Anexo B: Microrganismos
Anexo B: Microrganismos
B.1 PATÓGENOS
A Tabela B1 traz um resumo das fontes e dos sin-
tomas das bactérias patogênicas e a seção seguin-
te traz uma breve descrição de cada patógeno.
B.1.1  Aeromonas spp.
Acredita-se que três espécies de Aeromonas se-
jam responsáveis ​pela gastrenterite, particular-
mente em pessoas imunocomprometidas ou em
pessoas com câncer: A. hydrophilia HG 1, A; A.
caviae HG 4 e A; e A. veronii HG 8, embora seu
papel como enteropatogênico não foi definiti-
vamente estabelecido. Entre pessoas saudáveis,
crianças com menos de 5 anos estão em maior
risco. Dois tipos de sintomas são: diarreia leve
e uma doença grave semelhante à cólera, que
pode ser fatal. A A. hydrophilia também está as-
sociada a uma série de outras doenças, incluin-
do inflamação da vesícula biliar, septicemia e
meningite, que podem causar a morte em mais
de 60% dos casos (Motarjemi, 2002; Sutherland
e Varnam, 2002). O patógeno invade células no
intestino e, embora seja conhecido por produzir
toxinas, seu papel não foi definitivamente esta-
belecido. Já foi encontrado na água e em uma
grande variedade de alimentos, incluindo ve-
getais, carnes, aves e peixe e camarão, embora
seja possível que a presença nesses alimentos
se deva à água contaminada usada no proces-
samento.
B.1.2  Bacillus cereus
Existem dois tipos de intoxicação alimentar
causada por B. cereus: (1) náuseas e vômitos
semelhantes aos sintomas de intoxicação por
St. aureus, causada por uma toxina emética pro-
duzida em alimentos; e (2) diarreia e dor abdo-
minal sem vômito, semelhante aos sintomas da
toxina do Cl. perfringens, causada por toxinas
diarreiogênicas produzidas no intestino delga-
do. A concentração celular mínima para ambos
5
os tipos de doença é de aproximadamente 10
células. Como os dois tipos de sintomas são re-
lativamente leves e de curta duração, acredita-se
que a incidência de intoxicação alimentar por
B. cereus seja significativamente subestimada.
O tipo emético é principalmente associado com
produtos de arroz, em que os esporos sobrevi-
vem ao aquecimento e germinam no produto
durante o resfriamento, produzindo toxinas nos
alimentos. O tipo de toxina diarreica é encon-
trado em produtos de carne, leite e vegetais, nos
quais as células sobrevivem ao processamento
térmico, multiplicam-se suficientemente antes
do consumo e produzem toxinas no intestino.
Outras espécies semelhantes ao B. cereus tam-
bém causam intoxicação alimentar, incluindo B.
subtilis, B. licheniformis e B. thuringiensis. O
B. subtilis causa vômitos agudos após 2 a 3 ho-
ras de consumo, seguido de diarreia, enquanto o
B. licheniformis causa diarreia após 8 horas, às
vezes com vômitos. Eles crescem nos alimen-
tos principalmente como resultado de abuso de
temperatura e quantidades superiores a 106 po-
dem causar intoxicação. O B. thuringiensis tam-
bém é conhecido por produzir toxinas, e houve
preocupação em relação ao seu uso como um
inseticida em vegetais (ele é letal para a lagarta-
-do-repolho) (Gibbs, 2002).
B.1.3  Brucella spp.
As cepas de Brucella spp. que causam brucelose
humana são B. abortis (de vacas), B. melitensis
(de ovinos e caprinos) e B. suis (de porcos). Con-
traem a doença principalmente as pessoas que tra-
balham em íntimo contato com animais da fazen-
da, mas também pode ser contraída pelo consumo
de leite cru e produtos lácteos não pasteurizados.
Os sintomas agudos incluem fadiga, fraqueza, dor
muscular e articular e perda de peso dentro de 2
meses após a infecção. Também pode resultar em
problemas de saúde crônica, incluindo inflama-
ção geniturinária e das articulações, doenças car-
TABELA B1  Fontes e sintomas de bactérias patogênicas
Condições mínimas
para crescimento
Alimentos típicos de
Patógeno Fontes Temperatura (°C) pH aa Valor D Valor z (°C) Sintomas da infecção alto risco
Aerobacter spp. Animais de sangue 15 5,5       Dor abdominal, diarreia  
quente dentro de 24–72 h
936   P. J. Fellows

Aeromonas Água fresca ou 1–5         Diarreia, vômito, febre Água, hortaliças, queijo,
hydrophilia salobre dentro de 12–36 h leite cru, aves, cordeiro,
moluscos e crustáceos
Bacillus cereus Solo, superfície de 4 (cepas 4,3 0,91–0,95 1,2–8 min a 6–9 Dois tipos: emético, Arroz requentado e
cereais, hortaliças e psicrotróficas) 35 100 °C náusea dentro de 1–5 h produtos contendo
carnes (cepas mesofílicas) ou diarreico, dentro de cereais ou especiarias
8–16 h (tipo emético), produtos
cárneos, molhos,
produtos lácteos (tipo
diarreico)
Brucella spp. Animais da fazenda           Dor aguda muscular Leite cru, produtos
e das articulações, lácteos não-
fadiga. Condições pasteurizados
crônicas geniturinárias,
cardiovasculares e
neurológicas
Campylobacter Animais de sangue > 25 3,6   1 min a 55 °C 5 Diarreia, dor de cabeça, Produtos de aves,
jejuni quente dor abdominal, dentro de leite cru e, em menor
24–72 h grau, carne e produtos
lácteos, água, moluscos
Clostridium Onipresente, 10 4,7 0,94 25 min a 100 °C   Sete tipos de toxinas: Hortaliças enlatadas e
botulinum especialmente no 3,3 5 0,97 e 0,1–0,2 min vômitos, visão turva, outros alimentos pouco
Grupo I solo e na água a 121 °C dificuldade progressiva na ácidos, peixe defumado
Grupo II < 0,1 min deglutição, insuficiência
a 100 °C e respiratória dentro de
< 0,001 min 12–36 h. Até 70% de
a 121 °C fatalidade
(Continua)
TABELA B1  Fontes e sintomas de bactérias patogênicas (Continuação)
Condições mínimas
para crescimento
Alimentos típicos de
Patógeno Fontes Temperatura (°C) pH aa Valor D Valor z (°C) Sintomas da infecção alto risco
Clostridium Onipresente – solo, 12 5,5 0,95 1–3 min a 95 °C   Diarreia aguda, flatulência Carnes cozidas e cruas,
perfringens alimentos crus, secos (esporos dentro de 8–18 h, mas aves, peixe, produtos
e cozidos sensíveis pouca febre, náuseas ou lácteos, alimentos
ao calor) vômitos secos (p. ex., sopas,
18–64 min especiarias, massas)
(esporos
resistentes
ao calor)
Enteropathogenic Trato intestinal de 7–8 (todos os tipos) 4,4 0,95     Seis tipos de doenças, Carne, aves, hortaliças,
Escherichia coli humanos e animais 6,5 (O157:H7) incluindo hemorragia peixe, queijos macios,
de sangue quente intestinal, infecções da água, brotos de alfafa
bexiga/rim, septicemia,
coágulos sanguíneos no
cérebro dentro de 7 h a
4 dias.a Alguns tipos são
fatais
Listeria Onipresente – −0,4 4,39 0,92     Adultos: gastrenterite Leite, frutos do mar,
monocytogenes solo, maioria dos dentro de 24–48 h. peixe defumado ou
alimentos, seres Bebês recém-nascidos: marinado, sanduíches,
humanos e animais meningite e morte. hortaliças/saladas cruas,
saudáveis, superfícies Feto não nascido: coleslaw (NT: salada
aborto espontâneo, feto de repolho, cenoura e
natimorto ou meningite. maionese), carnes/patê
Indivíduos com cru ou cozido, produtos
sistemas imunológicos de aves, queijos macios
comprometidos:
meningite ou septicemia
Mycobacterium Leite 25 5,5   12 s (a 71 °C 8,6 Associado à doença de Leite e produtos lácteos
avium spp. no leite) Crohn
paratuberculosis
(Continua)
Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   937
TABELA B1  Fontes e sintomas de bactérias patogênicas (Continuação)
Condições mínimas
para crescimento
Alimentos típicos de
Patógeno Fontes Temperatura (°C) pH aa Valor D Valor z (°C) Sintomas da infecção alto risco
Plesiomonas Água doce           Diarreia, dor abdominal, Água ou moluscos
shigelloides náusea dentro de
938   P. J. Fellows

24–48 h
Salmonella Aves, gado, porcos, 5,2b 3,8c 0,94 0,28–10 s   Gastrenterite (entre 12– Ovos, aves, leite, carnes
enterica outros animais (no leite) 48 h, duração 2–7 dias): cozidas, salame, queijos
0,36 min (em náuseas, vômitos, febre
carne moída) alta, dor abdominal, pode
0,55–9,5 min ser fatal.
(no ovo líquido), Febre tifoide (dentro de
4,5–6,6 h 7–28 dias, duração 14
(em chocolate) dias): febre alta, náuseas,
dor abdominal. Portador
por meses/anos
Septicemia: febre alta,
dor abdominal e torácica
Shigella spp. Pessoas infectadas,           Disenteria, dor abdominal Saladas, leite, queijos
alimentos ou água severa, febre dentro de moles, arroz cozido
12–50 h
Staphylococcus Animais, pele 7 (10 para a         Náuseas, vômitos, às Alimentos processados
aureus humana e cavidade produção de toxina) vezes diarreia, dentro de aquecidos e
nasal, superfícies 2–4 h recontaminados, queijo,
salame, carnes cozidas,
leite em pó, sanduíches
Vibrio Águas marinhas 5–10         Gastroenterite, cólicas Peixe, moluscos
parahaemolyticus, costeiras abdominais, náuseas, crus, mal cozidos ou
V. cholerae febre dentro de 4–24 h. recontaminados, água
Cólera (V. cholerae)
dentro de 6 h a 3 dias
(Continua)
TABELA B1  Fontes e sintomas de bactérias patogênicas (Continuação)
Condições mínimas
para crescimento
Alimentos típicos de
Patógeno Fontes Temperatura (°C) pH aa Valor D Valor z (°C) Sintomas da infecção alto risco
Yersinia Porcos −1 a 7         Febre, diarreia, dor Carne de porco,
enterocolitica abdominal intensa, leite, tofu, chitterlings
vômitos, dor nas (intestino de porco)
articulações dentro
de 24–36 h
a
Veja o texto para detalhes.
b
A maioria dos sorotipos não cresce < 7 °C.
c
A maioria dos sorotipos não cresce abaixo de pH 4,5.
Fonte: Adaptada de Bell, C., Kyriakides, A., 2002a. Pathogenic Escherichia coli.In: de W. Blackburn, C., McClure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis and Control. Woodhead
Publishing, Cambridge, pp. 279-306; Bell, C., Kyriakides, A., 2002b. Salmonella. In: de W. Blackburn, C., McClure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis and Control.
Woodhead Publishing, Cambridge, pp. 307–335; Park, R.W.A., Griffiths, P.L., Moreno, G.S., 1991. Sources and survival of campylobacters – relevance to enteritis and the food industry. J. Appl.
Bacteriol. 70, S97–S106; McClure, P., de W. Blackburn, C., 2002. Campylobacter and Arcobacter. In: de W. Blackburn, C., Mc Clure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis
and Control. Woodhead Publishing, Cambridge, pp. 363–384; Sutherland, J., Varnam, A., 2002. Enterotoxin-producing Staphylococcus, Shigella, Yersinia, Vibrio, Aeromonas and Plesimona. In:
de W. Blackburn, C., Mc Clure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis and Control. Woodhead Publishing, Cambridge, pp. 386–415; Gibbs, P., 2002. Characteristics of spore-
forming bacteria. In: de W. Blackburn, C., Mc Clure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis and Control. Woodhead Publishing, Cambridge, pp. 418–435; Griffiths, M., 2002.
Mycobacterium paratuberculosis. In: de W. Blackburn, C., McClure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis and Control. Woodhead Publishing, Cambridge, pp. 489–500.
Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   939
940   P. J. Fellows
diovasculares e neurológicas e insônia e depres-
são (Motarjemi, 2002).
B.1.4  Campylobacter spp.
e Arcobacter spp.
Campylobacter jejuni é o agente patogênico mais
importante desse grupo, causando até 90% das
infecções por Campylobacter relatadas, com o C.
coli também sendo a causa de doenças menos co-
muns. Antes de 1991, duas espécies de Arcobacter
(A. butzleri e A. cryaerophilus) ficaram conhe-
cidas como Campylobacter aerotolerantes. Elas
foram associadas à enterite em seres humanos
e abortos e enterite em animais, mas não foram
associadas a surtos generalizados de intoxicação
alimentar. Tanto o Campylobacter quanto o Ar-
cobacter são flora intestinal normal de animais
e aves, e a doença geralmente é causada pela in-
gestão de alimentos recontaminados ou alimentos
crus ou inadequadamente cozidos. O Campylo-
bacter jejuni é uma causa importante de gastrente-
rite esporádica porque, embora as células não so-
brevivam por períodos prolongados em alimentos,
são altamente virulentas e apenas algumas cente-
nas de células são necessárias para causar intoxi-
cação. C. jejuni é termofílico (ótimo a 37–42 °C),
mas pode sobreviver a baixas temperaturas. É sen-
sível a aquecimento, secagem, congelamento, aci-
dez, oxigênio e baixas concentrações (2%) de sal.
A maior incidência de doenças em crianças muito
pequenas pode indicar que há imunidade protetora
após a infecção. As pessoas imunocomprometidas
têm uma doença grave, prolongada, sepse ou ou-
tras infecções. A intoxicação por C. jejuni também
está associada ao desenvolvimento da síndrome de
Guillain-Barré (GBS), uma doença autoimune que
causa fraqueza de membros e paralisia, que, às ve-
zes, é fatal. Também pode causar artrite crônica,
meningite, aborto e sepse neonatal (Motarjemi,
2002). O C. jejuni pode formar células viáveis
mas não cultiváveis que são metabolicamente ati-
vas, porém, não conseguem crescer quando cul-
tivadas. Isso pode ser provocado por condições
ambientais que não causam sua morte, como dano
por congelamento-degelo. No entanto, surtos de
doenças de células viáveis mas não cultiváveis são
possíveis, indicando que podem se recuperar nos
intestinos (McClure e Blackburn, 2002).
B.1.4.1  Clostridium botulinum
Embora bactérias do gênero Clostridia possam
ser anaeróbicas a aerotolerantes, o Clostridium
botulinum é estritamente anaeróbico e só pode es-
porular em condições anaeróbicas. É amplamen-
te encontrado em solos e sedimentos marinhos e
de água doce. Existem quatro fenótipos (núme-
ros I–IV), mas apenas os grupos I e II produzem
intoxicação alimentar significativa. As diferentes
toxinas produzidas pelo Cl. botulinum são rotula-
das A-G, em que bactérias proteolíticas do Gru-
po I produzem toxinas A, B e F; e bactérias não
proteolíticas do Grupo II produzem toxinas B,
E e F. As toxinas estão entre as toxinas naturais
mais venenosas e bloqueiam a liberação de ace-
tilcolina ao longo das sinapses nervosas, causan-
do paralisia muscular. Os sintomas do botulismo
geralmente aparecem dentro de 12-36 horas, mas
podem demorar até 10 dias. Eles incluem vômitos
e náuseas, seguidos rapidamente por visão dupla,
impedimento da fala e dificuldade em engolir.
Isso é seguido por fraqueza muscular geral, falta
de coordenação e insuficiência respiratória. Foi
desenvolvida uma antitoxina que reduz a taxa de
mortalidade quando é administrada rapidamente,
mas os pacientes ainda podem precisar de respira-
ção artificial para permitir sua recuperação. Devi-
do à gravidade da intoxicação, o setor de conser-
vas toma um cuidado especial para garantir que
sejam utilizadas combinações de tempo/tempe-
ratura corretas, e a incidência de intoxicação por
produtos comerciais é baixa. A maioria dos casos
provém de conservas de vegetais caseiras (nos
Estados Unidos), peixe ou carnes mal curadas ou
malcozidas, ou inclusão de ervas e especiarias
frescas em óleos de cozinha (Gibbs, 2002).
B.1.4.2  Clostridium perfringens
Cepas diferentes (A–E) de Cl. Perfringens (an-
teriormente Cl. welchii) produzem alguns dos
quatro principais tipos de enterotoxina. O Cl.
Perfringens Tipo A é mais comum e resulta em
intoxicação relativamente leve, que dura  24
horas. Devido à curta duração e aos sintomas re-
lativamente leves, esse tipo de intoxicação é con-
siderado subnotificado (Gibbs, 2002). O Cl. Per-
fringens tem uma temperatura ideal relativamente
alta para seu crescimento (43–45 °C) e pode cres-
 Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   941
cer até 50 °C, dobrando em número a cada 8 a
10 minutos em condições ideais, tornando-se uma
das bactérias de intoxicação alimentar de cresci-
mento mais rápido. As principais fontes são as
carnes cozidas que sofrem abuso de temperatura
ou refrigeração inadequada após o cozimento. O
cozimento inadequado também pode estimular a
germinação do esporo no resfriamento. A refrige-
ração ou o congelamento matam células, mas os
esporos podem sobreviver e germinam e crescem
rapidamente ao serem reaquecidos ou desconge-
lados. O crescimento celular é inibido por 6 a 8%
de sal e até 400 g/kg de nitrito, e as carnes cor-
retamente curadas geralmente não são uma fonte
desse patógeno.
B.1.5  Escherichia coli
enteropatogênica
E. coli é a flora não-patogênica mais comum no
intestino humano e tem sido usada há muito tem-
po como indicador da contaminação fecal dos
alimentos. Algumas cepas desenvolveram a capa-
cidade de causar doenças e as atribuídas à E. coli
têm sido reconhecidas há 100 anos. No entanto,
nos últimos anos, a atenção aumentou devido a
morbidade e mortalidade significativas em surtos
de intoxicação alimentar, particularmente aque-
les associados à E. coli vero citotoxigênica (ou
VTEC). Nos países industrializados, o foco foi na
E. coli O157:H7, mas outros, incluindo a E. coli
O26, O103, O111, O118 e O145, podem repre-
sentar uma ameaça igual ou maior para a saúde
pública (Bell e Kyriakides, 2002a). Dos tipos pa-
togênicos de VTEC, existem diferenças nos genes
de virulência que resultam em seis tipos de pa-
togenicidade identificados até o momento (Bell e
Kyriakides, 2002a; Scaletsky et al., 2002):
1. E. coli enteropatogênica (EPEC) – Início
dentro de 9 a 72 h, duração de 6 h a 3 dias.
Esses tipos invadem células mucosas causan-
do diarreia grave, febre, vômitos e cólicas
abdominais.
2. E. coli enterotoxinogênica (ETEC) – Início
em 8 a 44 h, duração de 3 a 19 dias. Aderem
à mucosa do intestino delgado e produzem
toxinas que agem sobre células mucosas cau-
sando diarreia, cólicas e náuseas.
3. E. coli enteroinvasiva (EIEC) – Início den-
tro de 8 a 72 h, duração dias-semanas. Es-
ses tipos invadem células epiteliais no cólon
causando disenteria, vômitos, febre, dor de
cabeça e cólicas abdominais.
4. E. coli enterohemorrágica (EHEC) – Início
em 3 a 9 dias, duração de 2 a 9 dias. Esses
sorotipos, incluindo a E. coli O157:H7, se
juntam a células mucosas e produzem toxi-
nas potentes, causando dor abdominal inten-
sa, diarreia sangrenta e vômitos, mas sem
febre. Em crianças pequenas e idosos, podem
causar insuficiência renal aguda, convulsões,
coma e morte.
5. E. coli enteroagregativa (EAEC) – Início em
7 a 48 h, duração de 14 dias a semanas. Es-
ses tipos se ligam em aglomerados às células
do intestino delgado e produzem toxinas que
causam diarreia persistente, mas não febre ou
vômitos.
6. E. coli difusamente aderente (DAEC) – Iní-
cio e duração ainda não estabelecidos. A
epidemiologia e os perfis clínicos da doença
ainda não estão estabelecidos, mas podem
causar diarreia em crianças mais velhas.
Os métodos para identificar e contro-
lar VTEC são descritos por Bell e Kyriakides
(2002a).
B.1.5.1  Listeria monocytogenes
Esse é o patógeno mais importante entre seis es-
pécies de Listeria e possui dois sorotipos (4b e
1/2a). A listeriose é rara e em adultos saudáveis
somente provoca sintomas leves de gripe ou vô-
mitos e diarreia, quando um grande número de
células é ingerido. No entanto, no caso de pessoas
idosas ou pessoas que tenham o sistema imunoló-
gico comprometido (p. ex., pacientes que tomam
drogas imunossupressoras após transplantes de
órgãos, infecção por HIV/AIDS ou tratamento
contra o câncer) se infectarem, elas podem de-
senvolver meningite, encefalite e/ou septicemia,
muitas vezes com altas taxas de mortalidade (Mo-
tarjemi, 2002). A infecção cruzada em materni-
dades e infecções transmitidas por alimentos são
as principais fontes de transmissão. Se mulheres
grávidas se infectam, a Listeria pode causar infec-
942   P. J. Fellows
ção do útero, corrente sanguínea ou sistema ner-
voso central, resultando em aborto espontâneo,
feto natimorto ou infecção fetal e nascimento de
um bebê prematuro gravemente doente. A L. mo-
nocytogenes é psicotrópica e pode crescer a tem-
peraturas de refrigeração, e os padrões nacionais
e internacionais, bem como as especificações da
empresa de alimentos, descrevem níveis máximos
de contaminação, especialmente para alimentos
refrigerados e prontos para consumo. Métodos
para identificar e controlar L. monocytogenes são
descritos por Bell e Kyriakides (2002b).
B.1.5.2  Mycobacterium
paratuberculosis
Atualmente conhecido como Mycobacterium
avium spp. paratuberculosis, essa bactéria causa
a doença de Johne em gado e tem sido associada à
doença de Crohn em humanos, que é semelhante
(inflamação crônica do trato gastrintestinal alta-
mente debilitante). Verificou-se no leite pasteuri-
zado, mas os resultados de uma série de estudos
de sua capacidade de sobreviver às condições de
pasteurização permanecem inconclusivos (Griffi-
ths, 2002).
B.1.6  Plesiomonas spp.
Uma única espécie, Pl. shigelloides, compartilha
características semelhantes ao Vibrio spp. e à Ae-
romonas spp. Provoca três tipos de sintomas diar-
reicos: o secretor e o similar à shigella, os quais
são mais comuns e podem variar de gravidade, e
os sintomas menos comuns de cólera. Também
pode causar meningite e tem uma taxa de mor-
talidade de  80% (Sutherland e Varnam, 2002).
Pode invadir células intestinais e também tem a
capacidade de produzir enterotoxinas, protease,
elastase e hemolisina. As pessoas com maior risco
incluem crianças pequenas, idosos e portadores
de câncer. A Plesiomonas é encontrada em água
doce e a doença é mais frequentemente causada
pela ingestão de água contaminada ou de molus-
cos e crustáceos crus dessa mesma água.
B.1.7  Salmonella spp.
A Salmonella spp. está entre as causas mais im-
portantes de doenças transmitidas por alimentos
em todo o mundo, e um surto individual pode afe-
tar vários milhares de pessoas de uma só vez. Os
sintomas variam de intoxicação alimentar leve/
severa (gastrenterite) à febre tifoide e paratifoi-
de grave e septicemia. Essas condições severas
produzem altas taxas de morbidade e mortalida-
de. Existem  2.400 sorotipos, principalmente
designados como S. enterica, mas novas cepas
estão evoluindo, algumas das quais apresentam
múltipla resistência a antibióticos. A Salmonella
spp. causa doença ao invadir células intestinais e
liberar uma enterotoxina que causa inflamação e
diarreia. Ela também pode entrar nos vasos san-
guíneos e no sistema linfático e causar doenças
mais graves, incluindo artrite reativa, pancreatite,
osteomielite e meningite. O número necessário
de células ingeridas para causar doenças é de
>10.000, mas pode ser tão baixo quanto 10 a 100
células quando alimentos gordurosos infectados,
como queijo ou salame, são comidos e a gordura
protege as células. A Salmonella pode persistir
nas fezes após a recuperação da doença, tornan-
do a pessoa um transmissor e, portanto, um pe-
rigo potencial se empregado como manipulador
de alimentos. Os dados anteriores e métodos para
identificar e controlar Salmonella são descritos
por Bell e Kyriakides (2002c). Por sua importân-
cia, os níveis especificados de Salmonella spp.
nos alimentos (negativo em amostras de 25 g) são
incorporados em legislações nacionais e padrões
internacionais. Alguns sorotipos podem sobrevi-
ver durante longos períodos sob armazenamento
congelado (p. ex., 4 meses em aves e carne moída
a −18 °C, ou 7 anos em sorvete a −23 °C) e em
condições de baixa aa (p. ex., 9 meses em choco-
late com aa = 0,41, e 6 semanas na manteiga de
amendoim com aa = 0,2–0,33) (Bell e Kyriakides,
2002c).
B.1.8  Shigella spp.
O gênero Shigella da família Enterobacteriaceae
possui quatro subgrupos (Sh. dysenteriae, Sh. fle-
xneri, Sh. boydii e Sh. sonnei). Infectam pessoas
principalmente por transmissão de pessoa a pes-
soa e alimentos e água contaminados em áreas
onde há práticas higiênicas ruins. As bactérias se
multiplicam no cólon e invadem células epiteliais,
causando lesões ulcerativas. A Sh. dysenteriae
 Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   943
produz uma citotoxina sensível ao calor (toxina
shiga) que mata as células do cólon, e também
pode produzir uma enterotoxina e uma neuroto-
xina. Entre adultos saudáveis, causa sintomas que
podem durar de 3 a 4 dias, mas raramente são cau-
sa de morte. No entanto, pode causar convulsões
e delírio, e é uma causa comum de mortalidade
entre pessoas imunocomprometidas e lactentes
em locais onde a higiene é ruim. A Shigella não é
encontrada no ambiente em geral, e a maioria das
infecções é causada por pessoas que são transmis-
soras e infectam alimentos ou por contaminação
fecal das lavouras. Na prática, quase todos os ali-
mentos podem ser uma fonte de contaminação se
os padrões de higiene são baixos e há uma alta
incidência de intoxicação por Shigella na popu-
lação em geral.
B.1.9  Staphylococcus aureus
Esse patógeno é uma parte normal da flora que se
encontra na pele e nas cavidades nasais de seres
humanos e animais. Pode produzir até 11 entero-
toxinas quando cresce em alimentos, e a intoxi-
cação pode resultar da ingestão de 94 a 184 ng
de uma dessas toxinas (Varnam e Evans, 1996).
No entanto, é necessário um crescimento celular
substancial para produzir toxina suficiente para
causar doenças e a produção de toxinas é mais
facilmente inibida do que o crescimento celular
por controle da aa e do pH. As toxinas diferem
das outras enterotoxinas na medida em que não
agem diretamente nas células do intestino, mas
atuam mais como uma neurotoxina, estimulando
os nervos, que, por sua vez, estimulam o centro
responsável pelo vômito no cérebro (Sutherland
e Varnam, 2002). Os sintomas raramente duram
mais de 24 h, seguido de recuperação rápida, e as
mortes são raras. Essa intoxicação relativamente
leve pode ser responsável pela significativa sub-
notificação de doenças causadas por St. aureus.
As células de St. aureus são prontamente des-
truídas por condições de aquecimento normais
usadas no processamento, mas a toxina não. Por-
tanto, é possível que alimentos como leite em pó
pasteurizado e salame contenham a toxina sem
evidência de contaminação celular. As células são
incapazes de crescer abaixo de 7 °C e as toxinas
não são produzidas abaixo de 10 °C, tornando a
refrigeração o melhor método de controle para
produtos que não são aquecidos. O St. aureus é
mais resistente a conservantes, como sal e nitrito
de sódio, do que muitos agentes patogênicos, per-
mitindo que ele cresça em carnes curadas. Tam-
bém é capaz de crescer em alimentos embalados a
vácuo e atmosfera modificada (veja Seção 24.3),
embora a produção de toxina possa ser inibida.
A sua tolerância relativamente alta à baixa aa em
comparação com outras bactérias permite que ele
cresça durante o fabrico de produtos com teores
de umidades baixa e intermediária.
B.1.10  Vibrio spp.
Existem 10 espécies de Vibrio que causam doen-
ças gastrointestinais, sendo as mais importan-
tes V. parahaemolyticus e V. cholerae, a última
causando a cólera asiática. Outra (V. vulnificus)
também causa septicemia. Elas estão associadas
à água do mar, e os frutos do mar são a fonte mais
comum de intoxicação transmitida por alimentos,
embora o V. cholerae também esteja associado
com água doce contaminada e alimentos. O V.
cholerae possui dois sorotipos (O1 e O139) que
produzem uma série de enterotoxinas, incluindo
hemolisinas e citotoxinas. Eles causam diarreia
abundante de 6 h a 3 dias, com perda rápida de
fluidos corporais e sais minerais, causando desi-
dratação e levando à morte se não for tratada por
reidratação e reposição de sais minerais. As cepas
não toxigênicas causam gastrenterite menos gra-
ve, cólicas abdominais e febre. Em contraste, o V.
parahaemolyticus é um agente patogênico não tó-
xico invasivo, que causa diarreia que dura de 2 a 3
dias, raramente causando a morte. Existe também
uma cepa mais grave que produz citotoxina e en-
terotoxina similar à toxina shiga e causa disente-
ria. Ela está associada ao consumo de peixes crus
e frutos do mar, ou frutos do mar cozidos que são
recontaminados por falta de higiene. Em pessoas
saudáveis, o V. vulnificus causa gastrenterite leve,
mas, em pessoas que sofrem de problemas de saú-
de, incluindo hepatite, cirrose ou doença gástrica,
causa lesões cutâneas e septicemia, resultando
em morte em aproximadamente 50% dos casos.
Destrói os tecidos do corpo através da secreção de
hemolisinas, proteinases, colagenases e fosfolipa-
ses. É fortemente associado ao consumo de ostras
944   P. J. Fellows

cruas, particularmente nos meses de verão, quan- de refrigeração. Não é inibida pela embalagem a
do as temperaturas da água do mar são mais altas vácuo, mas é sensível ao dióxido de carbono usa-
(Sutherland e Varnam, 2002). do em atmosfera modificada (veja Seção 24.3)
(Sutherland e Varnam, 2002).
B.1.11  Yersinia enterocolitica
A Yersinia enterocolitica, e em menor medida B.2 VÍRUS
a Y. pseudotuberculosis, são patógenos conta-
A Tabela B2 descreve as características das infec-
giantes transmitidos por alimentos, associados
ções virais transmitidas por alimentos.
principalmente com a carne de porco. Elas são
membros da família Enterobacteriaceae, mas, ao
contrário da maioria das outras bactérias nessa B.3  ENZIMAS DE
família, a Y. enterocolitica é capaz de crescer a
4 °C. Além dos sintomas em adultos saudáveis, MICRORGANISMOS
causados por infecção do trato intestinal, pode GENETICAMENTE
causar a doença tireoidiana autoimune, abscessos MODIFICADOS (GM)
hepáticos, pneumonia, infecções septicêmicas
A Tabela B3 lista as enzimas dos microrganismos
nos tecidos, conjuntivite e faringite, especial-
GM que são utilizadas no processamento de ali-
mente entre idosos e pessoas imunocomprometi-
mentos.
das. Crianças tanto pequenas como até a primeira
adolescência são mais suscetíveis à intoxicação.
A Y. enterocolitica não é particularmente resis- B.4 FERMENTAÇÃO
tente ao calor, e é destruída a temperaturas de
processamento normais. No entanto, a reconta- DE ALIMENTOS
minação de alimentos processados ​é importante A Tabela B4 descreve algumas fermentações co-
pela capacidade de crescimento a temperaturas muns dos alimentos.
TABELA B2  Características das infecções virais transmitidas por alimentos

Tipo de vírus Tempo de incubação Sintomas Grupos etários de risco Duração da doença Gravidade
Adenovírus 7–14 dias Diarreia Crianças < 5 anos Dias/semanas Leve
Astrovírus 24–48 h Diarreia Crianças < 10 anos Dias Leve
Calicivírus 24–48 h Vômito/diarreia Todos (especialmente pessoas Dias Leve
internadas ou hospitalizadas)
Enterovírus 1–2 semanas Diarreia, meningite, Crianças < 15 anos Dias/semanas, pode durar a Pode ser grave
encefalite, doença paralítica vida toda
Hepatite A Até 50 dias Hepatite Se endêmica, todos Semanas A gravidade aumenta com a
idade da primeira infecção
Hepatite E Até 70 dias Hepatite Todos Semanas Leve, exceto para mulheres
grávidas
Rotavírus 24–48 h Vômitos, diarreia, febre Crianças < 5 anos Dias A principal causa de morte em
países em desenvolvimento
Fonte: Adaptada de Koopmans, M., 2002. Viruses. In: de W. Blackburn, C., McClure, P.J. (Eds.), Foodborne Pathogens – Hazards, Risk Analysis and Control. Woodhead Publishing, Cambridge, pp.
440–452.
Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   945
TABELA B3  Enzimas de microrganismos GM utilizadas no processamento de alimentos
Enzima Organismo hospedeiro Organismo doador Aplicação
-acetolactato descarboxilase Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos
  Saccharomyces cerevisiae Enterobacter spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos
Aminopeptidase Trichoderma reesei ou longibrachiatum Aspergillus spp. Queijo, ovo, carnes, leite, temperos e aromatizantes
-amilase Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Produtos de panificação, refrigerantes, cervejas, vinhos,
946   P. J. Fellows

    cereais e processamento de amido

  Thermoactinomyces spp. Produtos de panificação
Bacillus licheniformis Bacillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, processamento de cereais e
amido, processamento de açúcar e mel
Arabinofuranosidase Aspergillus niger Aspergillus spp.  
Catalase Aspergillus niger Aspergillus spp.  
Celulase Trichoderma reesei ou longibrachiatum Trichoderma spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos
Ciclodextrina Bacillus licheniformis Thermoanaerobacter spp. Processamento de cereais e amido
glucanotransferase
-galactosidase Saccharomyces cerevisiae Guar Refrigerantes, cervejas, vinhos
-glucanase Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos
  Trichoderma reesei ou longibrachiatum Trichoderma spp. Processamento de cereais e amido
Glucoamilase ou Aspergillus niger Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, frutas e vegetais,
amiloglucosidase   processamento de cereais e amido
  Talaromyces spp. Processamento de cereais e amido
Glicose isomerase Streptomyces lividans Actinoplanes spp. Processamento de cereais e amido
  Streptomyces rubiginosus Streptomyces spp. Processamento de cereais e amido
Glicose oxidase Aspergillus niger Aspergillus spp. Produtos de panificação, queijo, ovo, leite
  Aspergillus oryzae Aspergillus spp. Produtos de panificação
Hemicelulase Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Produtos de panificação, processamento de cereais e amido
Hexose oxidase Hansenula polymorpha Chordrus spp. Produtos de panificação, queijos, gorduras e óleos, leite,
sopas e caldos, processamento de cereais e amido
Inulase Aspergillus oryzae Aspergillus spp. Processamento de cereais e amido
Lacase Aspergillus oryzae Myceliopthora spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos
    Polyporus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos
(Continua)
TABELA B3  Enzimas de microrganismos GM utilizadas no processamento de alimentos (Continuação)
Enzima Organismo hospedeiro Organismo doador Aplicação
Lactase ou -galactosidase Aspergillus oryzae Aspergillus spp. Queijo, alimentos dietéticos, gelo comestível leite
  Kluyveromyces lactis Kluyveromyces spp. Gelo comestível, leite

Lipase triacilglicerol Aspergillus oryzae Candida spp. Gorduras e óleos

    Fusarium spp. Produtos de panificação, gorduras e óleos
   
Rhizomucor spp. Queijo, gorduras e óleos, especiarias e flavorizantes
   
Thermomyces spp. Produtos de panificação, gorduras e óleos
Lipoxigenase Escherichia coli Ervilha Produtos de panificação, temperos e aromatizantes
Amilase maltogênica Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Produtos de panificação, processamento de cereais e amido
Endo-1,4- -mananase Trichoderma reesei ou longibrachiatum Trichoderma spp. Processamento de cereais e amido
Pectina liase Aspergillus niger var. awamori Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, cacau, chocolate, café e chá,
  frutas e hortaliças
  Aspergillus niger Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, frutas e vegetais
Trichoderma reesei ou longibrachiatum Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, cacau, chocolate, café e chá,
frutas e hortaliças
Pectina metil-esterase ou Aspergillus niger Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, cacau, chocolate, café e chá,
pectinesterase frutas e hortaliças
  Aspergillus oryzae Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, frutas e hortaliças
 
Trichoderma reesei ou longibrachiatum Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, cacau, chocolate, café e chá,
frutas e hortaliças
Pentosanase Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Produtos de panificação
Fosfolipase A Aspergillus oryzae Fusarium spp. Produtos de panificação
  Trichoderma reesei ou longibrachiatum Aspergillus spp. Produtos de panificação, gorduras e óleos
Fosfolipase B Trichoderma reesei ou longibrachiatum Aspergillus spp. Produtos de panificação, processamento de cereais e amido
Poligalacturonase ou pectinase Aspergillus niger Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, cacau, chocolate, café e chá,
  frutas e hortaliças
Trichoderma reesei ou longibrachiatum Aspergillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, cacau, chocolate, café e chá,
frutas e hortaliças
(Continua)
Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   947
TABELA B3  Enzimas de microrganismos GM utilizadas no processamento de alimentos (Continuação)
Enzima Organismo hospedeiro Organismo doador Aplicação
Protease (incluindo enzimas de Aspergillus niger var. awamori Estômago de bezerro Queijo
coagulação do leite) Aspergillus oryzae Rhizomucor spp. Queijo, carne
 
Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Produtos de panificação, refrigerantes, cervejas, vinhos,
 
queijos, peixe, carne, leite, processamento de cereais e amido
 
948   P. J. Fellows

  Bacillus licheniformis Bacillus spp. Carne, peixe

  Cryphonectria or Endothia parasitica Cryphonectria spp. Queijo
Kluyveromyces lactis Estômago de bezerro Queijo
Pululanase Bacillus licheniformis Bacillus spp. Processamento de cereais e amido
  Bacillus subtilis Bacillus spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, processamento de cereais e
  amido
 
Klebsiella planticola Klebsiella spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, processamento de cereais e
amido
Trichoderma reesei ou longibrachiatum Hormoconis spp. Produtos de panificação
Xilanase Aspergillus niger Aspergillus spp. Produtos de panificação, refrigerantes, cervejas, vinhos
  Aspergillus niger var. awamori Aspergillus spp. Produtos de panificação
 
Aspergillus oryzae Aspergillus spp. Processamento de cereais e amido
 
  – Thermomyces spp. Produtos de panificação
  Bacillus amyloliquefaciens ou subtilis Bacillus spp. Produtos de panificação, refrigerantes, cervejas, vinhos,
processamento de cereais e amido
Bacillus licheniformis Bacillus spp. Processamento de cereais e amido
  Trichoderma reesei ou longibrachiatum Trichoderma spp. Refrigerantes, cervejas, vinhos, processamento de cereais e
amido
Fonte: Adaptada de AMFEP, 2015. AMFEP list of commercial enzymes, the Association of Manufacturers and Formulators of Enzyme Products. Disponível em: www.amfep.org/main.html (acessado
em fevereiro de 2016).
TABELA B4  Exemplos de fermentação de alimentos
Condições típicas de incubação
Alimentos fermentados e
Tipo de fermentação Matéria-prima exemplos de países/áreas Microrganismos Temp (°C) Tempo (h)
Ácido lático Repolho, rabanete, Chucrute (Europa, EUA), kimchi Leuconostoc mesenteroides,    
pimentão vermelho (Coreia) Lactobacillus brevis,
L. plantarum
Hortaliças, pepino, Pickles (Oriente Médio, Europa, Lactobacillus mesenteroides, Amba 48–260
azeitona, manga, limão EUA, Índia, Coreia, Tailândia, China) L. brevis, L. plantarum,
Penecillium cerevisiae
Leite Iogurte (em todo o mundo) Streptococcus thermophilus, 40–45 2–3
Lactobacillus bulgaricus
– Leites e cremes fermentados Lactococcus lactis spp.    
(p. ex., kefir [Rússia], liban [Iraque], cremoris, Lactococcus lactis
dahi [Índia], laban [Egito]). spp. Lactis, Acetobacter
orientalis, Lactobacillus
acidophilus, L. delbruecki
spp. bulgaricus, L. salivarius
– Queijos (mundo ocidental) Streptococcus cremoris, 32 14–16b
S. diacetylactis, S. lactis,
Penecillium spp.
Leite/trigo Kishk (Egito), trahanas (Grécia, -    
Turquia)
Tubérculos (p. ex., Kenkey (Gana), gari (Nigéria), pozol Corynebacterium spp., Amb 96
mandioca) (México) Geotrichum spp.
Arroz/camarões Balao balao, burong dalag (Filipinas) Bacillus pumilus, Amb 24–72
B. licheniformis
Trigo, arroz, milho, Pães sourdough (de fermentação Leuconostoc mesenteroides,    
lentilhas natural) (mundo ocidental), idli Streptococcus faecalis
(Índia), funis (Sri Lanka) injera
(Etiópia), kisra (Sudão), puto
(Filipinas)
Milho Bebidas não alcoólicas (p. ex., L. delbrueckii 45  
mahewu [Sul da África])
(Continua)
Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   949
TABELA B4  Exemplos de fermentação de alimentos (Continuação)
Condições típicas de incubação
Alimentos fermentados e
Tipo de fermentação Matéria-prima exemplos de países/áreas Microrganismos Temp (°C) Tempo (h)
Carne Salsicha fermentada (mundo Pediococcus cerevisiae, 15–26 24
ocidental, Tailândia) Lactobacillus plantarum,
L. curvatus
950   P. J. Fellows

Ácido acético Vinhos, água de coco Vinagres (mundo ocidental), Acetobacter aceti 25 72–120
kombucha (Europa, Indonésia,
Japão), nata de coco (Filipinas)
Alcoólica Uvas, outras frutas, mel, Vinhos (mundialmente, exceto Saccharomyces cerevisiae, S. 22–30 100–360c
seiva de palmeira, cana- países muçulmanos) cerevisiae var. ellipsoideus,
de-açúcar, arroz S. carbajali, S. oviformis, S.
chevalieri, Saccharomycopsis
fibuliger, Kloeckera apiculata,
Zymomonas mobilis,
Amylomyces rouxii, S. sake,
Zymomonas spp.
Cereais (p. ex., arroz, Cervejas (mundialmente, exceto Saccharomyces cerevisiae 20 120–240
milho) países muçulmanos) (levedura de alta fermentação), 12–15
S. carlesbergensis (levedura
de baixa fermentação),
Leuconostoc mesenteroides
Trigo e outros cereais Pães fermentados (países ocidentais, – 26 0,5–1
Oriente Médio)
Mista (ácido láctico e/ou Peixe, soja Molhos de peixe (p. ex., nuocmam Fase 1: Aspergillus oryzae, A. 30 48–72
leveduras/bolores) [Vietnã], shoyu e miso [Japão], patis soyae, Mucor spp., Rhizopus
[Filipinas], budu [Malásia]) e pastas spp.
(p. ex., bagoong [Filipinas], belachan Fase 2: Pediococcus soyae, 15–25 3–6 meses
[Malásia], mam [Vietnã], prahoc Saccharomyces rouxii
[Camboja] e molho de soja [China])
(Continua)
TABELA B4  Exemplos de fermentação de alimentos (Continuação)
Condições típicas de incubação
Alimentos fermentados e
Tipo de fermentação Matéria-prima exemplos de países/áreas Microrganismos Temp (°C) Tempo (h)
Queijo Roquefort, Stilton, Gorgonzola Penicillium roquefort    
Penecillium notatum    
Mandioca, arroz Tapé (Indonésia) Amylomyces rouxii    
Koji (Japão), ácido cítrico Aspergillus oryzae    
Soja Produtos texturizados – tempeh Rhizopus oligosporus    
(Indonésia)
Sementes de cacau Cacau (África Ocidental, América Lactobacillus plantarum, Amb 144
do Sul) L. mali, L. fermentum, L.
collinoides, Acetobacter
rancens, A. aceti, A. oxydans
Grãos de café Café (África Oriental, Ásia do Sul, Leuconostoc sp., Lactobacillus Amb 20–100
América do Sul) spp., Bacillus spp., Erwinia spp.,
Aspergillus spp., Fusarium spp.
Alcalina Alfarroba, sementes Dawadawa, iru, ogiri (África Bacillus subtilis Amb  
de melão, sementes de Ocidental), kenima (Índia), natto
gergelim, rícino (Japão)
a
Ambiente.
b
A fermentação de queijos maturados continua por 1 a 12 meses.
c
Os vinhos também são maturados entre 1 a 5 anos.
Fonte: Adaptada de Steinkraus, K.H., 2002. Fermentations in world food processing. Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 1(1), 23–32; Raimbault, M., 1998. General and microbiological aspects of
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Tecnologia do processamento de alimentos: princípios e prática   951
952   P. J. Fellows
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