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Rotas de translocação
1 – Xilema
• Água e nutrientes
• Face interna dos tecidos vasculares
FISIOLOGIA VEGETAL
2 – Floema
• Responsável pelo transporte dos produtos da fotossíntese das folhas
maduras (fonte) para áreas de crescimento e armazenamento
Translocação de solutos orgânicos (drenos);

• Água e nutrientes também podem ser redistribuídos pelo floema

• Encontrado na face externa dos tecidos vasculares

Pombal – PB

• Em plantas com crescimento secundário o floema é a casca viva

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EXPERIMENTO
Tecido do Floema

• Elementos de tubo crivado (envolvidos diretamente na

translocação)

• Células companheiras

• Células parenquimáticas

• Fibras e esclereídes (sustentação)

Características dos elementos de tubo crivado

• Células vivas

• Componentes celulares ausentes

→ Núcleo

→ Tonoplasto (membrana do vacúolo)

→ Microtubos e microfilamentos

→ Complexo de Golgi e Ribossomos

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Características dos elementos de tubo crivado

• Presença de áreas crivadas
• Componentes celulares sempre presentes
→ A extremidade das células do tubo crivado se
→ Mitocôndrias (modificadas) diferenciam em placas crivadas

→ Plastídios e Retículo endoplasmático liso → Dano a elementos de tubo crivado: obstruídos por
Proteina – P (mucilagem) e calose
→ Membrana plasmática e parede celular
♦ Proteina – P: está presente continuamente na célula
• Presença de áreas crivadas
♦ Calose: sintetizada por ocasião do dano
→ Servem para conectar uma célula a outra

Características das células companheiras

• Auxiliam os elementos de tubo crivado (ETC)

• Cada ETC está associado a uma célula companheira

• As interligações são realizadas através dos plasmodesmas

Tipos de células companheiras

→ Células companheiras ordinárias: apresentam cloroplastos
com tilacoides bem desenvolvidos e parede celular com
superfície lisa

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Tipos de células companheiras

→ Células de transferência: semelhantes as células

companheiras ordinárias diferindo pela presença de
invaginações da parede na face oposta ao ETC
aumentado sua área de contato

→ Células intermediárias: apropriada para transporte de

solutos através de conexões citoplasmáticas (numerosos
plasmodesmas)

Observações importantes:

1. Células companheiras ordinárias e de transferência

ocorrem onde existe uma via apoplastica de
transferência de fotoassimilados das células do mesofilo
para o simplasto dos ETC e células companheiras na
região fonte.

2. Células intermediárias ocorre onde existe o transporte

simplástico de fotoassimilado de células do mesofilo aos
ETC não ocorrendo a etapa apoplástica na folha fonte

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Padrões de translocação As rotas preferenciais fonte-dreno

Translocação: é o transporte de fotoassimilados das Proximidade: fonte e dreno

áreas de produção (fontes) para áreas de consumo ou
armazenamento (dreno) Estádio de desenvolvimento:
→ Desenvolvimento vegetativo: caule e raízes são drenos fortes
Fonte: órgão exportador vesus folhas
→ Folhas maduras → Desenvolvimento reprodutivo: frutos versus demais drenos da
planta
→ Raízes tuberosas de plantas bianuais
Dreno: órgão importador ou não fotossintetizante Substâncias translocadas no floema
→ Folhas imaturas → Água (redirecionada)
→ Frutos em desenvolvimento → Sacarose (estaquiose e rafinose – sacarose + galactose)
→ Raízes e tubérculos → Aminoácidos (glutamato e aspartato)

Substâncias translocadas no floema

→ Hormônios (auxina, giberelina, citocinina e ác. abcísico)
→ Alguns íons inorgânicos
♦ K, Mg, P e Cl (móveis)
♦ Nitrato, Ca, S e Fe (imóveis)

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Açúcares são translocados na forma não-redutora Açúcares são translocados na forma não-redutora

• Acúcares redutores: grupo aldeído ou cetona – altamente • Acúcares não-redutores: menos reativos que os redutores
reativos por apresentar grupo aldeído e cetona reduzido a um álcool.

Mecanismo de translocação no floema

• Difusão
→ Velocidade de translocação de substâncias no floema
é de 1 m h-1
→ A velocidade de uma substância por difusão é de 1 m
a cada 32 anos

• Fluxo de massa
→ Diferença de gradiente de pressão gerado
osmoticamente entre a fonte e o dreno

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Carregamento do Floema: dos cloroplastos aos ETC
A1. Transporte de triose-P durante o dia do cloroplasto para o
citosol onde é convertido a sacarose
A2. Hidrólise a noite do amido armazenado no cloroplasto durante
a fotossíntese e conversão em sacarose no citosol
B. A sacarose movimenta-se para a vizinhanças do complexo
elemento de tubo crivado – célula companheira das nervuras
menores (transporte à curta distância)
C. A sacarose é transportada ativa ou passivamente para o interior
do complexo elemento de tubo crivado – célula companheira
(carregamento do floema)
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Carregamento do Floema: dos cloroplastos aos ETC
◙ Uma vez no interior do tubo crivado a sacarose é
exportada da região fonte e importada pelo dreno
◙ Este movimento no interior do tubo crivado é
denominado de transporte a longa distância
Movimento de assimilados do mesofilo para o complexo
elementos de tubo crivado – célula companheira
→ Simplasto: plasmodesmas
→ Apoplasto: parede celular e espaços intercelulares
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Carregamento do floema: rota simplástica e apoplástica Carregamento do floema: rota simplástica e apoplástica

Carregamento do Floema: rota simplástica

◙ O deslocamento de substâncias pela rota simplástica

ocorre por difusão, ou seja, a favor de um gradiente de
concentração (> para <)

◙ A concentração de sacarose no complexo elemento de

tubo crivado – célula companheira se tornaria maior que
na célula do mesofilo – como o transporte pode ocorrer?

◙ Através do modelo de aprisionamento de polímero de

forma passiva através dos plasmodesmas Células companheiras do tipo intermediárias
Ex: cucurbitáceas (melão, melancia, abóbora e pepino)

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Carregamento do Floema: rota simplástica

Suposições que devem ser satisfeitas:

◙ A sacarose deve estar mais concentrada no mesofilo

do que nas células intermediárias

◙ As enzimas para a síntese de rafinose e estaquiose

devem estar preferencialmente localizadas nas células
intermediárias

◙ Os plasmodesmas que ligam as células da bainha

vascular e as células intermediárias devem excluir
moléculas maiores que a sacarose Células companheiras do tipo ordinárias e de transferência

Descarregamento do floema

É o transporte de substâncias do elemento de tubo crivado

para o órgão dreno e ocorre em três etapas:

1. A sacarose é transportada ativa ou passivamente para

fora do complexo elemento do tubo crivado – célula
companheira (descarregamento do floema)
2. A sacarose movimenta-se das células receptoras para a
região do dreno (transporte a curta distância)
3. Uma vez na região do dreno os solutos podem ser
metabolizados ou armazenados (metabolismo ou
armazenamento)

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Alocação de fotoassimilado
É a regulação do destino do carbono fixado nas diferentes vias
metabólicas (1/6 da triose-P produzida)

Alocação na fonte

1. Síntese dos compostos de reserva: o amido é sintetizado e

armazenado nos cloroplastos e hidrolisado e mobilizado durante a
noite

2. Utilização metabólica: o carbono fixado pode ser utilizado na

célula fotossintetizante p/ satisfazer suas necessidades energéticas

3. Síntese dos compostos transportados: o carbono fixado é

incorporado em açúcares e exportado para tecidos dreno

Alocação de fotoassimilado Partição de fotoassimilados

Alocação no dreno Partição: controle da distribuição diferencial de fotoassimi-

1. O açúcar pode permanecer como transportado para o dreno
lados entre os vários órgãos da planta

2. O açúcar pode ser transformado em outros compostos → Depende da força do dreno: tamanho x atividade

→ Drenos de reserva: armazena sacarose, glicose e frutose no → Controlado por mensageiros químicos (fitohormônios
vacúolo ou amido no amiloplasto ABA, AUX e CIT, sacarose, K+ e Pi) e ∆ψp

→ Drenos de crescimento: açúcares são utilizados para respiração e

síntese de outras moléculas necessárias ao crescimento

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