Escola Secundária de Fafe

 Biologia e Geologia - 10º Ano 

Nome: Nº Turma:

Unidade 1 – Obtenção de matéria.

Assunto: composição química e estrutura da membrana celular.

A descoberta e aplicação do M.O.C permitiu descobrir, no séc. XIX, que todos os seres
vivos são constituídos por células.
Depois da formulação da teoria celular abriu-se um novo objecto de estudo, uma nova
disciplina para a biologia - a Citologia (estudo da estrutura e funcionamento das células).

PONTO 1

As primeiras ideias sobre a estrutura celular, foram baseadas em observações

microscópicas e consideravam as unidades vitais, basicamente constituídas por um citoplasma
gelatinoso, rodeado externamente por uma parede ou membrana.
Mais tarde, em 1827, o investigador francês Dutrochet com observações mais cuidadosas
de células ao microscópio, confirmou a existência de uma membrana celular em todas as células.
A partir daí numerosos investigadores têm proposto modelos para a estrutura e composição
química da membrana celular. A insuficiência de meios técnicos que permitissem fazer a
observação de membranas conduziu a que o estudo se tenha baseado essencialmente no
comportamento e análise química de diversas membranas.
Os primeiros dados que sugeriram a composição da membrana celular foram obtidos por
Overton em 1895 e eram de natureza fisiológica. Este cientista testou a velocidade com que
diferentes solventes (álcool, água, glicerina, etc) atravessavam a membrana de células animais.

1. Que procedimento sugeres para estudar a velocidade com que solventes atravessam a
membrana?

R:
 PONTO 2

Overton testou a velocidade com que diferentes solventes atravessavam a membrana

colocando eritrócitos em meios com diferentes solventes e determinou a velocidade com que
esses mesmos solventes atravessavam a membrana, determinando a velocidade com que a célula
rebentava.
Os resultados experimentais mostram que as substâncias não atravessam a membrana com a
mesma velocidade.

2. Apresenta uma explicação possível para a diferença de velocidade.

R:

Numerosos estudos de permeabilidade foram, nomeadamente por Overton. Nas suas novas
experiências obteve os resultados expressos no gráfico seguinte.

Velocidade de
penetração na D
membrana
C

B
A

Solubilidade nos lípidos

3. Que relação entre a velocidade de penetração das substâncias na membrana e o seu grau de
solubilidade nos lípidos é traduzida pelo gráfico?

R:

4. O que terá concluído Overton quanto ao principal tipo de moléculas constituintes da

membrana?

R:
 PONTO 3

Após Overton postular a natureza lipídica da membrana detectou-se que estes lípidos eram
de natureza essencialmente fosfolipídica. Um fosfolípido é uma molécula lipídica complexa
constituída por um ácido fosfórico ligado a uma molécula de álcool (glicerol) que por sua vez se
encontra ligada a duas moléculas de ácidos gordos.
Irving Langmuir ao estudar o comportamento dos fosfolípidos, dispostos numa interface
água-ar, verificou que se dispunham com uma parte virada para o ar - hidrofóbica (não tem
afinidade com a água) e outra virada para a água - hidrofílica (tem afinidade com a água).
Segundo este autor esta monocamada de fosfolípidos corresponderia à estrutura da membrana
plasmática.

5. Representa a estrutura de um fosfolípido (atribui uma figura geométrica a cada molécula

constituinte do fosfolípido).

R:

6. Descreve as propriedades físico-químicas dos fosfolípidos.

R:

7. Esquematiza o modelo elaborado por Langmuir (a ligação entre os fosfolípidos faz-se através
do ácido fosfórico).

R:

7.1. Discute a validade desse modelo.

R:

8. Esquematiza um modelo da estrutura da membrana celular que esteja de acordo com todos os
dados disponíveis.

R:
 PONTO 4

Os fosfolípidos são moléculas anfipáticas, possuindo uma parte polar e outra apolar.
Quando colocadas em água as suas moléculas orientam-se com a parte polar para a água
enquanto a parte apolar se orienta em sentido contrário.
Conhecedores das propriedades dos lípidos e sabendo que a membrana possui reduzida
espessura e se encontra entre duas fases aquosas, Gorter e Grendel, em 1925, propuseram o
modelo para representar a estrutura da membrana, esquematicamente apresentado na figura 1.

Fig. 1 - Modelo da bicamada fosfolipídica proposto

por
Gorter e Grendel (1925)

Para testar a validade do modelo apresentado realizaram experiências com eritrócitos. Os

resultados das experiências revelaram que a quantidade de fosfolípidos isolados da membrana,
a partir de solventes, era suficiente para formar uma dupla camada à superfície de cada
eritrócito.
Mais tarde, em 1935, outros investigadores, Danielli e Davson realizaram experiências para
testar a validade do modelo proposto por Gorter e Grendel. Desta forma determinaram a
tensão superficial de lípidos numa interface líquido-ar e compararam o valor obtido com o
verificado em membranas naturais.
A determinação da tensão superficial da membrana pode ter sido realizada, perfurando a
membrana e determinando a força necessária para conseguir ultrapassar a tensão à superfície
da camada de lípidos. Os resultados obtidos foram os seguintes: o valor de tensão superficial
das membranas artificiais era superior ao encontrado em membranas naturais.

9. Os dados obtidos por Danielli e Davson apoiam ou contrariam o modelo proposto por Gorder
e Grendel?

R:

9.1 Fundamenta a tua resposta.

R:
 PONTO 5

As experiências de Davson e Danielli sugerem que a membrana não é constituída apenas por
uma bicamada fosfolipídica. O facto de as proteínas serem compostos que fazem diminuir a
tensão superficial em membranas naturais e ainda o facto de existirem em grande quantidade
nas células levou a admitir que pudessem integrar a estrutura da membrana, revestindo interna
e externamente a bicamada.
Em 1935 Davson e Danielli propuseram o modelo esquematizado na figura 2 de forma a
integrar todos os dados disponíveis.

Fig. 2 - Modelo Lipoproteico da

membrana proposto
por Danielli e Dawson

O modelo apresentado contudo não explicava todos os factos conhecidos, nomeadamente

a fácil penetração na célula de algumas substâncias hidrossolúveis e até a própria água. Não
explicava também convenientemente a própria facilidade com que as substâncias lipossolúveis
penetravam na célula.

10. Descreve a composição química do modelo de membrana proposto por Davson e Danielli.

R:

11. Propõe uma alteração ao modelo de Davson e Danielli que possa estar em coerência com os
factos referidos.

R:
 PONTO 6

Em 1954, Davson e Danielli, reformulam o seu modelo, admitindo que as proteínas não se
encontravam dispostas de uma maneira tão rígida quanto se pensava e que algumas proteínas
podiam estar na zona hidrofóbica, formando poros hidrofílicos, que dariam passagem às
substâncias polares, como a água – figura 3.

1954
1935 Fig. 3 – Modelos de Davson e Danielli

A partir da década de 40 foi desenvolvido, comercializado e aplicado em Biologia, o M.E.T.

(Microscópio Electrónico de Transmissão), que permitiu finalmente observar a membrana
celular e o seu aspecto.
Esta observação parecia reforçar o modelo de Davson e Danielli pois, ao M.E.T. – figura 4, as
membranas apresentavam duas linhas escuras que corresponderiam às proteínas e às partes
hidrofílicas dos fosfolípidos e uma linha clara correspondente às partes hidrofóbicas dos
fosfolípidos.

Fig. 4 – Imagem da membrana celular ao M.E.T.

Mais tarde, foi possível isolar (por centrifugação) e determinar a composição química das
membranas celulares. Desta forma, conclui-se que as membranas celulares são constituídas por
colesterol, fosfolípidos e proteínas que podem estar ligadas a lípidos ou glícidos. Através de
análises quantitativas, verificou-se que as proteínas não poderiam revestir toda a superfície da
bicamada lipídica. Além disso, verificou-se que algumas proteínas membranares são fáceis de
isolar e são hidrossolúveis, outras, só graças ao uso de detergentes muito potentes se
conseguem separar da bicamada fosfolipídica. A existência de proteínas hidrofílicas e
hidrofóbicas, parecia indiciar que algumas proteínas estariam na periferia da membrana e
outras no seu interior, incrustadas na bicamada fosfolipídica.
 Em estudos do início dos anos 70, não se pode deixar de citar o contributo de um
investigador português, Pedro Pinto da Silva (Universidade da Califórnia), para este novo
modelo da membrana. Este investigador desenvolveu estratégias experimentais que permitiram
avanços sobre a estrutura e dinâmica da membrana. Uma das técnicas que ele adaptou e aplicou
foi a criofractura que permitiu obter duas faces de fractura da membrana celular. Muito
importante foi a atenção que dedicou ao facto das faces, quando observadas ao Microscópio
Electrónico, apresentarem, sob um fundo liso, pequenas partículas salientes (ou depressões
complementares). Ele veio a demonstrar que estas partículas correspondem a proteínas que
atravessam a membrana, algumas das quais constituem canais.

12. As proteínas identificadas por Pedro Pinto Silva serão hidrofílicas ou hidrofóbicas?

R:

12.1 Justifica a resposta anterior.

R:

13. Refere o contributo do investigador português Pedro Pinto da Silva para o novo modelo da
membrana celular.

R:

14. Faz uma breve descrição da estrutura da membrana plasmática contemplando todos os
dados apresentados.

R:
 PONTO 7

Surge assim um novo modelo, que admite a existência além da bicamada fosfolipídica e de
proteínas membranares já consideradas, o facto de estas proteínas diferirem quanto à sua
localização na célula.
Assim, podem ser considerados dois tipos de proteínas membranares: proteínas extrínsecas
ou periféricas, que por serem essencialmente hidrofílicas, encontram-se ligadas às cabeças
polares dos fosfolípidos e as proteínas intrínsecas ou integradas, que por possuírem partes
essencialmente hidrofóbicas, encontram-se embebidas na bicamada fosfolipídica, podendo ou
não atravessá-la totalmente. Têm assim, tal como os fosfolípidos, um carácter anfipático.

Novos dados foram surgindo com o advento de novos métodos de análise:

• Tanto os lípidos como as proteínas não se apresentam estáticas, mas com mobilidade
no interior da membrana.
Desta forma a membrana é encarada como uma estrutura dinâmica com grande fluidez que
permite a movimentação de algumas das suas moléculas.
Os movimentos dos fosfolípidos podem ser:
- de rotação: as moléculas rodam sobre si próprias;
- lateral: as moléculas trocam de lugar com outras moléculas da mesma camada;
- de flip-flop- as moléculas trocam de lugar com outras moléculas de outra camada.
Por outro lado, algumas proteínas apresentam movimentos laterais, mas nunca movimentos de
flip-flop devido ao seu tamanho.

• Uma experiência determinante realizada com a enzima fosfolipase demonstrou que esta
consegue remover a maior parte do fósforo dos fosfolípidos sem alteração significativa da
estrutura da membrana.

• O isolamento de muitas proteínas da membrana mostrou que a maior parte são de

tamanhos e formas diferentes e que algumas são facilmente removidas enquanto outras não.

• A taxa de proteínas/lípidos varia consideravelmente de membrana para membrana e nas

duas faces da mesma membrana.

Todos estes dados levaram ao aparecimento de um novo modelo de membrana, aceite hoje em
dia, o modelo de mosaico fluído proposto por Singer e Nicholson, em 1972, representado na
figura 5.

Os estudos da estrutura da membrana não pararam por aqui, novos dados foram obtidos com
novas experiências, sendo assim, em 1974, por análise dos glícidos das membranas, foi
descoberto que alguns se encontravam associados a lípidos, designando-se assim por
glicolípidos, enquanto outros se associam a proteínas, formando glicoproteínas.
Embora se conheça a composição molecular da membrana, a sua organização estrutural ainda
não está completamente decifrada, desta forma novos dados conduzirão por certo a um melhor
conhecimento.

1
 2

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4

Fig. 5 – Modelo de mosaico fluído proposto por Singer e Nicholson (1972).

15. Identifica as diferenças entre este modelo e o proposto por Davson e Danielli.

R:

16. Justifica o nome “Modelo Mosaico Fluído” dado ao novo modelo da membrana.

R:

17. Faz a legenda da figura 5.

R: