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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Microsporogênese
É o processo de formação dos gametas masculinos. Numa antera imatura
encontram-se quatro cavidades que contêm numerosos micrósporos, ou células-
mãe. Cada um passa por duas divisões nucleares sucessivas, formando uma
tétrade de quatro micrósporos, que podem transformar-se num grão de pólen,
com a divisão de seu núcleo, para formar um núcleo vegetativo e outro generativo.
Este último, por sua vez, origina, por divisão, dois núcleos espermáticos. À
medida que a antera amadurece, os sacos polínicos se abrem, dispersando os
grãos de pólen, produzidos em grande número. No milho, um único pendão
pode conter de 20 a 50 milhões de grãos de pólen.
Macrosporogênese
É o processo de formação dos gametas femininos. A célula germinal feminina
desenvolve-se dentro do óvulo por uma sucessão de etapas semelhante à que
ocorre na microsporogênese. No interior de cada óvulo encontra-se uma célula
individual, chamada célula-mãe ou megasporócito. Essa célula também sofre duas
divisões nucleares sucessivas, produzindo uma tétrade de quatro megásporos.
Desses, três se degeneram; o outro continua submetendo-se a mitoses
sucessivas, formando finalmente o saco embrionário, com oito núcleos, dos
quais, dois constituirão as sinérgidas, situadas ao lado de um terceiro, na região
da micrópila, que formará a oosfera; três, situar-se-ão em sentido oposto,
formando as antípodas; os dois restantes, denominados de núcleos polares,
se localizarão na parte central do saco embrionário.
Polinização e Fertilização
Polinização consiste na transferência de grãos de pólen da antera para o
estigma, na mesma flor, ou de uma flor para outra. Os meios de transferência
do pólen variam de conformidade com a espécie. O pólen do milho é transportado
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pelo vento, atingindo outras plantas; porém, uma pequena parte pode cair sobre
estigmas da mesma planta. Plantas forrageiras e centeio também são, em grande
parte, polinizadas através do vento. Em muitas leguminosas, como a alfafa e o
trevo roxo, o transporte se dá por insetos. Na soja, trigo, feijão e outras culturas
parte do pólen cai diretamente sobre o estigma da mesma flor, à medida que as
anteras se abrem. No trigo, aveia, cevada e arroz, os estames e o pistilo se
encontram dentro das brácteas florais que tendem a evitar a polinização com
pólen de outras flores. O estigma é a parte do pistilo que recebe o pólen, que aí
germina, emitindo o tubo polínico; este cresce através do estilete e penetra no
óvulo através de uma abertura chamada micrópila. As células germinais
masculinas, ou núcleos espermáticos, movem-se através do tubo polínico e
são descarregadas dentro do saco embrionário. Fertilização ou fecundação
compreende a fusão dos gametas masculino e feminino. O processo é
esquematizado na Figura 5.1. Nem sempre a polinização é seguida de fertilização,
seja pelos grãos de pólen não atingirem o estigma da própria flor ou de outras
flores, ou em função dos mecanismos naturais. Esta questão será discutida no
Capítulo 11.
Após a penetração dos dois núcleos espermáticos no saco embrionário,
um deles funde-se com a oosfera, formando o zigoto. Esse processo constitui a
fertilização. O outro núcleo espermático une-se com os dois núcleos polares,
fundidos anteriormente ou no momento dessa união, originando o endosperma,
a partir do núcleo endospermático primário. Os dois processos, de dupla e
tríplice fusão, constitui o que se conhece por dupla fertilização, da qual origina-
se a semente. O ovo ou zigoto desenvolve-se, formando o embrião que, após a
germinação, originará nova planta. O endosperma é um tecido de reserva. Nas
monocotiledôneas, acumula amido, açúcares, óleo, proteína, e outras
substâncias utilizadas pelo embrião até a fase inicial de desenvolvimento da
planta, como ocorre nas gramíneas. Nas sementes de dicotiledôneas como
soja, feijão, amendoim e outras leguminosas, o endosperma é absorvido pelo
embrião em desenvolvimento e o material de reserva é armazenado nos
cotilédones.
Na semente, apenas o embrião toma parte no processo hereditário,
embora possa haver participação de genes localizados em organelas
citoplasmáticas. Sendo uma estrutura meristemática o embrião oferece pouca
oportunidade para a expressão de caracteres. No entanto, muitas plantas têm
exibido diferenças genéticas no estádio de seedlings e, subseqüentemente,
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para alogamia é discutível, Jain (1976). Alguns autores, como Mather (1943),
sugerem que essa direção evolutiva é devida à maior flexibilidade da estrutura
genética das populações alógamas, permitindo que se adaptem melhor às
mudanças de longo prazo no ambiente do que as autógamas, que são
geneticamente menos flexíveis. Assim, alógamas são potencialmente
originadoras de autógamas, uma vez que essas, por sua uniformidade
acompanhada de homozigose, são capazes de grande adaptação imediata.
Isso permite-lhes fazerem face às mudanças do ambiente, em curto prazo, melhor
do que as suas ancestrais alógamas, que são mais variáveis. Essa linha de
raciocínio parece explicar a situação das espécies cultivadas, muitas das quais
são autógamas, talvez devido à grande importância que é dada à adaptação
imediata nas condições de cultivo.
Se por um lado a autogamia é vantajosa por possibilitar a exploração
mais eficiente dos recursos de ambiente, na natureza, a longo prazo, isso pode
restringir a flexibilidade que é, teoricamente, necessária para fazer face aos
desafios das mudanças do ambiente que ocorrem com o tempo. Realmente,
segundo Allard (1971) existem muito mais mecanismos para evitar a autogamia
do que para facilitá-la; o número de alógamas entre as espécies selvagens é
maior do que entre as espécies cultivadas.
Dispositivos que favorecem a endogamia podem ter um controle genético
simples, uma vez que a diversidade genética entre os indivíduos não é importante
nesse caso. Existem também vários dispositivos que favorecem o cruzamento e
que não necessitam de diversidade genética. Entre os mais comuns estão aqueles
que fazem com que os gametas masculinos e femininos estejam bastante
separados entre si, como na monoicia e dioicia. Espécies monóicas, tais como
milho, noz e moranguinho, constituem exemplos desse tipo. Na protandria e
protoginia, que são formas de dicogamia, as anteras e estigmas de uma flor se
tornam maduros em tempos diferentes. A cenoura e a framboesa são exemplos
de espécies protândricas, em que primeiro ocorre a liberação do pólen; abacate
e noz são espécies protogínicas, em que o estigma está receptivo antes da
liberação dos grãos de pólen. Outro exemplo de mecanismo biológico favorecendo
o cruzamento é dado pela alfafa, em que o estigma só fica receptivo após o
rompimento de uma membrana protetora que o envolve. Isto é conseguido por
um impacto, pois os estames e os estigmas crescem dentro da quilha onde são
mantidos sob forte tensão. Quando essa tensão é liberada por pressão mecânica,
que na natureza é feita pelas abelhas, o estigma se projeta contra o estandarte,
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Gametas A a
A AA Aa
a Aa aa
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Gametas AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb
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Autógamas
Alface - Lactuca sativa
Feijão-comum - Phaseolus vulgaris
Amendoim - Arachis hypogaea
Fumo - Nicotiana tabacum
Arroz - Oryza sativa
Linho - Linum usitatissimum
Batata - Solanum tuberosum
Soja - Glycine max
Cevada - Hordeum vulgare
Tomate - Lycopersicon esculentum
Trigo - Triticum aestivum
Ervilha - Pisum sativum
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Alógamas Andróginas:
Abacate - Persea americana
Eucalipto - Eucalyptus spp.
Alfafa - Medicago sativa
Girassol - Helianthus annum
Batata-doce - Ipomoea batatas
Goiaba - Psidium guayava
Beterraba - Beta vulgaris
Maçã - Malus spp.
Crucíferas em geral (couve- flor, repolho, colza, etc.)
Manga - Mangifera indica
Café (robusta) - Coffea canephora
Maracujá - Passiflora spp.
Cacau - Theobroma cacao
Pêra - Pyrus communis
Cana-de-açúcar - Saccharum spp.
Rabanete - Raphanus sativus
Centeio - Secale cereale
Cenoura - Daucus carota
Monóicas
Cucurbitáceas, em geral - Cucurbita spp. - Abóbora, moranga, melão,
melancia, pepino.
Euforbiáceas, em geral
Mandioca - Manihot esculenta
Mamona - Ricinus communis
Milho - Zea mays (milho comum e pipoca)
Seringueira - Hevea brasiliensis
Dióicas
Aspargo, Cânhamo, Espinafre, Lúpulo, Pinheiro do Paraná e Tâmara.
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