Article What Traits Promote Male Parallel Dispersal in Primates - En.pt

Traduzido do Inglês para o Português - www.onlinedoctranslator.
com
Que características promovem a dispersão paralela masculina em
primatas?
Valérie AM Schoof1,3),Katharine M. Jack1)&Lynne A. Isbell2)

(1Departamento de Antropologia, Tulane University, 7041 Freret Street, Nova Orleans, LA 70118,
EUA;2Departamento de Antropologia, Universidade da Califórnia, Davis, CA, EUA)
(Aceito: 5 de dezembro de 2008)
Resumo
A dispersão paralela ocorre quando os indivíduos emigram junto com seus pares ou parentes próximos, ou imigram para grupos contendo indivíduos familiares ou intimamente
relacionados. Para entender a evolução da dispersão paralela em primatas machos, exploramos se a dispersão paralela ocorre com coalizões masculinas ou com outras
características que podem facilitar a formação de coalizões. Conduzimos uma meta-análise usando métodos comparativos filogenéticos para testar uma associação entre a
dispersão paralela masculina e a formação de coalizões masculinas, grupos sociais multi-machos, dispersão com viés masculino, alta concentração de paternidade e
sazonalidade reprodutiva. Previa-se que essas características estivessem correlacionadas com a dispersão paralela porque aumentam a disponibilidade de potenciais parceiros
de dispersão, aumentam a capacidade competitiva individual, ou fornecer benefícios de fitness inclusivos para parentes cooperantes. As comparações pareadas revelaram que
as coalizões em geral estavam significativamente associadas à dispersão paralela masculina. No entanto, nem as coalizões intergrupos nem intragrupos foram associadas à
dispersão paralela quando examinadas separadamente, embora houvesse uma tendência à significância para as coalizões intergrupais. A dispersão com viés masculino foi
equivocadamente associada à dispersão paralela, enquanto grupos sociais multimasculinos, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva não foram. Esses
resultados sugerem que a evolução da dispersão paralela masculina pode estar ligada à propensão dos machos a formar coalizões e à necessidade de reter parceiros de
coalizão. nem as coalizões intergrupos nem intragrupos foram associadas à dispersão paralela quando examinadas separadamente, embora houvesse uma tendência à
significância para coalizões intergrupais. A dispersão com viés masculino foi equivocadamente associada à dispersão paralela, enquanto grupos sociais multimasculinos,
concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva não foram. Esses resultados sugerem que a evolução da dispersão paralela masculina pode estar ligada à propensão
dos machos a formar coalizões e à necessidade de reter parceiros de coalizão. nem as coalizões intergrupos nem intragrupos foram associadas à dispersão paralela quando
examinadas separadamente, embora houvesse uma tendência à significância para coalizões intergrupais. A dispersão com viés masculino foi equivocadamente associada à
dispersão paralela, enquanto grupos sociais multimasculinos, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva não foram. Esses resultados sugerem que a evolução da
dispersão paralela masculina pode estar ligada à propensão dos machos a formar coalizões e à necessidade de reter parceiros de coalizão.
Palavras-chave: primatas, dispersão paralela, coalizões, métodos comparativos filogenéticos,

comparações aos pares.
3)Endereço de e-mail do autor correspondente: vschoof@tulane.edu
© Koninklijke Brill NV, Leiden, 2009 Comportamento 146, 701-726

DOI:10.1163/156853908X399086 Também disponível online - www.brill.nl/beh
702 Schoof, Jack e Isabel
Introdução
A dispersão envolve a mudança de ambientes ecológicos e/ou sociais familiares

para não familiares (dispersão local e social, respectivamente; Isbell & Van Vuren,
1996). É um comportamento caro que, no entanto, é realizado por muitos
indivíduos. A dispersão paralela ocorre quando os indivíduos emigram junto com
seus pares ou parentes próximos, ou imigram para grupos contendo indivíduos
familiares ou intimamente relacionados (van Hooff, 2000), e pode ter evoluído
como um meio de mitigar os custos de dispersão (Pusey & Packer, 1987a). . Nosso
objetivo é explorar se a ocorrência de coalizões de machos e fatores que podem
facilitar a formação de coalizões podem ter influenciado a evolução da dispersão
paralela de machos em primatas.
A dispersão paralela foi relatada em uma ampla gama de mamíferos que vivem em
grupo, incluindo carnívoros (por exemplo, cães selvagens africanos,Lycaon pictus:
Quadro e Quadro, 1976; e leões,Panthera leo: Pusey & Packer, 1987b), e primatas (por
exemplo, macacos vervet,Cercopithecus aethiops: Cheney & Seyfarth, 1983; capuchinhos
de cara branca,Cebus capucinus: Jack & Fedigan, 2004a,b; lêmures de cauda anelada,
Lemur catta: Jones, 1983; e macacos-esquilo bolivianos,Saimiri boliviensis: Mitchell,
1994). Para a maioria dos mamíferos que vivem em grupo, a dispersão é influenciada
pelo macho (Greenwood, 1980; Pusey & Packer, 1987a) e a dispersão paralela tem sido
relatada com mais frequência para machos do que para fêmeas (mas veja Bradley et al.,
2007). Embora a dispersão paralela masculina seja mais frequentemente documentada
durante a dispersão do grupo natal, ela também pode ocorrer durante a dispersão
secundária, quando os machos deixam o grupo social para o qual imigraram
anteriormente. Em micos de bigode (Saguinus mystax) e capuchinhos de cara branca,
por exemplo, coalizões de dispersão foram observadas ao longo de vários eventos de
dispersão secundários (Garber, 1994; Jack & Fedigan, 2004a,b).
Os custos da dispersão decorrem em grande parte da maior exposição à

predação e fome durante a dispersão local, e da potencial agressão de
coespecíficos desconhecidos durante a dispersão social (Cheney & Seyfarth, 1983;
Pusey & Packer, 1987a; Isbell et al., 1990, 1993; Sussman , 1992; Alberts & Altmann,
1995; Isbell & Van Vuren, 1996; Isbell, 2004). A dispersão conjunta com
coespecíficos pode reduzir os custos da dispersão local, diminuindo a
probabilidade de predação por meio de maior vigilância ou maior força defensiva
(Pusey & Packer, 1987a). Viajar com outras pessoas também pode reduzir os custos
Que características promovem a dispersão paralela masculina em primatas? 703
de dispersão social fornecendo aliados contra coespecíficos desconhecidos (Pusey &

Packer, 1987a; Isbell & Van Vuren, 1996). Coalizões de imigrantes fornecem uma
capacidade competitiva coletiva que excede a capacidade individual em face da agressão
de coespecíficos desconhecidos (por exemplo, macacos bugios vermelhos, Alouatta
seniculus: Crockett & Pope, 1993; Papa, 2000; capuchinhos de cara branca: Fedigan &
Jack, 2004). Os dispersores solitários também podem mitigar os custos da dispersão
social ao imigrar para grupos contendo companheiros de grupo anteriores, alguns dos
quais podem estar intimamente relacionados aos dispersores (Isbell et al., 2002; Jack &
Fedigan, 2004a,b). Parentes próximos e coespecíficos familiares tendem a ser menos
agressivos com os imigrantes e podem até ajudar na entrada do grupo (Cheney, 1983;
Cheney & Seyfarth, 1983).
A ideia de que a dispersão paralela de fato reduz os custos de dispersão social para
os homens é sugerida por vários estudos. Por exemplo, Cheney & Seyfarth (1983)
demonstraram que vervets machos imaturos são mais propensos do que machos
adultos a participar de grupos contendo indivíduos conhecidos e esses machos recebem
menos agressão do que aqueles que se juntam a grupos em que todos os membros não
são familiares a eles. Pope (1990) descobriu que a dispersão de bugios vermelhos
machos que formam coalizões para suplantar os machos residentes de grupos de
fêmeas tem uma taxa de sucesso mais alta do que os machos que tentam dominar os
grupos sozinhos. Da mesma forma, Fedigan e Jack (2004) descobriram que os macacos-
prego devem formar coalizões agressivas contra outros machos para obter acesso e
manter a participação em um grupo social. Nesta espécie, a dispersão paralela é alta
entre os emigrantes natais (71%) e secundários (68%), com os machos se dispersando
juntamente com outros machos do grupo e/ou imigrando para grupos contendo
indivíduos conhecidos (Jack & Fedigan, 2004a,b). Esses estudos sugerem que a dispersão
paralela de machos pode estar associada a coalizões intergrupais, pois os machos se
dispersando juntos podem aumentar sua capacidade competitiva, o que pode ser
importante ao ingressar ou assumir grupos. Além disso, os machos podem ser mais
propensos a participar da defesa do grupo se estiverem familiarizados ou intimamente
relacionados com outros machos imigrantes. A retenção de aliados familiares também
pode ser importante na formação de coalizões intragrupo, especialmente se os
parceiros de dispersão estiverem mais dispostos a formar coalizões entre si do que com
outros membros do grupo. Desta forma, a aparente importância dos parceiros de
coalizão pode influenciar a probabilidade de os homens se dispersarem juntos. Se este
for o caso, então outros fatores que tornam a formação de coalizões mais provável
também podem estar correlacionados com a presença de dispersão paralela.
Os dispersores paralelos podem ter uma chance maior de se tornarem

membros do mesmo grupo quando várias residências masculinas em grupos são a
norma. Embora raramente ocorra, coalizões de machos de bandos de machos
podem expulsar o único macho residente dentro de grupos de fêmeas em espécies
de machos e multifêmeas, como em Hanuman langurs.Semnopithecus entellus:
Sommer, 1988). No entanto, a formação de coalizões pode ser mais frequente em
grupos multimasculinos e multifemininos, onde vários machos sempre co-residiam
e, portanto, têm maiores oportunidades de formar coalizões entre si antes da
dispersão e depois de se tornarem membros de um novo grupo.
A dispersão paralela pode ser ainda mais provável em animais que vivem em grupo
quando os dispersores conjuntos são parentes genéticos próximos e os benefícios de aptidão
inclusivos podem advir do comportamento de coalizão. Na maioria dos casos, as informações
sobre parentesco são limitadas às linhas maternas. Em espécies com filopatria feminina, a
dispersão é invariavelmente influenciada pelo macho e os grupos são compostos por fêmeas
adultas intimamente relacionadas (Pusey & Packer, 1987a; Isbell, 2004). Esse tipo de
organização social leva a uma estreita relação genética entre os grupos de bebês e juvenis ao
longo de linhas maternas, mesmo quando a prole é gerada por machos diferentes. Nessas
espécies, é possível que os machos envolvidos na dispersão paralela sejam meios-irmãos,
primos, sobrinhos ou tios. De fato, vervets machos natais e capuchinhos de cara branca que se
envolvem em dispersão paralela são frequentemente irmãos maternos (Cheney & Seyfarth,
1983; Jack & Fedigan, 2004b). Assim, podemos esperar que a dispersão paralela seja mais
comum em espécies caracterizadas por dispersão masculina e filopatria feminina.
A dispersão paralela também pode ser mais comum entre irmãos paternos, já que os machos
podem aumentar os benefícios inclusivos da aptidão dispersando-se com os parentes paternos. A
probabilidade de parentesco paterno aumenta quando apenas um ou poucos machos agrupam
filhotes. Em um raro estudo de dispersão e parentesco genético, Pope (1990) descobriu que os
bugios vermelhos machos com parentesco paterno que se dispersavam formavam coalizões que
eram mais estáveis e resultavam em uma permanência mais longa do grupo do que coalizões
compostas por machos não aparentados. Alto parentesco paterno é particularmente provável em
espécies com baixa sazonalidade reprodutiva, porque as oportunidades de reprodução são mais
prováveis de serem monopolizadas por um macho quando estão espalhadas ao longo do tempo
(Emlen & Oring, 1977; Altmann, 1979). Alternativamente, a alta sazonalidade reprodutiva
provavelmente reduz o potencial parentesco paterno dos machos dentro dos grupos, mas van Hooff
(2000) sugere que facilita a familiaridade dentro de coortes da mesma idade. Além disso, a alta
sazonalidade reprodutiva
aumenta a disponibilidade de parceiros de dispersão da mesma idade, o que também pode

promover a dispersão paralela (van Hooff, 2000).
Realizamos análises exploratórias para examinar se a dispersão paralela em primatas
machos está associada a coalizões e fatores que podem facilitar a formação de
coalizões. Assim, prevemos que coalizões masculinas em geral, bem como coalizões
intergrupais e intragrupais, estarão associadas à ocorrência de dispersão paralela
masculina. Também prevemos que grupos sociais multimasculinos e multifemininos
facilitam a formação de coalizões e, portanto, estarão correlacionados tanto com a
dispersão paralela quanto com a formação de coalizões. Como pouco se sabe sobre o
parentesco genético dos dispersores, investigamos indiretamente por meio de outros
fatores que podem indicar parentesco. Primeiro perguntamos se a dispersão paralela
masculina ocorre desproporcionalmente naquelas espécies de primatas onde a
dispersão é mais masculina do que bissexual. A previsão é baseada no raciocínio de que
os dispersores estão mais intimamente relacionados naquelas espécies com dispersão
tendenciosa ao macho porque eles surgem de fêmeas filopátricas que são parentes.
Além disso, perguntamos se as espécies classificadas como de alta concentração de
paternidade promovem a dispersão paralela de machos. Também perguntamos se a
baixa sazonalidade reprodutiva promove a dispersão paralela aumentando o potencial
de monopolização masculina das fêmeas ovulatórias e, portanto, o parentesco paterno
dos parceiros de dispersão. No entanto, se o parentesco paterno não for importante
para a dispersão paralela, a alta sazonalidade reprodutiva pode promover a dispersão
paralela aumentando a familiaridade com os pares e a disponibilidade de parceiros de
dispersão da mesma idade.
Métodos
Coleção de dados
Coletamos dados sobre dispersão paralela, coalizões, sistema social, dispersão bissexual e
com viés de sexo, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva em primatas
usando esses termos para pesquisar os bancos de dados PrimateLit e Web of Science (outros
termos de pesquisa usados incluem migração de pares, agressão , agonismo, encontro
intergrupal, sazonalidade de nascimento e desvio reprodutivo). Em nossa revisão da literatura
de primatas, também pesquisamos esses bancos de dados usando binômios latinos de
primatas e nomes comuns (com base em Groves, 2001). Além disso, examinamos registros
citados nas publicações, bem como registros que citaram essas publicações. Finalmente, mais
de 100 pesquisadores de primatas conhecidos por
realizaram pesquisas de longo prazo em primatas foram contatados e solicitados a

responder a um breve questionário sobre dispersão paralela, coalizões, sazonalidade
reprodutiva e concentração de paternidade. Todos os dados são apresentados no
Apêndice A.
Variáveis
Dispersão com viés de sexo, dispersão paralela e coalizões
As espécies são incluídas nas análises se informações publicadas sobre dispersão

estiverem disponíveis. A dispersão pode ser masculina, feminina ou bissexual; no
entanto, para os nossos propósitos, foram incluídas apenas espécies com tendência
para o macho e com dispersão bissexuada. Como o objetivo deste manuscrito é elucidar
quais características podem ter promovido a evolução da dispersão paralela dos
machos, não incluímos espécies nas quais apenas as fêmeas se dispersam. Uma espécie
foi categorizada como tendo dispersão paralela de machos se machos do mesmo grupo
se dispersaram juntos e/ou imigraram para grupos contendo outros machos conhecidos
(veja van Hooff, 2000). Seguindo de Waal & Harcourt (1992, p. 3), definimos coalizões
como “a união de forças por dois ou mais indivíduos durante um conflito de interesses
com outras partes”. Para esta análise, interpretamos a definição de Waal e Harcourt no
mais amplo dos termos: coalizões intragrupais eram codificadas como presentes se dois
ou mais homens simultaneamente dirigiam agressão contra outro indivíduo do mesmo
grupo, enquanto coalizões intergrupais eram codificadas como presentes se dois ou
mais homens do mesmo grupo grupo simultaneamente dirigiu a agressão contra um
indivíduo extragrupo, quer eles parecessem ou não coordenar suas ações um com o
outro. Também combinamos coalizões, de modo que uma espécie era categorizada
como tendo coalizões se tivesse uma ou ambas coalizões intergrupo e intragrupo. Os
grupos também foram amplamente definidos e podem incluir associações transitórias
de homens (por exemplo, bandas exclusivamente masculinas), bem como associações
estáveis. Indivíduos extragrupo foram todos aqueles que não faziam parte da própria
associação ou grupo do homem, incluindo machos solitários e machos de outros
grupos. A taxa de sucesso e o propósito das coalizões foram considerados irrelevantes
para nossos propósitos (por exemplo, competição alimentar, defesa do companheiro,
etc.).
Dados sobre a ocorrência de dispersão paralela, coalizões intergrupos e coalizões
intragrupos estavam disponíveis para 29, 43 e 39 das espécies para as quais a dispersão
era conhecida como masculina ou bissexual, respectivamente. Desde dados
sobre dispersão paralela ou formação de coalizões não estavam disponíveis para todas as espécies
de dispersão bissexuada ou com viés masculino, optou-se por assumir que espécies para as quais
nenhuma informação é relatada não são caracterizadas pelo comportamento em questão, uma vez
que um comportamento que ocorre é frequentemente descrito na literatura enquanto uma que não
ocorre raramente é descrita como não ocorrendo.
Reconhecemos que a suposição de que um comportamento não

relatado está ausente é feita sob o risco de classificar incorretamente
espécies pouco conhecidas ou espécies para as quais esses tipos de
dados não estão disponíveis. O risco de um erro do Tipo II pode
aumentar à medida que mais “erros” são introduzidos no conjunto de
dados (Sokal & Rohlf, 1995), o que é uma possibilidade ao fazer essa
suposição. No entanto, nossa suposição é apoiada pelo fato de que 19
das 20 espécies em que os dados sobre dispersão paralela foram
publicados notaram a presença desse comportamento, enquanto
apenas uma relatou sua ausência. Claramente, há um forte viés para
relatar quando ocorre a dispersão paralela. Para minimizar a
possibilidade de que a dispersão paralela não tenha sido observada
quando realmente ocorre em uma determinada espécie, incluímos
apenas os estudos de espécies por 12 meses ou mais.
Sistemas sociais, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva
O sistema social de cada espécie foi inicialmente classificado da seguinte forma: 1 =

multi-macho, multi-fêmea; 2 = uni-masculino, multi-feminino; 3 = grupos familiares
alargados (frequentemente multi-masculino, uni-feminino); 4 = monogâmico; 5 =
solitário. Excluímos espécies monogâmicas e solitárias com base na falta de parceiros de
dispersão disponíveis em espécies com esses tipos de organizações sociais. Dada nossa
hipótese de que a dispersão paralela ocorre com mais frequência em espécies com um
sistema social multi-macho e multi-feminino, e o fato de que o método comparativo
filogenético (PCM) que empregamos em nossa meta-análise requer estados binários
para todas as características (Maddison, 2000), combinamos os três sistemas sociais
padrão restantes em duas categorias: uma categoria 'multi-masculino multi-feminino' e
um 'outro', o último dos quais incluiu apenas uni-masculino, espécies multi-fêmeas e
aquelas com grupo familiar estendido (ou seja, calitriquídeos). Além de comparar o
sistema social com a dispersão paralela, também examinamos
o conjunto de dados para a co-ocorrência de coalizões (combinadas) com sistemas

sociais.
A concentração de paternidade foi categorizada como alta se o macho alfa gerou
pelo menos 50% da prole do grupo, moderada se o macho alfa gerou mais
descendentes do que qualquer outro macho, mas menos de 50%, e baixa se um macho
diferente do alfa gerou mais descendentes do que qualquer outro homem (seguindo
van Noordwijk & van Schaik, 2004). A maioria dos dados sobre concentração de
paternidade foi obtida de van Noordwijk & van Schaik (2004), e estes foram
complementados por dados publicados em outros lugares e por comunicação pessoal. A
concentração de paternidade foi atribuída com base no DNA e/ou comportamento de
acasalamento no momento estimado da concepção, e só foi usada se obtida de
populações selvagens ou não provisionadas (conforme o segundo conjunto de dados
em van Noordwijk & van Schaik, 2004) . Esses dados estavam disponíveis para 19
espécies, embora baixa concentração de paternidade não tenha ocorrido no conjunto de
dados. Portanto, comparamos apenas a concentração de paternidade alta versus
moderada.
Os dados sobre a sazonalidade reprodutiva foram obtidos principalmente de van Schaik et
al. (1999), com outras fontes listadas no Apêndice A. As espécies foram classificadas na
categoria de baixa sazonalidade reprodutiva se menos de 33% dos nascimentos ocorrerem em
um período de três meses. Espécies com 33-67% dos nascimentos em um período de 3 meses
foram classificadas na categoria de sazonalidade reprodutiva moderada, enquanto espécies
com mais de 67% dos nascimentos em um período de 3 meses foram consideradas com alta
sazonalidade reprodutiva. A sazonalidade reprodutiva foi então convertida de uma
característica multi-estado para uma característica binária. Não havia expectativas a priori
sobre que grau de sazonalidade reprodutiva, se houver, estaria correlacionado com a
dispersão paralela; baixa sazonalidade reprodutiva pode promover a dispersão paralela
aumentando o parentesco paterno, enquanto a alta sazonalidade reprodutiva pode promover
a dispersão paralela, aumentando a disponibilidade de parceiros de dispersão da mesma
idade. Portanto, excluímos a sazonalidade reprodutiva moderada e as análises foram
realizadas comparando apenas a sazonalidade reprodutiva baixa versus alta (total de 31
espécies).
Análise de dados
Métodos comparativos filogenéticos
Os métodos comparativos tradicionais assumem que os pontos de dados são independentes

uns dos outros, ou seja, que são descendentes de uma filogenia estelar (Felsen-
Stein, 1985). No entanto, devido à ancestralidade compartilhada, espera-se que

espécies intimamente relacionadas, como as da Ordem Primatas, compartilhem
mais características do que espécies distantes. Isso pode levar a taxas mais altas de
erros do Tipo I, causando um exagero de significância, e também pode aumentar
os erros do Tipo II por não levar em conta a história evolutiva das espécies, o que
pode resultar em erros espúrias.pvalores (Garland et al., 2005). Os métodos
comparativos filogenéticos (PCMs) corrigem a não independência estatística dos
dados e, portanto, devem ser aplicados ao comparar dados de espécies
intimamente relacionadas (Felsenstein, 1985; Maddison, 2000; Nunn & Barton,
2001; Garland et al., 2005).
Tem sido sugerido que os PCMs devem ser usados apenas nos casos em que as
características das espécies são filogeneticamente dependentes, e os métodos
comparativos tradicionais (não filogenéticos) devem ser usados onde as
características parecem ser independentes da história filogenética (Abouheif, 1999).
Embora alguns traços possam parecer distribuídos independentemente da filogenia,
como aqueles com altas taxas de evolução, na verdade não são amostras independentes
porque espécies intimamente relacionadas têm uma história filogenética compartilhada.
Além disso, a validade estatística de testes comparativos filogeneticamente baseados
não depende de baixas taxas de evolução, nem a ausência de um sinal filogenético
significa que uma característica é independente de sua história filogenética. Nem todas
as variáveis relacionadas à evolução do personagem podem ser medidas, então é
possível que alguma variável não mensurada tenha promovido a evolução do
personagem de interesse (WP Maddison, pers. commun.). Neste caso, a não aplicação de
um método comparativo filogenético pode levar a resultados incorretos. Os PCMs
devem ser aplicados independentemente de as características parecerem ter um sinal
filogenético ou não (WP Maddison, pers. commun.). Portanto, PCMs foram aplicados
para esta meta-análise e a independência filogenética das características não foi testada.
Usamos a filogenia de Smith & Cheverud (2002) com informações filogenéticas

adicionais obtidas de Purvis (1995), Cortés-Ortiz et al. (2003), Meijaard & Groves
(2004), Morales & Melnick (1998) e Pastorini et al. (2001). Todos os comprimentos
de ramificação foram ajustados para 1,0, uma vez que as comparações pareadas
de Mesquite não requerem esta informação (Maddison, 2000; ver Apêndice B). A
filogenia resultante é mostrada na Figura 1, juntamente com as distribuições de
dispersão paralela e coalizões masculinas combinadas (coalizões intergrupo e/ou
intragrupo).
710
Figura 1.Distribuição filogenética de dispersão paralela e coalizões combinadas (coalizões inter e/ou
intragrupo) em primatas machos. O lado esquerdo mostra a distribuição da dispersão paralela
masculina (PD), enquanto o lado direito mostra a distribuição das coalizões masculinas combinadas
(C). As caixas pretas indicam que o comportamento está presente, as caixas abertas indicam
comportamento está ausente e as caixas cinzas indicam que não há dados disponíveis.
Comparações por pares
A fim de testar a associação entre a dispersão paralela (variável dependente) e as várias variáveis socioecológicas de interesse, foram
implementadas comparações de pares filogeneticamente independentes usando o módulo de comparações de pares (Maddison, 2006) no
software Mesquite versão 2.5 (Maddison & Madison, 2008). Pares filogeneticamente independentes (ou 'separados') são aqueles em que os
caminhos evolutivos que ligam os taxa não são compartilhados (ver Maddison, 2000). O módulo de comparações pareadas no Mesquite tem
as vantagens de não assumir nenhum método de evolução de caracteres, não depender de reconstrução de estado ancestral e não requer
nenhuma informação sobre comprimentos de ramificações (Maddison, 2000). Como sugerido por Read & Nee (1995) e Maddison (2000),
comparações de pares foram examinadas para pares de espécies (referidos como táxons terminais na literatura PCM; aqui usamos este
termo de forma intercambiável com 'espécie') que contrastam em ambas as variáveis que estão sendo examinadas. Conforme observado
acima, as variáveis comparadas com a dispersão paralela incluem coalizões, sistemas sociais, dispersão bissexual e masculina, concentração
de paternidade e sazonalidade reprodutiva. Escolhemos comparar pares de táxons que diferem em ambas as características porque “se
ambos os táxons irmãos compartilham o mesmo valor de X embora variem em Y, isso nos diz simplesmente que existem outros fatores além
de X envolvidos na evolução de Y” (Leia & Nee, 1995, p. 104). as variáveis comparadas com a dispersão paralela incluem coalizões, sistemas
sociais, dispersão bissexual e masculina, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva. Escolhemos comparar pares de táxons
que diferem em ambas as características porque “se ambos os táxons irmãos compartilham o mesmo valor de X embora variem em Y, isso
nos diz simplesmente que existem outros fatores além de X envolvidos na evolução de Y” (Leia & Nee, 1995, p. 104). as variáveis comparadas
com a dispersão paralela incluem coalizões, sistemas sociais, dispersão bissexual e masculina, concentração de paternidade e sazonalidade
reprodutiva. Escolhemos comparar pares de táxons que diferem em ambas as características porque “se ambos os táxons irmãos
compartilham o mesmo valor de X embora variem em Y, isso nos diz simplesmente que existem outros fatores além de X envolvidos na
evolução de Y” (Leia & Nee, 1995, p. 104).
Dado o grande tamanho de nossa árvore filogenética, em alguns casos não foi viável
examinar todos os conjuntos máximos possíveis de comparações pareadas para certas
análises; portanto, limitamos o número de comparações pareadas a 100.000. Os níveis
de significância para todas as comparações pareadas foram definidos emp< 0.05 e a
correção de Bonferroni não foi aplicada devido ao caráter exploratório de nossas
análises (Nakagawa, 2004).
Cada pareamento de táxons é uma maneira alternativa de escolher um par para
comparações de pares (Maddison, 2000). Por exemplo, um par pode contrastarPapio
UrsinuscomP. hamadryas, enquanto outro emparelhamento pode contrastarSaguinus
édipocomC. capucinus. Esses pares são arbitrários, desde que contrastem em ambas as
variáveis que estão sendo examinadas (conforme descrito acima). Esses pares podem
produzir o mesmo resultado, resultando em um únicopvalor para comparação.
Alternativamente, esses pares podem produzir resultados diferentes, gerando doisp
valores. Nos casos em que doispvalores foram produzidos, e um foi significativo e o
outro não, interpretamos o resultado como equívoco.
Resultados
Coalizões e dispersão paralela
Para coalizões combinadas, foram encontrados 14 pares (de 100.000 pares

possíveis, limite atingido), com 11 apoiantes e 3 contraditórios (p=0.029) uma
correlação positiva entre coalizões combinadas e dispersão paralela. Apenas
para coalizões intergrupais, foram encontrados 14 pares (de 100.000 pares
possíveis, limite atingido), com 10 apoiando e 4 contradizendo (p=0.089) a
hipótese de uma correlação positiva entre coalizões intergrupais e dispersão
paralela. Apenas para coalizões intragrupo, 11 pares (22.560 pares) foram
encontrados e incluíram pares que variam de 8 apoiadores e 3 contraditórios (
p=0.113) a 7 apoiantes e 4 contraditórios (p=0.274) uma correlação positiva
entre coalizões intragrupo e dispersão paralela (Tabela 1).
Sistema social, dispersão paralela e coalizões combinadas
Para sistemas sociais (multi-macho, multi-feminino vs. outro) em relação à

dispersão paralela, foram encontrados 7 pares (85.680 pares) e incluíram
pares que variam de 5 apoiantes e 2 contraditórios (p=0.227) a 4 apoiantes e 3
contraditórios (p=0.500) a hipótese de uma correlação positiva entre grupos
multi-macho, multi-fêmea e dispersão paralela. Para sistemas sociais
Tabela 1.Resultados de comparações de pares.
Traço independente Traço dependente Número Nº de pares pvalor

de taxa (apoiando,
contraditório)
hipótese de
Associação
Coalizões combinadas Dispersão paralela 57 (11, 3) 0,029∗

Coalizões intergrupos Dispersão paralela 57 (10, 4) 0,089
Coalizões intragrupo Dispersão paralela 57 (8, 3)-(7, 4) 0,113, 0,274
Sistema social Dispersão paralela 57 (5, 2)-(4, 3) 0,227, 0,500
Sistema social Coalizões combinadas 57 (6, 1)-(4, 3) 0,063, 0,500
Dispersão Dispersão paralela 57 (7, 1)-(4, 4) 0,035*, 0,637
Paternidade Conc. Dispersão paralela 19 (0, 2)-(1, 1) 0,250, 0,750
Sazonalidade de reprodução Dispersão paralela 31 (2, 4)-(3, 3) 0,344, 0,656
(apenas baixo vs. alto)
* significativopvalor.
em relação às coalizões combinadas, foram encontrados 7 pares (38.360

pares), e incluíram pares que variam de 6 apoiantes e 1 contraditório (p= 0.
063) a 4 apoiantes e 3 contraditórios (p=0.500) a hipótese de uma correlação
positiva entre grupos multimasculinos, multifemininos e coalizões combinadas
(Tabela 1).
Tipo de dispersão e dispersão paralela
Para o tipo de dispersão (dispersão masculina vs. bissexual), foram

encontrados 8 pares (de 100.000 pares possíveis, limite atingido), variando de
7 apoiantes e 1 contraditório (p=0.035) a 4 apoiantes e 4 contraditórios (p=0.
637) a hipótese de uma associação positiva entre dispersão masculina e
dispersão paralela (Tabela 1).
Concentração de paternidade e dispersão paralela
A concentração de paternidade foi separada em alta versus moderada. Considerando

que os dados paraC. mitiseram difíceis de categorizar em concentração de paternidade
alta ou moderada (Hatcher, 2007), realizamos as análises duas vezes, uma comC. mitis
como de alta concentração de paternidade, e uma vez como de moderada concentração
de paternidade; em ambas as análises, os resultados não foram significativos. ComC.
mitiscategorizados como tendo concentração de paternidade moderada, foram
encontrados 3 pares (84 pares), sendo 1 favorável e 2 contraditórios (p=0.500) a hipótese
de que a alta concentração de paternidade está positivamente associada à dispersão
paralela. ComC. mitiscategorizados como tendo alta concentração de paternidade,
apenas 2 pares (84 pares) foram encontrados, variando de 0 apoiando e 2 contradizendo
(p=0.250) para 1 apoio e 1 contraditório (p=0.750) a hipótese de que a alta concentração
de paternidade está positivamente associada à dispersão paralela. Apenas o último
resultado é relatado na Tabela 1. No entanto, o número extremamente pequeno de
pares (3, 2) resulta em potência muito baixa.
Sazonalidade reprodutiva e dispersão paralela
A comparação da sazonalidade reprodutiva baixa versus alta revelou 6 pares (378

pares), variando de 2 coadjuvantes e 4 contraditórios (p=0.344) para 3 apoiantes e 3
contraditórios (p=0.656) a hipótese de que a alta sazonalidade reprodutiva está
positivamente correlacionada com a dispersão paralela (Tabela 1).
Discussão
O objetivo desta análise foi explorar quais fatores co-ocorrem com a dispersão paralela
em primatas machos. Previmos que a ocorrência de coalizões macho-macho, tanto
intergrupo quanto intragrupo, estaria associada à dispersão paralela em primatas
machos. Também examinamos outros fatores que supostamente facilitam a formação
de coalizões entre primatas machos, incluindo sistema social, dispersão com viés de
sexo, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva.
Avaliamos a ocorrência de sistemas sociais multi-masculinos e multi-femininos
porque se espera que os dispersores paralelos tenham uma chance maior de se
tornarem membros do mesmo grupo quando a residência múltipla masculina em
grupos é a norma. Não encontramos associação entre grupos sociais multi-masculinos e
multi-femininos e a dispersão paralela masculina. Portanto, os machos são igualmente
propensos a se envolver em dispersão paralela em espécies com grupos sociais multi-
macho, multi-fêmea, uni-macho, multi-fêmea ou família estendida. A falta de associação
sugere que a co-residência em um novo grupo social após a emigração conjunta não é
necessariamente um pré-requisito para que os homens se envolvam em dispersão
paralela.
O parentesco genético próximo pode fornecer benefícios de
aptidão inclusiva para os machos envolvidos na dispersão paralela
se esses machos formarem coalizões (van Hooff, 2000). No entanto,
a alta concentração de paternidade não foi associada à dispersão
paralela, embora seja importante notar que poucos dados estavam
disponíveis para a análise da concentração de paternidade. Os
dados estavam disponíveis para apenas 19 espécies, a maioria
caracterizada por alta concentração de paternidade, enquanto
nenhuma espécie tinha baixa concentração de paternidade. É claro
que, em muitos casos, a concentração de paternidade não foi
confirmada com dados genéticos, mas apenas inferida a partir de
observações comportamentais, e talvez os dados comportamentais
sejam indicadores fracos de paternidade (por exemplo, Inoue et al.,
1993; Jack & Fedigan, 2006; mas veja Altmann et ai., 1996).
Em uma tentativa de explicar indiretamente a concentração de paternidade, também

examinamos se havia uma co-ocorrência de dispersão paralela com baixa sazonalidade
reprodutiva, o que também pode aumentar o parentesco paterno, espalhando
oportunidades de reprodução e aumentando a monopolização masculina
potencial. Alternativamente, a alta sazonalidade reprodutiva pode promover a dispersão

paralela aumentando a familiaridade entre as coortes da mesma idade e aumentando a
disponibilidade de parceiros de dispersão da mesma idade. Nossas análises não revelaram
associação entre dispersão paralela e sazonalidade reprodutiva.
A dispersão com viés masculino também foi considerada porque se espera que
aumente o número de parceiros de dispersão disponíveis, alguns dos quais podem
ser parentes masculinos próximos porque surgem de fêmeas filopátricas. A
associação entre a dispersão masculina e a dispersão paralela foi ambígua, com
alguns pares sugerindo uma co-ocorrência significativa dos dois, e outros pares
sugerindo nenhuma co-ocorrência. Para errar no lado conservador, optamos por
interpretar os resultados como uma indicação de que o parentesco entre as
linhagens maternas pode não ser um fator na promoção da dispersão paralela em
machos.
As coalizões foram examinadas por causa de seu valor aparente em proteger os
indivíduos contra a agressão, particularmente de coespecíficos desconhecidos, ao entrar
em um novo grupo social ou território. Como a agressão é um grande custo potencial de
dispersão, a disposição dos machos de formar coalizões pode aumentar a probabilidade
de dispersão paralela. Nossas descobertas sugerem que a dispersão paralela pode
ocorrer devido aos benefícios obtidos com o apoio da coalizão. Estudos de campo
indicaram que os homens que participam de coalizões o fazem porque aumentam sua
capacidade competitiva individual (por exemplo, Packer, 1979; Pope, 1990; van
Noordwijk & van Schaik, 2001; Fedigan & Jack, 2004). Dois tipos principais de coalizões
podem ocorrer; coalizões intragrupo, que são usadas para competir com outros
membros de um grupo social pelo acesso a recursos (por exemplo, alimentos ou
companheiros) e coalizões intergrupais, que podem refletir a competição entre grupos
pelo acesso a esses recursos (Wrangham, 1980). Curiosamente, quando refinamos nossa
análise para examinar a ocorrência de dispersão paralela e cada um desses dois tipos de
coalizões, as coalizões intragrupo sozinhas não foram associadas à dispersão paralela,
enquanto as coalizões intergrupais mostraram uma tendência à associação com a
dispersão paralela masculina. Embora mais estudos sejam necessários para investigar
diretamente esse tópico, esses achados sugerem que a dispersão paralela pode ajudar
na manutenção de laços cooperativos de longo prazo entre os machos do grupo (van
Hooff, 2000) e, pelo menos para algumas espécies (Cheney & Seyfarth, 1983). ; Jack &
Fedigan, 2004a,b; Pope, 2000), esses vínculos podem ser semelhantes aos observados
entre grupos de fêmeas filopátricas. Além disso, a ausência de uma associação entre
coalizões intragrupo e dispersão paralela também pode ser reveladora. Se paralelo
a dispersão promove a retenção de parentesco entre os membros do sexo disperso, faz

sentido que os machos do grupo não se unam uns contra os outros, pois podem ser
parentes. Em macacos-prego-de-cara-branca no Parque Nacional de Santa Rosa, onde a
dispersão paralela dos machos é comum durante a dispersão natal e secundária, as
relações entre os machos são tolerantes e a competição de acasalamento é rara (Jack,
2003; Jack & Fedigan, 2004a,b) . São necessários mais dados de longo prazo sobre a
natureza das coalizões macho-macho, e as relações sociais macho-macho em geral,
naquelas espécies que freqüentemente se envolvem em dispersão paralela.
A dispersão é um tópico desafiador para estudar, e a dispersão paralela

pode representar apenas uma proporção de todos os eventos de dispersão,
resultando em uma compreensão limitada dos fatores que promovem sua
ocorrência. Conduzimos essas análises exploratórias na tentativa de entender
quais fatores podem estar associados à dispersão paralela em primatas
machos. Nossos achados sugerem que existe uma associação entre a
ocorrência de dispersão paralela masculina e coalizões em geral, uma
correlação que pode ser impulsionada por coalizões intergrupais. A dispersão
tem efeitos profundos na composição genética de grupos e populações e,
apesar das dificuldades inerentes ao seu estudo, incentivamos nossos colegas
a continuar publicando seus pequenos tamanhos de amostra. Com o tempo,
uma base de dados mais sólida se acumulará, o que nos permitirá reavaliar
mais cedo,
Reconhecimentos
Agradecemos a S. Alberts, J. Altmann, M. Arlet, C. Borries, A. Britt, D. Cheney, J. Chism, M. Clarke, M. Cords, L. Digby, P. Fashing,
LM Fedigan , P. Garber, L. Gould, J. Hatcher, E. Heymann, TL Morelli, M. van Noordwijk, R. Palombit, L. Porter, L. Swedell, EHM
Sterck, P. Waser e P. Wright pelo compartilhamento inédito em formação. Muito obrigado aos que ajudaram com os métodos
comparativos filogenéticos usados nesta análise: Wayne Maddison, Ehab Abouheif e Charles Nunn. A VAMS gostaria de
agradecer a Colin Chapman por sua hospitalidade e pela oportunidade de estudar com ele durante seu deslocamento
temporário da Universidade de Tulane após o furacão Katrina. Somos especialmente gratos a Claire Sheller, que passou muitas
horas confirmando as fontes publicadas, bem como a Colin Chapman, Andrew Childers, Andrew Hendry, Zdanna King, Lukas
Friedl e Tamaini Snaith pela discussão perspicaz e revisão de versões anteriores deste manuscrito, e Joe Manson e dois revisores
anônimos por seus comentários úteis e construtivos sobre uma versão anterior. O apoio do VAMS vem de uma bolsa J. Armand
Bombardier Internationalist e uma bolsa de pesquisa de mestrado do Fonds Québécois de la Recherche sur la Nature et les
Technologies. A KMJ é apoiada pelo Research Enhancement Fund, Committee on Research e Stone Center for Latin American
Research da Tulane University. Armand Bombardier Internationalist Fellowship e uma bolsa de mestrado em pesquisa do Fonds
Québécois de la Recherche sur la Nature et les Technologies. A KMJ é apoiada pelo Research Enhancement Fund, Committee on
Research e Stone Center for Latin American Research da Tulane University. Armand Bombardier Internationalist Fellowship e
uma bolsa de mestrado em pesquisa do Fonds Québécois de la Recherche sur la Nature et les Technologies. A KMJ é apoiada
pelo Research Enhancement Fund, Committee on Research e Stone Center for Latin American Research da Tulane University.
Referências
Abouheif, E. (1999). Um método para testar a suposição de independência filogenética em

dados comparativos. — Evolu. Eco Res. 1: 895-909.
Alberts, SC & Altmann, J. (1995). Equilibrando custos e oportunidades: dispersão no sexo masculino
babuínos. - Sou. Nat. 145: 279-306.
Altmann, J. (1979). Coortes de idade como irmãos paternos. — Comportamento. Eco Sociobiol.
6: 161-164. Altmann, J., Alberts, SC, Haines, SA, Dubach, J., Muruthi, P., Coote, T., Geffen, E.,
Cheesman, J., Mututua, RS, Saiyalel, SN, Wayne, RK, Lacy, RC & Bruford, MW (1996). O
comportamento prediz a estrutura genética em um grupo de primatas selvagens. — Proc.
Nacional Acad. Sci. EUA 83: 5797-5801.
Baker, AJ & Dietz, JM (1996). Imigração em grupos selvagens de micos-leões-dourados (Leon-
topitecus rosalia). - Sou. J. Primatol. 38: 47-56.
Benneton, C. & Noë, R. (2004). Táticas reprodutivas de machos adultos mangabeys fuliginosos em Tai
Parque Nacional, Costa do Marfim. — Folia Primatol. 75: 169.
Boinski, S., Kauffman, L., Ehmke, E., Schet, S. & Vreedzaam, A. (2005). Padrão de dispersão
andorinhas entre três espécies de macacos-esquilo (Saimiri oerstedii,S. boliviensiseS. sciureus):
I. Custos e benefícios divergentes. — Comportamento 142: 525-632.
Bradley, BJ, Doran-Sheehy, DM & Vigilant, L. (2007). Potencial para associação de parentes femininos
ções em gorilas ocidentais selvagens apesar da dispersão feminina. — Proc. Roy. Soc. Londres. B Biol.
274: 2179-2185.
Cheney, DL (1981). Encontros intergrupais entre macacos-vervet soltos. — Folia
Primatol. 35: 124-146.
Cheney, DL (1983). Fatores próximos e finais relacionados com a distribuição de mi-
ração. — In: Relações sociais de primatas: uma abordagem integrada (Hinde, RA, ed.).
Blackwell Scientific, Sunderland, MA, p. 241-249.
Cheney, DL (1987). Interações e relacionamentos entre grupos. — In: Sociedades de primatas
(Smuts, BB, Cheney, DL, Seyfarth, RM, Wrangham, RW & Struhsaker, TT, eds).
University of Chicago Press, Chicago, IL, p. 267-281.
Cheney, DL & Seyfarth, RM (1983). Dispersão não aleatória em macacos vervet de vida livre:
consequências sociais e genéticas. - Sou. Nat. 122: 392-412.
Clarke, M. (2005). Testando o modelo para coalizões homem-homem: dados de mantos masculinos
macacos uivantes (Alouatta paliatta). - Sou. J. Física. Antropol. 126: 87.
Cords, M. (1987). Guénons da floresta e macacos patas: competição macho-macho em um macho
grupos. — In: Sociedades de primatas (Smuts, BB, Cheney, DL, Seyfarth, RM,
Wrangham, RW & Struhsaker, TT, eds). University of Chicago Press, Chicago, IL, p.
98-111.
Cortés-Ortiz, L., Bermingham, E., Rico, C., Rodríguez-Luna, E., Sampaio, I. & Ruiz-García,
M. (2003). Sistemática molecular e biogeografia do gênero macaco neotropical, Alouatta.
— Mol. Filogeneto. Evoluir 26: 64-81.
Crockett, CM & Pope, TR (1993). Consequências das diferenças sexuais na dispersão de juvenis
macacos bugios vermelhos. — In: Primatas juvenis: história de vida, desenvolvimento e
comportamento (Pereira, ME & Fairbanks, LA, eds). Oxford University Press, Nova York, NY, p.
104-118.
Digby, LJ, Ferrari, SF & Saltzman, W. (2007). Calitriquinas: o papel da competição na
espécies de reprodução cooperativa. — In: Primatas em perspectiva (Campbell, CJ,
Fuentes, A., MacKinnon, KC, Panger, M. & Bearder, SK, eds). Oxford University Press,
Nova York, NY, p. 85-105.
Dittus, W. (1975). Dinâmica populacional do macaco-toque,Macaca sinica. — Em: Socioe-

cologia e psicologia dos primatas (Tuttle, RH, ed.). Mouton, Haia, p. 125-151. Dittus, W.
(1977). A regulação social da densidade populacional e distribuição idade-sexo no
macaco de toque. — Comportamento 63: 281-322.
Dunbar, R. (1984). Decisões reprodutivas: uma análise econômica do babuíno gelada social
estratégias. — Princeton University Press, Princeton, NJ.
Emlen, ST & Oring, LW (1977). Ecologia, seleção sexual e a evolução do acasalamento
sistemas. — Ciência 197: 215-223.
Enstam, KL & Isbell, LA (2007). Os guenons (gêneroCercopithecus) e seus aliados:
ecologia comportamental de associações poliespecíficas. — In: Primatas em perspectiva
(Campbell, CJ, Fuentes, A., MacKinnon, KC, Panger, M. & Bearder, SK, eds). Oxford
University Press, Nova York, NY, p. 252-274.
Escobar-Parámo, P. (2000). Primers microssatélites para o macaco-prego marrom selvagemCe-
ônibus apella. — Mol. Eco 9: 107-108.
Fashing, PJ (1999). A ecologia comportamental de um macaco colobina africano: dieta, alcance
uso e padrões de agressão intergrupal em macacos colobus orientais preto e branco (
Colobus guereza). — Tese de Doutorado, Columbia University, New York, NY. Fashing, PJ
(2007). Macacos colobina africanos: padrões de interações entre grupos. —
In: Primatas em perspectiva (Campbell, CJ, Fuentes, A., MacKinnon, KC, Panger, M. &
Bearder, SK, eds). Oxford University Press, Nova York, NY, p. 201-224.
Fedigan, LM & Jack, KM (2004). O contexto demográfico e reprodutivo do sexo masculino
substituições emCebus capucinus. — Comportamento 146: 755-775.
Felsenstein, J. (1985). Filogenias e método comparativo. - Sou. Nat. 125: 1-15. Fragaszy,
DM, Visalberghi, E. & Fedigan, LM (2004). O capuchinho completo: a biologia
do gêneroCebus. — Cambridge University Press, Cambridge.
Quadro, LH & Quadro, GW (1976). Cachorros selvagens africanos fêmeas emigram. — Natureza 263:
227-229.
Garber, P. (1994). Abordagem filogenética para o estudo de sistemas sociais de micos e saguis
tem. - Sou. J. Primatol. 34: 199-219.
Garland, TJ, Bennett, AF & Rezende, EL (2005). Abordagens filogenéticas em comparação
fisiologia. — J. Exp. Biol. 208: 3015-3035.
Gould, L. (2006). Socialidade e integração masculina durante o processo de dispersão emLemur catta:
Um estudo de caso. — In: Biologia do lêmure de cauda anelada:Lemur cattaem Madagascar
(Jolly, A., Sussman, RW, Koyama, N. & Rasamimanana, H., eds). Springer, Nova York, NY, p.
296-310.
Gould, L. & Sauther, M. (2007). Lemuriformes. — In: Primatas em perspectiva (Campbell,
CJ, Fuentes, A., MacKinnon, KC, Panger, M. & Bearder, SK, eds). Oxford University
Press, Nova York, NY, p. 46-72.
Greenwood, PJ (1980). Sistemas de acasalamento, filopatria e dispersão em aves e mamíferos. —
Anim. Comportamento 28: 1140-1162.
Groves, CP (2001). Taxonomia de primatas. — Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Harcourt, AH, Harvey, PH, Larson, SG & Short, RV (1981). Peso do testículo, peso corporal
e sistema de reprodução em primatas. — Natureza 293: 55-57.
Hatcher, JL (2007). Relacionando paternidade e genética populacional em macacos azuis,Cercopite-
cus mitis stuhlmanni: resultados empíricos e estratégias para obtê-los. — Tese de
Doutorado, Columbia University, New York, NY.
Hausfater, G. (1972). Comportamento intergrupal de macacos rhesus de vida livre (Macaca mu-
latta). — Folia Primatol. 18: 78-107.
Henzi, SP, Weingrill, T. & Barrett, L. (1999). Comportamento masculino e a ecologia evolutiva
de babuínos de chacma. — S. Afr. J. Sci. 95: 240-242.
van Hooff, JARAM (2000). Relacionamentos entre machos primatas não humanos: uma
estrutura. — Em: Primatas machos: causas e consequências da variação na composição do
grupo (Kappeler, PM, ed.). Cambridge University Press, Cambridge, p. 183-191. Horwich, RH,
Brockett, RC & Jones, CB (2000). Comportamento reprodutivo masculino alternativo
rios no macaco bugio preto de Belize (Alouatta pigra). — Neotrop. Primatas 8:
95-98.
Huck, M., Löttker, P., Heymann, EW & Heistermann, M. (2005). Caracterização e social
correlatos da excreção fecal de testosterona e cortisol em machos selvagensSaguinus mystax. — Int. J.
Primatol. 26: 159-179.
Inoue, M., Mitsunaga, F., Nozaki, M., Ohsawa, H., Takenaka, A., Sugiyama, Y., Shimuzu, K.
& Takenaka, O. (1993). Classificação de dominância masculina e sucesso reprodutivo em um grupo
fechado de macacos japoneses: com referência especial ao acasalamento pós-concepção. — Primatas
34: 503-511.
Isbell, LA (2004). Não há lugar como o lar? Bases ecológicas de dispersão em primatas
e suas consequências para a formação de grupos de parentesco. — In: Parentesco e
comportamento em primatas (Chapais, B. & Berman, C., eds). Oxford University Press, Nova
York, NY, p. 71-108.
Isbell, LA, Cheney, DL & Seyfarth, RM (1990). Custos e benefícios das mudanças na área de residência
entre macacos vervet (Cercopithecus aethiops) no Parque Nacional Amboseli, no Quênia. —
Comportamento. Eco Sociobiol. 27: 351-358.
Isbell, LA, Cheney, DL & Seyfarth, RM (1993). São macacos-vervet imigrantes,Cer-
copithecus aethiops, com maior risco de mortalidade do que os residentes? — Anim. Comportamento 45:
729-734.
Isbell, LA, Cheney, DL & Seyfarth, RM (2002). Por que os vervets vivem em grupos de vários homens.
— In: Os guenons: diversidade e adaptação em macacos africanos (Glenn, M. & Cords,
M., ed.). Kluwer, Nova York, NY, p. 172-187.
Isbell, LA & Van Vuren, D. (1996). Custos diferenciais de dispersão local e social e
suas consequências para os primatas que vivem em grupo. — Comportamento 133: 1-36. Jack,
KM (2003). Machos em movimento: explicações evolutivas da dispersão secundária por
primatas machos. — Primatas 67: 61-83.
Jack, KM & Fedigan, LM (2004a). Padrões de dispersão de machos em macacos-prego,
Cebus capucinus. Parte 1: Padrões e causas da emigração natal. — Anim. Comportamento 67:
761-769.
Jack, KM & Fedigan, LM (2004b). Padrões de dispersão de machos em macacos-prego,
Cebus capucinus. Parte 2: Padrões e causas da dispersão secundária. — Anim. Comportamento 67:
771-782.
Jack, KM & Fedigan, LM (2006). Por que ser macho alfa? Dominância e reprodução
sucesso em macacos-prego-de-cara-branca (Cebus capucinus). — In: Novas perspectivas no
estudo de primatas mesoamericanos: distribuição, ecologia, comportamento e conservação
(Estrada, A., Garber, P., Luecke, L. & Pavelka, MSM, eds). Springer, Nova York, NY, p. 367-386.
Janson, CH (1986). O sistema de acasalamento como determinante da evolução social em capuchinhos.

macacos (Cebus). — In: Ecologia e conservação de primatas (Else, JG & Lee, PC,
eds). Cambridge University Press, Cambridge, p. 169-179.
Janson, CH (1998). contraponto capuchinho. — In: A antologia dos primatas: ensaios sobre primatas
comportamento, ecologia e conservação da história natural (Ciochon, RL & Nisbett, RA,
eds). Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ, p. 153-159.
Jolly, CJ (2007). Babuínos, mandris e mangabeys: socioecologia afro-papionina em um
perspectiva filogenética. — In: Primatas em perspectiva (Campbell, CJ, Fuentes, A.,
MacKinnon, KC, Panger, M. & Bearder, SK, eds). Oxford University Press, Nova York,
NY, p. 240-251.
Jones, KC (1983). Transferência entre tropas deLemur cattaem Berenty, Madagáscar. — Folia
Primatol. 40: 145-160.
Kappeler, PM (1997). Determinantes da organização social dos primatas: evidências comparativas
e novos insights de lêmures malgaxes. — Biol. Rev. 72: 111-151.
Kappeler, PM (1999). Estrutura social e convergência dos lêmures na socioecologia dos primatas. —
In: Socioecologia comparativa de primatas (Lee, PC, ed.). Cambridge University Press,
Cambridge, p. 273-299.
Kawanaka, K. (1973). Relações entre tropas entre macacos japoneses. — Primatas 14:
113-159.
Cozinha, DM, Cheney, DL & Seyfarth, RM (2004). Fatores mediadores do encontro intergrupal
babuínos da savana (Papio cynocephalus ursinus). — Comportamento 141: 197-218.
Koenig, A., Borries, C., Chalise, MK & Winkler, P. (1997). Ecologia, nutrição e tempo
de eventos reprodutivos em um primata asiático, o Hanuman langur (Presbytis entellus). — J.
Zool. 243: 215-235.
Korstjens, AH & Schippers, EP (2003). Padrões de dispersão entre colobus verde-oliva em Taï
Parque Nacional. — Int. J. Primatol. 24: 515-539.
Kowalewski, MM (2007). Padrões de afiliação e cooperação em bugios: uma
modelo alternativo para explicar a organização social em primatas não humanos. — Tese de
Doutorado, University of Illinois, Urbana–Champaign, IL.
Kowalewski, MM & Zunino, GE (2004). Sazonalidade de nascimento emAlouatta carayano norte
Argentina. — Int. J. Primatol. 25: 383-400.
Launhardt, K., Borries, C., Hardt, C., Epplen, JT & Winkler, P. (2001). Análise de paternidade
alternativas de vias reprodutivas masculinas entre os langures (Semnopithecus entellus) de
Ramnagar. — Anim. Comportamento 61: 53-64.
Lawler, RR, Richard, AF & Riley, MA (2003). Estrutura genética da população do branco
sifaka (Propithecus verreauxi verreauxi) na Reserva Especial Beza Mahafaly, sudoeste de
Madagascar (1992–2001). — Mol. Eco 12: 2307-2317.
Maddison, WP (2000). Testando a correlação de caracteres usando comparações de pares em um físico
logenia. — J. Theor. Biol. 202: 195-204.
Maddison, WP (2006). Pacote de comparações de pares para Mesquite, versão 1.1. — Disponi-
disponível em http://mesquiteproject.org
Maddison, WP & Maddison, DR (2008). Mesquite: um sistema modular para
análise, versão 2.5. — Disponível em http://mesquiteproject.org
Meijaard, E. & Groves, CF (2004). A evolução biogeográfica e a filogenia do
gêneroPresbite. — Primaz Rep. 68: 71-90.
Meikle, DB & Vessey, SH (1981). Nepotismo entre irmãos rhesus. — Natureza 294: 160-
161.
Melnick, DJ & Pearl, MC (1987). Cercopitecíneos em grupos multimachos: diversidade genética
e estrutura populacional. — In: Sociedades de primatas (Smuts, BB, Cheney, DL, Seyfarth,
RM, Wrangham, RW & Struhsaker, TT, eds). University of Chicago Press, Chicago, IL, p.
121-134.
Mitchell, CL (1994). Alianças e coalizões migratórias entre homens adultos sul-americanos

macacos-esquilo (Saimiri sciureus). — Comportamento 130: 169-190.
Morales, JC & Melnick, DJ (1998). Relações filogenéticas dos macacos (Cerco-
pithecidae:Macaca), como revelado pelo mapeamento de sítios de restrição de alta resolução de genes
ribossômicos mitocondriais. — J. Hum. Evoluir 34: 1-23.
Morelli, TL, King, SJ, Pochron, ST & Wright, PC (2009). As regras de desligamento:
aquisições, infanticídio e dispersão em um lêmure da floresta tropical,Propithecus edwardsi. —
Comportamento 146: 499-523.
Nakagawa, S. (2004). Adeus a Bonferroni: os problemas do baixo poder estatístico e
viés de publicação. — Comportamento. Eco 15: 1044-1045.
Noé, R. (1992). Formação de alianças entre babuínos machos: comprando parceiros lucrativos.
— In: Coalizões e alianças em humanos e outros animais (Harcourt, AH & de Waal,
FB, eds). Oxford University Press, Oxford, p. 285-321.
van Noordwijk, MA & van Schaik, CP (1985). Migração masculina e aquisição de classificação em
macacos de cauda longa (Macaca fascicularis). — Anim. Comportamento 33: 849-861.
van Noordwijk, MA & van Schaik, CP (2001). Movimentos de carreira: desafio de transferência e classificação
decisões por macacos de cauda longa machos. — Comportamento 138: 359-395.
van Noordwijk, MA & van Schaik, CP (2004). Seleção sexual e as carreiras de primatas
homens: concentração de paternidade, táticas de aquisição de domínio e decisões de
transferência. — Em: Seleção sexual em primatas: perspectivas novas e comparativas
(Kappeler, PM & van Schaik, CP, eds). Cambridge University Press, Cambridge, p. 208-229.
Nunn, CL (1999). A evolução de inchaços sexuais exagerados em primatas e
hipótese do sinal. — Anim. Comportamento 58: 229-246.
Nunn, CL & Barton, RA (2001). Métodos comparativos para estudar a adaptação de primatas
e alometria. — Evolu. Antropol. 10: 81-98.
Olupot, W. & Waser, PM (2005). Padrões de residência masculina e transferência intergrupal em gray-
mangabeys de bochechas (Lophocebus albigena). - Sou. J. Primatol. 66: 331-349. Ostner, J. & Kappeler,
PM (2004). A história de vida masculina e as relações sexuais adultas incomuns de
lêmure de cara vermelha,Eulemur fulvus rufus, grupos. — Anim. Comportamento 67: 249-259. Packer,
C. (1979). Transferência entre tropas e prevenção de endogamia emPapio anúbis. — Anim.
Comportamento 27: 1-36.
Pastorini, J., Forstner, MRJ & Martin, RD (2001). História filogenética de sifakas (Suporte-
íteco: Lemuriformes) derivados de sequências de mtDNA. - Sou. J. Primatol. 53: 1-17.
Paul, A. & Kuester, J. (1985). Transferência intergrupal e prevenção do incesto em semi-livre
Macacos bárbaros (Macaca sylvanus) em Salém (FRG). - Sou. J. Primatol. 8: 317-322. Perry, S.
(1998). Relações sociais macho-macho em macacos-prego-de-cara-branca selvagens,Cebus ca-
pucinus. — Comportamento 135: 139-172.
Plavcan, JM (1999). Sistemas de acasalamento, competição intrasexual e dimorfismo sexual em
companheiros. — Em: Socioecologia comparativa de primatas (Lee, PC, ed.). Cambridge University
Press, Cambridge, p. 241-260.
Papa, TR (1990). As consequências reprodutivas da cooperação masculina no bugio vermelho
macaco: exclusão de paternidade em tropas multi-masculinas e mono-masculinas usando marcadores
genéticos. — Comportamento. Eco Sociobiol. 27: 439-446.
Papa, TR (2000). A evolução da filopatria masculina em macacos neotropicais. — Em: Primata
homens: causas e consequências da variação na composição do grupo (Kappeler, PM, ed.).
Cambridge University Press, Cambridge, p. 219-235.
Porter, LM, Hanson, AM & Becerra, EN (2001). Grupo demográfico e dispersão em um

grupo selvagem de macacos de goeldi (Callimico goeldii). — Folia Primatol. 72: 108-110. Purvis,
A. (1995). Uma estimativa composta de filogenia de primatas.—Philos. Trans. Roy. Soc.
Londres. B Biol. Sci. 348: 405-421.
Pusey, AE & Packer, C. (1987a). Dispersão e filopatria. — In: Sociedades de primatas (Smuts,
BB, Cheney, DL, Seyfarth, RM, Wrangham, RW & Struhsaker, TT, eds). University of
Chicago Press, Chicago, IL, p. 250-266.
Pusey, AE & Packer, C. (1987b). A evolução da dispersão sexual em leões. — Comportamento-
iour 101: 275-310.
Ramirez-Llorens, P., Di Bitetti, MS, Baldovino, MC & Janson, CH (2008). Infanticídio em
macacos-prego (Cebus apella nigritus) no Parque Nacional do Iguaçu, Argentina. - Sou. J.
Primatol. 70: 473-484.
Read, AF & Nee, S. (1995). Inferência a partir de dados comparativos binários. — J. Theor. Biol. 173:
99-108.
Richard, AF, Rakotomanaga, P. & Schwartz, M. (1993). Dispersão porPropithecus verreauxi
em Beza Mahafaly, Madagascar. - Sou. J. Primatol. 30: 1-20.
Robbins, MM (1995). Uma análise demográfica da história de vida masculina e da estrutura social de
gorilas da montanha. — Comportamento 132: 21-47.
Robinson, J. (1988). Tamanho do grupo em macacos-prego com tampa de cunhaCebus olivaceuse a
sucesso reprodutivo de machos e fêmeas. — Comportamento. Eco Sociobiol. 23:
187-197. Rowell, TE (1988). O sistema social de guenons, comparado com babuínos, macacos e
mangabeys. — Em: Uma radiação primata: biologia evolutiva dos guenons africanos
(Gautier-Hion, A., Bourlière, F., Gautier, J.-P. & Kingdon, J., eds). Cambridge University
van Schaik, CP, van Noordwijk, MA & Nunn, CL (1999). Sexo e evolução social na
companheiros. — Em: Socioecologia comparativa de primatas (Lee, PC, ed.). Cambridge University
Sekulic, R. (1983). Relacionamentos masculinos e mortes infantis em bugios vermelhos (Alouatta
senículo). — Z. Tierpsychol. 61: 185-202.
Sigg, H., Stolba, A., Abegglen, JJ & Dasser, V. (1982). História de vida de babuínos hamadryas:
desenvolvimento físico, mortalidade infantil, parâmetros reprodutivos e relações
familiares. — Primatas 23: 473-487.
Silk, J. (1992). Padrões de intervenção em concursos agonísticos entre macacos bonnet machos.
— In: Coalizões e alianças em humanos e outros animais (Harcourt, AH & De Waal,
FB, eds). Oxford University Press, Oxford, p. 216-232.
Smith, RJ & Cheverud, JM (2002). Dimensionamento do dimorfismo sexual na massa corporal: uma filo-
análise genética da Regra de Rensch em primatas. — Int. J. Primatol. 23: 1095-1135. Smuts, BB
(1987). Competição sexual e escolha do parceiro. — In: Sociedades de primatas (Smuts,
BB, Cheney, DL, Seyfarth, RM, Wrangham, RW & Struhsaker, TT, eds). University of
Chicago Press, Chicago, IL, p. 385-399.
Snowdon, CT & Pickhard, JJ (1999). Brigas familiares: agressão severa entre cooperativamente
criação de micos de algodão. — Int. J. Primatol. 20: 651-663.
Sokal, RR & Rohlf, FJ (1995). Biometria: os princípios e a prática da estatística em biologia
pesquisa científica, 3ª ed. — WH Freeman, Nova York, NY.
Sommer, V. (1988). Competição masculina e coalizões em langures (Presbytis entellus) em Jodh-
pur, Rajastão, Índia. - Zumbir. Evoluir 3: 261-278.
Stammbach, E. (1987). Babuínos do deserto, floresta e montanha: sociedades multiníveis. - Dentro:

Sociedades de primatas (Smuts, BB, Cheney, DL, Seyfarth, RM, Wrangham, RW &
Struhsaker, TT, eds). University of Chicago Press, Chicago, IL, p. 112-120. Steenbeek, R.,
Sterck, EHM, de Vries, H. & van Hooff, JARAM (2000). Custos e benefícios
efeitos da fase de um macho, graduado por idade e totalmente masculino em grupos de langur de Thomas selvagem.
— Em: Primatas machos: causas e consequências da variação na composição do grupo
(Kappeler, PM, ed.). Cambridge University Press, Cambridge, p. 130-145.
Sterck, EHM (1997). Determinantes da dispersão feminina em Thomas langurs. - Sou. J.
Primatol. 42: 179-198.
Sterck, EHM & van Hooff, JARAM (2000). O número de machos em grupos de langur:
monopolização das mulheres ou processos demográficos? — Em: Primatas machos: causas e
consequências da variação na composição do grupo (Kappeler, PM, ed.). Cambridge University
Strier, KB (1999). Por que a ligação de parentesco feminino é tão rara? Socialidade comparada dos neotropicais
primatas. — Em: Socioecologia comparativa de primatas (Lee, PC, ed.). Cambridge University
Struhsaker, TT & Leland, L. (1987). Colobinas: infanticídio por machos adultos. — Em: Primata
sociedades (Smuts, BB, Cheney, DL, Seyfarth, RM, Wrangham, RW & Struhsaker, TT,
eds). University of Chicago Press, Chicago, IL, p. 83-97.
Sugiyama, Y. (1976). História de vida de macacos japoneses machos. — In: Avanços no estudo
de comportamento (Rosenblatt, JS, Hinde, RA, Shaw, E. & Beer, C., eds). Academic Press,
Nova York, NY, p. 255-284.
Sussman, RW (1992). História de vida masculina e mobilidade intergrupal entre lêmures de cauda anelada
(Lemur catta). — Int. J. Primatol. 13: 395-413.
Thierry, B. (2007). Os macacos: uma organização social de duas camadas. — Em: Primatas
em perspectiva (Campbell, CJ, Fuentes, A., MacKinnon, KC, Panger, M. & Bearder,
SK, eds). Oxford University Press, Nova York, NY, p. 224-239.
de Waal, FB & Harcourt, AH (1992). Coalizões e alianças: uma história da
pesquisar. — In: Coalizões e alianças em humanos e outros animais (Harcourt, AH & de
Waal, FB, eds). Oxford University Press, Oxford, p. 1-19.
Watanabe, K. (1979). Formação de alianças em uma tropa de macacos japoneses. —
Primatas 20: 459-474.
Widdig, A., Streich, WJ & Tembrock, G. (2000). Formação de coalizão entre o macho Barbary
macacos (Macaca sylvanus). - Sou. J. Primatol. 50: 37-51.
Wrangham, RW (1980). Um modelo ecológico de grupos de primatas ligados a fêmeas. — Comportamento-
iour 75: 262-300.
Yeager, CP & Kool, K. (2000). A ecologia comportamental de colobinas asiáticas. — Em: Velho Mundo
macacos (Whitehead, PF & Jolly, CJ, eds). Cambridge University Press, Cambridge, p.
496-521.
Apêndice A.Dados compilados para espécies usadas em comparações de pares de dispersão paralela
masculina (0 = ausente, 1 = presente), coalizões intergrupos (0 = ausente, 1 = presente), coalizões intragrupo
(0 = ausente, 1 = presente), coalizões combinadas (0 = ausente, 1 = presente), dispersão com viés de sexo (0 =
bissexual, 1 = com viés masculino), sistema social (M = multi-macho multi-fêmea, O = outro), sazonalidade de
reprodução (L = baixa, M = moderada, H = alta) e concentração de paternidade (L = baixa, M = moderada, H =
alta).
Macho Inter- Intra- Coalizões Sex- Social Reprodução Pat

paralelo grupo grupo combinado enviesado sistema sazonalidade conc.
coalizões de dispersão dispersão
Varecia variegata 01 01 0 12 M3, 4 H5, A

Eulemur fulvo 16 11,6 01 1 06 M3, 4 H5
Eulemur macaco 11 1 02 M4 H5
Lemur catta 17 18 01 1 17 M3, 4 H5, B
Propiteco 19 11 01 1 110 M3, 4 H5
verreauxi
Propiteco 1C 0C 0C 0 011 M4 H11 H11
Eduardo
Cebuella pygmaea 012 O3 eu5
Callithrix jacchus 112, 13 1D 0D 1 012 O14, 15 eu5
Callimico goeldi 1E 0E 1 016 M15 HE
Leontopithecus 113 117 017 1 013 M15 M5
rosália
Saguinus fuscicollis 113 012 O3, 15 M5
Saguinus geoffroyi 012 M15
Saguinus édipo 113 018 018 0 012 O3, 15 M5
Saguinus mystax 113, F, G 1F, G 0F, G 1 012 M15 MF, G H19, F
Cebus apella 121 120 1 112 M15 H5 H22
Cebus albifrons 123 1 112 M24 M5
Cebus capucinus 125, 26 128 127 1 112 M24 MH H29
Cebus olivaceus 130 1 112 M24 H5 H31
Saimiri boliviensis 132 132 132 1 132 M32
Saimiri sciureus 033 133 133 1 033 M3 H5
Alouatta pigra 134 134 1 034 M3
Alouatta palliata 0EU 135, eu
1EU 1 012 M3 HEU
Alouatta seniculus 136 136 137 1 012 M3 eu5 H31
Alouatta belzebul 012 M3
Alouatta caraya 138 1 012 M3 eu39
Piliocolobus 040 O40
rufomitratus
Procolobus verus 141 041 M3 M5
Colobus guereza 042 0J 0 143 O3 eu5
Presbytis rubicunda 144 O3, 44
Presbytis Thomasi 145, K 146, K 0K 1 144, 45 O44 euK H47, K
Semnopithecus 0eu 148 0eu 1 149 M48 H50, L H51, L
entelo
Trachypithecus 140, 44 O40, 44 M5
cristatus
Nasalis larvatus 144 O3, 44 M5
Eritrocebo 1M 1M 052, M 1 153 O3 H5 H31
patas
Apêndice A.(Contínuo.)
Macho Inter- Intra- Coalizões Sexo- Social Reprodução Pat
paralelo grupo grupo combinado enviesado sistema sazonalidade concentrado
dispersão coalizões coalizões dispersão
Cercopithecus 154, N 155 154 1 154 M3 H5 H31

etíope
Cercopithecus 052 052 0 153 O3
lhoesti
cefo
Cercopithecus 153 052 1 153 O3 H5
ascânio
nictitanos
Cercopithecus 1O 1O 052 1 153 O3 M5 H/M56
mitis
campbelli
Macaca 159, P 160, P 160, P 1 159 M3 M5, P H31, P
fascicular
Macaca mulata 161 162 161 1 161 M3 H5 H31
Macaca fuscata 163 165 164 1 163 M3 H5 M31
Macaca radiata 166 1 067 M58 H5
Macaca sinica 168, 69 M3 H5 M31
Macaca 167 M3 M5
nemestrina
Macaca sylvanus 170 171 1 170 M58 H5
Lophocebus 1Q 1Q 1Q 1 172 M72 euQ
albigena
Cercocebus atys 173 173 1 174 M3 M5
Cercocebus 175 M58
galeritus
Papio anúbis 1R 1R 176, R 1 149 M58 eu5,R H31
Papio 1S 1S 176, S 1 149 M3 eu5 MS
cinocéfalo
Papio Ursinus 0T 078 076, 77 0 175 M58 eu5 H31
Papio Hamadryas 180 179 1 081 M3 M5
Theropithecus 182 1 181 M3 M5
gelada
gorila gorila 184 183 1 049 O3 eu5 H31
UMAA. Britt, pess. comum.;BL. Gould, pess. comum.;CP. Wright & TL Morelli, pess.
comum.;DL. Digby, pess. comum.;EL. Porter, pess. comum.;FE. Heymann, pess. comum.;
GP. Garber, pess. comum.;HLM Fedigan, pess. comum.;EUM. Clarke, pess. comum.;
JP. Fashing, pess. comum.;KEHM Sterck, pess. comum.;euC. Borries, pers. comum.;
MJ. Chism, pers. comum.;NLA Isbell, pess. comum.;OM. Cordas, pers. comum.;PMA van
Noordwijk, pess. comum.;QM. Arlet, pess. comum.;RR. Palombit, pess. comum.;
SJ. Altmann & S. Alberts, pers. comum.;TDL Cheney, pess. comum.
1Kappeler (1999);2Kappeler (1997);3Plavcan (1999);4Gould & Sauther (2007);5van Schaik et

ai. (1999);6Ostner & Kappeler (2004);7Jones (1983);8Gould (2006);9Lawler et ai. (2003);10
Ricardo et ai. (1993);11Morelli et ai. (2009: esta edição);12Strier (1999);13Garber (1994);14
Harcourt et ai. (1981);15Digby et ai. (2007);16Porter et ai. (2001);17Baker & Dietz (1996);18
Snowdon & Pickhard (1999);19Huck et ai. (2005);20Ramírez-Llorens et al. (2008);21Janson
(1998);22Escobar-Parámo (2000);23Janson (1986);24Fragaszy et ai. (2004);25Jack & Fedigan
(2004a);26Jack & Fedigan (2004b);27Perry (1998);28Fedigan & Jack (2004);29Jack & Fedigan
(2006);30Robinson (1988);31van Noordwijk & van Schaik (2004);32Mitchell (1994);33Boinski
et ai. (2005);34Horwich et ai. (2000);35Clarke (2005);
36Papa (1990);37Sekulic (1983);38Kowalewski (2007);39Kowalewski & Zunino (2004);
40Struhsaker & Leland (1987);41Korstjens & Schippers (2003);42Fashing (1999);43Fashing
(2007);44Yeager & Kool (2000);45Sterck (1997);46Steenbeek et ai. (2000);47Sterck & van
Hooff (2000);48Sommer (1988);49Pusey & Packer (1987a);50Koenig et ai. (1997);
51Launhardt et ai. (2001);52Rowell (1988);53Enstam & Isbell (2007);54Cheney & Seyfarth
(1983);55Cheney (1981);56Hatcher (2007);57Cordões (1987);58Nunn (1999);59van Noordwijk
& van Schaik (1985);60van Noordwijk & van Schaik (2001);61Meikle & Vessey (1981);62
Hausfater (1972);63Kawanaka (1973);64Watanabe (1979);65Sugiyama (1976);
66Seda (1992);67Thierry (2007);68Dito (1975);69Dito (1977);70Paul & Kuester (1985);
71Widdig et ai. (2000);72Olupot & Waser (2005);73Benneton & Noë (2004);74Alegre (2007);
75Melnick & Pearl (1987);76Noé (1992);77Henzi et ai. (1999);78Cozinha et ai. (2004);
79Sigg et ai. (1982);80Cheney (1987);81Stammbach (1987);82Dunbar (1984);83Smuts
(1987);84Robbins (1995).
Apêndice B.Filogenia utilizada nas análises, no formato Newick com todos os comprimentos
de ramificação definidos para 1,0. ((((Varecia variegata:1.0 ((Eulemur fulvo:1.0,Eulemur macaco
:1.0):1.0,Lemur catta:1.0):1.0):1.0 (Propithecus edwardsi:1.0,Propithecus verreauxi:1.0):1.0):1.0
((((((Cebuella pygmaea:1.0,Callithrix jacchus:1.0):1.0 (Leontopithecus rosalia:1.0 (Saguinus
fuscicollis:1.0 ((Saguinus geoffroyi:1.0,Saguinus édipo:1.0):1.0,Saguinus mystax:1.0):1.0):1.0)
:1.0):1.0,Callimico goeldi:1.0):1.0 ((Cebus apella:1.0 ((Cebus albifrons:1.0,Cebus capucinus
:1.0):1.0,Cebus olivaceus:1.0):1.0):1.0 (Saimiri boliviensis:1.0,Saimiri sciureus:1.0):1.0) :1.0):1.0 ((
Alouatta palliata:1.0,Alouatta pigra:1.0):1.0 ((Alouatta seniculus:1.0,Alouatta caraya:1.0):1.0,
Alouatta belzebu:1.0):1.0):1.0):1.0 ((((((Procolobus verus:1.0,Piliocolobus rufomitratus:1.0):1.0,
Colobus guereza:1.0):1.0 (((Presbytis Thomasi:1.0,Presbytis rubicunda:1.0):1.0 (Semnopithecus
entellus:1.0,Trachypithecus cristatus:1.0):1.0):1.0,Nasalis larvatus:1.0):1.0):1.0 (((Cercopithecus
aethiops:1.0,Erythrocebus patas:1.0):1.0 (Cercopithecus lhoesti:1.0 (((Cercopithecus cephus:1.0,
Cercopithecus ascanius:1.0):1.0 (Cercopithecus nictitans:1.0,Cercopithecus mitis:1.0):1.0):1.0,
Cercopithecus campbelli:1.0):1.0) :1.0):1.0 (((((((Macaca mulata:1.0,Macaca fuscata:1.0):1.0,
Macaca fascicularis:1.0):1.0 (Macaca radiata:1.0,Macaca sinica:1.0):1.0):1.0,Macaca nemestrina
:1.0):1.0,Macaca sylvanus:1.0):1.0 (((Cercocebus atys:1.0,Cercocebus galeritus:1.0):1.0,
Lophocebus albigena:1.0):1.0 ((((Papio anúbis:1.0,Papio cinocéfalo:1.0):1.0,Papio Ursinus
:1.0):1.0,Papio Hamadryas:1.0):1.0,Theropithecus gelada:1.0):1.0):1.0):1.0):1.0):1.0,gorila gorila
:1.0):1.0):1.0):1.0.

Article What Traits Promote Male Parallel Dispersal in Primates - En.pt

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Article What Traits Promote Male Parallel Dispersal in Primates - En.pt

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Traduzido do Inglês para o Português - www.onlinedoctranslator.

Que características promovem a dispersão paralela masculina em

Valérie AM Schoof1,3),Katharine M. Jack1)&Lynne A. Isbell2)

(Aceito: 5 de dezembro de 2008)

Palavras-chave: primatas, dispersão paralela, coalizões, métodos comparativos filogenéticos,

3)Endereço de e-mail do autor correspondente: vschoof@tulane.edu

© Koninklijke Brill NV, Leiden, 2009 Comportamento 146, 701-726

A dispersão envolve a mudança de ambientes ecológicos e/ou sociais familiares

Os custos da dispersão decorrem em grande parte da maior exposição à

de dispersão social fornecendo aliados contra coespecíficos desconhecidos (Pusey &

Os dispersores paralelos podem ter uma chance maior de se tornarem

podem aumentar os benefícios inclusivos da aptidão dispersando-se com os parentes paternos. A

probabilidade de parentesco paterno aumenta quando apenas um ou poucos machos agrupam

aumenta a disponibilidade de parceiros de dispersão da mesma idade, o que também pode

realizaram pesquisas de longo prazo em primatas foram contatados e solicitados a

Dispersão com viés de sexo, dispersão paralela e coalizões

As espécies são incluídas nas análises se informações publicadas sobre dispersão

ocorre raramente é descrita como não ocorrendo.

Reconhecemos que a suposição de que um comportamento não

Sistemas sociais, concentração de paternidade e sazonalidade reprodutiva

O sistema social de cada espécie foi inicialmente classificado da seguinte forma: 1 =

o conjunto de dados para a co-ocorrência de coalizões (combinadas) com sistemas

Métodos comparativos filogenéticos

Os métodos comparativos tradicionais assumem que os pontos de dados são independentes

Stein, 1985). No entanto, devido à ancestralidade compartilhada, espera-se que

Usamos a filogenia de Smith & Cheverud (2002) com informações filogenéticas

Comparações por pares

evolução de Y” (Leia & Nee, 1995, p. 104).

Coalizões e dispersão paralela

Para coalizões combinadas, foram encontrados 14 pares (de 100.000 pares

Sistema social, dispersão paralela e coalizões combinadas

Para sistemas sociais (multi-macho, multi-feminino vs. outro) em relação à

Tabela 1.Resultados de comparações de pares.

Traço independente Traço dependente Número Nº de pares pvalor

Coalizões combinadas Dispersão paralela 57 (11, 3) 0,029∗

em relação às coalizões combinadas, foram encontrados 7 pares (38.360

Tipo de dispersão e dispersão paralela

Para o tipo de dispersão (dispersão masculina vs. bissexual), foram

Concentração de paternidade e dispersão paralela

A concentração de paternidade foi separada em alta versus moderada. Considerando

Sazonalidade reprodutiva e dispersão paralela

A comparação da sazonalidade reprodutiva baixa versus alta revelou 6 pares (378

Em uma tentativa de explicar indiretamente a concentração de paternidade, também

potencial. Alternativamente, a alta sazonalidade reprodutiva pode promover a dispersão

a dispersão promove a retenção de parentesco entre os membros do sexo disperso, faz

A dispersão é um tópico desafiador para estudar, e a dispersão paralela

Abouheif, E. (1999). Um método para testar a suposição de independência filogenética em

Dittus, W. (1975). Dinâmica populacional do macaco-toque,Macaca sinica. — Em: Socioe-

Groves, CP (2001). Taxonomia de primatas. — Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

Janson, CH (1986). O sistema de acasalamento como determinante da evolução social em capuchinhos.

Mitchell, CL (1994). Alianças e coalizões migratórias entre homens adultos sul-americanos

Porter, LM, Hanson, AM & Becerra, EN (2001). Grupo demográfico e dispersão em um

Stammbach, E. (1987). Babuínos do deserto, floresta e montanha: sociedades multiníveis. - Dentro:

Macho Inter- Intra- Coalizões Sex- Social Reprodução Pat

Varecia variegata 01 01 0 12 M3, 4 H5, A

dispersão coalizões coalizões dispersão

Cercopithecus 154, N 155 154 1 154 M3 H5 H31

1Kappeler (1999);2Kappeler (1997);3Plavcan (1999);4Gould & Sauther (2007);5van Schaik et

Você também pode gostar