BIOELETROGÊNESE – POTENCIAL DE MEMBRANA E POTENCIAL DE AÇÃO

INTRODUÇÃO  Nosso corpo possui atividade elétrica (consegue gerar eletricidade). Exemplos em que se detecta e registra essa atividade é o eletrocardiograma e o eletroencefalograma.  Já se consegue detectar a atividade elétrica de uma única célula.  Um mesmo estimulo elétrico pode gerar diferentes efeitos. BIOELETROGÊNESE (EXCITABILIDADE)  É a capacidade de gerar e alterar a ddp elétrico através da membrana.  Propriedade exclusiva de algumas células: Neurônios e Células musculares (esqueléticas, lisas e cardíacas)  Todas as células possuem ddp elétrico em sua membrana plasmática, porem só os neurônios e as células musculares conseguem alterar essa ddp elétrico significantemente. MEDINDO A DDP DA MEMBRANA - EXPERIÊNCIAS E CONCLUSÕES  Colocando uma célula numa solução nutritiva e ligando um voltímetro especializado, chegamos às seguintes conclusões:

1) Não há ddp (0mV) quando os eletrodos estão do lado de fora da célula. 2) Quando o eletrodo (vermelho) atravessa a membrana e o outro permanece no liquido nutritivo, o voltímetro acusa a existência de uma DDP de 60mV sendo que a face interna da membrana citoplasmática é negativa em relação à externa (a face interna é mais eletronegativa). 3) Se o neurônio for estimulado (com corrente elétrica), o voltímetro registrará respostas de alteração transitória do potencial de membrana, seja em forma de ondas de despolarização de baixa amplitude ou na forma de um potencial de ação, conforme a intensidade do estimulo.  Ao aplicar um estimulo, a ddp diminui e quanto maior a amplitude do estimulo, maior a variação da ddp.  A amplitude da ddp elétrico será variável até o estimulo atingir seu limite para desencadear o potencial de ação. Depois de atingido o estimulo limiar e desencadeado o potencial de ação, a amplitude da onda será constante, não se alterando, mesmo com um estimulo de intensidade superior ao estimulo limiar.  O que varia com um estímulo maior que o limiar é a freqüência (gerando respostas diferentes) não a amplitude. EXCITABILIDADE E DDP  A excitabilidade é causada por movimentos de íons através da membrana citoplasmática.  Internamente a célula sempre haverá eletronegatividade, não importa o tipo celular.  Todas as células do corpo possuem uma ddp no repouso, dependendo do tecido, o valor da ddp pode (nem sempre) variar.  O que causa a diferença de ddp elétrico entre diferentes tipos celulares: a diferente constituição da membrana (os elementos da membrana: proteínas, lipídeos, carboidrato são diferentes em cada tipo celular). POTENCIAL DE REPOUSO  Diferença no potencial de membrana das células excitáveis na ausência de estimulo (-65 mV).

o Formada por BICAMADA LIPÍDICA (fosfolipídios com propriedades anfipáticas-porção hidrofílica e porção hidrofóbica) e PROTEÍNAS (Canais iônicos. alterando canal e possibilitando sua abertura.  A bomba de Na+/K+. Receptores-recebem instrução.  Esses canais podem selecionar a passagem de íons por carga (só passam ânions ou só cátions) ou por tamanho. ai a bomba manda Na+ pra fora juntamente com a H2O). Ex: músculo estriado esquelético. o O canal possui aminoácidos com função de sensores que sentem a alteração da ddp. também mantém o volume celular (com o potencial de ação e entrada de Na+ e H2O. dependendo de um estimulo (químico. o É necessário um estimulo mínimo para mudar a conformação do canal (se for muito baixo não ocorre nada). o volume celular fica aumentado. físico ou elétrico) permitem a passagem de íons específicos. COMPOSIÇÃO IÔNICA INTRA E EXTRACELULAR E O RESPECTIVO POTENCIAL DE EQUILIBRIO TEÓRICO Extracelul Intracelul Extra:Int E íon Íons ar ar ra (mV) (mM) (mM) . canal de K+. Membrana Citoplasmática: constitui uma barreira física virtual. altera-se a conformação do canal e ele abre. químicos ou elétricos).  Tipos de canais iônicos: I) SEM COMPORTA: estão permanentemente abertos. Possui diferentes graus de permeabilidade para as diferentes partículas. libera a proteína G. CANAIS IÔNICOS  São proteínas inseridas na membrana que. TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO  Há a presença de sistema enzimático (ATPases). II) COM COMPORTA (resíduos de aminoácidos): abrem-se mediante estímulos específicos (físicos. Sistemas de enzimas e Transportadores-carregadoras e canais iônicos). Há um receptor de membrana abre.  É o funcionamento da bomba de Na+/K+ que mantém constante a diferença de concentração de íons extra e intracelular e conseqüentemente mantém a mesma ddp elétrico. que ao reconhecer um determinado sinal. B) Voltagem dependente: com a alteração da ddp elétrico da membrana (voltagens especificas).  Há transporte de 3Na+ para o meio extracelular e 2K+ para o intracelular. Divide-se em: A) Ligante dependente: podem abrir de 2 maneiras: 1) Diretamente: possui um sitio de ligação e 2) Indiretamente: se abre através da quando reconhece o sinal a comporta se proteína G. Ex: coração. alem de manter as concentrações de íons extra e intracelular constante.  A hidrolise de ATP de origem metabólica fornece energia para o transporte de íons contra o gradiente de concentração.

5 : 1 . que impede a difusão efetiva de um íon em qualquer sentido através desta membrana.  O Em se estabiliza e se opõe ao gradiente de concentração do íon.  O gradiente favorece fluxos passivos de íons através da membrana. mas é impedido pela repulsão elétrica. o Proteínas eletricamente carregadas: impermeantes. a partir dessa ddp não ultrapassa mais.Na+ K+ Ca+ + Cl- 140 4 2 150 14 140 0. a membrana deve ser permeável ao íon. POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO PERMEÁVEL A VARIOS ÍONS . o Na+: praticamente impermeável. o O movimento de cargas iônicas vai criando uma diferença de potencial elétrico através da membrana (Em).0002 13 10 : 1 1 : 35 + 61 . pelo gradiente de concentração o íon deseja entrar.  Proteínas negativas ou ânions protéicos não ultrapassam a membrana devido ao peso molecular e estão presentes em maior quantidade intracelularmente em comparação com o meio extracelular (mantém a face intracelular da membrana mais eletronegativa).  Equação de Nersnt ou Potencial de Equilíbrio (E): E: potencial de equilíbrio Ci: concentração de íon intracelular (mmol/l) Ce: concentração de íon extracelular Cátion: sinal negativo antes do 61 e Anion: sinal positivo. POTENCIAL DE NERSNT  Potencial entre as duas faces da membrana. GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO x FLUXO  Se a bomba de Na+/K+ for bloqueada por uma droga (oubaina) o gradiente de concentração se dissipará.94 10. a permeabilidade da membrana aos íons é diferente: o K+: altamente permeável. Então o Fluxo resultante = 0 e o Em = Potencial de equilíbrio do íon.  Se houver IGUALDADE de concentração e permeabilidade para o íon.  O íon transita pela membrana ate ser estabelecido o potencial de Nersnt. No REPOUSO.  Ex: Membrana permeável ao K+.65  Há muito Ca2+ dentro da célula. nunca haverá equilíbrio químico ou elétrico.  Quando atinge o potencial de nersnt. mas um equilíbrio eletroquímico.  Quando trabalhamos com íons temos que observar o potencial eletroquímico.  Se houver DIFERENÇA de concentração do íon e permeabilidade para o íon o fluxo resultante será ≠ 0.000 : + 246 1 11. mas aprisionado nas organelas (no citoplasma há pouco). o O cátion se move a favor do seu gradiente de concentração. POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO  Para encontrar o potencial de equilíbrio. o fluxo resultante = 0 (Não ocorre geração de potencial elétrico através da membrana).

 HIPERPOLARIZAÇÃO: aumento da eletronegatividade interna da membrana (sai muita carga positiva ou entra muita carga negativa).  Essa permeabilidade nos canais pode ser explicado pelo tamanho das moléculas (Na+ é um íon menor.  Numa membrana real. A mudança na concentração ou alteração da permeabilidade de íons altera o potencial de repouso. como esta diminuída a concentração de K+ fora da célula. PK + CCli . PNa + Cki .      FENOMENOS ELETRICOS DA MEMBRANA  POLARIZAÇÃO: é o estado em que a célula possui seu potencial de repouso normal. porem sua capa de hidratação é muito grande. como o potencial total de repouso é -90mV. O potencial de repouso da membrana é gerado principalmente pelo efluxo de K+ desses canais de vazamento e pela ATPase Na+/K+. carga elétrica e a permeabilidade relativa da célula a cada íon. O potencial de equilíbrio do íon K+ é o principal responsável pela geração do potencial de repouso das células nervosas (e demais células). pois a ddp elétrico é gerada pela presença de cargas e de seu transito próximo a membrana. internamente fica mais eletronegativo). PCl permeável ao K+). Cl-=65mV)  Quando a força eletromotriz (E) da membrana em repouso tem o valor mais próximo de um potencial de Nersnt de um determinado íon. sai muito K+ e o potencial vai para -100mV.04mV derivam da ação da bomba Na+/K+. Os íons Na+ e Ca2+ não contribuem para a geração do potencial de repouso pois. passando pouco Na+ (100K+:1Na+). o No fenômeno conhecido por hipercalemia (aumento da concentração plasmática de K+ causando despolarização) devido à insuficiência renal.  DESPOLARIZAÇÃO: diminuição da eletronegatividade interna da membrana (não sai ou entra muita carga positiva).  A bomba de Na+/K+ é conhecida também como bomba eletrogênica. PNa+ CKe .  Cada tipo celular tem ddp de repouso diferente devido também às diferentes permeabilidades de cada íon.  O potencial de repouso no equilíbrio é igual ao potencial de repouso da membrana quando a célula não foi estimulada (pois a qualquer estimulo a ddp se altera temporariamente). durante a fase de repouso. para cada íon há uma permeabilidade diferente (Na+=+61mV. o No fenômeno conhecido por hipocalemia. No centro da célula não há ddp.  Esses canais são mais permeáveis ao K+.  Permeáveis a Na+ (vão para dentro da célula) e K+ (saem da célula). o K+ tem dificuldade de sair da célula (gradiente de concentração alterado) e por isso o potencial de -90mV cai para -84mV (pois sai menos carga positiva). Pk+ CCle . deixando-o maior que o K+). CANAIS DE VAZAMENTO DE NA+ E K+  Ficam permanentemente abertos.  A bomba de Na+/K+ deixa o potencial de membrana mais negativo. o potencial da membrana em equilíbrio deu -86mV. pois ajuda na geração de eletricidade. essa célula é mais CNae . mas recebe influencia também da ATPase Na+/K+. E (mV) = -61 log CNai . entende-se que os 0. . somente próximo a membrana.  O valor do potencial de repouso de todas as células depende principalmente do efluxo de K+. o Em ambos os casos ocorre parada cardíaca. EQUAÇÃO DE GOLDMAN-HODGKIN-KATZ: Considera os gradientes de concentração. as respectivas permeabilidades são baixas.  No exemplo dado acima. pois libera 3Na+ e coloca para dentro da célula 2K+ (como sai mais carga positiva do que entra. PCl E = -86mV (como está mais próximo do EK+(-94). ele é mais permeável a membrana.

seguida por uma rápida repolarização. Nesse tipo de canal há uma comporta de ativação e outra de inativação que gera 3 estágios no canal: fechado. Os canais de Na+ voltagem dependentes tem comportas que estabelecem o estado de ativação ou inativação do canal de acordo com a alteração da voltagem da membrana (alteração pré-estabelecida e especifica para cada tipo de canal). gerando o potencial de ação. um evento elétrico transitório no qual ocorre completa inversão da polaridade elétrica da membrana. seja em forma de ondas de despolarização de baixa amplitude ou na forma de um potencial de ação.  No neurônio o potencial de ação começa no cone do axônio e se propaga por todo o axônio. pois se não ocorrer. o No dendrito e corpo celular há recebimento de vários estímulos. . a célula como um todo pode apresentar uma alteração elétrica na sua membrana: Potencial de ação.  Uma célula excitável só consegue exercer sua função com uma alteração elétrica significante: POTENCIAL DE AÇÃO.  POTENCIAL DE AÇÃO: é um fenômeno propagado em que ocorre mudança abrupta do potencial de membrana. depois por uma hiperpolarização e por outra repolarização. conforme a intensidade do estimulo. ou seja. POTENCIAL DE AÇÃO  Dependendo do estimulo apresentado. É a condição necessária para a célula continuar funcionante ou responsiva e manter sua integridade. ocorre somação temporal ou espacial que juntos geram o estimulo limiar. ativado ou inativado. O influxo de cátions inverte completamente a polaridade da membrana. O influxo é favorecido pelos gradiente químico do íon e do gradiente elétrico.  Estimulo Limiar: é o estimulo mínimo preciso para gerar o potencial de ação. REPOLARIZAÇÃO: volta ao potencial de repouso normal da membrana após uma despolarização ou hiperpolarização.  Se o neurônio for estimulado (com corrente elétrica). até o ENa. o voltímetro registrará respostas de alteração transitória do potencial de membrana. a célula não responde a novos estímulos recebidos. ETAPAS DO POTENCIAL DE AÇÃO I) DESPOLARIZAÇÃO  Ocorre como conseqüência do influxo de Na+ na célula (causado pela abertura dos canais de     Na+ voltagem dependentes).  O potencial de ação é caracterizado por uma rápida despolarização da membrana.

A. IV) HIPERPOLARIZAÇÃO  Ocorre devido à lentidão no fechamento do canal de K+ voltagem dependente. se inativa e fecha (por isso ocorre a repolarização).  O efluxo é favorecido pelo gradiente químico do íon e pelo gradiente elétrico que se inverteu.  Estímulos subliminares não geram P. é uma resposta “tudo-ou-nada”: o Estímulo subliminar (E1. CARACTERISTICAS OU PROPRIEDADES DO POTENCIAL DE AÇÃO  P.A. é propagado sem decremento ao longo de toda a extensão da membrana (manutenção da amplitude e forma do P. fecha a comporta de inativação (mais lenta). mas com a despolarização e hiperpolarização acaba aumentando a velocidade da sua ação. ela sempre funciona. é desencadeado quando atingido o limiar de disparo. o canal para de funcionar.  Só possui 2 estágios: aberto e fechado. III) REPOLARIZAÇÃO  Causada pelo efluxo de K+ através da abertura dos canais de K+ voltagem dependentes.  A ATPase Na+/K+ contribui para a manutenção do potencial de repouso inicial. ao longo da membrana).  Depois de determinado valor de ddp. porém a despolarização é perceptível e evidente.  O canal de K+ tem ação bem lenta e a demora na abertura deles permite ocorrer à despolarização e depois a repolarização.  A modificação da voltagem da membrana (despolarização) causa a abertura da comporta de ativação.  P. V) REPOLARIZAÇÃO PÓS-HIPERPOLARIZAÇÃO  Ocorre devido à abertura de outros canais de Na+ e da bomba de Na+/K+ (ATPase).  Esses canais são abertos pela mesma variação de voltagem que abriu os canais de Na+. devido à voltagem há repolarização e volta ao estado inicial (fechado). Quando o canal está fechado (em repouso) a comporta de ativação esta fechada e de inativação está aberta. II) INVERSAO DE POLARIDADE DA MEMBRANA  Ocorre devido à despolarização.  O mesmo evento que abriu a comporta de ativação (mais rápida).A.A.  O intervalo de tempo entre a abertura da comporta de ativação e o fechamento da comporta de inativação gera um fluxo de cargas que causa a despolarização.  P. só que abrem muito mais lentamente.  O influxo de Na+ nesse tempo é pequeno. E2): não causa PA o Estimulo limiar (E3): causa um único PA .A.  Após o estagio de inativação.

 A amplitude e a propagação da P. LIMIAR DO DISPARO DO POTENCIAL DE AÇÃO  Somente estímulos despolarizantes desencadeiam potencial de ação.A). Sob a bainha não há canais iônicos.  O estimulo tem um sentido de propagação e não há propagação retrograda devido ao período refratário.o Uma vez iniciado o PA. devido os canais de Na+ estarem todos inativados. desde que esse estimulo seja muito mais alto que o estimulo limiar.  Nas fibras mielinizadas o PA só se desenvolve nos nodos de Ranvier. ocorre propagação. a célula não responde a qualquer novo estimulo. independente da intensidade desse estimulo.  A propagação bidirecional é evitada devido ao período refratário do PA.  Se o estimulo for supraliminar altera-se a frequencia da propagação (mas a amplitude e a forma permanecem constante).  Se os canais estão próximos e o estimulo conseguir conduzir-se pelo eletrólito ate o canal vizinho.  Se ocorrer um estimulo subliminar há uma despolarização local e não ocorre propagação (não ocorre P. sem alterar a amplitude.A e devido a nem todos os canais de Na+ estarem inativados (mas a maioria está) a célula pode responder a um novo estimulo.  Período Refratário: é um mecanismo de segurança em que a célula está refrataria a novos estímulos (não responde a novos estímulos).  Se o estimulo não conseguir alcançar o vizinho ocorre somente a despolarização local.  Os neurônios decodificam o aumento ou redução na intensidade do estimulo em função da frequência dos impulsos elétricos.A são fixas porque os canais iônicos deixam passar somente uma mesma quantidade de íons durante o potencial de ação. .  O PA é gerado na zona de gatilho do neurônio e sempre se propaga no sentido da despolarização. é impossível impedi-lo de acontecer. CONDUÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO  Há NaCl dentro e fora da célula (conduz eletricidade).  Propriedade: aumento na velocidade de condução do impulso nervoso  O estimulo se propaga através do campo elétrico que gera alteração no ddp nos nódulos de Ranvier. onde os canais de Na+ estão inativados e não respondem a novos estímulos. o Período Refratário Relativo: ocorre após 2/3 da repolarização ate a ativação do novo P. o Período Refratário Absoluto: ocorre desde a despolarização até 2/3 da repolarização.  O estimulo limiar tem que variar no mínimo + 20mV do potencial de repouso da membrana. o Estímulo supraliminar: causa mais de 1 PA.

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