Kuparinen 2019

A crescente necessidade de previsões ecológicas de, por exemplo, migração

de espécies, aumentou o interesse no desenvolvimento de modelos
mecanicistas para dispersão de sementes, pólen e esporos pelo vento.
Modelos analíticos são capazes apenas de prever distâncias médias de
dispersão, enquanto modelos sofisticados de simulação de trajetória são
capazes de incorporar condições raras de vento causando dispersão de
longa distância e, portanto, são preferíveis. Apesar do rápido
desenvolvimento de modelos mecanísticos de dispersão, poucos estudos se
concentraram em comparar o desempenho dos modelos. Para avaliar o nível
de complexidade do modelo necessário, deve-se prestar atenção às
comparações de modelos e à sensibilidade das previsões à complexidade do
modelo. Além de estudar o movimento de partículas transportadas pelo ar,
futuros trabalhos de modelagem também devem se concentrar nos processos
de liberação e deposição de partículas.
Tentativas de descrever a forma de um padrão de dispersão

Vários processos ecológicos e biológicos fundamentais são regulados pela

dispersão de sementes, pólen e esporos. A dispersão de sementes está
diretamente ligada à capacidade de uma população se espalhar, invadir e
migrar, enquanto a informação genética é transmitida pelo fluxo de pólen e
muitas doenças de plantas são dispersadas por esporos. Os mecanismos de
dispersão dessas partículas são vários: sementes, pólen e esporos podem ser
dispersos pelo vento, animais, insetos, gotículas ou correntes de água. Destes
mecanismos de dispersão, a dispersão pelo vento é o processo mais estudado
e modelado devido à sua importância para sementes e pólen de várias
espécies vegetais comuns e para muitos esporos. Vários tipos de modelos
foram desenvolvidos para modelar a dispersão de partículas no ar. Os modelos
podem ser separados em quatro categorias, listadas em ordem crescente de
complexidade:
(i) Os modelos de dispersão mais simples são usados como submodelos em
modelos que descrevem um processo maior [1,2], como em um modelo de
metapopulação espacialmente explícito. Eles fornecem uma descrição
simplificada e computacionalmente fácil da forma do padrão de dispersão de
partículas com apenas alguns parâmetros do modelo.
(ii) Modelos empíricos com números variados de parâmetros de modelo foram
usados para modelar padrões de dispersão observados. Os parâmetros dos
modelos de dispersão empíricos tradicionais são parâmetros de forma das
curvas matemáticas, descrevendo, por exemplo, a espessura da cauda do
padrão de dispersão [3].
(iii) Mais recentemente, foram desenvolvidos modelos quase mecanicistas.
Esses modelos possuem parâmetros descritivos que são estimados por
métodos estatísticos a partir de dados de dispersão [4-6].
(iv) Modelos totalmente mecanicistas incorporam a descrição dos fatores
físicos que afetam a dispersão das partículas e são capazes de prever o
processo de dispersão com base em medições das condições ambientais
durante o período de dispersão.
Dificuldades práticas na obtenção de dados de dispersão, particularmente em
longas distâncias [3,7–11], limitam o uso de modelos estatísticos. No entanto,
eventos de dispersão raros em distâncias consideravelmente maiores do que
as distâncias de dispersão típicas, os chamados eventos de dispersão de longa
distância (LDD), são frequentemente os mais interessantes devido ao seu
papel crucial, por exemplo, na invasão de espécies, migração, sobrevivência
regional e dinâmica de metapopulação [8,10,12–14]. Além disso, como o
processo de dispersão é fortemente afetado pelas condições ambientais e
experimentais, é difícil extrapolar um padrão de dispersão específico para
diferentes situações ambientais [15-17]. Assim, modelos mecanísticos que são
capazes de prever padrões de dispersão e incorporar a variação ambiental nas
previsões têm sido considerados preferíveis para modelar o processo de
dispersão [15,18].
Nos últimos anos, vários modelos mecanísticos baseados na teoria física da
dispersão de partículas no ar foram desenvolvidos. Existe um consenso geral
de que a gravidade, a velocidade horizontal média do vento e a turbulência são
os principais fatores que afetam o movimento de uma partícula no ar [19,20].
Como pólen, sementes e esporos seguem passivamente o fluxo de ar, o efeito
da gravidade, expresso em termos de velocidade terminal, tem sido
considerado a principal característica determinante das diferenças entre o
potencial de dispersão de diferentes partículas [20,21]. Portanto, nos modelos
para grãos de pólen, sementes e esporos, nenhuma distinção entre os
mecanismos físicos de dispersão foi feita [9].
Técnicas para modelagem de dispersão de partículas podem ser agrupadas
em duas abordagens de modelagem diferentes: Euleriana e Lagrangiana [22].
A abordagem de modelagem euleriana foca na densidade do padrão de
partículas e, assim, explica a dispersão de uma partícula individual modelando
a probabilidade de encontrá-la em uma determinada área. A abordagem
Lagrangiana modela o movimento da própria partícula, tipicamente simulando
trajetórias para partículas dispersas.
Muitos dos mais recentes modelos de dispersão mecanicista foram discutidos
apenas nos artigos em que foram descritos pela primeira vez. Portanto, há a
necessidade de um estudo resumindo as mais recentes conquistas de
modelagem e estabelecendo guias para trabalhos futuros. Aqui vou comparar e
discutir os modelos mecanísticos desenvolvidos para dispersão de sementes,
pólen e esporos, e mostrar a capacidade superior dos modelos de simulação
para prever LDD em comparação com os modelos analíticos. Estudos futuros
devem definir o nível de complexidade do modelo necessário, e modelos que
descrevem a liberação e deposição de partículas devem ser desenvolvidos.
 Modelos mecanicistas para a dispersão de partículas transportadas pelo
ar
O ponto de partida para vários modelos mecanicistas de dispersão tem sido a
simples equação balística [9,15,17,18,23]. A distância determinística que uma
partícula se dispersa do ponto de liberação até o local de deposição xd é

(Equação 1)
onde h é a altura de lançamento da partícula, u é a velocidade horizontal do
vento sob a qual a partícula é lançada e vt é a velocidade terminal da partícula.
O problema geral com a Equação 1 é que ela não descreve a natureza
estocástica do processo de dispersão decorrente, por exemplo, da variação da
velocidade do vento nas direções a favor, vento cruzado e vertical [9,18].
Portanto, a Equação 1 só se mostrou válida para estimar as distâncias médias
ou esperadas de dispersão de sementes com velocidade terminal superior a
1,0 m/s [15]. Para partículas com baixa velocidade terminal, como pólen,
esporos e sementes leves, o movimento ascendente causado pela turbulência
vertical é mais importante do que a queda causada pela gravidade e, assim, a
Equação 1 não é mais suficiente para prever a distância de dispersão [15,17] .
Além disso, as distâncias médias de dispersão são guias pobres para
quantificar a dispersão em longas distâncias [18].
Vários modelos mecanísticos de dispersão, com vários níveis de complexidade,
foram desenvolvidos para incorporar a estocasticidade na descrição do
processo de dispersão e para modelar o LDD. Esses modelos serão
apresentados e discutidos nas seções seguintes, agrupados aproximadamente
pelas abordagens de modelagem utilizadas.
Abordagem de modelagem euleriana: modelos analíticos para o padrão
de dispersão
Um tipo típico de modelo usando a abordagem de modelagem euleriana é
baseado na teoria da difusão atmosférica. Se for assumido que o movimento
de partículas pode ser caracterizado por um passeio aleatório homogêneo e
não correlacionado (difusão) em torno de uma deriva determinística
(advecção), então o padrão de partículas pode ser descrito por uma equação
de advecção-difusão [16,19,22,24]. Esta equação pode ser considerada como
descrevendo o movimento aleatório de partículas em torno do fluxo de ar
médio. A equação advecção-difusão pode ser resolvida analiticamente fazendo
várias suposições simplificadoras [22]. A solução mais simples para a equação
é o modelo clássico de pluma gaussiana [16,22,25], que é encontrado omitindo
os efeitos da gravidade, deposição e variação espacial e temporal no
movimento das partículas. O efeito da gravidade pode ser incorporado usando
uma versão estendida do modelo de pluma gaussiana – uma solução chamada
de ‘pluma inclinada’ [15,19,20,25]. No entanto, alguns dos parâmetros
necessários para esses modelos não são facilmente mensuráveis [16,25].
O problema geral com os modelos de dispersão baseados na equação
advecção-difusão é que todas as tentativas de adicionar características
realistas levaram a sérias dificuldades de modelagem. Modelar a deposição ao
nível do solo e dentro do dossel é complicado [15,25]. Um aumento adicional
no realismo através da adição de variação vertical no vento horizontal e
movimento vertical leva a problemas difíceis de valor limite com apenas
soluções de forma não fechada [15,20]. O efeito do dossel no movimento das
partículas – embora seja considerado um fator importante – deve ser omitido
devido a dificuldades técnicas na resolução numérica da equação e devido a
várias simplificações necessárias para uma solução analítica [15,16,20,25] .
Modelos de dispersão semelhantes àqueles derivados diretamente das
soluções da equação de advecção-difusão foram desenvolvidos com base em
(i) movimento balístico com componentes estocásticos [18,26], (ii) processos
de dispersão próximos e distantes separados [16], ( iii) soluções analíticas para
o movimento descrito pelo movimento browniano [4] e (iv) uma equação
simples de balanço de massa [1]. No entanto, várias simplificações,
semelhantes às discutidas acima, foram feitas para tornar esses modelos
analiticamente tratáveis. Devido às dificuldades em encontrar modelos que
incluam os principais componentes biológicos que afetam a dispersão, mas que
ainda são simples o suficiente para serem analiticamente tratáveis, uma
abordagem de modelagem lagrangeana, usando técnicas de simulação em vez
de soluções analíticas para determinar o padrão de dispersão de partículas,
tem sido usada. 17,19,20]. Como Di-Giovanni et al. [19] observaram: "Esta
abordagem fornece o caminho mais promissor a seguir".
Abordagem de modelagem lagrangeana: modelos de trajetória
A maneira mais simples de obter uma trajetória em linha reta para uma
partícula no ar é calcular seu ponto de pouso com base nas velocidades do
vento horizontal e vertical fixas [17,20,23]. Um importante aumento no realismo
é obtido pela simulação de uma trajetória de partículas de modo que fluxos de
ar temporários, particularmente fluxos de ar verticais, afetem a partícula
dispersante durante seu voo [11,20,23]. Tal simulação de trajetória pode ser
realizada dividindo o tempo em pequenos passos discretos e considerando as
condições do vento durante a dispersão como uma sequência de fluxos de ar
específicos para cada um dos passos de tempo subsequentes [11,23,27,28]. A
maneira mais simples de obter as flutuações temporárias do vento é medi-las
empiricamente [11] ou simulá-las [23]. No entanto, a autocorrelação entre as
condições de vento durante os momentos subsequentes é um fator importante
que afeta a dispersão de partículas [23]. Portanto, medições empíricas de
vento coletadas em um ponto fixo não são ideais porque podem não capturar
totalmente a autocorrelação em fluxos de ar que uma partícula em movimento
enfrenta [23]. Ao longo dos últimos anos, o modelo de turbulência Estocástica
Lagrangiana (LS) tem sido frequentemente sugerido como uma forma de
produzir descrições realistas de fluxos de ar temporários.
O modelo de turbulência LS simula o fluxo de ar estimando a aceleração de
uma parcela de ar em determinadas condições atmosféricas [23,27,28]. O
modelo LS tem sido usado em uma forma integrada de vento cruzado [27,28]
ou em uma forma totalmente 3D [23,29]. Normalmente, assumiu-se que o
dossel é horizontalmente homogêneo [23,28,29], mas mudanças locais na
rugosidade da superfície do solo também foram contabilizadas [27]. Os
modelos foram modificados para descrever a dispersão de partículas das
copas das florestas [29], bem como das copas mais baixas, como campos ou
pastagens [23,27,28]. Para aumentar o realismo dos mecanismos de
dispersão, a redução do tempo de autocorrelação da trajetória das partículas
devido à queda de uma partícula de um fluxo de ar para outro por causa da
gravidade, também foi adicionada aos modelos LS [27,28,30].