Biologia Histologia

Biologia,
Histologia, Embriologia
Autor: Profa. Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Professora conteudista: Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Graduou‑se em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), em 1999, concluiu o
mestrado em Biologia Funcional e Molecular na área de Bioquímica, pela mesma universidade, no ano de 2002, e
obteve o título de doutora em Biologia Funcional e Molecular, em 2004, também pela Unicamp. Foi docente no curso
de Ciências Biológicas e tutora no curso de Bioquímica da Nutrição, oferecido na modalidade de Educação a Distância
(EaD) pelo Departamento de Bioquímica do Instituto de Biologia da Unicamp. Ingressou na Universidade Paulista –
UNIP/Campinas no ano de 2002, na qual atua até hoje como docente titular da disciplina de Microbiologia, Imunologia
e Parasitologia nos cursos de Enfermagem, Farmácia, Nutrição, Odontologia e Medicina Veterinária.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Z13 Zacariotto, William Antonio
?
Informática: Tecnologias Aplicadas à Educação. / William
Antonio Zacariotto - São Paulo: Editora Sol.
il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e

Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XVII, n. 2-006/11, ISSN 1517-9230.
1.Informática e tecnologia educacional 2.Informática I.Título
681.3
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem
permissão escrita da Universidade Paulista.
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho

Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre

Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida

Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez

Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy

Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
Material Didático – EaD
Comissão editorial:
Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
Apoio:
Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
Projeto gráfico:
Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
Carla Moro
Sumário
Biologia, Histologia, Embriologia
APRESENTAÇÃO.......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................7
Unidade I
1 BIOLOGIA CELULAR............................................................................................................................................9
1.1 Conceitos gerais........................................................................................................................................9
1.2 Composição química da célula........................................................................................................ 11
1.3 Eucariotos e Procariotos..................................................................................................................... 12
2 MEMBRANA PLASMÁTICA............................................................................................................................ 14
2.1 Transporte através da membrana................................................................................................... 20
2.1.1 Transporte passivo................................................................................................................................... 21
2.1.2 Transporte ativo........................................................................................................................................ 24
2.1.3 Transporte vesicular................................................................................................................................ 25
2.2 Elementos citoplasmáticos................................................................................................................ 27
2.2.1 Citosol........................................................................................................................................................... 27
Unidade II
3 NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR...................................................................................................................... 53
3.1 Núcleo celular......................................................................................................................................... 53
3.2 Envoltório Nuclear................................................................................................................................ 54
3.3 Nucléolo.................................................................................................................................................... 57
3.4 Cromatina................................................................................................................................................. 58
3.5 Ciclo celular e mecanismos de expressão gênica..................................................................... 61
4 INTERFASE........................................................................................................................................................... 63
4.1 G1................................................................................................................................................................ 63
4.2 S.................................................................................................................................................................... 67
4.3 G2................................................................................................................................................................ 69
4.4 Divisão celular........................................................................................................................................ 70
4.4.1 Mitose........................................................................................................................................................... 71
4.4.2 Meiose.......................................................................................................................................................... 74
Unidade III
5 EMBRIOLOGIA.................................................................................................................................................... 81
5.1 Gametogenese – conceitos gerais.................................................................................................. 81
5.2 Ovogênese................................................................................................................................................ 84
5.3 Espermatogênese.................................................................................................................................. 86
5.4 Alterações cromossômicas pré‑zigóticas.................................................................................... 89
6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO......................................................................................................... 91
6.1 Fertilização............................................................................................................................................... 91
6.2 Clivagem................................................................................................................................................... 94
6.3 Implantação............................................................................................................................................. 95
6.4 Gastrulação e Neurulação................................................................................................................. 97
6.5 Gêmeos....................................................................................................................................................101
6.6 Fatores que afetam o desenvolvimento embrionário..........................................................103
6.7 As células‑tronco embrionárias.....................................................................................................106
Unidade IV
7 HISTOLOGIA – TECIDO EPITELIAL..............................................................................................................113
7.1 Conceito e classificação geral dos tecidos humanos............................................................113
7.2 Estrutura e função do tecido epitelial........................................................................................114
7.3 Classificação do tecido epitelial....................................................................................................118
8 TECIDOS..............................................................................................................................................................127
8.1 Tecido conjuntivo................................................................................................................................127
8.1.1 Estrutura e função do tecido conjuntivo.................................................................................... 127
8.1.2 Tecido conjuntivo propriamente dito........................................................................................... 129
8.1.3 Tecido conjuntivo de propriedades especiais............................................................................ 134
8.1.4 Tecido conjuntivo de suporte...........................................................................................................141
8.2 Tecido muscular...................................................................................................................................148
8.2.1 Músculo Estriado Esquelético.......................................................................................................... 149
8.2.2 Músculo Estriado Cardíaco............................................................................................................... 152
8.2.3 Músculo Liso........................................................................................................................................... 153
8.3 Tecido nervoso......................................................................................................................................155
8.3.1 Os neurônios........................................................................................................................................... 155
8.3.2 As células da glia................................................................................................................................... 159
APRESENTAÇÃO
A biologia é uma área muito ampla e, justamente por isso, apresenta várias subdivisões. Dentre elas,
temos a citologia, aqui chamada de biologia, a embriologia e a histologia. Essas três áreas são altamente
interligadas e os conhecimentos adquiridos em uma são essenciais para o entendimento das outras.
O conhecimento de como uma célula funciona, sua organização interna e sua função no
organismo são essenciais para todos os cursos da área da saúde, em especial para o curso de
Enfermagem, que lida diretamente com processos que ocorrem no meio intracelular e refletem na
regulação fisiológica do organismo.
Assim, elaboramos este livro‑texto com o objetivo de capacitar o aluno para entender os processos
responsáveis pela geração de uma nova vida (embriologia), como as células são estruturadas e organizadas
(biologia – citologia) e como as diferentes células se especializam para interagirem entre si, formando os
nossos órgãos (histologia).
Portanto, ao terminar esta disciplina, o aluno terá adquirido noções básicas de biologia, histologia
e embriologia, o que servirá como alicerce para diferentes procedimentos que ele realizará ao longo de
sua vida profissional, bem como irá capacitá‑lo para atuar como um agente de transformação social.
INTRODUÇÃO
Mãe, de onde eu vim? Eu sempre fui deste tamanho? Como eu fui parar dentro de sua barriga?
Quem nunca fez ou ouviu essas perguntas de uma criança? Por mais que elas possam nos deixar em
uma situação às vezes desconfortável, na hora de darmos uma resposta, elas mostram como o surgimento
da vida e a forma como nosso corpo funciona e se organiza despertam o interesse desde a infância.
Lidar com o surgimento da vida e a sua manutenção é algo que fascina todos os profissionais da
área da saúde, principalmente os enfermeiros. Nesse sentido, buscamos fornecer a você, aluno, noções
básicas e essenciais para entender processos fisiológicos e patológicos que serão apresentados nas
próximas etapas do curso.
Abordaremos a célula como unidade fundamental da vida, suas características principais, organização
e funcionamento; também veremos como elas são estudadas e quais as diferenças entre as células
humanas e as bactérias.
Em seguida, veremos como as células se reproduzem tanto para garantir a regeneração de estruturas,
quanto para formar as células germinativas. Também veremos qual o papel do núcleo no controle do
metabolismo celular e das informações genéticas. Trataremos das fases iniciais do desenvolvimento
embrionário e estudaremos como os gametas se formam, o processo de fertilização e formação do
zigoto, bem como as primeiras fases do desenvolvimento embrionário. Finalmente, abordaremos a
organização estrutural, a função e as especializações celulares sofridas para a formação dos tecidos.
7
Esperamos que, ao final desta etapa, você tenha não só incrementado sua formação na área de
biologia, histologia e embriologia, mas também que a leitura tenha despertado seu interesse para novas
áreas da saúde, instigando‑o a procurar novas fontes de conhecimento na área.
Bons estudos!
8
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Unidade I
1 BIOLOGIA CELULAR
1.1 Conceitos gerais
Embora Aristóteles tenha, na Antiguidade, afirmado que todos os animais e vegetais eram constituídos
de unidades menores que se repetiam por toda a estrutura, o termo célula foi empregado pela primeira
vez em 1665 por Robert Hooke, que observou cortiças através de um jogo de lentes de aumento. O
mesmo padrão de organização observado por Hook também já havia sido visto por Malpighi em 1660 e
por Leeuwenhoek, este último em 1674, ao observar espermatozoides de diferentes espécies.
Lente montada
em um suporte
metálico
Suporte para
sustentar o
espécime
Sistema de
focalização e
movimento do
espécime
Figura 1 – A) Microscópio inventado por Anton van Leeuwenhoek (retrato em destaque) visto lateralmente e frontalmente.
B) Microscópio inventado por Robert Hooke
Em meados de 1839, os pesquisadores alemães Matthias Jakob Schleoden e Theodor Schwann

propuseram a Teoria celular. Os dois pesquisadores confirmaram aquilo que já havia sido proposto
por Aristóteles: a célula é a unidade básica para a estrutura e funcionamento de qualquer ser vivo. Os
pesquisadores ainda propuseram que cada célula viva havia sido originada de uma célula pré‑existente.
Nascia, assim, a biologia celular; o conceito descrito passou a nortear todas as pesquisas nas áreas de
botânica, zoologia, microbiologia, imunologia e medicina.
9
Unidade I
Com o desenvolvimento dos microscópios e o aprimoramento dos métodos de coloração, o estudo

das células e dos seus constituintes internos foi se aprofundando, e a forma como essas pequenas
estruturas agiam para controlar todo o funcionamento de um organismo ficaram cada vez mais claras
e fascinantes, bem como a importância das células como unidade morfológica e funcional a partir do
esclarecimento da patogênese de várias doenças.
Mas como é uma célula? Qual a sua organização básica?
A célula é a menor unidade de vida capaz de se nutrir, se defender e se reproduzir de forma independente.
Toda célula precisa ter quatro elementos básicos em pelo menos uma fase do seu desenvolvimento: (1)
membrana plasmática para separar o meio interno do meio externo; (2) um citoplasma onde ocorrerão
as reações químicas necessárias para o funcionamento da célula; (3) ribossomos que garantiram a
síntese de proteínas e (4) material genético que contenha todas as informações necessárias para que a
célula desempenhe suas funções.
Membrana plasmática
controla a entra e a saída de
substâncias da célula
Material genético
informações sobre o
funcionamento celular
Ribossomos
Realizam a síntese proteica
Citoplasma
substância gelatinosa onde ocorrem
as reações químicas responsáveis
pelo funcionamenteo celular
Figura 2 – Representação esquemática dos principais elementos de uma célula
Observação
As hemácias são células anucleadas e sem organelas, ou seja, não

possuem núcleo e nem organelas quando presentes no sangue. O processo
de perda dos elementos citoplasmáticos é necessário para que a célula se
especialize no transporte de oxigênio.
10
1.2 Composição química da célula
Para que todas a funções possam ser desempenhadas de maneira eficiente, algumas macromoléculas
são indispensáveis. Elas podem estar livres no citoplasma ou associadas a outras estruturas. Sem as
proteínas, os ácidos nucleicos (o DNA e o RNA), os fosfolipídios e os carboidratos, todo o funcionamento
da célula fica comprometido.
As proteínas são polímeras de aminoácidos que se organizam em uma estrutura tridimensional

para poderem ser funcionais. Em uma célula, as proteínas podem exercer função estrutural, auxiliando
na manutenção da morfologia celular. Além disso, as proteínas podem ter função de transporte de
substância e também catalítica, ou seja, permitem que reações químicas ocorram com uma energia de
ativação menor do que a necessária. Neste caso, as proteínas são chamadas de enzimas.
Os ácidos nucleicos são formados por nucleotídeos. Os nucleotídeos são divididos em dois grandes
grupos. No grupo das purinas temos os nucleotídeos adenina e guanina; já no grupo das pirimidinas,
temos os nucleotídeos timina, citosina e uracila.
Para formar os ácidos nucleicos, os nucleotídeos se unem através de ligações específicas,

podendo formar dois tipos de polímeros. Quando os nucleotídeos timina, adenina, citosina e guanina
se organizam e formam polímeros que se organizam em duplas fitas forma‑se o DNA, molécula
responsável por carregar toda a informação genética da célula. Agora, quando os nucleotídeos
guanina, citosina adenina e uracila se organizam em um polímero de fita simples, forma‑se o RNA,
que participará da síntese de proteínas.
Os lipídios são comumente conhecidos como moléculas de energia, mas, na célula, eles podem
exercer diversas funções, por exemplo, estrutural, uma vez que os fosfolipídios, um tipo de lipídio,
participam da formação da membrana plasmática e também da sinalização celular, ou o colesterol, que
participa da síntese de hormônios esteroides.
Finalmente, os carboidratos podem ser encontrados livres no citoplasma da célula, onde pode atuar
como molécula energética. Porém, os carboidratos podem estar associados aos fosfolipídios, formando
os glicolipídios; ou associados às proteínas, formando as glicoproteínas. Tanto os glicolipídios quanto
as glicoproteínas são moléculas que podem atuar como sinalizadores químicos, modulando diversas
formas de respostas celulares.
A figura a seguir resume as características das principais funções dessas macromoléculas.
11
Unidade I
Proteínas
• Polímeros de aminoácidos
• Função estrutural, transporte e catalitica
DNA
• Informação genética
• Polímero de nucleotídeos em fita dupla
RNA
• Polímero de nucleotídeos em fita simples
• Síntese de proteínas
Lipídios
• Hidrofóbicos
• Fosfolipídios - estrutura celular
• Colesterol - sinalização química
Carboidratos
• Função energética e sinalização celular
Figura 3 – Características e funções desempenhadas por macromoléculas encontradas na célula: A) Proteínas; B) DNA;
C) RNA; D) Lipídios; E) Carboidratos.
Saiba mais
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.
br/#/books/9788536321707/cfi/0!/4/4@0.00:0.00>. Acesso em: 15 dez. 2016.
1.3 Eucariotos e Procariotos
As células podem ser divididas em dois tipos: (a) os eucariontes, mais complexos em termos de
organização intracelular e (b) os procariontes, mais simples.
As células procariotas, ou procariontes, são células pequenas que possuem todos os elementos
mostrados na figura a seguir, porém com algumas adaptações. É obrigatório que os procariontes tenham
uma parede celular posicionada externamente à membrana plasmática. Essa parede celular confere
rigidez à célula e resistência às alterações de umidade, temperatura e pressão. Além disso, o material
genético se apresenta organizado na forma de um cromossomo único e circular que fica em contato
direto com o citoplasma. A região onde esse cromossomo fica concentrado recebe o nome de nucleóide.
12
No citoplasma dos procariontes, encontramos os ribossomos e outras moléculas essenciais para a

realização das transformações necessárias para a manutenção das funções vitais. As proteínas estão
presentes dissolvidas no citoplasma ou associadas à face interna da membrana plasmática.
Parede celular Ribossomos Membrana plasmática

Nucleóide
Figura 4 – A) Estrutura geral de uma célula procarionte; nota‑se que o cromossomo circular já foi duplicado, sinalizando que a célula
já pode se dividir. B) Micrografia eletrônica de uma bactéria, onde P – parede celular, M – membrana e N – nucleoide
Devido a sua grande simplicidade, as células procariontes se dividem muito rapidamente por um
processo conhecido como fissão binária, um processo que consiste na duplicação do cromossomo
circular seguida por uma invaginação da parede celular que separará os dois cromossomos gerando
duas células filhas geneticamente idênticas.
Todos os procariontes são unicelulares. São exemplos de organismo procariontes as archaebacterias,

as algas azuis (cianobactérias) e as bactérias.
Já as células eucariontes são consideradas células mais complexas tanto por conta do seu
tamanho, como também em consequência da sua organização interna. A grande característica das
células eucariontes é a presença de compartimentos membranosos que dividem o seu citoplasma em
compartimento funcionais.
13
Unidade I
Citosol Núcleo
Membrana
plasmática
Complexo Cromossomos
de Golgi
Lisossomo
Centríolos
Nucléolo
Retículo
endoplasmático Mitocôndria
Ribossomos
Membrana
celular
Figura 5 – A) Representação esquemática de uma célula eucarionte e seus diversos compartimentos intracelulares. B) Micrografia
eletrônica de um macrófago com seus diversos compartimentos celulares
Ao criar regiões especializadas no seu interior, a célula eucarionte aumenta a sua eficiência permitindo
que a célula atinja tamanhos maiores sem que haja prejuízo da função, como também permite que as
células se organizem de acordo com a semelhança de funções, formando organismos pluricelulares.
Daqui em diante iremos tratar apenas da composição, organização e função das estruturas de
uma célula eucarionte. O funcionamento da célula procarionte é estudado por uma área específica da
microbiologia, a bacteriologia.
2 MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática, muitas vezes chamada de membrana celular, é uma estrutura presente em
todas as células eucariontes e procariontes. Sua presença é obrigatória devido à sua função de separar
o meio interno do meio externo, permitindo um maior controle da entrada e saída de substâncias da
célula. Podemos citar como funções da membrana plasmática: a) a manutenção do equilíbrio entre o
meio intracelular e extracelular; b) o transporte de substância entre os dois meios; c) o reconhecimento
de diversas substâncias através de receptores específicos; d) movimentação celular, incluindo aí os
14
processos de secreção, proliferação mitótica, contração celular etc.; d) adesão entre as células ou a um
substrato; e) comunicação celular através de sinais elétricos (sinapses) e f) compartimentalização do
meio intracelular (organelas e envoltório nuclear).
Para que todas essas funções sejam desempenhadas, a membrana é estruturada de uma forma bem
específica, como podemos observar na figura a seguir.
Glicolipídeo Oligossacarídeo Proteína integral Hélice α hidrofóbica
Proteína
integral
Proteína
ligada a
lipídeo
Proteína
periférica
Fosfolipídeo Colesterol
Figura 6 – Modelo mosaico fluido da membrana plasmática
O atual modelo de membrana plasmática foi proposto em 1972 pelos pesquisadores Singer e
Nicholson. Segundo eles, a membrana seria composta de duas bicamadas lipídicas de característica
anfipática. Entre os lipídios estariam mergulhadas proteínas em diferentes profundidades; algumas
posicionadas mais próximas à superfície e outras atravessariam toda a extensão da bicamada. Ligadas
aos lipídios e às proteínas existiriam moléculas de carboidratos.
Um dos elementos lipídicos que forma a membrana plasmática são os fosfolipídios (também
chamados de glicerofosfolipídio). Os fosfolipídios são responsáveis pela delimitação do perímetro celular
e são organizados em bicamada devido a sua natureza anfipática, ou seja, possuem uma extremidade
hidrofílica, chamada de cabeça polar, ligada à uma cauda hidrofóbica, conhecida como cadeia acila, ou
cauda de hidrocarbonetos.
15
Unidade I
Cabeça polar Ácidos graxos saturados

(hidrofílica) membrana menos fluida
Glicerol
Caudas apolares
(hidrofóbicas)
Ácidos graxos insaturados
membrana mais fluida
Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado
Figura 7 – Representação esquemática mostrando a estrutura geral de um fosfolipídio e a formas como as cadeias acilas saturadas e
insaturadas influenciam na fluidez da membrana plasmática
Quando a cadeia acila é formada apenas de ligações simples, dizemos que ela é saturada. A associação
de vários fosfolipídios de cadeia saturada torna a membrana menos fluida. No entanto, entre os carbonos
que formam a cadeia acila podem existir duplas ligações. A presença de vários fosfolipídios insaturados
em uma membrana torna‑a mais fluida.
Os principais tipos de fosfolipídios presentes na membrana plasmática são os fosfoglicerídeos

(fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidiltreonina) e os esfingolipídios.
O tipo e a concentração de cada fosfolipídio da membrana dependem do tipo celular analisado,

como pode ser observado no quadro a seguir.
Quadro 1 – Principais tipos de fosfolipídios encontrados em algumas células
Fosfolipídio Tipo celular

Ácido fosfatídico Organelas membranosas
Fosfatidiletanolamina Células de mamíferos
Fosfatidilcolina Células de mamíferos
Cardiolipina Células do sistema cardiovascular
Fosfatidilinositol Em pequenas quantidades em todas as células
Ceramida (esfingolipídio) Plantas e animais
16
Esfingomielina (esfingolipídio) Bainha de mielina

Gangliosídeos (esfingolipídio) Células nervosas
Fosfatidilserina Face interna da membrana plasmática
Também são abundantes na membrana os glicolipídios; essa classe de lipídios possui, ligadas à sua
estrutura, moléculas de carboidratos. Os glicolipídios são encontrados obrigatoriamente na face externa
da membrana plasmática, daí sua função ser associada ao reconhecimento de alterações que ocorram
no meio externo, como mudança de temperatura e pH, alteração do campo elétrico da membrana e
reconhecimento celular. Dentre os glicolipídios, o tipo mais abundante é o gangliosídeo, componente
comum na estrutura de vários receptores. A figura a seguir mostra a estrutura de um gangliosídeo.
Figura 8 – Estrutura química de um gangliosídeo. A porção lipídica está destacada em verde e os Gm1, Gm2 e Gm3 são as porções de
carboidrato das moléculas. Á esquerda, podemos ver outra forma de representar um gangliosídeo
Outro elemento lipídico da membrana são os esteroides. No caso das células animais, temos o
colesterol. A função dos esteroides é dar rigidez à membrana. Quanto maior a concentração de colesterol
na membrana, menos fluida ela será. As células procariontes são desprovidas de colesterol.
17
Unidade I
Figura 9 – A) Estrutura química do colesterol. B) Forma como o colesterol interage com os fosfolipídios na estrutura da membrana
As proteínas são elementos essenciais para qualquer ser vivo devido ao grande número de funções por
elas desempenhadas. Na membrana plasmática, a importância dessas macromoléculas não é diferente,
uma vez que as proteínas são as grandes responsáveis por manter o equilíbrio dinâmico das membranas.
Assim como já ocorre com o conteúdo de fosfolipídios, o conteúdo de proteínas varia das células para a
célula não apenas na proporção, mas também no tipo de proteínas existente na membrana.
De acordo com seu grau de interação com a membrana, as proteínas podem ser classificadas em
proteínas integrais e proteínas periféricas.
Chamamos de proteínas integrais aquelas que atravessam totalmente a membrana e, portanto,

possuem características anfipáticas e se ligam aos fosfolipídios através de interações hidrofóbicas fortes.
Observando a figura a seguir, podemos observar que as proteínas integrais podem ser divididas
em três regiões: uma região hidrofílica fica em contato com o meio externo; uma região hidrofóbica
atravessa a bicamada de fosfolipídios e, finalmente, uma segunda região hidrofílica fica em contato com
o citoplasma. Essa conformação permite que as proteínas integrais desempenham um papel fundamental
no fluxo de substância entre dois meios e também no reconhecimento e sinalização celular.
18
Bicamada
liídica
B
A
Figura 10 – Representação esquemática das diversas conformações que as proteínas podem apresentar na membrana plasmática. Em
A, temos uma proteína integral com apenas um domínio hidrofóbico; em B, temos uma proteína integral com vários domínios; em C,
podemos ver uma proteína integral do tipo poro e, em D, uma proteína periférica
Embora em D seja possível observar uma proteína periférica voltada para o meio interno, ela pode
também estar voltada para o meio externo. As proteínas periféricas penetram parcialmente na bicamada
lipídica. Quando essas proteínas periféricas ficam voltadas para a porção citoplasmática, normalmente
elas participam da estabilização da estrutura da membrana ancorando com o citoesqueleto. Quando
voltadas para o lado externo, essas proteínas periféricas atuam como marcadores de identidade celular e
reconhecimento celular, estando em sua maioria associadas aos carboidratos formando as glicoproteínas.
Observação
Na superfície dos eritrócitos, temos uma associação de glicoproteínas

e glicolipídios, formando uma estrutura chamada glicocálice. Os sistemas
de determinantes sanguíneo ABO e Rh são formados por diferentes
esfingolipídios e glicoproteínas.
Os carboidratos são muito importantes para a membrana das células. Essas moléculas estarão
sempre associadas aos lipídios e às proteínas e voltadas para o meio externo, ou seja, em contato com
o líquido extracelular. Dentre as funções exercidas pelos carboidratos, podemos citar: a) a proteção de
superfície externa da membrana contra agressões físicas e químicas; b) atração de cátions, permitindo a
transmissão dos impulsos nervosos; c) reconhecimento celular; d) adesão celular; e) identidade celular,
permitindo o reconhecimento de célula pertencentes ou não ao organismo; f) ação enzimática dentre
outras. A figura a seguir mostra como os carboidratos ficam associados à membrana plasmática.
19
Unidade I
LEC Glicoproteína Carboidrato
Glicolipídio
Bicamada de
fosfolipídios
LIC
Proteína periférica Proteína integral
Figura 11 – Distribuição dos carboidratos na face externa da membrana de uma célula eucarionte. LEC – líquido extracelular; LIC –
líquido intracelular; carboidratos estão representados pelos hexágonos azuis
Saiba mais
O capítulo 12 do livro indicado a seguir traz uma abordagem profunda das

características químicas de cada elemento da membrana e as peculiaridades
da membrana plasmática de algumas células, como os eritrócitos.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/books/978858
2710050/pageid/408>. Acesso em: 15 dez. 2016.
2.1 Transporte através da membrana
Uma das principais características da membrana é a sua permeabilidade seletiva, ou seja, a

identificação e a seleção de quais substâncias podem entrar ou sair da célula.
Essa movimentação pode ocorrer de forma passiva ou ativa. O transporte passivo sempre vai acontecer
sem a necessidade de gasto energético porque acontece a favor do gradiente de concentração, ou seja,
as moléculas fluem do lado mais concentrado em direção ao lado menos concentrado. São exemplos
de transporte passivo a difusão simples, a difusão facilitada e a osmose. Já o transporte ativo necessita
de energia para ocorrer porque as substâncias irão fluir do lado menos concentrado para o lado mais
concentrado. A energia utilizada nesse processo é o ATP.
20
2.1.1 Transporte passivo
Como dito anteriormente, o transporte passivo não requer energia porque as moléculas fluem de um
lado mais concentrado em direção à uma região menos concentrada.
A difusão simples, também chamada de difusão passiva, ocorre quando temos uma molécula
pequena e sem carga, por exemplo, o oxigênio, o CO2, a água e o N2. As características da molécula
transportada são necessárias devido ao fato de a difusão simples ocorrer através das moléculas de
lipídios da membrana. A presença de uma carga positiva ou negativa impediria o fluxo da molécula
porque os fosfolipídios, os esfingolipídos e os glicolipídios podem apresentar cargas que atrairiam ou
repeliriam as moléculas a serem transportadas diretamente através da bicamada (Figura 12A).
Compostos lipossolúveis como o etanol, a ureia, os ácidos graxos, os esteroides e o glicerol também
são capazes de atravessar a membrana por difusão simples.
No entanto, existem moléculas bem pequenas que até poderiam atravessar a membrana por difusão
simples, mas elas são carregadas, o que inviabiliza o transporte. Também existem moléculas que são
grandes demais para atravessar a bicamada por difusão simples. Nessas duas categorias se enquadram,
respectivamente, os íons, a glicose e os aminoácidos, elementos essenciais para a célula e que precisam
estar em constante fluxo entre os dois meios.
As moléculas grandes e/ou carregadas podem ser transportadas passivamente através da difusão
facilitada. A grande diferença da difusão simples para a difusão facilitada está na presença de uma
proteína integral que permite a comunicação entre os meios intra e extracelular. Na difusão facilitada,
a molécula a ser transportada chega até o seu destino atravessando a proteína transportadora do tipo
canal iônico (Figura 12B) ou do tipo permease (Figura 12C).
21
Unidade I
N2 Ureia
CO2 Esteroides
O2 Ácidos graxos
LEC H2O Glicerol
LEC
eletroquímico
Gradiente
Membrana
plasmática
LIC
LIC
Canal iônico Canal iônico
LEC LEC
eletroquímico
Gradiente
Membrana
plasmática
LIC LIC
Difusão facilitada
LEC LEC
Permease
LEC
eletroquímico
LIC LIC
Gradiente
Membrana
plasmática Monotransporte Cotransporte
LEC
LIC
Glicose
LIC
Antiporte (ou Contratransporte)
Figura 12 – Mecanismos de transporte passivo através da membrana. A) Difusão simples; B) Difusão facilitada por canal iônico; C)
Difusão facilitada por permease. LEC – Líquido extracelular; LIC – Líquido intracelular.
Os canais iônicos, como o próprio nome já sugere, são responsáveis pelo transporte de íons,
como o Na+, K+, Ca+2, PO4‑2 entre outros. Esses canais são proteínas integrais que formam um túnel
extremamente seletivo para a passagem de íons específicos que, apesar de pequenos, são moléculas
carregadas, impossibilitando sua difusão direta pela bicamada lipídica. Os canais estão presentes em
todas as membranas plasmáticas e nas organelas, sendo especialmente abundantes nas células nervosas,
onde atuam na condução dos impulsos nervosos.
Observação
Os anestésicos locais, como a lidocaína, atuam nos canais iônicos

Na+‑dependente. Ao impedir o fluxo de sódio, não haverá a transmissão
do impulso nervoso e a dor não será sentida.
22
Já as permeases são proteínas integrais específicas para um ou dois tipos de soluto (Figura 12C).
Uma grande diferença entre as permeases e os canais iônicos está na mudança da conformação.
Enquanto os canais iônicos mantêm sua estrutura ao longo de todo o processo de difusão do íon,
a ligação do soluto na permeasse leva à uma mudança de conformação da proteína para permitir
a passagem do soluto.
Uma permease pode transportar apenas um soluto por vez (monotransporte), dois solutos
diferentes no mesmo sentido (cotransporte) ou dois solutos diferentes em sentidos opostos (antiporte,
ou contratransporte). Moléculas como glicose, aminoácidos e nucleotídeos são transportadas por
difusão facilitada.
Finalmente, a última forma de transporte passivo é a osmose. Nessa forma de transporte temos
as moléculas do solvente, ou seja, da parte líquida, atravessando a membrana. Uma vez que no
corpo humano a água é o solvente, não é errado dizer que a osmose é a passagem de água através
da membrana. A pressão necessária para impedir a passagem de água pela membrana plasmática é
chamada de pressão osmótica.
Lembrete
A água também pode atravessar a membrana por difusão simples ou

por difusão facilitada através de uma proteína chamada aquaporina.
Na osmose, a água sempre irá fluir de um meio mais concentrado, ou seja, onde a concentração do
soluto é alta, para um meio menos concentrado. O equilíbrio é atingido quando os dois meios possuem a
mesma concentração. O quadro a seguir resume a classificação dos meios de acordo com a concentração.
Quadro 2 – Classificação dos meios de acordo com a concentração
• [LEC]= [LIC]
Meio isotônico
• existe um equilíbrio entre a quantidade de água que entra e sai da célula
• [LEC]>[LIC]
Meio hipertônico
• a célula irá perder água para o LEC, adquirindo um aspecto crinado (“murcho”)
• [LEC]<[LIC]
Meio hipotônico • a água do meio externo irá entrar na célula, que ficará túrgida (inchada),
podendo, inclusive, sofrer a lise osmótica (arrebentar)
No organismo humano, consideramos como solução isotônica o NaCl 0,9% porque nessa concentração
a quantidade de solvente que entra na célula é equivalente a que sai, mantendo as características
estruturais. Quando uma célula é colocada em concentrações superiores à 0,9%, ela estará em meio
hipertônico e a água tenderá a sair, fazendo com que a célula fique enrugada; essa situação é chamada
de cremação. Por outro lado, em concentrações inferiores à 0,9%, a célula será submetida à uma solução
hipotônica, para que o equilíbrio volte a ser atingido, será necessária a entrada de água da célula,
podendo provocar a sua lise. Esses eventos são facilmente observados em hemácias: a hemólise, ou seja,
23
Unidade I
a lise da hemácia em decorrência do meio hipotônico, é o mais comum deles. A figura a seguir mostra
as consequências para a morfologia da hemácia quando o processo de osmose ocorre.
Túrgida
Crenada Normal
LIC LEC LIC LEC

LEC
Solução hipertônica Solução isotônica Solução hipotônica
Figura 13 – Osmose nas hemácias. LEC – Líquido extracelular; LIC – Líquido intracelular
Observação
A diálise peritoneal é um exemplo do uso da osmose. O peritônio atua

como uma membrana que permitirá a saída de toxinas após a introdução
de uma solução hipertônica na cavidade abdominal
2.1.2 Transporte ativo
Algumas substâncias, no entanto, precisam ser transportadas contra um gradiente de concentração

e, para tanto, necessitam de energia para ocorrer. As estratégias de transporte recebem o nome de
transporte ativo. Obrigatoriamente, serão mediadas por proteínas transportadoras e envolvem mudança
de conformação da proteína.
A energia utilizada para a realização desse tipo de transporte é a adenosina trifosfato (ATP) e permite
que substâncias presentes em baixas concentrações do lado externo das células sejam transportadas
para o meio interno. Embora o transporte do LEC para o LIC seja mais comum, o transporte ativo no
sentido inverso também pode ocorrer.
As proteínas que realizam o transporte ativo são permeases, comumente chamadas de “bombas”,
específicas para cada tipo de soluto a ser transportado. A figura a seguir (A) esquematiza o processo de
transporte ativo em uma membrana de eucarionte.
24
CITOSOL
Molécula
pequena
2 2 + 2 Pi
Domínios
ATPase
LEC
Gradiente Gradiente
eletroquímico de Na+ eletroquímico de K+
CITOSOL
2
Figura 14 – Transporte ativo em eucariontes. A) Representação esquemática do processo de transporte ativo; B) Representação
esquemática do funcionamento da bomba Na+, K+ ATPase
A bomba Na+, K+ ATPase é um tipo de transporte ativo presente em todas as células humanas. Seu
papel é essencial para manter as diferenças eletroquímicas entre o LEC e o LIC. A bomba Na+, K+ ATPase
tem como objetivo colocar, simultaneamente, 3 Na+ para o meio externo (LEC) e 2 K+ para o meio
interno (LIC) para criar uma diferença de cargas entre a face interna e a face externa da membrana
plasmática. Esse processo é essencial para que ocorra contração muscular e a transmissão do impulso
nervoso (sinapse).
2.1.3 Transporte vesicular
Macromoléculas, como as proteínas e os polissacarídeos, são muito grandes e não conseguem

atravessar a membrana nem mesmo através de proteínas. As macromoléculas são transportadas através
do transporte vesicular, tanto para entrar como para sair da célula.
O processo de transporte vesicular envolve modificações e movimentações na membrana plasmática

de forma a criar uma vesícula.
Chamamos de endocitose o mecanismo de entrada de macromoléculas nas células, e a vesícula

formada ao redor da partícula que penetra na célula recebe o nome de endossomo. Através da endocitose,
a célula pode absorver substâncias grandes presentes no meio externo e também agentes infecciosos
25
Unidade I
como as bactérias e os protozoários. Quando ocorre a endocitose de uma partícula em suspensão,

chamamos o processo de pinocitose. Já a fagocitose é o processo de endocitose de partículas “sólidas”
e maiores, como as bactérias.
Lembrete
Os macrófagos e os neutrófilos são células que compõem o sistema

imune inato do organismo. A principal estratégia dessas células para
destruir os agentes infecciosos é a fagocitose.
Moléculas ligantes Membrana plasmática
Vesícula de Retorno de
pinocitose receptores e de
revestida membranas
Vesícula de
pinocitose
Fusão em
Proteínas do endiossomo
revestimento precoce
(clatrina)
Digestão no
lisossomo
Endossomo tarde
Figura 15 – Mecanismos de endocitose (seta vermelha) e exocitose (seta verde) realizados pelas células
Observação
Bactérias desenvolveram mecanismos que impedem a ocorrência da

fagocitose. O principal deles é a cápsula que impede que os macrófagos e
neutrófilos reconheçam a bactéria e realizem a fagocitose.
26
No entanto, da mesma forma que várias substâncias grandes podem entrar na célula por transporte
vesicular, o mesmo processo também é utilizado quando a célula precisa transportar substâncias maiores
para o meio externo, por exemplo, produtos de secreção ou ainda compostos tóxicos. Quando a célula
utiliza o transporte vesicular para liberar algo para o meio externo, o processo recebe o nome de exocitose.
Durante a exocitose, existe a formação de uma vesícula que estará cheia da substância a ser lançada
para o LEC. Essa vesícula é formada por fosfolipídios e migra em direção à periferia da célula. Devido a
sua natureza similar à membrana plasmática, a vesícula se funde à membrana e lança seu conteúdo ao
meio externo.
A exocitose é responsável por permitir o retorno de receptores à membrana plasmática, liberar os

produtos da digestão celular que não são úteis às células e secretar os elementos da matriz extracelular.
2.2 Elementos citoplasmáticos
A membrana delimita o perímetro celular, separando o meio externo (LEC – líquido extracelular)
do meio interno (LIC – líquido intracelular). O LIC, nos eucariontes, também recebe o nome de matriz
citoplasmática, ou citosol.
O citoplasma é uma solução em estado coloidal, ou seja, gelatinoso, e está presente em todos os
tipos celulares, tanto eucariontes como também procariontes, devido a sua função. É no citoplasma que
ocorrem todas as reações químicas da célula.
Lembrete
O termo citoplasma se refere a todo conteúdo delimitado pela membrana

plasmática, ou seja, as organelas, o citoesqueleto e o citosol, que se refere
apenas à parte líquida do citoplasma.
2.2.1 Citosol
Como vimos, o citosol se refere apenas à parte líquida do citoplasma. Essa solução tem característica
coloidal, ou seja, gelatinosa e, em alguns pontos, pode apresentar maior ou menor consistência.
Sua composição é bem variada entre os diferentes tipos celulares. Diversas macromoléculas são
encontradas dispersas no citosol na forma de inclusões. O conteúdo das inclusões pode variar tanto entre
as diferentes espécies, quanto entre os diferentes tecidos de uma mesma espécie. Nas células hepáticas
e musculares, por exemplo, é comum encontrarmos inclusões de glicogênio, ou grânulos de glicogênio,
que serão utilizadas como fonte de energia, uma vez que o glicogênio é um polissacarídeo. Outra forma
de reserva de energia são as gotículas de lipídios, normalmente formadas por triacilglicerídio, que,
embora possam existir em todas as células, são mais comuns em células hepáticas e musculares. Proteínas
e enzimas solúveis também podem ser encontradas no citoplasma, sendo as enzimas responsáveis por
catalisar as reações de síntese e degradação de pequenas moléculas.
27
Unidade I
Células como os melanócitos da pele e das mucosas têm seu citoplasma rico em um pigmento, a
melanina, que confere proteção contra a radiação ultravioleta. Além disso, são encontrados dispersos
no citoplasma os íons, moléculas carregadas positivas ou negativamente que são importantes para
a manutenção da carga elétrica da membrana, da manutenção do pH celular, em torno de 7,2, e da
pressão osmótica da célula.
Analisando a figura a seguir podemos observar que os mesmos elementos são encontrados no LIC
e no LEC, mas a concentração deles em cada região é diferente. É importante que essa diferença seja
mantida, pois é ela que garante o funcionamento adequado da célula e a manutenção do organismo.
Essa diferença de valores entre os dois compartimentos é mantida graças aos mecanismos ativos e
passivos de transporte através da membrana.
LEC
Citoplasma
Na 142
+
10
K+ 4 140
Ca 5
+2
<1
Cl- 103 4
HCO3- 28 10
PO4-2 4 75
Glicose 90 0 - 20 Núcleo
Aminoácidos 30 200
Membrana plasmática
Figura 16 – Composição citoplasmática de uma célula eucarionte. As concentrações dos íons Na+; K+, Ca+2, Cl‑, HCO3‑ e PO4‑2
estão expressas em m Eq/L; as concentrações de glicose e aminoácidos estão expressas em mg%
2.2.1.1 Ribossomos
O citoplasma é o meio onde ocorrem as mais diversas reações químicas necessárias para a manutenção
da funcionalidade da célula. Dentre as reações, está a síntese de proteínas que ocorre nos ribossomos.
O processo de síntese proteica será abordado mais adiante. Agora, abordaremos apenas a estrutura dos
ribossomos e sua função.
Os ribossomos são produzidos no nucléolo, um componente nuclear, e são formados por proteínas
e RNA ribossômico. A maioria dos ribossomos é encontrada livre no citoplasma, mas também pode ser
encontrada nas mitocôndrias e no retículo endoplasmático rugoso. Apenas uma parte das proteínas
sintetizadas permanece no citoplasma, e o restante é encaminhado para o núcleo ou para as organelas.
As proteínas sintetizadas pelos ribossomos mitocondriais acabam permanecendo na própria mitocôndria,
enquanto que aquelas sintetizadas pelos ribossomos associados ao retículo são normalmente secretadas
para o meio externo.
28
rRNA 5S
rRNA 18 S rRNA 28S rRNA 5,8S
Subunidade Subunidade
menor maior
Ribossomo
Retículo endoplasmático rugoso
Proteínas Proteínas que

associadas a serão inseridas
outras organelas na membrana
Proteínas que plasmática
serão secretadas
Ribossomo citoplasmáticos
Proteínas Proteínas
citossólicas nucleares
Proteínas
mitocondriais
Figura 17 – Representação esquemática da formação dos ribossomos e sua localização na célula
Saiba mais
Para saber mais sobre como as proteínas são direcionadas para cada
região celular, leia:
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio

de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑2386‑2/epubcfi/6/46[;vnd.
vst.idref=chapter16]!/4/2/4/2@0:0>. Acesso em: 15 dez. 2016.
29
Unidade I
2.2.1.2 Organelas membranares
Outro elemento citoplasmático exclusivo de eucarionte são as organelas. As organelas são estruturas
membranares que criam compartimentos funcionais dentro da célula. Todas as células têm basicamente
todas as organelas, porém, conforme a função da célula dentro do organismo, ela pode ter a prevalência
de uma ou outra organela.
Figura 18 – Representação esquemática de uma célula eucarionte e suas organelas
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é uma rede de membranas que apresenta uma conformação semelhante
a um grupo de túbulos achatados. Eles se iniciam como um prolongamento do envoltório nuclear e se
estendem por todo o citoplasma. Na região próxima ao núcleo, há uma série de ribossomos associados
externamente, recebendo o nome de retículo endoplasmático rugoso; à medida que a estrutura se
afasta do envoltório nuclear, os ribossomos vão diminuindo e a região que fica desprovida de ribossomos
associados passa a se chamar retículo endoplasmático liso.
O retículo endoplasmático rugoso (RER) tem sua função associada à síntese e modificação de
proteínas que serão inseridas em outras organelas, na membrana plasmática ou que serão secretadas.
É comum que o RER sempre esteja próximo ao complexo de Golgi, uma vez que essas duas organelas
atuam em conjunto no processo de modificação e endereçamento das proteínas.
Já o retículo endoplasmático liso (REL) tem sua função associada à síntese de lipídios e também à
modificação de algumas proteínas.
30
Membrana plasmática Lisossomo
RE rugoso
Vesícula
secretora
Envelope
nuclear
Aparelho Endossomo
de Golgi
Glicogênio
REL
Figura 19 – A) Relação entre o núcleo e o retículo endoplasmático. B) Células intestinal destacando o Retículo Endoplasmático
Rugoso (RER) e sua proximidade com o núcleo (N) e o Complexo de Golgi (G) para que haja a secreção do muco (S); em destaque
a relação entre os compartimentos citados. C) Micrografia eletrônica de células de testículo mostrando os canias de túbulos
membranosos formados pelo Retículo Endoplasmático Liso (REL).
Observação
As células hepáticas são ricas em retículo endoplasmático liso, pois

essa organela tem também a função de auxiliar na neutralização de
compostos tóxicos.
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi, ou aparelho de Golgi, se apresenta como uma rede de saco sobrepostos,
lembrando muito uma pilha de panquecas.
31
Unidade I
Sempre está posicionado próximo ao retículo endoplasmático rugoso devido às funções interligadas
que ambos possuem na sinalização e no endereçamento de proteínas.
Cada região do complexo de Golgi tem um papel específico nas modificações de proteínas que foram
sintetizadas pelo RER. Existem regiões que são responsáveis por modificações químicas, como glicosilação
(adição de carboidratos), fosforilação (adição de fosfato) ou proteólise (clivagem da proteína); existem
regiões que são responsáveis pelo endereçamento das proteínas e, finalmente, outras regiões que farão o
empacotamento dessas proteínas em vesículas para sua distribuição em outros pontos da célula ou secreção.
Figura 20 – A) Fotomicrografia mostrando o complexo de Golgi (G) e sua relação com o Retículo Endoplasmático Rugoso (RER). Na
foto ainda é possível observar o Retículo Endoplasmático Liso (REL), o peroxissomo (P) e a mitocôndria (M). B) Diferentes vias de
trafego das vesículas liberadas pelo complexo de Golgi
32
Lembrete
Células secretoras, como as glândulas exócrinas, as células da mucosa

intestinal e do epitélio respiratório, são ricas em complexo de Golgi.
Lisossomo
Dentre as diversas vesículas liberadas pelo complexo de Golgi, uma tem um destino diferente.
Essas vesículas possuem um tamanho maior do que as outras e delimitam um espaço rico em enzimas
digestivas de característica ácida. O pH dentro do lisossomo é 5,2.
As enzimas existentes dentro do lisossomo são chamadas de hidrolases ácidas e são sintetizadas pelos
ribossomos do retículo endoplasmático rugoso. O mecanismo de ação dessas enzimas está diretamente
ligado à função dos lisossomos, que é a reciclagem de macromoléculas não funcionais e a digestão de
substâncias adquiridas por fagocitose.
Figura 21 – Eletromicrogafia de uma célula e seus lisossomos (L)
Lembrete
Os macrófagos são ricos em lisossomos devido ao seu papel na

fagocitose de bactérias e outros agentes infecciosos.
A digestão celular é um importante processo modulado pelos lisossomos, uma vez que permite tanto
a destruição de elementos exógenos que possam ser prejudiciais para o organismo, como as bactérias,
33
Unidade I
quanto possibilita a reciclagem de moléculas endógenas, permitindo a reutilização dos seus elementos
para outros processos. O mecanismo de digestão celular está intimamente ligado aos processos de
endocitose e exocitose e consiste na formação do endossomo e na sua posterior fusão com o lisossomo.
A fusão endossomo‑lisossomo permite a mistura das enzimas ácidas com as macromoléculas a

serem quebradas, formando o vacúolo digestivo. As moléculas menores geradas por esse processo
atravessam a membrana do vacúolo e chegam ao citoplasma onde serão reutilizadas; já aquelas que não
são interessantes para a célula permanecem no vacúolo, agora chamado de residual, e são eliminadas
por exocitose. A figura a seguir detalha os passos do processo de digestão celular.
Bactéria
CITOSOL
Fagocitose de
uma bactéria
Bactéria Fagossomo Membrana
plasmática
Membrana
plasmática
Endossomo inicial
Célula branca
sanquínea fagocitica 1 µm
Mitocôndria Peroxissomo
Mitocôndria
Autofagossomo
Autofagia de uma
mitocondria 1 µm
Citoesqueleto
de actina
Fagossomo
Corpo residual
Vesículas de transporte com Lisossomo

enzimas lisossômicas
recém-sintetizadas
Figura 22 – A) Diferentes vias que mostram as funções desempenhadas pelos lisossomos. B) Mecanismo de digestão celular: 1)
Interação da partícula estranha com os receptores celulares; 2) Emissão dos pseudópodes para a captura da partícula; 3) Formação do
fagossomo no meio intracelular; 4) Fusão do fagossomo com os lisossomo formando o vacúolo digestivo onde ocorre a degradação
da partícula; 5) Formação do vacúolo residual e (6) Mobilização do vacúolo para a exocitose
34
Observação
A ausência ou a deficiência das enzimas lisossomais pode provocar as

chamadas “doenças lisossômicas de depósito”, como a doença de Tay Sachs
e as mucopolissacaridoses. Essas situações de alterações genéticas impedem
a atuação das enzimas e, consequentemente, várias substâncias não são
degradadas e/ou recicladas, podendo causar diversas alterações no organismo.
Mitocôndria
A mitocôndria é a organela mais complexa de todas. É dotada de uma organização única e a única
a possuir seu próprio DNA. A forma como as mitocôndrias estão organizadas relaciona‑se diretamente
com as funções desempenhadas por ela dentro das células. A mitocôndria é dotada de uma membrana
externa dupla e uma membrana interna simples que se expande em direção ao seu interior, formando
prolongamentos conhecidos como cristas mitocondriais. O espaço delimitado pelas membranas externas
e interna é preenchido por um fluido conhecido como matriz mitocondrial. Nessa matriz são encontradas
sequências circulares de DNA, o chamado DNA mitocondrial, e ribossomos livres.
Matriz mitocnodrial - onde são encontradas enzimas que participam

dos processos de produção de energia, o DNA mitocondrial, além de
risossomos e outras moléculas menores.
Membrana interna - bicamada de fosfolipídios impermeável à muitas

moléculas. Esta membrana se estende em direção à matriz mitocondrial
onde forma as cristas mitocondriais. Nesta região são encontradas
as proteínas da cadeia de transporte de elétrons, responsáveis pela
fosforilação oxidativa, e também a bomba ATP - sintase, responsável pela
produção de ATP.
Membrana externa - membrana dupla formada por uma bicamada

de fosfolipídeos. Fica em contato direto com o citoplasma, sendo
permeavel a maioria dos compostos presentes no LIC
Espaço intermembrana - região localizada entre as membranas interna

e externa. Possui diferentes íons e proteínas solúveis.
100 nm
Figura 23 – Fotomicrografia eletrônica de uma célula mostrando suas mitocôndrias (setas). Em destaque,
uma mitocôndria com a localização de suas principais regiões
35
Unidade I
Observação
A presença do DNA mitocondrial sugere que as mitocôndrias são

procariontes primitivos que foram fagocitados por uma célula eucarionte
com a qual passou a viver em simbiose.
Todas as células possuem mitocôndrias. Essa organela é essencial para a sobrevivência da célula, uma
vez que nela é produzida a maior parte da energia para a ocorrência das reações químicas necessárias
para a manutenção da viabilidade celular. Na mitocôndria ocorrerão as reações bioenergéticas e as
reações químicas oxidativas que irão produzir o ATP (adenosina trifosfato), molécula responsável por
fornecer energia para as reações químicas da célula.
Na matriz mitocondrial ocorrerá as reações do Ciclo de Krebs, processo responsável pela produção
das coenzimas reduzidas. As coenzimas reduzidas são reservatórios de prótons e elétrons, elementos
essenciais para a síntese de ATP. As coenzimas reduzidas serão oxidadas pelas proteínas da cadeia de
transporte de elétrons, localizadas nas cristas mitocondriais. Como resultado dessa oxidação, os prótons
e elétrons serão liberados e forçarão a passagem de prótons da matriz mitocondrial para o espaço
intermenbranas. Os prótons do espaço intermembranas precisam retornar para a matriz mitocondrial
e utilizam como passagem a proteína bomba ATP sintase. Ao passarem por essa proteína, localizada
também na membrana interna, os prótons possibilitam a união de um ADP com o fosfato inorgânico
formando o ATP.
Sem a energia produzida por esses processos, a célula é incapaz de sobreviver devido à falta de
energia. Além disso, as mitocôndrias participam ativamente do processo de apoptose que ocorre quando
uma célula precisa morrer porque já não está mais funcionando adequadamente ou foi infectada por
algum patógeno.
36
Membrana
externa
Membrana interna
Ristas
Latriz
Espaço intermebranas
Espaço 4H+ 4H+ 2H+

intermebranas
NADH
Complexo 1/2 O2+2H
+
Complexo Complexo
H+ + NAD+ I III IV
H2O
Membrana
Figura 24 – Localização dos processos de produção de energia dentro da mitocôndria. Os números indicam a sequência de ocorrência
de cada um dos processos
Observação
O mau funcionamento das mitocôndrias em consequência da ausência

ou deficiência das enzimas da cadeia de transporte de elétrons ou na
bomba ATP sintase provoca distúrbios degenerativos de origem muscular e
nervosa, chamados de doenças mitocondriais.
2.2.1.3 Citoesqueleto celular
Uma vez que o citosol é uma solução coloidal e, portanto, sem nenhuma rigidez, a manutenção da
forma celular através apenas da membrana plasmática não seria possível. Para tanto, a célula possui
uma rede de filamentos proteicos que funcionam como se fossem o alicerce de uma casa. É o chamado
citoesqueleto celular.
Dentre as funções atribuídas ao citoesqueleto, podemos citar:
• forma celular – a manutenção da forma celular e a grande variedade de morfologias celulares

existentes são possíveis graças à forma como as proteínas do citoesqueleto estão distribuídas;
• movimentos celulares – a realização de movimentos celulares, como os que ocorrem durante a

fagocitose e na contração muscular;
37
Unidade I
• movimentos intracelulares – a manutenção da posição das organelas, bem como o trânsito de

vesículas pelo citoplasma e o processo de separação dos cromossomos durante a divisão celular.
Para que todas essas funções possam ser realizadas, o citoesqueleto é formado por três classes
de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos intermediários e filamentos de actina, que formam
o citoesqueleto em si. Além disso, existem as proteínas acessórias que controlam o surgimento dos
filamentos, a interação entre eles e o movimento dessa rede.
A interação entre os diversos grupos de proteínas que formam o citoesqueleto permite que a célula
se adapte rapidamente conforme a necessidade. Fica fácil perceber a importância de uma resposta
rápida do citoesqueleto quando pensamos em todas as alterações que uma célula sofre durante o
processo de divisão celular. Essa resposta rápida é possível graças à forma como os três filamentos estão
distribuídos no meio intracelular.
Filamentos intermediários
Microtúbulos
Filamentos de actina
Filamentos intermediários Microtúbulos
Filamentos de actina
Figura 25 – Citoesqueleto celular. A) Representação esquemática dos três tipos de filamentos proteicos que formam o citoesqueleto.
B) Esquema e foto da distribuição das proteínas do citoesqueleto na célula
38
Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários atuam na manutenção da estrutura geral da célula e no suporte, daí

estarem distribuídos ao longo de toda a área celular e concentrados ao redor do núcleo, como é possível
observar na figura a seguir. Para tanto, é organizado a partir de monômeros proteicos organizados
de forma helicoidal e de dímeros dispostos de forma espiral. Podem ser classificados em seis classes
de acordo com a composição proteica e distribuição celular. Dentre essas classes, podemos citar as
citoqueratinas ácidas (classe 1) e a citoqueratina básica (classe 2), que apresentam distribuição mais
ampla entre as células. As queratinas, ou citoqueratinas, são abundantes nas células epiteliais e, por
consequência, nos tecidos epiteliais, onde se espalham por todo o citoplasma e se conectam às células
vizinhas através dos desmossomos, garantindo a coesão característica desse tecido. Outra classe muito
abundante é a das laminas (classe 5), que estão associadas ao envoltório nuclear e, ao contrário dos
outros filamentos intermediários, são encontradas exclusivamente no núcleo. Existem ainda os n
eurofilamentos, que, como o próprio nome já sugere, são abundantes nos neurônios e estão localizados
em abundância na região do axônio.
Existem ainda proteínas associadas a esses filamentos: são as proteínas ligadoras que conectam
os filamentos intermediários entre si e também com outros filamentos do citoesqueleto, garantindo a
coesão do sistema.
Figura 26 – Distribuição dos filamentos intermediários (em verde) em uma célula
Observação
A distribuição inadequada dos filamentos intermediários pode estar

associada a algumas doenças. Hoje já se sabe que células nervosas de
pacientes que sofrem com a doença de Alzheimer possuem alterações na
distribuição dos seus neurofilamentos. Na cirrose hepática de origem alcoólica
são observados hepatócitos com acúmulos de filamentos intermediários de
queratina, formando inclusões chamadas de corpúsculos de Mallory.
39
Unidade I
Microtúbulos
São filamentos longos e delgados formados por uma proteína chamada de tubulina. Os monômeros
de tubulina se unem formando dímeros que se associam em forma de hélice, mas que estão em
constante reorganização e crescimento dentro do citoplasma celular. Embora estejam distribuídos por
todo o citoplasma, existe uma maior concentração desses filamentos na periferia da célula, enquanto no
citoplasma eles formam uma rede interconectada que permite o trânsito de vesículas e outras estruturas.
Figura 27 – Distribuição dos microtúbulos (em azul) em uma célula
Os microtúbulos possuem várias funções dentro da célula, dentre elas podemos citar:
• transporte intracelular de vesículas e organelas, como os lisossomos, as vesículas secretoras e os

endossomos;
• motilidade celular através dos cílios e dos flagelos;
• movimentação dos cromossomos durante os eventos de mitose e meiose;
• participação na citocinese e na formação dos centríolos;
• motilidade celular, como observada na fagocitose;
• manutenção da forma celular, em especial naquelas células que não são simétricas.
Os microtúbulos que desempenham a função de transporte de vesículas e organelas, na motilidade

celular e na manutenção da forma celular, são chamados de microtúbulos citoplasmáticos. Os
microtúbulos mitóticos são aqueles que participam da movimentação dos cromossomos, enquanto os
centriolares participam exclusivamente na formação dos centríolos.
Os centríolos são formados por nove trincas de microtúbulos distribuídos de forma octogonal. São mais
abundantes próximos ao núcleo e, ao seu redor, são encontrados vários monômeros de tubulina. Embora sempre
pensemos nos centríolos como estrutura responsável pelo alinhamento dos cromossomos durante os eventos
de mitose e meiose, essa estrutura também é responsável por iniciar a formação dos cílios e dos flagelos. Os
40
centríolos vão fornecer o corpúsculo basal, base em cima da qual serão construídos os cílios e os flagelos através
da deposição de novas unidades de tubulina, que empurrarão a membrana plasmática para fora.
Durante o processo de divisão celular também existe a participação dos centríolos, que atuarão
na formação das fibras do fuso. Assim que se inicia o processo mitótico ou meiótico, os centríolos se
posicionam nos polos celulares, determinando o local de onde partirão os fusos mitóticos que se ligarão
aos centrômeros dos cromossomos, permitindo seu alinhamento e sua separação durante a anáfase.
Cílio
Corpúsculo
basal
Pró-centríolo
Deuterossomo
Pró-centríolo
Grânulos fibrosos
Centríolo
Via centriolar Via acentriolar

Formação de um cílio Formação de um cílio
através de um centríolo através de uma nova
pré-formado diemrização da tubulina
Figura 28 – A) Papel dos centríolos na formação dos cílios e flagelos. B) Participação dos centríolos na formação das fibras do fuso.
Em destaque, um centríolo com as fibras do fuso em formação mostrando que algumas delas se retraem (setas vermelhas) e outras
de expandem (setas verdes)
41
Unidade I
Observação
Alguns medicamentos utilizados no tratamento do câncer inibem

a formação das fibras do fuso, impedindo o prosseguimento da divisão
celular. Esses medicamentos são agentes antiproliferativos e antimitóticos.
Os cílios e os flagelos são duas estruturas associadas à motilidade celular formadas através dos
corpúsculos basais de origem centriolar. Cílios e flagelos se diferenciam em relação ao tamanho e
a função.
Os cílios são projeções menores e numerosas que ficam localizadas na superfície apical de uma
célula. Nos cílios, os microtúbulos estão distribuídos em paralelo e envoltos por membrana. No
ser humano são encontrados nas tubas uterinas e no trato respiratório e associados a células que
secretam muco.
Uma característica desse apêndice é a capacidade de se deslocar de forma unidirecional, permitindo

o impulso de uma partícula de poeira em direção ao meio externo, no caso do epitélio respiratório, ou
ainda a condução do óvulo em direção ao útero, no caso das tubas uterinas.
Por outro lado, os flagelos são estruturas únicas e longas encontradas apenas nos espermatozoides,
quando se trata do ser humano. Os flagelos, ao se movimentarem, impulsionam os espermatozoides
para frente através de um movimento semelhante ao de uma hélice em um barco. Porém, ao contrário
dos cílios, os flagelos precisam de uma maior quantidade de ATP para realizarem seu movimento; na
base do flagelo são encontradas várias mitocôndrias que fornecem a energia necessária para que o
movimento aconteça.
Lembrete
As substâncias presentes no cigarro destroem os cílios, impedindo a

depuração das secreções respiratórias e causando o famoso pigarro.
42
Cílio
Cabeça Capuz acrossômico

Região pós-acrossômica
Colo
Peça intermediária
Bainha
mitocondrial
Peça Mitocôndrias
Cauda principal
Fibras densas externas
Microtúbulos do
complexo axonêmico
Bainha
fibrosa Flagelo
Peça
terminal
Fibras densas externas 4, 5, 6
Duplas externas do complexo axonêmico
Par central de microtúbulos do complexo axonêmico
Figura 29 – Fotomicrografia eletrônica de cílios e A) flagelos e os B) movimentos desencadeados por cada um deles
Observação
Na síndrome de Kartagener ocorre uma alteração no padrão de

organização dos microtúbulos que impede a organização correta das
proteínas. Como consequência, pode ocorrer a imobilização dos cílios do
epitélio respiratório, impedindo a eliminação das secreções acumuladas.
Também pode ocorrer a infertilidade feminina, já que essa condição impede
o transporte do óvulo e/ou do zigoto até o útero e, também, a esterilidade
masculina, por afetar a motilidade dos espermatozoides.
Filamentos de Actina
Dentre todos os filamentos que formam o citoesqueleto, os filamentos de actina, também chamados
por alguns autores de microfilamentos, são os mais curtos, finos e flexíveis de todos. Como todos os outros
43
Unidade I
filamentos citoplasmáticos, o filamento de actina é formado pela polimerização de vários monômeros

de actina, que se organizam em um arranjo helicoidal de filamentos duplos. Também é o filamento que
está presente em todas as células do organismo, podendo estar localizado na periferia celular, próximo
à membrana plasmática, quando é classificado como filamentos corticais, ou dispersos pelo citoplasma,
sendo chamados de filamentos transcelulares.
Figura 30 – Distribuição dos filamentos de actina (em vermelho) em uma célula
Podemos atribuir aos filamentos de acitina as seguintes funções:
• manutenção da forma celular – a interação entre os filamentos corticais, como os transcelulares,

é essencial para a manutenção da forma celular. Nas células epiteliais existe uma prevalência
de filamentos corticais, ao passo que nas células do tecido conjuntivo, mais assimétricas, os
filamentos transcelulares são mais abundantes;
• locomoção celular – através de movimentos chamados de ameboides, uma célula pode se

deslocar de uma região. É um movimento muito frequentemente durante o desenvolvimento
embrionário e também pelas células de defesa para chegar até seu local de atuação, mas também
é observado em células tumorais que adquiriram capacidade de invasão. Sua ação mais visível é
no citoesqueleto das células musculares, onde atua fortemente junto com outros filamentos no
processo de contração muscular;
• fluxo citoplasmático – o citoplasma não é um meio estático; a movimentação dos fluidos ocorre
graças à movimentação dos filamentos de actina. Além disso, junto com os microtúbulos, também
contribuem para a movimentação das organelas;
• fixação e movimento das proteínas de membrana – uma vez que esses filamentos estão localizados
próximos à membrana, eles são responsáveis pela ancoragem das proteínas membranares e
também pela adesão de uma célula à outra em tecidos como os epiteliais;
44
• formação das microvilosidades – as microvilosidades são especializações celulares presentes na superfície

apical de células envolvidas em processos absortivos, por exemplo, as células da mucosa intestinal.
Embora possam ser encontradas em vários tipos celulares, as microvilosidades são mais abundantes
nas células da mucosa intestinal devido a sua característica absortiva. A presença das microvilosidades
na superfície apical das células aumenta a superfície de absorção celular.
Estruturalmente, as microvilosidades são formadas por feixes paralelos de filamentos corticais de

actina que se projetam para o meio externo; na base das microvilosidades, sustentando os feixes de
actina, temos uma rede de filamentos intermediários.
Substância amorfa
Cadeia
de actina
Miosina I
Vilina
Fimbrina
Espectrina
Figura 31 – Fotomicrografia da superfície apical da mucosa intestinal de um rato; em destaque, a distribuição dos filamentos de
actina na microvilosidades
45
Unidade I
Observação
Algumas pessoas possuem uma alteração genética que as torna

intolerantes a uma proteína presente nos grãos como trigo, aveia,
cevada etc. Essa proteína é o glúten, e as pessoas que manifestam
essa intolerância possuem a doença celíaca. A doença se caracteriza,
dentre outras coisas, pela destruição das microvilosidades intestinais,
prejudicando a absorções de nutrientes e provocando um quadro
inflamatório com diferentes gravidades.
O citoesqueleto das células musculares esqueléticas apresenta uma estruturação especial devido ao
papel que essas células desempenham no organismo. Comumente nos referimos às proteínas que formam
essa estrutura como miofibrilas, cuja principal característica é a capacidade de adaptar‑se à atividade
mecânica da célula, encurtando‑se durante a contração e alongando‑se durante o relaxamento.
As miofibrilas são formadas por filamentos de actina (mais finos) e miosina (mais grossos) dispostos
ao longo de toda a extensão da célula muscular e organizados na forma de sarcômeros. Quando o
músculo está relaxado, os filamentos de actina e miosina estão separados; na presença de um estímulo
adequado, os filamentos se aproximam e interagem provocando o encurtamento do sarcômero e a
contração da musculatura.
Observação
Os sarcômeros estão ausentes nas células musculares lisas, nas quais

os filamentos de actina são mais grossos e estão distribuídos em vários
sentidos formando uma malha tensora.
46
Miofibrila
Actina
Sarcômero
Miosina
Sarcômero
Relaxamento
Contração
Contração
máxima
Músculo esquelético contraído
Figura 32– A) Organização dos filamentos de actina e miosina em uma miofibrilas. B) Interação dos filamentos de actina e miosina no
sarcômero de uma célula muscular durante os movimentos de contração e relaxamento. Os filamentos de actina estão mostrados em
vermelho e os de miosina em verde
Lembrete
O processo de contração requer ATP para acontecer, e as células

musculares são ricas em mitocôndrias. Alterações no funcionamento dessa
organela prejudica o processo e compromete várias funções importantes
do organismo.
47
Unidade I
Leitura obrigatória
CHANDAR, N.; VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto

Alegre: Artmed, 2011. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.
br/books/9788536326580/pageid/0>. Acesso em: 15 dez. 2016.
ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem.

Porto Alegre: Artmed, 2015. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.
com.br/books/9788582711200/pageid/0>. Acesso em: 15 dez. 2016.
Resumo
Todos os organismos são compostos de células, de modo que hoje

podemos afirmar que as células são as unidades constitutivas da vida.
Cada célula possui diferentes tipos de moléculas que serão utilizadas para
gerar energia, responder a estímulos ambientais, se defender de agentes
estranhos e se reproduzir. Os animais, as plantas, os fungos e os protistas
possuem células maiores e mais complexas chamadas de eucariontes.
Já as bactérias são consideradas mais simples e, por isso, chamadas de
procariontes. Apesar das diferenças, alguns elementos são comuns aos dois
tipos celulares: membrana plasmática, o material genético, o citoplasma
e ribossomos. Contudo, existem dois elementos que não são encontrados
em procariotos e que contribuem com o aumento da complexidade das
células eucarióticas: citoesqueleto celular, responsável pela forma e
movimentação interna de célula, e as organelas, cujos interiores estão
separados do citoplasma por uma membrana, criando compartimentos
com funções distintas.
Todas as células (procarióticas ou eucarióticas) possuem uma

membrana plasmática que separa o meio intracelular de uma célula
(líquido intracelular – LIC) do meio extracelular (líquido extracelular –
LEC). A função primordial da membrana plasmática é a manutenção da
integridade celular, mas outras funções também podem ser atribuídas
a essa estrutura: a) regulação do transporte de substâncias do LIC para
o LEC e vice‑versa, o que contribui para o fluxo de informações; (b)
geração e recebimento de sinais químicos e elétricos; c) adesão celular,
responsável pela formação dos tecidos; d) locomoção e reprodução
celular. Para que tais funções sejam desempenhadas, a membrana é
constituída de: a) fosfolipídios, responsáveis por delimitar o perímetro
celular e garantir o transporte de algumas substâncias; b) colesterol,
responsável por conferir rigidez à membrana; c) proteínas, responsáveis
48
pelo transporte de substâncias mais complexas, pela sinalização e

reconhecimento celular e d) carboidratos, que ficam sempre associados
aos lipídios e às proteínas e atuam como marcadores de identidade
celular. A quantidade de cada um desses elementos vai depender da
função que a célula desempenha no organismo.
Existem várias formas de transporte que podem ocorrer através da

membrana. Todas elas permitem à célula captar substâncias do meio
externo que são necessárias para manter as suas funções vitais. Com esse
mecanismo, a célula também se livra de compostos tóxicos, lançando‑os
ao meio externo. O transporte permite, portanto, o fluxo de substâncias
através de um gradiente de concentração. Se o transporte ocorre a favor do
gradiente de concentração (do meio mais concentrado para o meio menos
concentrado), não há a necessidade de energia, sendo considerado,
portanto, um transporte passivo. Por outro lado, se o transporte ocorre
contra o gradiente de concentração (do meio menos concentrado
para o meio mais concentrado), existe a necessidade de energia (ATP),
o que é chamado de transporte ativo. São exemplos de transporte através
da membrana: a) difusão facilitada – proteínas integrais que agem como
poros em um filtro de papel, permitindo a passagem de pequenas moléculas
do LEC para o LIC e vice‑versa e que moléculas carregadas positiva ou
negativamente atravessem a membrana; b) difusão passiva – processo pelo
qual um soluto se difunde através da bicamada de fosfolipídios quando
estes não são carregados e são pequenos; c) osmose – passagem de água
pela bicamada do meio menos concentrado para o mais concentrado;
d) transporte ativo – ocorre através de proteínas integrais e necessita
de energia, pois a molécula será transportada contra um gradiente de
concentração e e) transporte vesicular – quando moléculas grandes,
fragmento de tecido morto, bactérias inteiras e outras partículas podem
passar através da membrana, endocitose é o processo de entrada desses
elementos na célula e, exocitose, quando a substância é transportada para
fora da célula.
O citoplasma é o meio onde as reações químicas ocorrem. Nele, além de

íons e outras moléculas, também podemos encontrar os ribossomos, estruturas
responsáveis pela síntese proteica, as organelas e o citoesqueleto celular.
As organelas apresentam funções e composições químicas únicas

graças à presença das membranas que mantêm as moléculas das
organelas distantes de outras moléculas, impedindo‑as de reagir de forma
inapropriada. As organelas encontradas normalmente em uma célula são:
a) retículo endoplasmático – é uma rede de membranas interconectadas
que se estendem por todo o citoplasma. Podem existir dois tipos de
retículo endoplasmático, o retículo endoplasmático rugoso (RER),
49
Unidade I
responsável pela síntese e segregação de proteínas para o meio externo

ou para a membrana, e o retículo endoplasmático liso (REL), cuja função
está associada à síntese de lipídios com a modificação de pequenas
moléculas e neutralização de compostos tóxicos; b) complexo de Golgi
– é uma organela que consiste em sacos membranosos onde ocorrem as
modificações químicas e o endereçamento das proteínas; as vesículas são
responsáveis pelo transporte das proteínas para fora do complexo até o seu
destino final sem que ocorra modificações químicas em virtude do contato
com o citoplasma; c) lisossomos – organelas originadas pelo complexo de
Golgi importantes por conterem enzimas digestivas e atuarem como sítio
de hidrólise de macromoléculas, como lipídeos, proteínas e carboidratos; d)
mitocôndria – é uma organela encontrada em todas as células. Sua função
primordial é a transformação de um tipo de energia em outro. Nesse
processo, as moléculas energéticas resultantes de uma degradação parcial
do alimento entram nas mitocôndrias, local onde têm sua energia química
potencial transformada em uma forma de energia que possa ser utilizada
pela célula, no caso, o ATP, forma não armazenável.
O citoesqueleto celular é um conjunto de fibras finas e longas que

desempenham três papéis fundamentais no interior da célula: mantém a
forma e a sustentação da célula; permite o movimento de alguns tipos
celulares e atua como trilhas/suporte para proteínas que ajudam a célula a
mover‑se ou mover algumas substâncias pelo seu interior: a) filamentos de
actina – fortalecem estruturas celulares e dão movimento à célula animal
em divisão, ao citoplasma e formam as microvilosidades; b) filamentos
intermediários – diversos tipos de proteínas helicoidais que adicionam
resistência às conexões celulares em organismos multicelulares; c)
microtúbulos – dímeros de proteína tubulina envolvidos no funcionamento
de cílios e flagelos. Além disso, também contribuem para a formação dos
centríolos, atuantes na divisão celular.
O bom funcionamento de uma célula dentro de um organismo depende

da interação de todos esses elementos de forma a adaptá‑la às alterações
do ambiente.
Exercícios
Questão 1. Para a identificação de um rapaz vítima de acidente, fragmentos de tecidos foram

retirados e submetidos à extração de DNA nuclear para comparação com o DNA disponível dos possíveis
familiares (pai, avô materno, avó materna, filho e filha). Como o teste com o DNA nuclear não foi
conclusivo, os peritos optaram por usar também DNA mitocondrial para dirimir dúvidas.
50
Para identificar o corpo, os peritos devem verificar se há homologia entre o DNA mitocondrial do
rapaz e o DNA mitocondrial do(a):
A) pai.
B) filho.
C) filha.
D) avó materna.
E) avô materno.
Resposta correta: D
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: o DNA mitocondrial não é enviado pelo espermatozóide por estar no flagelo, que se
perde ao ocorrer a fecundação do óvulo; então, o pai não oferece herança de DNA‑mitocondrial.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o filho tem DNA‑mitocondrial materno, portanto, não há como compará‑lo ao

DNA‑mitocondrial do pai, que, por sua vez, carrega o da sua mãe (avó do filho).
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a filha carrega o DNA‑mitocondrial materno e não há como compará‑lo ao de seu pai.
D) Alternativa correta.
Justificativa: o DNA‑mitocondrial é uma das únicas organelas oriundas integralmente do lado

da mãe, já que está presente integralmente dentro do óvulo; como somente a parte superior do
espermatozóide entra no óvulo, a sua mitocôndria fica de fora e não é transmitida para o embrião. Logo,
o DNA‑mitocondrial é oriundo da mãe e, por ventura, da avó materna.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: o avô materno herdou seu DNA‑mitocondrial da bisavó do rapaz, portanto, não há
como comparar porque o rapaz herdou de sua mãe que, por sua vez, herdou de sua avó materna.
51
Unidade I
Questão 2. A figura ilustra a maneira como certas moléculas atravessam a membrana da célula sem
gastar energia, o que é denominado transporte _I_. Tal processo ocorre _II_ gradiente de concentração
e é utilizado para a passagem de _III_.
Meio extracelular
Meio intracelular
Assinale a alternativa que completa, correta e respectivamente, as lacunas da frase:
A) I – facilitado; II – independentemente do; III – micromoléculas.
B) I – passivo, II – a favor do, III – aminoácidos e monossacarídeos.
C) I – ativo, II – contra o, III – íons.
D) I – fagocitário, II – na presença de, III – polissacarídeos.
E) I – celular, II – na ausência de, III – peptídeos.
Resolução desta questão na plataforma.
52

Biologia Histologia

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Biologia Histologia

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Biologia,

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Z13 Zacariotto, William Antonio

Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e

1.Informática e tecnologia educacional 2.Informática I.Título

Prof. Fábio Romeu de Carvalho

Profa. Melânia Dalla Torre

Prof. Dr. Yugo Okida

Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez

Unip Interativa – EaD

Profa. Elisabete Brihy

Material Didático – EaD

1.1 Conceitos gerais

Em meados de 1839, os pesquisadores alemães Matthias Jakob Schleoden e Theodor Schwann

Com o desenvolvimento dos microscópios e o aprimoramento dos métodos de coloração, o estudo

Mas como é uma célula? Qual a sua organização básica?

Figura 2 – Representação esquemática dos principais elementos de uma célula

As hemácias são células anucleadas e sem organelas, ou seja, não

1.2 Composição química da célula

As proteínas são polímeras de aminoácidos que se organizam em uma estrutura tridimensional

Para formar os ácidos nucleicos, os nucleotídeos se unem através de ligações específicas,

A figura a seguir resume as características das principais funções dessas macromoléculas.

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro:

1.3 Eucariotos e Procariotos

No citoplasma dos procariontes, encontramos os ribossomos e outras moléculas essenciais para a

Parede celular Ribossomos Membrana plasmática

Todos os procariontes são unicelulares. São exemplos de organismo procariontes as archaebacterias,

Figura 6 – Modelo mosaico fluido da membrana plasmática

Cabeça polar Ácidos graxos saturados

Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado

Os principais tipos de fosfolipídios presentes na membrana plasmática são os fosfoglicerídeos

O tipo e a concentração de cada fosfolipídio da membrana dependem do tipo celular analisado,

Quadro 1 – Principais tipos de fosfolipídios encontrados em algumas células

Fosfolipídio Tipo celular

Esfingomielina (esfingolipídio) Bainha de mielina

Chamamos de proteínas integrais aquelas que atravessam totalmente a membrana e, portanto,

Na superfície dos eritrócitos, temos uma associação de glicoproteínas

LEC Glicoproteína Carboidrato

Proteína periférica Proteína integral

O capítulo 12 do livro indicado a seguir traz uma abordagem profunda das

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

2.1 Transporte através da membrana

Uma das principais características da membrana é a sua permeabilidade seletiva, ou seja, a

2.1.1 Transporte passivo

Canal iônico Canal iônico

Os anestésicos locais, como a lidocaína, atuam nos canais iônicos

A água também pode atravessar a membrana por difusão simples ou

Quadro 2 – Classificação dos meios de acordo com a concentração

LIC LEC LIC LEC

Solução hipertônica Solução isotônica Solução hipotônica

A diálise peritoneal é um exemplo do uso da osmose. O peritônio atua

2.1.2 Transporte ativo

Algumas substâncias, no entanto, precisam ser transportadas contra um gradiente de concentração

2.1.3 Transporte vesicular

Macromoléculas, como as proteínas e os polissacarídeos, são muito grandes e não conseguem

O processo de transporte vesicular envolve modificações e movimentações na membrana plasmática

Chamamos de endocitose o mecanismo de entrada de macromoléculas nas células, e a vesícula

como as bactérias e os protozoários. Quando ocorre a endocitose de uma partícula em suspensão,

Os macrófagos e os neutrófilos são células que compõem o sistema

Bactérias desenvolveram mecanismos que impedem a ocorrência da

A exocitose é responsável por permitir o retorno de receptores à membrana plasmática, liberar os

2.2 Elementos citoplasmáticos

O termo citoplasma se refere a todo conteúdo delimitado pela membrana