15
Coccídios
Rita de Cássia Alves Alcantara de Menezes
• Características:
- Os protozoários do Filo Apicomplexa são
Subordem Eimeriorina, Léger. 1911
parasitos intracelulares obrigatórios e se ca Durante a etapa de diferenciação (fase sexuada da
racterizam por possuir na extremidade afilada reprodução) o macrogameta (<;') e o microgameta . ' .. ,
merontes de primeira geração. São capazes originando duas células filhas no interior de
de infectar novas células do hospedeiro por unla célula rnàe.
que possuem o complexo apical. Como pode - Diferenciação (ou gametogonia ou sexuada):
haver várias merogonias. os merozoítos, con ocorre no interior da célula do hospedeiro. A
forme sua origem. podem ser de primeira, etapa de gametogonia tem início quando um
segunda - e assim sucessivamente - gerações. merozoito penetra a célula do hospedeiro
- Macrogameta: estrutura arredondada que para se diferenciar em macrogameta ou mi
apresenta granulação periférica e um núcleo crogametócito. O primeiro é o gameta femi
central. Tais grânulos são chamados de grâ nino, imõyel, presente de modo isolado na
nulos formadores de parede. exatamente célula parasitada. Já o microgamelócito. em
porque. após singamia. originam a parede outra célula epilelial. irá sofrer urna série de
do zigoto (oocisto). divisões, formando muitos microgametas
fv1icrogametócito: estrutura contendo um (número definido para cada espécie de coc
resíduo central e muitos elementos pequenos cídio) dotados de lIagelos. portanto móveis.
e biOagelados que são os microgamelas. - Quando os microgamelas (d) estão formados,
Embora de tamanho variável conforme a há o rompimenlo da célula hospedeira e a li
- Coccidio com ciclo biológico direto. Os gê penetram em células integras do epitélio e dão
neros são diferenciados pelo número de inicio à gametogonia (fase sexuada do ciclo).
csporocistos nos oocistos e o número de cs - Os Inicrogmnetas rompeul a célula e vão até
conforme a espécie. os oocistos podem apre da qual resulta o zigoto que desenvolve uma
sentar Oll não estruturas C0l110 calota polar, parede dupla em torno de si, dando origem
• Características morfológicas: oocistos do gê aprcsentadosdois tipos de ciclo do gênero i:'illleritr. ."
nero i:'illleria, quando chegam ao ambiente - Eillleria lellella: espécie mais patogênica do
junto com as fezes (não esporulados), possuem gênero, infecta os cecos das aves (GallllsgaIIl1s) ,
o esporonte, cuja localização é central. Após principalmente frangos de corte. Nesse ciclo
esporulação, apresentam quatro esporocistos,
cada um com dois esporozoitos.
• Ilospedeiros: mamiferos, aves, répteis, anfibios
c peixes.
• Ciclo biológico:
- A maioria é parasito das células dos intesti
nos (delgado e grosso), embora outros órgãos.
como figado (l;'. sliedae em coelhos), útero
(I:'. I/eilzi em impala) e rins (E. lrul/cata em
gansos), possam ser infectados.
- Os oocistos não esporulados são eliminados
com as fezes do hospedeiro. No meio am
biente ocorre a esporulação dos oocistos,
em condições adequadas de oxigenação,
temperatura e umidade. O tempo de espo
fulação varia de acordo com a espécie e as
condições ambientais.
- O ciclo das espécies do gênero Eillleria é Figura 15.1 - Esquema representando o ciclo monoxeno
das espécies do gênero Eimeria. As etapas proliferativa
monoxcno, então o hospedeiro se infecla ao
e de diferenciação (merogonia e gametogonia, respecti
ingerir o oocisto esporulado, que na moela
vamente) ocorrem no epitélio intestinal do hospedeiro,
ou estômago é destruido e são liberados os enquanto a esporogonia é exógena. A infecção é oral
esporocistos. Depois, pela ação da tripsina e por meio da ingestão dos oocistos esporulados.
144 - Coccidios
.-
galinhas, é realizada a necropsia identifican
do as lesões e a localização dos merontes e
gamontes, que são específicas para as espé
Figura 15.2 - Oocistos de Eimeria sp. em solução
cies que parasitam essas aves.
satorada de açúcar (40x). Oocisto não esporulado (1).
oocisto esporulado (2), em qoe é possivel visualizar os • Controle da eitncriose:
quatro esporocistos. Observa-se a parede de dupla Lembrar que a higiene é básica na preven
membrana do oocisto, cuja superficie é lisa. ção de quaisquer infecções. A prática de
(oecidios - 145
born manejo zoa técnico, que inclui boa seguem dois caminhos. Penetram novas
alimentação e o respeito à lotação animal, células intestinais iniciando outra fase asse
é fundamental. xuada que formará uma segunda geração de
- As instalações devem ser bem-ventiladas merozoitos, ou iniciam a etapa de diferen
para diminuir a umidade local c quando ciação (fase sexuadaJ, em que os merozoítos
houver o uso de cama, esta deve ser manti dtio origem a macro e microgametócitos.
da sempre seca. É importante também pra - Os microgametas que estão nos microgame
ticar a separação dos animais por faixa tócitos saem da célula parasitada e fecundam
etária c estádio de produção, visto que os os macrogametas. formando os zigotos ou
adultos são a principal fonte de infecção para oocistos imaturos. Estes sacrn para o exterior
os jovens. junto com as fezes para no ambiente passarem
- Os comedouros c bebedouros devem ser pelo processo de esporulação (esporogonial.
limpos diariamente e colocados de maneira Na esporogonia, sob condições adequadas de
a evitar que os animais defequenl no seu temperatura, oxigenação e umídade, o oocis
ração ou na água é indicada para suínos, contendo quatro esporozoítos cada um.
aves e coelhos. - A maioria das espécies de Isosporn que infecta
sejam vazados para evitar o acümulo de entanto, há aquelas como I. serilli, parasito
: ','
mões), e duas gerações assexuadas finais e
(Pronúncia: Isóspora)
gametogonia no epitélio intestinal. possuindo
• Características morfológicas: oocistos. quando I
assim um período patente longo ern torno de
esponJlados, possuem dois esporocistos conten
sete meses.
do quatro esporozoítos cada. Na extremidade
As espécies de Isospuraque infectam passeri " •• 1
mais afilada dos esporocistos está presente o formes apresentarn a eliminação de oocistos
corpo de Stieda (visivei à microscopia óptica),
de forma cíclica. sendo as maiores quantidades
por onde são liberados os esporozoítos. obtidas na parte da tarde.
• Hospedeiros: aves e mamíferos eram conside • Importãncia em Medicina Veterinária e Saúde
rados hospedeiros de Isospora, mas desde 2005 Pública;
aquelas espécies que infectam mamíferos focaru - Apresentam patogenicidadevariável e podem
,
consideradas por Barta et aI. corno do gênero causar diarreia em filhotes e diminuição no
Cystoisospora. Assim, as espécies de Isospora desenvolvimento, porérTI a infecção é auto
têm aves, principalmente passeriformes, como limitante.
hospedeiros. - Em alguns casos, como enl canários infecta
Ciclo biológico: dos por I. serini, ohserva-se depressão, perda
- A infecção ocorre através de alinlentos ou água de peso, penas pálidas c em queda e dificul
contaminados com oocistos esporulados. No dade respiratória, podendo advir a morte.
tubo digestivo do animal, os esporozoítos saem Espécies do gênero Isospora não infectam
do oocisto e penetram nas células epiteliais hurnanos.
do intestino, onde se arredondam, passando • Diagnóstico:
a ser chamados de trofozoÍlos. - A suspeita de isosporose é baseada nos sin
- Começa então a etapa proliferativa (fase as tornas e sinais clínicos, embora existam ani
sexuada). Sucessivas meioses vão formando mais com infecção assintomática.
vários nüc!eos para fornuu os merontes (ou - Os oocistos podenl ser visualizados por meio
esquizontes) que contêm os merozoítos. As de exame parasito lógico de fezes. empre
células invadidas não suportam a pressão e gando método de flutuação, e após esporu
se rompem, liberando os merozoítos, que lados (como já comentado para o gênero
146 - (occidios
• Características morfológicas:
- Oocistos têm formato sub esférico c são mui
to pequenos (Fig. 15.4). medindo em torno
de 5!1m. Quando esporulados, contêm quatro
esporozoítos, sem apresentar esporocistos.
- Os microgametas são desprovidos de flagelos .
• Ciclo:
- Este coccídio é considerado um parasito in
tracelular. mas extracitoplasmático. pois se
adere às mícrovilosidades das células gas
trointestinais e do epitélio respiratório.
- A ínfecção é oral-fecal por meio da íngestão
Figura 15.3 - Oocisto esporulado de fsospora sp. em dos oocístos esporulados e possivelmente
solução saturada de açúcar (40x). Observam-se os dois
por inalação.
esporocistos e esporozoitos (setas), a parede de dupla
- Ocorre a merogonia na superfície das célu
membrana e de superficie lisa e o formato subesférico
do oocisto. las intestinais com duas gerações de meron.
tes (que contêm de quatro a oito merozoítos)
e a gaoletogonia com formação de macro e
Eill/eria) é possível identificar a espécie. microgametócitos. Os microgametas fecun
desde que se conheça com certeza o hospe daol os macrogametas originando oocistos
deiro. Na Figura 15.3 é possível visualizar coru quatro esporozoítos que são eliminados
oocisto esporulado de Isospom sp. para o ambiente já infectantes, uma vez que
- Pode-se também fazer o diagnóstico por meio a esporogonia é endógena.
de nccropsia e então visualizar as lesões e - Há formação de dois tipos de oocistos, con
com exame histopatológico identificar fases forme a parede seja espessa ou delgada.
do ciclo como merontes e ganlontcs. Aqueles de parede delgada podem se romper
• Controle: baseado em higiene. boa alimentação ainda na luz do intestino promovendo assim
e adequada lotação animal por área. Também é a autoinfecção.
recomendado o lISO de co ccidi ostáticos adicio - O período pré-patente é rápido e a quantidade
nados à água. de oocistos excretados nas fezes é pequena.
(Pronúncia: Cripitosporídium)
• Espécies: existem algumas espécies válidas com
vários genótípos. tendo como hospedeiros ma
míferos. aves. peixes e répteis. Para a identifi •
cação de uma espécie. isolado ou genótipo é
necessária a caracterização morfológica, bioló
gica e genética.
CryplOsporidillll/ parvIIIIl: mamíferos com
vários genótipos.
- C. Illllris: mamíferos com vários genótipos.
- C. meleagridis: aves. x
x
C. baileyi: aves.
"
,
- C. feUs: gatos.
- C. Cfln is: cães.
- C. llaSOrllm: peixes.
Figura 15.4 - Oocistos esporulados de Cryptosporidium
- C. serpelltis: répteis.
sp. (setas) em solução saturada de açúcar (100x) .
• Hospedeiros: a infecção por Cryptosporidillll/ Observam-se seu tamanho pequeno e a superficie lisa
ocorre em mamíferos, aves, peixes c répteis. da parede.
(occidios - 147
em mamíferos, distúrbios respiratôrios em aves próximo a estuários constitui urll alto risco de .. r:
e gastrile em répteis e possivelmente em pei contaminação por essa espécie, que permane
xes. É considerada uma infecção parasitária ce viável por longos períodos na água do mar.
oportunista, acometendo principalmente - Ainda não existe terapia eficaz disponivel,
individuos jovens ou imunocomprometidos. sendo realizado o tratamento sintomático e
- Na década de 1970, foram registmdos os pri a associação de drogas antibióticas e cocci
mciros casos de hUlnanos parasitados. e diostáticas.
Cryptosporidilllll foi considerado causador • Controle:
da morte de pacientes infectados com o vinIS - A prevenção e o controle são dificeis frente
da imunodeficiência humana (HIV, 1/lIIIlall às características das espécies desse gênero.
illllllllllodeficiellCY vims). 'esses pacientes como o pequeno tamanho dos oocislOs. os
ocorre a cronicidade devido à autoinfecção. quais já estão esporulados por ocasião de
Em indivíduos imunocompetentes a infecção sua eliminação, a resistência dos oocistos
é autolimitante. aos desinfetantes, o pequeno número de
- Oocistos de Cryptosporidilllll são veiculados oocistos requerido para infecção e outras.
pela água e a principal forma de infecção é - Cuidados com a higiene devem ser redobra
a fecal-oral. podendo ocorrer de pessoa para dos, sobretudo com a qualidade da água, que
pessoa, de animal para pessoa e de pessoa para consumo humano deve ser tratada,
para animal. Os oocistos são resistentes a filtrada e principalmente fervida. Bebedouros
desinfetantes comumente utilizados no trata e comedouros devem ser adequados, em
mento da água de abastecimento e de recre altura que impeça que os animais nele defe
ação e passaram a ser um grande problema quenl ou que sejanl contaminados pela cama.
de saúde pública. Práticas de higiene nos estábulos. incluindo
- OociSIOS de C. parvlIIll foram detectados por remover e incinerar as camas. isolar e tratar
Freire-Santos et ai. em moluscos filtradores, os animais parasitados e evitar coabitação
148 - (oecidios
Coccidios - 149
ocorre divisão acelerada pelos taquizoitos, que ou clones (taquizoÍlos) ou os cistos (bradi
são encontrados livres ou em pseudocistos zoítos). No epitélio intestinal ocorre a ga
(clnnes). Estes apresentam estrutura alongada metogonia e o oocisto não esporulado vai
de parede definida. À medida que a infecção ao ambiente com as fezes. Em condições
vai se tornando crõnica, são formados os cistos, adequadas de temperatura. umidade e oxi
que se caracterizam por ter parede bem-defi genação ocorre a esporulação, tornando o
nida, estrutura arredondada ou alongada, oocisto infectante.
medindo entre 10 e 100m, onde se encontram - Os felideos podem se infectar por meio de
os bradizoítos (cuja divisão é lenta). oocistos, sem a necessidade de hospedeiro
o Ciclo biolõgico: intermediário, daí serem também chamados
- Os hospedeiros intermediários se infectam de hospedeiros completos pela ocorréncia
ao ingerir o alimento ou a água contaminados das fases enteroepitelial e extraintestina1.
com oocistos esporulados. No trato digestivo Quando a infecção do felideo se dá por meio
há liberação de esporozoitos que pelas vias da ingestão de presas infectadas ou de carne
linfática e sanguínea chegam ao fígado, cé contendo cistos ou pseudo cistos, o ciclo
rebro e outros õrgãos (fase extraintestinal), assume um caráter heteroxeno facultativo.
passando a se chamar trofozoítos. Nesses em que ocorrerá apenas a gametogonia no
O gênero Besl/oiria é heteroxeno obrigatório e no • Controle: impedir que gatos consumam carne
seu ciclo então são necessários dois hospedeiros crua ou mal-cozida e que saiam para caçar. É
(predador e presa). recOInendávcl alinlcntá-Ios apenas com ração.
pela ingestão de água ou alimentos (o que valos e mesmo cães podem apresentar abor
inclui as gramíneas) contaminados por 00 to e Inorte de suas crias devido à infecção
cistos esporulados. Embora pouco se saiba por N. Canill1l11l.
sobre seu desenvolvimento e distribuição, - Essa parasitose tem grande significado eco
os taquizoítos e cistos intracelulares são nômico para a bovinocultura mundial. tra
encontrados nos tecidos dos hospedeiros, duzido por prejuizos diretos (feIOS perdidos)
principalmente no cérehro. Nessa fase asse e indiretos (assistência veterinária, custo do
xuada da reprodução do coccidio pode diagnóstico, perda na produção de leite, etc.).
ocorrer a transmissão transplacentária. - Já em cães jovens. a nlaioria dos casos de
- O cão se infecta ao ingerir os tecidos dos neosporose é consequência da infecção con
animais (hospedeiros intermediários) con gênita. São observados distúrbios neuronlUS
tendo cistos de N. callinllm, embora a infec culares, paralisia dos memhros posteriores e
ção também possa ocorrer por meio da encefalo miei ite.
ingestão de oocistos esporulados. Assim, o - Não há relatos de infecção em humanos.
cão pode ser considerado o hospedeiro Outra espécie, N. hughesiMarsh, Barr, Packham
completo dessa espécie de coccidio; no en e Conrad, 1998, com diferenças moleculares,
tanto, o ciclo enteroepitelial (que inclui a antigênicas e ultraestruturais em relação a
gametogonia) até a formação de oocistos N. callil/um, foi descrita em equino. No en
ainda é desconhecido. tanto, não está claro se essa espéeie é válida
- Foi demonstrado em infecção experimental ou se é apenas lima variante de N. caninllm
por Furuta et aI. que galinhas podem atuar que também ocorre em cavalos, pois seus
como hospedeiros intermediários, urna vez ooeistos e hospedeiro definitivo ainda não
que vários tecidos das aves estavam parasi foram identificados.
tados e ovos embrionados poderiam ser uti • Diagnóstico:
lizados como modelo para estudar a biologia - Testes sorológicos como imunoflllorescência
de N. c(lIlinllln, pois cães eliminaram oocistos indireta, aglutinação diretaeo teste imunoen.
e produziram anticorpos imunoglohulina zimático (ELISA) são indicados para detectar
(oecidios - 153
O gênero Hallllllolldia é heteroxeno e no seu ciclo os cistos de Hallllllolldia que, embora não
são necessários dois hospedeiros (predador e presa). sejam septados, se assemelham aos de Sar
coc)'stis, inclusive por sua localização na
• Espécies: musculatura. Também é possível a realização
- Hallllllolldia //{/1ll1ll0Ildi: gato. de provas bíológicas e o emprego da PCR para
- H. heydomi: cão. o diagnóstico da infecção por I/allllllolldia.
154 - (oecidios
• Controle: considerando que cães e gatos são • Características morfológicas: oocistos de for
os hospedeiros definitivos das espécies do mato subesférico ou elíptico, apresentando,
gênero Hammolldia e que a infecção desses quando esporulados, dois esporocistos conten
animais só é possível pela ingestão dos cistos, do quatro esporozoitos (Fig. 15.9). Ausência do
deve-se evitar alimentá. los com carne crua ou corpo de Stieda na extremidade afilada dos es
mal-cozida, impedir que saiam para caçar, porocistos. Os cistos apresentam estrutura ar- .:S
como também prevenir o consumo de carca redondadacom parede bem-definida contendo
ças, que devem ser enterradas. apenas um organismo com formato semelhante
.
:.
.-
Definitivos: cães, gatos, suinos e humanos, - O hospedeiro final também pode se infectar
conforme a espécie em questão. pela ingestão de oocistos esporulados e ocor
- Intermediários: diversos mamíferos. dentre rer então o ciclo enteroepitelial com três
eles, camundongos, cães, gatos, coelhos e merogonias, gametogonia e formação e eli
suínos. minação de oocistos.
- Acredita-se que por meio da circulação lin
fática "zoitos" possam infectar felinos du
rante a amamen taçào.
, \s
tes imunocomprornctidos, os sintomas são
,
ao passo que os micromerontes muitos me Quando a infecção é causada por f/. ameri-
rozoítos e estão localizados no baço, medu Call1l111, são formados nlerontes com apa
la óssea, fígado e, no caso de H. americallllln, rência sugestiva de cebola e consequente
nos músculos. Os gamontes estão localizados formação de cistos musculares, levando a
no interior dos neutrófilos e monócitos e uma patogenia mais grave.
são estruturas alongadas de formato retan - O carrapato infecta-se ao ingerir sangue
gular e bordas arredondadas, contendo contendo os gamontes e estes, livres, asso
núcleo central e compacto. cíam-se em sizígia. Após fecundação, os
- Os oocislOs são grandes (em torno de 1 ()Om) oocinetos (zigotos móveis) resultantes atra
e contêm entre 30 e 50 esporocistos com 16 vessam a parede intestinal e permanecem
csporozoítos e um resíduo cada um. na hemocele do carrapato. Aí aumentam
• Ciclo biológico: bastante de tamanho e se tornam oocistos,
- O cão se infecta ao ingerir o carrapato que sofrendo então o processo de esporogonia.
contém espnrocistos na sua cavidade cor - A infecção do hospedeiro intermediário
poral. Ocorre destruição dos esporocistos e ocorre quando o cão, ao se coçar com o uso
liheração dos esporozoílOs, que penetram da boca e dos dentes, ingere o carrapato
contendo os oocistos (Fig. 15.11).
• Importância em Medicina Veterinária e Saúde
Pública:
Carrapato contamina.se picando cão infectado - É uma parasitose assintOlnática, encontrada
geralmente com outros agentes como Ba
besia e Ellrlicllia. No entanto, quando há
infecção por H. alllericat/lllll, é observada
doença debilitante e frequentemente fatal.
Esta espécie tem sua ocorrência descrita nos
Estados Unidos.
- Há relato de Shuikina ,,( aI. da detecção do
gênero Hepatozooll em pacientes humanos
na Rússia.
• Diagnóstico:
- Nos esfregaços sanguíneos corados pelo
Merogonia Giemsa, observam-se os gamontes com ci
no cão toplasma fracamente azulado e o núcleo
Liberação dos esporozoítos
arroxeado bem escuro, localizados nos neu
trófilos e monócitos. No entanlo, a visuali
Figura 15.11- Esquema representando o ciclo heteroxeno zação pode se tornar difícil quando esses
de Hepatozoon canis. No cão ocorre a etapa proliferativa gamontes estão livres no sangue, sendo
(merogonia) em diferentes tecidos e a formação dos
então confundidos com as plaquetas.
gamontes nos monócitos. O hospedeiro invertebrado
- Também podem ser feitas necropsia, biop
se infecta ao se alimentar nos cães parasitados e em
seguida ocorre a sizigia e a esporulação dos oocistos sia muscular e sorologia, principalmente
que migram para a hemocele. A infecção do cão ocorre quando houver suspeita de infecção por f/.
pela ingestão do carrapato infectado. americallum.
(occidios - 157
• Controle: visto que os carrapatos e outros inver FREIRE-SA:\iTOS, E; OTEIZA-LÓPEZ, A. l.; VERGARA.(,\ST!
tebrados hematófagos são os hospedeiros de BLA:--JCQ, C. A. el aI. Detectiol1 of Cryptosporidillm oocysts
in bivalve molluses destined for hllman conslImption. /.
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dessas infestações, No caso de cães, identificar
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