e, conseqentemente, em seqncia, os dois outros ossculos
da cadeia. O estribo, por sua vez, percute a janela oval, onde
se inicia a cclea, causando um deslocamento de perilinfa e
endolinfa. A ao dos ossculos modulada pelos msculos
tensor do tmpano e o estapdio, que ancoram respectivamente
o martelo e o estribo na parede ssea da cavidade, enrijecendo
a cadeia e diminuindo sua mobilidade.
2. Explique a organizao anatmica da cclea.
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RESPOSTA COMENTADA
A cclea se inicia na janela oval e termina na janela redonda.
Ela subdividida em trs canais paralelos, a escala vestibular,
escala mdia (ou canal coclear) e escala timpnica. As escalas
timpnica e vestibular so preenchidas por perilinfa, enquanto
o canal coclear preenchido por endolinfa. Na regio apical da
cclea, a perilinfa contida no canal vestibular flui para o canal
timpnico. O limite divisrio entre as escalas vestibular, mdia
e timpnica constitudo por duas membranas (membrana de
Reissner e membrana basilar). O aparelho sensorial, denominado
rgo de Corti, encontra-se sustentado pela membrana basilar,
de modo que a superfcie externa do mesmo fica em contato
com a endolinfa presente na escala mdia. no rgo de Corti
que encontramos os receptores auditivos.
C E D E R J 247
3. Explique a organizao celular da cclea e sua importncia na transduo

dos estmulos auditivos.
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RESPOSTA COMENTADA
No rgo de Corti, sobre a membrana basilar, localizam-se as
clulas receptoras auditivas. Estas clulas tm, em sua superfcie
apical, um conjunto de estereoclios de diferentes tamanhos e
dispostos de maneira crescente, e um nico cinoclio, maior e mais
rgido. A poro apical destes clios rica em canais de potssio
e apresenta pontes que conectam uns aos outros, alm de ser
rica. Sua extremidade fica presa massa gelatinosa que compe
a membrana tectorial. Quando existe estmulo sonoro, a vibrao
repassada pelos ossculos da orelha mdia que fazem vibrar
a membrana da janela oval. Com isso, a perilinfa e a endolinfa
que preenchem as escalas cocleares so empurradas, causando
uma onda. O deslocamento do lquido movimenta a membrana
tectorial, e conseqentemente, faz com que os clios dos receptores
sejam dobrados. Isto causa uma entrada de potssio e liberao de
neurotransmissores pelas clulas ciliadas, o que excita os terminais
de neurnios cujos corpos celulares esto localizados no gnglio
espiral. Desta forma, um estmulo fsico (deslocamento do ar ou
de lquido) codificado como um estmulo eltrico, que pode ser
interpretado pelo SN.
CODIFICAO E TONOTOPIA
At este momento vimos a estrutura do aparelho auditivo. Mas

como se processa a codificao das diferentes freqncias sonoras que
chegam aos nossos ouvidos?
A membrana basilar varia em espessura e rigidez conforme o
seu distanciamento da regio da base da cclea. Prximo base, ela
estreita e rgida, e, quanto mais distante, mais larga e flexvel ela se torna.
Desta forma, as freqncias sonoras afetam diferentes populaes de
clulas ciliadas presentes em pores diferenciadas da membrana basilar,
de acordo com a oscilao causada nestas regies. Componentes de alta
248 C E D E R J
freqncia (sons agudos, por exemplo, uma freqncia de 15.000Hz)
10
produzem uma estimulao maior prximo base da cclea, que mais
AULA
delgada e rgida, ao passo que componentes de baixa freqncia (sons
graves, por exemplo, uma freqncia de 100Hz) excitam mais a regio
flexvel apical da cclea, prxima helicotrema (Figura 10.8).
Assim, analisando-se a organizao topogrfica da cclea,
relacionou-se esta estrutura sensorial ao papel de um analisador de
espectros, de modo que sua funo desmembrar as freqncias de um
som composto de tal forma que ele possa ser analisado em mdulos
por diferentes regies ao longo da membrana basilar. Este princpio
de organizao espacial de codificao diferenciada de freqncias
(conforme a regio mais basal ou apical da cclea) denominado,
cdigo de lugar ou tonotopia. A conduo da informao de diferentes
freqncias tambm feita tonotopicamente nas estaes intermedirias
de processamento (tronco enceflico, tlamo) at a informao chegar
aos centros auditivos corticais (Figura 10.9).
Freqncia que
pice: largo e flexvel produz amplitude
mxima
Baixa freqncia
500 Hz
1 kHz
Membrana basilar 2 kHz
4 kHz
Alta freqncia
8 kHz
16 kHz
Base estreita e rgida
Figura 10.8: Representao esquemtica da cclea, mostrando que ela mais

estreita prxima base e larga prximo ao pice. As freqncias vo estimu-
lar diferentes regies, sendo as mais altas na base e as mais baixas no pice.
C E D E R J 249
VIAS AUDITIVAS
500
100
Para que o estmulo sonoro proveniente das clulas
200
400
Hz
0H
160
800
0H
0H
z
00
0H
ciliadas da cclea chegue aos ncleos do tronco enceflico

z
z
Hz
onde traro informaes de localizao, e ao crtex

auditivo, onde sero detalhadamente analisadas quanto a
Nu. geniculado medial intensidade e freqncia, devem percorrer vias anatmicas,

Colculo inferior como j vimos nas Aulas 8 e 9 para somestesia e viso.
Oliva superior Os prolongamentos centrais dos neurnios
Complexo coclear bipolares cujos corpos celulares esto no gnglio espiral
recebem a informao das clulas ciliadas cocleares e
convergem para o gnglio. Os prolongamentos centrais
destes mesmos neurnios convergem para formar o nervo
auditivo que se junta ao nervo vestibular para formar o
Figura 10.9: A representao tonotpica man-

nervo vestibulococlear (VIII par craniano).
tida em toda a via auditiva, desde a membrana Como voc pode observar
basilar at o crtex auditivo primrio.
na Figura 10.10, o sistema auditivo
tem estgios sinpticos em cada
um dos nveis do SN: bulbo, ponte,
1
mesencfalo, diencfalo e crtex

a 2 b cerebral. As fibras do nervo auditivo
3
5 A1 penetram no SNC no nvel do bulbo e

4
6
fazem uma primeira sinapse nos ncleos
1
Nu. geniculado Nu.

cocleares. Os axnios dos neurnios
medial geniculado bulbares se conectam com ncleos
medial
2
pontinos (ncleos do complexo olivar
Para A1 Colculo superior. Se voc tiver dvida sobre a

inferior
localizao anatmica da ponte, volte
Colculo 3
inferior Nu. do Aula 6) ipso e contralaterais ou com
lemnisco
lateral o colculo superior no mesencfalo,
4
dependendo do tipo de informao
Nu. olivares Lemnisco
superiores lateral que estejam carreando. Do colculo
5
Nu. cocleares superior h uma projeo ascendente

Nu. cocleares Nu. olivares
superiores para o ncleo geniculado medial do
6 tlamo, de onde parte uma projeo
N. VIII Corpo
trapezide
pela cpsula interna para o crtex
Figura 10.10: Vias de processamento auditivo em seus diferentes nveis auditivo primrio (A1) localizado no
sinpticos. Note que at o bulbo a projeo unicamente ipsolateral, lobo temporal, bilateralmente.
passando a ser bilateral a partir da ponte.
250 C E D E R J
O CRTEX AUDITIVO
10
ESTMULOS
BINAURAIS
AULA
A funo auditiva bem menos estudada do que a visual e conhece-se
Estmulos auditivos
relativamente pouco sobre seu processamento. Sabe-se que, alm da organizao provenientes de ambas
as orelhas (o que
tonotpica, temos colunas de neurnios que respondem preferencialmente a
ocorre em condies
ESTMULOS BINAURAIS, ao passo que outros respondem a ESTMULOS MONOAURAIS. normais).
Existem outras reas, cuja delimitao ainda controvertida, que funcionam

ESTMULOS
no processamento superior de estmulos auditivos, recebendo conexes de A1. MONOAURAIS
Alm de reas que atuam na representao da localizao e da freqncia dos Estmulos auditivos
provenientes de
sons, outras reas corticais se destacam em humanos, como a rea de BROCA e apenas uma das
orelhas (ocorre apenas
a rea de WERNICKE que so essenciais para a perfeita percepo e emisso dos patologicamente ou
sons da fala, que abordaremos com mais detalhes a seguir (Figura 10.11). quando se submete o
indivduo a testagem
De maneira anloga observada nos sistemas somestsico e visual, auditiva).
diferentes atributos de um estmulo auditivo (diferentes freqncias presentes

PIERRE-PAUL BROCA
em um som complexo, por exemplo) so carreadas, por vias paralelas (18241880)
distintas, at A1. Antes de chegarem ao seu destino final, A1, as informaes Neurocirurgio
francs que descreveu
passam pelas estaes intermedirias citadas no item "vias auditivas" e, o primeiro paciente
quando atingem o crtex auditivo, as vias paralelas de carreamento da com distrbios da
fala e demonstrou que
informao iro fazer conexes de maneira topograficamente organizada. o crebro humano
dividido em reas
Observa-se, ento, a formao de um mapa tonotpico cerebral ao nvel de funcionais distintas.
A rea motora da fala
A1. No sistema auditivo existe uma rea auditiva secundria, A2, porm,
recebeu seu nome.
sua funo no completamente elucidada.
CARL WERNICKE
(1848-1904)
Ficou conhecido
b por seus estudos
a
de neuropatologia
relacionados a
clnica. Identificou
uma rea cortical,
que hoje recebeu
seu nome, essencial
para compreenso da
linguagem falada.
Figura 10.11: (a) Vista lateral do crebro. (b) Quando se retira

a poro dorsal do crebro, acima da fissura lateral, podemos
A2 observar (c) as reas de processamento auditivo (A1 e A2) e
a rea sensitiva da fala ou rea de Wernicke (W).
A1
W
C E D E R J 251
LOCALIZAO DE SONS NO ESPAO
Sombra Ondas
Para que sejamos capazes de localizar os sons nossa
do som sonoras volta, devemos considerar um mecanismo de identificao no eixo
horizontal (a direita ou a esquerda do indivduo) e outro no eixo
vertical (em cima ou embaixo em relao cabea). A identificao
a Ondas no eixo horizontal pode ser explicada por um componente fsico
sonoras
e outro biolgico. Os sons emitidos direita de um indivduo
chegam milsimos de segundo mais rpido em sua orelha direita
do que na esquerda. O choque do som com as diferentes superfcies
(inclusive a prpria cabea) far com que o som emitido do lado
Sombra
direito chegue ao lado esquerdo com uma intensidade ligeiramente
do som
Ondas menor (Figura 10.12.a). O mesmo ocorrer para sons que vierem
b
sonoras
de uma das diagonais (Figura 10.12.b), mas no para os que
chegarem da frente ou de trs (Figura 10.12.c), pois chegaro s
duas orelhas simultaneamente.
Outros mecanismos para deteco da origem do som
tambm existem. As clulas dos ncleos olivares superiores na
ponte, quando excitadas de um lado, recebem mais rapidamente
c Sombra
do som a informao do que o ncleo do lado oposto, pois a projeo
mais curta. O lado no diretamente estimulado tambm
Figura 10.12: Uma das estratgias para a
localizao espacial do som a diferena receber estmulos inibitrios, outro componente importante
de intensidade entre as duas orelhas,
que podemos perceber quando o som para a distino da origem do som.
vem de um dos lados, como se observa
em (a) e (b), mas no quando o som vem A localizao no eixo vertical se deve, ao menos em parte, s
de um ponto exatamente na frente ou dobras no pavilho auditivo que refletem o som incidente, levando a
atrs do indivduo (c).
um atraso na chegada deste membrana timpnica (Figura 10.13).
Trajeto 2
som direto
Pina Trajeto 2 Figura 10.13: As dobras do pavilho

som refletido auditivo so assimtricas e refletem o
som, permitindo que sejamos capazes
Canal auditivo de perceber sua origem no eixo verti-
cal. Um som que chega diretamente ao
Trajeto 1 meato auditivo, sem mudana de direo,
som direto vai excitar as clulas cocleares antes dos
sons que sero refletidos. Note que o
Trajeto 1 pavilho auricular no simtrico, de
som refletido forma que a informao que chega das
vrias direes sofrer um retardo, con-
forme sua provenincia (de cima, de baixo
Trajeto 3 ou de um dos lados).
som refletido
Trajeto 3
som direto
252 C E D E R J
ATIVIDADES
10
AULA
4. O que tonotopia?
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RESPOSTA COMENTADA
Na cclea, diferentes freqncias sonoras afetam diferentes
populaes de clulas ciliadas presentes em pores da membrana
basilar diferenciadas, de acordo com a oscilao causada nestas
regies. Componentes de alta freqncia (agudos) produzem uma
estimulao maior prximo base da cclea, que mais delgada
e rgida, ao passo que componentes de baixa freqncia (graves)
excitam mais a regio flexvel apical da cclea, prxima helicotrema.
No s a decodificao feita em pores independentes da cclea,
mas tambm o carreamento diferencial da informao segundo as
freqncias ao longo da via preservado nas estaes intermedirias
de processamento (tronco enceflico, tlamo) at que chegue
aos centros auditivos. A isto chamamos tonotopia, semelhante
somatotopia, que vimos no sistema somestsico.
5. Em que nveis da via auditiva existem sinapses?
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RESPOSTA COMENTADA
No bulbo (ncleos cocleares), na ponte (ncleos olivares superiores,
ncleo do lemnisco lateral), no mesencfalo (colculo superior),
no tlamo (ncleo geniculado medial) e no crtex (crtex auditivo
primrio, crtex auditivo secundrio e reas associativas).
C E D E R J 253
6. Existe uma diferena marcante na organizao da via visual e auditiva.

Voc capaz de apont-la e dissertar sobre sua importncia?
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RESPOSTA COMENTADA
Voc acertou se pensou na bilateralidade da via auditiva. Na via
visual, no nvel do quiasma ptico, separamos as informaes
referentes aos campos visuais direito e esquerdo (lembre-se de
que isto no sinnimo de olho direito e esquerdo. Se isso ainda
no est claro para voc, volte ao texto da Aula 9). Desta forma,
a informao de cada hemimundo segue, independentemente,
para o tlamo e depois para o crtex visual primrio. Somente no
crtex que existir integrao das informaes das duas metades
do mundo.
A via auditiva diferente. A informao proveniente de uma das
orelhas segue para o bulbo do tronco enceflico do mesmo lado.
As projees destes ncleos bulbares seguem contralateralmente e
ipsolateralmente, ou seja, no h separao da informao auditiva
proveniente do lado direito e esquerdo desde um nvel bastante
inicial da via, e no somente no crtex.
Somos capazes, porm, de identificar a provenincia do som, pois
existem mecanismos de atraso do som e alas inibitrias que nos
permitem computar a demora da informao auditiva de um dos
lados em relao ao outro.
LINGUAGEM
A linguagem pode ser definida como um sistema de comunicao

com regras estabelecidas que devem ser empregadas para que a
mensagem enviada por um emissor seja compreendida por um receptor.
Basicamente, pode ser oral, gestual, ou ainda escrita. A fala uma
forma de comunicao baseada em propriedades acsticas, que utiliza
um nmero limitado de fonemas em combinaes diversas. Para que
254 C E D E R J
exista, requer a operao de vrias partes do crebro e envolve emoo
10
e pensamento, utilizando uma complexa estrutura auditiva e motora.
AULA
A fala apresenta uma base neurobiolgica inata que permite a
aprendizagem nos primeiros meses de vida pela escuta de outros
indivduos falando e pela prtica de emisso de sons.
A linguagem falada o principal modo de comunicao entre
os seres humanos, existente em todas as culturas e sociedades. Os sons
de nossa fala derivam quase todos da ao da corrente de ar vinda dos FONEMA
pulmes sobre estruturas do aparelho respiratrio, sobretudo a laringe. Toda distino
significativa entre duas
As unidades mais simples da linguagem falada so os FONEMAS. Combinamos palavras de uma lngua
estabelecida pela
fonemas para formar slabas. Estas, por sua vez, formam palavras, que,
oposio ou contraste
associadas, constroem frases. Desta forma, quando falamos, encadeamos entre dois sons revela
que cada um desses
uma seqncia de palavras conhecidas, com pausas entre elas, e diferentes sons representa uma
unidade mental
entonaes para express-las, caracterizando a prosdia. sonora diferente. Essa
Ao longo de nossas vidas, aprendemos palavras e seus significados, unidade de que o
som representao
construindo um dicionrio interno ou um lxicon mental que fica (ou realizao) fsica
recebe o nome de
armazenado em nossas memrias. Estima-se que um indivduo adulto fonema (CUNHA,
educado tenha cerca de 50 mil palavras em seu lxicon mental. No existe 2001, p. 27).
uma rea nica em que se armazenem todas as palavras que conhecemos,

mas parece que grupos de palavras que possam ser reunidos em categorias PET-SCAN
especficas (animais, instrumentos musicais, cores, animais, plantas, por uma tcnica muito
utilizada para testar a
exemplo) ficam localizados em determinadas regies do crtex cerebral. funo cerebral.
Os indivduos a serem
Para falar, planejamos o contedo da mensagem que queremos transmitir
testados para alguma
e evocamos as palavras ideais para ela, para, ento, formularmos as frases. funo (pode ser uma
identificao visual
claro que este processo ocorre naturalmente, sem que, na maior parte ou auditiva simples,
ou at mesmo, tarefas
das vezes, nos demos conta dos processos que ocorrem. cognitivas mais
Quando ouvimos palavras, neurnios de determinadas reas elaboradas, como
reconhecimento de
corticais so ativados. Isto pode ser aferido em indivduos humanos figuras ou evocao
de memrias) recebem
vivos utilizando-se a tomografia de emisso de psitros (PET-SCAN), como uma injeo de glicose
mostrado na Figura 10.14. Para a emisso das palavras, entra em ao contendo istopo
radioativo. As regies
nosso crtex motor, que coordena a ao dos msculos que movimentam do crebro que so
mais utilizadas na
a mmica facial, a lngua, as cordas vocais, e os msculos respiratrios tarefa requerida
captam mais glicose
(falamos quando expiramos!). Em nosso crtex frontal, h ativao
para funcionarem
de uma regio muito especfica, conhecida como rea de Broca (veja melhor. A mquina de
tomografia utilizada
detalhes no boxe "Leses corticais e afasias") que ativada quando para PET sensvel s
variaes de glicose,
falamos (Figura 10.14.c). Assim como temos ativao de determinadas quantificando-as por
uma escala de cores.
C E D E R J 255
reas para emisso da fala, temos ativao de outras quando ouvimos,

lemos ou mesmo imaginamos palavras (Figura 10.14.a, b e d). Quando
conversamos, ativamos em combinao estas reas, de modo a buscar
em nosso lxicon o significado do que est sendo transmitido para emitir
respostas coerentes.
Ouvindo palavras Lendo palavras
a b
Falando palavras Imaginando palavras

c d
Figura 10.14: Representao das reas de ativao dos hemisfrios cerebrais durante
tarefas de audio e fala. Note que as reas utilizadas nas tarefas de (a) ouvir, (b)
ler, (c) falar, e (d) imaginar palavras so diferentes. Ou seja, reas relacionadas a
funes semelhantes no so as mesmas, e muitas vezes no so contguas, mas
extensamente conectadas para que funcionem em harmonia.
Leses corticais e afasias

Dentre os distrbios da fala, temos a afasia, caracterizada pela perda da capacidade de
emisso e/ ou de compreenso da linguagem falada e escrita. Alteraes no crebro causadas
por derrame, traumas ou processos degenerativos podem levar afasia. Como diferentes
modalidades de afasia se correlacionam com leses de partes distintas do crebro, foi
possvel estabelecer uma topografia da rea afetada com o tipo especfico de linguagem
comprometida.
A primeira demonstrao da heterogeneidade funcional das reas do crtex cerebral foi
realizada em 1861 pelo cirurgio francs Pierre-Paul Broca (18241880), que correlacionou
leses em uma regio especfica do lobo frontal (atualmente conhecida como rea de Broca)
com a perda da linguagem falada. De maneira mais especfica, a rea de Broca est situada
nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo rea 44 e parte
da rea 45 da classificao de Brodmann (Figura 10.15). A leso desta rea leva chamada
afasia motora ou afasia de Broca, na qual o indivduo se torna incapaz de emitir frases
coerentes que expressem seu pensamento.
256 C E D E R J
10
Outras leses levam os indivduos a apresentarem dificuldades para compreender a
AULA
fala e a escrita (afasia de Wernicke ou afasia sensitiva). Neste caso, a leso em outra
regio cerebral, correspondente ao lobo temporal (rea 40 da classificao de Brodmann,
Figura 10.15). Combinaes de leses destas duas reas, ou do feixe que as conecta (feixe
arqueado), podem gerar distrbios mistos de compreenso/emisso da linguagem.
Curiosamente, pacientes com afasia conseguem cantar quando submetidos a musicoterapia.
Oliver Sacks, renomado neurologista americano, demonstrou que, embora a linguagem
esteja comprometida nos pacientes com derrame cerebral que afete a rea de Broca e
outras reas afins, a habilidade musical (canto) usualmente preservada. Estas diferenas
levantam uma questo geral em todos os estudos que envolvem leses: quando o paciente
perde a capacidade da fala, o que a habilidade de cantar revela a respeito do nosso crebro?
Se a msica uma janela para funes superiores do crebro, esta poderia ser utilizada
como coadjuvante da terapia?
4
6 3 1
8 25
19
10 40
43 39
18
45
44
41
42
47 22
17
11
21
38
19 18
37
20
Figura 10.15: Diviso das reas corticais segundo Brodmann. A diviso foi feita de acordo as
caractersticas da disposio das clulas nas reas. As reas 44 e 45 so relacionadas emisso da fala
(Broca), e a rea 40 est relacionada com a compreenso da fala (Wernicke). Vrias outras reas
desta classificao j foram correlacionadas com funes, como o caso, por exemplo, das reas 3,
1 e 2 (relacionadas somestesia, Aula 8), das reas 17 e 18 (relacionadas viso, Aula 9) e das reas
4 e 6 (relacionadas s funes motoras, que sero vistas nas Aulas 18 e 19).
C E D E R J 257
ATIVIDADE
7. Defina linguagem.
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RESPOSTA COMENTADA
Linguagem um sistema de comunicao com regras definidas
que devem ser empregadas por um emissor para que seja
compreendida por um receptor. Basicamente, pode ser oral,
gestual, ou ainda escrita. A linguagem falada uma forma de
comunicao baseada em propriedades acsticas, que utiliza um
nmero limitado de fonemas em combinaes diversas, gerando
palavras e frases.
Ouvimos quando captamos vibraes do ar capazes de sensibilizar

nossas clulas ciliadas da cclea. Mas estas vibraes passam a codificar
informaes com sentido, quando passam do rgo de captura (a cclea),
percorrendo vias complexas, at nosso crtex cerebral. S a somos capazes
de discernir entre um piado, um rosnado, algum falando japons ou
cantando em francs. A audio , possivelmente, um sentido to potente
quanto a viso, mas seu estudo precisa ser cada vez mais aprofundado
para que possamos compreend-lo e explor-lo ainda mais.
RESUMO
Os estmulos auditivos so provenientes de nossa cclea, localizada na orelha

interna. Os receptores cocleares possuem clios que so estimulados pelo
movimento da linfa existente nos canais da cclea. A informao auditiva chega ao
crtex auditivo primrio (A1) aps passar por vrios estgios de processamento, e,
diferente da viso e tato, muito precocemente passa a ser um estmulo processado
258 C E D E R J
10
bilateralmente. Em A1 chegam os sons de nossa fala, que devem no s ser
AULA
ouvidos, mas compreendidos e interpretados para que possam fazer sentido e
evocar outras respostas de linguagem. Existem tambm reas muito especficas
para a compreenso e a emisso da palavra falada. A leso destas regies leva a
distrbios j bastante estudados.
ATIVIDADE FINAL
Um importante livro de Neurocincia (Princpios de neurocincia, de Eric Kandel,

James Schwartz e Thomas Jessel) tem, no incio de seu captulo de sistemas
sensoriais, o seguinte texto (traduzido livremente aqui): Cores, tons, cheiros e
gostos so criaes mentais construdas pelo crebro a partir de sua experincia
sensorial. Assim, podemos responder pergunta de um antigo provrbio: uma
rvore caindo produz som, se no h ningum por perto para ouvir? O som, como
conhecemos, ocorre somente quando as ondas de presso deslocadas pela rvore
caindo so percebidas pelo crebro de um ser vivo. Depois de ler esta aula, como
voc responderia ao provrbio? No se preocupe em escrever esta resposta, utilize
a pergunta apenas como fonte de inspirao para voc pensar nos mecanismos da
audio a prxima vez que ouvir o barulho das rvores. Fica aqui o convite.
AUTO-AVALIAO
Neste momento voc deve ser capaz de explicar os eventos mecnicos ligados nossa
audio, e como transformamos esta energia em cdigo eltrico que o SNC capaz
de decodificar. Voc observou as vias que levam os impulsos auditivos e as reas
corticais essenciais para que sejamos capazes de ouvir e de elaborarmos palavras,
frases e conversaes coerentes. Afinal, a audio um sentido comum a muitas
espcies (muitas ouvem, inclusive, muito mais e melhor do que o homem), mas que
outro animal exibe uma capacidade lingstica to elaborada quanto a nossa?
C E D E R J 259
Nesta aula vimos mais um dos sentidos, a audio, e compreendemos por que
somos capazes de ouvir e falar. Na prxima aula veremos os chamados sentidos
qumicos: o olfato e a gustao. Estudaremos como decodificamos os diferentes
cheiros e sabores e o por que de sua importncia. Com isto, encerraremos o
estudo dos sentidos do nosso corpo que nos permitem interagir com o meio que
nos cerca.
260 C E D E R J
Corpo Humano I
Referncias
Aula 1
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7. ed. Rio de Janeiro:
SADLER, Thomas W. Langman : embriologia mdica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 1997. 282p.
Aula 2
SADLER, Thomas W. Langman: embriologia mdica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 1997. 282p.
Aula 3

Koogan, 1997. 282p.
Aula 4

Koogan, 1997. 282p.
262 CEDERJ
Aula 5
DUMM, Csar Gmez. Embriologia humana. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

2006.
MOORE, Keith L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia clnica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004.
SADLER, T.W. Langman embriologia mdica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005.
Aula 6
BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PARADISO, Michael A. Neurocincias:

desvendando o sistema nervoso. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002.
LENT, Robert. Cem bilhes de neurnios. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. 698 p.
MARTIN, John H. Neuroanatomia: texto e atlas. 2. ed. So Paulo: Arte Mdica, 2002.
Aula 7
JUNQUEIRA, Luis Carlos; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004.
KIERSZENBAUM, Abraham, L. Histologia e biologia celular: uma introduo Patologia.

Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
YOUNG, Barbara; HEATH, John W. Wheaters histologia funcional. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2001.
CEDERJ 263
Aula 8

desvendando o sistema nervoso. 2. ed. So Paulo: Mdicas, 2002.
KANDEL, Eric R.; SCHWARZ, James H.; JESSEL, Thomas M. Fundamentos da

neurocincia e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997.
MARTIN, John H. Neuroanatomia: texto e atlas. 2. ed. So Paulo: Arte Mdica, 2002.
Aula 9


SACKS, Oliver. O homem que confundiu sua mulher com um chapu. Rio de Janeiro:
Cia. das letras, 1999.
Aula 10

CUNHA, Celso. Nova gramtica do portugus contemporneo. 3. ed. Rio de Janeiro:

Nova Fronteira, 2001.
JOURDAIN, Robert. Msica, crebro e xtase. Rio de Janeiro: Objetiva, 1997.

SACKS, Oliver. O homem que confundiu sua mulher com um chapu. Rio de Janeiro:
Cia. das Letras. , 1999.
264 CEDERJ
Servio grfico realizado em parceria com a Fundao Santa Cabrini por intermdio do gerenciamento
laborativo e educacional da mo-de-obra de apenados do sistema prisional do Estado do Rio de Janeiro.
Maiores informaes: www.santacabrini.rj.gov.br

I SBN 85 - 7648 - 350 - 5
cdigo
de barras
9 788576 483502

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Alfred Sholl-Franco Volume 1

Alessandra Alves Thole 2 edio

Coordenao do Curso de Biologia

1. Desenvolvimento embrionrio humano. 2. Sistema nervoso. 3.

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

SUMRIO Aula 1 Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho

Aula 2 Desenvolvimento embrionrio humano II

Aula 3 Desenvolvimento embrionrio humano III

Aula 4 Desenvolvimento embrionrio humano IV

Aula 5 Desenvolvimento embrionrio humano V organognese,

Aula 6 Organizao geral do sistema nervoso __________________ 121

Aula 7 Sistema tegumentar: pele e anexos _____________________ 153

Aula 8 Como sentimos o mundo a nossa volta? _________________ 183

Aula 9 Como vemos o mundo que nos cerca ____________________ 217

Aula 10 Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos _________ 239

Referncias _____________________________________________ 261

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Segunda diviso Segunda diviso

Espermtides Ovtide e segundo

A seguir, voc ter noes bsicas sobre a fisiologia dos aparelhos

APARELHO REPRODUTOR FEMININO

O aparelho reprodutor feminino constitudo pelos ovrios, tubas

Segmento intramural da trompa

tero Cavidade uterina

Figura 1.2: Desenho representando o aparelho reprodutor feminino.

Maturao dos ovcitos

Figura 1.3: Desenho esquemtico do folculo primordial contendo o ovcito primrio

Ao nascer, uma criana do sexo feminino traz em seus ovrios

Lmina basal Teca folicular

de nica contendo fluido folicular, o antro Membrana basal

folicular. Este processo desloca o ovcito

algumas clulas foliculares (clulas da corona

V at a Figura 1.8 e veja que, nesta fase, os altos nveis de estro-

Se voc considerar um ciclo menstrual padro (28 dias), a ovulao

Anatomicamente, a trompa dividida em quatro regies, como

Ovcito secundrio Fmbrias da tuba uterina

Segundo fuso meitico

Corpo lteo em desenvolvimento

O restante do folculo, ou seja, as clulas foliculares e as tecais

Nveis hormonais FSH

Menstruao Pr-ovulatria Ps-ovulatria

Mudanas endomtricas Ovulao Corpo lteo

Figura 1.8: Desenho esquemtico correlacionando os ciclos ovariano, uterino e hipofisrio.

Caso no ocorra a fertilizao, o corpo lteo continuar funcio-

Artria espiralada Artria reta

Figura 1.9: Desenho esquemtico da parede do tero. Observe que o endomtrio

Vamos continuar considerando o ciclo endometrial ou menstrual.

A fase secretora ou progestacional dura cerca de treze dias e

1. Os folculos primrios contm:

a. ovcitos secundrios em metfase suspensa;

c. ovcitos primrios em prfase suspensa;

d. ovcitos secundrios em prfase suspensa;

e. ovcitos primrios em metfase suspensa.

O item correto o d, porque voc viu que: o hormnio luteinizante (LH)

3. Em relao ao corpo lteo, podemos afirmar que:

a. sintetiza progesterona e estrognio aps a ovulao;

b. regride aps a fertilizao;

c. regride se no houver fertilizao;

d. os itens a e b esto corretos;

e. os itens a e c esto corretos.

4. Podemos associar a proliferao endometrial aos hormnios:

e. os itens a e d esto corretos.