Resgate de epífitas da UHE Mauá

Resgate de Epífitas
da Usina Hidrelétrica Mauá

Resgate de Epífitas
da Usina Hidrelétrica Mauá
Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Paulo de Tarso Sambugaro-Santos
Daiane dos Reis-Santos
Organizadores
1ª edição - 2017
Maringá- PR
Capa Conselho Técnico Editorial
Paulo de Tarso Sambugaro-Santos Dra. Carla Maria Garlet de Pelegrin
Msc. Eduardo Damasceno Lozano
Editoração e Diagramação
Livia Wanderley da Silva Dra. Greta Aline Dettke
Rogerio Bernardino da Silva Dra. Luciana Dias Thomaz
Msc. Marcelo Pedron
Edição de Imagens Msc. Marcio Verdi
Paulo de Tarso Sambugaro-Santos Dr . Natividad Ferreira Fagundes
a
Luciano Milaneze Gutierre
Msc. Talita Camargo
Revisão Geral Msc. Valderes Bento Sarnaglia Junior
Dra. Greta Aline Dettke Biol. Weverson Cavalcante Cardoso
Revisão Ortográfica Conselho Editorial

Dra. Aparecida de Fátima Peres Drª. Maria das Graças Lima
Editores Responsáveis Drª. Maria Aparecida Cecílio
Jeffersom Cordeiro Assoni Dr. Elias Canuto Brandão
Dr. Jorge Guerra Villalobos Dr. Michel Corsi Batista
O conteúdo da obra, bem como os argumentos expostos, são de responsabilidade exclusiva de seus
autores, não representando o ponto de vista da editora, seus representantes e editores.
Todos os direitos reservados aos autores. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida
por qualquer forma e/ou quaisquer meios (eletrônico, ou mecânico, incluindo fotocópia e gravação) ou
arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem permissão escrita dos organizadores.
Av. Franklin D. Roosevelt, 105 - Jd. Alvorada - CEP 87035-090 - Fone |44| 3263.6712 - Maringá - PR
www.graficamassoni.com.br - contato@graficamassoni.com.br
Impresso no Brasil / Printed in Brazil
2017 - Primeira Edição
Sumário
Agradecimentos...........................................................................................................................................................9
Capítulo 1
Resgate e replantio de epífitas da Usina Hidrelétrica Mauá, estado do Paraná.............................. 11
Capítulo 2
Licófitas e samambaias epífitas resgatadas da área de supressão da Usina Hidrelétrica Mauá,
estado do Paraná...................................................................................................................................................... 41
Capítulo 3
Peperomia Ruiz & Pav. epífitas resgatadas da área da Usina Hidrelétrica Mauá, estado do
Paraná............................................................................................................................................................................ 51
Capítulo 4
Bromélias epífitas resgatadas da área de supressão da Usina Hidrelétrica Mauá, estado do
Paraná............................................................................................................................................................................ 59
Capítulo 5
Orquídeas epífitas resgatadas da área de supressão da Usina Hidrelétrica Mauá, estado do
Paraná............................................................................................................................................................................ 69
Capítulo 6
Cactaceae epífitas resgatadas da área de supressão da Usina Hidrelétrica Mauá, estado do
Paraná..........................................................................................................................................................................101
Capítulo 7
Micorrizas arbusculares em epífitas resgatadas da Usina Hidrelétrica Mauá, estado do Paraná....109
Capítulo 8
Morfometria das sementes de orquídeas epífitas da região Centro-Leste do estado do Paraná...125
Capítulo 9
Resgate de fauna e flora: significado e implicações.................................................................................155
Lista de autores

Bióloga graduada pela Fundação Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Mandaguari
(Licenciatura) e pela Universidade Estadual de Maringá (UEM) (Bacharelado).
Dr. Fábio de Barros

Engenheiro Agrônomo graduado pela Universidade de São Paulo. Mestre e doutor em Biologia
Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas. Pesquisador científico do Instituto de Botânica de São
Paulo. Especialista em “Taxonomia vegetal com ênfase na família Orchidaceae”.
Dra. Greta Aline Dettke

Bióloga, graduada pela Universidade Estadual de Maringá. Mestre e doutora em Botânica
pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Atua nas linhas de pesquisa “Botânica estrutural” e
“Taxonomia vegetal com ênfase em plantas parasitas”.
Dra. Josy Fraccaro de Marins

Bióloga graduada pela Universidade Estadual de Maringá. Mestre e doutora pelo Programa
de Pós-Graduação em Biologia Comparada da UEM. Atua na linha de pesquisa “Fungos micorrízicos
arbusculares”.
Dra. Liliana Rodrigues

Bióloga graduada pela Universidade Federal de Santa Catarina. Mestre em Botânica pela
Universidade Federal do Paraná e doutora em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais pela UEM.
Professora Associada do Departamento de Biologia da UEM e membro do Núcleo de Pesquisas em
Limnologia, Ictiologia e Aquicultura (Nupélia/UEM). Atua nas linhas de pesquisa “Perifíton”, “Planície de
inundação” e “Taxonomia e ecologia de algas perifíticas”.
MSc. Luana Gabriela Batista

Bióloga graduada pela Faculdade Ingá. Mestre e doutoranda pelo Programa de Pós-Graduação
em Biologia Comparada da UEM. Atua na linha de pesquisa “Fungos micorrízicos arbusculares”.
Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Bióloga graduada pela Universidade Federal do Espírito Santo. Mestre e doutora em Biologia
Vegetal pela Universidade Estadual Paulista (Rio Claro). Professora Associada do Departamento de
Biologia da UEM. Atua nas linhas de pesquisa “Botânica estrutural” e “Cultivo de orquídeas e bromélias”.
Dr. Odair José Garcia de Almeida

Biólogo graduado pela Universidade Estadual de Maringá. Mestre e doutor em Biologia
Vegetal pela Universidade Estadual Paulista (Rio Claro). Atua na linha de pesquisa “Morfoanatomia e
desenvolvimento de órgãos reprodutivos de Cactaceae”.
Dr. Paulo Henrique Labiak Evangelista
Biólogo e Mestre em Botânica pela Universidade Federal do Paraná. Doutor em Botânica pela
Universidade de São Paulo e Pós-Doutor pelo Jardim Botânico de Nova York (EUA). Professor Associado
da Universidade Federal do Paraná, curador do Herbário UPCB e pesquisador honorário associado
do Jardim Botânico de Nova York. Atua na área de Botânica, com ênfase em “Taxonomia, filogenia,
reprodução e ecologia de pteridófitas”.
MSc. Paulo de Tarso Sambugaro-Santos

Biólogo graduado pela Faculdade Integrado de Campo Mourão. Especialista em Biologia e
Conservação de Fauna Silvestre pela UEM e mestre pelo Programa de Pós-Graduação em Biologia
Comparada pela mesma universidade. Atua na linha de pesquisa “Aves e biodiversidade em
remanescentes florestais e em ambientes urbanos”.
Dra. Rosangela Capuano Tardivo

Bióloga graduada pela Pontifícia Universidade Católica do Paraná. Mestre em Botânica pela
Universidade Federal do Paraná e doutora em Ciências Biológicas pela Universidade de São Paulo.
Professora Adjunta do Departamento de Biologia da Universidade Estadual de Ponta Grossa. Atua na
linha de pesquisa “Sistemática de Bromeliaceae e outras monocotiledôneas”.
Dra. Rosilaine Carrenho

Bióloga graduada pela Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Mestre e doutora em Biologia
Vegetal pela Universidade Estadual Paulista (Rio Claro). Professora Associada do Departamento de
Biologia da UEM. Atua nas linhas de pesquisa “Biologia e ecologia de fungos micorrízicos arbusculares”
e “Taxonomia de Glomeromycota”.
Dr. Samuel Veríssimo

Biólogo graduado pela Universidade Estadual de Maringá. Mestre e doutor em Ecologia e Recursos
Naturais pela Universidade Federal de São Carlos. Biólogo do Núcleo de Pesquisas em Limnologia,
Ictiologia e Aquicultura (Nupelia/UEM). Atua na linha de pesquisa “Ecologia de ecossistemas” com os
temas “Rio Paraná”, “Planície aluvial”, “Ictiocenose” e “Lagoas”.
Dr. Wladimir Marques Domingues

Biólogo graduado pela Universidade Estadual de Maringá. Mestre e doutor em Ecologia de
Ambientes Aquáticos Continentais pela UEM. Biólogo do Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia
e Aquicultura (Nupelia/UEM). Atua na linha de pesquisa “Ecologia de Peixes” com os temas “Composição
ictiofaunística”, “Córregos urbanos”, “Assembleia de peixes” e “Reservatórios”.
Agradecimentos
Agradecemos à Eletrosul Centrais Elétricas S.A. por disponibilizar os recursos financeiros que
viabilizaram todas as atividades previstas no projeto “Resgate e Replantio da Flora Epifítica e Rupícola
da Área de Supressão da Usina Hidrelétrica Mauá (UHE Mauá, Municípios de Ortigueira e Telêmaco
Borba, PR)” e à COPEL (Companhia Paranaense de Energia) pelo apoio logístico, aqui representadas
pelo Dr. Murilo Lacerda Barddal (Eng. Florestal, Diretoria de Meio Ambiente e Cidadania Empresarial),
Dr. José Henrique do Rosário Schreiner (Gerente da Cooperação da Hidrelétrica Mauá) e Dr. Geraldo
Queiroz Júnior (Advogado da Cooperação da Hidrelétrica Mauá).
Também agradecemos ao biólogo MSc. Vinicius Messas Cotarelli e ao Engenheiro Florestal Dr.
Eduardo Adenesky Filho, pelo auxílio na coordenação das equipes de resgate das epífitas na área de
supressão da vegetação da UHE Mauá.
Nossos sinceros agradecimentos aos coordenadores do Núcleo de Pesquisas em Limnologia,
Ictiologia e Aquicultura (Nupélia/UEM), Dra. Carla Simone Pavanelli (Coordenadora Científica) e Dr.
Samuel Veríssimo (Coordenador Geral), pelo apoio logístico e técnico durante a execução desse projeto
de resgate; e aos funcionários do Nupélia que participaram das excursões de campo para coleta de
exemplares de epífitas, cujas experiências prévias mostraram-se imprescindíveis para que as ações se
concretizassem conforme foram previstas: Dr. Wladimir Marques Domingues (Wlad) (biólogo), Francisco
Alves Teixeira (Chiquinho), Valmir Alves Teixeira (Gazo) e Valdir Aparecido Capatti (Tato) (técnicos), Celso
Pereira dos Santos e Valdenir Ferreira de Souza (seu Ni) (motoristas). Também agradecemos ao MSc.
Daniel Rodrigo Montanher e Dr. João Carlos Barbosa da Silva pelo auxílio nas atividades de campo, e ao
mestrando Ricardo Bressan Pacífico pelo apoio nas atividades de replantio.
Também agradecemos às professoras Dra. Mariza Barion Romagnolo e Dra. Maria Conceição de
Souza pelo apoio junto ao herbário da UEM (HUEM).
Um agradecimento especial deve ser remetido à Margarida Cretik da Silva Leite, voluntária em
nosso projeto e para o qual muito contribuiu com seus esforços contínuos e suas experiências com o
cultivo das plantas.
Esperamos que todos que contribuíram para a elaboração dessa obra encontrem aqui a melhor
expressão de gratidão e se sintam nela representados.
Capítulo 1
Resgate e replantio
de epífitas da Usina
Hidrelétrica Mauá,
estado do Paraná

Coleta de epífitas na área de supressão da vegetação da UHE Mauá.
Em virtude da necessidade de bens e de
serviços para a sociedade atual, diversos tipos de
empreendimentos são instituídos, desde a expansão das
fronteiras agropecuárias e de parques industriais até a
construção de usinas hidrelétricas que, invariavelmente,
ocasionam impactos no meio ambiente.
Diante disso, todas as indústrias instaladas em
território nacional devem estar em conformidade com o
Decreto Lei n° 1.413, de 14 de agosto de 1975, relativo
ao controle da poluição do meio ambiente provocada
por atividades industriais, o qual, em seu Artigo 1°,
contempla: “As indústrias instaladas ou a se instalarem em
território nacional são obrigadas a promover as medidas
necessárias a prevenir ou corrigir os inconvenientes
e prejuízos da poluição e da contaminação do meio
ambiente”.
Para todas as atividades modificadoras do meio
ambiente, nas quais as usinas hidrelétricas (UHE)
estão incluídas, é obrigatória a elaboração de Estudo
de Impacto Ambiental (EIA) e respectivo Relatório
de Impacto Ambiental (RIMA), conforme consta na
Resolução CONAMA n° 001, de 23 de janeiro de 1986.
Havendo viabilidade do empreendimento, o órgão
competente (Ibama ou Secretarias Estaduais de Meio
Ambiente) faz outras exigências, como a elaboração
do Projeto Básico Ambiental (PBA), no qual estão os
programas e os projetos que visam prevenir, corrigir e
compensar os impactos ambientais por ele causados.
No caso das usinas hidrelétricas, a supressão da
vegetação e o resgate da fauna e da flora, presentes na
área impactada pelo empreendimento, são ações que
vêm ao encontro das necessidades reconhecidas no
EIA e no PBA. A supressão da vegetação encontra-se
relacionada à atenuação dos efeitos da decomposição da
matéria orgânica florestal, durante e após o enchimento
do reservatório da UHE, tanto no local quanto à jusante
da barragem, fato amplamente discutido em estudos
ecológicos4 e sanitários11,28, por alterar a qualidade da
água, em razão da eutrofização artificial e das pressões
de oxigênio dissolvido, culminando por influenciar os
níveis naturais de autodepuração dos corpos d’água
sob sua influência. Por sua vez, o resgate de espécies
tem por objetivo a atenuação dos danos causados à
diversidade faunística e florística na área de influência
do empreendimento.
Durante a construção da Usina Hidrelétrica
Mauá (UHE Mauá), empreendimento do Programa de
Aceleração do Crescimento (PAC) do governo federal
brasileiro no estado do Paraná, diversas ações de resgate
de fauna e de flora foram realizadas na área de supressão
da vegetação, local atualmente ocupado pela barragem
e pelo reservatório da usina. Dentre os projetos de resgate de epífitas, e de acordo com um convênio
estabelecido entre a Eletrosul Centrais Elétricas S.A. e a Universidade Estadual de Maringá (UEM),
professores, técnicos, pós-graduandos e acadêmicos realizaram excursões à área de supressão da UHE
Mauá, durante os anos de 2011 e 2012, para a realização de coletas de amostras nos mais variados
ambientes às margens do rio Tibagi, abrangendo terras dos municípios paranaenses de Telêmaco Borba
e de Ortigueira. As amostras resgatadas pela equipe da UEM foram replantadas em estufas agrícolas
e permaneceram como um banco de germoplasma ex situ, no Departamento de Biologia da UEM até
2015, quando foram replantadas nos remanescentes florestais localizados às margens do lago da UHE
Mauá.
Diante desse contexto e considerando a elevada riqueza de espécies epífitas nas florestas
paranaenses, bem como as poucas informações relacionadas à execução das ações de resgate e de
replantio de epífitas, a seguir são descritos os métodos utilizados pela equipe da UEM, com o objetivo
de fornecer dados técnicos e fomentar discussões relacionadas com as ações de resgate de flora.
Características gerais das epífitas

O termo epífita designa as espécies vegetais que se desenvolvem aderidas ao tronco, galhos e até
mesmo às folhas de outras, em geral de hábito arbóreo (forófito), com ausência da relação interespecífica
do tipo parasitismo. As epífitas são as responsáveis por parte da diversidade vegetal que torna a floresta
tropical úmida um dos mais complexos ecossistemas terrestres12, podendo representar mais de 25% das
espécies em muitos países23 e de um terço a mais de 50% das espécies de plantas vasculares em alguns
tipos florestais dos trópicos úmidos2,16.
As epífitas têm, em comum, adaptações morfoanatômicas relacionadas à economia de água,
recurso intermitente no ambiente epifítico e que só pode ser obtido nos momentos de chuvas ou pela
condensação do vapor de água atmosférico sobre a superfície vegetal. As briófitas e muitas licófitas
e samambaias, espécies dependentes da água para reprodução, podem apresentar poiquiloidria,
caracterizada pela capacidade de sofrerem alto grau de dessecamento, mas sem que ocorram danos
às suas células1, retornando às condições fisiológicas normais, de homeostase celular, tão logo os
níveis ideais de água sejam repostos2. Entretanto, a maioria das epífitas apresenta tecidos capazes de
armazenar água em quantidade suficiente para manter suas funções vitais, mesmo após longo período
de estiagem, os quais são encontrados nas folhas coriáceo-suculentas das espécies de Orchidaceae
(orquídeas)8,24,32 e Bromeliaceae (bromélias)7,29, sendo que, nas folhas das espécies de Peperomia
(Piperaceae), a epiderme múltipla é o principal tecido responsável pelo armazenamento de água33.
Em adição, em muitas espécies de bromélias, as folhas com disposição rosulada na base, capacitam-
nas a resguardar água das chuvas, servindo também como local para o desenvolvimento de várias
comunidades de organismos da floresta10,13. Assim como as suas folhas, os caules espessados das
orquídeas (pseudobulbos) armazenam água e carboidratos8,22,25,32, função também exercida pelas raízes
suculentas de espécies terrícolas do grupo, mas que na área de amostragem da UHE Mauá foi observada
na holoepífita Isochilus linearis1* (Figuras 1A e 1B) e na epífita facultativa (Figuras 1C e 1D) Cyclopogon
congestus, também encontrada como rupícola e terrícola.
As epífitas apresentam alto grau de endemismo em todas as regiões tropicais e subtropicais
úmidas do planeta, com frequente especificidade por microambientes2. Com base nessas conclusões,
nas últimas décadas, ocorreu um reconhecimento crescente de que a sobrevivência e a manutenção
de muitas espécies de epífitas encontram-se extremamente ameaçadas pela remoção e/ou pela
fragmentação das florestas, além das atividades extrativistas, como a coleta de espécies com potencial
econômico, ocasionado redução significativa em suas populações18. Nesse último grupo estão espécies
de orquídeas20 e bromélias21 retiradas das florestas e disponibilizadas diretamente para o comércio
popular, especialmente à beira de rodovias, as quais necessitam de programas urgentes e efetivos de
conservação ambiental por parte da comunidade científica.
1* Os nomes dos autores das espécies, citadas nesse capítulo, foram suprimidos com a finalidade de tornar a leitura mais dinâmica,
mas podendo ser obtidos na Tabela 1 ou nos sites: <www.ipni.org> (link ‘plant names’), <www.tropicos.org> e <floradobrasil.jbrj.gov.br>.
٠ 14 ٠
A B
C D
Figura 1: Raízes suculentas de duas espécies de orquídeas comuns na área da UHE Mauá, Isochilus linearis (A e B) e Cyclopogon
congestus (C e D), a seta indica uma raiz cortada transversalmente. Escalas: A: 5 cm; as demais: 1 cm.
O papel ecológico das epífitas nas comunidades florestais, além de estar diretamente relacionado à
manutenção da diversidade biológica, em muito influencia o equilíbrio interativo entre as espécies, visto
que proporcionam recursos alimentares (frutos, néctar, pólen e água) e microambientes especializados
para a fauna do dossel, constituída por muitos animais voadores, arborícolas e escansoriais34.
No domínio fitogeográfico da Mata Atlântica, no qual está incluído o estado do Paraná, observa-
se a abundância de espécies epífitas, pertencendo, a maioria, aos grupos: Monocotiledôneas (63,5%),
samambaias (16,4%) e Eudicotiledôneas (14,1%), sendo Orchidaceae (45,8%), Bromeliaceae (12,9%),
Polypodiaceae (5,5%), Araceae (5,0%) e Piperaceae (4,7%) as famílias mais ricas em espécies15.
As epífitas podem ser classificadas em diversas categorias, conforme o tipo de substrato usado,
os mecanismos para a absorção de água e para a manuntenção do balanço de nutrientes, a arquitetura
da planta e a relação com o forófito2,3,34. Segundo os apontamentos desses autores, as epífitas foram
classificadas em quatro tipos básicos, conforme o tipo de substrato usado ao longo da vida:
٠ 15 ٠
A. holoepífitas ou epífitas verdadeiras, com espécies que completam seu ciclo de vida sobre
outras, sem contatos com o solo, como a maioria das orquídeas.
B. epífitas facultativas, com espécies capazes de sobreviver como epífitas ou terrícolas, como
algumas espécies de samambaias e de bromélias.
C. epífitas acidentais, com espécies preferencialmente terrícolas, mas que também podem
sobreviver no ambiente epifítico.
D. hemiepífitas, com espécies que têm conexão com o solo em algum momento de seu ciclo de
vida, como os Philodendron (Araceae) que germinam no solo e posteriormente sobem pelos troncos
das árvores, alcançando o dossel da floresta.
Áreas de realização das ações de resgate e de replantio das epífitas

As ações de resgate de epífitas foram realizadas na área de supressão da vegetação da UHE
Mauá, às margens do rio Tibagi, nos municípios de Telêmaco Borba e Ortigueira, região Centro-Leste
do Estado do Paraná (Figura 2).
América do Sul e Brasil
Paraná
Ortigueira e
Telêmaco Borba
Legenda
Sede municipal de Ortigueira
Sede municipal de Telêmaco Borba
Barragem da UHE Mauá
Figura 2: Localização dos municípios paranaenses de Telêmaco Borba e Ortigueira, evidenciado o local da barragem da UHE
Mauá, no rio Tibagi.
O rio Tibagi nasce na borda da Escarpa Devoniana do segundo planalto paranaense, percorrendo
o estado no sentido Sul-Norte. Por um trecho inicial, de aproximadamente 42 km, acompanha fendas
estruturais verticais do arenito Furnas, correndo em cânions estreitos, com grande perda de altitude17.
Nesse trecho do rio, diversos ambientes, muito heterogêneos e particulares, são formados pela
combinação das múltiplas formas de relevo, bem como diferentes tipos de solos, de clima e de fatores
bióticos, disponibilizando microambientes diversos para o estabelecimento de vegetação arbórea e,
consequentemente, passível de ser colonizada por epífitas5.
٠ 16 ٠
A área destinada à construção da UHE Mauá localiza-se nos domínios da Mata Atlântica,
e caracteriza-se como uma região de ecótono entre a Floresta Ombrófila Mista (FOM) e a Floresta
Estacional Semidecidual (FESD) (Figura 3), como consequência de ser uma transição entre o clima
subtropical e o tropical. No local ocorrem, simultaneamente, Araucaria angustifolia (pinheiro-do-paraná),
Dicksonia sellowiana (xaxim) e grande volume de epífitas, características da FOM, além de Aspidosperma
polyneuron (peroba-rosa), Bougainvillea glabra (primavera) e Cabralea canjerana (canjerana), como
alguns exemplos de árvores típicas da FESD.
A B
Figura 3: Aspectos gerais das matas ciliares do rio Tibagi, antes da formação do lago da UHE Mauá (A), contando com árvores
de grande porte repletas de epífitas em seu tronco e ramos (B).
De acordo com a classificação de Köppen, no estado do Paraná ocorrem dois tipos climáticos
principais: Cfa, presente na maior parte de seu território, e Cfb, ocorrente nas regiões Sul, Centro, Leste
e Sudoeste6.
As regiões abrangidas pelo clima Cfa caracterizam-se por serem subtropicais, com temperatura
média inferior a 18ºC, no mês mais frio (mesotérmico), e temperatura média acima de 22ºC, no mês
mais quente. Os verões são quentes com tendência de concentração das chuvas, embora não ocorra
uma estação seca definida. Por sua vez, o tipo climático Cfb (temperado propriamente dito), também
se caracteriza por apresentar a temperatura média abaixo de 18ºC, no mês mais frio, mas a média do
mês mais quente permanece abaixo de 22ºC, e portanto, com verões mais frescos que nas regiões com
clima Cfa, embora também sem uma estação seca definida6.
Na bacia hidrográfica do rio Tibagi podem ser distinguidas três áreas climáticas: uma mais
setentrional, com tipologia climática Cfa (representada pelas cidades de Londrina e Ibiporã), outra
central, com clima Cfa/Cfb (representada pelas cidades de Apucarana, Mauá da Serra e Telêmaco
Borba) e a porção meridional, com clima do tipo Cfb (representada pelas cidades de Teixeira Soares,
Castro e Ponta Grossa)19. Com base nesses parâmetros climatológicos, a área de coleta das epífitas, nos
municípios de Telêmaco Borba e Ortigueira, mostra-se como uma transição entre os tipos climáticos
Cfa e Cfb, com médias anuais de temperatura e pluviosidade de 19,5oC e 1700 mm, respectivamente19
Em observações de campo, no inverno de 2011 e 2012, registrou-se a ocorrência comum de fortes
nevoeiros matinais nas proximidades da área destinada à UHE Mauá, especialmente às margens do rio
Tibagi (Figura 4), confirmando a alta umidade do ar, característica ambiental diretamente relacionada
com a ocorrência de uma rica flora epifítica.
A região de replantio das epífitas resgatadas deve ser a mais semelhante possível à de sua origem
e, de preferência, no mesmo domínio florestal. Os exemplares resgatados da área da UHE Mauá, foram
replantados em estufas agrícolas na cidade de Maringá, localizada na região Noroeste do estado do
Paraná, apresentando tipo climático Cfa, segundo a classificação de Köppen6. As médias térmicas e
pluviométricas anuais são um pouco diferentes da região de origem dos exemplares, permenecendo
em 22oC e 1500 mm, respectivamente, conforme dados da Estação Climatológica Principal de Maringá.
Tanto a região de Telêmaco Borba quanto de Maringá são consideradas úmidas, com a média de
umidade relativa do ar entre 70-80%6.
٠ 17 ٠
A B
Figura 4: Nevoeiro matinal, em diferentes áreas próximas ao rio Tibagi, durante as ações de supressão da vegetação para a
construção da UHE Mauá.
Capacitação das equipes de “coletores de epífitas”

O resgate de epífitas deve ser uma ação conjunta, realizada por equipes previamente treinadas.
A primeira equipe a ser formada é a dos os “coletores de epífitas”, cujo treinamento para as ações em
campo deve considerar, principalmente, a “observância ambiental”, aqui tratada como a capacidade
que o coletor deve possuir para localizar visualmente as espécies-alvo no ambiente, mesmo aquelas
de pequeno porte ou pouco aparentes em relação aos demais elementos da floresta. Nesse grupo,
estão as briófitas, algumas samambaias e as micro-orquídeas, por vezes com poucos centímetros de
altura (Acianthera leptotifolia, Eurystyles actinosophila, Pabstiella spp. e outras), desprovidas de folhas
(Campylocentrum grisebachii) ou adpressas ao substrato (Barbosella cogniauxiana e Isabelia virginalis)
(veja Capítulo 5), o que as tornam pouco perceptíveis perante o volume de ramos e de folhas das
árvores abatidas.
As equipes devem estar atentas também em priorizar o resgate das espécies endêmicas, raras,
ameaçadas de extinção ou com deficiência de dados, de modo a cumprir a Instrução Normativa no 06
do Ministério do Meio Ambiente, de 23 de setembro de 2008 (disponível em <http://www.mma.gov.
br/estruturas/179/_arquivos/179_05122008033615.pdf>) e formar um banco de germoplasma ex situ
com qualidade biológica relevante. Para que essa ação aconteça a contento, descrições e ilustrações
das espécies-alvo devem ser fornecidas aos coletores de epífitas.
Os coletores também devem ser capazes de prever o perigo e tomar decisões que possam
proteger, orientar e, portanto, beneficiar toda a equipe. Na área da vegetação suprimida, os riscos
de acidentes são frequentes, provocados por quedas dos próprios coletores (ao caminharem sobre
os galhos e troncos das árvores abatidas) ou por animais peçonhentos, principalmente aqueles de
interesse médico, como serpentes, aranhas e escorpiões. Além disso, muitos insetos podem se tornar
mais conspícuos e agressivos quando a supressão da vegetação é realizada, a exemplo de abelhas,
formigas e lagartas, facilmente encontradas nos troncos das árvores caídas, ou entre as raízes e as
folhas das epífitas. Nesse contexto, torna-se evidente a importância do uso de EPIs (Equipamentos de
Proteção Individual), principalmente as luvas grossas, as botas de couro com cano longo ou perneiras
resistentes e o capacete de segurança, assim como camisas de manga longa, que, além de proteger do
sol intenso e dos insetos, evitam arranhões e cortes provocados pelas farpas de galhos e de troncos
abatidos.
Outro aspecto que deve ser ressaltado durante o treinamento das equipes de coletores é a
importância biológica de qualquer espécie vegetal, independentemente do seu potencial econômico
ou ornamental. Equipes de campo, formadas por trabalhadores da região, na maioria das vezes sem
qualificação nas áreas biológicas, tendem a reconhecer mais facilmente as orquídeas como o componente
epifítico a ser resgatado, especialmente aquelas de grande porte ou com pseudobulbos, característicos
órgãos de reserva, ao exemplo do grande volume de espécimes de Brasiliorchis chrysantha, Coppensia
flexuosa, Encyclia patens e Miltonia flavescens (Figura 5) resgatados da área de supressão da UHE Mauá.
٠ 18 ٠
Finalmente, as equipes de coletores devem ser orientadas a observar a posição das epífitas em
relação à copa das árvores e correspondente adaptação ao sol direto (extremos dos ramos), à meia-
sombra (região mediana dos ramos) ou à sombra (troncos), pela importância dessas informações no
replantio das espécies. Caso as observações de campo não possam ser realizadas na área de supressão
da vegetação, devido ao emaranhado dos ramos das árvores suprimidas, essas deverão ser adquiridas
em outros remanescentes florestais da mesma região fitogeográfica e repassadas aos “replantadores
de epífitas” (veja mais detalhes a seguir).
A B
C D
Figura 5: Orquídeas de grande porte, resgatadas da área da UHE Mauá. Brasiliorchis chrysantha (A), Coppensia flexuosa (B),
Encyclia patens (C) e Miltonia flavescens (D). Escalas: 5 cm.
Coleta de epífitas
As epífitas devem ser coletadas ainda aderidas aos segmentos do forófito, na tentativa de evitar
danos às raízes e, consequentemente, às associações simbióticas estabelecidas no local (Figura 6 e veja
mais detalhes no Capítulo 7). As epífitas fixadas nos troncos de árvores de grande porte podem ser
retiradas juntamente com parte da casca e lenho, com auxílio de motosserras (Figura 7). Somente em
casos excepcionais, as epífitas poderão ser removidas de seus forófitos e, posteriormente, replantadas
em vasos ou em outros recipientes adequados (veja mais detalhes a seguir).
٠ 19 ٠
A
B C D
Figura 6: Resgate de epífitas de pequeno porte aderidas aos respectivos forófitos, como as orquídeas Acianthera leptotifolia
e a bromélia Tillandsia tenuifolia (setas) (A), Anathallis brevipes (B), Acianthera saundersiana (C) e uma espécie de musgo (D).
Escalas de A: 10 cm; B: 1 cm; D: 5 cm.
A B
Figura 7: Resgate de epífitas na copa de uma grande peroba-rosa abatida (A), e a retirada de porções da casca e lenho com
espécimes aderidos (B).
٠ 20 ٠
Acondicionamento das epífitas
Os exemplares resgatados devem ser acondicionados, ainda em campo, em sacos de ráfia ou
de algodão, justapostos de modo a evitar que batam uns contra os outros durante as caminhadas ou
durante o transporte até o local de replantio. O uso de caixas plásticas dificulta muito a mobilidade
dos coletores na floresta suprimida, porém é essencial para o transporte dos exemplares de pequeno
porte (ainda aderidos aos ramos ou não), principalmente aqueles com iminência de quebras devido à
consistência delicada ou à presença de estruturas reprodutivas.
Todos os exemplares coletados deverão permanecer em local sombreado e, ao final de cada dia
de trabalho, serem triados por espécie ou afins, sobre bancadas, lonas plásticas ou piso de concreto,
e nunca em contato direto com o solo, potencialmente capaz de transferir-lhes micro-organismos
patogênicos, tais como fungos e/ou bactérias, principais responsáveis pelas mortes por podridão. A
seguir, devem ser acomodados em caixas plásticas, justapostos verticalmente (Figura 8), visto que,
se mantidos sobrepostos na horizontal, ocorre a formação de ambientes úmidos entre as folhas, e
consequentemente a proliferação de micro-organismos que podem causar a morte dos exemplares.
Os grandes exemplares de bromélias, cujas folhas alcançam mais de um metro de comprimento, como
Aechmea distichantha e Wittrockia cyathiformis, devem ser acomodados em sacos de ráfia durante a
coleta e o transporte (Figura 8D), evitando que sejam dobrados e sofram lesões irreparáveis.
Mesmo que pareçam desidratadas, as epífitas não podem ser regadas durante essa etapa
do resgate, o que provoca o aquecimento no interior das embalagens durante o transporte, com
consequente proliferação de micro-organismos e morte das plantas.
B D
Figura 8: Triagem e acomodação dos exemplares de epífitas resgatados em caixas plásticas (A, B e C) ou em sacos de ráfia (D)
para os grandes exemplares de bromélias, ao exemplo de Wittrockia cyathiformis.
٠ 21 ٠
Transporte das epífitas
O transporte das epífitas até o local de replantio dever ser o mais rápido possível, em carrocerias
fechadas, do tipo baú, ou recobertas com lona de algodão (Figura 9). Deve-se evitar o uso de lona
plástica escura como cobertura, pois promove o aquecimento da carga quando exposta ao sol e pode
levar ao “cozimento” parcial ou total dos exemplares, e sua consequente morte.
Figura 9: Transporte rodoviário das epífitas acomodadas em caixas plásticas ou sacos de ráfia, sob lona de algodão.
Equipes de documentação
O segundo tipo de equipe a ser formada e capacitada para as ações de resgate de epífitas é a dos
“herborizadores/documentadores”, com a função de tabular as informações de campo, trazidas pelos
coletores, selecionar amostras com estruturas reprodutivas, fotografá-las detalhadamente e prepará-
las na forma de exsicatas. Os exemplares em fase reprodutiva foram fotografados, herborizados e
depositados no herbário da UEM (HUEM) e de outras instituições do Brasil, para serem identificados ao
nível específico com o auxílio de especialistas e mantidos como testemunhos da flora resgatada.
Espécies de epífitas resgatadas

Da área de supressão da vegetação da UHE Mauá foram resgatadas 117 espécies de epífitas
vasculares pertencentes a diferentes categorias ecológicas (Tabela 1). Nessa também são apresentados
os materiais testemunhos, as categorias ecológicas, a ocorrência das espécies na área, a necessidade de
iluminação e as dificuldades de cultivo em estufas agrícolas.
As holoepífitas prevaleceram na área da UHE Mauá, sendo Orchidaceae a família mais representativa,
com 63 espécies, nessa categoria.
Ainda na categoria holoepífita destacou-se, pela abundância na área da UHE Mauá, Sinningia
douglasii, a falsa-rainha-do-abismo (Figura 10), que conta com uma única estrutura tuberosa como
órgão de reserva de água e nutrientes, além de sementes marrom-escuras, com em média 1 mm de
comprimento, produzidas em grande número em cada fruto.
٠ 22 ٠
Tabela 1: Epífitas vasculares resgatadas da área de supressão da vegetação da UHE Mauá, municípios de Telêmaco Borba e
Ortiqueira, estado do Paraná.
Categ Ecol: Categoria Ecológica (Ea: epífita acidental; Ef: epífita facultativa; Ho: holoepífita; He: hemiepífita). Ocor: Ocorrência na área (A:
abundante; PA: pouco abundante; R: rara). Ilum: Necessidade de iluminação (Hel: heliófila; Omb: ombrófila). Cult: Dificuldade de cultivo em
estufas agrícolas, sob os tratos culturais básicos para orquídeas (D: difícil; F: fácil; M: moderadamente fácil).
Material
Categ
Clados / Famílias Espécies Testemunho Ocor Ilum Cult
Ecol
(HUEM)
Licófitas
Lycopodiaceae
Phlegmariurus mandiocanus (Raddi) B.Øllg. 24296 Ho R Omb M
Selaginellaceae
Selaginella microphylla (Kunth) Spring 22237 Ho R Omb F
Samambaias
Aspleniaceae
Asplenium gastonis Fée 20367 Ho PA Omb F
Asplenium serratum L. 29996 Ho R Omb F
Dryopteridaceae
Elaphoglossum macrophyllum (Mett. ex Kuhn) 24241 Ho R Omb F
Christ
Polypodiaceae
Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la 28297 Ho P Omb F
Sota
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl 24249 Ef A Hel F
Campyloneurum rigidum J. Sm. 25750 Ef R Hel F
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota 24298 Ho A Hel M
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) 24248 Ho A Hel M
Copel.
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger 28134 Ef A Hel F
Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G. Price 24287 Ho A Hel F
Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price 24265 Ho PA Omb M
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota 24289 Ho A Hel F
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston 24243 Ho A Hel D
Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch). 28138 Ho R Omb M
A.R. Sm.
Pteridaceae
Vittaria lineata (L.) Sm. 24242 Ho R Omb M
Magnoliídeas
Araceae
Philodendron appendiculatum Nadruz & 20370 He A Hel F
Mayo
Philodendron bipinnatifidum Schott 30107 He PA Hel F
Philodendron propinquum Schott 28577 He R Omb F
Piperaceae
Peperomia glabrella (Sw.) A. Dietr. 24307 Ef R Omb F
Peperomia hydrocotyloides var. setosa Yunck. 24304 Ea R Omb F
Peperomia martiana Miq. 20368 Ho A Omb F
٠ 23 ٠
Material
Categ
Ecol
(HUEM)
Peperomia nitida Dahlst. 24306 Ef A Hel F
Peperomia pereskiaefolia (Jacq.) Kunth 25851 Ho PA Omb F
Peperomia psilostachya C. DC 22244 Ho PA Hel F
Peperomia quadrifolia (L.) Kunth 20477 Ho PA Omb F
Peperomia rhombea Ruiz & Pav. 22020 Ho R Omb F
Peperomia rotundifolia (L.) Kunth. 25892 Ho A Omb F
Peperomia stroemfeltii Dahlst. 22336 Ef A Omb F
Peperomia tetraphylla (G.Forst.) Hook. & Arn. 21924 Ho A Hel F
Peperomia urocarpa Fisch. & C. A. Mey 22023 Ef R Omb F
Monocotiledôneas
Bromeliaceae
Acanthostachys strobilacea (Schult. f.) 21933 Ho PA Hel F
Klotzsch
Aechmea distichantha Lem. 24312 Ef A Hel F
Aechmea recurvata (Klotsch) L.B. Sm. 27893 Ho A Hel F
Billbergia nutans H. Wendl. ex Regel 24315 Ho A Omb F
Billbergia zebrina (Herbert) Lindley 30028 Ho PA Hel F
Nidularium innocentii Lem. 29950 Ho A Omb F
Tillandsia polystachia (L.) L. 28139 Ho R Hel M
Tillandsia tenuifolia L. (morfotipo 1, caule 22017 Ho A Hel F
longo)
Tillandsia tenuifolia L. (morfotipo 2, caule curto) 20476 Ho A Hel F
Vriesea flava A.F. Costa et al. 22037 Ho A Omb F
Vriesea friburgensis Mez 24313 Ho A Hel M
Vriesea platynema Gaudich. 29744 Ho R Hel M
Wittrockia cyathiformis (Vell.) Leme 20369 Ef PA Hel F
Commelinaceae
Tradescantia fluminensis Vell. 24284 Ea A Omb F
Orchidaceae
Acianthera aphthosa (Lindl.) Pridgeon & 21925 Ho A Omb F
M.W.Chase
Acianthera fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon 25881 Ho R Omb M
& M.W.Chase
Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon 22028 Ho PA Omb M
& M.W.Chase
Acianthera leptotifolia (Barb.Rodr.) Pridgeon 29700 Ho A Omb F
& M.W.Chase
Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & 24310 Ho PA Omb F
M.W.Chase
Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & 22019 Ho A Omb F
M.W.Chase
Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & 20386 Ho R Omb F
M.W. Chase (flores pálidas)
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & 22584 Ho PA Omb F
M.W.Chase
٠ 24 ٠
Material
Categ
Ecol
(HUEM)
Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & 24261 Ho A Omb M
M.W.Chase
Acianthera sonderiana (Rchb.f.) Pridgeon & 20389 Ho PA Omb M
M.W.Chase
Acianthera wageneriana (Klotzsch) Pridgeon 30030 Ho PA Omb M
& M.W.Chase
Anathallis brevipes (H.Focke) Pridgeon & 24257 Ho PA Omb M
M.W.Chase
Anathallis obovata (Lindl.) Pridgeon & 24247 Ho A Omb F
M.W.Chase
Baptistonia cornigera (Lindl.) Chiron & 25880 Ho R Omb F
V.P.Castro
Baptistonia lietzei (Regel) Chiron & V.P.Castro 24281 Ho PA Omb F
Baptistonia sarcodes (Lindl.) Chiron & 24244 Ho R Omb F
V.P.Castro
Barbosella cogniauxiana (Speg. & Kraenzl.) 20825 Ho PA Omb F
Schltr.
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) 28079 Ho A Hel F
R.B.Singer et al.
Brasiliorchis consanguinea (Klotzsch) 22264 Ho R Hel F
R.B.Singer et al.
Brassavola tuberculata Hook. 21919 Ho R Hel F
Bulbophyllum perii Schltr. 22339 Ho R Omb D
Bulbophyllum tripetalum Lindl. 22255 Ho R Omb M
Campylocentrum aromaticum Barb.Rodr. 24273 Ho PA Omb M
Campylocentrum grisebachii Cogn. 29704 Ho R Omb F
Capanemia gehrtii Hoehne 29747 Ho R Omb M
Capanemia micromera Barb.Rodr. 29995 Ho R Omb M
Capanemia superflua (Rchb.f.) Garay. 21939 Ho R Omb M
Christensonella neuwiedii (Rchb.f.) S.Koehler 24276, Ho A Omb F
24277, 24278
Christensonella vernicosa (Barb.Rodr.) Szlach. 29702 Ho PA Omb F
et al.
Coppensia flexuosa (Sims) Campacci 24286 Ho A Hel F
Coppensia longicornu (Mutel) F.Barros & 24250 Ho R Omb F
V.T.Rodrigues
Cyclopogon congestus (Vell.) Hoehne 25886 Ef PA Omb F
Encyclia patens Hook. 24272 Ho PA Hel F
Epidendrum densiflorum Lindl. 24253 Ho PA Omb F
Epidendrum henschenii Barb.Rodr. 24264 Ho PA Omb D
Epidendrum pseudodifforme Hoehne & Schltr. 29703 Ho PA Omb M
Epidendrum rigidum Jacq. 20471 Ho PA Hel F
Eurystyles actinosophila (Bar. Rodr.) Schltr. 20473 Ho R Omb D
Gomesa recurva R.Br. 30027 Ho R Omb F
Grandiphyllum divaricatum (Lindl.) Docha 22262 Ho R Omb F
Neto
Grandiphyllum hians (Lindl.) Docha Neto 22338 Ho R Omb F
٠ 25 ٠
Material
Categ
Ecol
(HUEM)
Heterotaxis valenzuelana (A.Rich.) Ojeda & 24245 Ho R Omb F
Carnevali
Isabelia virginalis Barb.Rodr. 21920 Ho PA Omb D
Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. 22482 Ho PA Omb D
Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. (flores brancas) 22342 Ho PA Omb D
Leptotes bicolor Lindl. 24270 Ho R Omb M
Leptotes unicolor Barb.Rodr. 22033, 22479 Ho A Omb F
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem 21932 Ho A Hel F
Miltonia flavescens (Lindl.) Lindl. 21938 Ho A Hel F
Miltonia regnellii Rchb.f. 22345 Ho PA Omb F
Octomeria micrantha Barb. Rodr. 24291 Ho A Omb F
Ornithophora radicans (Rchb.f.) Garay & 28132 Ho R Omb F
Pabst
Pabstiella hians (Lindl.) Luer. 20385, 22580 Ho A Hel F
Pabstiella matinhensis (Hoehne) Luer 21921 Ho R Omb M
Pabstiella sordida (Kraenzl.) Luer 20480 Ho PA Omb M
Pabstiella tripterantha (Rchb.f.) F.Barros 25877 Ho PA Omb M
Phymatidium delicatulum Lindl. 24309 Ho R Omb M
Polystachya estrellensis Rchb. f. 20373 Ho PA Omb D
Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. 30108 Ho PA Omb D
Rodriguezia decora (Lem.) Rchb.f. 24246 Ho R Hel F
Sophronitis cernua Lindl. 20820 Ho R Omb D
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros 24318, 25884 Ho A Omb F
Stanhopea lietzei (Regel) Schltr. 24259 Ho R Hel F
Stanhopea lietzei (Regel) Schltr. (flores 28131 Ho R Hel F
brancas)
Stelis papaquerensis Rchb.f. 24255 Ho A Omb F
Trizeuxis falcata Lindl. 30109 Ho R Omb M
Zygostates lunata Lindl. 24240 Ho PA Omb F
Eudicotiledôneas
Cactaceae
Epiphylum phyllanthus (L.) Haw. 22252 Ho R Hel D
Hatiora salicornioides (Haw.) Britton & Rose 20468 Ho R Omb D
Lepismium cruciforme (Vell.) Miq. 24280 Ho A Omb D
Lepismium houlletianum (Lem.) Barthlott 24279 Ho PA Omb D
Lepismium warmingianum (K. Schum.) 29698 Ho PA Omb D
Bartlhlott
Rhipsalis cereuscula Haw. 29697 Ho R Omb D
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiffer 29741, 21936 Ho A Hel D
Gesneriaceae
Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems 24239 Ho A Omb D
٠ 26 ٠
Com base nas observações de campo, como exemplos de epífitas facultativas, na área da UHE
Mauá foram registradas as samambaias Campyloneurum nitidum, C. rigidum e Niphidium crassifolium
(veja Capítulo 2), quatro espécies de Peperomia, as bromélias Aechmea distichantha e Wittrockia
cyathiformis (veja Capítulo 4) e a orquídea Cyclopogon congestus (Figura 1), que conseguem sobreviver
como ervas rupícolas ou terrícolas, ou então passam a fazê-lo após a queda dos galhos das árvores,
sendo vistas em pleno desenvolvimento, no solo da floresta.
Tradescantia fluminensis (Commelinaceae) e Peperomia hydrocotyloides var. setosa (Piperaceae)
foram as únicas epífitas acidentais resgatadas (Figura 11), mas que apresentam hábito preferencialmente
terrícola.
No grupo das hemiepífitas foram resgatadas três espécie de Philodendron (Araceae): P.
appendiculatum, P. bipinnatifidum e P. propinquum (Figura 12). A primeira (Figuras 12D e 12E) apresentou
grande capacidade de desenvolvimento vegetativo após replantada sob condições de estufas agrícolas,
como também observado nas condições de campo, às margens do rio Tibagi, ocorrendo em grande
número sobre os troncos e os ramos das árvores locais.
A B C
D E F
100 µm G 10 µm H
Figura 10: Sinningia douglasii. Aspectos gerais (A e B), detalhes da flor (C) e da porção apical da estrutura de reserva (D), fruto
maduro com sementes (E e F) e detalhes dessas sob microscopia eletrônica de varredura (G e H). Escalas: A e B: 5 cm; C a F: 1
cm.
٠ 27 ٠
A B
C D
Figura 11: Epífitas acidentais resgatadas. Tradescantia fluminensis, ramo (A) e detalhes da flor (B), e Peperomia hydrocotyloides
var. setosa, aspecto geral (C) e detalhe da inflorescência (D). Escalas: A e D: 1 cm; B: 0,5 cm; C: 5 cm.
٠ 28 ٠
Capacitação das equipes de “replantadores de epífitas”
A terceira equipe a ser formada nas ações de resgate é a dos “replantadores de epífitas”, a qual deve
receber treinamentos específicos relacionados às técnicas básicas de cultivo de orquídeas e bromélias.
Atualmente, pouco são os estudos técnicos a apontarem as necessidades básicas para o cultivo da
maioria das espécies de epífitas brasileiras, exceção feita às espécies ornamentais de orquídeas9,27,31
e bromélias9,26,30. Embora aparentemente simples de ser executado, o replantio de epífitas em vasos,
ramos ou troncos de novos forófitos requer cuidados especiais que envolvem desde a identificação
das espécies até suas adaptações fisiológicas ao ambiente e, para tanto, é recomendado o apoio de
biólogos com experiências em botânica estrutural e taxonomia de epífitas, bem como de agrônomos e
técnicos agrícolas, com suas experiências em substratos e plantio em vasos.
A B
C D E
Figura 12: Espécies de Araceae resgatadas da área de supressão da UHE Mauá. Philodendron bipinnatifidum (A e B), P.
propinquum (C) e Philodendron appendiculatum (D e E). Escalas: A, B e D: 10 cm; C e E: 5 cm.
A primeira etapa do treinamento das equipes de replantadores de epífitas deve ser a capacitação
para identificação das famílias botânicas e das principais espécies ocorrentes na área do resgate, com
ênfase nas características dos órgãos vegetativos, pois as flores ou demais estruturas reprodutivas nem
sempre estarão presentes. Assim, com base nas espécies ocorrentes na área da UHE Mauá, as briófitas
epífitas (musgos e hepáticas) podem ser facilmente reconhecidas pelas pequenas dimensões e delicadas
estruturas do gametófito (filídios e caulídios) (Figura 13), enquanto que as licófitas e samambaias podem
se apresentar com dimensões muito variadas, desde espécies de pequeno porte (Sellaginela microphylla)
até robustas e com frondes coriáceas, como Niphidium crassifolium, mas sempre caracterizadas pela
presença de esporângios ou soros, repectivamente, como estruturas reprodutivas (veja Capítulo 2).
٠ 29 ٠
A B
Figura 13: Musgos resgatados na área de supressão da vegetação da UHE Mauá. Leucobryum sp. (A) e Meteorium sp. (B).
Escalas: A: 0,1 cm; B: 0,5 cm.
As espécies de Peperomia (Piperaceae) podem ser distintas pelas folhas e caules suculentos,
frágeis e com iminência de quebra, além das inflorescências do tipo espiga. As bromélias apresentam
folhas coriáceas e rosuladas na base (exceto em Acanthostachys strobilacea, que apresenta entrenós
longos, veja Capítulo 4). As orquídeas epífitas podem ser facilmente segregadas das demais espécies
pela presença das folhas suculentas sustentadas pelo ramicaule (maioria das micro-orquídeas) ou
pelo pseudobulbo, exceto em Cyclopogon congestus, com folhas rosuladas na base (veja detalhes
na Figura 1). Nos cactos epifíticos, o caule suculento, pendente e fotossintetizante, e a ausência de
folhas expandidas, são características distintivas (veja Capítulo 6). Espécies com características diversas
ao padrão de seu grupo somente poderão ser identificadas ao longo dos estudos e pelo acúmulo
das experiências de campo, como a licófita Phlegmariurus mandiocanus (veja Capítulo 2) e as micro-
orquídeas Campylocentrum grisebachii e Eurystyles actinosophila (veja Capítulo 5).
Replantio em condições de estufa agrícola

Ao chegarem às estufas de replantio e cultivo, os exemplares resgatados devem ser rapidamente
espalhados sobre bancadas (preferencialmente de telas metálicas galvanizadas) dispostas em local
protegido do sol e regados diariamente até a finalização dos trabalhos de replantio. Assim como na
etapa de coleta, em hipótese alguma as epífitas podem entrar em contato com o solo, potencialmente
capaz de transferir-lhes micro-organismos patogênicos.
As ações de replantio devem seguir com a seleção dos recipientes para plantio, tais como os
vasos de barro (cerâmica) ou de plástico. Os vasos devem ser de tamanho proporcional às dimensões
das plantas, evitando o plantio de espécies de pequeno porte em vasos grandes e, consequentemente,
o excesso de água por longo período de tempo nas proximidades do rizoma e das raízes, ou o plantio
de exemplares grandes em vasos pequenos, que ocasionará a compressão das novas brotações contra
suas paredes laterais, além da escassez de água e de nutrientes, pela reduzida quantidade de substrato
disponível. A utilização de uma camada de pedra britada no fundo dos vasos é uma medida importante
para incrementar a drenagem do substrato, além de impedir o tombamento daqueles contendo
exemplares de grande porte.
O replantio deve ser sistematizado de acordo com a possibilidade de perda de água das espécies.
Dessa forma, as primeiras a serem replantadas serão aquelas reconhecidamente higrófitas, tais como
as briófitas, as licófitas, algumas samambaias e as micro-orquídeas. Tais plantas devem ser replantadas
em vasos transparentes com bordos altos (Figura 14), para aclimatização ao novo ambiente, evitando
contato com o vento e sua ação potencial de desidratação dos tecidos.
٠ 30 ٠
Durante o replantio deve-se atentar para o manuseio das touceiras de epífitas, mantendo-se o
conjunto de espécies e/ou espécimes em seu substrato original, o qual servirá como fonte de micro-
organismos simbiontes advindos da área do resgate (veja mais detalhes no Capítulo 7), e ao mesmo
tempo, evitando que se fragmentem, e as porções, delas derivadas, passem a contar como indivíduos
distintos no banco de germoplasma ex situ, com sérias consequências para os programas de manutenção
da diversidade genética dessas populações.
As touceiras de grande porte, formadas por uma ou mais espécies, com quantidade expressiva
de raízes adventícias e substrato a elas aderido, podem ser amarradas em forquilhas de árvores (Figura
15A) ou simplesmente acomodadas em suportes plásticos de grandes dimensões, como pratos porta-
vasos com perfurações no fundo (Figura 15B), tábuas de madeira tratada ou segmentos de casca de
peroba-rosa na forma de “cochos” (Figura 16), e mantidos suspensos por fios de arame galvanizado.
Esse método mostrou-se muito eficaz, visto que as plantas apresentaram crescimento continuado após
o replantio.
A B
Figura 14: Replantio de briófitas (A) e da micro-orquídea Trizeuxis falcata (B) em vasos transparentes de bordos altos, com a
finalidade de aclimatização ao novo ambiente. Escalas: 5 cm.
A B
Figura 15: Touceiras com várias espécies de samambaias e Peperomia epífitas amarradas em forquilhas de árvores (A) ou
acondicionadas sobre grandes pratos porta-vasos perfurados mantidos suspensos (B).
٠ 31 ٠
A
B
Figura 16: Cultivo de touceiras de epífitas sobre tábuas de madeira tratada (A) ou em segmentos de casca de peroba-rosa (B).
Para o replantio de exemplares removidos dos forófitos, há necessidade da escolha de um substrato

poroso, como os indicados para o cultivo comercial de orquídeas, tal como a casca de pinus (Pinus
spp.) misturada com fragmentos de carvão vegetal, servindo para o cultivo da maioria das espécies
de orquídeas, enquanto que para as espécies dos demais grupos ocorra a necessidade de substratos
ricos em matéria orgânica, tais como aqueles obtidos pela compostagem de folhas e ramos triturados.
Quando disponíveis na área de supressão, podem ser usados como substrato, partes de outras espécies
vegetais, tais como Dicksonia sellowiana (xaxim), cujas porções mais velhas do caule (recobertas por
raízes adventícias e descartadas nas técnicas de replantio da espécie) podem ser trituradas para compor
o substrato considerado como o mais adequado ao cultivo de epífitas, o pó-de-xaxim (Figura 17A);
assim como Aspidosperma polyneuron (peroba-rosa), cuja casca do caule (Figura 17B) pode ser utilizada
em pedaços ou triturada. É importante ressaltar que o corte e a exploração de ambas as espécies estão
proibidos pela legislação brasileira (resolução CONAMA no 278, de 24 de maio de 2001), por serem
consideradas ameaçadas de extinção.
As espécies de maior porte, como orquídeas, samambaias e cactos com raízes, devem ser
acomodadas sobre o substrato e fixadas firmemente com auxílio de tutores de bambu (Figura 18). Caso
contrário, raramente emitem novas raízes e brotações.
٠ 32 ٠
A B
Figura 17: Obtenção de substratos na própria área de supressão da vegetação da UHE Mauá. Xaxim (A) e casca de peroba-rosa
(B).
A B
Figura 18: Plantio de Isochilus linearis (orquídea) em vaso, com fixação da muda com auxílio de um tutor de bambu.
As mudas de Coppensia flexuosa, Encyclia patens, Miltonia flavescens e M. regnellii, orquídeas de

grande porte destituídas de substrato, podem ser amarradas com barbante de sisal a segmentos de
caules lenhosos, especialmente aqueles dos cipós lenhosos, advindos da mesma área de supressão da
vegetação (Figura 19), os quais são de grande durabilidade e trazem consigo briófitas e liquens nativos
na área, capazes de manter a umidade local e, consequentemente, a retomada do desenvolvimento
pelas epífitas. Nesse método de plantio, as regas deverão ser mantidas com frequência diária durante
os primeiros meses. Após o primeiro ano de plantio pode ocorrer o apodrecimento dos segmentos
do forófito, quando então, as epífitas devem ser transferidas para vasos, sem perdas no padrão de
desenvolvimento, visto já estarem aclimatizadas às condições de estufas agrícolas.
As micro-orquídeas, como as espécies de Acianthera, Anathallis, Christensonella, Octomeria,
Pabstiella e Stelis podem ser simplesmente acomodadas sobre o substrato mais profundamente
colocado nos vasos, de modo que a muda receba pouco substrato sobre o rizoma e suas folhas fiquem
apoiadas nas bordas do recipiente (Figura 20). Para essas espécies não é indicada a fixação com tutores
de bambu, devido ao adensamento dos ramicaules e possibilidade de quebra do delicado rizoma
quando pressionado contra o substrato.
Stanhopea lietzei, devido ao geotropismo positivo das inflorescências, deve ser replantada em
vasos com aberturas na base ou sobre segmentos de tela de arame galvanizado dobrados em ‘U’
(Figura 21A). Da mesma forma, os segmentos de telas são alternativas viáveis para o cultivo de Tillandsia
tenuifolia (Figura 21B), que não suporta substratos encharcados.
As espécies de Peperomia (Piperaceae), de Philodendron (Araceae) e de bromélias (exceto Tillandsia
tenuifolia) podem ser plantadas mais profundamente nos vasos, fixadas pelo substrato utilizado, e
sem a necessidade de tutores, raramente expressando necessidades específicas em relação aos tratos
horticulturais básicos para orquídeas.
Ao contrário das demais holoepífitas, Sinningia douglasii (veja Figura 10) não aceitou nenhum
dos métodos de plantio e tipos de substrato disponíveis, até mesmo o pó-de-xaxim, desenvolvendo-se
plenamente somente quando acomodada sobre placas de casca de árvores, desprovida de qualquer
tipo de substrato. Entretanto, após o primeiro ciclo reprodutivo, foi comum a ocorrência de plântulas
dessa espécie em outros vasos do epifitário da UEM (Figura 22).
٠ 33 ٠
A B
Figura 19: Segmentos de caules recobertos por briófitas e liquens, próprios para o replantio de orquídeas de grande porte (A)
e muda de Miltonia flavescens (orquídea) fixada com barbante de sisal a um segmento de cipó lenhoso (B).
A B C
Figura 20: Touceiras de Anathallis obovata (A), Christensonella neuwiedii (B) e Pabstiella tripterantha (C), micro-orquídeas
replantadas mais profundamente em vasos plásticos. Escalas: 5 cm.
A B
Figura 21: Uso de segmento de tela de arame galvanizado para o plantio de Stanhopea lietzei (orquídea) (A) e Tillandsia
tenuifolia (bromélia) (B). Escalas: 10 cm.
٠ 34 ٠
Figura 22: Plântula de Sinningia douglasii (embaixo à esquerda) crescendo em um vaso de Octomeria micrantha (micro-
orquídea). Escala: 5 cm.
Organização e manutenção dos exemplares resgatados

Os exemplares resgatados aderidos aos segmentos de forófitos, ou a eles amarrados, podem
ser organizados em fileiras, suspensos por fios de arame, formando arranjos variados, ou apoiados
sobre bancadas metálicas (Figura 23), mas de modo a evitar o sombreamento excessivo. Por sua vez,
os exemplares replantados em vazos devem permanecer sobre bancadas com tampo de tela de arame
galvanizado.
Figura 23: Manutenção de epífitas em segmentos de seus próprios forófitos.
٠ 35 ٠
Ao término dos trabalhos de replantio, os exemplares de epífitas devem ser direcionados para
microambientes específicos nas estufas agrícolas, mais sombreados ou mais ensolarados, levando-
se em consideração as observações obtidas em campo, pelas equipes de coletores, em relação às
adaptações da espécie à luz solar (veja Tabela 1).
Uma alternativa para o cultivo das espécies sem indicação prévia de adaptação à iluminação é
a manutenção inicial de todos os exemplares em uma condição padrão para epífitas, ou seja, sob tela
plástica preta, do tipo “sombrite” 40-50%, com irrigação diária por microaspersão ou por nebulização.
Nota-se que a frequência da irrigação deve ser compatível com a pluviosidade do local de replantio,
tornando-se diária e mais intensa nas estações com maior temperatura ou com menor umidade relativa
do ar. A observação constante e minuciosa quanto à emissão de novos brotos e raízes, condição mínima
para a retomada do desenvolvimento dos exemplares, culminará na permanência dos exemplares de
epífitas nesse local sombreado. Caso tais processos não ocorram, deve-se fazer a imediata remoção das
epífitas para locais com maior luminosidade.
Os resultados obtidos com o replantio das epífitas, advindas da área de supressão da UHE Mauá,
variaram amplamente entre as famílias botânicas e, por vezes, também entre seus representantes.
Plantas com maior plasticidade fenotípica se adaptam mais rapidamente às novas condições de
cultivo sob tela de sombreamento (mesmo que provenientes de locais ensolarados), do que aquelas
desprovidas dessa característica, as quais perderão folhas e sucumbirão, caso não sejam transferidas
para locais mais ensolarados. No primeiro caso, estão as espécies heliófilas de Peperomia, apresentando
alterações morfológicas significavas nas folhas e entrenós (Figura 24) e, no segundo caso, estão as
espécies de Philodendron (exceto P. propinquum) e as orquídeas Coppensia flexuosa e Encyclia patens.
As espécies de samambaias, mesmo que morfologicamente distintas, retomaram seu
desenvolvimento em poucos meses sob condições de estufa agrícola, ao exemplo das espécies de
Campyloneurum e Niphidium (com frondes grandes e coriáceas) e das espécies de Asplenium,
Microgramma, Pecluma e Pleopeltis (com frondes herbáceas). Entretanto, Pleopeltis pleopeltifolia
mostrou-se mais sensível quanto ao excesso de água no substrato, com perdas das folhas e consequente
possibilidade de morte, exigindo que fosse transferida para locais mais secos e ensolarados. Phlegmariurus
mandiocanus desenvolveu-se plenamente quando mantido em locais úmidos e sombreados. Diversas
espécies demonstram ser poiquiloídricas, como as de Pleopeltis.
As espécies de Peperomia resgatadas retomaram rapidamente o seu desenvolvimento vegetativo
e reprodutivo, não sendo observadas dificuldades de cultivo em estufas agrícolas, tendo Peperomia
nitida apresentado maior capacidade de desenvolvimento vegetativo que as demais. Também não foram
encontradas dificuldades de cultivo das bromélias resgatadas. Entretanto, deve ser dada atenção ao
excesso de água oferecido a Vriesea friburguensis, Tillandsia tenuifolia e especialmente para Tillandsia
polystachia, ocasionando podridão caulinar e, consequente, morte dos indivíduos.
Dentre as orquídeas resgatadas, apenas Bulbophyllum perii, Epidendrum henschenii, Eurystyles
actinosophila, Isabelia virginalis, ambas as espécies de Polystachia e Sophronitis cernua necessitaram de
tratos horticulturais específicos, devendo ser mantidas em locais úmidos, mas com bastante luminosidade
(nunca sol direto) do epifitário, mesmo após a fase de aclimatização em potes transparentes de bordos
altos. Dentre as espécies de orquídeas que apresentaram mais rápida retomada do desenvolvimento,
após o replantio, destacaram-se Acianthera aphthosa, Acianthera leptotifolia, Acianthera luteola,
Acianthera pubescens, Anathallis obovata, Miltonia flavescens, Stanhopea lietzei e Stelis papaquerensis.
As Cactáceas resgatadas mostraram-se como as epífitas mais sensíveis ao replantio, com perda
de indivíduos caso não sejam coletados com raízes em abundância (Figura 25A) ou ainda aderidas
aos segmentos do forófito. Os exemplares resgatados fora dessas condições, devem ter seus longos
segmentos caulinares cortados na altura de aproximadamente 25 cm da base, antes do replantio, fato
também descrito para tais espécies no Rio Grande do Sul14, sendo os vasos mantidos em locais úmidos
e sombreados. Nas espécies de Cactáceas resgatadas podem ser aproveitados os segmentos caulinares
apicais (aproximadamente 15 cm de comprimento), com resultados satisfatórios quanto à produção de
novas mudas (Figura 25B), também em locais úmidos e sombreados.
٠ 36 ٠
Após a retomada do desenvolvimento, as epífitas devem receber adubação foliar quinzenalmente,
utilizando-se formulações nutritivas indicadas comercialmente para orquídeas.
A B C
D
Figura 24: Alterações morfológicas observadas em Peperomia psilostachya (A e B) e em P. tetraphylla (C e D). Exemplar recém-
chegado da área da UHE Mauá (A) e após alguns meses de cultivo em local sombreado, com novas folhas e entrenós, distintos
dos mais velhos (B, C e D). Escalas: 1 cm.
٠ 37 ٠
A B
Figura 25: Rhipsalis floccosa resgatado com raízes (A) e detalhe de uma estaca enraizada de Lepismium houlletianum, obtida de
segmento apical caulinar (B). Escala de A: 10 cm; B: 5 cm.
Considerações finais
Nas últimas décadas, consolidaram-se as ideias sobre a necessidade urgente da conservação dos
recursos genéticos vegetais, seja como reservatórios naturais de genes com potencial de uso para a
produção de bens para a humanidade, seja pelo simples fato de comporem uma floresta nativa. Vários
métodos de conservação de germoplasma vegetal in situ e ex situ já foram propostos como medida de
prevenção desse processo de erosão genética, entretanto pouco sabemos sobre as espécies nativas do
Brasil.
Embora a necessidade de resgate da flora seja uma das ações previstas na legislação federal,
raros foram os estudos encontrados, na literatura especializada, quanto aos métodos de resgate a
serem aplicados, muito menos ainda quanto ao replantio das espécies e sua manutenção em bancos
de germoplasma, sobretudo daquelas aparentemente sem valor econômico e pouco atrativas como
plantas ornamentais. Dessa forma, as pesquisas que envolvam métodos para a manutenção de bancos
de germoplasma devem ser incentivadas e urgentemente definidas, para que se possa garantir a
conservação das mais diversas espécies vegetais.
٠ 38 ٠
Com base nesses pressupostos, as ações de resgate de flora, em áreas de risco, devem ser
realizadas de forma a garantir-lhes proteção efetiva, dando-se preferência de replantio em ambientes
do mesmo domínio fitogeográfico e, somente em casos extremos, recorrendo-se ao plantio fora de seu
ambiente natural, na forma de bancos de germoplasma ex situ.
Nas ações de resgate e replantio das espécies advindas da área de supressão da vegetação da UHE
Mauá, independentemente da família ou das adaptações específicas, os melhores resultados sempre
estiveram relacionados aos exemplares ainda fixados em seu forófito, ou aos conjuntos de indivíduos
com grande quantidade de substrato aderido às suas raízes, de modo a formar ‘touceiras de epífitas’,
tanto pela facilidade e rapidez de coleta e replantio, quanto pela fácil adaptação dos exemplares e
manutenção continuada do crescimento sob as condições de estufa agrícola.
Agradecimentos
Os autores agradecem aos especialistas pela identificação das espécies deste estudo: Dra. Cássia
Mônica Sakuragui, Dra. Lívia Godinho Temponi, MSc. Camila Vanessa Buturi (Araceae), Dra. Elsie Franklin
Guimarães (Piperaceae), Dr. Fábio de Barros (Orchidaceae), Dra. Juçara Bordin (Musgos), Dr. Odair José
Garcia de Almeida (Cactaceae) e Dra. Rosangela Capuano Tardivo (Bromeliaceae).
Referências
1. Andrade, J.L.; Nobel, P.S. 1997. Microhabitats and water relations of epiphytic cacti and ferns in a lowland
neotropical forest. Biotropica, v. 29, n.3, p. 261-270.
2. Benzing, D.H. 1990. Vascular epiphytes. New York: Cambridge University Press, 376p.
3. Benzing, D.H. 1995. Vascular epiphytes. In: Lowman, M.D.; Nadkarni, N.M. (Eds.). Forest canopies. 1ed. San
Diego: Academic Press, pp. 225-254.
4. Bianchini Jr., I.; Cunha-Santino, M.B. 2005. The decomposition of drowned biomass during filling of reservoirs.
In: Santos, M.A.; Rosa, L.P. (Org.). Global warming and hydroelectric reservoirs. 1 ed. Rio de Janeiro: COPPE/
UFRJ - Eletrobrás, v. 1, p. 55-66.
5. Bonnet, A.; Curcio, G.R.; Lavoranti, O.J.; Galvão, F. 2010. Relações de epífitos vasculares com fatores ambientais
nas florestas do rio Tibagi, Paraná, Brasil. Biotemas, v. 23, n. 3, p. 37-47.
6. Caviglione, J.H.; Kiihl, L.R.B.; Caramori, P.H.; Oliveira, D. 2000. Cartas climáticas do Paraná. Londrina: IAPAR.
Disponível em <http://www.iapar.br/modules/conteudo/conteudo.php?conteudo=677>.
7. Dettke, G.A.; Milaneze-Gutierre, M.A. 2008. Anatomia vegetativa de Bromelia antiacantha Bertol. (Bromeliaceae,
Bromelioideae). Balduinia, v. 13, p. 1-14.
8. Dettke, G.A.; Sanches-Marques, A.M.M.; Fernandes, M.; Milaneze-Gutierre, M.A. 2008. Morfoanatomia dos
órgãos vegetativos de Miltonia regnellii (Lindl.) Rchb. f. (Oncidiineae, Orchidaceae). Acta Scientiarum. Biological
Sciences, v. 30, n. 1, p. 9-16.
9. Englert, S.I. 2001. Orquídeas & bromélias: manual prático de cultivo. Guaíba: Agropecuária, 92 p.
10. Favretto, M.A.; Hoeltgebaum, M.P.; Lingnau. R.; D’Agostini. F.M. 2011. Entomofauna em duas espécies de
bromélias no Oeste de Santa Catarina, Brasil. EntomoBrasilis, v. 4, n. 1, p. 10-12.
11. Garzón, C.E. 1984. Water quality in hydroelectric projects: considerations for planning in tropical forest
regions. Washington: World Bank Technical Paper, 33p.
12. Gentry, A.H.; Dodson C.H. 1987.Contribution of non-trees to species richness of a tropical rain forest. Biotropica,
v. 19, p. 149-156.
13. Greeney, H.F. 2001. The insects of plant-held waters: a review and bibliography. Journal of Tropical Ecology,
v. 17, p. 241-260.
14. Jasper, A.; Freitas, E.M.; Musskopf, E.L.; Bruxel, J. 2005. Metodologia de salvamento de Bromeliaceae, Cactaceae
e Orchidaceae na Pequena Central Hidrelétrica (PCH) Salto Forqueta - São José do Herval/Putinga - RS - Brasil.
Pesquisas, n. 56, p. 265-284.
15. Kersten, R.A. 2010. Epífitas vasculares – Histórico, participação taxonômica e aspectos relevantes, com ênfase
na Mata Atlântica. Hoehnea, v. 37, n. 1, p. 9-38.
٠ 39 ٠
16. Kersten, R.A.; Silva, S.M. 2005. Florística e estrutura de comunidades de epífitas vasculares da planície litorânea.
In: Marques, M.C.M.; Britez, R.M. (Orgs.). História natural e conservação da Ilha do Mel. 1.ed. Curitiba: editora
da UFPR, p. 125-144.
17. Maack, R. 2002. Geografia física do Estado do Paraná. 3.ed. Curitiba: Imprensa Oficial, 438p.
18. Mania, L.F.; Monteiro, R. 2010. Florística e ecologia de epífitas vasculares em um fragmento de floresta de
restinga, Ubatuba, SP, Brasil. Rodriguésia, v. 61, n. 4, p. 705-713.
19. Mendonça, F.A.; Danni-Oliveira, I.M. 2002. Dinâmica atmosférica e tipos climáticos predominantes na bacia
do rio Tibagi. In: Medri, M.E.; Bianchini, E.; Shibatta, O.A.; Pimenta, J.O. (Orgs.). A bacia do Rio Tibagi. Londrina:
Moacir E. Medri Editores, v. 1, p. 63-68.
20. Menezes, L.C. 1987. Cattleya labiata Lindley. Orquídeas brasileiras. Rio de Janeiro: Expressão e Cultura, 112p.
21. Negrelle, R.R.B.; Anacleto, A. 2012. Extrativismo de bromélias no Paraná. Ciência Rural, v. 42, n. 6, p. 981-986.
22. Ng, C.K.Y.; HEW, C.S. 2000. Orchid pseudobulbs: “false” bulbs with a genuine importance in orchid growth and
survival? Scientia Horticulture, v. 83, p. 165-172.
23. Nieder, J.; Prosperí, J.; Michaloud, G. 2001. Epiphytes and their contribution to canopy diversity. Plant Ecology,
v. 153, p. 51-63.
24. Oliveira, C.V.; Sajo, M.G. 1999. Anatomia foliar de espécies epífitas de Orchidaceae. Revista Brasileira Botânica,
v. 22, n. 3, p. 365-374.
25. Oliveira, C.V.; Sajo, M.G. 2001. Morfo-anatomia caulinar de nove espécies de Orchidaceae. Acta Botânica
Brasílica, v. 15, n. 2, p. 177-188.
26. Paula, C.C. 1999. Cultivo de bromélias: para fins comerciais ou hobby. Viçosa: Centro de Produções Técnicas,
74 p.
27. Paula, C.C.; Silva, H.M.P. 2006. Cultivo prático de orquídeas. Viçosa: Editora da UFV, 106 p.
28. Prado, R.B. 2004. Geotecnologias aplicadas à análise espaço-temporal do uso e cobertura da terra e
qualidade de água do reservatório de Barra Bonita, SP, como suporte a gestão de recursos hídricos. Tese.
Escola de Engenharia de São Carlos, Universidade de São Paulo, São Carlos (SP), 172 p.
29. Proença, S.L.; Sajo, M.G. 2007. Anatomia foliar de bromélias ocorrentes em áreas de cerrado do Estado de São
Paulo, Brasil. Acta Botânica Brasílica, v. 21, n. 3, p. 657-673.
30. Rocha, P.K. 2002. Desenvolvimento de bromélias em ambiente protegidos com diferentes alturas e níveis
de sombreamento. Dissertação. Escola Superior de Agricultura (ESALQ), Piracicaba (SP), 90p.
31. Silva, W. 2007. Cultivo de orquídeas no Brasil. São Paulo: Nobel, 96 p.
32. Silva, C.I.; Milaneze-Gutierre, M.A. 2004. Caracterização morfo-anatômica dos órgãos vegetativos de Cattleya
walkeriana Gardner (Orchidaceae). Acta Scientiarum. Biological Sciences, v. 26, n. 1, p. 91-100.
33. Takemori, N. K.; Bona, C.; Alquini, Y. 2003. Anatomia comparada das folhas de espécies de Peperomia (Piperaceae)
‒ I. Ontogênese do tecido aquífero e dos estômatos. Acta Botânica Brasílica, v. 17, n. 3, p. 387-394.
34. Waechter, J.L. 1992. O epifitismo vascular na Planície Costeira do Rio Grande do Sul. Tese. Universidade
Federal de São Carlos, São Carlos (SP), 163p.
٠ 40 ٠
Capítulo 2
Licófitas e samambaias
epífitas resgatadas da área de
supressão da Usina Hidrelétrica
Mauá, estado do Paraná

Paulo Henrique Labiak Evangelista
Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G. Price
Apesar de muito semelhantes em várias
características morfológicas e reprodutivas, as
“pteridófitas” não formam um único grupo taxonômico,
mas representam duas linhagens evolutivas distintas:
as licófitas e as samambaias, tendo, em comum,
a fase esporofítica como a dominante no ciclo de
vida1. Apresentam-se como plantas vasculares cuja
reprodução ocorre pela dispersão de esporos. São
plantas hemiepifítas, terrícolas, epífitas, rupícolas ou
aquáticas3, com distribuição cosmopolita, embora a
maioria das espécies seja mais comum em ambientes
úmidos das regiões tropicais e subtropicais,
especialmente em áreas montanhosas2.
No grupo das samambaias estão plantas bastante
familiares para a maioria das pessoas e representam a
linhagem das plantas portadoras de megáfilos, ou seja,
folhas (ou frondes) geralmente grandes e com várias
nervuras, que comumente se ramificam e formam
uma rede que nutre e sustenta o tecido laminar. Nesse
grupo, as estruturas reprodutivas estão reunidas em
soros, situados na face inferior das folhas ou em folhas
modificadas para tal função. Ainda nesse grupo estão
as espécies de Psilotum e Equisetum, mais raras e com
uma morfologia muito peculiar, não lembrando uma
samambaia propriamente.
As licófitas, por outro lado, apresentam micrófilos,
alcançando poucos milímetros, com apenas uma
nervura, que nunca se ramifica. Diferentemente das
samambaias, as estruturas reprodutivas (esporângios)
das licófitas ficam na face superior dos micrófilos,
geralmente reunidos em estróbilos, no ápice dos ramos.
Nesse grupo, as espécies mais conhecidas pertencem
aos gêneros Isoetes, Lycopodium e Selaginella.
Na flora brasileira, são reconhecidas 1.252
espécies de samambaias e licófitas, das quais 370 são
epífitas e, dentre essas, 163 ocorrem no estado do
Paraná3. Por estar diretamente relacionada à presença
de água no ambiente, a grande maioria das espécies
tem uma clara preferência por ambientes sombreados
e com umidade bastante elevada. Essa combinação
de características é facilmente observada nas áreas
de Floresta Atlântica da Serra do Mar paranaense,
exatamente o local onde são encontradas em maior
número de espécies. Conforme se avança para o Oeste
paranaense, o número de espécies vai diminuindo,
pois o clima vai se tornando cada vez mais seco e o
relevo menos montanhoso.
As florestas situadas ao longo dos rios (matas
ciliares), que cruzam o Paraná, representam um
ambiente favorável à ocorrência das samambaias e
licófitas. Tais ambientes tendem a ser mais sombreados
e úmidos, condições ideais para a sobrevivência dessas plantas, criando corredores de biodiversidade.
Dessa forma, muitas espécies frequentes e amplamente distribuídas na Serra do Mar ampliam sua
ocorrência para o interior do estado. Porém, ocorrem de forma mais rara e esporádica, tendo uma
distribuição muito mais restrita e geralmente associada às calhas dos rios.
Como parte de um dos projeto de resgate e replantio de epífitas da área de supressão da Usina
Hidrelétrica Mauá, localizada entre os município de Telêmaco Borba e Ortigueira, região Centro-Leste
paranaense, foram identificadas 2 espécies de licófitas e 15 de samambaias (Figuras 1 a 17), com material
testemunho listado na Tabela 1 do Capítulo 1.
Licófitas
A C
Figura 1: Phlegmariurus mandiocanus (Raddi) B.Øllg. - Aspecto geral (A), ramo reprodutivo (B) e detalhe de sua porção apical
com esporângios (C). Escalas: A e B: 5 cm; C: 1 cm.
A B C
Figura 2: Selaginella microphylla (Kunth) Spring - Aspecto geral (A), ramos reprodutivos (B) e detalhe do estróbilo (C). Escalas:
A: 5 cm; B: 1 cm; C: 0,1 cm.
٠ 44 ٠
Samambaias
A B C D
Figura 3: Asplenium gastonis Fée - Aspecto geral de espécime jovem (A) e em fase reprodutiva (B), detalhes das bases foliares
e raízes (C) e da folha reprodutiva (D). Escalas: A a C: 5 cm; D: 1 cm.
A B C
Figura 4: Asplenium serratum L. - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares e raízes (B) e do ápice da folha reprodutiva (C).
Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
A B C
Figura 5: Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la Sota - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares, rizoma e raízes (B), e
da folha reprodutiva (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
٠ 45 ٠
A B C
Figura 6: Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares, rizoma e raízes (B) e da folha
reprodutiva (C). Escalas: A e C: 5 cm; B: 1 cm.
A B C
Figura 7: Campyloneurum rigidum J. Sm. - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares, rizoma e raízes (B) e da folha reprodutiva
(C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1cm.
A B C
Figura 8: Elaphoglossum macrophyllum (Mett. ex Kuhn) Christ - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares e raízes (B) e da
folha reprodutiva (C). Escalas: 5 cm.
٠ 46 ٠
A B C
Figura 9: Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota - Aspecto geral (A), ramos com folhas reprodutivas e vegetativas (B) e
detalhes da folha reprodutiva (C). Escalas: A e B: 5 cm; C: 1 cm.
A B C
Figura 10: Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. - Aspecto geral (A), ramo com uma folha reprodutiva e outra
vegetativa (B) e detalhes da folha reprodutiva (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
A B D
Figura 11: Niphidium crassifolium (L.) Lellinger - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares e raízes (B) e das faces da folha
reprodutiva (C e D). Escalas: A: 10 cm; B: 1 cm; C e D: 5 cm.
٠ 47 ٠
C
A B D
Figura 12: Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G. Price - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares, rizoma e raízes (B) e das
faces da folha reprodutiva (C e D). Escalas: A: 10 cm; B: 5 cm; C e D: 1 cm.
B B B
Figura 13: Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares e rizoma (B) e da face inferior
da folha reprodutiva (C). Escalas: A: 10 cm; B e C: 1 cm.
A B C
Figura 14: Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares e raízes (B) e da folha reprodutiva
(C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
٠ 48 ٠
A B
C D
Figura 15: Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares, rizoma e raízes (B) e da folha
reprodutiva (C e D). Escalas: A: 5 cm; B, C e D: 1 cm.
A C
Figura 16: Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch). A.R. Sm. - Aspecto geral (A), detalhes do báculo, rizoma e raízes (B) e da
face inferior da folha reprodutiva (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
٠ 49 ٠
A B C
Figura 17: Vittaria lineata (L.) Sm. - Aspecto geral (A), detalhes das bases foliares e raízes (B) e da folha reprodutiva (C). Escalas:
A: 10 cm; B: 1 cm; C: 0,5 cm.
Referências
1. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.E.; Donoghue, M.J. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque
filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 612 p.
2. Kramer, K.U.; Green, P.S. 1990. Pteridophytes and gymnosperms. In: Kubitzki, K. (Ed.). The families and genera
of vascular plants. vol. 1, Berlim: Springer-Verlag, 404p.
3. Prado, J.; Sylvestre, L. 2015. Samambaias e Licófitas. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do
Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB128483>.
٠ 50 ٠
Capítulo 3
Peperomia Ruiz & Pav. epífitas

resgatadas da área da Usina
Hidrelétrica Mauá, estado do
Paraná

Greta Aline Dettke
Peperomia rotundifolia (L.) Kunth.
A família Piperaceae reúne cerca de 3.600 espécies
com distribuição pantropical, isto é, com ocorrência
em todas as regiões tropicais dos continentes6,7, mas
também encontram-se bem representadas nas regiões
subtropicais dos estados da região Sul do Brasil3.
De acordo com a Lista de Espécies da Flora do
Brasil , para nosso país encontram-se registradas mais
3
de 450 espécies de Piperaceae, distribuídas em quatro

gêneros: Manekia Trel., Ottonia Spreng., Peperomia
Ruiz & Pav. e Piper L.3, ocorrendo na forma de
ervas, subarbustos, arbustos, arvoretas ou pequenas
árvores1,11, com considerável diversidade estrutural
nas folhas e nos caules8,11. Em contrapartida, todas
apresentam flores pequenas, próximas entre si ou
não, em inflorescências do tipo racemos ou espigas
solitárias, ou às vezes, dispostas em panículas ou
umbelas de espigas2.
Muitas espécies de Piperaceae possuem
importância econômica e medicinal, como a pimenta-
do-reino (Piper nigrum L.), enquanto outras são
usadas de modo empírico pelas populações. Além
disso, espécies de Peperomia são muito cultivadas e
comercializadas como plantas ornamentais, devido à
beleza de sua folhagem4.
No gênero Peperomia estão centenas de
espécies nativas das regiões tropicais e subtropicais do
planeta10. São ervas epífitas, rupícolas ou terrícolas3,11,
geralmente de consistência suculenta, portando
caule prostrado ou ereto, folhas alternas, opostas
ou verticiladas5. Em geral ocorrem em locais úmidos
e sombreados, habitando preferencialmente, as
florestas ombrófilas. Uma característica comum para
as espécies epífitas do gênero são as folhas com
epiderme múltipla bem desenvolvida, cuja função
é manter uma grande reserva de água8,9, a qual será
utilizada durante os períodos de seca sobre o tronco e
os ramos dos forófitos.
Para o Brasil estão descritas 166 espécies (103
endêmicas) de Peperomia, das quais 67 ocorrem no
estado do Paraná3.
Como resultados das coletas na área de
supressão da vegetação da Usina Hidrelétrica Mauá,
entre os municípios de Telêmaco Borba e Ortigueira,
região Centro-Leste do estado do Paraná, foram
identificadas 7 espécies de Peperomia holoepífitas, 4
epífitas facultativas (P. glabrella, P. nitida, P. stroemfeltii
e P. urocarpa) e 1 epífita acidental (P. hydrocotyloides
var. setosa), apresentadas nas Figuras 1 a 12. Na Tabela
1 do Capítulo 1 estão listados os materiais testemunhos
das espécies encontradas.
A B C
Figura 1: Peperomia glabrella (Sw.) A. Dietr. - Aspecto geral (A), ramos reprodutivos (B) e detalhe da inflorescência
(C). Escalas: A e B: 5 cm; C: 1 cm.
A B C
Figura 2: Peperomia hydrocotyloides var. setosa Yunck. - Aspectos gerais (A e B) e detalhe da inflorescência (C).
Escalas: A e B: 5 cm; C: 0,5 cm.
A B C
Figura 3: Peperomia martiana Miq. - Aspecto geral (A), ramo reprodutivo (B) e detalhe dos frutos aderidos à espiga
٠ 54 ٠
A B C
Figura 4: Peperomia nitida Dahlst. - Aspecto geral (A), ramo reprodutivo (B) e detalhe da inflorescência (C). Escalas:
A: 10 cm; B: 1 cm; C: 0,5 cm.
A B C
Figura 5: Peperomia pereskiaefolia (Jacq.) Kunth - Aspecto geral (A), ramo reprodutivo (B) e detalhe da inflorescência
(C). Escalas: A e B: 5 cm; C: 1 cm.
٠ 55 ٠
B
A C
Figura 6: Peperomia psilostachya C.DC. - Aspecto geral (A), detalhe das folhas verticiladas (B) e da inflorescência
(C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 0,5 cm.
A B C
Figura 7: Peperomia quadrifolia (L.) Kunth - Aspecto geral (A), detalhe do ramo reprodutivo (B) e da inflorescência
A B
Figura 8: Peperomia rhombea Ruiz & Pav. - Aspecto geral (A) e detalhe do ramo reprodutivo (B). Escalas: 5 cm.
٠ 56 ٠
A B C
Figura 9: Peperomia rotundifolia (L.) Kunth. - Aspecto geral (A), detalhe do ramo reprodutivo (B) e da inflorescência
A B C D
Figura 10: Peperomia stroemfeltii Dahlst. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B e C) e dos frutos maduros
aderidos à espiga (D). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm; D: 0,5 cm.
A B C
Figura 11: Peperomia tetraphylla (G.Forst.) Hook. & Arn. - Aspecto geral (A), detalhe do ramo reprodutivo (B) e da
inflorescência (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
٠ 57 ٠
A B C
Figura 12: Peperomia urocarpa Fisch. & C.A.Mey. - Aspecto geral de ramos reprodutivos (A e B) e detalhe dos
frutos aderidos à espiga (C). Escalas de A e B: 1 cm; C: 0,5 cm.
Agradecimentos
Os autores agradecem à professora Dra. Elsie Franklin Guimarães (Jardim Botânico do Rio de
Janeiro) pela identificação das espécies deste estudo.
Referências
1. Carvalho-Silva, M.; Guimarães, E.F. 2009. Piperaceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais,
Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo, v. 27, n. 2, p. 235-245.
2. Guimarães, E.F.; Ichaso, C.L.; Costa, C.G. 1984. Piperáceas 4. Peperomia. In: Reitz, R. (Ed.). Flora Ilustrada
Catarinense, Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí, p. 1-33.
3. Guimarães, E.F.; Carvalho-Silva, M.; Monteiro, D.; Medeiros, E.S.; Queiroz, G.A. 1015. Piperaceae. In: Lista de
Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/
reflora/floradobrasil/FB190>.
4. Guimarães, E.F.; Monteiro, D. 2006. Piperaceae na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, Rio de
Janeiro, Brasil. Rodriguésia, v. 57, n. 3, p. 567-587.
5. Ichaso, C.L.F.; Guimarães, E.F. 1984. Piperaceae do município do Rio de Janeiro – II. Peperomia Ruiz et Pavon.
Rodriguésia, v. 36, n. 59, p. 47-60.
6. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; Donoghue, M.J. 2009. Sistemática Vegetal: um enfoque
filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 612p.
7. Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. 3. ed. Amsterdam: Academic Press, 752 p.
8. Souza, L.A.; Moscheta, I.S.; Oliveira, J.H.G. 2004. Comparative morphology and anatomy of the leaf and steam of
Peperomia dahlstedtii C.DC., Ottonia martiana Miq. and Piper diospyrifolium Kunth (Piperaceae). Gayana Botánica,
v. 61, n. 1, p. 6-17.
9. Takemori, N.K.; Bona, C.; Alquini, Y. 2003. Anatomia comparada das folhas de espécies de Peperomia (Piperaceae):
I. Ontogênese do tecido aquífero e dos estômatos. Acta Botanica Brasilica, v.17, n.3, p. 387-394.
10. Yuncker, T.G.; Gray, W.D. 1934. Anatomy of Hawaiian peperomias. Bernice Pauahi Bishop Museum Occasional
Papers, v. 10, n. 20, p. 1-19. Disponível em <http://hbs.bishopmuseum.org/pubs-online/pdf/op10-20.pdf>.
11. Yuncker, T.G. 1974. The Piperaceae of Brazil. Hoehnea, v. 4, p. 73-413.
٠ 58 ٠
Capítulo 4
Bromélias epífitas resgatadas

da área de supressão da Usina
Paraná

Rosangela Capuano Tardivo
Vriesea friburgensis Mez
Bromeliaceae inclui cerca de 3.408 espécies7
que se apresentam como ervas terrícolas, epífitas ou
rupícolas, e são características das regiões tropicais do
continente americano, com apenas uma espécie no
continente africano1.
Para o Brasil estão registradas 1.347 espécies de
bromélias, das quais mais de 87% são endêmicas5, ou
seja, encontram-se restritas a determinados ambientes
com características próprias, não sendo encontradas
em outros locais. Na Floresta Atlântica representam
13% das espécies epífitas, onde também apresentam
alto grau de endemismo6,8, além de expressivo valor
ecológico decorrente, principalmente, de sua interação
com a fauna1.
Como característica em comum, as espécies de
bromélias apresentam folhas com disposição rosulada,
as quais, na maioria das vezes, estruturam-se de
modo a formar um reservatório de água, denominado
cisterna ou tanque. Neste reservatório também se
acumulam detritos que sobre elas caem, formando
um microecossistema, e onde proliferam fungos,
algas e diversos micro-organismos, além de muitos
outros seres vivos, com destaque para as espécies de
insetos e de anfíbios3,10. Tais folhas apresentam tricomas
especializados, mais abundantes na porção basal, com
a função de absorver água e os nutrientes disponíveis
no local1, o que garante a sobrevivência das bromélias
no ambiente epifítico, onde a disponibilidade de água
é um dos principais fatores limitantes à sobrevivência
das espécies.
Nas ações de resgate de epífitas na área de
supressão da Usina Hidrelétrica Mauá, localizada entre
os municípios de Telêmaco Borba e Ortigueira, região
Centro-Leste do estado do Paraná, foram identificadas
12 espécies de bromélias epífitas, apresentadas
nas Figuras 1 a 12. Após fotografadas, ramos em
fase reprodutiva foram herborizados, e as amostras
testemunhas estão listadas na Tabela 1 do Capítulo 1.
Aechmea distichantha e Wittrockia cyathiformis
além de epífitas, também foram encontradas como
ervas terrícolas ou rupícolas, vivendo no solo da floresta
ou sobre rochas, respectivamente.
Os indivíduos resgatados de Aechmea recurvata
apresentaram heterofilia acentuada, com folhas
delgadas e eretas, ou então, folhas mais largas e reflexas
(Figuras 3A-C).
Tillandsia tenuifolia apresentou acentuado
polimorfismo entre indivíduos (Figuras 8A, 8B, 8E e
8F), com variações no comprimento do caule, de curto
até longo, apresentando ou não ramificações laterais;
folhas curtas e eretas até longas e curvas, além de variações na coloração das pétalas, desde brancas e
róseas (Figuras 8C e 8D) até azuis (Figura 8G), sempre relacionadas com as respostas dos espécimes às
condições encontradas no ambiente.
A maioria dos indivíduos de Vriesea flava apresentaram inflorescência com brácteas amarelas e
escapo floral longo (Figura 9A), mas também foram coletados outros com brácteas avermelhadas e
escapo floral curto (Figura 9B).
Além dos indivíduos de Vriesea friburgensis com folhas de coloração verdes, abundantes na área
de coleta, outros as apresentaram vinosas (Figura 10A), fato já relatado na literatura2.
Nenhuma das espécies de bromélias resgatadas na UHE Mauá encontra-se na “Lista Nacional
Oficial de Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção4,9.
B C
A D
Figura 1: Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B), dos frutos
imaturos (C) e maduros (D). Escalas: A: 10 cm; as demais: 1 cm.
A B C
Figura 2: Aechmea distichantha Lem. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e das flores (C). Escalas: A e B: 5 cm; C:
1 cm.
٠ 62 ٠
A B
C D E
Figura 3: Aechmea recurvata (Klotsch) L.B. Sm. - Aspecto geral dos tipos morfológicos encontrados: com folhas delgadas e
eretas (A) ou com folhas mais largas e reflexas (B e C), detalhes da inflorescência (D) e dos frutos negros (E). Escalas: A a C: 5
cm; D: 0,5 cm; E: 1 cm.
A B D
Figura 4: Billbergia nutans H. Wendl. ex Regel - Aspecto geral (A), detalhe da inflorescência (B), da flor (C) e dos frutos imaturos
(D). Escalas: A: 5 cm; as demais: 1 cm.
٠ 63 ٠
B
A C
Figura 5: Billbergia zebrina (Herb.) Lindl. - Aspecto geral (A), detalhe da inflorescência (B) e dos frutos imaturos (C). Escalas: A
e C: 5 cm; B: 1 cm.
A C
Figura 6: Nidularium innocentii Lem. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência em fase inicial (B) e final de desenvolvimento
(C). Escalas: 5 cm.
٠ 64 ٠
B
A C D
Figura 7: Tillandsia polystachia (L.) L. - Aspecto geral (A), detalhes da flor (B e C) e de frutos maduros com sementes plumosas
(D). Escalas: A: 10 cm; B e D: 1 cm; C: 0,5 cm.
A B C D
E F G H
Figura 8: Tillandsia tenuifolia L. - Aspecto geral dos dois tipos morfológicos encontrados: espécime com folhas mais longas
e caule curto (A), detalhe das folhas (B) e inflorescência com brácteas róseas e flores brancas (C e D); espécime com folhas
menores e caule mais longo (E e F), inflorescência com brácteas róseas e flores azuis (G) e detalhe de um fruto (H). Escalas: A
e E: 5cm; D: 0,5 cm; as demais: 1 cm.
٠ 65 ٠
B
A C D
Figura 9: Vriesea flava A.F. Costa et al. - Aspecto geral de espécime com brácteas amarelas e escapo floral longo (A), espécime
com brácteas avermelhadas e escapo floral curto (B), detalhes da inflorescência (C) e da flor (D). Escalas: A, B e C: 5 cm; D: 1 cm.
A B C
Figura 10: Vriesea friburgensis Mez - Aspecto geral de um exemplar com folhas vinosas (A) e detalhes da flor (B e C). Escalas:
A: 5 cm; B: 1 cm; C: 0,5 cm.
٠ 66 ٠
Figura 11: Vriesea platynema Gaudich. - Aspecto geral de um indivíduo em fase vegetativa. Escala: 5 cm.
A C
Figura 12: Wittrockia cyathiformis (Vell.) Leme - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência em fase inicial (B) e final de
desenvolvimento (C). Escalas: A: 20 cm; B e C: 5 cm.
٠ 67 ٠
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Dr. Wladimir Marques Domingues pela cessão dos direitos das figuras
2B e 2C desse capítulo.
Referências
1. Benzing, D.H. 2000. Bromeliaceae: profile of an adaptive radiation. Cambridge: University Press, 690p.
2. Bonnet, A; Curcio, G.R.; Galvão, F.; Kozera, C. 2010. Diversidade e distribuição espacial de Bromeliáceas epifíticas
do altíssimo rio Tibagi - Paraná - Brasil. Floresta, v. 40, n. 1, p. 71-80.
3. Duarte, G.S.C.; Alves, G.M.; Lansac-Tôha, F.M.; Machado Velho, L.F.; Lansac-Tôha, F.A. 2013. Flagellate protist
abundance in phytotelmata of Aechmea distichantha Lem. (Bromeliaceae) in the upper Paraná river basin. Acta
Scientiarum, Biological Sciences, v. 35, n. 4, p. 491-498.
4. Forzza, R.C. et al. 2013. Bromeliaceae. In: Martinelli, G.; Moraes, M.A. (Orgs.). Livro vermelho da flora do Brasil.
Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson: Instituto de pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, p. 315-396. Disponível
em <http://cncflora.jbrj.gov.br/LivroVermelho.pdf>.
5. Forzza, R.C. et al. 2015. Bromeliaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB66>.
6. Kersten, R.A. 2010. Epífitas vasculares - Histórico, participação taxonômica e aspectos relevantes, com ênfase na
Mata Atlântica. Hoehnea, v. 37, n. 1, p. 9-38.
7. Luther, H.E. 2014. An alphabetical list of Bromeliad binomials. 14. ed. Sarasota, Florida: Bromeliad Society e
Marie Selby Botanical Gardens, p. 1-41.
8. Martinelli, G. et al. 2008. Bromeliaceae da Mata Atlântica brasileira: lista de espécies, distribuição e conservação.
Rodriguésia, v. 59, n. 1, p. 209-258.
9. Ministério do Meio Ambiente. 2014. Lista nacional oficial de espécies da flora ameaçadas de extinção. Portaria
no 443, de 17 de dezembro de 2014. Diário Oficial da União, n. 245, p. 110-121.
10. Ngai, J.T.; Srivastava, D.S. 2006. Predators accelerate nutrient cycling in a bromeliad ecosystem. Science, v. 314,
n. 5801, p. 963.
٠ 68 ٠
Capítulo 5
Orquídeas epífitas resgatadas

Paraná

Fábio de Barros
Barbosella cogniauxiana (Speg. & Kraenzl.) Schltr.
A família Orchidaceae possui representantes
em quase todas as regiões do mundo, com exceção
da Groenlândia e regiões árticas e antárticas7. No
Brasil existem cerca de 2.440 espécies, das quais mais
de 66% são endêmicas1.
As orquídeas brasileiras são conhecidas
e apreciadas mundialmente, e a diversidade de
suas formas, de seus hábitos e adaptações foram
descritas em extensas pesquisas dos séculos XIX4,25,26
e XX5,6,7,12,21,22. As orquídeas são ervas perenes com
variados aspectos morfológicos, dimensões e formas
de utilização do substrato (aquáticas, hemiepífitas,
holoepífitas, rupícolas, saprófitas ou terrícolas)1.
Nessa família de plantas predominam as holoepífitas
(ou epífitas verdadeiras), perfazendo cerca de dois
terços do total das espécies, sendo consideradas as
que obtiveram o maior sucesso em colonizar o dossel
das florestas14.
As espécies de hábito epifítico estão restritas às
regiões tropicais e subtropicais7 e, para que possam
sobreviver aderidas aos ramos e troncos de outras
espécies, onde a disponibilidade de água é um fator
limitante, desenvolveram adaptações morfológicas
e anatômicas nos tecidos das folhas20,27, dos
pseudobulbos19,27 e/ou das raízes23,24.
Nas mais diferentes fisionomias da Mata
Atlântica brasileira observa-se a abundância de
espécies epífitas, com destaque para a família
Orchidaceae, a qual representa aproximadamente
46% do total de espécies14. No estado do Paraná,
estudos realizados em diversos tipos de florestas
também revelaram que as Orchidaceae se destacam,
no que se refere à diversidade de espécies em
relação às demais famílias com representantes
epífiticos2,3,8,9,15, fato também verificado em outros
estados brasileiros10,13,16.
Durante as ações de resgate da flora epifítica
da Usina Hidrelétrica Mauá, localizada na região
Centro-Leste do estado do Paraná, foram registradas
64 espécies de orquídeas, apresentadas nas Figuras 1
a 64. As amostras testemunhas encontram-se listadas
na Tabela 1 do Capítulo 1.
Na área de estudo, algumas espécies
apresentaram variações na coloração em suas flores,
tendo Isochilus linearis as apresentado brancas até
róseas (Figura 43), e Stanhopea lietzei com variações
graduais de coloração nos dois ocelos vermelhos
localizados na base do labelo, característicos da
espécie, até exemplares com flores completamente
brancas (Figura 61).
Variações de coloração das flores também foram observadas em Acianthera aphthosa (de castanhas
até castanho-avermelhadas, Figura 1), A. pubescens (de verdes até róseas ou amarelas pintalgadas com
castanho, Figura 6), A. recurva (de rósea-pálidas até completamente róseas, Figura 7), A. saundersiana
(três variações distintas de coloração, Figura 8), Christensonella neuwiedii (de castanho-claras até
castanho-avermelhadas, Figura 27), Encyclia patens (de verde-amareladas até castanho-amareladas,
Figura 32), Leptotes unicolor (de brancas até rósea-escuras, por vezes no mesmo indivíduo, Figura 45),
Pabstiella hians (amplas variações de cores e padrões marmoreados das sépalas, Figura 51) e Specklinia
grobyi (flores amarelas ou com vários graus de coloração vermelha nas nervuras das sépalas e das
pétalas, Figura 60). Tais variações na coloração das flores refletem a diversidade genética da flora de
orquídeas da região do Médio rio Tibagi.
Em adição, registrou-se, pela primeira vez, a ocorrência de Acianthera wageneriana (Figura 10) e
Brasiliorchis consanguinea (Figura 17) para o estado do Paraná, e Grandiphyllum divaricatum (Figura 39)
para a região Sul do Brasil.
Quanto ao estado de conservação das espécies resgatadas, Anathallis obovata (Figura 12) e
Sophronitis cernua (Figura 59) estão na “lista vermelha” de plantas raras ou ameaçadas de extinção
do estado do Paraná11, enquanto que Epidendrum henschenii (Figura 34) encontra-se “em perigo” e
Grandiphyllum divaricatum (Figura 39), G. hians (Figura 40) e Isabelia virginalis (Figura 42) na condição
de “vulnerável”, segundo a Portaria no 443, do Ministério do Meio Ambiente18. Essas quatro últimas
espécies também são citadas no Livro vermelho da flora do Brasil17, e correm riscos de sérios declínios
populacionais para os próximos anos, caso ações conservacionistas não sejam executadas. Esta
vulnerabilidade decorre, entre outros fatores, da perda e da degradação de seus habitats, além da
ameaça oferecida pelo extrativismo para fins ornamentais. Nesse contexto, ações efetivas de conservação
dessas espécies são necessárias, seja in situ (criação e manutenção de unidades de conservação nos
remanescentes florestais), ou ex situ (em bancos de germoplasma ou coleções vivas).
A B D
Figura 1: Acianthera aphthosa (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral de espécime com fruto (A), detalhes de uma
brotação adventícia (B) e de flores com variações de coloração (C e D). Escalas: A e B: 5 cm; C e D: 1 cm.
٠ 72 ٠
A B C
Figura 2: Acianthera fenestrata (Barb. Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A) e detalhes da inflorescência (B e C).
Escalas: A e B: 1 cm; C: 0,5 cm.
A B C
Figura 3: Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e dos
frutos (C). Escalas: A e C: 1 cm; B: 0,5 cm.
A B C D
Figura 4: Acianthera leptotifolia (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspectos gerais (A e B), detalhes das flores (B) e do fruto
imaturo (C). Escalas: 1 cm.
٠ 73 ٠
B
A C
Figura 5: Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A) e detalhes das flores (B e C). Escalas: A: 5 cm; B
e C: 1 cm.
B C
A D E
Figura 6: Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase: Aspecto geral (A), detalhes das flores com variações de coloração
(B, C e D) e do fruto maduro (E). Escalas: A: 5 cm; as demais: 1 cm.
A B C
Figura 7: Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral de espécime com frutos imaturos (A), detalhes das
flores com variações de coloração (B e C). Escalas: A e C: 1 cm; B: 0,5 cm.
٠ 74 ٠
A B C
D E F
Figura 8: Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A), detalhe das flores com variações de
coloração (B, C, D e E) e do fruto imaturo (F). Escalas: B e E: 0,5 cm; as demais: 1 cm.
A C
Figura 9: Acianthera sonderiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A), detalhes das flores (B) e dos frutos
imaturos (C). Escalas: 1 cm.
٠ 75 ٠
A B C D
Figura 10: Acianthera wageneriana (Klotzsch) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A); ramo reprodutivo (B) e detalhes da
flor (C e D). Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm; C e D: 0,5 cm.
A B C
Figura 11: Anathallis brevipes (H.Focke) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A), ramo reprodutivo (B) e detalhes das flores
(C). Escalas: A e B: 1 cm; C: 0,5 cm.
A B C D
Figura 12: Anathallis obovata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B), das flores (C) e
dos frutos maduros (D). Escalas: A: 5 cm; B e D: 1 cm; C: 0,1 cm.
٠ 76 ٠
B
A C
Figura 13: Baptistonia cornigera (Lindl.) Chiron & V.P.Castro - Aspecto geral (A), detalhes dos pseudobulbos (B) e da flor (C).
A B C D
Figura 14: Baptistonia lietzei (Regel) Chiron & V.P.Castro - Aspecto geral (A), detalhes dos pseudobubos (B), da inflorescência
(C) e da flor (D). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm; D: 0,5 cm.
٠ 77 ٠
A B
Figura 15: Baptistonia sarcodes (Lindl.) Chiron & V.P.Castro - Aspecto geral (A) e detalhes da inflorescência (B). Escalas: A: 5 cm;
B: 1 cm.
A B C D
Figura 16: Barbosella cogniauxiana (Speg. & Kraenzl.) Schltr. - Aspecto geral (A), indivíduos com botões florais (B), detalhes das
flores (C) e dos frutos maduros (D). Escalas: A: 5 cm; as demais 1 cm.
A B C
Figura 17: Brasiliorchis consanguinea (Klotzsch) R.B.Singer et al. - Aspecto geral (A) e detalhes da flor (B e C). Escalas: 5 cm.
٠ 78 ٠
A B
C D
Figura 18: Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B. Singer et al. - Aspecto geral (A), detalhes das flores (B e C) e do fruto imaturo
(D). Escalas: A: 5 cm; as demais: 1cm.
A B
Figura 19: Brassavola tuberculata Hook. - Aspecto geral (A) e detalhes das flores (B). Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm.
٠ 79 ٠
A B C
Figura 20: Bulbophyllum perii Schltr. - Aspecto geral (A), detalhes dos órgãos vegetativos (B) e da flor (C). Escalas: A e B: 5 cm;
C: 0,5 cm.
A C
Figura 21: Bulbophyllum tripetalum Lindl. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e das flores (C). Escalas: A: 5 cm; B
e C: 1 cm.
٠ 80 ٠
A B C
Figura 22: Campylocentrum aromaticum Barb.Rodr. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e dos frutos maduros (C).
A C D
Figura 23: Campylocentrum grisebachii Cogn. - Aspectos gerais (A e B), detalhes das flores (C) e dos frutos maduros (D). Escalas:
A: 5 cm; B e D: 1 cm; C: 0,1 cm.
A B C
Figura 24: Capanemia gehrtii Hoehne - Aspectos gerais (A e B) e detalhes da flor (C). Escalas: A: 1 cm; B: 0,5 cm; C: 0,1 cm.
٠ 81 ٠
B
A C
Figura 25: Capanemia micromera Barb.Rodr. - Aspectos gerais (A e B) e detalhes do fruto maduro (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
A B
Figura 26: Capanemia superflua (Rchb.f.) Garay. - Aspecto geral (A) e detalhes da inflorescência (B). Escalas: A: 1 cm; B: 0,5 cm.
٠ 82 ٠
A C D
B E F
Figura 27: Christensonella neuwiedii (Rchb.f.) S.Koehler - Aspecto geral (A), ramos floridos (B), detalhes das flores com variações
de coloração (C, D e E) e do fruto maduro (F). Escalas: A, B e E: 1 cm; C, D e F: 0,5 cm.
A B D
Figura 28: Christensonella vernicosa (Barb. Rodr.) Szlach. et al. - Aspectos gerais (A e B), detalhes do ramo (C) e da flor (D).
Escalas: A: 1 cm; as demais: 0,5 cm.
٠ 83 ٠
B
A C
Figura 29: Coppensia flexuosa (Sims) Campacci - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e da flor (C). Escalas: A: 5 cm;
B e C: 1 cm.
A B C
Figura 30: Coppensia longicornu (Mutel) F. Barros & V.T.Rodrigues - Aspectos gerais (A e B) e detalhes das flores (C). Escalas:
A e B: 5 cm; C: 1 cm.
٠ 84 ٠
B
A C
Figura 31: Cyclopogon congestus (Vell.) Hoehne - Aspecto geral (A) e detalhes da inflorescência (B) e dos frutos maduros (C).
A C D
Figura 32: Encyclia patens Hook. - Aspecto geral (A), detalhes das flores com variações de coloração (B e C) e dos frutos
maduros (D). Escalas: A: 5 cm; as demais: 1 cm.
٠ 85 ٠
B
A C D
Figura 33: Epidendrum densiflorum Lindl. - Aspectos gerais de ramos reprodutivos (A e B), detalhes da flor (C) e do fruto
maduro (D). Escalas: B: 5 cm; as demais: 1 cm.
A B C
Figura 34: Epidendrum henschenii Barb.Rodr. - Aspecto geral do ramo (A), detalhes das flores (B) e dos frutos maduros (C).
A B C
Figura 35: Epidendrum pseudodifforme Hoehne & Schltr. - Aspecto geral (A), detalhes das flores (B) e dos frutos maduros (C).
٠ 86 ٠
A B C
Figura 36: Epidendrum rigidum Jacq. - Aspecto geral (A), detalhes das flores (B) e dos frutos maduros (C). Escalas: A: 5 cm; B:
0,5 cm; C: 1 cm.
A B
Figura 37: Eurystyles actinosophila (Bar. Rodr.) Schltr. - Aspecto geral (A) e detalhes dos frutos maduros (B). Escalas: 1 cm.
A B C
Figura 38: Gomesa recurva R.Br. - Aspecto geral (A), detalhes da flor (B) e do fruto imaturo (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
٠ 87 ٠
A B C
Figura 39: Grandiphyllum divaricatum (Lindl.) Docha Neto - Aspecto geral (A) e detalhes da flor (B e C). Escalas: A: 5 cm; B: 1
cm; C: 0,5 cm.
A C
Figura 40: Grandiphyllum hians (Lindl.) Docha Neto - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e da flor (C). Escalas: A:
5 cm; B: 1 cm; C: 0,5 cm.
٠ 88 ٠
D
A C E
Figura 41: Heterotaxis valenzuelana (A.Rich.) Ojeda & Carnevali - Aspectos gerais (A e B), detalhes da flor (C e D) e do fruto
imaturo. Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm; C, D e E: 0,5 cm.
A C D
Figura 42: Isabelia virginalis Barb.Rodr. - Aspectos gerais (A e B), detalhes da flor (C) e dos frutos maduros (D). Escalas: A: 5 cm;
B: 1 cm; C: 0,1 cm, D: 0,5 cm.
٠ 89 ٠
B D
A C E
Figura 43: Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. - Aspecto geral (A) detalhes das flores de coloração rósea (B e C) ou branca (D) e ramos
com frutos secos (E). Escalas: A: 5 cm; C: 0,1 cm; e as demais: 1 cm.
A B
Figura 44: Leptotes bicolor Lindl. - Aspecto geral (A) e detalhes da flor (B). Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm.
٠ 90 ٠
B
A C
Figura 45: Leptotes unicolor Barb.Rodr. - Aspecto geral de indivíduos com flores róseas (A) e detalhes de uma flor branca (B)
e do fruto maduro (C). Escalas: 1 cm.
A B C D
Figura 46: Lophiaris pumila (Lindl.) Braem - Aspectos gerais (A e B), detalhes da flor (C) e dos frutos maduros (D). Escalas: A: 5
cm; B e D: 1 cm; C: 0,1 cm.
A B C
Figura 47: Miltonia flavescens (Lindl.) Lindl. - Aspecto geral (A) e detalhes das flores (B) e dos frutos maduros (C). Escalas: A: 10
cm; B e C: 1 cm.
٠ 91 ٠
A B C
Figura 48: Miltonia regnellii Rchb.f. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e do fruto maduro (C). Escalas: A: 5 cm;
B e C: 1 cm.
A B C
Figura 49: Octomeria micrantha Barb. Rodr. - Aspecto geral (A) e detalhes da inflorescência (B e C). Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm;
C: 0,5 cm.
٠ 92 ٠
A B
Figura 50: Ornithophora radicans (Rchb.f.) Garay & Pabst - Aspecto geral (A) e detalhes das flores (B). Escalas: A: 1 cm; B: 0,5 cm.
A B C D
E
Figura 51: Pabstiella hians (Lindl.) Luer - Aspectos gerais (A e B), detalhes da inflorescência (C), do fruto maduro (D) e exemplos
de variações na coloração das flores de diferentes indivíduos (E). Escalas: A: 5 cm; E: 0,5 cm; as demais: 1 cm.
٠ 93 ٠
A B C
Figura 52: Pabstiella matinhensis (Hoehne) Luer - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e das flores (C). Escalas: A: 1
cm; B: 0,5 cm; C: 0,1 cm.
A B C D
Figura 53: Pabstiella sordida (Kraenzl.) Luer - Aspecto geral (A), ramo com flor (B), detalhes da flor (C) e do ramo com fruto
maduro (D). Escalas: A e B: 0,5 cm; C: 0,1 cm; D: 1 cm.
A C
Figura 54: Pabstiella tripterantha (Rchb.f.) F. Barros - Aspecto geral (A), detalhes da flor (B) e do fruto imaturo (C). Escalas: A: 5
cm; B e C: 0,5 cm.
٠ 94 ٠
A
B C D
Figura 55: Phymatidium delicatulum Lindl. - Aspectos gerais (A e B) e detalhes da flor fresca (C) e diafanizada (D). Escalas: A e
B: 1 cm; C: 0,5 cm; D: 0,1 cm.
A C D
Figura 56: Polystachya estrellensis Rchb. f. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B), da flor (C) e dos frutos maduros
(D). Escalas: A: 5 cm; B: 0,5 cm; C: 0,1 cm; D: 1 cm.
٠ 95 ٠
A B C
Figura 57: Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e de indivíduo com frutos
maduros (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 1 cm.
A B
Figura 58: Rodriguezia decora (Lem.) Rchb.f. - Aspecto geral (A) e detalhes das flores (B). Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm.
٠ 96 ٠
B
A C
Figura 59: Sophronitis cernua Lindl. - Aspecto geral (A), detalhes das flores (B) e dos frutos imaturos (C). Escalas: 1 cm.
A B C
D E F
Figura 60: Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F. Barros - Aspectos gerais (A e B), inflorescência (C), detalhes das flores com
variações de coloração (D e E) e do fruto maduro (F). Escalas: A a C: 1 cm; D a F: 0,5 cm.
٠ 97 ٠
B
A C D
E
Figura 61: Stanhopea lietzei (Regel) Schltr. - Aspecto geral (A) e detalhes das flores com variações de coloração (B, C, D e E).
Escalas: C: 1 cm; as demais 5 cm.
٠ 98 ٠
A B C
Figura 62: Stelis papaquerensis Rchb. f. - Aspecto geral (A) e detalhes das flores (B e C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 0,1 cm.
A B C
Figura 63: Trizeuxis falcata Lindl. - Aspecto geral (A), detalhes da inflorescência (B) e dos frutos maduros (C). Escalas: 1 cm.
A C
Figura 64: Zygostates lunata Lindl. - Aspecto geral (A), detalhes da flor (B) e dos frutos maduros (C). Escalas: A e C: 1 cm; B: 0,5
cm.
٠ 99 ٠
Referências
1. Barros, F. de et al. 2015. Orchidaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB179>.
2. Bonnet, A.; Curcio, G.R.; Lavoranti, O.J.; Galvão, F. 2010. Relações de epífitos vasculares com fatores ambientais nas
florestas do rio Tibagi, Paraná, Brasil. Biotemas, v. 23, n. 3, p. 37-47.
3. Borgo, M.; Silva, S.M. 2003. Epífitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba, Paraná, Brasil.
Revista Brasileira de Botânica, v.26, n.3, p.391-401.
4. Cogniaux, A. Orchidaceae. 1893-1896. In: Martius, C.F.P.; Eichler, A.G. (Eds.). Flora Brasiliensis. v. 3. Lipsiae: Frid.
Fleischer, pars. 4, p. 1-672.
7. Dressler, R.L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge: Cambridge University Press,
314p.
8. Gaiotto, D.F.; Acra, L.A. 2005. Levantamento qualitativo de epífitos da fazenda Gralha Azul – Fazenda Rio Grande –
Paraná. Revista Estudos de Biologia, v. 27, n. 60, p. 25-32.
9. Geraldino, H.C.L.; Caxambu, M.G.; Souza, D.C. 2010. Composição florística e estrutura da comunidade de epífitas
vasculares em uma área de ecótono em Campo Mourão, PR, Brasil. Acta Botanica Brasilica, v. 24, n.2, p. 469-482.
10. Gonçalves, C.N.; Waechter, J.L. 2003. Aspectos florísticos e ecológicos de epífitos vasculares sobre figueiras isoladas
no norte da planície costeira do Rio Grande do Sul. Acta Botanica Brasilica, v. 17, p. 89-100.
11. Hatschbach, G.G.; Ziller, S.R. 1995. Lista vermelha de plantas ameaçadas de extinção no estado do Paraná.
Curitiba: Sema/GTZ, 139p.
12. Hoehne, F.C. 1949. Iconografia de Orchidaceas do Brasil. São Paulo: Secretaria de Agricultura, 301p.
13. Jasper, A.; Freitas, E.M.; Musskopf, E.L.; Bruxel, J. 2005. Metodologia de salvamento de Bromeliaceae, Cactaceae e
Orchidaceae na pequena central hidrelétrica (PCH) Salto Forqueta - São José do Herval/Putinga - RS - Brasil. Pesquisas,
n. 56, p. 265-284.
14. Kersten, R.A. 2010. Epífitas vasculares - Histórico, participação taxonômica e aspectos relevantes, com ênfase na
Mata Atlântica. Hoehnea, v. 37, n. 1, p. 9-38.
15. Kersten, R.A.; Silva, S.M. 2002. Florística e estrutura do componente epifítico vascular em Floresta Ombrófila Mista
aluvial do rio Barigui, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Botanica, v.25, n.3, p.259-267.
16. Mania. L.F.; Monteiro, R. 2010. Florística e ecologia de epífitas vasculares em um fragmento de floresta de restinga,
Ubatuba, SP, Brasil. Rodriguésia, v. 61, n. 4, p. 705-713.
17. Menini Neto et al. 2013. Orchidaceae. In: Martinelli, G.; Moraes, M.A. (Orgs.). Livro vermelho da flora do Brasil.
Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson: Instituto de pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, p. 749-818. Disponível em
<http://cncflora.jbrj.gov.br/LivroVermelho.pdf>.
18. Ministério do Meio Ambiente. Lista nacional oficial de espécies da flora ameaçadas de extinção. Portaria no 443, de
17 de dezembro de 2014. Diário Oficial da União, n. 245, p. 110-121, 2014.
19. Ng, C.K.Y.; Hew, C.S. 2000. Orchid pseudobulbs: “false” bulbs with a genuine importance in orchid growth and
survival? Science Horticulturae, v. 83, p. 165-172.
20. Oliveira, C.V.; Sajo, M. G. 1999. Anatomia foliar de espécies epífitas de Orchidaceae. Revista Brasileira de Botanica,
v. 22, n. 3, p. 365-374.
21. Pabst, G.F.J.; Dungs, F. 1975. Orchidaceae brasiliensis. v. I. Hildeshein: Kurt Schmersow, 408 p.
22. Pabst, G.F.J.; Dungs, F. 1977. Orchidaceae brasiliensis. v. II. Hildeshein: Kurt Schmersow, 418 p.
23. Pridgeon, A.M. 1982. Diagnostic anatomical characters in the Pleurothallidinae (Orchidaceae). American Journal
of Botany, v. 69, p. 921-938.
24. Pridgeon, A.M. 1987. The velamen and exodermis of orchids roots. In: Arditti, J. (Ed). Orchids biology: reviews and
perspectives IV. New York: Cornell University Press, p. 139-192.
25. Rodrigues, J.B. 1877. Genera et Species Orchidearum Novarum. v. 1. Rio de Janeiro: Typographia Nacional, 219p.
26. Rodrigues, J.B. 1882. Genera et Species Orchidearum Novarum. v. 2. Rio de Janeiro: Typographia Nacional, 315p.
27. Silva, C.I.; Milaneze-Gutierre, M.A. 2004. Caracterização morfo-anatômica dos órgãos vegetativos de Cattleya
walkeriana Gardner (Orchidaceae). Acta Scientiraum, Biological Science, v. 26, n. 1, p. 91-100.
٠ 100 ٠
Capítulo 6
Cactaceae epífitas resgatadas

Paraná

Odair José Garcia de Almeida
Lepismium cruciforme (Vell.) Miq.
Cactaceae compreende 124 gêneros e mais de
1.400 espécies4. Embora frequentemente relacionadas
aos ambientes áridos, cerca de 130 espécies de Cactaceae
ocorrem como epífitas em florestas neotropicais e
tropicais10. A família está restrita às Américas, com uma
única exceção da epífita Rhipsalis baccifera (Sol.) Steam,
que ocorre naturalmente na África e na Ásia2.
As espécies de Cactaceae têm como principal
característica a presença de aréolas no caule, que
normalmente apresentam folhas modificadas em
espinhos3. Contudo, inúmeras espécies de cactos, em
particular as epífitas, possuem aréolas sem espinhos,
mas com tricomas e/ou cerdas no local, e em alguns
casos extremos, essas estruturas são muito pequenas
ou ausentes, como nos gêneros Disocactus Lindl.,
Epiphyllum Haw., Lepismium Pfeiff., Hatiora Britton &
Rose, Rhipsalis Gaertn. e Schlumbergera Lem.2,3.
Cactaceae está dividida em quatro subfamílias:
Pereskioideae, Maihuenioideae, Opuntioideae e
Cactoideae1, sendo esta última a mais diversa em
número de espécies e com maior variação de formas
e de preferência por substratos (terrícolas, rupícolas e
epífitas). Cactoideae apresenta nove tribos, das quais
duas possuem espécies exclusivamente epífitas ou
rupícolas: Hylocereae, característica da América Central,
com poucas espécies que também estão presentes
na América do Sul; e Rhipsalideae, característica da
América do Sul, com a maioria das espécies ocorrendo
na Mata Atlântica brasileira2.
A flora de Cactaceae nativas do Brasil está
composta por 39 gêneros e cerca de 260 espécies, das
quais 72% são endêmicas11. Dentre as espécies epífitas
brasileiras são reconhecidos nove gêneros: Epiphyllum,
Hylocereus (A. Berger) Britton & Rose, Selenicereus (A.
Berger) Britton & Rose, Strophocactus Britton & Rose,
Hatiora, Lepismium, Pseudorhipsalis Britton & Rose,
Rhipsalis e Schlumbergera, que totalizam 47 espécies11.
Da área de supressão da Usina Hidrelétrica
Mauá, localizada entre os municípios de Telêmaco
Borba e Ortigueira, região Centro-Leste do estado do
Paraná, foram resgatadas sete espécies de Cactáceas
epífitas, pertencentes aos gêneros Epiphyllum, Hatiora,
Lepismium e Rhipsalis (Figuras 1 a 7). Dentre as amostras
de Rhipsalis floccosa foram observados os dois padrões
morfológicos descritos por Soller et al. (2014)5, sendo
um composto por plantas de locais ensolarados, com
crescimento inicial ereto (Figura 7A), e o outro típico
de locais mais sombreados, apresentando caule mais
delgado, longo e pendente que o anterior (Figura 7D).
Amostras das espécies resgatadas foram fotografadas, herborizadas e a lista com os materiais
testemunhos é apresentada na Tabela 1 do Capítulo 1.
De acordo com a União Internacional para Conservação da Natureza, Rhipsalis cereuscula, Lepismium
cruciforme, L. houlletianum e L. warmingianum possuem tendência de decréscimos populacionais6,7,8,9 e,
portanto, merecem atenção redobrada quanto às ações efetivas de conservação, tanto em bancos de
germoplasma in situ, quanto ex situ.
A B E
Figura 1: Epiphylum phyllanthus (L.) Haw. - Aspecto geral (A), ramo com flores murchas (B), detalhes da corola (C), do fruto
maduro (D) e das sementes germinando dentro do fruto em decomposição (E). Escalas: A: 10 cm; C, D e E: 1 cm; B: 5 cm.
A C D
Figura 2: Hatiora salicornioides (Haw.) Britton & Rose - Aspecto geral de espécime com novas brotações (A), detalhes da flor
em vista lateral (B) e frontal (C) e do ramo com frutos maduros (C). Escalas: A: 5 cm; B e C: 0,5 cm; D: 1 cm.
٠ 104 ٠
C
A B D
Figura 3: Lepismium cruciforme (Vell.) Miq. - Aspecto geral (A), ramo com flores (B), detalhes da flor (C) e dos frutos maduros
(D). Escalas: A: 10 cm; B: 1 cm; C: 0,5 cm; D: 5 cm.
A B D
Figura 4: Lepismium houlletianum (Lem.) Barthlott - Aspecto geral (A), ramo com flores (B), detalhe das flores (C) e dos frutos
maduros (D). Escalas: A: 10 cm; as demais: 1 cm.
٠ 105 ٠
A B C
Figura 5: Lepismium warmingianum (K. Schum.) Bartlhlott - Aspecto geral (A) e detalhes das flores em vista lateral (B) e frontal
(C). Escalas: A: 10 cm; B: 1 cm; C: 0,5 cm.
A C
Figura 6: Rhipsalis cereuscula Haworth - Aspecto geral (A), detalhes dos ramos (B) e das flores (C). Escalas: A e B: 5 cm; C: 1 cm.
٠ 106 ٠
A
B C
E D
Figura 7: Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. - Aspecto geral de espécime de local ensolarado (A), detalhe de seu botão floral
(B) e flor (C); aspecto geral de espécime de local sombreado (D) e detalhes de suas flores (E). Escalas: A: 5 cm; B: 1 cm; C e E:
0,5 cm; D: 10 cm.
٠ 107 ٠
Referências
1. Anderson, E.F. 2001. The cactus family. Portland: Timber Press, 776p.
2. Barthlott, W.; Hunt, D.R. 1993. Cactaceae. In: Kubitzki, K.R.; Bittrich, J.G. (Eds.). The families and genera of
vascular plants, 3ed. Berlin: Springer, p. 161-197.
3. Barthlott, W.; Taylor, N.P. 1995. Notes towards a monograph of Rhipsalideae (Cactaceae). Bradleya, v. 13, p.
43-79.
4. Hunt, D.; Taylor, N.P.; Charles, C. 2006. The new cactus lexicon. v. 2. Milborne Port: DH Publications, 373p.
5. Soller, A.; Soffiatti, P.; Calvente, A.; Goldenberg, R. 2014. Cactaceae no estado do Paraná, Brasil. Rodriguésia, v.
65, n. 1, p. 201-219.
6. Taylor, N.P.; Zappi, D. 2013. Rhipsalis cereuscula. The IUCN red list of threatened species. Version 2014.3.
Disponível em <www.iucnredlist.org>.
7. Taylor, N.P.; Zappi, D.; Machado, M.; Braun, P. 2013. Lepismium cruciforme. The IUCN red list of threatened
species. Version 2014.3. Disponível em <www.iucnredlist.org>
8. Taylor, N.P.; Zappi, D.; Braun, P. 2013. Lepismium houlletianum. The IUCN red list of threatened species.
Version 2014.3. Disponível em <www.iucnredlist.org>.
9. Taylor, N.P.; Zappi, D.; Braun, P.; Pin, A.; Oakley, L. 2013. Lepismium warmingianum. The IUCN red list of
threatened species. Version 2014.3. Disponível em <www.iucnredlist.org>.
10. Wallace, R.S.; Gibson, C. 2002. Evolution and systematics. In: Nobel, P.S. (Ed.) Cacti: biology and uses. Berkeley:
University of California Press, p. 1-21.
11. Zappi, D.; Taylor, N.; Machado, M.; Santos, M.R. 2015. Cactaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB70>.
٠ 108 ٠
Capítulo 7
Micorrizas arbusculares em
epífitas resgatadas da Usina
Paraná
Rosilaine Carrenho
Josy Fraccaro de Marins
Luana Gabriela Batista
Detalhe do fungo micorrízico (hifas e vesículas) presente nas raízes de Nidularium innocentii (Bromeliaceae).
Micorrizas arbusculares são associações
mutualistas estabelecidas entre as raízes dos
vegetais e dos fungos do filo Glomeromycota,
reconhecidas como responsáveis pela conquista do
ambiente terrestre45. Acredita-se que, no início, as
condições para o estabelecimento das plantas em
terra firme eram acentuadamente hostis, tendo em
vista a baixa fertilidade da superfície terrestre e sua
intensa exposição aos raios solares36,37. Evidências
fósseis indicam que a colonização inicial tenha sido
realizada por cianolíquens61 que, ao agirem física e
quimicamente sobre as frações minerais do solo e,
ao mesmo tempo, incorporando matéria orgânica,
promoveram a formação do solo, assim como sua
ocupação por diferentes grupos de microrganismos26.
Quando as briófitas surgiram nesse ambiente
modificado do planeta Terra, acredita-se que o
primeiro tipo de associação micorrízica tenha se
estabelecido. Registros fósseis demonstram a
presença de estruturas semelhantes às dos atuais
fungos micorrízicos arbusculares nos gametófitos
de hepáticas, antóceros e musgos15,64. Ainda, as
associações de Geosiphon pyriformis (um fungo basal
dentre os Glomeromycetes) com cianobactérias
endosimbiônticas do gênero Nostoc e destes com
gametófitos de Anthoceros revelam a proximidade
evolutiva dos participantes micorrízicos, assim como
a importância da simbiose Geosiphon-Nostoc para a
fixação dos primeiros grupos de plantas no ambiente
terrestre40.
Com o passar de milhões de anos e contando
com a presença dos órgãos subterrâneos nas espécies
vegetais, os fungos glomaleanos adquiriram um local
estratégico para o estabelecimento da associação,
as células parenquimáticas do córtex das raízes.
Estas células permitem que eles se acomodem e
realizem mais facilmente as trocas de produtos com
os tecidos vegetais, devido à pouca espessura da
parede celular e da elevada quantidade de campos
de pontuação nela presente, o que torna o transporte
lateral das soluções mais eficiente. A diferenciação do
xilema e do floema e respectivos tipos de transporte
mais eficientes (ascendente e descendente), a eles
associados, possibilitou que plantas de maior porte se
estabelecessem no ambiente terrestre. Como as raízes
evoluíram de rizomas47, sabe-se que estes foram os
primeiros sítios de colonização dos Glomeromycetes
e que as plantas se beneficiaram muito pela presença
dos fungos como “órgão” de exploração e de absorção
de nutrientes do solo. A presença de estruturas
micorrízicas em rizomas de Rhynia e Asteroxylon,
pteridófitas ancestrais, é comum em fósseis dos
períodos Devoniano e Carbonífero49. Registros de raízes fossilizadas de gimnospermas do período
Carbonífero confirmam a presença de fungos glomaleanos53. Em angiospermas, estruturas micorrízicas
arbusculares têm sido evidenciadas desde o início da irradiação do grupo e, atualmente, estima-se que
85% dessas espécies apresentam raízes colonizadas por Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA)58.
A diversificação dos grupos de plantas foi acompanhada da diversificação dos grupos de fungos,
que assumiram a simbiose micorrízica como uma nova opção de modo de vida12,58. Basidiomicetos
e ascomicetos desenvolveram diferentes tipos morfológicos de associações micorrízicas com
gimnospermas e angiospermas, e uma mesma espécie de planta pode apresentar mais de um tipo de
associação micorrízica12, da mesma forma que uma única espécie de fungo micorrízico pode colonizar
mais de uma espécie de planta, isolada ou simultaneamente12, 57.
Nas associações micorrízicas, a base da relação é trófica, ou seja, as plantas fornecem
fotoassimilados para os fungos, e estes, ao explorarem o solo ou o substrato em sua fase extramicelial,
transportam água e nutrientes minerais para as plantas53. Dentre os fungos micorrízicos, apenas os
glomeromicetos são reconhecidos como dependentes obrigatórios da planta hospedeira, pois são
incapazes de completar seu ciclo de vida sem estarem estabelecidos no córtex radical do fitobionte23,31.
A dependência das plantas à simbiose micorrízica arbuscular, por outro lado, varia de acordo com
características morfológicas de seus sistemas de raízes, velocidade de crescimento e longevidade de
seus ciclos de vida, assim como das condições de fertilidade do ambiente onde se estabelecem4,41.
A maioria dos estudos no ambiente terrícola demonstra que plantas com sistemas radicais pouco
ramificados, raízes grossas, poucos pelos absorventes, crescimento lento, e fixadas em solo com baixa
disponibilidade de nutrientes, especialmente fósforo, são mais dependentes dos fungos micorrízicos3,63.
Diferentemente do observado nas plantas terrícolas, nas quais a simbiose micorrízica é quase
uma regra, a importância dessa associação em plantas que ocupam outros nichos espaciais é menos
clara. Espécies epífitas de Orchidaceae e Ericaceae apresentam raízes associadas com basidiomicetos,
constituindo, respectivamente, micorrizas dos tipos orquidoide e ericoide11. Encontra-se descrito em
literatura que o estabelecimento funcional da associação micorrízica é essencial para a germinação
das sementes e para o desenvolvimento inicial das plântulas de orquídeas em condições de campo18,
no entanto, há escassez de estudos ecofisiológicos que abordem o micotrofismo como estratégia
de conquista do ambiente epifítico em relação a outros grupos taxonômicos6,29,46, fato que limita a
proposição de estratégias de preservação para tais espécies.
Plantas estabelecidas sobre suportes, sem fixação de suas raízes no solo, possuem mecanismos
diferentes para a realização das funções vegetativas básicas, como obtenção de água e nutrientes
minerais34. Orquídeas apresentam epiderme múltipla (velame) nas raízes, que têm a função de absorver
e de acumular água e nutrientes minerais que sobre elas caiam; bromélias apresentam tricomas na
forma de escamas na base foliar, com capacidade de absorção de água e de sais minerais que se
acumulam nas cisternas formadas pela disposição rosulada das folhas; e cactáceas acumulam água nos
tecidos parenquimáticos das raízes e do caule6.
No ambiente epifítico, a disponibilidade de água depende da precipitação pluvial ou da
umidade relativa do ar. A disponibilidade de nutrientes minerais, além de ser baixa5, é influenciada
por propriedades morfológicas e químicas do ritidoma do forófito ao qual a epífita está fixada48. Em
adição, a velocidade do vento, a irradiação luminosa, a alelopatia e a luta contra a gravidade também
são fatores de estresse para essas plantas65. Epífitas do dossel enfrentam condições diferentes das
que se fixam no sub-bosque, pois esse estrato é mais estável, em termos de umidade, luminosidade e
temperatura. No dossel, a heterogeneidade espacial e microclimática torna o ambiente inóspito para a
maioria das epífitas, exigindo ajustes fisiológicos constantes7.
Traçando um paralelo com plantas terrícolas estabelecidas sob condições adversas similares,
acredita-se que os FMA possam também beneficiar o desenvolvimento das plantas de hábito epifítico.
Por meio das hifas extrarradicais do FMA, cujas funções incluem a absorção de água e de sais minerais
e o incremento da área de exploração na superfície do forófito, as epífitas poderiam alcançar sítios
distantes de seus sistemas de raízes, contribuindo efetivamente com a tomada de água e de nutrientes
minerais, além da sua consequente fixação nos troncos e nos ramos (Figura 1).
٠ 112 ٠
Figura 1: Tipos de hifas diferenciadas no micélio extrarradical de fungos micorrízicos arbusculares (FMA). Hifas
de exploração (de maior diâmetro) formam o esqueleto da malha micelial, avançando fisicamente na exploração
do substrato. Hifas de absorção (mais finas e ramificadas) apresentam parede fina e membrana adaptada para
transportar maior quantidade de íons da solução do solo. Hifas esporógenas são as responsáveis pela formação
dos esporos, enquanto os apressórios são estruturas formadas pela hifa infectiva, com a função de fixar o fungo
à superfície da epiderme da raiz.
Colonização Micorrízica Arbuscular

A associação simbiótica micorrízica arbuscular é caracterizada pela formação de arbúsculos no
córtex radical, os quais são estruturas fúngicas intensamente ramificadas e responsáveis pelas trocas
de nutrientes entre os simbiontes. A colonização radical inicia-se quando a hifa infectiva atravessa a
epiderme e se estabelece no córtex, onde diferencia hifas intercelulares e/ou intracelulares, arbúsculos
e vesículas. Essas últimas têm a função de reserva, mas não se formam em todos os grupos de
glomeromicetos. A invasão das hifas, no interior das células, ocorre sem danos à membrana plasmática
da planta hospedeira, evidenciando o caráter não patogênico da relação. De acordo com o grupo
taxonômico, podem ocorrer dois tipos morfológicos distintos de associação micorrízica arbuscular:
Paris, comum em samambaias, gimnospermas e angiospermas primitivas, e Arum, comum em plantas
herbáceas cultivadas54, esses representados na Figura 2.
Figura 2: Representação esquemática das duas morfologias básicas da colonização micorrízica arbuscular. Arum, na região
superior, e Paris, na inferior. Observar as diferenças nos arbúsculos, mais ramificados e finos, na primeira, e mais grossos e
dicotômicos, na segunda. A colonização avança até o final do córtex no tipo Arum e se mantém nas camadas mais superficiais
no tipo Paris.
٠ 113 ٠
Com a formação dos arbúsculos, a simbiose é efetivada e a troca de recursos entre os simbiontes
é estabelecida. Açúcares simples (hexoses), produzidos pelo vegetal e transportados pelo floema,
atravessam a membrana que recobre o arbúsculo por meio de transportadores específicos e nas hifas
fúngicas são transformados em glicogênio e trealose, carboidratos típicos dos fungos, servindo como
fonte de energia e material para a síntese de componentes celulares (Figura 3). Os fungos, por sua vez,
transferem nutrientes minerais presentes na solução do solo para as plantas colonizadas. A princípio, o
benefício dado pelo fungo deriva de uma exploração mais ampla do solo. No entanto, transportadores
específicos de fósforo já foram encontrados na membrana plasmática dos FMA24, os quais possibilitam
maior aporte desse nutriente, assim como na membrana periarbuscular, esses potencializando o
transporte do fósforo para o interior das células vegetais25.
O nitrogênio é outro elemento absorvido pelas hifas dos FMA e tem recebido cada vez mais
atenção dos pesquisadores, devido sua importância para o metabolismo celular. De modo geral, formas
inorgânicas do nitrogênio (NO3-, NH4+) são absorvidas pelo micélio extrarradical, transformadas em
arginina no micélio intrarradical e transferidas para a célula vegetal, via membrana periarbuscular, na
forma inorgânica23. Adicionalmente, FMA também têm a capacidade de absorver fontes orgânicas de
nitrogênio32, graças à expressão de permeases de aminoácidos específicos15. Ante o exposto, fica claro
que os ganhos na aquisição de nutrientes minerais na simbiose micorrízica vão além de uma exploração
maior do substrato (solo, casca do forófito e água) e que a existência de mecanismos celulares complexos
confere maior eficiência às raízes de plantas colonizadas pelos FMA.
Figura 3: Diagrama esquemático da interface das estruturas celulares dos simbiontes micorrízicos na região periarbuscular.
IS: interface simbiótica; MPCV: membrana plasmática da célula vegetal; MS: membrana do simbiossoma; PCV: parede celular
vegetal; TAS: transportadores de açúcares simples; TP: transportador de fosfato.
Associação Micorrízica Arbuscular em epífitas

Plantas de hábito epifítico normalmente são consideradas não micorrízicas2, pois suas raízes não se
apresentam colonizadas. No entanto, quando acidentalmente crescem como terrícolas, ou próximas ao
solo, tendem a se comportar como micorrízicas facultativas35,39,43, geralmente com baixas porcentagens
de colonização radical9,33,50.
A ocorrência incomum dos FMA nas raízes de epífitas pode ser resultado de exclusão evolutiva,
em que a planta passa a apresentar mecanismos que dificultam a entrada do endossimbionte, ou
simplesmente da falta de inoculo fúngico nos forófitos, tendo em vista que a dispersão dos esporos
٠ 114 ٠
pelo vento fica comprometida no dossel1. Assim, as espécies fixadas na base dos troncos têm maiores
chances de serem colonizadas do que aquelas presentes nas copas, pela distância existente entre as
raízes das epífitas e os propágulos infectivos dos FMA, usualmente produzidos no solo. Esporos dos
FMA podem ser carregados por insetos, aves ou pequenos mamíferos38,30, mas o contato fungo-planta
pode não ocorrer. Outra possibilidade para a falta de infecção micorrízica nas epífitas está relacionada à
não germinação dos esporos, à formação de tubos germinativos que não atingem as raízes das plantas
ou ao amadurecimento precoce do velame e/ou da exoderme, que poderiam restringir a entrada dos
fungos.
As condições ambientais em que as epífitas estão expostas parecem modular ao mesmo tempo,
sua dependência e sua resistência à associação micorrízica. Epífitas com suprimento contínuo de água
e de nutrientes podem ser menos dependentes da associação micorrízica do que as que contam com
suprimento em pulso. Embora o estabelecimento da simbiose possa trazer benefícios para as epífitas,
a baixa disponibilidade de água nos ramos mais expostos da copa impõe a essas plantas restrições
na atividade fotossintética, com consequente comprometimento nas taxas de crescimento, as quais
podem decair ainda mais nas plantas micorrizadas, tendo em vista a alocação de parte dos produtos
fotossintéticos para os fungos micorrízicos. Essa suposição tem como base os resultados observados
por Lesica e Antibus33, que encontraram micorrizas arbusculares apenas em epífitas estabelecidas em
microsítios úmidos do forófito.
A resistência das epífitas às variações hídricas também pode representar um fator importante
na determinação da dependência micorrízica dessas plantas. Espécies poiquiloídricas e xerófitas
provavelmente se beneficiam da associação micorrízica nos períodos mais úmidos, enquanto as
mesófitas devem ser especialmente beneficiadas nos períodos secos. Do ponto de vista funcional, as
xerófitas parecem ser os melhores hospedeiros para os FMA, pois apresentam reservas (polissacarídeos,
mucilagens) que podem sustentar o metabolismo primário de ambos os participantes micorrízicos.
A nutrição é outro aspecto importante que deve ser avaliado. Para Schimper51, três grupos podem
ser identificados dentre as holoepífitas: as protoepífitas, que dependem inteiramente da umidade
retirada do ar para obter nutrientes minerais; as nidiepífitas, que, pela disposição de seus rizomas e/ou
de suas raízes, garantem a formação de ninhos de húmus ao redor desses órgãos; e as cisternepífitas,
que formam cisternas para armazenamento de água e detritos. Por meio do acúmulo e da mineralização
da matéria orgânica, os dois últimos grupos têm assegurada a nutrição mineral. Diferentemente, nas
protoepífitas, os minerais chegam às raízes por meio das chuvas e da neblina42. Tendo em vista as baixas
concentrações de minerais, especialmente fósforo, na atmosfera56, a simbiose micorrízica assume maior
importância para esse grupo de plantas.
Micorriza Arbuscular em epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae e Piperaceae) da

área de supressão da Usina Hidrelétrica Mauá
Objetivando avaliar a frequência e a intensidade da colonização micorrízica arbuscular (CMA)
em epífitas nativas da região Centro-Leste do estado do Paraná, foram coletadas amostras de raízes
de epífitas resgatadas da área de supressão da vegetação da Usina Hidrelétrica Mauá, quando ainda
estavam fixadas nos forófitos. Foram obtidas raízes de nove espécies de Bromeliaceae, cinco de
Cactaceae e dez de Piperaceae, sendo Peperomia hydrocotyloides var. setosa uma epífita acidental que
se desenvolve plenamente no ambiente epifítico, em locais com acúmulo de substrato.
A presença de estruturas micorrízicas arbusculares nas raízes das espécies epífitas selecionadas
foi avaliada após clareamento e coloração em solução de azul de Tripano. Para isso, as raízes foram
colocadas em tubos de ensaio, mergulhadas em solução de KOH 10% e aquecidas em banho-maria
(80oC) por aproximadamente duas horas. Depois, foram lavadas em água corrente, acidificadas com
solução de HCl 5% e coradas com azul de Tripano, em banho-maria44. A avaliação da porcentagem de
colonização foi realizada sob microscópio óptico de campo claro, segundo metodologia descrita por
Trouvelot e colaboradores55. Segmentos de 1 cm de raiz foram dispostos em lâminas histológicas e
quantificados quanto às variáveis: frequência de colonização no sistema radical (F%) e intensidade de
٠ 115 ٠
colonização no sistema radical (I%). Segmentos colonizados foram selecionados e fotografados com
uma câmera digital acoplada ao microscópio óptico.
A avaliação das raízes (Tabela 1) revelou que Bromeliaceae e Piperaceae tinham frequências e
intensidades de colonização micorrízica maiores do que as observadas em Cactaceae (Figura 4A), tendo
essa última família, menor número de espécies micorrizadas, 40% vs. 80% em Piperaceae e 100% em
Bromeliaceae (Figura 4B).
Figura 4. Porcentagens médias da frequência e da intensidade de colonização micorrízica arbuscular (A) e número de espécies
micorrizadas, MA, e não micorrizadas, NM (B) de epífitas resgatadas da área de supressão da vegetação da UHE Mauá, região
Centro-Leste do Paraná.
Apesar das variações na frequência e na intensidade de colonização radical, arbúsculos foram

observados em todas as espécies micorrizadas, indicando que a simbiose estava ativa. Vesículas, hifas
intra e extrarradicais (Figuras 5A, 5B, 5E, 5F) também foram registradas, e a morfologia Paris dominou
nas espécies. Essa morfologia é mais comumente verificada em ecossistemas naturais54, em plantas
de crescimento lento13, incluindo espécies herbáceas estabelecidas no sub-bosque62. De acordo com
Brundrett e Kendrick13, a colonização Paris parece ser mais vantajosa para plantas que se estabelecem
em ambientes com baixa luminosidade e disponibilidade de nutrientes, condições comuns para a
maioria das espécies de hábito epifítico. A menor superfície de contato dos coils e arbúsculos Paris com
a célula hospedeira, comparada com a dos arbúsculos Arum19 pode reduzir o impacto da micorrização
no consumo dos compostos orgânicos produzidos pela planta, tendo em vista que o tempo requerido
para a formação dos primeiros é menor16.
Além dos FMA, as raízes também se apresentaram colonizadas por fungos endofíticos melanizados
(FEM), separadamente ou em co-ocorrência (Figuras 5C a 5F). Os efeitos desse grupo de endossimbionte
ainda não estão claros, mas nos materiais avaliados, não foram observados sinais de injúrias.
Todas as espécies de Bromeliaceae se apresentaram colonizadas por FMA (Tabela 1 e Figura
4B), sendo a menor frequência (3,33%) detectada em Tillandsia polystachia, e a maior (90,63%) em
Billbergia nutans (Tabela 1 e Figuras 6A e 6B). Das dez espécies de Piperaceae, duas (Peperomia
rhombea e P. urocarpa) não apresentaram raízes colonizadas e duas (P. quadrifolia e P. tetraphylla)
tiveram porcentagens de colonização muito baixas (3,33 e 6,89%, respectivamente). A colonização
verificada nas outras espécies foi maior, variando de 30% (P. psylostachia) a 50% (P. stroemfeltii). Das
cinco espécies de Cactaceae coletadas, três não apresentaram estruturas da simbiose micorrízica em
suas raízes (Epiphylum phyllanthus, Hatiora salicornioides e Lepismium cruciforme) e duas (Lepismium
houlletianum e L. warmingianum) apresentaram baixa colonização (próximas a 9%).
É interessante destacar que a ocorrência da associação MA em espécies epifíticas de Piperaceae
havia sido relatada até o momento como incomum. De cinco trabalhos publicados, três não encontraram
estruturas micorrízicas associadas ao córtex de nenhum espécime investigado, de um total de 9, 2 e 19
espécies, respectivamente33,39,35, e dois relataram a colonização em apenas três espécies de Peperomia9,43.
٠ 116 ٠
Tabela 1. Porcentagens médias de colonização micorrízica arbuscular nas espécies de Bromeliaceae, Cactaceae e
Piperaceae resgatadas da área de supressão da vegetação da UHE Mauá, região Centro-Leste do Paraná.
Família/Espécie n F% I%
Bromeliaceae
Aechmea distichantha 1 36,70 4,07
A. recurvata 4 9,45 0,73
Billbergia nutans 1 90,63 55,00
B. zebrina 3 16,67 4,61
Nidularium innocentii 4 47,29 13,82
Tillandsia polystachia 1 3,33 1,00
T. tenuifolia (morfotipo 1) 1 10,00 1,33
T. tenuifolia (morfotipo 2) 1 26,67 2,33
Vriesia flava 1 13,33 1,10
V. friburgensis 2 23,34 4,06
Cactaceae
Epiphylum phyllanthus 2 nc nc
Hatiora salicornioides 2 nc nc
Lepismium cruciforme 1 nc nc
L. houlletianum 1 9,68 0,35
L. warmingianum 1 9,34 1,20
Piperaceae
Peperomia hydrocotyloides var. setosa 3 46,61 16,34
P. martiana 4 38,38 8,18
P. nitida 2 48,34 17,68
P. psylostachia 1 30,00 9,53
P. quadrifolia 1 3,33 1,00
P. rhombea 1 nc nc
P. rotundifolia 1 38,71 9,10
P. stroemfeltii 1 50,00 15,90
P. tetraphylla 3 6,89 1,19
P. urocarpa 1 nc nc
F: frequência de colonização micorrízica; I: intensidade de colonização micorrízica; nc: não colonizada. T. tenuifolia (morfotipo
1: caule longo; morfotipo 2: caule curto). Mais detalhes dos morfotipos de T. tenuifolia podem ser obtidos no Capítulo 4. Os
nomes dos autores das espécies podem ser obtidos na Tabela 1 do Capítulo 1.
A intensidade de CMA média mostrou-se baixa nas três famílias, próximas a 8% em Bromeliaceae
e Piperaceae, e 0,3% em Cactaceae (Tabela 1 e Figura 4A), mas quando as espécies são avaliadas
individualmente, constatou-se que essa variou de 0,35% (Lepismium houlletianum, Cactaceae) a 55%
(Bilbergia nutans, Bromeliaceae), e pareceu diretamente relacionada com a frequência de colonização
radical (Tabela 1).
Espécies de Cactaceae e Bromeliaceae são xerófitas e geralmente co-ocorrem em ambientes
naturais. Tinha-se como premissa que todas as espécies destas famílias apresentariam raízes colonizadas
pelos FMA, tendo em vista a importância destes na captura de água. No entanto, isso se mostrou
verdadeiro somente para as espécies da segunda família.
A baixa ocorrência da associação em Cactaceae pode ser decorrente de dois fatores principais:
a forma de crescimento e a morfologia das raízes. É sabido que as raízes de espécies epífitas de
Cactaceae tendem a crescer entre as fissuras do súber, regiões de acesso limitado aos FMA. Aspectos
morfológicos das raízes de Cactaceae, como crescimento determinado, também podem contribuir
para a baixa incidência de FMA nos espécimes investigados, pois a interrupção do crescimento apical
induz a formação de raízes laterais, geralmente curtas, finas e intensamente ramificadas20. Isso aumenta
٠ 117 ٠
significativamente a área de contato com o substrato, possibilitando maior absorção de água e de
nutrientes durante os períodos de precipitação10. Raízes compactas e intensamente ramificadas não
requerem alto consumo de compostos orgânicos, e isso representa economia para a planta20.
Outro caráter comum nas espécies de Cactaceae é a diferenciação de pelos absorventes em todas
as células epidérmicas das raízes, o que potencializa a tomada de água e de nutrientes minerais10. Tais
características tornam as plantas menos dependentes da ação complementar dos FMA e podem ter
servido de suporte para que a mesma fosse considerada como não micorrízica por alguns pesquisadores.
No entanto, Whitcomb59 constatou que a formação de estruturas micorrízicas arbusculares em Cactaceae
varia muito com a condição ambiental e o período sazonal, fato que explicaria a heterogeneidade dos
dados obtidos para a família. Espécies terrícolas estabelecidas em campo, como as encontradas no
sertão nordestino brasileiro, por exemplo, poderiam apresentar maiores porcentagens de CMA. Nessa
condição a planta torna-se mais susceptível à perda de água por transpiração, e se beneficiaria mais da
associação por causa dos ganhos na absorção de água e minerais. Em contrapartida, poderia favorecer
os micobiontes, por estar mais apta a produzir fotoassimilados11.
Por mecanismos diferentes, espécies de Bromeliaceae também apresentam elevada capacidade de
absorção de nutrientes. A filotaxia rosulada das folhas permite a formação de cisternas e consequente
acúmulo de água e detritos junto à base foliar, enquanto que a presença de tricomas na forma de
escamas, na epiderme foliar8, aumenta a superfície de contato com a atmosfera, configurando-se
como as características que reduzem os prejuízos pela falta de contato das raízes com o solo, principal
reservatório de água e nutrientes em ecossistemas terrestres. Ainda, as bromélias possuem crescimento
lento27,52, possibilitando que reservas nutricionais sejam acumuladas. As folhas desse grupo de plantas
possuem vários mecanismos de absorção de fontes orgânicas e inorgânicas de nitrogênio21,22,28 e de
fontes inorgânicas de fósforo60, e isso reduz a importância das raízes no processo de absorção de água
e de minerais, especialmente em espécies epífitas cujas raízes, superficiais e pouco ramificadas, estão
mais relacionadas com a fixação das plantas. Winkler e Zotz (60) constataram que as raízes de Aechmea
fasciata foram responsáveis pela absorção de 3 nmol PO4 h-1 g-1 de massa seca, enquanto as folhas
absorveram 60 nmol PO4 h-1 g-1.
Dados como os de Winkler e Zotz60 evidenciam o limitado envolvimento das raízes das bromélias
com a nutrição mineral, mas não revelam qual componente do sistema de absorção (raízes, micorriza
arbuscular) é responsável por essa contribuição. Sob condições controladas, os experimentos podem
excluir a simbiose micorrízica, seja pela adoção de técnicas de esterilização do substrato, seja pelo
uso de substratos naturalmente desprovidos de propágulos micorrízicos. Assim, a confirmação da
real contribuição das raízes no processo de absorção de nutrientes só seria possível se a associação
micorrízica também fosse investigada.
Variações na dependência e/ou responsividade micorrízica das bromélias podem ser devidas
a vários fatores, como: meio responsável pela disponibilização dos recursos minerais (atmosférico,
substrato), formação e tamanho das cisternas, quantidade de tricomas foliares, capacidade de retenção
de água nos tecidos, ritmo de crescimento da planta, entre outros. Como todas as espécies de
Bromeliaceae apresentaram raízes colonizadas por FMA, apesar de diferirem em um ou mais aspecto,
é possível que a manutenção dos micobiontes nas raízes dessas plantas tenha sido sustentada pelos
benefícios diretos relacionados com a nutrição, e/ou pelos indiretos, relacionados com o aumento da
tolerância da planta a estresses ambientais, como seca, salinidade, toxidez por metais pesados, ou
estresses biológicos, como competição, predação e parasitismo53.
Acredita-se que espécies com baixas porcentagens de colonização radical dependam ou se
beneficiem menos da simbiose micorrízica. Tais relações podem determinar o grau de resistência das
plantas às variações ambientais próprias do resgate e a capacidade de adaptação dessas ao replantio,
mas os dados deste trabalho não sustentam tal premissa, fato que pode ser devido ao baixo número de
indivíduos avaliados (1 a 4). Espécies como Billbergia nutans, Aechmea distichantha e B. zebrina, apesar
das diferenças nas porcentagens médias de colonização (73%), foram as que sofreram menos com os
estresses do resgate/coleta e do replantio em estufas agrícolas, sendo consideradas as que melhor se
desenvolveram sob as novas condições de cultivo. Entretanto, Tillandsia polystachia, a espécie com
menor porcentagem de colonização (3,33%), também se adaptou facilmente às condições de viveiro,
٠ 118 ٠
enquanto que Aechmea recurvata e V. friburgensis apresentaram poucas dificuldades em se desenvolver
após o replantio, mesmo com níveis de CMA diferentes (9,45% e 23,34%, respectivamente) (Tabela 1 e
Figura 6A).
ves ves
hif
hif
arb
A B C
mic
hif (FEM)
ves/hif (FMA) hif (FEM)

ves/hif (FMA)
D E F
Figura 5. Estruturas de colonização dos fungos micorrízicos arbusculares (FMA) (A e B) e dos fungos endofíticos melanizados
(FEM) (C e D) em raízes de epífitas resgatadas da área de supressão da vegetação da UHE Mauá, região Centro-Leste do Paraná.
Em E e F verifica-se a co-ocorrência dos fungos. arb: arbúsculo; hif: hifas intrarradicais; ves: vesículas; mic: microesclerócios.
As espécies de Piperaceae são menos tolerantes à dessecação do que as de Cactaceae e

Bromeliaceae, necessitando de maior quantidade de água e de condições mais amenas de temperatura
e luminosidade para alcançarem pleno desenvolvimento. No sub-bosque, elas encontram condições
mais adequadas para o seu estabelecimento e, ao mesmo tempo, ficam mais próximas do solo, habitat
dos FMA. A micorrização pode ocorrer mais facilmente, pois esporos e hifas podem ser levados por
animais terrícolas migrantes, acumulando-se nas reentrâncias do ritidoma.
É provável que, das famílias investigadas, Piperaceae seja a que apresente maior dependência
micorrízica ou a que se beneficie mais da associação. Por ser uma família mais cedo divergente entre
as angiospermas, pode estar ligada mais intimamente aos FMA, tendo em vista a ancestralidade da
associação12.
O hábito de crescimento, a morfologia do sistema radical, a quantidade de reservas acumuladas
nas folhas e a associação com o húmus acumulado junto ao ritidoma do forófito, poderiam ser
fatores modulares da colonização das espécies de Piperaceae, porém isso não se mostrou verdadeiro
neste estudo. Piperáceas morfologicamente distintas (Figura 7) apresentaram porcentagens de CMA
semelhantes (Tabela 1), com limites máximos e mínimos muito próximos (Figuras 6E e 6F). Espécies
cujas raízes se fixam diretamente ao ritidoma do forófito apresentaram porcentagens de colonização
relativamente baixas (P. quadrifolia e P. tetraphylla, Figura 7H), ou raízes destituídas de estruturas
micorrízicas (P. rhombea, Figura 7E).
Das espécies colonizadas, P. tetraphylla, planta de folhas mais carnosas e poucas raízes, também
apresentou espécimes com raízes não colonizadas. Espécies com poucas raízes (P. martiana, P. psilostachia
e P. rotundifolia, Figuras 7B, 7D e 7F) apresentaram porcentagens de CMA semelhantes, assim como
espécies com muitas raízes envoltas por substrato abundante (P. hydrocotyloides e P. stroemfeltii, Figuras
7A e 7G). Espécies que acumulam húmus poderiam evitar os FMA, tendo em vista que suas raízes ficam
imersas na matéria em decomposição, a qual, além de disponibilizar nutrientes, também retém água.
Porém, P. nitida e P. urocarpa (Figuras 7C e 7I), que não acumulam húmus, apresentaram porcentagens
de colonização extremamente diferentes, 48,34% e 0%, respectivamente. Tais evidências sugerem que
a colonização micorrízica em Piperaceae é regulada por outros fatores (não avaliados nesse estudo), ou
pela soma de vários deles.
٠ 119 ٠
Figura 6: Porcentagens da frequência e intensidade de colonização micorrízica arbuscular em epífitas vasculares das famílias
Bromeliaceae (A e B), Cactaceae (C e D) e Piperaceae (E e F) resgatadas da área de supressão da UHE Mauá, região Centro-Leste
do estado do Paraná.
Considerações Finais
Os fatores destacados acima e muitos outros (de genéticos a ambientais) regulam o desenvolvimento
das epífitas, e a influência desses sobre a simbiose micorrízica arbuscular pode ser direta ou indireta,
mediada pelo forófito (fitobionte). O conjunto de respostas decorrentes do relacionamento dos
simbiontes micorrízicos e desses com os fatores ambientais pode variar em tamanho e complexidade.
Tais variações merecem ser investigadas em estudos futuros, especialmente se a planta hospedeira
for uma espécie ameaçada de extinção, apresentar elevada dependência micorrízica e/ou associar-se
preferencialmente com uma dada espécie de FMA.
Apesar de, neste estudo, não se terem sido evidenciadas correlações entre colonização radical
e tolerância das epífitas ao resgate, nem aspectos envolvendo a ecologia fina da relação micorrízica
arbuscular, a transferência de espécimes da mata nativa com o intuito de utilizá-los em programas
de produção de mudas e/ou de revegetação, deveria levar em consideração a retirada de parte do
substrato (húmus ou ritidoma) ao qual a planta está fixada, pois a presença de FMA nativos pode
proporcionar maiores chances de adaptação dessas plantas ao novo ambiente.
٠ 120 ٠
A B C
D E
G H I
Figura 7: Espécies de Peperomia epífitas resgatadas da área de supressão da UHE Mauá, região Centro-Leste do estado do
Paraná. Peperomia hydrocotiloides var. setosa (A), P. martiana (B), P. nitida (C), P. psilostachya (D), P. rhombea (E), P. rotundifolia
(F), P. stroemfeltii (G), P. tetraphylla (H) e P. urocarpa (I).
٠ 121 ٠
Referências
1. Allen, M.F. 1991. The ecology of mycorrhizae. Cambridge: Cambridge University Press, 184p.
2. Allen, M.F.; Rincon, E.; Allen, E.B.; Huante, P.; Dunn, J.J. 1993. Observations of canopy bromeliad roots compared
with plants rooted in soils of a seasonal tropical Forest, Chamela, Jalisco, Mexico. Mycorrhiza, v.4, p.27-28.
3. Azcón, R.; Ocampo, J. 1981. Factors affecting the vesicular-arbuscular infection and mycorrhizal dependency of
thirteen wheat cultivars. New Phytologist, v.87, p.677-685.
4. Baylis, G.T.S. 1975. The magnolioid mycorrhiza and mycotrophy in root systems derived from it. In: Sanders, F.E.;
Mosse, B.; Tinker, P.B. (Eds.). Endomycorrhizas. London: Academic Press, p.373-390.
5. Benzing, D.H. 1984. Epiphytic vegetation: a profile and suggestions for future inquiries. In: Medina, F.; Mooney,
H.; Vazquez-Yanes, C. (Eds.). Physiological ecology of plants of the wet tropics. Junk, The Hague, p.155-171.
6. Benzing, D.H. 1987. Vascular epiphytism: taxonomic participation and adaptive diversity. Annals of Missouri
Botanical Garden, v.74, p.183-204.
7. Benzing, D.H. 1995. Vascular epiphytes. In: Lowman, M.; Nadkarni, N. (Eds.). Forest canopies. Academic Press,
San Diego.
8. Benzing, D.H. 2000. Bromeliaceae: profile of an adaptive radiation. Cambridge, Cambridge University Press.
9. Bermudes, D.; Benzing, D.H. 1989. Fungi in neotropical epiphyte roots. Biosystems, v.23, p.65-73.
10. Boke, N.H. 1979. Root glochids and root spurs of Opuntia arenaria (Cactaceae). American Journal of Botany,
v.69, p.1085-1092.
11. Brundrett, M. 1991. Mycorrhizas in natural ecosystems. Advances in Ecological Research, v.21, p.171-313.
12. Brundrett, M.C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist, v.154, p.275-304.
13. Brundrett, M.C.; Kendrick, W.B. 1990. The roots and mycorrhizae of herbaceous woodland plants. II. Structural
aspects of morphology. New Phytologist, v.114, p.469-479.
14. Cappellazzo, G.; Lanfranco, L.; Fitz, M.; Wipf, D.; Bonfante, P. 2008. Characterization of an aminoacid permease
from the endomycorrhizal fungus Glomus mosseae. Plant Physiology, v.147, p.429-437.
15. Carafa, A.; Duckett, J.G.; Ligrone, R. 2003. Subterranean gametophytic axes in the primitive liverwort Haplomitrium
harbour a unique type of endophytic association with aseptate fungi. New Phytologist, v.160, p.185-197.
16. Cavagnaro, T.R.; Gao, L.L.; Smith, F.A.; Smith, S.E. 2001. Morphology of arbuscular mycorrhizas is influenced by
fungal identity. New Phytologist, v.151, p.469-475.
17. Chapin, F.S. 1980. The mineral nutrition of wild plants. Annual Review of Ecology and Systematics, v.11,
p.233-260.
18. Dearnaley, J. 2007. Further advances in orchid mycorrhizal research. Mycorrhiza, v.17, n.6, p.475-486.
19. Dickson, S.; Kolesik, P. 1999. Visualisation of mycorrhizal fungal structures and quantification of their surface
area and Volume using laser scanning confocal microscopy. Mycorrhiza, v.9, p.205–213.
20. Dubrovski, J.G. 1998. Determinate root growth as an adaptation to drought in Sonoran Desert Cactaceae. In:
Flores, H.E.; Lynch, J.P.; Eissenstat, D. (Eds.). Radical biology: advances and perspectives on the function of
plant roots. Rockville, American Society of Plant Physiologists. p.471-474.
21. Endres, I.; Mercier, H. 2001. Influence of nitrogen forms on the growth and nitrogen metabolism of bromeliads.
Journal of Plant Nutrition, v.24, p.29-42.
22. Endres, I.; Mercier, H. 2003. Amino acid uptake and profile in Bromeliads with different habits cultivated in vitro.
Plant Physiology and Biochemistry, v.41, p.181-187.
23. Govindarajulu, M.; Pfeffer, P.E.; Abubaker, J.; Douds, D.D.; Allen, J.W.; Bucking, H.; Lammers, P.J.; Shachar-Hill, Y.
2005. Nitrogen transfer in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. Nature, v.435, p.819-823.
24. Harrison, M.J.; Van Buuren, M.L. 1995. A phosphate transporter from the mycorrhizal fungus Glomus versiforme.
Nature, v.378, p.626-629.
25. Harrison, M.J.; Dewbre, G.R.; Liu, J. 2002. A phosphate transporter from Medicago truncatula involved in the
acquisition of phosphate released by arbuscular mycorrhizal fungi. Plant Cell, v.14, p.2413-2429.
26. Hawksworth, D.L. 1988. The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary signiﬁcance, and the nature of
lichens. Botanical Journal of the Linnean Society, v.96, p.3-20.
٠ 122 ٠
27. Hietz, P.; Ausserer, J.; Schindler, G. 2002. Growth, maturation and survival of epiphytic bromeliads in a Mexican
humid montane forest. Journal of Tropical Ecology, v.18, p.177-191.
28. Inselsbacher, E.; Cambui, C.A.; Richter, A.; Stange, C.F.; Mercier, H.; Wanek, W. 2007. Microbial activities and
foliar uptake of nitrogen in the epiphytic bromeliad Vriesea gigantea. New Phytologist, v.175, p.311-320.
29. Janos, D.P. 1993. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of epiphytes. Mycorrhiza, v.4, p.1-4.
30. Janos, D.P.; Sahley, C.T. 1995. Rodent dispersal of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in Amazonian Peru.
Ecology, v.76, p.1852-1858.
31. Javot, H.; Pumplin, N.; Harrison, M.J. 2007. Phosphate in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: transport
properties and regulatory roles. Plant Cell Environment, v.30, p.310-322.
32. Leigh, J.; Hodge, A.; Fitter, A.H. 2009. Arbuscular mycorrhizal fungi can transfer substantial amounts of nitrogen
to their host plant from organic material. New Phytologist, v.181, p.199-207.
33. Lesica, P.; Antibus, R.K. 1990. The occurrence of mycorrizae in vascular epiphytes of two Costa Rica rain forests.
Biotropica, v.22, p.250-258.
34. Lorenzo, N.; Mantuano, D.G.; Mantovani, A. 2010. Comparative leaf ecophysiology and anatomy of seedlings,
young and adult individuals of the epiphytic aroid Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Environmental and
Experimental Botany, v.68, p.314-322.
35. Maffia, B.; Nadkarni, N.M.; Janos, D.P. 1993. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of epiphytic and terrestrial
Piperaceae under field and greenhouse conditions. Mycorrhiza, v.4, p.5-9.
36. Malloch, D.W.; Pirozynski, K.A.; Raven, P.H. 1980. Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal
symbiosis in vascular plants (a review). Proceedings of the National Academy of Science, v.7, p.2113-2118.
37. Marschner, H.; Dell, B. 1994. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant and Soil, v.159, p.89-102.
38. Mcilven, W.D.; Cole, H. 1976. Spore dispersal of Endogonaceae by worms, ants, wasps and birds. Canadian
Journal of Botany, v.54, p.1486-1489.
39. Michelsen, A. 1993. The mycorrhizal status of vascular epiphytes in Bale Mountains National Park, Ethiopia.
Mycorrhiza, v.4, p.11-15.
40. Mollenhauer, D.; Mollenhauer, R.; Kluge, M. 1996. Studies on initiation and development of the partner
association in Geosiphon pyriforme (Kütz.) v. Wettstein, a unique endocytobiotic system of a fungus (Glomales)
and the cyanobacterium Nostoc punctiforme (Kütz.) Hariot. Protoplasma, v.193, p.3-9.
41. Mosse, B. 1973. Plant growth responses to vesicular-arbuscular mycorrhiza. IV. In soil given additional
phosphorus. New Phytologist, v.72, p.127-136.
42. Nadkarni, P.; Matelson, T.J. 1991. Fine litter dynamics within the tree canopy of a tropical cloud forest. Ecology,
v.72, p.849-890.
43. Nadarajah, P.; Nawawi, A. 1993. Mycorrhizal status of epiphytes in Malaysian oil palm plantations. Mycorrhiza,
v.4, p.21-25.
44. Phillips, J.M.; Hayman, D.S. 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-
arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist, v.124, p.481-488.
45. Pirozynski, K.A.; Malloch, D.W. 1975. The origin of land plants: a matter of mycotrophism. BioSystems, v.6,
p.153-164.
46. Rains, K.C.; Nadkarni, N.M.; Bledsoe, C.S. 2003. Epiphytic and terrestrial mycorrhizas in a lower montane Costa
Rican cloud forest. Mycorrhiza, v.13, p.257-264.
47. Raven, J.A.; Edwards, D. 2001. Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance. Journal of
Experimental Botany, v.52, p.381-401.
48. Reinert, F. 1998. Epiphytes: photosynthesis, water balance and nutrients. In: Scarano, F.R.; Franco A.C. (Eds.)
Ecophysiological strategies of xerophytic and amphibious plants in the neotropics. vol. 4. Series Oecologia
Brasiliensis, p.87-108.
49. Remy, W.; Taylor, T. N.; Hass, H.; Kerp, H. 1994. Four hundred-million year old vesicular arbuscular mycorrhizae.
Proceedings of the National Academy of Science, v.91, p.11841-11843.
50. Rowe, AR; Pringle, A. 2005. Morphological and molecular evidence of arbuscular mycorrhizal fungal associations
in Costa Rican epiphytic bromeliads. Biotropica, v.37, n.2, p.245-250.
51. Schimper, A.F.W. 1888. Die epiphytische vegetation Amerikas. Gustav Fischer, Jena.
٠ 123 ٠
52. Schmidt, G.; Zotz, G. 2002. Inherently slow growth in two Caribbean epiphytic species: a demographic approach.
Journal of Vegetation Science, v.13, p.527-534.
53. Smith S.E.; Read D.J. 2008. Mycorrhizal symbiosis. 3rd ed. Amsterdam, The Netherlands: Academic Press.
54. Smith, F.A.; Smith, S.E. 1997. Structural diversity in (vesicular)-arbuscular mycorrhizal symbioses. New
Phytologist, v.137, p.373-388.
55. Trouvelot, A.; Kough J.L.; Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Mesure du taux de mycorhization VA d’un système
radiculaire. Recherche de methods d’estimation ayant une signification fonctionnelle. In: Gianinazzi-Pearson, V.;
Gianinazzi, S. (Eds.). Physiological and genetical aspects of mycorrhizae, INRA Press, Paris, p. 217-221.
56. Vitousek, P.; Sanford, R. Jr. 1986. Nutrient cycling in moist tropical forest. Annual Review of Ecology and
Systematics, v.17, p.137-167.
57. Wagg, C.; Pautler, M.; Massicotte, H.B.; Peterson, R.L. 2008. The co-occurrence of ectomycorrhizal, arbuscular
mycorrhizal, and dark septate fungi in seedlings of four members of the Pinaceae. Mycorrhiza, v.18, n.2, p.103-
110.
58. Wang, B.; Qiu, Y.L. 2006. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza,
v.16, p.299-363.
59. Whitcomb, S.A. 2000. Mycorrhizal association in Opuntia humifusa in southern Illinois. Honors Thesis,
University of southern Illinois, Carbondale, 26.
60. Winkler, U.; Zotz, G. 2009. Highly efficient uptake of phosphorus in epiphytic bromeliads. Annals of Botany,
v.103, n.3, p.477-484.
61. Xunlai, Y.; Shuhai, X.; Taylor, T.N. 2005. Lichen-like symbiosis 600 million years ago. Science, v.308, n.5724,
p.1017-1020.
62. Yamato, M.; Iwasaki, M. 2002. Morphological types of arbuscular mycorrhizal fungi in roots of forest floor
plants. Mycorrhiza, v.12, p.291-296.
63. Zangaro, W.; Andrade, G.; Nogueira, M.A.; Nishidate, F.R.; Vandresen, J. 2007. Relation among soil fertility,
arbuscular mycorrhizas and root morphology in the growth of 12 successional native woody species from the
south of Brazil. Journal of Tropical Ecology, v.23, p.53-62.
64. Zhang, Y.; Guo, L.D. 2007. Arbuscular mycorrhizal structure and fungi associated with mosses. Mycorrhiza,
v.17, p.319-325.
65. Zotz, G.; Andrade, J.L. 2002. La ecología y La fisiología de las epífitas y lãs hemiepífitas. In: Guariguata, M.R.;
Catan, G.H. (Eds.) Ecología y conservación de bosques Neotropicales. p. 271-296. Libro Universitario Regional
del Instituto Tecnológico de Costa. San José, Costa Rica.
٠ 124 ٠
Capítulo 8
Morfometria das sementes

de orquídeas epífitas da região
Centro-Leste do estado do
Paraná

Frutos e sementes de Epidendrum pseudodifforme Hoehne & Schltr.
Dentre as singularidades das espécies de
Orchidaceae estão as sementes, muito pequenas e com
padrão estrutural constante e relativamente simples,
produzidas em grande quantidade em cada fruto3. Tais
sementes, quando maduras, estão constituídas por
um embrião indiferenciado (raramente dois ou mais)
e ainda ligado ao suspensor (cordões de células que
unem o embrião à placenta do fruto), e envolto pelo
tegumento formado por células mortas, cujo polo
micropilar permanece aberto15,23,28. Dessa forma, o
tegumento da semente oferece pouca proteção ao
embrião, especialmente quanto à retenção de umidade
em seus tecidos7. Assim constituídas, as sementes das
orquídeas estão entre as de menor tamanho entre as
angiospermas, com dimensões inferiores a 0,3 mm
de comprimento, sendo raras aquelas com mais de
2 mm9,24, como as de Epidendrum secundum(*1), que
podem alcançar 6 mm17. Contudo, tanto o tegumento
quanto o embrião das espécies de orquídeas podem
variar muito em tamanho, em formato e na razão entre
seus volumes4,5,8.
A capacidade de produzir sementes extremamente
pequenas e numerosas é característica marcante das
espécies vegetais parasitas26 ou com relacionamentos
micorrízicos e altamente especializadas, como no
caso das orquídeas14. Além de ser uma resposta às
pressões seletivas, tanto no ambiente terrícola quanto
no epifítico1, as sementes pequenas podem significar
economia de água e de minerais para a planta-mãe9,
mas mantendo a vantagem de serem produzidas
em grande quantidade em cada fruto, sem elevados
investimentos em energia e em recursos minerais22.
Quanto à coloração, as sementes de orquídeas
podem apresentar o tegumento com diferentes cores,
mas sendo mais comuns os tons de amarelo, marrom e
branco25. Em seus extensos estudos com sementes de
orquídeas dos mais variados locais do planeta, Barthlott
et al.8 puderam concluir que a maioria das espécies
as apresentam esbranquiçadas, marrons ou marrom-
escuras, mas também podem ocorrer as de coloração
bege, amarela, avermelhada, alaranjada, verde, marrom-
amarelada ou preta. Outra característica relevante é a
transparência do tegumento, que pode se apresentar
em graus variados, dependendo da espécie11,23,28.
No contexto acima, a completa maturação
dos frutos e, consequentemente, das sementes neles
contidas, assume grande importância para os estudos
*1 Os nomes dos autores das espécies citadas nesse capítulo foram

suprimidos com a finalidade de tornar a leitura mais dinâmica, podendo ser
obtidos na Tabela 1 do Capítulo 1 ou nos sites: <floradobrasil.jbrj.gov.br>,
<www.ipni.org> (link ‘Plant Names’) ou <www.tropicos.org>.
morfológicos, pois podem ocorrer modificações na ultraestrutura das células do tegumento20 e do
pequeno embrião indiferenciado ao final do processo de maturação, alterando a proporção entre eles,
bem como sua capacidade germinativa.
As diferenças morfológicas presentes nas pequenas sementes de Orchidaceae há tempos têm
atraído estudiosos, e a possibilidade de servirem como características úteis à taxonomia da família tem
se ampliado nos últimos anos, especialmente com base em estudos ultraestruturais do tegumento,
sob microscopia eletrônica de varredura (MEV). Dessa forma, estudos realizados com sementes de
orquídeas mostram que os aspectos morfológicos das células do tegumento oferecem características
taxonômicas relevantes em níveis taxonômicos superiores2,8,27 e pouco representativas em relação aos
gêneros ou às espécies12,20, mas sempre capazes de explicar alguns aspectos relacionados à dispersão das
mesmas11,18,20,27. Entretanto, na subtribo Orchidinae, composta por espécies terrícolas, estudos relativos
à morfologia geral da semente e das células do tegumento (ornamentação das paredes periclinais
e anticlinais, respectivamente, paralelas ou perpendiculares à superfície da estrutura) permitiram
reconhecer gêneros e espécies, com resultados capazes de apoiar as análises moleculares publicadas
anteriormente16.
Com exceção das espécies de Apostasia, Selenipedium e Vanilla, que possuem sementes
relativamente mais pesadas, a dispersão das pequenas sementes de orquídeas ocorre pelo vento
(anemocoria)22, graças à presença de espaços de ar relativamente grandes em seu interior (nunca
inferiores a 63%, e podendo alcançar 96% do volume total da semente), permitindo longos períodos de
flutuação no ar3,4,5,18. A possibilidade das sementes serem dispersas pela água (hidrocoria) foi sugerida
para algumas espécies terrícolas de Disa, nativa das margens de rios da África do Sul20. A capacidade
de flutuação das sementes na água, por muitos dias, ou até por semanas, deve-se à formação de
uma bolha de ar em seu interior, conforme verificado nas sementes de orquídeas terrícolas e/ou de
locais brejosos do estado do Paraná, como as espécies de Cyrtopodium paludicolum, Habenaria spp.
e Mesadenella cuspidata, mas não exclusiva dessas, pois também ocorre em espécies de Catasetum e
Stanhopea.
Os estudos relacionados às sementes de orquídeas brasileiras são escassos, especialmente em
comparação ao grande número de espécies, o que justifica a realização deste estudo de morfometria
das sementes de orquídeas epífitas nativas do Paraná.
Materiais e métodos
Para a realização das análises morfométricas, foram coletados frutos maduros em fase inicial de
deiscência, segundo as indicações de Clifford e Smith12, de 43 espécies de orquídeas epífitas, abrangendo
28 gêneros, além de amostras de Isochilus lineares com flores brancas. Tais espécies são nativas da área
da Usina Hidrelétrica Mauá (UHE Mauá), entre os municípios de Telêmaco Borba e Ortigueira, região
Centro-Leste do estado do Paraná, uma área de ecótono entre a Floresta Ombrófila Mista e a Floresta
Estacional Semidecidual (veja mais detalhes nos Capítulos 1 e 5).
Após retiradas dos frutos, as sementes foram acondicionadas em sacos de papel e permaneceram
em dissecador, com sílica gel, em refrigerador comum (temperatura média de 10oC). Cada fruto de
tamanho médio até grande (acima de 1 cm de comprimento), ou grupos de vários frutos pequenos
(abaixo de 1 cm), de um mesmo indivíduo, foram considerados como uma única amostra, totalizando
110 acessos de sementes. A seguir, as amostras foram analisadas quanto à coloração do tegumento
(exceto Campylocentrum grisebachii e Trizeuxis falcata, devido ao pequeno número de sementes por
fruto), utilizando-se a tabela de cores proposta por Munsell21. Todas as amostras foram analisadas, sob
iluminação natural refletida, por duas pessoas separadamente. Para os casos de conflito, a opinião de
uma terceira pessoa foi solicitada.
Para obtenção dos dados morfométricos ao microscópio óptico (comprimento total e largura
mediana da semente e do embrião), foram retiradas subamostras de cada acesso e acondicionadas em
tubos eppendorfs com capacidade para 2 mL. Após embebidas em água destilada, as sementes foram
submetidas ao teste de viabilidade com cloreto de 2,3,5-trifenil tetrazólio6, para melhor evidenciação do
formato do embrião, devido à coloração vermelha apresentada pelos tecidos vivos. Após lavadas com
٠ 128 ٠
água destilada, as sementes depositadas no fundo dos eppendorfs foram utilizadas para preparação
de três lâminas semipermanentes, tendo como meio de montagem a gelatina glicerinada19. Para cada
espécie foram fotografadas e mensuradas 30 sementes (dez por lâmina), com câmara digital acoplada
ao microscópio óptico, utilizando o software Image Pro Express.
Para as análises dos detalhes do tegumento das sementes sob MEV, amostras de sementes secas,
e sem tratamento prévio, foram fixadas sobre fita de carbono (dupla face) em suportes de alumínio,
segundo as indicações de Kurzweil20 e, em seguida, metalizadas com ouro. As análises ultraestruturais
foram realizadas em MEV Shimadzu SS550, sob 15 kV, sendo fotografadas sementes inteiras e os
detalhes das células da porção mediana do tegumento.
Resultados
As sementes analisadas apresentaram o padrão estrutural básico da família Orchidaceae, sendo
compostas por apenas um embrião indiferenciado e seu suspensor, contidos no tegumento formado
por células mortas e com o polo micropilar aberto (Figura 1). Tal fato mostrou-se mais pronunciado
nas sementes de Eurystyles actinosophila e de Pabstiella tripterantha, por vezes, permitindo a exposição
da porção basal do embrião, além do suspensor. Ainda de acordo com a Figura 1, as variações foram
amplas no tamanho e no formato das sementes analisadas, mas não entre os acessos de uma mesma
espécie. Não foram observadas sementes poliembriônicas. Por sua vez, as sementes desprovidas de
embrião ocorreram na maioria das espécies, mostrando-se retorcidas sob MEV (veja exemplos nas
Figuras 22, 23, 26, 27 e 33).
As espécies com frutos de tamanho médio a grande (acima de 1 cm de comprimento) apresentaram grande
número de sementes, dificilmente mensurável, mas que deve se aproximar de milhões, característica
comum para as orquídeas. Entretanto, aquelas com frutos pequenos, como Barbosella cogniauxiana e Pabstiella
sordida, as apresentaram em poucas centenas, enquanto que Campylocentrum grisebachii e Trizeuxis falcata as
apresentaram em poucas dezenas.
Tricomas higroscópicos ou elatérios, segundo as definições de Blanco et al.10, com função relacionada à
expulsão das sementes do fruto, foram observados na maioria das micro-orquídeas, tanto na forma de fibras
espiraladas lisas, como em Acianthera aphthosa (Figura 2A), ou com ornamentações, como em Pabstiella
sordida (Figura 2B) e P. tripterantha (Figura 2C), quanto na forma de fitas, achatados, como em Campylocentrum
grisebachii (Figura 2D).
Tendo por base a classificação proposta por Barthlott et al.8, quanto ao comprimento médio do
tegumento das sementes, as orquídeas analisadas (Tabela 1) foram classificadas em:
Muito pequenas (100 a 200 µm): Eurystyles actinosophila, Isochilus linearis e sua amostra com
flores brancas, Pabstiella sordida, Pabstiella tripterantha e Stelis papaquerensis (total de 13,63%);
Pequenas (201 a 500 µm): com a maioria das espécies analisadas (total de 75%);
Médias (501 a 900 µm): Campylocentrum grisebachii, Cyclopogon congestus, Rodriguesia decora,
Stanhopea lietzei e Zygostates lunata (total de 11,36%).
Verifica-se que no grupo de espécies com sementes “muito pequenas” estiveram apenas micro-
orquídeas, enquanto que no grupo com sementes “pequenas” não ocorreu uma relação direta entre o
tamanho dos órgãos vegetativos e o comprimento de suas sementes, estando em um mesmo grupo
muitas micro-orquídeas (Barbosella cogniauxiana, Pabstiella hians, Polystachya estrellensis e outras) e
espécies de médio à grande porte (ambas as espécies de Baptistonia, de Brasiliorchis, de Coppensia e
de Miltonia, Encyclia patens e as quatro espécies de Epidendrum). No grupo com sementes “médias”,
estão incluídas a espécie de maior porte amostrada, Stanhopea lietzei, e também a de menor porte e
desprovida de folhas, Campylocentrum grisebachii.
٠ 129 ٠
٠ 130 ٠
Figura 1: Aspecto geral das sementes de orquídeas epífitas nativas da região Centro-Leste do estado do Paraná. Todas as
imagens estão orientadas com o polo micropilar à esquerda, e na mesma escala: 100 µm.
٠ 131 ٠
500 µm A 100 µm B
0,05 mm
100 µm C 500 µm D
Figura 2: Sementes (setas tracejadas) e elatérios (setas compactas) vistos em MEV. Acianthera aphthosa com elatérios na forma
de fibras espiraladas lisas (A); Pabstiella sordida (B) e P. tripterantha (C) com elatérios na forma de fibras espiraladas ornamentadas;
Campylocentrum grisebachii, com elatérios na forma de fitas, ainda na porção interna do pequeno fruto (D).
Tabela 1: Cores e dimensões das sementes de orquídeas nativas da região Centro-Leste do estado do Paraná.
(*): Exemplo: 5y 8/3(1): amarelo-pálido (-2), sendo “1” o número de acessos, (-2) corresponde a dois tons mais claros que o
padrão ‘amarelo-pálido’ proposto por Munsell21. (**): Proporção entre o comprimento total (Compr) e a largura mediana (Larg)
do tegumento.
Tons de cores do Tegumento Embrião Compr

Espécies/tipo de semente sob (números médios) (números médios)
tegumento e número de Compr Larg Compr Larg /Larg
MEV
acessos (µm) (µm) (µm) (µm) **
Acianthera aphthosa/tipo a 5y 8/3(1): amarelo-pálido (-2)* 444 146 148 91 3,06
5y 8/3(1): amarelo-pálido (-2)
Acianthera hygrophila/tipo c.1 241 81 112 61 2,97
5y 8/6(1): amarelo (-2)
5y 6/6(1): amarelo-oliva
Acianthera pubescens/tipo f.1 306 81 138 63 3,78
5y 8/6(1): amarelo (-2)
Acianthera recurva/tipo f.1 5y 8/6(1): amarelo (-2) 249 70 128 57 3,56
2,5y 8/4(1): amarelo-pálido (-4)
Anathallis obovata/tipo d 224 61 116 57 3,67
5y 6/6(1): amarelo-oliva
Baptistonia lietzei/tipo c.1 322 68 164 55 4,73
5y 7/6(2): amarelo (+3)
Baptistonia sarcodes/tipo c.1 5y 8/4(1): amarelo-pálido (-1) 348 71 177 57 4,90
Barbosella cogniauxiana/tipo f.2 5y 8/8(1): amarelo (-1) 207 76 135 58 2,72
5y 7/6(2): amarelo (+3)
Brasiliorchis chrysantha/tipo d 5y 8/4(3): amarelo-pálido (-1) 278 89 127 69 3,12
5y 8/6(3): amarelo (-2)
2,5y 7/6(1): amarelo (+1)
Brasiliorchis consanguinea/tipo d 294 90 144 69 3,27
5y 7/4(4): amarelo-pálido (+4)
٠ 132 ٠
Continuação da Tabela 1
Tons de cores do Tegumento Embrião Compr

Espécies/tipo de semente sob (números médios) (números médios)
tegumento e número de Compr Larg Compr Larg /Larg
MEV
acessos (µm) (µm) (µm) (µm) **
Campylocentrum aromaticum/tipo c.1 10yr 5/8(1): marrom-amarelado 475 71 250 54 6,69
Campylocentrum grisebachii/tipo c.1 Não obtido 740 21 415 19 35,24
Capanemia micromera/tipo c.1 5y 8/4(1): amarelo-pálido (-1) 300 79 174 65 3,80
Christensonella neowiedii/tipo d 292 91 163 74 3,21
5y 8/6(2): amarelo (-2)
Coppensia flexuosa/tipo c.1 5y 8/6(1): amarelo (-2) 375 74 185 60 5,07
Coppensia longicornu/tipo c.1 5y 8/6(1): amarelo (-2) 359 101 196 83 3,55
Cyclopogon congestus/tipo b 5y 6/4(1): oliva-pálido 740 105 198 76 7,05
5y 7/6(3): amarelo (+3)
Encyclia patens/tipo f.2 5y 8/3(1): amarelo-pálido (-2) 393 79 182 67 4,97
5y 8/6(5): amarelo (-2)
Epidendrum densiflorum/tipo f.1 5y 8/3(2): amarelo-pálido (-2) 445 96 159 80 4,64
2,5y 7/2(1): cinza-claro
2,5y 8/2(1): amarelo-pálido (-6)
Epidendrum henschenii/tipo f.1 431 85 142 78 5,07
Epidendrum pseudodifforme/tipo f.1 5y 8/4(5): amarelo-pálido (-1) 407 93 194 78 4,38
5y 8/6(1): amarelo (-2)
Epidendrum rigidum/tipo f.2 357 82 171 65 4,35
5y 8/6(3): amarelo (-2)
Eurystyles actinosophila/tipo e.2 2,5y 3/3(1): marrom-oliva-escuro 170 56 118 43 3,00
Grandiphyllum divaricatum/tipo d 5y 8/6(1): amarelo (-2) 311 96 160 73 3,24
Grandiphyllum hians/tipo d 2,5y 7/4(1):amarelo-pálido (+2) 256 67 145 55 3,82
Heterotaxis valenzuelana/tipo d 5y 8/8(2): amarelo (-1) 253 80 190 58 3,16
Isochilus linearis/tipo e.1 5y 7/4(2): amarelo-pálido (+4) 181 71 122 62 2,55
5y 8/6(1): amarelo (-2)
Isochilus linearis (flores brancas) /tipo e.1 5y 7/4(1): amarelo-pálido (+4) 171 75 121 61 2,28
Leptotes bicolor/tipo f.2 2,5y 7/4(1):amarelo-pálido (+2) 366 88 193 73 4,16
Leptotes unicolor/tipo f.2 5y 8/8(1): amarelo (-1) 322 100 159 82 3,22
Lophiaris pumila/tipo c.1 5y 8/8(1): amarelo (-1) 218 67 137 51 3,25
7,5 yr 8/4(2): róseo
Miltonia flavescens/tipo d 209 80 132 64 2,61
10yr 7/4(1): marrom-muito-claro
Miltonia regnelli/tipo d 5y 8/4(1): amarelo-pálido (-1) 212 70 116 55 3,00
Ornithophora radicans/tipo d 5y 8/3(1): amarelo-pálido (-2) 319 82 157 65 3,89
Pabstiella hians/tipo f.2 219 75 113 63 2,92
5y 8/6(1): amarelo (-2)
Pabstiella sordida/tipo f.2 181 60 102 66 3,00
Pabstiella tripterantha/tipo d 200 60 65 43 3,33
Polystachya estrellensis/tipo c.1 213 83 130 66 2,57
Rodriguesia decora/tipo c.1 5y 8/6(1): amarelo (-2) 752 52 238 40 14,46
Sophronites cernua/tipo f.2 5y 8/6(1): amarelo (-2) 298 96 171 88 3,10
Stanhopea lietzei/tipo a 552 262 156 78 2,11
Stelis papaquerensis/tipo f.2 5y 8/4(1): amarelo-pálido (-1) 185 62 116 54 3,00
Trizeuxis falcata/tipo c.2 Não obtido 327 71 169 58 4,60
Zygostates lunata/tipo c.1 5y 8/4(1): amarelo-pálido (-1) 550 70 228 58 7,86
٠ 133 ٠
Quanto à forma do tegumento das sementes, tendo por base a proposta de Clifford e Smith12,
Arditti e Ghani4 e Gamarra et al.16, e considerando os padrões observados nas Figuras 1 e de 5 a 47, e
a proporção encontrada entre comprimento e largura mediana do tegumento (Tabela 1), as sementes
analisadas foram classificadas em quatro tipos básicos.
1. Sementes cônicas
1.1. curta - com o polo micropilar largo e o polo calazal afilado, e a proporção entre o comprimento
total e a largura mediana do tegumento de até 3,0:1.
Espécies: Acianthera hygrophila, Barbosella cogniauxiana, Eurystyles actinosophila, Isochilus
linearis, Isochilus linearis (flores brancas), Miltonia flavescens, Miltonia regnelli, Pabstiella hians, Pabstiella
sordida, Polystachya estrellensis e Stelis papaquerensis (total de 25,00%).
1.2. média - com o polo micropilar largo e o polo calazal afilado, e a proporção entre o comprimento
total e a largura mediana do tegumento de 3,1:1 até 4,0:1.
Espécies: Acianthera pubescens, Acianthera recurva, Anathallis obovata, Brasiliorchis consanguinea,
Brasiliorchis chrysantha, Capanemia micromera, Christensonella neowiedii, Coppensia longicornu,
Grandiphyllum divaricatum, Grandiphyllum hians, Heterotaxis valenzuelana, Leptotes unicolor, Lophiaris
pumila, Ornithophora radicans, Pabstiella tripterantha e Sophronites cernua (total de 36,36%).
1.3. longa - com o polo micropilar largo e o polo calazal afilado e a proporção entre o comprimento
total e a largura mediana do tegumento acima de 4,1:1.
Espécies: Baptistonia lietzei, Baptistonia sarcodes, Campylocentrum aromaticum, Coppensia
flexuosa, Encyclia patens, Epidendrum densiflorum, Epidendrum henschenii, Epidendrum pseudodifforme,
Epidendrum rigidum, Leptotes bicolor, Trizeuxis falcata e Zygostates lunata (total de 27,27%).
2. Sementes fusiformes - com o polo micropilar e o polo calazal semelhantes e com a proporção
entre o comprimento total e a largura mediana do tegumento abaixo de 10,0:1.
Espécies: Acianthera aphthosa e Cyclopogon congestus (total de 4,54% das amostras analisadas).
3. Sementes filiformes - com o polo micropilar e o polo calazal semelhantes e com a proporção
entre o comprimento total e a largura mediana do tegumento acima de 10,0:1.
Espécies: Campylocentrum grisebachii e Rodriguesia decora (total de 4,54% das amostras
analisadas).
4. Sementes obovais - com polo calazal arredondado e amplo, quando comparado ao polo
micropilar, independende da proporção entre o comprimento total e a largura mediana do tegumento.
Espécie: Stanhopea lietzei (total de 2,27% das amostras analisadas).
Deve-se ressaltar que a montagem das amostras de sementes entre lâmina e lamínula, para
observações ao microscópio óptico, provoca deformações nos tegumentos mais delicados. Por vezes,
o polo micropilar dobra-se, aparentando ser mais afilado e dando a falsa impressão das sementes
possuírem o formato fusiforme, fato que não ocorre nas análises sob MEV.
Quanto aos detalhes do tegumento das sementes analisadas, em geral, a extremidade micropilar
apresentou bordo relativamente simétrico, exceção feita àquelas de Campylocentrum aromaticum
(Figuras 3A e 3B) e de Zygostates lunata (Figuras 3C e 3D) que apresentam prolongamentos semelhantes
a ganchos na extremidade micropilar, enquanto que as de Campylocentrum grisebachii (Figuras 3E e 3F)
e as de Rodriguezia decora (Figuras 3G e 3H) também os apresentam na extremidade calazal. A presença
de ganchos foi descrita por Chase e Pippen11 para as sementes das micro-orquídeas Psygmorchis pusilla
e Leochilus scriptus e pode estar correlacionada à ocupação do ambiente epifítico sobre os ramos mais
finos das árvores, fato observado somente para C. grisebachii e R. decora em seu ambiente natural.
٠ 134 ٠
100 µm A 100 µm B
100 µm C 10 µm D
100 µm E 10 µm F
100 µm G 10 µm H
Figura 3: Sementes de orquídeas com ganchos nas extremidades, sob análise em MEV. Ganchos na extremidade micropilar
(seta compacta) em Campylocentrum aromaticum (A e B) e Zygostates lunata (C e D) e também na extremidade calazal (seta
tracejada) em C. grisebachii (E e F) e Rodriguezia decora (G e H).
A forma dos embriões manteve-se relativamente constante entre as espécies analisadas, tendo a
maioria, o formato elíptico (Figura 1). Embriões muito alongados foram observados em Campylocentrum
grisebachii e Rodriguezia decora. Aqueles aproximadamente esféricos ocorreram nas sementes de
Acianthera aphthosa e Stanhopea lietzei, enquanto que Anathallis obovada e Barbosella cogniauxiana os
apresentaram ovais.
Com base na tabela de cores de Munsell21, para a região de abrangência da UHE Mauá foram
observados dezenove tons de cores para as sementes de orquídeas (Figura 4 e Tabela 1), variando de
róseo (7,5YR 8/4), encontrado em algumas amostras de Miltonia flavescens; amarelo-pálido muito claro
(5Y 8/2, com três tons mais claros do que os demais de seu grupo) em Stanhopea lietzei; até oliva-
pálido (5Y 6/4) em Cyclopogon congestus, além de marrom-amarelado (10YR 5/8) em Campylocentrum
aromaticum e oliva-marrom-escuro em Eurystyles actinosophila, sendo essas duas últimas as sementes
٠ 135 ٠
mais escuras e pouco transparentes da área de amostragem. Entretanto, as colorações mais comuns
foram os tons de amarelo-pálido com um tom mais claro que o padrão (-1) (5y 8/4), amarelo com dois
tons mais claros do que o padrão (-2) (5y 8/6) e amarelo-pálido também com dois tons mais claros do
que o padrão (-2) (5y 8/3), com, respectivamente, 24,04%, 22,22% e 14,81% das amostras analisadas
(Figura 4). Em adição à coloração do tegumento, o grau de transparência das sementes também esteve
relacionado com a parede periclinal externa colapsada e o expressivo espessamento das paredes
anticlinais, como em Campylocentrum grisebachii e Rodriguezia decora (Figuras 16C e 42B).
Em praticamente todos os acessos, de uma mesma espécie, foram observadas variações nos tons
da cor do tegumento das sementes (Tabela 1), ora mais claros, ora mais escuros, mas sempre próximos
da coloração padrão da espécie, ao exemplo de Encyclia patens, que apresentou sementes nos tons de
amarelo (-2) (5y 8/6) (na maioria dos acessos), amarelo (+3) (5y 7/6) e amarelo-pálido (-2) (5y 8/3).
Figura 4: Distribuição das porcentagens dos dezenove tons de cores presentes nas sementes de orquídeas epífitas da região
Centro-Leste paranaense. Os números entre parenteses representam os tons das cores padrões (+: acima; -: abaixo) propostas
por Munsell21.
As análises sob MEV revelaram detalhes relevantes das células que compõem o tegumento
das sementes das orquídeas sob análise, e que não puderam ser detectados sob microscopia óptica.
Dessa forma, foram observadas amplas variações quanto à presença de espessamentos celulares,
especialmente relevantes nas paredes anticlinais, e ornamentações de formatos diversos, tanto nas
paredes anticlinais quanto na periclinal externa, conforme apresentado nas Figuras 5 a 47. Assim, as
espécies puderam ser distribuídas em seis grupos, tendo por base algumas características descritas por
B. Ziegler e Barthlott e publicadas por Dressler13.
Grupo “a” - Tegumento formado por células pouco espessadas anticlinalmente e sem
ornamentações, com a parede periclinal externa distendida, como em Acianthera aphthosa e Stanhopea
lietzei (Figuras 5B e 44B).
Grupo “b” - Tegumento formado por células pouco espessadas anticlinalmente e com estrias
transversais na parede periclinal externa distendida, como em Cyclopogon congestus (Figura 21B).
Grupo “c” - Tegumento formado por células altamente espessadas anticlinalmente com bordos
arredondados, e com a parede periclinal externa colapsada, sendo:
٠ 136 ٠
Grupo “c.1” - sem ornamentações, como em Acianthera hygrophila, ambas as espécies
de Baptistonia, de Campylocentrum e de Coppensia, Capanemia micromera, Lophiaris pumila,
Polystachya estrellensis, Rodriguezia decora e Zygostates lunata (Figuras 6B, 10B, 11B, 15B, 16C,
19B, 20B, 17B, 34B, 41B, 42B e 47B).
Grupo “c.2” - com ornamentações, como em Trizeuxis falcata (Figura 46B).
Grupo “d” - Tegumento formado por células espessadas anticlinalmente e com estrias longitudinais
na parede periclinal externa, como em Anathallis obovata, ambas as espécies de Brasiliorchis, de
Grandiphyllum e de Miltonia, Christensonella neowiedii, Heterotaxis valenzuelana, Ornithophora radicans
e Pabstiella tripterantha (Figuras 9B, 13B, 14B, 28B, 29B, 35B, 36B, 18B, 30B, 37B e 40B).
Grupo “e” - Tegumento formado por células espessadas anticlinalmente e com estrias reticuladas
na parede periclinal externa, sendo:
Grupo “e.1” - sem ornamentações, como em Isochilus linearis e sua amostra com flores
brancas (Figuras 31B e 31D).
Grupo “e.2” - com ornamentações, como em Eurystyles actinosophila (Figura 27B).
Grupo “f” - Tegumento formado por células espessadas anticlinalmente e com ornamentações
na forma de escamas e/ou de esferas, sendo:
Grupo “f.1” - ornamentações pouco expressivas, como em Acianthera pubescens, A. recurva,
Epidendrum densiflorum, Epidendrum henschenii e Epidendrum pseudodifforme (Figuras 7B, 8B,
23B, 24B e 25B).
Grupo “f.2” - ornamentações expressivas, como em Barbosella cogniauxiana, Encyclia
patens, Epidendrum rigidum, ambas as espécies de Leptotes, Pabstiella hians, Pabstiella sordida,
Sophronites cernua e Stelis papaqueirensis (Figuras 12B, 22B, 26B, 32B, 33B, 38B, 39B, 43B e 45B).
Outra característica de fácil observação, nas sementes dotadas de embrião, é a torção do
tegumento, especialmente junto ao polo calazal e mais facilmente visualizada ao microscópio eletrônico
de varredura, como verificado em Christensonella neowiedii, Cyclopogon congestus, Epidendrum rigidum,
Eurystyles actinosophila, ambas as espécies de Grandiphyllum e de Leptotes, Isochilus linearis e sua
amostra com flores brancas, Lophiaris pumila, Miltonia flavescens e Sophronites cernua (Figuras 18A,
21A, 26A, 27A, 28A, 29A, 32A, 33A, 31A, 31C, 34C, 35A e 43A).
100 µm A 10 µm B
Figura 5: Sementes de Acianthera aphthosa (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “a”.
٠ 137 ٠
100 µm
A 5 µm B
Figura 6: Semente de Acianthera hygrophila (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm A 5 µm B
Figura 7: Sementes de Acianthera pubescens (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.1”.
100 µm
A 5 µm B
Figura 8: Sementes de Acianthera recurva (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.1”.
٠ 138 ٠
100 µm 5 µm
A B
Figura 9: Sementes de Anathallis obovata (A) e detalhes do tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm A 5 µm B
Figura 10: Sementes de Baptistonia lietzei (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm 5 µm
A B
Figura 11: Semente de Baptistonia sarcodes (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
٠ 139 ٠
100 µm 5 µm
A B
Figura 12: Sementes de Barbosella cogniauxiana (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”.
100 µm A 5 µm B
Figura 14: Sementes de Brasiliorchis chrysantha (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm A 5 µm B
Figura 13: Sementes de Brasiliorchis consanguinea (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
٠ 140 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 15: Sementes de Campylocentrum aromaticum (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm 20 µm
A B 10 µm C
Figura 16: Sementes de Campylocentrum grisebachii (A) e detalhes de seu tegumento (B e C), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm 5 µm
A B
Figura 17: Sementes de Capanemia micromera (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
٠ 141 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 18: Sementes de Christensonella neowiedii (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm
A 5 µm B
Figura 19: Sementes de Coppensia flexuosa (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm A 5 µm B
Figura 20: Sementes de Coppensia longicornu (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
٠ 142 ٠
100 µm
A 5 µm B
Figura 21: Sementes de Cyclopogon congestus (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “b”.
100 µm A 5 µm B
Figura 22: Sementes de Encyclia patens (A) e detalhe do tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”. A seta indica uma
semente sem embrião.
100 µm 5 µm
A B
Figura 23: Sementes de Epidendrum densiflorum (A) e detalhe e seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.1”. As setas
indicam sementes sem embrião.
٠ 143 ٠
100 µm 5 µm
A B
Figura 24: Sementes de Epidendrum henschenii (A) e detalhe e seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.1”.
100 µm A 5 µm B
Figura 25: Sementes de Epidendrum pseudodifforme (A) e detalhe e seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.1”.
100 µm A 5 µm B
Figura 26: Sementes de Epidendrum rigidum (A) e detalhe e seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”. As setas indicam
sementes sem embrião.
٠ 144 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 27: Sementes de Eurystyles actinosophila (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “e.2”. As setas
indicam sementes sem embrião.
100 µm A 5 µm B
Figura 28: Sementes de Grandiphyllum divaricatum (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm A 5 µm B
Figura 29: Sementes de Grandiphyllum hians (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
٠ 145 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 30: Sementes de Heterotaxis valenzuelana (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm A 5 µm B
100 µm C 5 µm D
Figura 31: Sementes de Isochilus linearis (A) e das amostras dessa espécie com flores brancas (C), e detalhes dos respectivos
tegumentos (B e D), pertencentes ao Grupo “e.1”.
٠ 146 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 32: Sementes de Leptotes bicolor (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”.
100 µm A 5 µm B
Figura 33: Sementes de Leptotes unicolor (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”. As setas indicam
sementes sem embrião.
100 µm A 5 µm B
Figura 34: Sementes de Lophiaris pumila (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
٠ 147 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 35: Sementes de Miltonia flavescens (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm A 5 µm B
Figura 36: Sementes de Miltonia regnelii (A) e detalhes de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
100 µm A 5 µm B
Figura 37: Sementes de Ornitophora radicans (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
٠ 148 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 38: Semente de Pabstiella hians (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”.
100 µm A 5 µm B
Figura 39: Sementes de Pabstiella sordida (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”.
100 µm A 5 µm B
Figura 40: Sementes de Pabstiella tripterantha (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “d”.
٠ 149 ٠
100 µm
A 5 µm B
Figura 41: Sementes de Polystachya estrellensis (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm A 5 µm B
Figura 42: Sementes de Rodriguezia decora (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
100 µm A 5 µm B
Figura 43: Sementes de Sophronites cernua (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”.
٠ 150 ٠
100 µm A
5 µm B
Figura 44: Semente de Stanhopea lietzei (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “a”.
٠ 151 ٠
100 µm A 5 µm B
Figura 45: Sementes de Stelis papaqueirensis (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “f.2”.
100 µm A 5 µm B
Figura 46: Semente de Trizeuxis falcata (A) e detalhe de seu tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.2”.
100 µm A 5 µm B
Figura 47: Semente de Zygostates lunata (A) e detalhes do tegumento (B), pertencente ao Grupo “c.1”.
٠ 152 ٠
Neste estudo, a metodologia utilizada nas análises morfológicas das sementes de orquídeas,
tanto ao microscrópio óptico quanto ao microscópio eletrônico de varredura, mostrou-se de fácil
aplicação e capaz de revelar detalhes biológicos preciosos. Sob MEV, confirmaram-se as conclusões
e as considerações de Kurzweil20, permitindo a observação de muitas amostras em curto período de
tempo, visto que as sementes não necessitam de tratamentos prévios para que possam ser recobertas
com ouro, e mesmo assim não sendo detectadas perdas na qualidade das amostras.
Pela análise ao microscópio óptico foi possível distinguir formas e tamanhos diversos entre as
sementes analisadas, mas a diferenciação entre as espécies torna-se possível apenas após treinamento,
exceto para algumas com características próprias, como Acianthera aphthosa (grandes dimensões
e embrião aproximadamente esférico), as espécies de Campylocentrum e Rodriguezia (ganchos nas
extremidades) e Stanhopea lietzei (formato oboval). Por sua vez, sob MEV, os detalhes presentes nas
células que compõem o tegumento das sementes tornaram possível a identificação de grupos, mas não
de espécies.
Com base nas amostras obtidas na região Centro-Leste do estado do Paraná, mais uma vez se
revelou a grande riqueza das florestas locais e se consolida a necessidade de sua conservação, afim de
que as gerações futuras também possam usufruir dessa biodiversidade.
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Dr. Fábio de Barros, do Instituto de Botânica de São Paulo, pela
identificação das espécies desse estudo; ao professor Dr. Marcílio Hubner de Miranda Neto e ao técnico
José Antônio do Souza, do Departamento de Ciências Morfológicas da UEM, pela colaboração na análise
das sementes sob microscopia óptica; ao professor Dr. Celso Wataro Nakamura, à Dra. Mychelle Vianna
Pereira Companhoni, à Dra. Katia Aparecida Kern Cardoso e à MSc. Ligia Fernanda Ceole, do Complexo
de Centrais de Apoio à Pesquisa (Comcap/UEM), pelo auxílio técnico e pela dedicação durante as
análises ao microscópio eletrônico de varredura.
Referências
1. Ackerman, A.N. 1983. On the evidence for a primitivity epiphytic habit in orchid. Systematic Botany, v. 8, p.
474-477.
2. Akcin, T.A.; Ozdener, Y.; Akcin, A. 2010. Taxonomic value of seed characters in orchids from Turkey. Belgian
Journal of Botany, v. 142, n. 2, p. 124-139.
3. Arditti, J. 1979. Aspects of the physiology of orchids. Advances in Botanical Research, v. 7, p. 421-655.
4. Arditti J.; Ghani, A.K.A. 2000. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications.
New Phytologist, v. 145, p. 367-421.
5. Arditti, J.; Michaud, J.D.; Healey, P.L. 1980. Morphometry of orchid seeds. II. Native California and related species
of Capypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis. American Journal of Botany, v. 67, n. 3, p. 347-60.
6. Association of Official Seed Analysts. 2002. Tetrazolium testing handbook: contribution nº 29 to the seed
vigor testing handbook. Ithaca: AOSA, 26p.
7. Aybeke, M. 2014. Morphological and histochemical investigations on Himantoglossum robertianum (Loisel.) P.
Delforge (Orchidaceae) seeds. Plant Systematics and Evolution, v. 300, p. 91-97.
8. Barthlott, W.; Grobe-Veldmann, B.; Korotkova, N. 2014. Orchid seed diversity. A scanning electron microscopy
survey. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, 250p.
9. Benzing, D.H. 1981. Why is Orchidaceae so large, its seeds so small, and its seedlings mycotrophic? Selbyana,
v. 5, n. 3-4, p. 241-42.
10. Blanco, M. A.; Whitten, W. M.; Williams, N.H.; Koehler, S. 2006. Capillitial extrusion from fruits of Maxillaria
nardoides (Orchidaceae: Maxillariinae). Orchids (Lindleyana), v. 75, n. 9, p. 677-683.
11. Chase, M. W.; Pippen, J.S. 1988. Seed morphology (Orchidaceae). Systematic Botany, v. 13, n. 3, p. 313-23.
٠ 153 ٠
12. Clifford, H.T.; Smith, W.K. 1969. Seed morphology and classification of Orchidaceae. Phytomorphology, v.19,
p. 133-139.
13. Dressler, R.L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland: Dioscorides Press, 314p.
14. Eames, A.J. 1977. Morphology of angiosperms. Bombay: Tata McGraw Hill, p. 354-347.
15. Fredrikson, M. 1990. Embryological study of Herminium monorchis (Orchidaceae) using confocal scanning laser
microscopy. American Journal of Botany, v. 7, n. 1, p. 123-127.
16. Gamarra, R.; Ortúñez, E.; Sanz, E.; Esparza, I.; Galán, P. 2010. Seeds in subtribe Orchidinae (Orchidaceae): the
best morphological tool to support molecular analyses. In: Nimis, P.L.; Vignes-Lebbe, R. (Eds.). Tools for identifying
biodiversity: progress and problems. Proceedings of the International Congress, p. 323-326.
17. Hallé, N. 1977. Flore de la Nouvelle-Calédonie et dependances: 8. Orchidacés. Paris: Museum National
d’Historie Naturelle, 565p.
18. Healey, P.L.; Michaud, D.J.; Arditti, J. 1980. Morphometry of orchid seeds. III. Native California and related
species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes. American Journal of Botany, v. 67, n. 4, p. 508-18.
19. Kraus, J.; Arduin, M. 1997. Manual básico de métodos em morfologia vegetal. Seropédica: EDUR. 198p.
20. Kurzweil, H. 1993. Seed morphology in southern African Orchidoideae (Orchidaceae). Plant Systematic and
Evolution, v.185, p.229-247.
21. Munsell Color. 1998. Munsell soil color charts. New Windsor: GretagMacbeth. Não paginado.
22. Robinson, H.; Burns-Balogh, P. 1982. Evidence for a primitively epiphytic habit in Orchidaceae. Systematic
Botany, v. 7, n. 4, p. 353-358.
23. Shushan, S. 1959. Development anatomy of an orchid Cattleya X Trimos. In: Withner, C.L. (Ed.). The orchids: a
scientific survey. New York: Ronald Press, p. 45-72.
24. Stoutamire, W.P. 1964. Seeds and seedling of native orchids. Michigan Botanist, v. 3, n. 4, p. 104-19.
25. Swamy, K.K.; Kumar, H.N.K.; Ramakrishna, T.M.; Ramaswamy, S.N. 2004. Studies on seed morphometry of
epiphytic orchids from Western Ghats of Karnataka. Taiwania, v. 49, n. 2, p. 124-140.
26. Teryokhin, E.S.; Nikiticheva, Z.I. 1982. Biology and evolution of embryo and endosperm in parasitic flowering
plants. Phytomorphology, v. 32, p. 335-339.
27. Verma, J.; Harma, K.; Thakur, K.; Sembi, J.K.; Vij, S.P. 2014. Study on seed morphometry of some threatened
Western Himalayan orchids. Turkish Journal of Botany, v. 38, p. 234-251.
28. Veyret, I. 1974. Development of the embryo and the young seedling stages of orchids. In: Withner, C.L. (Ed.).
The orchids: a scientific studies. New York: Wiley-Interscience, p. 224-265.
٠ 154 ٠
Capítulo 9
Resgate de fauna e flora:

significado e implicações
Wladimir Marques Domingues

Samuel Veríssimo
Liliana Rodrigues
Vista geral da barragem da Usina Hidrelétrica Mauá, no rio Tibagi (Paraná), antes do enchimento do
reservatório, em 2012.
O Sheik saudita Ahmed Zaki Yamani disse uma frase que se tornou célebre: “O
petróleo não vai acabar por falta de petróleo, tal como a Idade da Pedra não acabou por
falta de pedras”. Ele se referiu ao principal combustível utilizado por nós, o petróleo, e que
pode ser estendido a outros recursos naturais, incluindo os hídricos.
Por ser um sistema fechado, o planeta Terra só recebe, como aporte externo, a
energia solar, sendo os demais recursos, os mesmos, desde a sua criação. Assim, a água
que dispomos hoje é a mesma de 40 milhões de anos atrás. As espécies, portanto não
consomem a água, mas a utilizam no seu metabolismo e a devolvem modificada ao
ambiente. A água é o hidratante natural de todos os seres vivos, mas a espécie humana
também a utiliza para as mais diversas atividades, e a devolvem ao ambiente, imprópria
para um reuso imediato.
Segundo dados de 2010 da ONU, para cada 1.000 litros de água consumida há 10.000
de água poluída. Seis anos depois, essa proporção deve ter aumentado muito. O homem
não apenas contamina a água com dejetos e poluentes, mas modifica o regime hídrico,
transpondo, represando, alterando-o com a instalação de empreendimentos que culminam
com grandes mudanças ambientais. Assim, quando reclamamos da escassez de água,
devíamos rever os motivos que a tornaram distante dos consumidores. Na proposta acima
torna-se claro que as mudanças promovidas pelo homem ocasionam, simultaneamente,
mudanças em toda a biota circundante, e nesse contexto, o represamento de grandes
volumes de água talvez seja a forma mais contundente de mudança no padrão hídrico
de uma região, pois ao mesmo tempo em que disponibiliza grandes volumes de água em
locais onde não havia, deixa de abastecer, com a mesma regularidade, outras regiões à
jusante. Por ocupar grandes extensões de área, a cada empreendimento dessa magnitude
fazem-se necessárias a remoção e a reinstalação das espécies que serão suprimidas do
local a ser inundado.
Esse capítulo tratará da efetividade da remoção de espécies e suas implicações
ambientais, levando, de forma geral, a resultados e consequências de nossas ações cotidianas
em um país em desenvolvimento, e não estando, necessariamente, em desacordo com
qualquer empreendimento, que tenha por objetivo, nos trazer melhores condições de vida.
De acordo com a legislação brasileira, para que qualquer empreendimento tenha
início, é necessária a obtenção da licença ambiental, instrumento que garante o uso de
medidas preventivas e de controle ambiental, de forma compatível com o desenvolvimento
sustentável6.
Com fundamento no princípio do poluidor-pagador, aquele que degrada o ambiente
tem que responder e pagar por sua lesão ou ameaça, ressarcindo os prejuízos causados.
O princípio do poluidor-pagador relaciona-se com a delegação da responsabilidade, pois
além de objetivar a precaução e a prevenção de danos ambientais, visa à redistribuição dos
custos da poluição.
Entretanto, apesar das exigências legais, os princípios da prevenção e da precaução não são
suficientemente atendidos em diversos empreendimentos de usinas hidrelétricas (UHE). Um levantamento
de 2004, realizado pelo Ministério Público Federal9, revelou vários casos de usinas hidrelétricas cujos
impactos ambientais diferiram do que havia sido previsto no processo de licenciamento. Entre as
consequências ambientais, apontadas pelo estudo, estão os impactos que não foram alvo de medidas
mitigadoras e os impactos mitigados de forma insatisfatória. Posteriormente, o Banco Mundial3 elaborou
o estudo “Licenciamento ambiental de empreendimentos hidrelétricos no Brasil: uma contribuição para
o debate”, que também apontou falhas no licenciamento ambiental de várias usinas hidrelétricas. Tal
estudo apontou, como um dos motivos para essas falhas, a baixa qualidade dos Termos de Referência
e dos Estudos de Impactos Ambientais (EIA). Como consequências está o comprometimento de
todo o processo de licenciamento e, na fase de operação das usinas, o empreendedor tem de lidar
com impactos ambientais não previstos e que geram custos adicionais ao projeto, além da rejeição
do empreendimento pela sociedade. Como exemplos podem ser citados os casos da UHE Itaocara,
instalada no rio Paraíba do Sul, entre os estados de Minas Gerais e Rio de Janeiro, cujo levantamento
florístico constante no EIA não atendeu às especificidades contidas no Termo de Referência; e o da UHE
Estreito, no rio Tocantins, no qual o EIA não mencionou as áreas com potencial para o estabelecimento
de Unidades de Conservação e de locais propícios para a realocação da fauna silvestre, como previsto
no Termo de Referência9.
Apesar das dificuldades e das frequentes frustrações pela falta de resultados efetivos, é
importante ressaltar que o licenciamento ambiental de usinas hidrelétricas é um processo que vem
evoluindo no Brasil, tendo em vista que, quando foi instituído pela Lei no. 6.938/81, a implantação de
barragens era avaliada levando-se em consideração apenas os aspectos econômicos e energéticos,
sendo a decisão de construí-la tomada por poucos setores da sociedade. Nos dias atuais, os conflitos
existem porque outras variáveis importantes, como as sociais e as ambientais, foram incluídas nos
estudos, aumentando a complexidade da abordagem. Isso faz com que o foco do licenciamento seja
multivariado e, obviamente, seja fruto da contraposição de diversos objetivos. Dessa forma, a articulação
e a razoabilidade são elementos-chave para que todos os segmentos envolvidos (ambiental, social,
governamental e comercial) alcancem uma estratégia aceitável para o desenvolvimento sustentável.
Para começar a explicar as consequências de um impacto ambiental, gerado por qualquer tipo
de empreendimento aos ecossistemas, precisamos ter em mente que absolutamente tudo que usamos,
todos os bens e produtos, tais como alimentos, medicamentos, roupas, locomoção, diversão e inclusive
este livro que você está lendo, têm, direta ou indiretamente, como fonte de matéria-prima, um recurso
obtido no ambiente natural (Figura 1). Assim, como as outras espécies que habitam nosso planeta,
extraímos nosso sustento diretamente ou do processamento de vegetais, animais, água, ar e minerais.
A diferença é que nenhuma outra espécie exige tanto do ambiente, e de forma tão agressiva, como a
nossa.
O homem tem um estilo de vida completamente diferente das outras espécies. Enquanto essas se
ocupam, exclusiva e basicamente, com a sobrevivência e com a reprodução, os seres humanos vivem
além dessa condição comportamental e em um nível de consumo normalmente acima da capacidade
do ambiente em suprir todas essas necessidades, ou simplesmente de se recompor5.
Para manter o equilíbrio natural, as espécies predam e/ou consomem apenas o necessário,
rejeitando como “restos” o mínimo possível. Mesmo assim, esse mínimo deixado tem utilidade e será
consumido por outras espécies, normalmente, especializados nessa fonte de energia. A interação
predador-presa é uma das relações mais comuns entre os organismos, presente em ambientes
preservados, equilibrando e regulando todo o sistema10. Assim, todas as espécies estão interligadas,
em maior ou em menor grau e dependem umas das outras e do meio físico. Esse equilíbrio é tênue,
absolutamente sensível, mas mantém o ambiente natural saudável. Cada alteração imposta ao ambiente
interfere, com maior ou menor intensidade, em todo o ecossistema. Em desastres passageiros como
as enchentes, os tornados e os incêndios, o ecossistema tende a procurar naturalmente outro ponto
de equilíbrio, ajustando-se às novas variáveis, podendo ou não retornar ao seu estado original. Porém,
dependendo do grau de perturbação ambiental e se o ecossistema não atingir novo equilíbrio para se
adequar às novas condições, ele acabará por ser extinto. A construção de uma usina hidrelétrica e o
٠ 158 ٠
respectivo enchimento do reservatório é um exemplo de quando o sistema não consegue se adequar
as novas condições impostas pelo empreendimento.
Figura 1: Corredeiras de um afluente do rio Tibagi, antes do enchimento do reservatório da UHE Mauá, região Centro-Leste do
estado do Paraná.
O dano ambiental não se resume apenas à lesão do equilíbrio do ambiente natural, mas também,
e de forma direta, à saúde e à qualidade de vida das populações naturais, refletindo em nossa qualidade
de vida. Assim, quanto maior a nossa necessidade de consumo, maior será o impacto ambiental gerado.
Deve-se considerar ainda que a perda não se resume apenas ao que é conhecido, mas também ao que
ainda não conhecemos sobre os ecossistemas e as espécies, o que é inaceitável.
Uma das principais fontes da energia elétrica brasileira está baseada na produção das usinas
hidrelétricas. Essas eram aceitas, até pouco tempo atrás, como uma das fontes mais limpas, por
considerar a água um recurso renovável e deixar poucos resíduos depois de utilizada pelos consumidores
finais. Entretanto, o acúmulo de informações, nas mais diversas áreas do conhecimento humano, nos
permite concluir que o impacto gerado por uma hidrelétrica, desde sua implantação até a geração e a
transmissão de energia, é significativo e permanente. As alterações impostas pela implantação de um
projeto civil dessa magnitude resultam em impactos irreversíveis em todos os níveis, do ambiental ao
social.
No aspecto geográfico, não há nenhuma grande obra que provoque grandes alterações
no meio natural e social como as barragens de grande escala, principalmente em
ambiente tropical. O lago artificial torna-se um elemento novo na paisagem, e isso tem
reflexo na estrutura social e econômica4.
Em termos ecológicos, a instalação de um empreendimento que gera grande impacto ao ambiente
afeta, principalmente e de forma negativa, os atributos importantes de uma comunidade. Esse impacto,
além de atingir o local da instalação do empreendimento, estende-se também para seu entorno, para as
áreas que receberão os espécimes que migrarem (expulsos) ou que forem remanejados, após as ações
de resgates (salvos). Das informações disponíveis sobre essas atividades, uma preocupação se sobrepõe
a todas as outras: o reconhecimento obrigatório, prévio e profundo das áreas a serem impactadas pelo
empreendimento, com destaque para a coleta de informações relacionadas aos aspectos sociais, físicos
e ambientais. Com resultados prévios e de qualidade, as medidas mitigadoras serão mais eficientes em
todos os aspectos.
A construção de uma usina hidrelétrica obriga a derrubada de grandes áreas de mata, geralmente
nativa, o nivelamento do solo e a remoção de todas as espécies animais e vegetais do local, como
o ocorrido nos anos de 2011 a 2013 na UHE Mauá, localizada no rio Tibagi, região Centro-Leste do
estado do Paraná (municípios de Telêmaco Borba e Ortigueira) (Figuras 2, 3 e 4). Como resultado, ocorre
a translocação da população humana local, perdas de espécies animais e vegetais, de monumentos
históricos e de recursos madeireiros. As modificações provocadas na hidrologia alteram a carga
٠ 159 ٠
sedimentar do rio e também provocam mudanças florísticas e faunísticas a montante e à jusante
da represa. Tudo isso gera impactos ambientais diversos, tanto na pesca quanto no descontrole do
crescimento de macrófitas, no grau de deterioração da água e problemas sanitários à jusante, além do
impacto no balanço global de CO21,2,8,14.
Assim, como uma tentativa para evitar que vidas sejam extintas, entra em ação um conjunto
de medidas que envolvem instituições e pessoas com formações profissionais diversas, mas com o
objetivo de salvar essas vidas ameaçadas pelas ações antrópicas. Porém tais medidas são paliativas
e “minimizadoras” de uma situação local, catastrófica e irreversível. É impossível salvar todos os
organismos de uma área a ser impactada por uma usina hidrelétrica e seu reservatório, e a gravidade
disso é proporcional ao tamanho do empreendimento e das especificidades ambientais do local.
Figura 2: Área limite da supressão da vegetação nativa e preparação do terreno para a formação do reservatório da UHE Mauá,
tendo ao fundo o rio Tibagi, em 2012.
A B
Figura 3: Área de supressão da vegetação da UHE Mauá, em meados de 2012, evidenciando um grande exemplar de peroba-
rosa (Aspidosperma polyneuron Müll. Arg.) antes de ser abatido (A) e detalhe do aproveitamento de sua madeira (B).
Figura 4: Depósito de toras recolhidas da área de supressão da vegetação da UHE Mauá, que permite visualizar a magnitude
da floresta local.
٠ 160 ٠
O impacto social gerado não tem precedente e muito menos soluções que contemplem todas
as populações locais. A remoção de populações humanas de áreas que serão inundadas pelo futuro
reservatório deixa sequelas que, provavelmente, jamais serão curadas. Famílias que sempre viveram
nestas áreas, muitas desde sua colonização, onde ancestrais viveram e estão sepultados, onde todos
os parentes nasceram, cresceram, casaram e criaram seus filhos, têm sua identidade e sua herança
histórica perdidas, além da perda da diversidade cultural. Esses valores são intrínsecos, intangíveis e não
vendáveis, justamente por fazerem parte da vida dos habitantes locais. A população residente nessas
áreas é obrigada a se desligar do seu passado, se não por “vontade própria”, o é em último caso por
força de lei, que “desrespeita” e/ou não reconhece tais valores, sob a desculpa de que o país necessita
de mais energia elétrica. Há inúmeras famílias que perderam muito com essa mudança forçada, muito
mais do que seus bens materiais. Perderam, por exemplo, porque a nova área em que foram assentadas
não tem a mesma qualidade para o plantio ou por não se adaptarem às novas condições impostas,
tanto ambientais como sociais. É, no mínimo, uma situação traumática em todas as fases da mudança.
De um lado, os empreendedores buscam esconder ou amortecer os conflitos, tentando
levar adiante os seus projetos. Seus critérios são, fundamentalmente, econômicos. De
outro, as populações atingidas, auxiliados por religiosos e ambientalistas, procuram
evidenciar os conflitos, mostrando que há direitos que não estão sendo considerados.
Os seus critérios são, fundamentalmente, ambientais, sociais e humanitários11.
Em relação às populações de vida selvagem, tanto animal como vegetal, o resgate e a translocação
de espécies são considerados como as únicas formas para se evitar a supressão eminente ou imediata
das formas de vida existentes no local a ser atingido (Figura 5). Esse procedimento ganha relevância
quando os locais a serem alterados não foram completamente inventariados, desconhecendo-se a
presença de espécies naturalmente raras, aquelas com risco de extinção, as endêmicas ou mesmo as
desconhecidas para a ciência. Conduzidos de forma apropriada, o resgate e a translocação de indivíduos
garantem a sobrevivência de uma parcela das espécies, a manutenção mínima da variabilidade genética
das populações envolvidas e o aumento na taxa de sobrevivência dos espécimes coletados e relocados.
Apesar dos intensos debates sobre o ambiente e sua preservação, poucas são as ações efetivadas de
forma prática e eficaz.
A B C
D E F
Figura 5: Algumas espécies nativas da área da UHE Mauá. Tucano-de-bico-verde (Ramphastos dicolorus Linnaeus, 1766) (A),
uma espécie de Ludwigia (Onagraceae) (B), larva de inseto (C), aracnídeo (D), inseto solitário (E) ou em colônia (F).
٠ 161 ٠
Torna-se importante salientar que tudo pode ser questionado. Contudo, se nos determos apenas
ao que se possa ser questionado, esqueceremos que preservar a vida é garantir a existência desses
seres, o que garante a nossa própria sobrevivência. Questionar é importante, sem dúvida alguma, mas
também é preciso agir.
Acredita-se que o processo de resgate possua importância ímpar, a despeito de ser muito
polemizado e questionado, sendo sua obrigatoriedade prevista em legislação específica. O cumprimento
dessa legislação é o pré-requisito para todas as etapas posteriores de implantação do empreendimento.
Apesar de largamente divulgado pela mídia e aceito pela maioria dos leigos como uma
“boa ação” de conservação da natureza, poucos estudos avaliaram o real impacto da
translocação de fauna12.
A retirada das formas de vida de seus respectivos ambientes naturais, assim como sua destinação,
dependem de variáveis complexas que envolvem desde o tipo de organismo até a concepção de uma
logística específica que garanta a integridade dos indivíduos, tanto do coletor quanto do coletado, e
seu estabelecimento final. Tais procedimentos têm como objetivos básicos:
1. Mitigar o impacto gerado pelo desmatamento e/ou pela inundação de áreas.
2. Proteger as espécies, principalmente as endêmicas, em extinção ou mesmo desconhecidas pela
ciência.
3. Preservar a diversidade genética da flora e da fauna locais, propiciando sua recuperação após a
instalação do empreendimento, bem como a manutenção do fluxo gênico entre populações do entorno.
Quando se toma a decisão da instalação de um empreendimento em área de floresta nativa,
é comum que o levantamento biológico e o resgate tenham que ser realizados em um período de
tempo muito curto para se chegar a um nível satisfatório de conhecimento das espécies locais. Em
adição, normalmente, as áreas a serem inventariadas são muito grandes, com fauna e flora bastante
diversificadas, e o número de especialistas insuficiente. Portanto, apenas uma pequena parcela de
tempo e de investimentos é oferecida, com resultados aquém do ideal.
O desconhecimento prévio da constituição biológica, das áreas a serem modificadas pelos
empreendimentos, dificulta muito a ação de resgate da flora e da fauna, além de onerar significativamente
o custo final da remoção e da translocação para as regiões receptoras, aumentando a probabilidade
de perda definitiva dos espécimes. Aliam-se a isso, problemas e dificuldades, desde administrativas até
legais, que impedem ou atrasam a implantação dos projetos de resgate.
Perder uma espécie não descrita pela ciência é tão, ou mais grave, do que perder uma já conhecida.
Não podemos traçar o destino dos seres vivos ao bel-prazer da “necessidade” humana, sem colocar em
risco nosso próprio destino. Mesmo assim, a instalação de um grande empreendimento ainda parece
justificar a completa perda da biodiversidade local.
Em resposta a essa preocupação e a esse anseio, atualmente para as ações de resgate e translocação
da fauna e da flora são utilizadas as metodologias disponíveis e com enorme apelo popular/político.
Entretanto, ainda existem muitas dúvidas e discussões que podem ser resumidas rapidamente a seguir,
sendo válidas, em maior ou em menor grau, para todos os ambientes e organismos vivos:
1. As áreas doadoras e receptoras são conhecidas suficientemente para tal procedimento?
2. Qual o impacto nas espécies residentes na área receptora, com a introdução de novas espécies
e/ou de novos indivíduos da mesma espécie?
3. Qual o risco de desequilíbrio populacional das espécies habitantes da área receptora?
4. Qual a garantia da sobrevivência das espécies introduzidas e das naturalmente residentes da
área receptora ao entrarem em contato com as primeiras?
5. No caso das espécies territorialistas, como os felinos e os canídeos, que necessitam de grandes
áreas para alimentação e reprodução, haverá espaço para todos, sem o comprometimento das espécies
residentes?
٠ 162 ٠
Tendo por base os resultados obtidos em estudo de resgate e translocação de aves, seus
aspectos ecológicos e os procedimentos de resgate, Rodrigues12 concluiu que, além de desestabilizar
ecologicamente as áreas adjacentes onde os animais são liberados, o destino da maioria dos indivíduos
é a morte.
Ainda devemos lembrar e evidenciar que a translocação de organismos permite a inclusão
acidental de outros, a eles associados, tais como fungos, bactérias, protozoários e seus respectivos
potenciais como simbiontes ou parasitas.
Não são poucas as questões sobre tal assunto e, para respondê-las a contento, assim como às
cinco questões anteriores, são necessários grandes esforços e tempo de especialistas de várias áreas do
conhecimento, além de investimento financeiro significativo. Para o Brasil, poucas são as áreas em que
há conhecimento suficiente para se responder a tais questões, mas certamente haverá uma sobrecarga
populacional na área receptora, provocando um aumento na competição por recursos (território,
alimento, abrigos, parceiros, grupos, dentre outros), podendo comprometer os objetivos finais das
metodologias propostas. Mesmo assim, o resgate e a translocação de fauna e flora ainda são divulgados
como as melhores alternativas no manejo de populações afetadas pelos grandes empreendimentos.
Especificamente em relação às espécies epífitas (Figura 6), sabe-se que as características
ambientais das áreas receptoras devem ser compatíveis, naturalmente ou providenciadas artificialmente
(horticultura), sempre com ênfase na luminosidade e na umidade relativa do ar. Ambos os parâmetros
estão diretamente relacionados à sobrevivência das espécies epífitas, muito embora a maioria delas
esteja adaptada à intermitência de água, sobre ramos e troncos de árvores.
Outro fator inerente às ações de resgate e translocação é o potencial invasor das espécies
introduzidas, considerado a segunda maior causa de extinção de outras espécies, superada apenas
pela degradação de hábitats7,13, mas pouco relevante para epífitas, dependentes de associações
micorrízicas para germinação das sementes, ou com grandes especificidades quanto à polinização,
como as orquídeas. Tais especificidades podem limitar a sobrevivência e o estabelecimento das espécies
resgatadas, em seu novo ambiente. Para tanto, os trabalhos de resgate das epífitas devem incluir a
coleta de indivíduos, de preferência com o substrato original, ou seja, ainda aderidos aos segmentos
caulinares dos forófitos, para minimizar o estresse do manuseio e da remoção (Figura 7). Normalmente,
o acesso a essas espécies é difícil por estarem localizadas a grande altura, ou em meio a troncos e
galhos depois que a mata é abatida, o que gera grandes riscos aos coletores (Figura 8). A coleta, o
acondicionamento e o transporte devem ser feitos com cuidado, para causar o mínimo de danos às
plantas (Figura 9). Os mesmos cuidados devem ser tomados na recolocação dos espécimes em novas
áreas ou em estufas agrícolas (Figura10) (veja mais detalhes no Capítulo 1).
A B
Figura 6: Epífitas na área da UHE Mauá. Folhas de Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase (micro-orquídea)
e do caule piloso de uma espécie de Microgramma (samambaia) (A) e um exemplar jovem de Sinningia douglasii (Lindl.)
Chautems (falsa-rainha-do-abismo) em fase de rebrota (B).
٠ 163 ٠
Figura 7: Touceiras de Miltonia flavescens (Lindl.) Lindl. (orquídea) a serem resgatadas na área de supressão da vegetação da
UHE Mauá, em 2011.
O resgate dos representantes da flora criptogâmica, como as briófitas (com poucos centímetros
de altura, que vivem preferencialmente em locais úmidos e sombreados) e as samambaias, deve ser
realizado com cuidado. Diferente das angiospermas epífitas, essas plantas se reproduzem pela dispersão
de esporos e ocupam novas áreas de forma rápida, o que significa que a translocação desses espécimes
para outros tipos florestais poderá alterar significativamente a composição da flora local, interferindo
em cadeia produtiva do novo sistema.
Figura 8: Coleta de exemplares de epífitas nas copas das árvores abatidas na área de supresão da vegetação da UHE Mauá.
٠ 164 ٠
A B
Figura 9: Coleta e transporte de epífitas na área de supressão da vegetação da UHE Mauá.
Figura 10: Vista parcial de um dos centros de triagem de plantas resgatadas, localizado nas proximidades da barragem da UHE
Mauá.
٠ 165 ٠
Usina Hidrelétrica Mauá, no rio Tibagi (Paraná), em 2015, após o enchimento do reservatório.
٠ 166 ٠
Com base no exposto, percebe-se que a crescente demanda energética imposta pelo nosso
estilo de vida acarreta, inevitavelmente, um aumento da produção de energia elétrica e, em
consequência, a construção de grandes empreendimentos hidrelétricos. O uso irracional de energia,
gerado pela cultura do consumismo, contribui de forma acentuada para esse ciclo vicioso. Muitas
pessoas protestam quando obras são anunciadas, mas não abrem mão do climatizador de ambientes,
por exemplo, mesmo quando seu uso é dispensável. Enquanto não nos conscientizarmos que os
recursos naturais têm um preço além do monetário, nosso discurso será vazio e o ambiente natural
será paulatinamente dizimado.
Em um raciocínio simplista, basta imaginar quantos carregadores de celulares permanecem
ligados à tomada, quantos televisores ficam ligados enquanto dormimos, ou simplesmente, enquanto
não os assistimos, quantas lâmpadas permanecem acesas sem razão, entre outros comportamentos,
e teremos uma idéia do desperdício de energia elétrica em nossa sociedade atual. As ações citadas
podem parecer pequenos consumos, porém, se remetermos esses atos aos milhões de residências
e estabelecimentos do Brasil, teremos uma noção da gigantesca quantidade de energia elétrica
desperdiçada a cada dia, isso sem contar a falta de investimentos na atualização dos sistemas de
geração e de transmissão, o que evitaria perdas expressivas da energia produzida. Finalmente, o
que podemos afirmar é que há uma diferença significativa entre qualidade de vida e quantidade
de consumo, e que elas não precisam ser proporcionais. Se essa questão for bem compreendida,
teremos bons resultados para nossa sociedade atual e futura.
Já é tempo de exigir investimento para o desenvolvimento e/ou implantação de outras formas
alternativas para a geração de energia elétrica com possibilidades de impacto ambiental quase nulo,
como a eólica, a fotovoltaica, das marés e do biogás, entre outras.
٠ 167 ٠
Referências
1. Agostinho, A.A.; Gomes, L.C.; Pelicice, F.M. 2007. Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em reservatórios
do Brasil. Maringá: Editora da Universidade Estadual de Maringá, 501p.
2. Agostinho, A.A.; Miranda, L.E.; Bini, L.M.; Gomes, L.C.; Thomaz, S.M.; Suzuki, H.I. 1999. Patterns of colonization
in neotropical reservoirs, and prognosis on aging. In: Tundisi, J.G.; Straskraba, M. (Eds.). Theoretical reservoir
ecology and its applications. São Carlos: International Institute of Ecology - IEE, p. 227-265.
3. Banco Mundial. 2008. Licenciamento Ambiental de Empreendimentos Hidrelétricos no Brasil: uma
contribuição para o debate. v. 1. Relatório síntese.
4. Costa, R.C. 2013. Uma leitura crítica das Hidrelétricas. Revista Geografia (online). Disponível em <http://
geografia.uol.com.br/geografia/mapas-demografia/26/artigo145889-2.asp>.
5. Cidin, R.C.P.J; Silva, R.S. 2003. A pegada ecológica em relação ao homem, à natureza e à sociedade. Anais
do V Encontro Nacional da ECOECO. Caxias do Sul (RS). Disponível em <http://www.ecoeco.org.br/conteudo/
publicacoes/encontros/v_en/Mesa3/1.pdf>.
6. Farias, T.Q. 2006. Licenciamento ambiental e responsabilidade empresarial. Revista Âmbito Jurídico, n.
30. Disponível em: <http://www.ambitojuridico.com.br/site/index.php?n_link=revista_artigos_leitura&artigo_
id=1171>.
7. Fuller, P.L.; Nico, L.G.; Williams, J.D. 1999. Nonindigenous fishes introduced into inland waters of the United
States. Bethesda: American Fisheries Society, 613 p.
8. Junk, W.J.; Mello, N. 1990. Impactos ecológicos das represas hidrelétricas na bacia amazônica brasileira. Estudos
Avançados, v. 4, p. 126-143.
9. Brasil. Ministério Público Federal. 2004. Deficiência em estudo de impacto ambiental. Síntese de uma
experiência. 4ª Câmara de Supervisão e Coordenação: Escola Superior do Ministério Público da União. Brasília.
38p. Disponível em <http://www.em.ufop.br/ceamb/petamb/cariboost_files/deficiencia_dos_eias.pdf>.
10. Odum, E.P. 1985. Ecologia. Rio de Janeiro. 434 p.
11. Rezende, L.P. 2003. Dano moral e licenciamento ambiental de barragens hidrelétricas. Curitiba: Editora
Juruá, 138p.
12. Rodrigues, M. 2006. Hidrelétricas, ecologia comportamental, resgate de fauna: uma falácia. Natureza &
Conservação, v. 4, p. 29-38.
13. Simberloff, D. 2003. Confronting introduced species: a form of xenophobia? Biological Invasions, v. 5, p. 179-
192.
14. Thomaz, S.M.; Bini, L.M. 1999. A expansão das macrófitas aquáticas e implicações para o manejo de reservatórios:
um estudo na represa de Itaipu. In: Ecologia de reservatórios: estrutura, função e aspectos sociais. Botucatu:
Henry, R. (Ed.), FAPESP-FUNDIBIO, p.599-625.
٠ 168 ٠

Resgate de epífitas da UHE Mauá

Enviado por

Dados do documento

Descrição original:

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Resgate de epífitas da UHE Mauá

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Resgate de Epífitas

da Usina Hidrelétrica Mauá

Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Revisão Ortográfica Conselho Editorial

Daiane dos Reis-Santos

Dr. Fábio de Barros

Dra. Greta Aline Dettke

Dra. Josy Fraccaro de Marins

Dra. Liliana Rodrigues

MSc. Luana Gabriela Batista

Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Dr. Odair José Garcia de Almeida

MSc. Paulo de Tarso Sambugaro-Santos

Dra. Rosangela Capuano Tardivo

Dra. Rosilaine Carrenho

Dr. Samuel Veríssimo

Dr. Wladimir Marques Domingues

Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Características gerais das epífitas

Áreas de realização das ações de resgate e de replantio das epífitas

América do Sul e Brasil

Capacitação das equipes de “coletores de epífitas”

Espécies de epífitas resgatadas

Replantio em condições de estufa agrícola

Para o replantio de exemplares removidos dos forófitos, há necessidade da escolha de um substrato

As mudas de Coppensia flexuosa, Encyclia patens, Miltonia flavescens e M. regnellii, orquídeas de

Organização e manutenção dos exemplares resgatados

Figura 23: Manutenção de epífitas em segmentos de seus próprios forófitos.

Paulo de Tarso Sambugaro-Santos

Peperomia Ruiz & Pav. epífitas

Daiane dos Reis-Santos

de 450 espécies de Piperaceae, distribuídas em quatro

Bromélias epífitas resgatadas

Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Orquídeas epífitas resgatadas

Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

Cactaceae epífitas resgatadas

Paulo de Tarso Sambugaro-Santos

Colonização Micorrízica Arbuscular

Associação Micorrízica Arbuscular em epífitas

Micorriza Arbuscular em epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae e Piperaceae) da

Apesar das variações na frequência e na intensidade de colonização radical, arbúsculos foram

ves/hif (FMA) hif (FEM)

As espécies de Piperaceae são menos tolerantes à dessecação do que as de Cactaceae e

Morfometria das sementes

Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre

*1 Os nomes dos autores das espécies citadas nesse capítulo foram

Tons de cores do Tegumento Embrião Compr

Tons de cores do Tegumento Embrião Compr

Resgate de fauna e flora:

Wladimir Marques Domingues

Você também pode gostar