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J . Anat . (2000) 196 , pp. 19-60, com 3 figuras Impresso no Reino Unido
Análise
Evolução humana: taxonomia e paleobiologia
BERNARD WOOD E BRIAN G. RICHMOND
Departamento de Antropologia , Universidade George Washington , e Origens Humanas Programa , Museu Nacional de Natural
História , Smithsonian Institution , Washington , DC , EUA
( Aceito em 23 de novembro de 1999 )
Esta revisão começa estabelecendo o contexto e o escopo da evolução humana. Várias classes de evidências,
morfológicas, moleculares e genéticas, sustentam uma relação particularmente próxima entre os humanos modernos
e as espécies do gênero Pan , o chimpanzé. Assim, a evolução humana é o estudo da linhagem, ou
clado, compreendendo espécies mais estreitamente relacionadas aos humanos modernos do que aos chimpanzés. Sua espécie-tronco é
o chamado 'ancestral hominídeo comum', e seu único membro existente é o Homo sapiens . Este clado contém
todas as espécies mais estreitamente relacionadas aos humanos modernos do que a qualquer outro primata vivo. Até recentemente, estes
espécies foram todas incluídas em uma família, Hominidae, mas este grupo é agora mais comumente reconhecido como um
tribo, os Hominini. O resto da revisão estabelece a nomenclatura formal, história da descoberta e
informações sobre a morfologia característica, e suas implicações comportamentais, das espécies atualmente
incluídos no clado humano. Os táxons são considerados dentro de seus gêneros atribuídos, começando com a maioria
primitivo e terminando com Homo . Dentro dos gêneros, as espécies são apresentadas em ordem de idade geológica. o
entradas concluem com uma lista dos itens mais importantes de evidências fósseis e um resumo de relevantes
questões taxonômicas.
Palavras-chave : Homininos; cladística; Homo .
Evolução humana: contexto e escopo
Evidências anatômicas, moleculares e genéticas sugerem
que o animal mais intimamente relacionado ao moderno
humanos é o chimpanzé, Pan , com Gorila sendo
mais remotamente relacionado. Ambos os gêneros de macacos são
decididamente não-humano em sua aparência e ser
haviour, e até recentemente sua semelhança anatômica
blances persuadiu a maioria dos comentaristas
assumir que Pan e Gorilla devem ser mais próximos-
relacionados uns com os outros, e depois com Pongo , o
orangotango, do que aos humanos modernos, mas um recente
visão geral da morfologia tradicional vincula estreitamente
Homo e Pan (Shoshani et al. 1996). Antes desta,
análises de proteínas (Zuckerkandl et al. 1960; Good-
man, 1962,1963; Zuckerkandl, 1963) e, mais
recentemente, de DNA nuclear e mitocondrial de
os grandes macacos (Ruvolo, 1997), mostraram que o
semelhanças entre o Homo sapiens e o Pan são muito
Correspondência para o Professor Bernard Wood, Henry R. Luce Professor de Origens Humanas, Departamento de Antropologia, 2110 G St. NW,
Washington DC 20052, EUA.
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20 B . Madeira e B . G . Richmond
H. ergaster A. habilis
Fig. 1. Filograma de hominina. Espécies consideradas parte da tribo Hominini, ou hominídeos, em oposição aos ancestrais chimpanzés, ou
panins. O eixo horizontal espalha as espécies de acordo com o tamanho relativo de seus dentes mastigadores e o tamanho do cérebro. Táxons com molar grande
e as coroas dos pré-molares estão à direita, e aquelas com dentes pós-caninos menores estão à esquerda. Interpretações menos especiosas do hominídeo
o registro fóssil não reconhece os táxons que estão em negrito. Os táxons hipotéticos (?) São um lembrete de que no período relativamente inexplorado
entre 6 e 2 anos atrás, o número de taxa provavelmente aumentará. Embora os 2 táxons marcados com asteriscos sejam \ foram convencionalmente
atribuídas ao Homo , é provável que sejam mais estreitamente relacionadas às espécies Australopithecus .
ocorrendo na mesma taxa em linhagens estreitamente relacionadas,
então o grau de diferença molecular pode ser usado como
um 'relógio' para estimar o tempo decorrido desde qualquer 2
linhagens separadas (Sarich & Wilson, 1967). Quando isso
é feito para as diferenças moleculares entre os modernos
humanos e os macacos africanos vivos, tem sido
estimou que a linhagem humana separada da
resto dos hominóides entre 5 e 8 milhões de anos atrás
(Ruvolo, 1997).
Uma classificação tradicional, juntamente com uma que
incorpora as implicações taxonômicas do mol-
evidência ecular, é dada na Tabela 1. O novo
classificação significa que os termos vernáculos que temos
usado para descrever o clado humano não são mais
aplicável. Assim, o clado não pode mais ser descrito
como contendo 'hominídeos', para a família Hominidae
tornou-se mais inclusivo e agora se refere ao
ancestral comum dos macacos africanos vivos (ou seja,
Homo , Pan e Gorilla ) e todos os seus descendentes.
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Evolução humana
Tabela 1. a . Uma taxonomia dos primatas superiores vivos que
reconhece as estreitas ligações genéticas entre Pan e Homo
Superfamília Hominoidea ('hominóides')
Família Hylobatidae
Gênero Hylobates
Família Hominidae ('hominídeos')
Subfamília Ponginae
Gênero Pongo ('pongines')
Subfamília Gorillinae
Gênero Gorila ('gorillines')
Subfamília Homininae ('hominídeos')
Tribo Panini
Gênero Pan ('panins')
Tribo Hominini ('hominins')
Subtribo Australopithecina ('australopiths')
Gênero Ardipithecus
Gênero Australopithecus
Genus Paranthropus
Subtribe Hominina ('hominans')
Genus Homo
Os táxons de hominíneos apenas fósseis estão incluídos em negrito. A subtribo
Australopithecina e o gênero Australopithecus são quase
certamente parafilético, mas até as relações dos táxons fósseis podem
ser resolvido de forma mais confiável, a taxonomia atual deve ser mantida.
Observe que os usos de 'hominídeo' e 'hominídeo' diferem daqueles
fornecido na Tabela 1 b .
Tabela 1. b . Uma taxonomia " pré-molecular " tradicional do
vivos primatas superiores
Superfamília Hominoidea ('hominóides')
Família Hylobatidae
Gênero Hylobates
Família Pongidae ('pongids')
Gênero Pongo
Gênero Gorila
Genus Pan
Família Hominidae ('hominídeos')
Subfamília Australopithecinae ('australopithecines')
Gênero Ardipithecus
Gênero Australopithecus
Genus Paranthropus
Subfamília Homininae ('hominídeos')
Genus Homo
Os táxons de hominídeos apenas fósseis estão incluídos em negrito, e o
ressalvas estabelecidas na legenda da Tabela 1 a se aplicam.
suporte para um clade Pan \ Homo , esses dados são
geralmente não está disponível no clado dos hominídeos.
Assim, além de Paranthropus e mais tarde Homo ,
que são provavelmente grupos monofiléticos (Wood &
Collard, 1999; Strait & Grine, 1999), o existente
taxa de hominíneos, e em particular Australopithecus , são
quase certamente parafilético. No entanto, até o
relações filogenéticas de táxons hominíneos primitivos podem
ser resolvido com maior confiança, pensamos
pragmática para manter a taxonomia atual, com a
entendendo que a subtribo Australopithecina
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22 B . Madeira e B . G . Richmond
média de 12 pares, os humanos têm menos costelas que os
13 pares normalmente encontrados em macacos africanos, e há
correspondentemente menos vértebras torácicas (média de 12, uma pegada de precisão, na qual as pontas dos dedos largos e carnudos
intervalo 11-13) na coluna vertebral humana moderna em comparação com
do polegar e os dedos são opostos, a fim de segurar
a dos macacos africanos (média de 13, variação de 12 a 14). o
coluna vertebral humana é mais longa na região lombar
região, com uma média de 5 vértebras lombares (variação
4-6) em comparação com 3-4 vértebras lombares em grande
macacos (intervalo 3-5) (Schultz & Straus, 1945; Schultz,
1961).
Os humanos modernos são mais semelhantes aos macacos na parte superior
habilidade (Susman, 1994); esses 2 músculos são menores, ou
membro do que na morfologia do membro inferior. Muitos humanos ausente, em macacos africanos. Comparado com macacos, humanos
características esqueléticas do membro superior podem estar relacionadas
a perda da função habitual de suporte de peso. Para
exemplo, os ossos dos membros superiores humanos são geralmente
mais reto e menos robusto do que seu grande macaco
contrapartes, e as inserções musculares são tipicamente
projetado para menos produção de energia (Thorpe et al. 1999),
mas eles permitem uma maior amplitude de movimento ou velocidade.a capacidade do último de agarrar grandes suportes arbóreos e
Em relação ao tamanho do corpo, o membro superior humano é mais curto
reduzir o estresse associado à escalada e
do que os dos macacos, mas a diferença de comprimento ocorre
no antebraço e na mão, não na parte superior do braço (Aiello
& Dean, 1990; Jungers, 1994). Os humanos modernos retêm
um simiesco, móvel, articulação do ombro com alguns modi
ficações, como supraespinhosa relativamente pequena e
fossas infra-espinhosas relativamente grandes (Roberts, 1974),
fossas glenóides menos orientadas cranialmente e laterais
cabeças claviculares (Ashton & Oxnard, 1964; Stern &
Susman, 1983), características que estão relacionadas ao habitual
uso do braço em posições abaixadas. Em macacos africanos
e humanos, a haste do úmero torce a partir do
cabeça do úmero, que fica voltada medialmente, até o
articulação do cotovelo orientada coronalmente (Evans & Krahl, 1945).lâminas ilíacas sagitalmente orientadas, o que permite a
Diferenças na morfologia do cotovelo entre macacos
e os humanos são sutis (Robinson, 1972; Aiello
et al. 1999). O úmero distal humano exibe uma
orientado anteriormente (em vez de orientado distalmente)
capítulo, uma fossa de olécrano rasa e fraca
desenvolvimento da forma do carretel da tróclea
associado a uma troclear lateral relativamente modesta
cume. Todas essas características parecem estar relacionadas com
a perda de suporte de peso dos membros superiores em humanos
(Aiello & Dean, 1990). Raios e ulnae de grandes símios são
também mais robusto e curvado longitudinalmente (Aiello et
al. 1999).
As adaptações mais marcantes na parte superior humana
membro ocorre no pulso e na mão, e eles se relacionam com
destreza manual aprimorada. O pulso humano é
capaz de mais mobilidade em extensão do que aqueles de
os macacos africanos, e tem sido argumentado que este é um
adaptação para movimentos de punho envolvidos na ferramenta
fabricação e uso de ferramentas, como martelar e arremessar
(Marzke, 1971). Os polegares longos e relativamente curtos,
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Evolução humana
diferença marcante é o maior absoluto e relativo em curso sobre a extensão em que esses comportamentos
comprimento dos membros inferiores humanos modernos que aumentadiferenças, especialmente a língua falada, podem ser
comprimento da passada e, portanto, a velocidade da caminhada bípededetectado no paleontológico e arqueológico
(Jungers, 1982). Porque os membros inferiores suportam o
corpo durante a marcha bípede, o acetábulo, femoral
cabeça e outras articulações dos membros inferiores são relativamente maiores
em humanos (Jungers, 1988 c ). Femora humana moderna
são distintos por mostrarem a condição de valgo
(ou seja, eles convergem para o joelho), ajudando assim a
posicione os pés mais perto da linha média (Walmsley,
1933; Tardieu e Trinkaus, 1994). As maiores tensões
colocado na lateral do joelho pelo valgo
orientação do eixo femoral distal são resistidos por
côndilos laterais maiores em fêmures distais humanos modernos
e tíbias proximais (Heiple & Lovejoy, 1971;
Ahluwalia, 1997), e por apoios ósseos sob o
côndilo lateral tibial. Femoral humano adulto moderno
côndilos são alongados ântero-posteriormente (Tardieu,
1986, 1998) com um sulco patelar profundo, características
que aumentam o braço de momento do quadríceps
músculo femoral, e promovem a estabilidade do
patela (Heiple & Lovejoy, 1971; Wanner, 1977).
Por último, o pé humano mostra muitas mudanças adaptativas
em design esquelético para bipedalismo, incluindo um
hálux aduzido, um arco longitudinal, calcâneo longo
tuberosidade com um processo plantar lateral proeminente,
e dedos curtos retos (Susman, 1983; Lewis, 1989).
Além das diferenças morfológicas ser-
entre macacos e humanos modernos, também há
contrastes na taxa com que seus corpos crescem e na
ordem em que as estruturas aparecem durante o desenvolvimento
(Schultz, 1960). Os humanos modernos atingem a maturidade muito
mais lentamente do que os macacos. Eles também explodem seus dentes
Mioceno \ primeiros hominídeos do Plioceno do
em uma ordem diferente, e o leite, ou decídua, ancestrais de Pan , ou da linhagem que forneceu
molares se desgastam antes que os molares adultos tenham erupcionadoo ancestral comum de Pan e Homo ?
(Smith et al. 1994; Macho & Wood, 1995). A Hora
levado para completar o desenvolvimento da coroa do dente difere
entre macacos e humanos, mas essas diferenças
geralmente refletem diferenças na altura da coroa. Uma importante
contraste entre humanos modernos e macacos é que o
os primeiros têm períodos muito extensos de crescimento para o
estágios finais da formação da coroa. São essas diferenças
que são em grande parte responsáveis pelo relativamente atrasado
formação da coroa, erupção e conclusão da raiz de
humanos modernos em comparação com os macacos africanos
(Macho & Wood, 1995).
Existem muitas diferenças comportamentais importantes
entre os humanos modernos e os macacos vivos, como
a elaborada linguagem escrita e falada do primeiro, ligado a um aparelho mastigatório que combina
mas a maioria desses comportamentos deixa pouco ou nenhum vestígiodentes de mastigação relativamente maiores e de tamanho mais modesto
nos tecidos duros que constituem o fóssil de hominídeo
registro. Assim, os pesquisadores se voltaram para outras linhas de
evidências para sua reconstrução, e o debate é
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24 B . Madeira e B . G . Richmond
panins e seu ancestral comum estão 'trabalhando
hipóteses que precisam ser revistas e, se necessário,
revisado conforme a evidência fóssil relevante é descoberta.
Evidência de apenas um dos possíveis 'distintivos'
características dos hominídeos e panins estabelecidas acima podem anos de tempo, a mesma espécie pode ser amostrada várias
não ser suficiente para identificar um fóssil como estando em qualquer vezes, então, para voltar à nossa metáfora, pode haver
as linhagens hominíneas ou panin, porque há
evidências de que os primatas, como muitos outros grupos de
mamíferos, são propensos à evolução convergente. Esse
significa que não podemos excluir a possibilidade de que
algumas das que muitos passaram a considerar como a 'chave' superestimativa extravagante, do número real. Elas
adaptações dos hominídeos e das linhagens de macacos (por exemplo também deve levar em consideração que eles estão trabalhando
bipedalismo no primeiro), pode ter surgido mais do que
uma vez e em mais de um grupo. Também é possível
que a primeira espécie de hominídeo não era bípede. Se então,
seria muito difícil distinguir entre os primeiros
membros das linhagens hominíneas e panin no final
Mioceno. Por último, embora saibamos que morfologia
características que consideramos como adaptações "chave" do último sempre subestime o número de espécies
membros de um clado (por exemplo, pequenos dentes de mastigação de(Tattersall, 1986, 1992).
hominíneos) não estão presentes em seus membros anteriores, nós
também temos que levar em consideração que, por enquanto, não temosde espécies no registro fóssil é combinado com um
evidências da história evolutiva de nossos mais próximos
parente vivo, o chimpanzé.
Outra implicação da evolução convergente é que
enquanto a simples dicotomia 'hominídeos' e 'macacos'
pode ser uma forma adequada e eficaz de sub-
dividindo os estágios posteriores do humano e superior existente
evolução dos primatas, pode não ser aplicável ao
hominídeos do final do Mioceno e do início do Plioceno.
É possível que neste momento houvesse adaptativos
radiações para as quais não temos existência satisfatória
modelos. Devemos esperar encontrar evidências fósseis de
animais exibindo novas combinações de características
com os quais estamos familiarizados, bem como evidências de
animais exibindo novas características morfológicas
(Wood, 1984).
Taxonomia hominina
É fácil esquecer que afirmações sobre quantos
espécies foram amostradas no registro fóssil de hominídeo
são hipóteses. Há um debate animado sobre a natureza
de espécies vivas, então talvez não seja surpreendente que
há um espectro de opiniões sobre como as espécies
categoria deve ser interpretada no âmbito paleontológico
contexto (Kimbel & Rak, 1993, e referências nele).
Todas as espécies são indivíduos no sentido de que têm
uma 'história' (Hull, 1976; Eldredge, 1993). Eles TEM um
'começo', o processo de especiação, um 'meio', que
dura enquanto a espécie persistir, e um 'fim',
que é extinção ou participação em outro
evento de especiação. As espécies vivas são 'capturadas', em
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Evolução humana
Tabela 2. Key to comumente - fósseis utilizados abreviaturas local hominin
Abreviações de sites Explicações para os prefixos específicos do site usados no texto
AL ou AL Rio L ower A Wash (Hadar na Depressão Afar)
ARA Ara mis formação
AC B aringo ( Formação C hemeron)
BK B aringo ( K. apthurin)
BOU-VP Bou ri- V ertebrate P aleontology
ER E ast R udolf (agora geralmente chamado de Koobi Fora, ou às vezes East Turkana)
GVH G ladys v ale H ominin
HCRP RC H ominid C orridor R ESQUISA P rojecto Malema
HCRP UR H ominid C orridor R ESQUISA P rojecto L raha
KB K romdraai Site B - Fósseis descobertos depois de 1955
KGA K onso Ga rdula (agora conhecido como Konso)
KNM- K enya N ational M useum (seguido pela abreviatura do local apropriado, por exemplo, ER, WT etc.)
KP K ana p oi
KT K oro T oro, Chad
LH ou LH L aetoli H ominin
MAK-VP Mak A- V ertebrate P aleontology
MLD H akapansgat L imeworks D umps
OH ou OH O lduvai H ominin
Omo Designação para fósseis recuperados pelo grupo liderado pelos franceses, da Formação Shungura, Etiópia
SE S terkfontein ' E xtension Site'
SH Formação S hungura
SK S wart k rans Hominin (SKW— S wart k rans W its; SKX— S wart k rans E x cavação, refere-se a
espécimes recuperados por CK Brain desde 1965)
Sts Espécimes recuperados de S terkfontein Tipo S ite entre 1947 e 1949
Stw, StW, Stw \ H ou StW \ H S terkfontein W its Hominin - espécimes recuperados de qualquer parte e qualquer membro do Sterkfontein
Formação após 1968.
TM T ransvaal M useum - a designação de catálogo do seguinte: Sterkfontein - fósseis
descoberto entre 1936 e 1938;
Kromdraai - fósseis descobertos entre 1938 e 1955
UA U adi A alad site
WT W est T urkana (incluindo Nariokotome)
também são os mais primitivos (Fig. 1). Dentro de cada gênero
a ordem de apresentação é tão primitiva, e
geralmente geologicamente mais velhas, as espécies precedem as mais restos mortais têm algumas características em comum com a vida
derivados. A entrada de cada espécie começa com o
história de sua descoberta, em seguida, uma lista de sites importantes, macacos em geral, e, crucialmente, vários dentais e
um resumo da morfologia característica, e sua
implicações comportamentais, informações disponíveis sobre
o paleohabitat, um resumo do hipodigma, ou
registro fóssil, para aquela espécie e, por último, referências a
quaisquer debates taxonômicos atuais envolvendo aquela espécie.
Explicações das abreviações das letras usadas para
identificar fósseis por local e localidade são fornecidos em
Mesa 2.
Ardipithecus
Ardipithecus ramidus (White et al. 1994) White
et al. 1995
A primeira criatura a mostrar pelo menos alguns rudimentares
especializações humanas, e atualmente as mais primitivas
quinto hominídeo conhecido, é Ardipithecus ramidus (White et
al. 1994, 1995). A evidência está na forma de
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26 B . Madeira e B . G . Richmond
e um forame magno que é mais anterior-
situado do que nos macacos.
Implicações comportamentais . Julgando pelo tamanho de
a articulação do ombro, a massa corporal de um . ramidus estava em
nas proximidades de 40 kg. Seus dentes de mastigação eram relativamenteSites . Kanapoi e Allia Bay, Quênia.
pequeno, e a posição do forame magno
sugere que a postura e da marcha de um . ramidus eram,
respectivamente, mais ereto e bípede do que no
macacos vivos. Os incisivos relativamente grandes e os finos
cobertura de esmalte nos dentes sugere que a dieta de
Um . ramidus pode ter sido mais próximo daquele do
chimpanzé do que outros hominíneos primitivos.
Ainda não temos informações sobre o tamanho do
cérebro, nem qualquer evidência direta dos membros sobre
a postura e locomoção de Uma . ramidus . O relatório
nos restos de um esqueleto associado que foi
encontrado (veja abaixo) é aguardado com considerável
interesse.
Paleohabitat . Foi relatado que os restos mortais
das plantas e animais, incluindo um grande representante
resentação de colobines extintos, encontrados com A . ramido
sugerem que os ossos foram enterrados em um local
que ficava perto, senão dentro da floresta
(WoldeGabriel et al. 1994), mas o habitat e
preferências dietéticas de fósseis de Colobus podem não corresponder são mais primitivos do que os de um . afarensis (por exemplo
aqueles do Colobus existente .
Hipodigma . Holótipo: ARA-VP-6 \ 1, um associado
dentição parcial dos dentes superiores e inferiores. Paratipos: ARA-
VP-1 \ 128, outro conjunto de dentes associados; ARA-VP-
1 \ 4, uma haste umeral direita; ARA-VP-1 \ 500, temporal
e restos occipitais; ARA-VP-7 \ 2, um bastante completo
úmero esquerdo, rádio e ulna, bem como uma série de
dentes e fragmentos dentais (White et al. 1994). Nós vamos-
espécimes preservados: dentes, ARA-VP-6 \ 1 e 1 \ 128;
e White et al. (1995) referem-se a um documento ainda não publicado
esqueleto associado. Em retrospectiva, os restos de
Aramis pode não ser a primeira evidência encontrada para este
espécies; o fragmento mandibular de Lothagam em
Quênia, que foi datado de cerca de 5 myr (Hill &
Ward, 1988), podem provar ser mais semelhante a um .
ramidus do que A . afarensis .
Taxonomia . A nova espécie foi inicialmente alocada
ao Australopithecus (White et al. 1994), mas desde então
foi atribuído a um novo gênero, Ardipithecus , que, o
autores sugerem, é significativamente mais primitivo do que
Australopithecus (White et al. 1995).
Australopithecus
Australopithecus anamensis Leakey et al. 1995
Fósseis datados entre 3,9 e 4,2 myr encontrados por
Meave Leakey e sua equipe em Kanapoi e Allia
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Evolução humana
Fig. 2. Cladograma de hominina. Cladograma de consenso de taxa de hominíneos para o qual há evidência suficiente para fornecer pontuações para um substancial
número de estados de caráter craniodental. Este cladograma não inclui estados de caracteres pós-cranianos. É baseado na análise de bootstrap do
estados de caracteres fornecidos em Stringer et al. (1987) e Strait et al. (1997). Adaptado de Wood & Collard (1999).
longitudinalmente curvo como aqueles de Pan e A .
afarensis (Ward et al. 1999). No membro inferior, o
tíbia de um . anamensis é derivado de várias maneiras
relacionado ao andar ereto. Os côndilos são aproximadamente
totalmente perpendiculares ao eixo e são côncavos e
subiguais em tamanho (Leakey et al. 1995), ao contrário do macaco
condição em que eles estão inclinados posteriormente e o
côndilo lateral é muito menor que o medial.
O eixo proximal se expande para apoiar a lateral
côndilo e, na extremidade distal, o tibiotalar principal
superfície articular também está aproximadamente em ângulos retos
para o eixo tibial (Ward et al. 1999).
Implicações comportamentais . A massa corporal de pelo menos
um indivíduo de uma . anamensis é "50 kg, com base em
estimativas da tíbia proximal ("55 kg) e distal
tíbia ("47 kg) (Leakey et al. 1995). A morfologia
da tíbia descrita acima inclui o que é atualmente
a mais antiga evidência indiscutível de
bipedalism in hominins (Leakey et al. 1995). Contudo,
Um . anamensis também manteve características primitivas, como
dedos curvos (Ward et al. 1999) e um raio longo
com evidência de um poderoso músculo braquiorradial
e um braço de alavanca longo para o músculo bíceps braquial
(Heinrich et al. 1993), que sugere capacidades para
atividade arbórea. Características primitivas do distal
raio, incluindo a crista dorsal projetando-se distalmente
e grande entalhe escafóide, também sugerem que o pulso
a extensão foi limitada neste táxon hominíneo inicial,
tanto quanto em caminhantes.
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28 B . Madeira e B . G . Richmond
Australopithecus afarensis Johanson et al. 1978
Cerca de meio milhão de anos após a presente evidência
para A . ramidus , e talvez contemporâneo de
fósseis de Uma . anamensis , há evidências na África Oriental
de outro hominídeo relativamente primitivo, Australo -
pithecus afarensis . Este foi o nome dado ao hominídeo
fósseis recuperados de Laetoli, na Tanzânia, e de
o local etíope de Hadar (Johanson et al. 1978).
Quando a classificação do material foi primeiro
considerou que era natural que os pesquisadores contemplassem
estabeleceu sua relação com o Australopithecus africanus
Dart 1925, evidência de que havia sido recuperada metade
um século antes, em uma caverna no sul da África
(Veja abaixo). Os resultados das análises morfológicas
sugerem que existem diferenças significativas entre
os 2 hipodigmas (White et al. 1981; Kimbel et al.
1984; Johanson, 1985). Suporte para esta avaliação
vem dos resultados de análises cladísticas (por exemplo
Skelton e McHenry, 1992; Strait et al. 1997) em
que raramente são relacionados como taxa-irmãos (Fig. 2).
As comparações também enfatizaram que em quase todos
os caracteres cranianos examinados, A . afarensis exibe
um estado caráter mais primitivo do que faz um . africanus
(por exemplo, White et al. 1981; Kimbel et al. 1984).
O registro fóssil de um . afarensis é mais conhecido de
3n4 a 3n0 sedimentos de myr-old em Hadar, restos mais antigos
são conhecidos de Laetoli na Tanzânia (3n7 myr) e
Fejej na Etiópia (tão antigo quanto 4n2 myr; Kappelman et al.
1996). Assim Uma . afarensis está atualmente muito melhor
amostrada do que um . ardipithecus ou Uma . anamensis , por isso
inclui um crânio, (Kimbel et al. 1994), substancial
fragmentos de vários crânios, muitas mandíbulas e
ossos dos membros suficientes que permitem um confiável
estimar da estatura e de massa corporal de um . afarensis .
A coleção também inclui um espécime que preserva
pouco menos da metade do esqueleto de uma mulher adulta,
cujo número do campo é AL-288, mas que é melhor
conhecido como 'Lucy'.
Sites . Laetolil Beds at Laetoli (originalmente 'Laetolil'),
Tanzânia; Hadar "Sidi Hakoma, Denen Dora e
Membros do Kadar Hadar; Awash médio "Maka e
Belohdelie; Fejej e Lower Omo Valley "White
Sands, tudo na Etiópia. Fósseis hominíneos de Koobi
Fora, Allia Bay e South Turkwell, todos no Quênia,
também podem pertencer a um . afarensis . A taxonomia do
A mandíbula tabarina precisa ser reavaliada à luz de
a descoberta de um . ramidus (veja acima).
Morfologia característica . Todas as avaliações sistemáticas
mentos de Uma . afarensis enfatizaram o primitivo
natureza do crânio e da dentição. Na verdade, em seu
análise cladística de 60 caracteres cranianos e dentais,
Strait et al. (1997) listam apenas 10, o menor número para
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Evolução humana
típico de grandes macacos (Schmid, 1983). Um traço derivado
compartilhada com os humanos é a única faceta articular no
primeira nervura em um . afarensis , uma característica que parece ser humanos modernos (Ohman et al. 1997). Embora mais
relacionado à postura ortógrada habitual (Stern &
Jungers, 1990). As vértebras tendem a ser longas,
processos espinhosos e transversos simiescos, e o
corpos vertebrais são de tamanho intermediário em comparação
com o macaco e as condições humanas. Vértebra lombar
são em cunha de modo que o comprimento anterior do corpo
é maior que o comprimento posterior. O membro superior de
Um . afarensis é mais curto do que um grande macaco comparável
massa, mas longa em relação aos humanos. Essas diferenças
são impulsionados pela variação do comprimento do rádio e ulna,
porque o comprimento relativo do úmero Uma . afarensis é
comparável ao dos macacos e humanos africanos
(Jungers, 1994). No ombro, a escápula retém um
fossa glenóide primitiva com orientação craniana (Stern &
Susman, 1983), e a cabeça do úmero é menos esférica
do que nos macacos, e se assemelha aos humanos por ter um
tubérculo menor relativamente grande (Robinson, 1972). o
eixo umeral pode apresentar torção menos acentuada do que em
Pan ou Homo (Larson, 1996), e a extremidade distal
exibe uma troclear lateral, semelhante a Pan , bem desenvolvida
cume, mas não tem a margem lateral íngreme do
fossa do olécrano típica dos macacos africanos. O distal
humerus se assemelha a Paranthropus humeri em exibir
um epi lateral bem desenvolvido, posicionado superiormente
côndilo. Como A . anamensis e macacos africanos, os
raio distai de um . afarensis tem uma projeção distal
crista dorsal, escafóide relativamente coplanar e semilunar
superfícies articulares, e um grande, situado dorsalmente
entalhe escafóide (Richmond & Strait, 1999). No
mão, o pisiforme é longo e os dedos são
intermediário em comprimento entre os longos dedos de
macacos existentes e os mais baixos nos humanos modernos
(Latimer, 1991), mas eles são curvos longitudinalmente como
em chimpanzés e um . anamensis . Os tufos no
as falanges distais são relativamente estreitas (Bush et al.
1982), sugerindo que um . afarensis não possuía e frutas duras podem ter sido um importante complemento
pontas dos dedos largos e carnudos. Como a maioria dos macacos (exceto
componente da dieta desta espécie.
Gorila ), o metacarpo polical não é robusto
(Susman, 1994).
A pelve mostra uma mistura de primitivas e derivadas
recursos. A morfologia de Apelike inclui o coronal
orientação das lâminas ilíacas, um pouco longo
ísquio sem tuberosidade elevada, uma redução
corno acetabular anterior, e evidência de fracamente
ligamentos sacroilíacos desenvolvidos. No entanto, a pelve
compartilha com humanos um ílio curto e largo, um poço
incisura ciática desenvolvida e ilíaca inferior anterior
coluna vertebral e sacro largo. A cabeça femoral e
acetábulo, bem como sacroilíaca e ínter
articulações vertebrais, são pequenas em relação aos humanos de
Página 12
30 B . Madeira e B . G . Richmond
O debate continua sobre se caminhar bípede em A .
afarensis era humano ou não (Stern & Susman,
1983; Lovejoy, 1988; Crompton et al. 1998; Popa,
1999). Stern & Susman (1983) argumentaram que o
orientação coronal das lâminas ilíacas indica um
ausência de um . afarensis do músculo glúteo anterior
fibras que, em humanos, controlam os movimentos do quadril durante com poliginia (ou seja, machos acasalando com mais de um
fase de suporte tardio. Com base nesta e em outras evidências fêmea). No entanto, o dimorfismo canino reduzido
(por exemplo acetabular morfologia), sugerem que em A .
afarensis, o mecanismo para o equilíbrio lateral do quadril foi
simiesco, em essência um andar de 'joelho dobrado, quadril dobrado' (Stern
& Susman, 1983; Stern, 1999). Expansão do
superfície articular da face anterior do fêmur
cabeça pode ser consistente com uma marcha com o quadril flexionadosugerem que A . afarensis habitava um mosaico en-
(MacLatchy, 1996). Esta maneira de andar é
provavelmente menos eficiente do que o praticado pelos modernos
humanos (Crompton et al. 1998), talvez até o grau
que o quadrupedalismo terrestre do chimpanzé é mais
mais caro do que a maioria dos outros mamíferos (Taylor &
Rowntree, 1973; Stern, 1999). Seja qual for a maneira
de marcha, o tamanho relativamente pequeno de muitos pesos
articulações de apoio, incluindo a cabeça femoral e
acetábulo e articulações sacroilíacas e intervertebrais,
sugerem que A . afarensis não foi adaptado por muito tempo
bipedalismo de alcance (Stern & Susman, 1983; Jungers,
1988 c ; Hunt, 1996). Além disso, o relativo curto
os membros inferiores em um . afarensis indicam que o comprimento da
espécimes:
e a velocidade foram menores e, portanto, o gasto energético 162-28, 333-45 e 333-105; mandíbulas - AL 266-1,
maior durante a locomoção bípede do que em equivalente
humanos modernos de tamanho (Jungers, 1982).
Há desacordo sobre se ou não
a arborização desempenhou um papel significativo no comportamento o hypodigm em relação à massa corporal absoluto de um .
repertório de Uma . afarensis . Subjacente ao debate está
desacordo sobre até que ponto os primitivos
retenções devem ser usadas para inferir o comportamento (Latimer,
1991; Susman e Stern, 1991; Duncan et al. 1994;
Gebo, 1996; Richmond, 1998). Aqueles que acreditam
que a arborização continuou a desempenhar um papel significativo na é consistente com o observado nos grandes macacos vivos
o locomotora repertório de um . afarensis cita numerosos
traços primitivos, como curvos e relativamente longos
falanges proximais manuais e pedais e cranialmente
fossa glenóide orientada. Outros argumentam que, como primitivo
retenções, essas características não fornecem
informações sobre a função (Latimer, 1991; Gebo,
1996).
Outros aspectos do comportamento também podem ser inferidos
do esqueleto. Características primitivas da mão,
incluindo os estreitos tufos apicais do distal
falanges e metacarpo polical grácil, indicam
que A . afarensis não tinha a destreza manual refinada
característica dos hominídeos posteriores, incluindo os modernos
humanos. Evidências da pelve, especialmente sua
largura extrema, sugere que o processo de nascimento em um .
Página 13
Evolução humana
' africanus Weinert 1950' suprimido. Os resultados de
as deliberações foram publicadas como 'Opinião 1941' em
o Boletim de Nomenclatura Zoológica (ICZN,
1999). Nele o ICZN confirmou que ' africanus
Weinert 1950 'seja suprimido para que, se for para ser
removido do Australopithecus , o Uma . afarensis
hipodigma deve ser referido como Praeanthropus
afarensis .
Australopithecus bahrelghazali Brunet et al. 1996
Fósseis hominíneos coletados no Chade, centro-norte
África, e com data faunística de "3n5 myr (Brunet et al.
1995), foram atribuídos a um . bahrelghazali . Elas
estender a gama geográfica conhecida de fósseis
hominídeos muito além da África oriental e meridional
(Wood, 1995). A descoberta desses fósseis sob-
pontua o quão pouco sabemos atualmente sobre os intervalos
de espécies extintas de hominídeos e o biogeográfico
história da evolução dos hominídeos (Foley, 1999; Strait &
Wood, 1999).
Site . Região de Bahr el ghazal, Chade, centro-norte
África.
Morfologia característica . A evidência publicada,
uma mandíbula e um dente pré-molar superior, foi
interpretado como sendo suficientemente distinto de um .
ardipithecus , Uma . afarensis e um . anamense para justificar sua
atribuição a uma nova espécie. Brunet et al. (1996) reivindicação
que a espessura de seu esmalte distingue o Chade
restos de Uma . ramidus , e quanto mais vertical
orientação e reforço reduzido do mandibular
sínfise, junto com as coroas mais simétricas
do P $, Separa-lo a partir de um . anamensis . o
complexidade das raízes dos pré-molares mandibulares é o
principal característica que distingue A . bahrelghazali de
Um . afarensis (mas veja abaixo), e é mais delgado
corpus, incisivos e caninos maiores e mais complexos
sistema de raiz de pré-molares da mandíbula separá-lo a partir de um . Sínfise de Taung com a mandíbula de Piltdown,
africanus .
Implicações comportamentais . No momento, pouco pode ser
dito sobre o comportamento de um . bahrelghazali outro
do que sua semelhança com A . afarensis em termos de
espessura do esmalte e morfologia dentária sugere
que os 2 táxons compartilhavam uma dieta semelhante (por exemplo, frutas,
intermediário
e sementes). panzee ', 41.3, e' Rhodesian man ', 83n7 (ibid, p.
Paleohabitat . Fauna associada reflete ambos
e habitats arborizados. Os restos de alguns aquáticos
taxa indicam a presença de um rio ou ribeirinho
floresta. Assim, o paleohabitat de Uma . Bahrelghazali
é consistente com o de australopitecos do Leste e
África do Sul.
Hipodigma . Holótipo: KT 12 \ H1, homem anterior
dible. Paratipo: KT 12 \ H2, P direito $.
Taxonomia . Em um artigo recente, White et al. (2000)
Página 14
32 B . Madeira e B . G . Richmond
Fig. 3. Localização dos sítios de cavernas dentro e ao redor do Blauuwbank
Valley, África do Sul.
Sterkfontein (Fig. 3) produziu seus primeiros fósseis de hominídeo em as idades da A . brechas portadoras de africanus têm sido
1936, com mais espécimes sendo recuperados em 1937
e 1938. Quando Robert Broom anunciou o
descoberta do crânio TM 1511 em 1936, ele
expressou a opinião de que o novo crânio 'provavelmente
concorda bastante com o macaco Taungs ', mas ele foi
para afirmar que '... é aconselhável colocar o novo formulário
em uma espécie distinta,…. ' (Vassoura, 1936 b ). Ele subse-
frequentemente deu-lhe o nome de Australopithecus
transvaalensis (Broom, 1936 a ), mas transferiu para um
novo gênero, como Plesianthropus transvaalensis , alguns
2 anos depois (Broom, 1938), época em que mandibular
(por exemplo, TM 1515) e pós-craniana (por exemplo, TM 1513)
evidências vieram à tona. Escavações em
Sterkfontein foi mantido suspenso até 1947, quando
Broom e John Robinson os reiniciaram. A data,
Sterkfontein rendeu uma coleção de mais de 600
O Australopithecus permanece, a maioria deles vindo de
Membro 4 (mas veja abaixo).
A primeira evidência de hominíneos fósseis de
Makapansgat, outra caverna do sul da África,
foi o calvário MLD 1, encontrado em 1947. Raymond
Dart alocou-o para uma nova espécie e deu-lhe o
nome Australopithecus prometheus (Dart, 1948) ser-
porque ele acreditava que o hominídeo Makapansgat era
capaz de fazer fogo. Fósseis de Hominin continuaram a
ser recuperado de Makapansgat até o início dos anos 1960.
Em 1951, Sherwood Washburn, um primatologista, e
Bryan Patterson, um paleontólogo, escreveu uma carta conjunta
à 'Natureza', sugerindo que a taxonomia do
Hominíneos Taung, Sterkfontein e Makapansgat sejam
racionalizado, e sua proposta recebeu influência
apoio de Sir Wilfrid Le Gros Clark (1955) em seu
Página 15
Evolução humana
Tobias, 1996) e o hálux mais abduzido do que em
Um . afarensis e Homo primitivo (Clarke & Tobias, 1995)
é consistente com as proporções dos membros simiescos.
No entanto, os tibiais e pedais fósseis de Uma . africanus
e A . afarensis ainda não foram comparados diretamente.
Embora a mão de um . africanus retém simiesco
características como curvatura longitudinal e
cristas flexoras substantivas das falanges proximais, o
falange distal polical mostra a morfologia derivada
de ter uma grande inserção para um flexor longo do polegar
músculo e tufo apical largo (Ricklan, 1987). o
pulso também é derivada em relação aos macacos Africanos existentes,oUma
anamensis , e A . afarensis , e é semelhante ao moderno
humanos, na falta de uma crista dorsal projetando-se distalmente.
Outras diferenças entre postcranial Uma . africanus
e A . afarensis são mais sutis, como os altos
fossa mandibular em um . africanus (McHenry, 1986).
Implicações comportamentais . A evidência Sterkfontein
sugere que os machos e fêmeas de A . africanus diferem
substancialmente no tamanho do corpo, até certo ponto provavelmente porque
ao contrário do que em A . afarensis (Lockwood & Kimbel,
1999). A imagem de um . africanus que está surgindo
de análises morfológicas e funcionais sugere
que seu físico era muito semelhante ao de um . afarensis ,
mas seus dentes de mastigação são maiores (McHenry, 1988) e
seu crânio não é tão simiesco. Seu cérebro é maior do que isso
de um . afarensis , mas não substancialmente. O pós-
esqueleto craniano (por exemplo, a pelve) sugere que a marcha em
Um . africanus foi semelhante ao que em A . afarensis . o
parte inferior das costas longa, hálux mais móvel e abdutível,
e côndilo tibial lateral curvo são pensados para ter
contribuiu para um padrão de marcha bípede diferente daquele de
humanos modernos. Esta conclusão recebeu recentemente
suporte de novos dados mostrando que o trabecular
osso na pelve, que é altamente responsivo a
padrões de carregamento durante a vida, não é organizado no
padrão humano distinto e, portanto, é provável que tenha
experimentou um padrão de carregamento biomecânico diferente de
que visto durante a marcha humana moderna bípede
(Macchiarelli et al. 1999). O hálux mais móvel e
côndilo tibial curvo, além de traços primitivos
tal como falanges curvas partilhada com um . afarensis ,
sugerem que A . africanus era um arbóreo capaz
alpinista (McHenry, 1986; Ricklan, 1987; Clarke &
Tobias, 1995; McHenry e Berger, 1998). Contudo,
a morfologia da falange distal do polegar sugere
que A . africanus tinha um polegar que era poderoso
e equipado com uma ponta de dedo larga e carnuda, útil em
pinça de precisão e agarramento de força (Ricklan, 1987;
Marzke, 1997). Além disso, um . africanus tem um apartamento
raio distal projetado para permitir extensão considerável
no pulso, possivelmente associado a ferramentas relacionadas
manipulação (Marzke, 1971). As semelhanças em
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34 B . Madeira e B . G . Richmond
Ardipithecus ramidus , e um importante componente de
o hypodigm de Uma . afarensis (veja acima). no entanto
tinha fósseis de hominídeo 2n5 myr-old (Asfaw et al. 1999)
recuperado de localidades dentro do Hatayae (ab-
abreviado para 'Hata') Membro da Formação Bouri
(de Heinzelin et al. 1999), "30 km ao sul do
sites mencionados, que motivaram o reconhecimento
de outro novo táxon australopitico. A nova espécie é
baseado em fósseis cranianos, dos quais o mais bem preservado é
o holótipo, BOU-VP-12, da Localidade 12.
Sites . Bouri, Middle Awash, Etiópia.
Morfologia característica . O táxon combina um
crânio relativamente primitivo com caninos maiores que
os de um . afarensis , e pós-canino de grande coroa
dentes, principalmente pré-molares, que, apesar do pequeno tamanho consistente com outras interpretações. Por exemplo,
do crânio Bouri, são tão grandes quanto os de poderia representar o táxon-irmão de um clado compreendendo
Paranthropus boisei (veja abaixo). No entanto, ao contrário de qualquerUm . africanus , Paranthropus e Homo (Strait & Grine,
Paranthropus espécies Uma . garhi possui um relativamente
dentição anterior grande e falta de dentes pós-caninos
a espessura extrema do esmalte observada em Paranthropus .
Os autores do artigo anunciando as novas espécies
afirmam que o crânio não possui as características derivadas de
Paranthropus , e sugere que seu rosto, paladar e
morfologia subnasal é mais primitiva do que a de
Um . africanus e Homo . O essencialmente primitivo
natureza do Um . garhi é sugerido pelos resultados de um
análise cladística recente (Strait & Grine, 1999).
Embora seja um esqueleto associado, BOU-VP-12 \ 1 A-
G, foi recuperado de um horizonte equivalente, em
uma localidade próxima, os descobridores deste e do
tipo de amostra de um . garhi têm resistido a fazer o
suposição de que o esqueleto e o crânio pertencem
para a mesma espécie. O esqueleto representa o primeiro
evidência de alongamento do fêmur no fóssil hominídeo
registro. No entanto, esse indivíduo também exibe uma
antebraço que é tão longo ou mais longo, em relação ao seu
úmero, como os membros superiores de Pan , A . afarensis e
Provavelmente A . africanus , e contrasta com o de
Homo ergaster (veja abaixo).
Implicações comportamentais . Implicações comportamentais
ainda não foram discutidos na literatura, mas o
fêmur alongado sugere refinamentos anatômicos
relacionadas ao bipedalismo. No entanto, a retenção de longos
braços e um índice braquial muito alto sugere que
a arborização também foi um componente significativo do
repertório locomotor de qualquer táxon representado
pelo esqueleto associado. Marcas de corte em animal
ossos encontrados em localidades próximas sugerem que A . garhi ,
ou outro hominídeo contemporâneo ainda não encontrado em
região de Bouri (por exemplo, H . [ou Um .] rudolfensis ou P .
aethiopicus ), estava explorando carcaças de mamíferos como um
fonte de carne.
Paleohabitat . O fóssil de crânio foi recuperado
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Evolução humana
Swartkrans em 1948 e foi relatado um ano depois
(Broom, 1949). Três anos de escavação intensiva de
O membro 1 resultou em uma rica coleção de hominídeos
restos. Hominins atribuída a P . Robustus tem
desde então, foi recuperado não apenas do Membro 1, mas
também da interface do membro 1 \ 2 e de
Membros 2 e 3 (Brain, 1993, 1994). Quase todos os
pesquisa sobre a interpretação de como os vários
tipos de brecha que entraram na caverna Swartkrans foram
realizado por CK (Bob) Brain. Foi também devido ao seu
esforços que o papel desempenhado pelos predadores no
acúmulo de ossos fósseis no sul
Locais de cavernas africanas foram estabelecidos (Brain, 1993). Mais marcações da bainha, e uma falange distal polical com um
Recentemente, P . hominíneos semelhantes a robustus foram
recuperado dos sítios de Drimolen e Gondolin
(Fig. 3). O site Drimolen foi descoberto em 1992
e já rendeu 49 hominíneos fósseis, o vasto
maioria das quais podem ser reconduzidas para P . robustus .
Gondolin foi escavado por Vrba em 1979 (Watson,
1993), e os restos faunísticos agora incluem 2 Paran -
dentes de thropus , GDA 1 e 2 (Menter et al. 1999).
Clarke (1994) relataram a descoberta de 3 P . robustus -
como dentes, incluindo um molar inferior (StW 566) e um
incisivos superiores e caninos, durante escavações recentes em
Membro 5 em Sterkfontein.
Sites . Kromdraai B, Swartkrans (Membros 1-3),
Drimolen, Gondolin e possivelmente Sterkfontein
(Membro 5), todos na África do Sul.
Morfologia característica . O cérebro, rosto e
mastigação dos dentes de P . robustus são maiores do que os de
Um . africanus , mas os dentes incisivos e caninos são
menor. Os dentes postcanine, como os de P .
Aethiopicus e P . boisei , tem esmalte grosso. o
crânio tem cristas ectocranianas, e a base do crânio é
mais flexionado do que em A . africanus . A capacidade craniana
foi recentemente reavaliado para "475 cm $ (Falk et al.
2000). Ele também compartilha com P . bolsei (ver abaixo) e uma .
afarens é uma tendência para o sangue venoso intracraniano
para drenar através de uma occipitomarginal suplementar
sistema de seios durais. Alguns autores tratam disso
evidências como forte suporte para um clado Paranthropus
(Falk & Conroy, 1983), mas outros são menos inclinados a
tratá-lo como um traço filogeneticamente valente (Kimbel,
1984).
Existem alguns fósseis pós-cranianos de
Kromdraai e, especialmente, Swartkrans que provavelmente
pertencem a P . robustus . A incerteza decorre da
fato de que restos craniodentais de ambos Paranthropus
e Homo cf. erectus foram recuperados do
membros inferiores do Swartkrans (Susman, 1988 b ;
Trinkaus & Long, 1990). No entanto, porque mais de 95%
dos fósseis craniodental são atribuíveis a P .
robustus , infere-se que a maior parte do período pós-craniano
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36 B . Madeira e B . G . Richmond
Tabela 3. Diferenças entre o sul Africano ' grácil ' ( e . G . Sterkfontein ) e ' robusta ' ( e . G . Swartkrans ) australopiths ( tomadas
de Robinson 1954b " e 1968 #)
'Gracile'
Craniano
1. Forma geral " Estreita, com testa 'inconfundível';
valor mais alto para índice de altura supraorbital
(Le Gros Clark, 1950)
2. Crista sagital # Normalmente ausente
3. Rosto " Toro supraorbital fraco; grau variável
de prognatismo, às vezes tão pouco quanto
forma 'robusta'
4. Assoalho da cavidade nasal " Transição mais marcada do facial
superfície da maxila no chão
da abertura piriforme; posterior inclinado
fronteira com a espinha nasal anterior e
inserção inferior do vômer
5. Forma do dentário Arredondado anteriormente e uniforme em profundidade
arcade e paladar #
6. Região pterigóide # Placa pterigóide lateral delgada
Dental
7. Tamanho relativo de Dentes anteriores e posteriores em 'proporção'
dentes#
8. dm "" Pequeno, com cúspides mesiais relativamente maiores.
Fóvea anterior situada lingualmente; ampla
protoconídeo com longo, inclinado bucal
superfície
9. P $ -roots " Raiz bucal única
10. c " Coroa grande, robusta e simétrica
com cristas marginais delgadas e
sulcos linguais paralelos
11. c " Coroa assimétrica com cúspide marcada
na crista marginal distal e marcado
crista central na superfície lingual
dades também sugerem que P . robustus pode ter sido
obstetricamente semelhante aos australopitecos grácil. o
base expandida do metatarso alucal fornece
evidência de que o pé de P . robustus possuía um poço
desenvolveu aponeurose plantar, e o ex
pansão da superfície articular distal indica
extensão humanóide do hálux na ponta do pé do
ciclo de marcha, ambas as características do ser humano moderno
curta (Susman, 1988 b ). Ao contrário do 'gracile'
australopitecos, faltam evidências de loco arbóreo
movimento e postura; por exemplo, o proximal
falanges manuais são retas e não são pronunciadas
marcações musculares (Susman, 1988 b ). Em vez disso, adapta-
ções na mão, como um metacarpo polical largo
cabeça, forte inserção do flexor longo do polegar e
amplo distal da falange tufos, sugerem que P . Robustus
possuía as capacidades anatômicas para poderosos
o uso do polegar e o controle manipulador refinado
envolvido na fabricação e uso de ferramentas (Susman, 1988 a ,
1994). Assim, P . robustus pode ter sido responsável
para a fabricação de artefatos de osso e pedra
encontrado em Swartkrans (Brain, 1994).
Paleohabitat . Campo aberto ou arbusto \ arborizado
parece ter sido o contexto para as coleções
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Evolução humana
Paranthropus boisei (Leakey, 1959) Robinson, 1960
A primeira evidência de uma espécie de
hominínea assemelha-se a P . robustus , 2 decíduos inferiores
dentes, OH 3, um canino e um molar, foi encontrado em 1955
em Olduvai Gorge, na Tanzânia (Leakey, 1958). o
espécime tipo da nova espécie, OH 5, um magnífico,
não distorcido, crânio com uma dentição bem preservada,
foi recuperado em julho de 1959 (Leakey, 1959). A abertura
suturas, o M $ s parcialmente irrompido, e o poço
cristas sagitais desenvolvidas apontam para o crânio sendo
a de um homem imaturo. A nova espécie era
inicialmente incluído em um novo gênero, Zinjanthropus
(Leakey, 1959), mas as revisões taxonômicas subsequentes
resultou em ser relegado a um subgênero (Leakey et
al. 1964), e 3 anos depois foi proposto que qualquer
distinção genérica entre Zinjanthropus e
Australopithecus deve ser abandonado (Tobias, 1967).
Agora é comum se referir ao táxon como Australopithecus
boisei , ou Paranthropus boisei (ver também Robinson,
1960); o último implica um relacionamento de grupo irmão
entre os australopitecos 'robustos' do Leste e
África Austral (veja abaixo). Um crânio fragmentado
(OH 30) e vários dentes isolados (OH 3, 26, 32, 38,
46 e 60) de Olduvai foram atribuídos ao
mesma espécie. Um cúbito (OH 36) podem também pertencer a P .
Boisei (Aiello et al. 1999).
Outra evidência de P . Boisei surgiu com o
descoberta em 1964 de uma mandíbula com uma grande e robusta
corpo, grandes pré-molares e coroas molares e pequenas
incisivos e caninos, no rio Peninj, nas margens
do Lago Natron, na Tanzânia (Leakey & Leakey,
1964; Tobias, 1965). Depois disso, alguns cranianos, humanos
restos dibulares, mas principalmente dentários, foram recuperados
da Formação Shungura na Etiópia (Howell &
Coppens, 1976; Coppens, 1980); um incompleto
crânio (Carney et al. 1971) e craniano e dentário
fragmentos (resumidos em Wood, 1999 b ) foram encontrados
em Chesowanja, na bacia de Chemoigut, a leste de
Lago Baringo, no Quênia; e o primeiro crânio (KGA 10-
525), e 8 outras "espécimes 1n4myr de idade de P .
boisei , foram recuperados do sítio do Konso, em
Etiópia (Suwa et al. 1997). Mais detalhes de todos, exceto o
Os espécimes de Konso são fornecidos em Wood (1991, p. 27 e
Depois disso). Mais recentemente, uma maxila mal preservada
fragmento de lar (HCRP RC 911) foi recuperado de
as camas Chiwondo, em Malema, Malawi (Kullmer et
al. 1999). No entanto, o conjunto de sites que fornece
a evidência abrangente mais sobre P . boisei é
o de Koobi Fora, que fica no nordeste
margem do Lago Turkana. A evidência de Koobi Fora
inclui crania, crania parcial, muitas mandíbulas e
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38 B . Madeira e B . G . Richmond
("34 kg) (McHenry, 1992). O absolutamente e
caninos relativamente pequenos significam que, se houvesse
competição masculina pelas fêmeas, então os machos costumavam
outros meios para sinalizar ameaças. O cruzamento estimado
áreas seccionais dos corpos mandibulares estão entre
2 e 3 vezes maior do que o esperado para um hominóide de
esse tamanho do corpo. O grande-coroado, espesso-esmaltado,
dentes de mastigação e as mandíbulas grandes com ampla
corpos, têm sido convencionalmente interpretados como
evidência de que a dieta do P . boisei era um altamente
especializado, dedicado a comer sementes ou frutas com
coberturas externas duras. Pode ser que isso seja inteiramente
errado, e P . boisei pode ter sido o mais alto
equivalente primata de um porco-do-mato. Em outras palavras
embora sua morfologia seja especializada, seus grandes dentes
e as mandíbulas provavelmente o habilitaram a lidar com um
ampla gama de itens dietéticos, exceto que suas mandíbulas e
dentes teriam sido mal equipados para cortar, ou rasgar,
carne crua.
Se o esqueleto parcial, KNM-ER 1500, pertence a
P . boisei , as proporções dos membros mostram que esse hominídeo sendo referido como Paranthropus aethiopicus .
possuía alongamento do membro posterior indicativo de
bipedalismo, como que em um . afarensis (Grausz et al.
1988). No entanto, como A . afarensis , o relativamente longo
membros anteriores sugerem que o comportamento locomotor de P . Morfologia característica . P . Aethiopicus tem um
boisei incluiu um componente arbóreo. abóbada craniana mais primitiva e base, incluindo um
Paleohabitat . Shipman & Harris (1988) sugeriram
que P . espécimes de boisei eram mais prováveis de serem encontradoscontínuo com um plano pré-glenóide plano, junto com
em habitats fechados, mas uma análise mais recente descobriu
que P . restos mortais de boisei são mais comumente associados
com habitats relativamente abertos associados a gramíneas
terra, incluindo floresta aberta e matagal,
próximo a uma fonte de água (Reed, 1997).
Hipodigma . Holótipo: OH 5, crânio adolescente
encontrado no site FLK, Cama I, Desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia.
Espécimes bem preservados: crânios - KGA 10-525;
crania — KNM-ER 406, 407, 732, 13750, 23000,
KNM-WT 17400; mandíbulas - Peninj 1, KNM-ER
729, 3230, 15930.
Taxonomia . Os pesquisadores sugeriram que o
hypodigm de P . boisei pode apresentar mais variação
do que pode ser acomodado dentro de uma espécie (Dean,
1988). No entanto, alguns dos aparentemente excessivos
variação no tamanho é devido a fatores tafonômicos, e
o resíduo não ultrapassa a variação observada
em taxa viva de primatas superiores (Silverman et al.
não publicado).
Paranthropus aethiopicus (Arambourg & Coppens,
1968) Chamberlain & Wood, 1985
A mais antiga evidência fóssil da África Oriental para 'robusto'
australopitecos é interpretado por alguns pesquisadores como
Página 21
Evolução humana
pé ', e 6 ossos da mão que compõem os espécimes que
ficou conhecido como OH 7 e 8 (Leakey, 1960). No
no próximo ano, mais ou menos, mais evidências de um 'não robusto' habilis não era mais semelhante ao Homo posterior do que os de
hominíneo foi desenterrado em ambas as camas I (OH 4 e australopitecos primitivos.
6 - fragmentos de crânio e dentes; OH 7 - um jovem
mandíbula e mais ossos da mão; OH 14 - juvenil
fragmentos cranianos e OH 16 - um fragmento craniano fragmentado o site de Koobi Fora. A evidência de Koobi Fora
abóbada e dentição superior de um jovem adulto), e inclui crânios bem preservados (por exemplo, KNM-ER 1470,
Cama II (OH 13 - o crânio incompleto de um adolescente)
do desfiladeiro de Olduvai (Leakey, 1961 a , b ; Leakey &
Leakey, 1964). Os ossos parietais de OH 7 não mostraram
sinal de P . cristas ósseas semelhantes a boisei , e o pré-molar
e os dentes molares eram pequenos demais para Paranthropus . No
1964, Louis Leakey, Phillip Tobias e John Napier
expõe o caso para o reconhecimento de uma nova espécie para o
hominídeo não robusto de Olduvai, e para acompanhar
modificando-o dentro do gênero Homo (Leakey et al.
1964). Isso exigiu uma emenda de Le Gros Clark
Diagnóstico de 1955 de Homo . Envolvia relaxar um pouco
critérios, como o tamanho do cérebro, de modo que o relativamente pequeno
crania brained ("600-700 cm $) do desfiladeiro de Olduvai
(OH 7, 13 e 16) podem ser incluídos. Leakey e seu
colegas argumentaram que a evidência Olduvai para H .
habilis cumpria os critérios funcionais para
atribuir espécies ao Homo , ou seja, destreza, um
postura ereta e marcha bípede. A proposta para
erguer uma nova espécie, e então incorporá-la dentro
Homo , foi recebido com algum cepticismo. Algum
os críticos sugeriram que o novo material não era
suficientemente diferente de um . africanus para justificar
criar uma nova espécie (por exemplo, Le Gros Clark, 1964 a ;
Holloway, 1965). Outros consideraram que o Homo
habilis hypodigm era uma mistura de um . semelhante a africanus
material da Cama I, e restos semelhantes ao Homo erectus
da Cama II (por exemplo, Robinson, 1965).
No devido tempo, espécimes adicionais de Olduvai
foram adicionados à hypodigm de H . habilis , o mais
significativo sendo o crânio OH 24 (Leakey, 1969;
Leakey et al. 1971), e o fragmentário associado
skeleton, OH 62 (Johanson et al. 1987). A descoberta
de OH 24 era importante porque se assemelhava a OH 13,
mas não foi encontrado na Cama II, mas perto da base da Cama
I, tornando-o o mais antigo dos espécimes de Olduvai
Desfiladeiro atribuída a H . habilis . Isso significava que era
não é mais possível argumentar que houve um
Cline na morfologia do H . o habilis permanece,
de espécimes mais "primitivos" na base do Estrato I,
para fósseis morfologicamente "mais avançados" no Estrato II
(Veja abaixo). As implicações do OH 62 associado
esqueleto eram bastante diferentes. Suas proporções de membros
eram evidentemente mais primitivos do que os de qualquer outro
Espécies de Homo , de fato, tem sido afirmado que eles
eram mais primitivos do que os de um . afarensis
Página 22
40 B . Madeira e B . G . Richmond
evidências pós-cranianas do desfiladeiro de Olduvai que podem,
com confiança, ser alocado para H . habilis é o
esqueleto associado OH 62, e alguns dos
ossos cranianos associados ao espécime tipo OH 7.
Muito pouco da morfologia do OH 62 é preservado,
mas é possível estimar os comprimentos relativos do
segmentos dos membros superiores e inferiores e estes mostram
que o esqueleto provavelmente tinha braços mais longos em relação a australopithes do que o Homo posterior (Wood & Collard,
comprimento da perna do que qualquer outra espécie dentro do Homo ,1999).
possivelmente também A . afarensis e um . garhi (Hartwig-
Scherer e Martin, 1991; Asfaw et al. 1999). Se
estimativas para OH 62 são precisas (Korey, 1990), apenas
Um . africanus iguala, ou excede, o tamanho de seu membro superior que seu bipedalismo não era diferente do australo
(McHenry & Berger, 1998). Outras características de medulas, e as falanges proximais curvas e bem
o OH 62 pós-crânio também são primitivos, como o
relativamente grande tuberosidade radial, o Uma . afarensis -como
ulna, e o pequeno fémur grácil com um pescoço comprido
e ângulo baixo da haste do pescoço (Johanson et al. 1987). o
fémur se assemelha aos de Paranthropus por ter um
pescoço estreito ântero-posterior. O fêmur KNM-
ER 1472 e KNM-ER 1481 são muito maiores e
mais moderno do que o fêmur OH 62, e quase
certamente não representam o Homo habilis sensu lato ,
apesar das sugestões em contrário (Wood, 1992).
Dos 21 ossos descritos como compreendendo o OH 7
Mão de H . habilis , apenas 15 são hominídeos e, desses,
apenas 2 são adultos (Napier, 1962). Os 13 restantes
ossos incluem sete que são claramente subadultos e 6 de
idade incerta, bem como carpais da esquerda e da direita
lados (Day, 1976). Esses 13 ossos, juntos,
valorizando a (s) mão (s) OH 7, exiba um mosaico de primitivas
e traços derivados (Susman & Creel, 1979). Apelike
características compartilhadas com Australopithecus , mas não P .
robustus , incluem meio robusto e curvo e
falanges proximais, com marcações bem desenvolvidas
para o músculo flexor superficial dos dedos e flexor
bainhas, respectivamente. Características humanas modernas,
também presente nos fósseis de Swartkrans (veja acima),
incluem a morfologia do carpometacarpo polical
junta do trapézio, e os tufos apicais largos de
as falanges distais (Napier, 1962; Susman & Creel,
1979). O pé é caracterizado por um aspecto humano
adaptações para estabilizar o lado lateral e o
articulação calcaneocubóide, mas tem uma articulação relativamente móvel
articulação talonavicular, e robusta, mas um pouco menos
aduzido, hálux do que aquele visto em humanos modernos
(Kidd et al. 1996). Em suma, há pouco a distinguir
o esqueleto poscranial de H . habilis daquele de
Australopithecus e Paranthropus .
Implicações comportamentais . Poucos, se houver, do inicial
interpretações de H . habilis sobreviveu mais perto
escrutínio, ou foram apoiados por subseqüentes
acréscimos ao hipodigma. Estimativas de massa corporal em
Página 23
Evolução humana
africanus e H . erectus para outro táxon. Críticos
reivindicado que H . habilis era na verdade um amálgama de
geologicamente mais antigo 'avançado' A . fósseis de africanus , e
Geologicamente mais jovem 'primitivo' Homo erectus re-
rede Essa crítica foi rebatida pelo dem-
demonstração que em Olduvai Gorge um dos mais
espécimes morfologicamente "avançados" (OH 24) eram
também geologicamente o mais antigo. Os pesquisadores também
mostrado que a características distintivas de H . habilis são
não simplesmente uma mistura das características de um .
africanus e H . erectus , mas são distintos
combinação de características morfológicas (Wood, 1991,
1992). O terceiro objecção para H . habilis foi o
afirmam que começou a incluir fósseis cujo
morfologia era tão diferente que a variabilidade dentro
o táxon tornou-se excessivo. Era simplesmente muito
variável para fazer uma espécie plausível. As opiniões sobre isto são
polarizado, com alguns pesquisadores apoiando o
retenção de um único grupo taxonómico, H . habilis sensu lato , para Koobi Fora (Wood, 1991, 1993). O distintivo
este material (Miller, 1991; Tobias, 1991; Suwa et al.
1996), e outros apoiando uma solução de 'dois táxons'
(por exemplo, Wood, 1985; Stringer 1986; Lieberman et al.
1988; Kramer et al. 1995; Grine et al. 1996). Esse
o debate é explorado com mais detalhes abaixo, no próximo
seção sobre o Homo rudolfensis . Uma recente reavaliação de
evidências cladísticas e funcionais concluíram que havia
são poucos, se algum, os motivos de retenção H . habilis em
Homo , e recomendou que o material seja
transferido (ou, para alguns, devolvido) para Australo -
pithecus (Wood & Collard, 1999), como Australopithecus
habilis (Leakey et al. 1964) como Australopithecus habilis
(Leakey et al. 1964, Wood & Collard, 1999).
Homo rudolfensis (Alexeev, 1986) sensu Wood,
1992
Em uma apresentação da evidência fóssil para humanos
evolução, publicado em inglês em 1986, o russo
o antropólogo Valery Alexeev (1986) sugeriu que
as diferenças entre o crânio KNM-ER 1470
e os fósseis de Olduvai Gorge atribuídos a Homo
habilis justificou referindo o primeiro a uma nova espécie,
Pithecanthropus rudolfensis , dentro de um gênero que outros tiveram postcranial ossos associadas com H . Rudolfensis ,
há muito tempo afundado em Homo (ver H . erectus secção
abaixo). Alguns trabalhadores afirmaram que Alexeev
violou ou ignorou as regras estabelecidas no
O Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
(Kennedy, 1999). No entanto, não há motivos para
concluindo que a proposta de Alexeev não cumpriu
com as regras do Código, mesmo que não seguisse todas
de suas recomendações (Wood, 1999 a ). Portanto, se
Homo habilis sensu lato inclui mais variabilidade
do que é consistente com o fato de ser uma única espécie, e se
Página 24
42 B . Madeira e B . G . Richmond
a dos australopitecos. Não há associados
evidência pós-craniana, portanto, nenhuma reconstrução de
locomoção e destreza podem ser feitas.
Paleohabitat . Nenhuma informação disponível.
Hipodigma . Lectótipo: KNM-ER 1470 — Área 131,
Membro de Upper Burgi, Formação Koobi Fora, Koobi
Fora, Quênia. Espécimes bem preservados: crania-
KNM-ER 1470, 1590 e 3732; mandíbulas — KNM-
ER 1802, UR 501.
Taxonomia . O caso para uma espécie separada tem sido
estabelecido acima. Uma recente revisão do cladístico e
evidência funcional para H . rudolfensis concluiu
que há poucos motivos para sua retenção no Homo ,
e recomendou que fosse transferido para Australo -
pithecus como Australopithecus rudolfensis (Alexeev,
1986) Wood & Collard, 1999.
Homo ergaster Groves e Maza! K, 1975
Este táxon foi introduzido na sequência de uma revisão de
os fósseis de Koobi Fora atribuídos ao ' Homo primitivo '
(Groves e Maza! K, 1975). O tipo de amostra é KNM-
ER 992, uma mandíbula adulta que foi comparada
com, e por alguns trabalhadores, referido como Homo erectus .
Os parátipos incluem o crânio KNM-ER 1805, mas
a única análise detalhada de KNM-ER 1805 con
concluíram que deve ser referida a H . habilis (madeira,
1991). Assim, nessas circunstâncias, as decisões sobre
se o Homo ergaster é um bom táxon depende de
pesquisadores demonstrando que o espécime tipo,
KNM-ER 992, pode ser distinguido de H . erectus
(Veja abaixo). Semelhanças entre os Koobi Fora
componente do H . hipodigma ergaster e o
esqueleto juvenil, KNM-WT 15000, de West Tur-
kana, sugira que este último seja incluído no
H . ergaster . Restos atribuída a H . Ergaster Span
o tempo entre "1,9 myr e" 1,5 myr.
Morfologia característica . Os recursos que têm
sido reivindicado para distinguir H . ergaster de H .
erectus divide- se em 2 grupos (Wood, 1984, 1994). O primeiro
consiste nas maneiras em que H . ergaster é mais
primitiva de H . erectus . A melhor evidência neste
categoria vem de detalhes do mandibular
dentição, e em particular os pré-molares inferiores.
Afirma-se que as coroas e as raízes dessas
dentes em H . ergaster são mais parecidos com os do
ancestral comum hipotético dos hominídeos do que
são aqueles de H . erectus . A segunda categoria consiste
das maneiras que H . ergaster é menos especializado, ou
derivada, em sua abóbada craniana e base craniana mor-
phology, que é H . erectus . Por exemplo, é argumentado
que H . ergaster carece de alguns dos mais derivados
Características de H . morfologia craniana erectus , como
Página 25
Evolução humana
que os mesmos alimentos estavam sendo preparados do lado de fora
a boca, talvez cozinhando (Collard & Wood,
1999; Wood & Brooks, 1999).
Paleohabitat . Existem espécimes insuficientes para
estabelecer se o paleohabitat do Leste Africano H .
ergaster era significativamente diferente daquele de seu
precursores australopitais e contemporâneos. Reivindicações
para a presença de H . ergaster na Ásia (Wanpo et al.
1995) e o Cáucaso (Gabunia & Vekua, 1995;
Bermu! Dez de Castro et al. 1998), o que implica que H .
ergaster era capaz de florescer em clima temperado
climas, descanso, no primeiro caso, em relativamente tênue
evidências morfológicas.
Hipodigma . Holótipo: KNM-ER 992, Área 3,
Membro Okote, Formação Koobi Fora, Koobi Fora,
Quênia. Parátipos: KNM-ER 730, 731, 734, 803, 806,
807, 808, 809, 820, 1480, 1805. Bem preservado
espécimes: esqueleto — KNM-WT 15000; crania-
KNM-ER 3733, 3883; mandíbulas - KNM-ER 820,
992.
Taxonomia . Deve-se ressaltar que o
maioria dos pesquisadores não consideram o H . ergaster
hipodigma como digno de uma espécie separada. Eles têm
seja contestado que haja alguma consistência, ou
diferenças morfológicas significativas entre os
Parte 'cedo Africano' de H . erectus (ou seja, H . ergaster ) e
o principal H . hipodigma erectus (por exemplo, Bra $ uer & Mbua,
1992; Bra $ uer, 1994), ou eles reconhecem que há
são diferenças, mas sugerem que não merecem
reconhecimento ao nível da espécie (por exemplo, Turner &
Chamberlain, 1989; Harrison, 1993; Kramer, 1993;
Rightmire, 1998).
Homo erectus (Dubois, 1892) Mayr, 1944
Em 1890, Eugene Dubois encontrou um fragmento de mandíbula em de Java.
Java em um site chamado Kedung Brubus. Menos de um ano Desde então, material semelhante foi encontrado em outro
mais tarde, em 1891, em escavações nas margens do Solo
rio em Trinil, os trabalhadores desenterraram uma calota craniana que 1964), em Lantian, 1963–4); África Austral ( Telan -
tornou-se o espécime-tipo de um novo, e o que estava em
a época em que uma espécie de fóssil significativamente mais primitivaSwartkrans, 1949 e posteriormente); África Oriental ( Homo
hominídeo. Em sua publicação inicial, 1892, do Trinil
continua Dubois colocou a calota craniana no gênero
Anthropopithecus , mas 2 anos depois, em 1894, ele
transferiu a nova espécie para Pithecanthropus . O que
fez a descoberta da caixa craniana de Trinil tão
significativa foi sua pequena capacidade craniana em relação a
o dos humanos modernos, "850 cm $, e seu primitivo
forma com sua caixa cerebral baixa e bastante nítida
região occipital angulada; estes eram os mesmos
características que levaram Dubois a pensar inicialmente que ele
havia recuperado os restos mortais de um macaco. A pesquisa por
os hominíneos em Trinil continuaram por uma década; o último
fragmento de hominina a ser recuperado do local foi
Página 26
44 B . Madeira e B . G . Richmond
morfologia poscranial do que viria a se tornar H .
erectus , e foram descobertas de locais da África Oriental
que forneceu a evidência crucial. Isso veio no
forma de uma pelve e fêmur de Olduvai Gorge (OH
28), 2 esqueletos parciais fragmentários do Leste
Turkana (KNM-ER 803 e 1800), e um especialmente
rica fonte de evidências foi o excepcionalmente bem
esqueleto preservado de West Turkana (KNM-WT
15000). No entanto, veja a discussão na seção anterior
seção para uma classificação alternativa do Oriente e
Componentes de Turkana Ocidental deste 'início africano'
evidência de que alguns Koobi Fora referem-se a H .
ergaster . Propostas recentes estenderam o prazo
gama poral de H . erectus sensu stricto de "1n8 myr
a "50 kyr se sugestões para a extrema antiguidade
para Modjokerto \ Perning (Swisher et al. 1994) e o
data muito recente para Ngandong (Swisher et al. 1996)
são confirmados.
Sites . África (por exemplo, desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia; Melka
Kunture, Etiópia); Ásia (por exemplo, Zhoukoudian, China;
Sangiran e Sambungmachan, Indonésia).
Morfologia característica . O crania de H . erectus
todos têm uma abóbada baixa, a maior largura da qual é baixa
para baixo no crânio. Há um substancial, es-
sentimentalmente contínuo, toro acima das órbitas, um pós
sulco toral, um toro sagital e um toro angular que
corre em direção ao processo mastóide. A região occipital
é agudamente angulado, com um supratoral bem marcado
sulco. As tábuas interna e externa da abóbada craniana
são grossos. A capacidade craniana varia de "725 cm $ para
OH 12, a "1250 cm $ para a calota Solo V. O
a maior largura do rosto fica na parte superior. o
paladar tem proporções semelhantes às do moderno
humanos, mas o apoio é mais substancial. o
corpo da mandíbula é mais robusto do que o da
humanos modernos e a sínfise subvertical carece de um
queixo bem marcado. As coroas dos dentes são geralmente
maior do que os humanos modernos, o terceiro molar
geralmente sendo menor ou do mesmo tamanho que o segundo.
As raízes dos dentes pré-molares tendem a ser mais
complicados do que os dos humanos modernos. o
osso cortical do esqueleto pós-craniano é geralmente
mais espesso do que o caso dos humanos modernos. O membro
ossos são humanos modernos em suas proporções e
têm eixos robustos, com o eixo femoral achatado
da frente para trás (platiméria) e o eixo tibial
achatado de lado a lado (platicnemia) em relação a
os dos humanos modernos. Como outro fóssil de Homo
táxons, a pelve tem um grande acetábulo e exibe um
característico 'pilar ilíaco', uma região espessada do
lâmina ilíaca superior ao acetábulo (Day, 1971),
e a entrada pélvica parece ser relativamente larga
transversalmente e raso ântero-posterior (Ruff,
Página 27
Evolução humana
datando de "400 kyr. A mandíbula não tem queixo e
o corpo é muito maior do que os do
mandíbulas de humanos modernos que vivem na Europa hoje.
Evidência craniana de Zuttiyeh (Israel, 1925) pode
pertencem a este grupo. A próxima evidência na Europa
de restos fósseis que mostraram equivalentemente arcaico
características vieram de Petralona (Grécia), onde em 1959
um crânio foi recuperado de uma caverna. Por causa do
falta de qualquer contexto sedimentar sua idade proposta de
"350-400 kyr só podem ser aproximados. Um semelhante
data é provável para evidências comparáveis de Arago
(França, 1964-9), enquanto o mais fragmentário, mas
similarmente morfologicamente arcaico, material de
Montmaurin (França, 1949), Ve! Rtesszo $ llo $ s (Hungria,
1965; "185 kyr) e Bilzingsleben (Alemanha,
1972-7, 1983 e depois) são aparentemente mais
recente ("250 kyr). Quase todos esses restos mortais em
uma vez, ou outra, foram considerados como subespécies de
H . erectus , mas embora estes restos sejam consistentemente
mais arcaico do que os humanos modernos, e mesmo que
eles compartilham algumas destas características arcaicas com H .
erectus , falta-lhes o conjunto completo de características distintivas
que caracterizam H . erectus (veja acima). Pesquisadores
responsável pela descoberta e análise do
hominídeos de Sima de los Huesos, Sierra de
Atapuerca, Espanha, atribuir essa coleção para H .
heidelbergensis (por exemplo, Pe! rez-Pe! rez et al. 1999), mas outro heidelbergensis foi adaptado para um clima temperado.
pesquisadores estão mais inclinados a tratar essas evidências como
uma forma inicial de Homo neanderthalensis (veja abaixo).
A primeira evidência Africano para o que hoje chamamos H .
heidelbergensis veio em 1921 com a recuperação de um
crânio de uma caverna na Mina Broken Hill em
Kabwe, na Zâmbia. Foi inicialmente colocado em um novo
espécie, Homo rhodesiensis Woodward, 1921, e
data de "250-300 kyr. Outro morfologicamente
restos semelhantes foram encontrados do mesmo,
ou antes, período de tempo no sul da África ( Homo
Saldanensis Drennan, 1953 no Hopefield \
Elandsfontein, 1953 e depois, e Berg Aukas,
Namíbia, 1965), África Oriental ( Paleoanthropus njarensis
Kohl-Larsen & Reck, 1936, em Eyasi, 1935–8), e
África do Norte (por exemplo, Rabat, 1933). As primeiras evidências sapiens , mas agora há evidências contundentes de que
deste grupo 'arcaico' africano vem de Bodo
(Etiópia, 1976), em "600kyr, e espécimes em
término em idade ("400 kyr) inclui crania de
sul (Hopefield \ Elandsfontein, 1953), leste
(Ndutu, 1973) e Norte da África (Sale, 1971; Thomas
Pedreira, 1969/72). A evidência asiática para um 'arcaico'
forma de Homo vem da China (Dali, 1978;
Jinniushan, 1984; Xujiayao, 1976 \ 7, 1979; Yunxian,
1989-1990) e possivelmente Índia (Hathnora, 1982). Esses
fósseis geralmente não são datados de forma confiável, e suas idades Evidência fóssil do Pleistoceno, e manteria o nome
variam de "100 a 200 kyr.
Página 28
46 B . Madeira e B . G . Richmond
Linhagem européia neandertal '(Rosas & Bermu! Dez
de Castro, 1998 a , p. 696). Stringer (1996) diverte
uma ligação ainda mais forte entre H . heidelbergensis e
H . neanderthalensis , tão forte que sugere afundar
H . heidelbergensis em H . neanderthalensis . Se houver
ser um único nome de espécie para cobrir o arcaico
material da Europa, África e Ásia, em seguida, o
o nome da espécie deve ser Homo heidelbergensis
Schoetensack, 1908. No entanto, se houvesse evidências
que o subconjunto não europeu do hipodigma
amostrou uma espécie igualmente boa, então a espécie
nome que teria prioridade é Homo rhodesiensis
Woodward, 1921.
Homo antecessor Bermu! Dez de Castro et al. 1997
O mesmo complexo de cavernas que forneceu os fósseis de
o site Sima de los Huesos (veja acima) também
produziu restos do nível 6 do Gran Dolina (TD)
local; este material tem provavelmente pelo menos 500 kyr, e
talvez "750 kyr, antigo. Os autores da inicial
relatório (Bermu! dez de Castro et al. 1997) afirmam que o
material mostra uma combinação de morfologia não
visto em qualquer outra espécie de hominídeo. Eles contrastam o
morfologia extraordinariamente moderna e humana do
rosto, com as coroas e raízes relativamente primitivas de
os dentes. Os autores consideram que, porque H .
heidelbergensis compartilha alguns traços derivados com o Homo
neanderthalensis , e porque esses recursos derivados
não são vistos no material Gran Dolina (exceto para
a sobrancelha em arco duplo), então há motivos
para não atribuir a recolha TD para H .
heidelbergensis . É a aparente falta desses derivados
características, combinados com as diferenças a partir de H . ergaster , relativamente grande, mas dada a sua massa corporal provável H .
que levou os pesquisadores envolvidos a propor que o
Fósseis de Gran Dolina devem ser atribuídos a um novo
espécies de hominídeos (Bermu! dez de Castro et al. 1999).
Eles também propor que H . antecessor é provavelmente o
último ancestral comum de neandertalenses e H . sapiens ,
e de acordo com a sua taxonomia H . heidelbergensis é
um táxon exclusivamente europeu (Arsuaga et al. 1997 b ;
Rosas & Bermu! Dez de Castro, 1998).
Site . Gran Dolina, Espanha.
Morfologia característica . O TD6 craniodental
vestígios exibem um mosaico de primitivas e derivadas
características. Traços primitivos compartilhado com H . ergaster e H .Parátipos: os 35 parátipos estão listados em Carbonell et
erectus incluem a presença de cíngula no homem
caninos e pré-molares dibulares e assimetria no
coroas de terceiros pré-molares inferiores, bem como
outras simplesiomorfias dentais (Bermu! dez de Castro
et al. 1997). No entanto, de acordo com o original
descritores (Bermu! dez de Castro et al. 1997), o
os restos cranianos compartilham características derivadas, como o cérebro
Página 29
Evolução humana
Caverna Feldhofer no Vale do Neander, na Alemanha.
Em retrospectiva, esta não foi a primeira evidência de
Neandertais virão à luz, para o crânio de uma criança
encontrado em 1829, em um site na Bélgica chamado Engis, e
um crânio recuperado em 1848, na pedreira da Forbes em
Gibraltar ( Homo calpicus , Keith, 1911), também exibe
a morfologia neandertal distinta. Nas próximas
A descoberta do Neandertal foi da Morávia ( Homo
primigenius Schaaffhausen, 1880, em S) ipka, 1880).
Posteriormente, vieram descobertas na Bélgica (Spy, 1886),
Croácia (Krapina, 1899-1906),
(Ehringsdorf, 1908-1925) e França ( Homo trans -
primigenius Forrer, 1908), em Le Moustier, 1908 e
1914; La Chapelle-aux-Saints, 1908; La Ferrassie,
1909, 1910 e 1912, e em La Quina, 1911 e em
as Ilhas do Canal ( Homo breladensis Marett, 1911
em St Brelade). No entanto, não foi até 1924-26 que
descobertas foram feitas fora da Europa Ocidental em Kiik Koba
na Crimeia. Posteriormente, vieram as descobertas em Tabun
caverna no Monte Carmelo, no Levante, em 1929, e
então na Ásia central, em Teshik-Tash (mas veja
Weidenreich, 1945), em 1938. Entretanto, mais 2
locais na Itália, Saccopastore (1929–35) e Guattari \
Circeo (1939), havia rendido os restos de
Neandertais. Outras evidências foram adicionadas após o
Guerra de 1939–45, primeiro do Iraque (Shanidar, 1953, 1957–
60), em seguida, de mais locais em Israel (Amud, 1961, 1964
e depois disso; Kebara, 1964 e posteriormente) e
Síria (Dederiyeh, 1993), e mais recentemente ainda de
sites na França e Espanha (por exemplo, St Cesaire, 1979;
Zaffaraya, 1983, 1992 e Moula-Guercy, 1991).
Assim, restos mortais de Neandertal foram encontrados através de
fora da Europa, com exceção da Escandinávia, também
como no Oriente Próximo, no Levante e na Ásia Ocidental.
Muitos elementos da morfologia característica de
os Neandertais podem ser vistos em restos mortais recuperados
de sites como Steinheim e Reilingen (Alemanha)
e Swanscombe (Inglaterra) que datam de
"200-300 kyr. Também se diz que são evidentes em
forma precursora nos restos mortais que foram encontrados em
a Sima de los Huesos, uma caverna na Sierra de Atapuerca,
Espanha (Arsuaga et al. 1993, 1997 b ), e se assim for
iria estender o tempo de origem dos neandertais
de volta para além de "300 kyr. O geologicamente mais
evidências recentes de Neandertais, de Zaffaraya, em
Espanha, data de pouco menos de 30 kyr.
Sites . (Veja exemplos acima, e Stringer &
Gamble, 1993, para uma lista exaustiva.)
Morfologia característica . A característica
A morfologia do Neandertal é vista em todo o
esqueleto craniano e pós-craniano. No crânio
inclui saliências sobrancelhas grossas e arqueadas, um rosto que
projeta-se anteriormente na linha média, um grande nariz,
Página 30
48 B . Madeira e B . G . Richmond
1996) sugeriu que o membro superior pronunciado
robusticidade indica uso mais intensivo e extenso
dos membros superiores para forrageamento. O funcional
anatomia do membro inferior indica que eles eram
bípedes obrigatórios de longo alcance. A musculatura e o
grandes superfícies articulares sugerem que os neandertais
possuía considerável força física e talvez
níveis de atividade elevados, mas o fato de que maior
muscularidade e robustez desenvolvem-se no Neandertal
crianças em tenra idade sugerem que esses recursos
foram herdados principalmente (Tillier, 1989; Rak & Kimbel,
1996). Embora o púbis seja extremamente longo e fosse
pensado para indicar um canal de parto alargado e longo
tempo de gestação em neandertais (Trinkaus, 1984), o
descoberta da pelve Kebara mais completa revelada
que o canal de parto não era maior do que o esperado,
e de forma semelhante a, uma moderna de tamanho comparável
humano (Rak & Arensburg, 1987). Assim, a gestação
a hora e o mecanismo de nascimento dos neandertais eram
provavelmente não muito diferente dos humanos modernos. Pró-
porções e musculosidade da mão, em combinação
com outras características, indicam que o Neandertal
mão era poderosa e capaz de ma-
nipulação. É claro que os Neandertais possuíam
as habilidades cognitivas e manipulativas para criar um
kit de ferramentas sofisticado e versátil e, possivelmente, objetos
de valor simbólico (Stringer & Gamble, 1993). Se
ou não os Neandertais eram capazes de fala complexa
típico dos humanos modernos permanece desconhecido, em grande parte
humanos (por exemplo, Stringer, 1996; Tattersall, 1986;
porque as adaptações neurais que fazem a fala Schwartz e Tattersall, 1996). Há, no entanto,
possível não preserva no registro fóssil. Há
atualmente nenhum acordo entre os pesquisadores sobre se
evidências anatômicas do tamanho do hipoglosso
e canais vertebrais são indicações confiáveis de se
eles tinham inervação suficiente da língua e
respiração para controlar os movimentos relacionados à fala
(Kay et al. 1998; DeGusta et al. 1999; MacLarnon &
Hewitt, 1999). O que pode ser mais importante é o
forma do trato vocal, que nos humanos modernos é
um filtro dinâmico de 'dois tubos' com horizontes igualmente longos
porções zontais e verticais cujo corte transversal
dimensões podem ser modificadas independentemente pelo
língua (Lieberman et al. 1992). Algumas reconstruções
(por exemplo, Lieberman, 1984) sugerem que o Neandertal
o trato vocal tinha uma configuração menos ideal que
teria sido capaz de menos vogais diferenciáveis
soa do que o dos humanos modernos, mas este
hipótese permanece difícil de testar (Lieberman &
McCarthy, 1999).
Embora haja algum ceticismo (Gargett, 1989,
1999), a maioria dos pesquisadores (por exemplo, Frayer & Montet-White,
o mtDNA que foi estudado é muito curto, mas
1989; Trinkaus, 1989; Belfer-Cohen & Hovers, 1992) se essas descobertas fossem repetidas para outras partes do
interpretar a evidência como indicativa de intencional
Página 31
Evolução humana
uma espécie separada dos humanos modernos com base
de suas peculiaridades esqueléticas seria muito
fortalecido, e argumentos para uma mistura significativa
(Duarte et al. 1999) seria ainda mais enfraquecido
(Tattersall & Schwartz, 1999).
Homo sapiens Linnaeus, 1758
A primeira evidência de que os humanos modernos eram antigos
o suficiente para que representantes fossilizados viessem quando um humanos modernos. Por exemplo, porque eles podem ver
série de restos de esqueletos foram descobertos por operários
no abrigo de rocha Cro-Magnon em Les Eyzies de
Tayac, França, em 1868. Um esqueleto masculino, Cro-Magnon
1, foi feito o espécime-tipo de uma nova espécie,
Homo spelaeus Lapouge, 1899, mas não demorou muito
antes que se percebesse que não era apropriado
discriminar entre este material e o Homo moderno
sapiens (Topinard, 1890; Keith, 1912). Depois disso,
outras primeiras descobertas foram feitas em sites como
Mladec (1881–1922), Predmostı! (1884-1928), e
Brno (1885) na Tchecoslováquia. O primeiro fóssil africano
evidências de populações que são difíceis de distinguir
de humanos anatomicamente modernos veio em 1924,
de Singa, no Sudão. Daí em diante comparável
as evidências vieram de Dire-Dawa, Etiópia (1933); Dar
es-Soltan, Marrocos (1937-198); Caverna da Fronteira, Natal,
(1941–2, 1974); Omo (Omo 1 - Formação Kibish),
Etiópia, (1967) e de Klasies River Mouth, Cape
Província (1967–8). Nenhum desses sites é mais do que
150 kyr de idade, e a maioria data de menos de 100 kyr. No
a evidência fóssil comparável do Oriente Próximo foi
recuperado de sites como Mugharet Es-Skhul
(1931–2) e Djebel Qafzeh (1933; 1965–1975). No
Ásia e Australásia humanos anatomicamente modernos
fósseis foram recuperados de sites que incluem
Wadjak, Indonésia (1889-90), a Caverna Superior em
Zhoukoudian, China (1930), Caverna Niah, Bornéu
(1958), Tabon, Filipinas (1962) e o Willandra
Lakes, Austrália (1968 e depois). Tudo isso
material foi julgado como estando dentro, ou perto de, o
gama de variação de amostras vivas regionais de
populações humanas modernas e, portanto, não é
apropriado para distingui-lo taxonomicamente de
Homo sapiens .
Sites . Veja exemplos acima.
Morfologia característica . Paradoxalmente,
provou ser mais fácil reunir informações sobre o
morfologia característica de taxa de hominíneos extintos
do que a única espécie de hominídeo com representantes vivos
tantes, H . sapiens . Quais são as características do
crânio, mandíbulas, dentição e o esqueleto pós-craniano
são específicos para H . sapiens ? Para cada morfologia
região, quais são os 'limites' de viver H . sapiens
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50 B . Madeira e B . G . Richmond
escrever que 'a variação na forma parece ser amplamente
localizado na face superior, e particularmente na parte superior
nariz e as bordas das órbitas '(Howells, 1989,
p. 83).
Os dentes pós-caninos humanos modernos são notáveis pela
absolutamente, e em relação à massa corporal, tamanho pequeno de
suas coroas, e para a tendência relacionada de reduzir
o número de cúspides e raízes (Kraus et al. 1969;
Hillson, 1996), e presumivelmente este seria o
mesmo para representantes fósseis de H . sapiens . Publicar-
cranialmente, humanos anatomicamente modernos mostram uma clara abordado aqui. O fardo da evidência fóssil é
contrasta com os Neandertais. Estes incluem, em H . que a primeira evidência de anatomicamente moderno
sapiens , ossos de membros distais mais alongados (Trinkaus,
1981), membros que são longos em relação ao tronco
(Holliday, 1995), um tronco estreito e pélvis, e baixo
massa corporal em relação à estatura (Ruff et al. 1997). Muitos
dessas características causam os primeiros humanos modernos (por exemplo
aqueles de Skhul e Qafzeh) para se assemelharem a
pessoas de climas quentes e áridos, e a clareza de
contrastes pós-cranianos entre humanos modernos e
Neandertais tem mais a ver com a singularidade de
Morfologia Neandertal do que com a capacidade de
definir adequadamente os traços característicos de H .
sapiens (Pearson, 2000). Assim, as características do
esqueleto que faz as populações humanas existentes
'modernos' são descritos em termos gerais, a fim de
abrangem toda a gama climática e altitudinal
adaptações exibidas por humanos vivos. Comparado
com seus precursores imediatos arcaicos, modernos
humanos podem ser caracterizados pós-cranialmente por seus
massa corporal reduzida (Kappelman, 1996; Ruff et al.
1997), físico linear e forma pélvica única
incluindo um ramo púbico curto e robusto, e relativamente
grande entrada pélvica (Pearson, 2000).
Implicações comportamentais . Sabedoria popular
mantém que a aparência de anatomicamente mod-
ern H . sapiens na Europa coincidiu com os avanços
no comportamento subsumido na frase o 'Superior
Revolução Paleolítica '(Mellars, 1996). Este com
bines elaboram o discurso com o conceitual e
habilidades manipulativas necessárias para projetar e manipular
fabricar ferramentas finas de pedra e osso, como agulhas e
anzóis, bem como objetos simbólicos e arte. Quão
até que ponto esta interpretação está correta é o assunto de
debate animado, pois há poucas dúvidas de que na África
'morfologia moderna' e 'comportamento humano moderno-
iour 'não apareceu ao mesmo tempo, e apareceu
mais cedo na África do que na Europa (Brooks, 1996).
Paleohabitat . Evidência fóssil de anatomicamente mod-
ern H . sapiens foi encontrado em uma ampla gama de
habitats, incluindo locais em alta altitude, e
de locais em frio-seco para aqueles em regiões áridas-quentes. o
proporções do corpo de humanos modernos fossilizados re-
Página 33
Evolução humana
clado panzee entre 8 e 5 anos atrás. O hominídeo
registro fóssil atualmente amostra táxons que entre eles
abrangem o período entre "4n5 myr e o presente
dia. Assim, dependendo se o anterior ou posterior
data para o ancestral comum hominin \ panin é o
o correto para a origem do clado de hominídeo, o
evidências fósseis fornecem evidências sobre mais de
metade, ou quase tudo, do clado humano independente
história (Fig. 1).
Avanços nos métodos de datação absoluta permitiram
geocronologistas para fornecer estimativas mais precisas de
as idades de muitos dos hominídeos fósseis da África Oriental
evidências. Esses novos dados confirmaram que durante
vários períodos no passado "4n5 myr (Fig. 1) distintamente
diferentes taxa de hominíneos coexistiram, pelo menos em termos
de tempo geológico, na mesma região, senão na
mesma localidade. Isso sugere que nessas horas
era mais do que uma linhagem evolutiva dentro do
clado humano. O suporte para esta interpretação vem
a partir dos resultados das análises cladísticas do hominídeo
registro fóssil. Embora a confiabilidade dessas análises
foi questionado, há um apoio substancial para
2 subclados dentro do clado humano principal (Fig. 3).
Um inclui Homo sapiens , Homo neanderthalensis ,
Homo heidelbergensis , Homo erectus e Homo
ergaster , e o outro Paranthropus robustus ,
Paranthropus boisei e Paranthropus aethiopicus .
Essas realidades significam que as primeiras interpretações de
evolução humana, que a comparou a uma escada levando
de uma criatura simiesca no degrau inferior, através
uma sucessão de humanos menos simiescos e mais modernos
como formas, para os humanos modernos no degrau superior do
escada, não são mais apropriados. A evolução humana é
mais como um arbusto, com muitos caules, alguns deles
conduzindo pela maior parte da altura do mato,
outros passando apenas por sua parte superior (Fig.
1). Apenas uma haste, que contém Homo sapiens ,
atinge o topo do arbusto.
O gênero é uma categoria contendo táxons que deveriam
ser monofilético e adaptativamente coerente. Assim
as espécies dentro de um gênero devem satisfazer dois critérios.
Eles devem pertencer ao mesmo clado, e devem
compartilham um regime adaptativo comum. Quando esses critérios
são aplicados aos gêneros atualmente incluídos os
registro fóssil de hominídeo, nem todos os gêneros os satisfazem.
Australopithecus não o faz porque, como atualmente
constituído, é mais provável que seja um parafilético
grupo. Quando os dois testes são aplicados à corrente
interpretações de Homo , falha a ambos. UMA
Clado Homo que inclui Homo habilis e Homo
rudolfensis não é bem suportado, para cladogramas que
incluem essas 2 espécies básicas de Homo são apenas mais
parcimonioso do que os clados que os excluem (Fig. 3).
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fechar. Um número crescente de pesquisadores interpretam
esta evidência como suporte à hipótese de que o Homo
e Pan compartilham uma ancestralidade comum com a exclusão de
Gorilla (Ruvolo, 1995). No entanto, outros cientistas
continuar a manter que as relações entre
Homo , Pan e Gorilla são tão próximos que seus detalhes
ainda não foram resolvidos de forma satisfatória e sugerem
que a relação entre os 3 táxons é melhor tratada
como uma tricotomia não resolvida (Green & Djian, 1995;
Marks, 1995; Rogers e Commuzzie, 1995; Deinard et
al. 1998).
É possível determinar há quanto tempo um
a linhagem humana foi estabelecida? Diferenças no
sequências de aminoácidos de proteínas, e na base
sequências de DNA, podem ser usados para fornecer uma estimativa
de há quanto tempo as linhagens são independentes (Kimura,
1968,1977). A maioria das mutações que ocorrem naturalmente são
neutro, não transmitindo nenhum anúncio reprodutivo discernível
vantagem sobre o animal. Se alguém fizer o razoável
suposição de que essas mutações neutras foram
0
A. rudolfensis 0
P. aethiopicus
A. bahrelghazali
O termo vernáculo apropriado para um membro do
clado humano agora é 'hominin', pois este é o caminho para
referem-se a membros da tribo Hominini, e seus 2
subtribos componentes, a Australopithecina e a
Hominina. Assim, 'evolução hominídeo' torna-se
'evolução hominina'. O vernáculo 'hominídeo' tem
também assumiu um significado mais inclusivo, para o
subfamília Homininae agora inclui ambos os 'panins', o
termo vernáculo para membros da tribo Panini
contendo os chimpanzés, e 'hominídeos', o
vernáculo para espécies da tribo Hominini. Conse-
frequentemente, o termo 'australopitecino', o vernáculo
para Australopithecinae, a subfamília estabelecida por
Gregory & Hellman (1939) para os fósseis que agora
alocar para Ardipithecus , Australopithecus e Paran -
thropus , não se aplica mais. Usamos 'australopiths' para
referem-se a membros da subtribo Australopithecina
(Tabela 1 a ).
Embora os dados moleculares forneçam poderosos
21
e o gênero Australopithecus são provavelmente para-
filético.
Diferenças entre humanos e macacos
As características morfológicas que definem os humanos modernos
além dos macacos africanos vivos são encontrados na
dentição, crânio, cérebro, tronco e membros. Os macacos
ter maior, mais pontiagudo e mais sexualmente
dentes caninos dimórficos (Kelley, 1995) do que os modernos
humanos, e raramente são desgastados ao nível
da superfície oclusal dos dentes pós-caninos. o
mecanismo de brunimento associado também afeta a mor-
fisiologia dos pré-molares e o espaçamento dos dentes,
o último produzindo o diastema marcado carac-
terística dos macacos. Quando relacionado à massa corporal, o
áreas da coroa dos dentes pré-molares e molares são
semelhantes em tamanho relativo em chimpanzés e modernos
humanos (Wood et al. 1983), mas as mandíbulas de um moderno
o crânio humano é menor, mais gracioso e se projeta menos
do que os de macacos vivos de tamanho equivalente. o
forame magno está próximo ao meio do crânio
base nos humanos modernos, enquanto nos macacos é
situado mais posteriormente (Bolk, 1909; Le Gros Clark,
1950; Luboga e Wood, 1990). Há também
diferenças no crânio básico dos humanos modernos e
os macacos africanos vivos. O crânio humano moderno
a base é mais larga e mais curta, com o eixo longo do
ossos temporais petrosos orientados coronariamente, em vez
do que sagitalmente (Dean & Wood, 1981). No sagital
aplainar as superfícies internas e externas do
basicranium são flexionados em humanos modernos contrastando
com os ângulos mais abertos nos macacos (Lieberman &
McCarthy, 1999). Os cérebros humanos modernos não são apenas
absolutamente maiores do que os dos macacos vivos, mas
eles também são maiores em relação à massa corporal (Jerison,
1970; Kappelman, 1996).
Enquanto os baús de macacos existentes e humanos modernos
compartilham muitos recursos não vistos em macacos, como um
caixa torácica transversalmente larga, uma coluna vertebral
inserido profundamente na caixa torácica, um
escápula, e uma articulação do ombro voltada para o lado, lá
também são diferenças marcantes (Schultz, 1961). o
o tórax dos grandes macacos se alarga em direção à base, como um
funil invertido, e é correspondido inferiormente por
ilia correspondentemente alargada (Schultz, 1961) para acomodar
modifique um grande intestino em um tronco curto (veja abaixo). No
contraste, o tórax humano moderno em forma de barril é
mais uniforme em largura de cima para baixo, com o
contorno mais estreito e curvo da caixa torácica inferior
e ilia acomodando os relativamente pequenos e curtos
intestino humano moderno (Aiello & Wheeler, 1995). Com um
dedos retos da mão humana moderna são
proporcionado para que o polegar e os dedos possam formar
um objeto entre eles (Napier, 1961). O humano
polegar tem uma articulação carpometacarpal em forma de sela, um
metacarpo relativamente amplo e controle motor refinado
trol baseado em flexores do polegar bem desenvolvidos e discretos
músculos longus e oponentes do polegar que permitem
controle independente do polegar e totalmente oposto
dígitos
a manuais têm falange distal excepcionalmente ampla
tufos e pontas carnudas dos dedos que fornecem uma grande e
superfície de atrito altamente sensível (Susman, 1998).
Os humanos têm falanges mais curtas e retas, ao contrário
as falanges proximal e média longas e curvas de
macacos, especialmente os macacos asiáticos, que melhoram o
suspensão (Susman, 1979; Hunt, 1991; Richmond,
2000).
Locomoção humana adulta moderna, ao contrário da
os macacos vivos, é quase exclusivamente bípede, e este
se reflete na morfologia da cintura pélvica e
a parte inferior das costas, joelho, tornozelo e pé, e na
disposição dos músculos que conectam o membro inferior
para a pelve e tronco. A pelve humana é altamente
derivada em comparação com a dos macacos e outras
primatas. As principais mudanças no design do esqueleto incluem um
ílio encurtado craniocaudalmente, que traz o
articulação sacroilíaca mais próxima da articulação do quadril, e
os músculos glúteo médio e glúteo mínimo a serem
usados como estabilizadores de quadril durante a fase de apoio do
caminhada bípede (Stern & Susman, 1981). O humano
ísquio é curto, com espinhos isquiáticos proeminentes para
ligamentos sacroespinhosos bem desenvolvidos que contribuem
à estabilidade pélvica ao ficar em pé, caminhar ou correr.
O mecanismo de nascimento humano moderno é único. No
primatas não humanos, o pélvico alongado sagitalmente
entrada e saída permitem que o recém-nascido emerja com seu
face ventralmente, relacionada à sínfise púbica (Stoller,
1995). Em humanos modernos, a entrada pélvica é mais ampla
transversalmente enquanto a saída é mais larga sagitalmente.
Assim, a grande cabeça (Schultz, 1941; Jordaan, 1976) de
os de corpo relativamente grande (Sacher & Staffeldt, 1974;
Mobb & Wood, 1977) o neonato humano moderno tem que
girar durante sua passagem pelo canal de parto
(Rosenberg & Trevathan, 1995).
As diferenças substanciais entre os membros inferiores
de humanos modernos e macacos são em grande parte atribuíveis a
a locomoção bípede do primeiro. A maioria
23
registros.
Diferenças ancestrais
Embora exista um número impressionante de contrastes
entre a morfologia dos macacos vivos e
humanos modernos, as diferenças entre os primeiros
hominídeos e os ancestrais dos vivos no final do Mioceno
os grandes macacos provavelmente foram mais sutis. Algum
das características que distinguem os humanos modernos e
os macacos vivos, como aqueles ligados à postura ereta
e o bipedalismo, pode ser rastreado até os humanos
pré-história. Outros, como o relativamente diminuto
mandíbulas e dentes mastigáveis de humanos modernos, foram
adquirido mais recentemente e, portanto, não pode ser usado para
discriminar entre os primeiros hominíneos e os macacos
ancestrais. Pelo menos 2 gêneros hominíneos primitivos, Australo -
pithecus e Paranthropus , tinha absolutamente e rela-
dentes mastigadores mais largos do que Homo posterior
(McHenry, 1988; Wood & Collard, 2000). Esse
'megadontia' pode ter sido um importante derivado
característica dos primeiros hominídeos, mas foi revertida em
posteriores hominíneos. Ainda não temos o suficiente
informações sobre os primeiros estágios do hominídeo
evolução para determinar se megadontia é con
multado a hominídeos, mas uma análise preliminar de
Os hominóides do Mioceno sugerem que estes também são
relativamente megadont (P. Andrews & BA Wood,
dados não publicados). Como, então, vamos contar uma tarde
A presunção é que o ancestral comum e
os membros da linhagem Pan teriam tido um
sistema locomotor adaptado para ortógrado
arborização e escalada, e provavelmente os nós dos dedos
caminhando também (Washburn, 1967; Pilbeam, 1996;
Richmond e Strait, 1999). Isso teria sido
combinado com faces projetadas que acomodam elon-
mandíbulas com comportas com dentes de mastigação relativamente pequenos, e
dentes caninos grandes, sexualmente dimórficos, com um polimento
sistema. Os primeiros hominídeos, por outro lado, iriam
foram distinguidos por, pelo menos, alguns esqueléticos e
outras adaptações para uma estratégia locomotora que
inclui crises substanciais de bipedalismo (Rose, 1991),
caninos que não se projetam muito acima da oclusão
plano.
Essas distinções propostas entre hominídeos,
termos geológicos, em um instante de sua história, muito
como uma única fotografia de uma corrida em execução é apenas um
registro parcial dessa corrida. No fóssil hominídeo
registrar que, embora de forma imperfeita, amostras de milhões de
mais de uma fotografia da mesma corrida em execução.
Os paleoantropólogos devem desenvolver estratégias para garantir
que o número de espécies que registram no hominídeo
registro fóssil não é uma subestimativa grosseira, nem um
com evidência fóssil que está confinada aos restos de
os 'tecidos duros' que constituem os ossos e os dentes.
Sabemos por animais vivos que muitas 'boas'
espécies são osteologicamente e dentalmente indistinguíveis-
capaz (por exemplo, espécies de Cercopithecus ), portanto, é provável que
um registro fóssil efetivamente ligado a um tecido duro
Quando esta atitude para estimar o número provável
'equilíbrio pontuado' e interpretação cladogenética -
evolução, então um pesquisador está sujeito a
interpretar o registro fóssil como contendo mais, ao invés
do que menos espécies. Por outro lado, pesquisadores que
favorecem uma interpretação mais gradual, ou anagenética,
ação da evolução, que vê as espécies como indivíduos que
têm vida longa e estão sujeitos a mudanças substanciais em
morfologia ao longo do tempo, tenderá a resolver o
registro fóssil em menos espécies. A taxonomia usada
abaixo está explicitamente específico (veja a legenda para
Fig. 1 para uma interpretação alternativa). As regras e
recomendações especificando como as espécies deveriam ser
nomeado e referido, e como o conceito de 'tipos'
opera, constam da nova edição do
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Passeio
et al. 1999) e são explicados e resumidos em
Wood & Collard (2000). Quando se refere a uma espécie,
é convencional segui-lo com o (s) nome (s) do
autor (es) e o ano de publicação do artigo que
introduziu o táxon. Se a espécie posteriormente
foi referido a um gênero diferente, então o inicial
citação é colocada entre parênteses, seguido pelo
citação do artigo que propôs a transferência para o
novo gênero.
As espécies de hominíneos são apresentadas abaixo por gênero, começando
com o mais velho em idade geológica. Pelo que podemos dizer
a partir da evidência fóssil, geralmente é verdade que o
gêneros e espécies anteriores no registro fóssil de hominídeo
25
"Fósseis de 4n5 milhões de anos recuperados no final de 1992 e
depois disso, de um site chamado Aramis, na Etiópia. o
espécies de Pan , outras que são compartilhadas com os africanos
características cranianas que são compartilhadas com os hominídeos posteriores.
Sites . Aramis, Middle Awash, Etiópia; possivelmente
também em Tabarin e Lothagam, Quênia.
Morfologia característica . O caso White et al.
(1994) apresentado para justificar sua taxonomia
o julgamento centra-se na evidência craniana. Esses
pesquisadores afirmaram que, em comparação com A . afarensis ,
Um . ramidus tem caninos relativamente maiores, seu primeiro
molares decíduos têm coroas menos complexas, o
eminência articular é mais plana, o esmalte mais fino e
as coroas dos pré-molares superiores e inferiores são mais
assimétrico e, portanto, mais simiesco (White et al. 1994).
Estes trabalhadores sugeriu que A . ramidus deveria ser
excluído dos macacos porque compartilha uma série de
características anatômicas derivadas com hominídeos posteriores,
incluindo incisivos centrais superiores relativamente pequenos, menos
projetando caninos e um canino mal desenvolvido
mecanismo de brunimento, coroas molares mandibulares largas,
Bay, no norte do Quênia, foram atribuídos a um novo
espécie de Australopithecus , aparentemente mais primitiva
do que o Australopithecus afarensis (ver abaixo) (Leakey et
al. 1995, 1998).
Morfologia característica . Recursos de diagnóstico
citados pelos autores incluem o tamanho pequeno e
forma elíptica do conduto auditivo externo, um
arco mandibular estreito com mandíbula paralela
corpora, uma sínfise mandibular inclinada, longa e
raízes caninas robustas, coroas dos molares superiores que são
mais largo mesialmente do que distalmente, e um pequeno úmero
cavidade medular. Um . anamensis exibe uma série de
características derivadas que o distinguem de uma .
ramidus , incluindo absolutamente e relativamente mais espesso
esmalte semelhante ao de A . afarensis , molares mais largos,
e um tubo timpânico que se estende apenas até o
borda medial do processo pós-glenoidal (Leakey et al.
1995). As principais diferenças entre um . anamensis e
Um . afarensis se relacionam com a morfologia mandibular e
detalhes da dentição. A sínfise mandibular de
Um . anamensis tem uma inclinação acentuada em comparação com o
sínfise mais vertical de hominídeos posteriores, incluindo
Um . afarensis . Em alguns aspectos, os dentes de um . anamense
assimetria das coroas dos pré-molares, menos posteriormente-
raiz canina inclinada, e as coroas relativamente simples
dos primeiros molares inferiores decíduos), mas em
outros (por exemplo, os perfis de seção transversal baixos, e
lados salientes das coroas molares) eles mostram
semelhanças com mais derivadas, e temporalmente muito
mais tarde, taxa de Paranthropus . Em comparação com um . afarensis ,
Um . anamensis também exibe um primitivo, horizontal
placa timpânica.
Os poucos fósseis pós-cranianos conhecidos preservam porções
do membro superior e inferior. Ao contrário do anterior
avaliações de que é semelhante ao humano, o úmero distal de
Um . anamensis não se assemelha muito aos humanos existentes
ou macacos africanos, e em vez disso se assemelha a outro fóssil
hominins, incluindo uma . afarensis , P . robustus , e
Homo sp. na morfologia geral (Lague & Jungers,
1996). O raio é simiesco em vários recursos,
incluindo seu considerável comprimento total, o comprimento de
um pescoço radial distinto, e o bem desenvolvido
inserção braquioradial, mas falta a pronunciada
curvatura do eixo típica de macacos africanos (Heinrich et al.
1993). A extremidade distal mostra um mosaico de macacos asiáticos e
Características do macaco africano, assemelhando-se ao anterior em
exibindo uma superfície articular relativamente grande para o
lunate, mas compartilhando com macacos africanos um distal
projeção da crista dorsal, escafoide relativamente coplanar
e facetas lunares, e um grande, orientado dorsalmente
entalhe escafóide. A falange proximal manual é
27
Os relativamente grandes incisivos de Uma . anamensis sugere
que era frugívoro. No entanto, A . anamensis é o
mais antigo hominídeo conhecido por ter esmalte espesso,
sugerindo que entre as adaptações derivadas deste
espécie é um aparelho dentário mecanicamente adequado para
entregar altas forças de mordida e que também é resistente a
desgaste, atributos que permitiriam processar nozes,
grãos ou frutas duras.
Paleohabitat . Os mamíferos macro e micro
fauna recuperada junto com os hominídeos em Kanapoi
sugerem uma floresta bastante seca, talvez aberta ou
cerrado, habitat. No entanto, ao longo do rio que
transportou os sedimentos, há evidências de um
floresta de galeria extensa o suficiente para suportar uma variedade de
primatas, incluindo galagos e colobinos (Leakey et
al. 1995). Um . anamensis parece ter tido acesso a
uma variedade de habitats.
Hipodigma . Holótipo: KNM-KP 29281, um adulto
mandíbula com dentição completa, e uma temporal
que provavelmente pertencem ao mesmo indivíduo (Leakey
et al. 1995). Parátipos: 21 espécimes - 18 cranianos
e 3 pós-cranianos - conforme listado em Leakey et al. (1995,
tabela 1, p. 567). Espécimes bem preservados: Crânio
(Juvenil) - KNM-KP 34725; Maxilla — KNM-KP
29283; Mandíbula - KNM-KP 29281; Membro inferior-
KNM-KP 29285. O dentário juvenil associado e
restos cranianos, KNM-KP 34725, estão entre os
fósseis encontrados desde a descrição inicial (Leakey et al.
1998).
qualquer um dos hominídeos que consideram, que distinguem A .
afarensis de seu grupo externo Pan \ Gorilla , e eles
listar apenas 2 A . afarensis autapomorphies (Strait et al.
tabela 4). As características que distinguem o crânio de
Um . afarensis daquele de Pan estão principalmente relacionados ao
dentes caninos menores e dentes pós-caninos maiores do
primeiro, e a influência que os caninos menores têm sobre
o rosto de um . afarensis , incluindo o focinho reduzido
e presença de fossa canina. Caso contrário, à parte
dos frontais sem o tipo de sulco supratoral
visto em Pan (Kimbel et al. 1994), o padrão de
ectocranial coroando em um . afarensis é semelhante a Pan , assim como o
transição suave entre o clivus nasoalveolar e
o assoalho do nariz, o palato raso, o I # \ C
diastema (embora seja modesto), o exagerado
pneumatização da mastóide, e o crânio fracamente flexionado
base (White et al. 1981; Kimbel et al. 1984). Maioria
craniose mostram evidência óssea do tipo de occipito
padrão de drenagem venosa do seio marginal que também
ocorre com uma alta incidência em Paranthropus (Falk &
Conroy, 1983). A fossa para o côndilo mandibular
é simiesco; é raso, com pouco ou nenhum desenvolvimento
da eminência articular. Além de seu relativamente
pequenos caninos, as mandíbulas compartilham com os africanos
macacos fileiras de dentes pós-caninos retos, e altos e
corpora estreito com esvaziamento substancial no
superfície lateral.
Voltando-se para a dentição, as coroas do dm "s são
intermediário entre os arranjos de cúspide simples
visto no Pan , e os padrões de cúspides mais complexos de A .
africanus e Paranthropus sp. (White et al. 1994).
Os caninos superiores mostram o desgaste oblíquo visto em
grandes macacos vivos, a maioria dos P $ coroas são
unicúspide, e o P % coroas são mais assimétricas
do que em táxons australopitais mais recentes. Os incisivos são
menores do que os dos macacos, e os de esmalte espesso
os dentes da bochecha têm coroas maiores. O suboclusal
morfologia dos dentes pós-caninos mandibulares é, em
menos entre os hominíneos estudados, distinto em
tendo canais radiculares estreitos e componentes da raiz distal
que se projetam em direção à superfície vestibular do
corpo mandibular, dando uma aparência serrilhada
quando visto do lado lingual (Ward & Hill,
1987).
Postcranially, A . afarensis fornece o primeiro evi-
perceber que, com exceção das características dos membros inferiores
relacionado ao bipedalismo, os australopitecos mantiveram um gen-
Desenho de esqueleto e formato de corpo geralmente simiesco
(McHenry, 1991). Evidências de fragmentos de costelas fósseis,
incluindo a seção transversal arredondada simiesca e
ausência de achatamento na seção intermediária do corpo
das nervuras, sugere que a caixa torácica de um . afarensis
era amplo e manteve a forma de funil invertida
29
tamanho comparável (Jungers, 1988 a ). O colo femoral é
longo, e o osso cortical é espesso inferiormente como em
do que o dos macacos, o fémur é mais curto do que o de um ser humano
de estatura semelhante (Jungers, 1982). O fêmur tem um
ângulo bicondilar que é ainda mais valgo do que em
humanos, devido à ampla pelve e curto femoral
comprimento. Os pés também exibem uma morfologia em mosaico,
incluindo um hálux aduzido derivado, calcâneo robusto
tuberosidade com um processo plantar lateral, relativamente
dedos curtos (comparados com os macacos), e dorsalmente
articulações metatarsofalângicas orientadas, combinadas com
características primitivas, como a forma do talar
tróclea, e a curvatura e comprimento (maior que
humanos) das falanges proximais do pedal (Stern &
Susman, 1983; Latimer & Lovejoy, 1989, 1990 a , b ).
Implicações comportamentais . A julgar pelo tamanho de
os restos pós-cranianos, as espécies variadas no corpo
massa de "25 kg, para uma pequena fêmea, a" 50 kg para
um grande homem presumido (Jungers, 1988 b ; McHenry,
1992). A sugestão de que AL 288-1, um dos
menor A . indivíduos afarensis , pode ser um homem
(Ha $ usler & Schmid, 1995), o que fortaleceria
o caso da heterogeneidade taxonômica, tem sido
efetivamente refutada (Wood & Quinney, 1996; Tague &
Lovejoy, 1998). As estimativas de estatura sugerem uma gama de
"1n0-1n5m. O volume cerebral estimado de Uma .
afarensis está entre 375 e 540 cm $, com uma média de
c. 470 cm $. Isso é maior do que o tamanho médio do cérebro de
um chimpanzé, mas, se as estimativas do tamanho do corpo
de um . afarensis são qualquer coisa como corretos, então, relativos
a massa corporal estimado, o tamanho relativo do cérebro de um .
afarensis não é muito maior que o de Pan . Tem
incisivos que são menores do que os dos chimpanzés existentes
panzees, mas os dentes de mastigação - os pré-molares e
molares de- A . afarensis são relativamente maiores do que
os de Pan (McHenry, 1988). O esmalte espesso de
o Uma . os dentes da bochecha afarensis sugerem que nozes, sementes,
A forma da pelve e do membro inferior sugere
que A . afarensis foi adaptado para caminhada bípede. Esse
evidência indireta para a locomoção de um . afarensis é
complementado pela descoberta, em Laetoli, de vários
trilhas de pegadas fósseis (Leakey & Hay, 1979). Esses
fornecer muito gráfico, direto, evidência de que A .
afarensis , ou outro hominídeo contemporâneo, era
capaz de locomoção bípede. O tamanho do
pegadas e o comprimento da passada são consistentes
com estimativas de estatura com base nas informações do
ossos dos membros de A . afarensis . Isso sugere que o
altura em pé dos indivíduos neste hominídeo primitivo
espécie estava entre 1 me 1n5 m (Jungers, 1988 a ).
afarensis envolveu uma cabeça orientada transversalmente, em vez
do que a orientação sagital dos chimpanzés, ou o
rotação que ocorre em humanos (Tague & Lovejoy,
1986). O dimorfismo sexual substancial na Uma .
afarensis sugere que a competição homem-homem foi
intenso, e em táxons vivos tais níveis estão associados
em comparação com os grandes macacos vivos, sugere que o uso
de proxies morfológicos para prever o comportamento social
nos primeiros hominíneos pode não ser simples (Plavcan &
van Schaik, 1997).
Paleohabitat . Reconstruções paleoambientais
ambiente. A evidência de Hadar sugere uma mistura
de mata nativa seca, mata ciliar, provavelmente com
planícies de inundação sazonais e habitats de floresta ribeirinha
(Johanson et al. 1982; Reed & Eck, 1997). 1
reconstrução de Laetoli sugere pastagem aberta,
com bosques fechados nas proximidades (Harris, 1987), mas
outros interpretam a mesma evidência como indicando um
ambiente muito mais arborizado (Andrews, 1989).
Hipodigma . Holótipo: LH — 4, mandíbula adulta.
Parátipos: numerosos parátipos do Laetolil
Camas, Tanzânia e Formação Hadar, Etiópia
estão listados em Johanson et al. (1978). Bem preservado
passada crânios - AL 444-2; crania — AL 58-22,
e 400-1a; membro superior - AL 438-1, MAK-VP 1 \ 3;
esqueleto associado - AL 288-1.
Taxonomia . Há uma faixa de tamanho substancial dentro
afarensis , e alguns trabalhadores sugeriram que o
hypodigm de Uma . afarensis pode consistir nos restos mortais
de mais de uma espécie de hominídeo primitivo (por exemplo, Olson,
1981, 1985; Senut e Tardieu, 1985). Contudo,
análises de bootstrap indicam que o dimorfismo de tamanho
(Lockwood et al. 1996), sendo maior do que em
Pan , mas apenas um pouco menos do que em Gorilla e Pongo .
Nomenclatura . O estudo cladístico de Strait et al.
(1997) concluiu que a retenção de um . afarensis
dentro do Australopithecus quase certamente fez o
o último é um grupo parafilético. Com base nisso, eles
sugeriu que o hypodigm de Uma . afarensis deve ser
referido a Praeanthropus africanus (Weinert, 1950),
a solução taxonômica considerada por Day et al.
(1980). No entanto, isso significava que haveria 2
nomes de espécies idênticas em uso, ' africanus Dart 1925'
e ' africanus Weinert 1950'. Para evitar confusões
como este, já em 1995 foi feito um pedido
à Comissão Internacional de Zoologia No-
menclature (ICZN) para ter o nome específico
31
afirmou que um complexo P $ sistema de raiz também é visto em
uma percentagem de Uma . espécimes afarensis e, portanto,
não pode ser usado para distinguir um . bahrelghazali .
Australopithecus africanus Dart, 1925
Em 1924, quase 50 anos antes da descoberta do
Leste Africano permanece pertencente a um . afarensis , um
o crânio de uma criança hominínea foi encontrado entre os
conteúdo de uma pequena caverna exposta durante a mineração no
Buxton Limeworks at Taungs (o nome foi alterado
mais tarde para Taung) no sul da África. Para julgar do
mamíferos fósseis encontrados com ele, o hominídeo Taung foi
mais antigo do que qualquer hominídeo permanece que
foram recuperados na Europa, Java ou China (ver
abaixo). O novo hominídeo foi descrito por Raymond
Dart, que o referiu a um novo gênero e espécie,
Australopithecus africanus , literalmente o 'macaco do sul
of Africa '(Dart, 1925). Dart se refere a pós-cranial
permanece em sua descrição do material, mas apenas o
o crânio sobrevive. Nenhum outro australopiteco foi
recuperado do Limeworks Buxton.
Dadas as dificuldades de avaliar uma espécie juvenil
homens, a análise de Dart do Taung foi notavelmente
perceptivo, pois ele afirmou que era um exemplo de um
'extinta raça de macacos intermediários entre vivos
antropóides e o homem '(ibid, p. 195). Este julgamento
dependia muito da interpretação de Dart do
tamanho relativo do rosto e sua conclusão, com base em
a altura da coroa canina e o pequeno tamanho da
lacuna, ou 'diastema', entre os incisivos e caninos,
que a dentição 'é mais humanóide do que uma
thropoid '(ibid, p. 196). Ele também citou o relativamente
corpus mandibular robusto e o vertical e
sínfise sem reforço como mais uma evidência da
Afinidades humanas da criança de Taung. É digno de nota que
Dart contrastou explicitamente a natureza humanóide do
observando que a sínfise de ' Eoanthropus dawsoni
dificilmente difere dos antropóides ”(ibid, p. 197).
Dart relacionou o forame magno à prótese,
anteriormente, e ínion, posteriormente, em uma '... cabeça-
índice de equilíbrio… '. O valor para Taung, 60,7, foi
nozes, entre o valor para um 'adulto chim-
197). Por último, Dart interpretou o relativamente posterior
localização do sulco semilunar como evidência de expansão
da "região parietal" do cérebro (ibid, p. 198).
Desde a descoberta em Taung, os restos mortais de
hominins que agora classificar como A . africanus tem sido
encontrado em 3 outras cavernas no sul da África. Em absoluto
nesses locais de cavernas, como em Taung, os primeiros fósseis de hominídeos são
misturado com outros ossos de animais em rocha e osso
carregados, endurecidos, preenchimentos de cavernas ou brechas. A caverna em
monografia 'The Fossil Evidence for Human Evol-
ution '. Depois disso, tornou-se convencional referir-se a todos
o 'grácil' permanece do sul da África a um único
gênero, Australopithecus , e não demorou muito para
pesquisadores e comentaristas conduziram o processo de
racionalização uma fase adicional por subsumir Uma .
transvaalensis e um . prometeu na espécie de
Australopithecus com prioridade taxonómico, nomeadamente um .
africanus Dart, 1925. O terceiro local a produzir o
mantém-se de um . africanus é Gladysvale (Fig. 3). Vassoura
coletaram fósseis lá em 1936, mas os primeiros hominídeos,
2 dentes (referidos como GVH 1 e 2 em Berger et al.
1993, mas como GVH-7 em Berger & Tobias, 1994) e um
falange (GVH-8) foram recuperados há quase 60 anos
mais tarde, em 1991.
Até recentemente (ver Partridge et al. 1999), a caverna
locais no sul da África só poderiam ser datados por
comparando os restos mortais dos mamíferos encontrados no
cavernas com os fósseis de mamíferos encontrados nas melhores
sites datados na África Oriental. Desta e de outras maneiras,
estimado entre 2n4 e 3 myr. Reivindicações para um
idade substancialmente mais cedo para o Membro 2 (Clarke e
Tobias, 1995; Clarke, 1998; Partridge et al. 1999)
foram desafiados (McKee, 1996).
Sites . Taung (DC), Sterkfontein (Membro 4 e
provavelmente membro 2, mas veja abaixo), Makapansgat
(Membro 3), Gladysvale, todos na África do Sul.
Morfologia característica . As diferenças entre
Um . africanus e um . afarensis são descritos em detalhes em
White et al. (1981) e Johanson (1985). Cranialmente o
principais contrastes estão no A . cara de africanus , que é
mais amplo e menos do que em prognática Uma . afarensis . o
mandíbulas de Uma . africanus tem corpora mais robusto
do que aqueles de um . afarensis . A principal diferença no
dentes é que, em relação a um . afarensis , os dentes anteriores
são reduzidos em tamanho e os dentes pós-caninos aumentados
na Uma . africanus . Além dessas diferenças, a coroa
do dm " é mais complexo em uma . africanus do que em A .
afarensis .
Na maioria dos aspectos, o esqueleto de poscranial Uma .
africanus se assemelha a um . afarensis (McHenry, 1986), mas
existem algumas diferenças importantes. Primeiro, o membro
proporções de Uma . africanus pode ser menos moderno
humanlike do que aqueles de um . afarensis e um . anamense
(McHenry & Berger, 1998). A vértebra inferior
coluna conhecido para um . africanus mostra que possuía
6 vértebras lombares funcionalmente definidas, mais de
os 5 típicos dos humanos modernos e 3–4 característicos
de grandes macacos. Desta forma, ele se assemelha ao Homo ergaster ,
e sugere que 6 vértebras lombares é o primitivo
condição para hominídeos. A sugestão de que o A .
africanus tibia é mais parecido com o de um chimpanzé (Berger &
33
anatomia pélvica entre A . afarensis e um . africanus
sugerem que eles compartilhavam um mecanismo de nascimento semelhante,
ou seja, que o processo de nascimento pode ter envolvido um
posição transversal da cabeça neonatal (mas veja Stoller,
1995). Análise de isótopos estáveis de dentes de
Makapansgat sugere que um . africanus comeu "$ C-
alimentos enriquecidos; ou seja, ele consumia plantas como
como gramíneas, ou a carne de animais, ou insetos, cujo
a dieta era "rica em $ C (Sponheimer & Lee-Thorp, 1999).
Paleohabitat . Os outros fósseis de animais e a planta
restos encontrado com um . africanus sugere que o
habitat
. imediato era floresta seca, com pastagem
além (Reed, 1997). Uma reconstrução do
habitat amostrado em Makapansgat sugeriu que era
um ambiente de floresta subtropical (Rayner et al. 1993).
Os ossos de mamíferos de médio e grande porte encontrados
nas brechas de todos os hominídeos da África Austral
locais de cavernas, bem como os próprios hominídeos, foram
ou acumulados por predadores, ou eles estão lá
não os animais caíram e ficaram presos
dentro, as cavernas.
Hipodigma . Holótipo: Taung 1, um crânio juvenil com
endocast parcial, Taung (anteriormente Taungs), Sul
África, 1924. Parátipos: nenhum. Bem preservado
espécimes: crânios - Taung 1; crania — Sts 5 e 71,
Stw 505; mandíbulas - Sts 52; Stw 327, 384, 404 e
498; dentes - Stw 73, 151 e 252; esqueleto axial
—Stw \ H 8; esqueletos associados - Sts 14, Stw 431 e
573.
Taxonomia . Alguns pesquisadores sugerem que o fóssil
hominíneos recuperados do Membro 4 em Sterkfontein
pode amostrar mais de uma espécie de hominídeo (por exemplo
Clarke, 1988; Kimbel e White, 1988; Moggi-Cecchi
et al. 1998), com o crânio Sts 19 e o
crânio juvenil fragmentado Stw 151 citado como possível
exemplos de um ' Homo primitivo '. Mais recentemente Clarke
(1994) sugeriu que o hominídeo Membro 4
amostra pode incluir evidências de um 'proto' Paran -
thropus robustus (veja abaixo). Ele continua a ser visto
se os ossos do pé, identificados recentemente entre
fósseis recuperados em 1980 do Dump 20, Membro 2
(Clarke & Tobias, 1995), e o esqueleto Stw 573 de
qual fazem parte (Clarke, 1998), pertencem a um .
africanus , ou para um táxon mais primitivo. No entanto, o
caso para heterogeneidade taxonômica atualmente não é
convincente o suficiente para abandonar o existente 'único
hipótese da espécie como uma explicação para a variação
isso é visto na amostra do Membro 4 (por exemplo, Ahern, 1998;
Lockwood e Tobias, 1999).
Australopithecus garhi Asfaw et al. 1999
Os sites Middle Awash de Aramis e Maka têm,
respectivamente, contribuíram com todas as evidências fósseis para
de sedimentos depositados em uma planície de inundação atravessada por
canais fazendo seu caminho para um lago que flutuou em
Tamanho. Os antílopes e porcos encontrados nos horizontes
semelhantes àqueles que produzem os hominíneos sugerem uma mistura,
floresta aberta, paleohabitat (de Heinzelin et al.
1999).
Hipodigma . Holótipo: BOU-VP-12 \ 130, um crânio
(NB o número do campo dado na descrição formal
[Asfaw et al. 1999] do holótipo, ARA-VP-12 \ 130,
é um erro de impressão; ver nota sobre errata em Science , 284 , p.
1623), Bouri, Middle Awash, Etiópia; Parátipos:
Nenhum.
Taxonomia . O anúncio da A . garhi implícito
que é o ancestral do Homo , mas sua morfologia é
1999). Actualmente, as relações de Um . garhi são
não resolvido, e assim permanecerá até que os pesquisadores possam
determinar quais aspectos de sua morfologia são
sinapomórficos e homoplásicos.
Paranthropus
Assim como existem variantes do Leste e do Sul da África
os chamados australopitecos 'grácil', também existem
variantes regionais de outro tipo de hominídeo que
muitos agora atribuem a um gênero separado, Paranthropus .
Eles são freqüentemente chamados de australopitecos 'robustos'
por causa de suas faces relativamente grandes e inferiores
mandíbulas.
Paranthropus robustus Broom, 1938 e
Paranthropus crassidens Broom, 1949
Restos de Paranthropus robustus vêm de
locais de cavernas da África Austral, e datam de entre
"1n9 e" 1n5 myr. O espécime tipo, um adulto,
presumivelmente macho, crânio, TM 1517, foi recuperado
em junho de 1938, no Site B de uma caverna chamada Kromdraai,
e foi anunciado e descrito no mesmo ano
(Broom, 1938). Kromdraai, como as cavernas de
Swartkrans, Drimolen (veja abaixo) e Sterkfontein
(veja acima), está no Vale Blaaubank (Fig. 3).
Descobertas subsequentes foram feitas em Kromdraai em
1941 (TM 1536), 1944 (TM 1603) e novamente em
meados dos anos 1950. Fósseis encontrados em escavações realizadas
na década de 1970 trouxeram o número de hominídeos
fósseis recuperados de Kromdraai até cerca de 20,
amostrando um mínimo de 6 indivíduos (Vrba, 1981).
Escavações recentes na caverna recuperaram um
molar decíduo, KB 5503 (Thackeray, comunicação pessoal).
O primeiro hominídeo, SK 6, foi recuperado de
35
restos provavelmente pertencem a este táxon (Susman,
1988 b ). Com esta ressalva em mente, o pós-craniano
Esqueleto de P . robustus retém algumas características primitivas,
mas em muitos aspectos é notavelmente moderno como o humano.
O úmero distal se assemelha aos humanos modernos em sua
morfologia articular, e a margem dorsal do
o rádio distal não se projeta distalmente como na articulação
macacos africanos ambulantes (Susman, 1988 b ; Grine &
Susman, 1991). Fósseis de mão de Swartkrans mostram um
número de características humanas derivadas, incluindo um
cabeça metacarpal polical ampla, haste reta
falanges proximais uais com flexor relativamente fraco
tufo apical largo com espinhos e grande inserção para um
forte músculo flexor longo do polegar. A pelve e
hip joint se assemelha a morfologia A . afarensis
e A . africanus , mas a lâmina ilíaca é mais larga e o
acetábulo, cabeça femoral e superfície articular sacral
são menores (McHenry, 1975). O fêmur compartilha com
P . bolsei e H . habilis femora e ântero-posterior-
pescoço achatado, e o osso cortical do proximal
fuste femural de P . robustus é espesso e não tem o
justaposição mediolateral visto em H . erectus (Ruff et al.
1999). No pé, o metatarso alucal é notavelmente
semelhante ao humano, com uma base inferior expandida, e
superfície articular distal estendida dorsalmente (Susman,
1988 b ).
Implicações comportamentais . Tamanho corporal médio esti-
companheiros para a P . Robustus machos ("40 kg) e fêmeas
("32 kg) sugere dimorfismo sexual substancial.
Diferenças cranianas e dentais entre os táxons têm
levou à sugestão de que a dieta do P . Robustus
difere do que um . africanus . Provas de
estudos de microwear dental indicam que P . Robustus
comia alimentos que eram substancialmente mais duros (Grine, 1986),
mas que, considerando o pequeno tamanho de seus incisivos,
juntamente com o recurso de microdesgaste relativamente baixo
densidade (Ungar & Grine, 1991), pode ter exigido menos
preparação incisal. Análise isótopo estável de P .
o esmalte do dente robustus sugere que sua dieta incluía
componentes substanciais dos alimentos C-4 (Lee-Thorp et
al. 1994), incluindo gramíneas, juncos, alguns tubérculos e
os animais que comem essas plantas (Koch et al. 1994).
Brain (1994) interpreta estes dados como indicando que P .
robustus 'foram generalizados ao invés de especializados
alimentadores '(ibid, p. 222). Desgaste em ferramentas de osso encontradas em
a mesma brecha é consistente com escavação, possivelmente
para alimentos enterrados, como raízes e tubérculos (cérebro,
1988).
As semelhanças na morfologia do quadril e pélvica com
Um . afarensis e um . africanus sugerem que a marcha de P .
robustus provavelmente se assemelhava ao do 'grácil'
australopitecos (Macchiarelli et al. 1999). Estes simi-
'Robusto'
Largo nas orelhas; sem testa;
baixo índice de altura supraorbital
Normalmente presente
Toro supraorbital bem desenvolvido
medialmente para formar uma 'plataforma' achatada na glabela;
rosto achatado e largo, com pouco prognatismo
Transição suave da superfície facial de
maxila no assoalho do piriforme
abertura; espinha nasal anterior pequena
que se articula em sua ponta com o vômer
Linha reta entre os caninos, mais profunda
posteriormente
Placa pterigóide lateral robusta
Dentes anteriores proporcionalmente pequenos; posterior
dentes proporcionalmente grandes
Grande, molariforme, com incisão profunda
sulco bucal e relativamente grande
cúspides distais
Raiz bucal dupla
Pequeno, semelhante ao Homo , com marginal espesso
sulcos e sulcos linguais convergindo
na eminência gengival
Coroa mais simétrica com paralela
sulcos linguais, crista lingual fraca e
crista distal de esmalte sem características
recuperado em Swartkrans e Kromdraai Site B (Reed,
1997).
Hipodigma . Paranthropus robustus . Holótipo: TM
1517, crânio adulto e esqueleto associado, 'Fase
II breccia ', agora Membro 3. Kromdraai Site B, Sul
África. Parátipos: nenhum. Paranthropus crassidens .
Holótipo: SK 6, mandíbula adolescente, Membro 1,
Swartkrans, África do Sul. Parátipos: nenhum. Nós vamos-
espécimes preservados: crania — SK 48; mandíbulas — SK
12, 23, 34, 63; esqueleto axial - SK 50.
Taxonomia . Por um tempo, alguns pesquisadores insistiram
que Australopithecus e Paranthropus do sul
A África pertencia à mesma espécie (Wolpoff, 1971),
mas a hipótese de 'espécie única', como foi chamada, tem
há muito foi refutado (por exemplo, Leakey & Walker, 1976).
Detalhes das diferenças cranianas e dentais entre
os hominídeos recuperados de Sterkfontein e
Swartkrans citados por Robinson (1954 a , b , 1968) como
justificativa para sua separação taxonômica são dadas
na Tabela 3. Alguns trabalhadores consideram que as diferenças
entre os hominídeos recuperados de Swartkrans e
Kromdraai são tais que defendem a alocação de
antigo para uma espécie separada, Paranthropus crassidens
Broom, 1949 (Howell, 1978; Grine, 1988).
37
dentes isolados, e é descrito em detalhes em Wood
(1991).
Sites . Desfiladeiro de Olduvai e Peninj \ Natron, em
Tanzânia; Formação Shungura, Região de Omo e
Konso Gardula, na Etiópia; Koobi Fora, Baringo
Região e West Turkana, no Quênia; e Malema,
no Malawi.
Morfologia característica . O que caracteriza conjunto P .
boisei à parte podem ser encontrados no crânio, mandíbula
e dentição. Cranialmente, é o único hominídeo que
combina um rosto maciço, amplo e plano com um modesto
neurocranium porte ( "450 centímetros $). O rosto de P . boisei
é maior e mais ampla do que a de P . robustus , ainda é
o volume do cérebro é o mesmo ou menor. Algumas funcionalidades
são aparentemente única para P . boisei , como o
sutura parietotemporal complexa e sobreposta, e
outros, como o domínio da occipitomarginal
sistema de seio venoso para drenar sangue da base
do cérebro, são compartilhados com outros taxa. O flexionado
base craniana parece ser exclusivamente organizada, com o
forame magno situado relativamente à frente por um
hominídeo com um cérebro modesto. A região articular
do osso temporal combina um relativamente profundo,
fossa lateralmente extensa para o côndilo do homem
dible, uma eminência articular pronunciada e virtualmente
nenhum plano pré-glenóide (esta morfologia contrasta
com a fossa mandibular mais primitivo de P .
aethiopicus , veja abaixo). As mandíbulas têm uma maior
e corpus mais amplo do que qualquer outro hominídeo. o
dentição combina coroa muito grande, base ampla
e dentes pré-molares e molares com esmalte espesso (Wood
et al. 1983) com pequeno anterior (ou seja, incisivo e canino)
dentes. As coroas dos dentes aparentemente crescem mais rápido
taxa do que em qualquer outro hominídeo primitivo (Beynon &
Wood, 1987). As diferenças morfológicas entre
as formas do sul e do leste da África de
Paranthropus estão listados em Wood (1991, pp. 258-268,
Tabelas 2n8 e 2n9).
Apesar da riqueza da evidência craniana por P .
boisei , não há vestígios pós-cranianos que possam, com
certeza, ser atribuída a esse táxon. Individual
ossos pós-cranianos e um esqueleto parcial de Koobi
Fora foram associados ao táxon (Grausz et al.
1988; Walker et al. 1989), mas a evidência para fazer
portanto, está longe de ser conclusivo (Wood, 1991, p. 182). o
esqueleto parcial é caracterizado por proporções de membros
que se assemelham a um . afarensis (Grausz et al. 1988), e são
apelike menos do que aqueles de um . africanus .
Implicações comportamentais . A imagem que emerge
a partir da evidência fóssil é que P . Boisei era um
hominíneo marcadamente sexualmente dimórfico, com o esti-
massa corporal média acasalada de machos presumidos
("50 kg) sendo muito maior do que a massa das mulheres
sendo taxonomicamente distinto do P principal . boisei
hipodigma. Uma das mais antigas das mandíbulas 'robustas'
recuperado da Formação Shungura foi feito
o holótipo de uma nova espécie e gênero,
Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg e
Coppens, 1968), e quando um distinto 2n5 myr-old
crânio (Walker et al. 1986) foi recuperado de
sedimentos em West Turkana, era natural considerar
se deve ser atribuído ao mesmo táxon. Suwa
(1988) apontou que o sistema dentário pré-2n3 myr-old
restos não são tal como obtido a partir da maior parte do P . boisei
amostra que é mais jovem do que 2n3myr, e ele tem
sugeriu que essas diferenças podem justificar sep-
um reconhecimento taxonômico amplo. Wood et al. (1994)
descobriram que várias características da mandíbula e da
dentição mandibular do Leste Africano do Paraná -
a linhagem thropus muda por volta de 2n3 myr-ago, e eles
apoiou a interpretação de que o 'início' e o
estágios 'finais' da linhagem robusta na África Oriental
devem ser reconhecidos como táxons diferentes, com o primeiro
Sites . Formação Shungura, Região de Omo, em
Etiópia; Formação Nachukui, West Turkana,
Quênia.
fossa articular rasa e uma baixa eminência articular
uma face mais prognática, incisivos maiores e menos
flexionado base do crânio de P . boisei . Não pós-cranial
os restos são atualmente conhecidos por este táxon.
Implicações comportamentais . Os incisivos maiores sugerem
que esses dentes desempenham um papel mais importante na alimentação e
processamento de alimentos do que no caso de P . robustus e P .
boisei .
Paleohabitat . Faunas associadas sugerem que o
habitat de P . aethiopicus era "mais fechado" do que isso
de P . Boisei (Reed, 1997).
Hipodigma . Holótipo: Omo 18n18 (ou 18n1967n18),
mandíbula adulta edêntula, localidade Omo 18, Seção
7, Membro C, Formação Shungura, Região de Omo,
Etiópia. Espécimes bem preservados: crânio—
KNM-WT 17000; mandíbula - KNM-WT 16005.
Taxonomia . (Veja acima.)
Homo
Homo habilis Leakey et al. 1964
Em 1960, um ano após a descoberta do tipo
espécime de P . boisei , OH 5, do Cama I em Olduvai
Gorge, Louis e Mary Leakey recuperaram substancialmente
partes de ambos os ossos parietais, 'uma grande parte de uma esquerda
39
(Hartwig-Scherer & Martin, 1991). Se OH 62 pertencesse
para H . habilis , em seguida, as adaptações locomotores de H .
A contribuição mais significativa para a coleção
de fósseis atribuídos a H . habilis sensu lato veio de
1805, 1813), mandíbulas (por exemplo, KNM-ER 1802) e
dentes isolados; todo esse material foi encontrado tanto no
Temporada de campo de 1972, ou posteriormente (Wood, 1991). Inicialmente
esses espécimes não foram atribuídos a uma espécie, mas
dado o nome informal de ' Homo primitivo '. Alguns dos
fósseis de hominíneos recuperados dos Membros G e H de
Formação Shungura foram atribuídos aos H .
habilis , incluindo um crânio fragmentado, L894-1 (Boaz
& Howell, 1977), 2 mandíbulas e dentes isolados
(Coppens, 1980; Suwa et al. 1996). Um fragmentário
crânio e alguns dentes isolados do membro 5 em
Sterkfontein são dito que lembram H . habilis (Hughes &
Tobias, 1977), e a mesma proposta foi feita
no que diz respeito ao chamado crânio 'compósito', SK
847, do Membro 1 em Swartkrans (Grine et al. 1993),
e uma maxila de Hadar (Kimbel et al. 1997).
As sugestões de que H . restos de habilis foram
recuperado de sites fora da África (Tobias & von
Koenigswald, 1964) não receberam ampla aceitação -
ance. O mais jovem dos espécimes alocados, ou
comparado, para H . habilis é OH 13, que é datado de "1n6
myr; o mais antigo seria o "2n3 myr AL 666-1
maxila do membro Kadar Hadar em Hadar
(Kimbel et al. 1997).
Sites . Desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia; Shungura For-
mação, Região de Omo e Formação Hadar, em
Etiópia; Koobi Fora, Quênia.
Morfologia característica . O material alocado
ao que alguns se referem como ' Homo primitivo ', e outros como
H . habilis sensu lato , tem uma gama relativamente ampla de
morfologia craniana. O volume endocraniano varia
de pouco menos de 500 cm $ a "800 cm $, e todos os
crânios neste grupo são mais largos na base do que transversalmente
o cofre. A morfologia facial varia, com KNM-
ER 1470 tendo sua maior largura no meio da face
e pouca projeção nasal, em comparação com KNM-ER
1813 que é o mais largo na face superior. o
mandíbulas variam em tamanho e robustez, com aqueles
dos indivíduos maiores com corpos robustos e
dentes pré-molares com coroas e raízes complexas.
O conhecimento do esqueleto pós-craniano tem tradição
aliado vêm dos restos mortais do Cama I em Olduvai
Desfiladeiro, mas embora estes foram atribuídos a H . habilis
não é de forma alguma certo que se possa excluir sua
atribuição de P . Boisei (Wood, 1974,191). O único
prováveis espécimes femininos sugerem que o intervalo para
H . habilis era da ordem de 25-37 kg com base em
dimensões orbitais (Aiello & Wood, 1994); esses
as estimativas são consistentes com as de 30-33 kg com base
em evidência pós-craniana limitada (McHenry, 1992).
Quando essas estimativas são usadas para dimensionar o cérebro e
o tamanho do dente postcanine, H . habilis é mais semelhante ao
e
Conclusões semelhantes se aplicam ao locomotor e
habilidades de linguagem de H . habilis . Se OH 62 é rep-
sentante de H . habilis , a evidência esquelética sugere
desenvolveram marcações musculares nas falanges de OH 7
indicam uma mão usada para agarrar mais forte do que
é evidente em qualquer outra espécie de Homo . Tais características
são mais propensos a estar relacionados a atividades arbóreas
(Susman e Creel, 1979; Susman e Stern, 1982).
A evidência de mobilidade em algumas regiões do pé é
consistente com esta interpretação. Conclusões para o
efeito que H . habilis era capaz de falar a língua
(Tobias, 1987) foram baseados em inferências sobre o
ligações entre morfologia endocraniana e linguagem
compreensão e produção que não são mais
válido (Gannon et al. 1998). Adaptações na mão
(ver acima) indicam que H . habilis era capaz de
destreza manual envolvida na fabricação e uso
de ferramentas, incluindo os tipos de ferramentas do Oldowan
Indústria. Apesar do pequeno tamanho absoluto dos dentes
e mandíbulas, quando estes são dimensionados usando o corpo estimado
massa, H . habilis tem uma mandíbula maior do que uma
hominóide vivo com a mesma massa corporal (Wood &
Aiello, 1998), e é relativamente megadont (Wood &
Collard, 1999). Isso indica que sua dieta era muito
como o dos australopitecos.
Paleohabitat . Não há nenhuma indicação de que H . habilis
os restos de lato sensu eram restritos a um particular
habitat e o táxon persiste em Olduvai Gorge, e
em outros lugares, mesmo quando os habitats se tornaram mais abertos.
Hipodigma . Holótipo: OH 7 - calota parcial e
ossos da mão, FLKNN 1, Cama 1, Desfiladeiro Olduvai,
Tanzânia. Paratipos: OH 4, MK I; OH 6, FLK I; OH
8, FLKNN I; OH 13, MNK II, tudo em Olduvai Gorge,
Tanzânia; Formação Hadar, Etiópia. Bem-pré-
espécimes serviram de H . habilis sensu stricto : crânios-
OH 13, KNM-ER 1805; crania — OH 24, KNM-ER
1813; dentes - OH 16; membro inferior - OH 8.
Taxonomia . Desde o início, os pesquisadores têm
questionaram a integridade de H . habilis . Inicialmente, o
principal crítica foi que, dentro do linear, anagenético,
modelo de evolução prevalecente na época, havia
insuficiente 'espaço morfológico' entre A .
41
KNM-ER 1470 é julgado como pertencente a um outro
grupo de espécies do que o espécime-tipo do Homo habilis
sensu stricto , então Homo rudolfensis (Alexeev, 1986)
estaria disponível como o nome de um segundo mais cedo
Homo táxon.
Este parece ser o caso, para vários
estudos dependentes mostraram que o grau de
a variação dentro do Homo habilis sensu lato é maior
do que o que seria esperado em uma única espécie
(Lieberman et al. 1988; Wood, 1991; Rightmire,
1993; Kramer et al. 1995; Grine et al. 1996). Diversos
pesquisadores recomendaram que o material seja
dividido em 2 espécies. O esquema que mais recebeu
suporte separa o material em H . habilis sensu stricto
(daqui em diante referida como H . habilis ), cuja hypodigm
consiste em todo o material atribuído ao original
táxon de Olduvai Gorge, juntamente com um subconjunto de
o material atribuída a H . habilis sensu lato de
características do segundo táxon, Homo rudolfensis
(Alexeev, 1986) sensu Wood, 1992, são descritos
abaixo.
Sites . Desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia; Koobi Fora,
Quênia; Uraha, Malawi, e talvez também o
Formação Shungura, Etiópia.
Morfologia característica . As principais maneiras que H .
rudolfensis afasta- H . habilis são seus diferentes
misturas de primitivos e derivados, ou especializados,
recursos. Por exemplo, embora o tamanho absoluto de
a caixa do cérebro é maior em H . rudolfensis , seu rosto é
mais ampla na sua meados de parte, enquanto que a face de H . habilis é
mais largo superiormente. Apesar do tamanho absoluto de seu cérebro
("750-800 cm $), quando estiver relacionado a estimativas de
de massa corporal do cérebro de H . Rudolfensis não é
significativamente maior do que aqueles dos australopitecos
(Kappelman, 1996). Da mesma forma, H . Rudolfensis também
mostra o megadôncio pós-canino que caracteriza
todos australopitecos, exceto o hominídeo mais antigo
Ardipithecus . A face mais primitivo de H . Rudolfensis
é combinado com uma mandíbula robusta e pós-canina
dentes com coroas maiores e pré-molares mais complexos
sistemas de raízes do que aqueles de H . habilis . Não há
apesar da implicação de que o fêmur KNM-ER
1472 e KNM-ER 1481 deve ser atribuído a H .
Rudolfensis (Wood, 1992).
Implicações comportamentais . Com base nas dimensões orbitais
em um provável fóssil masculino prever uma massa corporal de
"45 kg (Kappelman, 1996). A mandíbula e
dentes pós-caninos são maiores do que se poderia prever para
um hominóide generalizado do mesmo corpo estimado
massa (Wood & Aiello, 1998), sugerindo que é
nicho alimentar fez demandas mecânicas semelhantes para
espessas mesas internas e externas, e proeminentes
toros sagitais e angulares (Wood, 1984, 1991), mas
outros contestam a distinção deste material (ver
abaixo).
A caracterização do esqueleto pós-craniano é
amplamente baseado no associado KNM-WT juvenil
15000 esqueleto que em muitos aspectos se assemelha
morfologia humana moderna mais do que qualquer
hominíneos discutidos até este ponto. Primeiro o corpo
tamanho, com uma estatura estimada na idade adulta de 185 cm,
e uma massa corporal de adulto de "70 kg (Ruff & Walker,
1993), é maior do que qualquer hominídeo anterior. Tem um
caixa torácica semelhante à humana que não diverge inferiormente,
e uma pelve que é relativamente estreita em comparação com
australopitecos, mas substancialmente mais amplo com mais
alargando ilia do que pelves humanas modernas (Ruff, 1995).
KNM-WT 15000 mantém costas longas com 18
segmentos toracolombares, compostos por 12 segmentos torácicos
e 6 vértebras lombares (Latimer & Ward, 1993). o
membro inferior é tão longo quanto seria de esperar para um
humano moderno da mesma estatura, dando- H . ergaster
proporções intermembrais humanas modernas.
KNM-WT 15000 fornece as primeiras evidências de
proporções braquiais humanas modernas, e eles
comparar melhor com os humanos modernos de quente, árido
regiões (Ruff, 1995). Os ossos dos membros superiores geralmente
falta a curvatura, comprimento e características de robustez
teristic de australopiths e H . habilis . O longo
colo femoral é definido em um ângulo relativamente baixo para o
eixo, mas a cabeça femoral é tão grande quanto um equivalente
humano moderno de tamanho (Brown et al. 1985).
Implicações comportamentais . Wood & Collard (1999)
sugerem que H . ergaster é o primeiro corpo grande
táxon hominídeo com uma forma corporal mais próxima de
dos humanos modernos do que dos australopitecos (ver
também Ruff & Walker, 1993). Foi também o primeiro a
combinar dentes de mastigação modernos de tamanho humano com um
esqueleto pós-craniano (por exemplo, pernas longas, grande femoral
cabeça) comprometida com o bipedalismo de longo alcance. Isso é também
o primeiro hominídeo que parece não ter características
associado ao locomotor arbóreo e postural
comportamentos. O tamanho relativamente pequeno da região torácica
canal vertebral foi tomado como evidência de que
controle de respiração necessário para sofisticado
fala está faltando (MacLarnon & Hewitt, 1999), mas
a ligação é tênue, e a displasia esquelética pode
contribuíram para o canal estreito (Ohman et al.
1998).
As coroas de dentes mandibulares e postcanine de H .
ergaster , quando dimensionado para um substituto para a massa corporal,
não são maiores do que os dos humanos modernos, em
comparação com os australopitecos. Isso sugere que
seja H . ergaster estava ingerindo alimentos diferentes, ou
43
encontrado em 1900. O foco para a próxima fase do
a busca por restos de hominídeos em Java foi a montante de
Trinil, onde o rio Solo corta o Plio-
Sedimentos do Pleistoceno do que é chamado de Sangiran
Cúpula. Foi aqui em 1936 que um paleon alemão
tologista, Ralph von Koenigswald, começou sua pesquisa
para evidências da evolução dos hominídeos. Ele recuperou um
crânio que lembrava a forma distinta do
Calota craniana de Trinil, mas o tamanho do cérebro, "750 cm $, era
ainda menor que a da calota Trinil. Mais
os restos mortais foram recuperados até a segunda guerra mundial reduzida
procurar.
Enquanto isso, um paleontólogo sueco, Gunnar
Andersson e um colega júnior da Áustria, Otto
Zdansky, escavou por 2 temporadas, 1921 e 1923,
no Zhoukoudian (anteriormente soletrado Choukoutien)
Cave, perto de Pequim, na China, recuperando apenas quartzo
artefatos e o que aparentemente não era hominina
fósseis. No entanto, em 1926, no decorrer da revisão
o material escavado que foi enviado para
Uppsala, Zdansky percebeu que 2 dos dentes de 'macaco'
eram hominídeos. Os dentes, um molar superior e um inferior
pré-molares, foram descritos pelo anatomista Davidson
Preto em 1926, e junto com uma esquerda bem preservada
primeiro dente molar inferior permanente (Ckn. A.1.1) encontrado
em 1927, foram atribuídos ao Sinanthropus pekinensis
(Black, 1927). No mesmo ano, Black, juntamente com um
Colega chinês, Weng Wanhao e Anders
Bohlin, retomou as escavações em Zhoukoudian.
O primeiro crânio foi encontrado em 1929 e as escavações
continuou até que foram interrompidos pela Segunda Guerra Mundial. o
fósseis recuperados da Localidade 1 eram consistentes em
sua morfologia, que se assemelhava à de Pithe -
canthropus erectus recuperado no século anterior
locais na China (por exemplo, Sinanthropus lantianensis (Woo,
thropus capensis Broom & Robinson, 1949, em
leakeyi Heberer, 1963, em Olduvai Gorge, 1960 e
Depois disso); H precoce da África . erectus \ ergaster (Groves
& Maza! K, 1975), em West and East Turkana, 1970
e depois disso ; Homo sp. em Melka Kunture, 1973 e
depois disso, e Homo sp. em Buia, Eritreia, 1995
e 1997; e no Norte da África ( Atlanthropus mauri -
tanicus Arambourg, 1954 em Tighenif, 1954–5).
Muitos pesquisadores também incluem os restos mortais de
Ngandong, Indonésia ( Homo ( Javanthropus ) soloensis
Oppenoorth, 1932) neste grupo (Santa Luca, 1980;
Rightmire, 1990).
Apesar do número relativamente grande de crânios de
Java, China e em outros lugares, pouco se sabia sobre o
1995). Alguns dos hipodigmas apresentam morfologia
que é mais tarde semelhante ao Homo , por exemplo, Ngandong (Santa Luca,
1980) e Buia (Abbate et al. 1998), mas estes tendem a
ser isolado caracteres em outra forma H . erectus -como
crania ou calottes. Mais detalhes da característica
morfologia de H . erectus são dados em Wood (1984,
1991) e Rightmire (1990).
Implicações comportamentais . São morfológicos
diferenças entre este material e H . sapiens , mas
todas as evidências dentais e cranianas apontam para uma
dieta semelhante à humana moderna do que a dos australopitecos,
e os elementos pós-cranianos são consistentes com um
postura habitualmente ereta e obrigada, longo alcance
bipedalismo. A forma da verdadeira pelve sugere que,
durante o nascimento, a cabeça neonatal foi orientada trans-
versamente e não envolve rotação (Ruff, 1995).
Não há nenhuma evidência fóssil direta relevante para avaliar
a destreza de H . erectus , mas se H . erectus manu-
artefatos acheulianos faturados e, em seguida, um alto grau de
destreza estaria implícita.
Paleohabitat . H . erectus (ou talvez H . ergaster
- ver acima) é o primeiro hominídeo a ser encontrado 'fora de
África 'em regiões que eram mais sazonais e
temperado do que a África Oriental e Austral.
Hipodigma . Holótipo: Trinil 2, calota adulta encontrada
em Trinil, perto de Ngawi, Java em 1891. Bem preservado
espécimes: crania - 'Sinanthropus' Skulls II, III, X,
XI e XII; Sangiran 2 (Pith II), 4 (Pith IV), 17 (Pith
VIII); OH 9; mandíbulas - 'Sinanthropus' B 1, G 1;
Sangiran 9; Tighenif 1–3.
Taxonomia . Até que a taxonomia fosse racionalizada,
os 2 principais subconjuntos regionais deste material foram
atribuído a 3 gêneros diferentes, Pithecanthropus e
Meganthropus em Java e Sinanthropus na China,
com um quarto gênero, Atlanthropus , sendo usado para o
Material do Norte da África. Em 1940 Le Gros Clark
sugeriu que o Sinanthropus fosse incluído em Pithe -
canthropus , e em 1943 Franz Weidenreich fez um
proposta formal para o efeito. Mayr (1944) afundou
Pithecanthropus , Meganthropus e Telanthropus
em Homo e, finalmente, Le Gros Clark (1964 b )
propôs que Atlanthropus fosse transferido para Homo .
Ao longo dos anos, vários autores sugeriram que
continuidade morfológica entre H . erectus e
mais tarde, o Homo sapiens efetivamente invalida o específico
status do primeiro, resultando na proposição de que
H . erectus ser afundado no Homo sapiens , Linnaeus, 1758.
Defensores recentes deste curso de ação incluem
Wolpoff et al. (1994) e Tobias (1995).
Homo heidelbergensis Schoetensack, 1908
Esta espécie foi introduzida para uma mandíbula hominínea
encontrado em 1907 em Mauer, perto de Heidelberg, Alemanha,
45
Sites . Europa (por exemplo, Mauer, Petralona); África (por exemplo
Kabwe); Ásia (por exemplo, Dali).
Morfologia característica O que define este material
para além de H . sapiens é a morfologia do
crânio e a robustez do esqueleto pós-craniano
eton. Alguns casos cerebrais são tão grandes quanto os modernos
humanos, mas eles são sempre mais robustos, com
uma região occipital espessada e uma face saliente, e
com cristas grandes e separadas acima das órbitas, ao contrário do
browridge mais contínua de H . erectus . Comparado
com H . erectus , os parietais são expandidos, o
occipital arredondado e o frontal mais largo. Publicar-
cranialmente, as formas dos ossos dos membros são muito semelhantes
aqueles de H . sapiens , exceto que as hastes do longo
os ossos são normalmente mais robustos.
Implicações comportamentais . H . heidelbergensis é o
o primeiro hominídeo a ter um cérebro tão grande quanto
H anatomicamente moderno . sapiens (Leigh, 1992; Wood
& Collard, 1999), e suas exibições de esqueleto pós-craniano
ossos longos robustos e grandes articulações dos membros inferiores também -
adequado para caminhada bípede de longa distância. Sua massa corporal
era grande e sua forma era 'adaptada ao frio' (Stringer
et al. 1998; Trinkaus et al. 1999), apesar de uma gama que
aparentemente incluía a África central e meridional.
Paleohabitat . Não há paleohabitat consistente
de preferência que não seja a implicação óbvio que H .
Hipodigma . Holótipo: Mauer 1 - mandíbula adulta,
Mauer, Heidelberg, Alemanha. Bem preservado
espécimes: crania - Kabwe, Ndutu, Jinniushan;
mandíbula - Mauer.
Taxonomia . Uma ampla gama de dispositivos taxonômicos têm
foi utilizado para acomodar o H . heidelbergensis
hipodigma permanece, variando desde a ereção de novos
gêneros (por exemplo, Paleoanthropus njarensis (Kohl-Larsen &
Reck, 1936) para Eyasi e Cyphanthropus rhodesiensis
Pycraft et al. 1928 para Kabwe (Broken Hill)), e
espécies (por exemplo, Homo saldanensis Drennan, 1953 para
Hopefield), para sua inclusão em táxons existentes, (por exemplo,
Homo sapiens para Hathnora). Por muitos anos foi
convencional para rotular este material como 'arcaico' Homo
este grupo de espécimes, em termos de seu craniano geral,
morfologia dentária e pós-craniana, é distinta de
o do Homo sapiens (Howell, 1994). Assim é
razoável colocá-lo em uma espécie separada. Existem
atualmente, no entanto, diferentes visões sobre o escopo
e as relações filogenéticas de H . heidelbergensis .
Alguns interpretam o táxon para incluir todos os não
Fósseis de Homo "arcaicos" de Neandertal . Outros interpretam
como estando confinado ao meio europeu
'para denotar uma cronoespécie do Pleistoceno Médio do
alargamento e um toro supraorbital arqueado, com
humanos modernos e Neandertais. O que é especialmente
notável sobre os restos do TD6 é o moderno
morfologia humanóide da região médio-facial, com
apenas ligeiro prognatismo médio facial, um bem desenvolvido
fossa canina e uma margem nasal inferior acentuada
(Arsuaga et al. 1999 a ). Os autores (Bermu! Dez de
Castro et al. 1997, 1999) argumentam que o peculiar
especializações médio-facial e mandibular de
Neandertais (veja abaixo) eram derivados de mais
morfologia generalizada visto em H . antecessor .
Em geral, o pós-craniano permanece mais próximo
assemelham-se à morfologia vista em humanos modernos
do que os humanos do Paleolítico Médio e Superior
e Neanderthals (Carretero et al. 1999; Lorenzo et
al. 1999). Os raios são longos, e os ossos longos
geralmente falta a robustez extrema do
Neandertais. De vários elementos do esqueleto, estatura
é estimado em "170 cm. O capitato é intermediário
na forma entre os primeiros australopitecos por um lado, e
H . sapiens e H . neanderthalensis por outro. Somente
a clavícula parece ser mais parecida com o de Neandertal do que
humano moderno (Carretero et al. 1999). O manual
e falanges de pedais são curtos e não possuem o extremo
marcações musculares visto nas falanges de H . habilis
e australopitecos grácil (Lorenzo et al. 1999).
Implicações comportamentais . O longo, relativamente gracile
raios sugerem um índice braquial bastante alto, permitindo-nos
para descartar a adaptação a climas extremamente frios. o
a morfologia humana moderna da mão aponta para
destreza bem desenvolvido em H . antecessor . De forma similar,
o pedal continua a apontar para um padrão totalmente moderno de
marcha bípede. Para o tamanho do rosto os dentes são
antecessor era improvável de ter sido tão megadont quanto
os australopitecos.
Um dos sinais de comportamento mais marcantes é o
ocorrência frequente de marcas de corte no ser humano
restos esqueléticos que mostram evidências de deliberada
degolação e possível canibalismo (Ferna! ndez-Jalvo
et al. 1999).
Paleohabitat . A caverna contém representantes de
fauna temperada.
Hipodigma . Holótipo: ATD 6-5 - mandíbula e
dentes associados encontrados em Gran Dolina, Espanha, em 1994.
al. (1995, tabela 1, p. 827). Espécimes bem preservados:
crania — ATD 6-69; mandíbula - ATD 6-5.
Homo neanderthalensis King, 1864
O espécime tipo de Homo neanderthalensis consiste
de um esqueleto adulto recuperado em 1856 da
47
ossos parietais com projeção lateral e arredondados, um
osso occipital arredondado, projetando-se posteriormente (isto é,
um 'coque' occipital), uma crista óssea adicional medial a
seu pequeno processo mastóide, dentes incisivos grandes e
dentes pós-caninos com grandes canais radiculares (Patte, 1955;
Vleck, 1969; Stringer e Trinkaus, 1981, Stringer
1993; Heim, 1982; Trinkaus, 1986; Hublin e
Tillier, 1992; Tyrell & Chamberlain, 1998). O homem-
dible é caracterizado por uma lacuna "retromolar" atrás do
terceiro molar, um queixo fraco e um forame mentual
Alemanha normalmente abaixo do primeiro molar. Estimativas de
O tamanho do cérebro de Neandertal sugere que seus cérebros eram
tão grande, senão maior, do que o cérebro de um Homo vivo
sapiens , mas talvez ligeiramente menor em relação ao corpo
massa (Ruff et al. 1997). O corpo do Neandertal é
notavelmente robusto, incluindo uma caixa torácica larga, longo
clavícula e pelve larga, e os ossos dos membros são
geralmente robusto com inserções musculares bem desenvolvidas
(Trinkaus, 1986; Stringer & Gamble, 1993). O distal
extremidades tendem a ser curtas, tornando o braço braquial e
índices crural baixo em comparação com H . ergaster e mais
H moderno . sapiens . Como os humanos modernos,
Os neandertais tinham um polegar longo e robusto em relação a
comprimento do dedo. As especializações anatômicas incluem, mas
não estão limitados a, um longo ramo púbico e anteriormente
sacro colocado, especialmente músculo bem marcado em-
áreas de fixação ao longo da escápula, uma longa polical
falange distal, articulação carpometacarpal polical plana,
mãos e pés robustos e fêmures invulgarmente arqueados
(Trinkaus, 1986; Arsuaga et al. 1999 b ).
Implicações comportamentais . Além das inferências
sobre a adaptação climática que pode ser extraída do
restos esqueléticos dos Neandertais, o tamanho relativo
dos dentes anteriores, o músculo geralmente bem marcado
anexos, e a espessura relativa do osso longo
os eixos fornecem um guia para o estilo de vida do
Neandertais. O tamanho e o desgaste dos incisivos
sugerem que os neandertais usavam regularmente seus
dentes anteriores como 'ferramentas', seja para preparação de alimentos,
ou para agarrar pele, ou material semelhante. Microdesgaste no
superfície vestibular dos dentes pós-caninos de Sima de
los Huesos foi interpretado como o resultado de um
dieta 'altamente abrasiva' (Pe! rez-Pe! rez et al. 1999, p. 433).
Hutchinson et al. (1997) examinou os dentes de Krapina
para hipoplasia, mas embora eles tenham encontrado um
explicou a alta incidência nos molares, eles concluíram
que, pelo menos nos neandertais Krapina, 'nutricional
o estresse não foi especialmente elevado em comparação com aquele
afetando várias outras populações mundiais ”(ibid, p.
913). Variação no tamanho do corpo sugere que, pelo
Pleistoceno Médio, dimorfismo de tamanho sexual era
comparável ao dos humanos modernos (Arsuaga et al.
1997 a ; Quinney & Collard, 1997). Churchill (1994,
enterro pelos Neandertais. Os pesquisadores também
chamou a atenção para evidências convincentes para
comeu defleshing ('canibalismo') em "100 kyr de idade
Neandertais de Moula-Guercy (Defleur et al.
1999).
Paleohabitat . Paleoambiental e anatômico
dados indicam que os neandertais normalmente ocupavam
habitats frios e marginais que seriam extremos
para 'arcaico' H . sapiens , e para o homem moderno
populações com origens africanas relativamente recentes
(Bar-Yosef, 1992; Mellars, 1996), e sua
ognomia sugere que seu tronco, membros e crânios
foram adaptados ao frio (veja acima).
Hipodigma . Holótipo: Neandertal 1 - calota adulta
e esqueleto parcial, encontrado na Caverna Feldhofer,
Elberfield, Alemanha, em 1856. Paratipo (s): nenhum. o
tamanho e qualidade de preservação do Neandertal
o hipodigma excede o de qualquer espécie de hominídeo
considerado até agora.
Taxonomia . Embora a espécie Homo neander -
thalensis foi criada em 1864, o debate continuou
sobre se a evidência era forte o suficiente para
apoiar a afirmação de que o material deve ser colocado
em uma espécie separada. Na última década ou mais, houve
tem havido uma aceitação cada vez maior de que os neandertais
são morfologicamente distintos, tanto que muitos
considero improvável que tal forma especializada pudesse
deram origem à morfologia vista na moderna
outra escola de pesquisadores que apontam e enfatizam
a continuidade morfológica entre o fóssil
evidência para H . sapiens e os restos outros iriam
atribuir a H . neanderthalensis (por exemplo, Wolpoff, 1989;
Frayer et al. 1993). Alguns argumentaram que morfo-
espécimes logicamente intermediários são evidências de
'mistura' entre os neandertais e os modernos
humanos (Duarte et al. 1999), mas esta interpretação é
altamente questionável e foi desafiado
(Tattersall & Schwartz, 1999).
Recentemente, pesquisadores recuperaram fragmentos curtos
mentos de DNA mitocondrial do úmero de
o espécime tipo (Krings et al. 1997, 1999). Elas
foram capazes de mostrar que a sequência fóssil cai bem
fora da faixa de variação de uma amostra diversa de
humanos modernos, e eles sugerem que os neandertais
teria sido improvável que tivesse feito qualquer con
tributação ao pool genético humano moderno. Na verdade, o
diferenças em comparação com os humanos modernos sugerem
"550-690 kyr de separação. O fragmento de
o genoma, então o caso para colocar Neandertais em
49
variação? Quão além desses limites, se houver,
devemos estar preparados para ir e ainda encaminhar o fóssil
evidência para H . sapiens ? Estas são perguntas simples, para
qual teria pensado que estaria pronto
respostas. No entanto, o conceito de 'moderno
humanidade 'provou ser complexa e difícil de
expressar. Alguns pesquisadores tornaram explícito
sugestões que H . sapiens deveria ser muito mais
inclusivo do que apenas ser limitado a viver e recente
descontinuidade morfológica não óbvia entre H .
sapiens e H . erectus , Wolpoff et al. (1994) tem
recomendou que o limite de H . sapiens ser
reduzido para incorporar H . erectus , ecoando assim um
proposta feita há algum tempo por Mayr (1950). Esse
taxonomia tem recebido pouco apoio, mas pelo menos a
autores fizeram uma declaração explícita sobre o escopo de
a morfologia que eles foram preparados para incluir
H . sapiens . Aqueles que defendem uma forma menos inclusiva
definição para esse táxon geralmente não publicada
os critérios que devem ser atendidos antes que a evidência fóssil possa
ser incluído em H . sapiens . Foram feitas tentativas para
especificar intervalos aceitáveis de variação morfométrica
para o crânio (por exemplo, Stringer et al. 1984; Day &
Stringer, 1991), mas os primeiros autores admitem que
esses critérios devem ser relaxados de modo que qualquer dado
população de H . sapiens precisa apenas atender "75% de
as características definidoras. Em uma revisão da variação em
amostras regionais de humanos modernos, Lahr (1996)
enfatiza que as peculiaridades regionais não devem ser
traduzido em critérios gerais de espécie. Lieberman
(1998) destilada definições de cranianos existente H .
sapiens , e sugeriu que seja considerado como
'humano anatomicamente moderno,' crânios precisam ter
'... uma caixa craniana globular, uma testa vertical, um
sobrancelha diminuta, uma fossa canina e um pro
queixo pronunciado. ' (ibid, p. 158), recursos que podem ser
relacionado a uma redução na projeção facial (Spoor et al.
1999).
Howells (1973, 1989) realizou a maioria
amostragem abrangente (grupos nl28) de modernos
medições cranianas humanas e, portanto, presumivelmente,
assim como qualquer pessoa, capturou a essência do moderno
variação craniana humana. Seus resultados mostram que o
totalidade da variação humana moderna, medida em
Distâncias D # de Mahalanobis, é comparável ao
distância que separa todos os crânios humanos modernos de
uma pequena amostra de cranios de Neandertal. De corpo pequeno
humanos modernos tendem a ter crânios menores, mas
no geral, há muito pouca diferença entre as amostras em
o tamanho total do crânio humano moderno.
Howells comenta que os crânios humanos modernos compartilham um
'... perda universal de robustez ...', e prossegue para
igualar aqueles de populações humanas vivas de quente
regiões do mundo.
Hipodigma . Nenhum espécime foi formalmente designado
nado como o holotype, ou lectotype, de H . sapiens . o
padrão de preservação e integridade de restos mortais
atribuída a H . sapiens é geralmente muito maior do que
a dos primeiros hominíneos.
Taxonomia \ precursores . A origem de H . sapiens tem
tem sido objeto de um debate considerável. Duas linhas de
evidências, fósseis e moleculares, serão brevemente
morfologia humana vem de locais na África ou no
Levante, alguns dos quais estão listados acima. Também está em
África de que há evidências de uma provável morfologia
precursor da morfologia humana anatomicamente moderna
phology (Bra $ uer, 1984; Rightmire, 1984; Stringer
et al. 1984; Stringer 1993). Isso assume a forma de
crânios que são geralmente mais robustos e arcaicos
mais parecidos com os dos humanos anatomicamente modernos,
ainda que não sejam arcaicos o suficiente para justificar sua
atribuição para H . heidelbergensis . Amostras neste
a categoria inclui Florisbad, Orange Free State (1932);
Jebel Irhoud, Marrocos (1961,1963); Omo 2 (Kibish
Formação), Etiópia (1967); Laetoli 18, Tanzânia
(1976); Eliye Springs (KNM-ES 11693), Quênia (1985)
e Ileret (KNM-ER 999 e 3884), Quênia (1971 e
1976 respectivamente). Sem dúvida, há uma gradação
na morfologia que torna difícil definir o
fronteiras entre humanos anatomicamente modernos,
o subconjunto do Homo sapiens 'arcaico' apresentado acima,
e o hypodigm de H . heidelbergensis . No entanto, é
claro que, a menos que pelo menos um limite seja definido, então
variação morfológica dentro H . sapiens sensu lato é
tão grande que esgota a credulidade (Bra $ uer, 1992; Bra $ uer
et al. 1997). Alguns pesquisadores (por exemplo, Lahr & Foley,
1994) sugeriram que este subconjunto africano recentemente
'arcaico' H . sapiens merece reconhecimento taxonômico,
caso em que o Homo ( Africanthropus ) helmei Dreyer,
1935 para o hominídeo Florisbad, é o nome da espécie
isso tem prioridade.
Uma discussão detalhada da evidência molecular para
a origem dos humanos modernos está além do escopo de
esta contribuição, mas o debate inicial é bom
resumido em Stoneking (1993) e Relethford
(1995), e a discussão é atualizada e colocada em
contexto, em Mountain (1998).
Conclusões
A maioria das tentativas de reconstruir a filogenia humana
sugerem que o grupo monofilético, ou clado,
contendo humanos modernos separados do chim-
51
Da mesma forma, os indicadores sensíveis à dieta são expressos
diferentemente nestes 2 táxons do que no
geologicamente mais tarde, e mais derivados, táxons dentro do
Homo clade. Além disso, o comportamento locomotor em H .
habilis contrasta com o inferido para Homo posterior
espécies. Este é o cerne da recente proposta de que o
gênero Homo seja restrito a táxons que compartilham com
humanos modernos, uma redução no tamanho do
fileira de dentes pós-canino, uma postura ereta e um
obrigar a marcha bípede. Mesmo dentro deste mais restritivo
definição de Homo pode-se argumentar que o
o aparecimento de linguagem complexa marca uma adaptação
mudança que merece reconhecimento acima do nível de espécie.
No entanto, isso pressupõe que a aquisição de
linguagem pode ser detectada por meio do paleontológico e
registros arqueológicos. A falta de evidências publicadas
sobre o Ardipithecus torna difícil avaliar o
o lugar deste último no espectro das adaptações dos hominídeos.
O 'arbusto' da filogenia dos hominíneos tem pro-
encontraram implicações para suposições sobre a evolução
história oficial de aspectos importantes do ser humano
adaptações e competências. Por exemplo, podemos
não ter mais certeza de que a fabricação de ferramentas de pedra era um
comportamento exclusivo para membros do gênero Homo ,
e há evidências de que, em mais de um hominídeo
clado, o repertório locomotor mudou de um que
incluiu um componente arbóreo significativo para um em
que o bipedalismo dominou. Embora seja provável
que o bipedalismo originou-se apenas uma vez no hominídeo
clado, adaptações subsequentes à locomoção e dieta
parecem ter evoluído de uma forma complexa no
curso da história evolutiva humana. Deduzindo um
repertório funcional de uma mistura de retido
morfologias primitivas e recém-derivadas
exigem novos e mais sofisticados analíticos
estratégias que atualmente são aplicadas a esses problemas.
Essas estratégias são fundamentais para obter
reconstruções das relações e adaptativas
histórias de membros do clado hominídeo.
Os autores reconhecem o apoio generoso de
Fundação Henry Luce, e agradeço aos Diretores
e curadores das coleções de fósseis hominíneos e
amostras existentes que BW e BR usaram em seus próprios
pesquisar. Valiosos comentários e sugestões que
melhorou o manuscrito foram fornecidos por Mark
Collard, Fred Grine, Dan Lieberman, Osbjorn
Pearson e David Pilbeam; nós somos gratos a eles
pelo seu tempo e experiência. Nicole Silverman's
habilidades de secretariado e editoriais eram essenciais
componente deste projeto, e agradecemos Neil Gipson
por sua ajuda com as referências.
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