RECURSOS ECOLÓGICOS

Recursos Ecológicos I. Introdução

II. A radiação solar como recurso

 A radiação como recurso variante
 O valor da radiação como recurso que depende do suprimento
de água
 Soluções para conciliar fotossíntese com perda de água

III. CO2 como recurso

 Via fotossintética C3
 Via fotossintética C4

IV. A água como recurso

V. Nutrientes minerais como recurso

VI. O2 como recurso

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RECURSOS ECOLÓGICOS RECURSOS ECOLÓGICOS

 “Todas as coisas consumidas por um organismo e que podem levar O que representa “consumo” nos casos seguintes?
a taxas de crescimento populacional maiores à medida que sua
disponibilidade aumenta no ambiente” (Tilman 1982) a) Nitrato, fosfato e luz para plantas.
b) Néctar, pólen, e um buraco num tronco de árvore para abelhas.
 O que significa "consumido"? Consumir não é só ''comer" ou "incorporar à c) Número de presas para seus predadores.
própria biomassa". O recurso é "consumido” no sentido de que seu estoque ou d) Espaço para organismos sésseis, como plantas, corais, cracas.
suprimento disponível a um organismo é reduzido por sua utilização nas
e) Esconderijo de predadores para presas.
atividades de outro organismo.
f) Fêmeas capazes de reproduzir para machos de uma população.
 OBSERVE: Condições podem ser modificadas por um organismo, mas
recursos representam quantidades que podem ser diminuídas pelas Portanto, recursos para dado organismo representam:
atividades de um organismo. Portanto:
a) Materiais com os quais seu corpo é feito.
1. Recursos são consumidos: a atividade de um consumidor diminui a
b) Energia que utiliza para realizar suas atividades.
quantidade ou estoque do recurso que é disponível p/ outros consumidores.
c) Espaço no qual realiza os ciclos de sua vida.
2. Recursos são utilizados pelo consumidor para sua sobrevivência,
crescimento e/ou reprodução.
OBSERVE:
3. O aumento da quantidade disponível de um recurso pode levar ao aumento
da sobrevivência, crescimento, e/ou reprodução do consumidor.
 Condições são fatores ambientais abióticos.
4. Isto, a seu turno, pode levar ao aumento da taxa de crescimento  Recursos são fatores ambientais abióticos ou bióticos.
populacional.
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A Radiação Solar como Recurso (cont.):

A Radiação Solar como Recurso:
Da radiação interceptada por uma folha:
 Radiação solar: Contínuo de recursos, espectro de ondas  Uma parte é refletida, sem que sua composição de comprimentos de onda
eletromagnéticas com diferentes comprimentos de onda (); diferentes seja alterada;
 Uma segunda parte atravessa a folha, é filtrada (de certos comprimentos de
comprimentos de onda têm diferentes conteúdos de energia.
ondas do espectro) e transmitida.
 Uma terceira parte é absorvida.
 Única fonte de energia que as plantas verdes podem utilizar para suas
atividades metabólicas. A fração que é absorvida tem três destinos:
a) Uma parte pode aumentar a temperatura da folha e pode ser re-irradiada
 Energia radiante chega à planta como fluxo de radiação vinda do Sol. para o ambiente sob forma de calor.
b) Uma parte fornece o calor latente para evaporação da água, que é liberada
 Fluxo pode ser: transpiração.
c) Somente uma pequena parte chega aos cloroplastos e é utilizada na
• Direto: Atinge a folha exposta vindo diretamente do Sol. fotossíntese).
• Indireto: Atinge a folha após ter sido dispersada ou refletida por outro  A radiação solar que chega aos cloroplastos é capturada e armazenada em
corpo. ligações químicas de compostos de carbono (moléculas) ricos em energia.
 Moléculas serão quebradas na respiração pela planta ou por quem a consumir.
 OBSERVE:
• Energia radiante passa só uma vez pela Terra. Energia flui.
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• Elementos são reciclados por gerações e gerações de organismos.

1

A Radiação Solar como Recurso (cont.):
 A energia radiante tem que ser capturada e fixada no exato instante que
atinge a folha, ou é perdida para a fotossíntese para sempre.
 O aparato fotossintético das plantas é capaz de assimilar energia de
somente uma faixa deste espectro.
 As plantas dependem de pigmentos para assimilar a energia da radiação
solar.
 Principais pigmentos:
• Clorofila (verdes): absorvem energia da luz vermelha e violeta.
• Carotenóides (amarelos): absorvem energia da luz azul e verde.
 Os pigmentos das plantas verdes só conseguem capturar energia da
banda de ’s de 380-710 nm = PAR = Photosynthetically Active Radiation
= Radiação Fotossinteticamente Ativa
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FIGURA 2-15 [Ricklefs 2003]. Distribuição espectral da luz do sol na superfície terrestre.
A Radiação Solar como Recurso (cont.):
 Cerca de 56% da radiação solar incidente sobre a terra não é PAR
(portanto indisponível para plantas verdes).
 A capacidade de absorção de energia dos pigmentos limita a parte da
radiação que pode ser utilizada. E daí??
 IMPORTANTE!!! Limite da quantidade de energia disponível para as
plantas verdes e, indiretamente, para toda a comunidade.
 Fotossíntese bruta = Taxa1 total em que as plantas capturam energia
radiante e a fixam em compostos de carbono.
 Contudo, mais importante se considerar (e mais fácil de se medir) o
ganho líquido.
 Fotossíntese líquida = Aumento ou diminuição da matéria seca (matéria
dos tecidos, sem seus líquidos) que resulta da diferença entre a produção
de compostos de carbono na fotossíntese bruta e as perdas destes
compostos devido à respiração e à morte de partes da planta.
1Taxa = Razão entre as variações entre duas grandezas das quais a primeira depende da segunda.
A Radiação Solar como Recurso (cont.):
 PAR equivale à radiação visível ao olho humano = Luz (400-700 nm1).
 A RIGOR: Luz não é o recurso; a radiação solar é o recurso. Luz é a
parte da radiação que as plantas conseguem utilizar (a radiação chega
como um todo à superfície do planeta).
 Bacterioclorofila tem picos de absorção em 800, 850 e 870-890 nm.
 Plantas verdes e bactérias não utilizam recursos diferentes; ambos
utilizam radiação solar; todavia, utilizam partes diferentes deste recurso.
 NA PRÁTICA: Por conveniência, dizemos que luz é o recurso.
1Nanômetro (nm) = Unidade de comprimento utilizada para expressar comprimentos de onda de
luz e equivale a 1 bilionésimo de metro (1nm=10 -9m).
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A clorofila absorve mais os
comprimentos de onda vermelho e
violeta. O que não é absorvido –
verde e amarelo – é refletido, e
por isso as plantas
fotossintetizantes parecem verde.
FIGURA 2-15 [Ricklefs 2003]. Curvas de absorção de dois grupos de pigmentos
fotossintetizantes – clorofilas e carotenóides. A clorofila assimila a luz vermelha e
a luz violeta. Os carotenóides absorvem luz azul e luz verde.
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A Radiação Solar como Recurso (cont.):
 A taxa de fotossíntese muda conforme a intensidade da luz. Existem
dois pontos de referência em relação à resposta da fotossíntese à
intensidade da luz (calorias*cm-2*min-2):
 Ponto de compensação: Intensidade exata da PAR em que energia
assimilada na fotossíntese = energia gasta na respiração (fotossíntese
líquida é zero). Acima do ponto de compensação o saldo de energia é
positivo; abaixo, é negativo.
 Ponto de saturação: Nível exato da PAR acima do qual a taxa de
fotossíntese não mais aumenta com o aumento da intensidade luminosa
(aparato fotossintético atinge capacidade máxima de capturar PAR).
 Os pontos de compensação e de saturação variam entre as
espécies. POR EXEMPLO, os pontos de compensação e de saturação
de plantas que crescem na sombra são menores que aqueles de plantas
que crescem sob luz solar plena (OU SEJA, necessitam menos luz para
ter saldo fotossintético líquido, MAS capacidade fotossintética satura num
nível relativamente baixo de luz).
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 A radiação como recurso variante:
 Variação no espaço (e.g. conforme a latitude) e no tempo (e.g. ao longo
do dia ou do ano).

 Além disso, plantas vizinhas podem modificar quantidade e qualidade da

radiação disponível.

 Isto ilustra duas propriedades vitais de todos os recursos:

1. Suprimento pode variar de forma sistemática
2. Suprimento pode variar de forma não-sistemática

 Variação sistemática refere-se à variação que se repete de forma rítmica,

previsível (ciclos diários, anuais). Períodos de fartura e de escassez se
alternam.

FIGURA 22-7 [Ricklefs 2003]. A fotossíntese aumenta assintoticamente  Variação não-sistemática refere-se à variação arrítmica, não previsível
com o aumento da intensidade da luz. O ponto de compensação é o (posição das plantas / folhas vizinhas).
nível de luz no qual a fotossíntese (medida aqui pela assimilação de CO2)
 Quando a variação é sistemática previsível, resposta de plantas e
equilibra a respiração (linha preta), e o ponto de saturação é o nível de luz
animais tende a ser padronizada, um padrão de resposta evoluído,
no qual os níveis de fotossíntese param de aumentar.
geneticamente fixado.
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O valor da radiação como recurso que depende

criticamente do suprimento de água: FIGURA 2-9 [Ricklefs 2003]. A
troca gasosa ocorre através
 Não é sensato considerar radiação como recurso independentemente da da superfície de uma folha.
Corte transversal esquemático
água, mas o argumento é complexo:
da porção inferior de uma folha,
mostrando a lenta difusão do
 Radiação interceptada não resulta em fotossíntese a menos que haja CO2 através da folha
CO2 disponível, e a rota de entrada de CO2 na folha é através dos comparado com a evaporação
estômatos. Se os estômatos estão abertos, a água irá evaporar através da água da superfície da folha
deles e parte da radiação incidente provê o calor latente para esta para o ar em volta. A epiderme
evaporação. Se a água é perdida mais rapidamente do que ganha, a Estômato inferior da folha é relativamente
planta pode morrer. impermeável à água; a troca
Epiderme
inferior gasosa ocorre principalmente
através dos poros (estômatos)
 DILEMA!!! (dado que água é recurso muitas vezes escasso): Pressão atmosférica Transpiração de água
de CO2 (0,03% atm) na superfície inferior da folha.
para fora da folha
1. Conservar água ao custo de diminuir taxa fotossintética?? Como a planta usa CO2 na
A tendência da água para sair da fotossíntese, a concentração
2. Priorizar fotossíntese (taxa máxima) ao custo de ficar sem água?? folha excede de longe a tendência
deste gás fica mais baixa na
do CO2 para entrar na folha
folha do que no ar em volta.

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Soluções para conciliar atividade fotossintética com perda

controlada de água:
1) Ciclo de vida curto e alta taxa fotossintética somente nos períodos com água
abundante e permanecer dormentes resto do ano.

2) Ciclo de vida longo; produzir folhas somente quando água é abundante e perdê-
las nos períodos de seca.

3) Folhas longevas; transpirar lentamente; e tolerar déficit de água; Mas incapazes

FIGURA 7-17 [Raven et al. 2001]. Elétron-micrografia de varredura da superfície
inferior do estômato de fumo (Nicotiana tabacum). Uma planta pode abrir ou
fechar seus estômatos de acordo com a necessidade; nesta micrografia, a maior
parte está aberta. É através destes estômatos que o CO2 necessário para a
fotossíntese difunde-se para o interior da folha e o oxigênio produzido como
subproduto da fotossíntese difunde-se para fora. A estrutura mais alongada
mostrada na parte inferior à esquerda é um tricoma foliar.
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de fotossintetizar rapidamente mesmo quando água é abundante.
 Adaptações para retardar perda de água (diminui gradiente de difusão da
água entre mesófilo e atmosfera) incluem pêlos e estômatos no fundo de
depressões da superfície foliar.
 Custos: retardam difusão de CO2 para dentro da folha. São soluções que não
podem responder às variações na disponibilidade de água.
4) Metabolismo C4 e metabolismo CAM. Plantas com metabolismo “normal” C 3 são
menos eficientes no uso da água (relação entre quantidade de carbono fixado por
unidade de água transpirada) e gastam portanto mais água na fotossíntese.
5) Alterações na condutância dos estômatos (nível de abertura). Soluções para
controle tanto da fotossíntese como da perda de água que podem ocorrer
rapidamente durante o dia e que permitem resposta rápida a variações na
disponibilidade imediata de água.

3
 O CO2 como Recurso: O CO2 como Recurso (cont.):
 A fixação fotossintética é o único processo pelo qual as plantas capturam  Existem três vias bioquímicas de fotossíntese (processos pelos quais o
a energia solar e a conservam em ligações químicas. Energia fica CO2 é absorvido e fixado). Estas três vias têm importantes
disponível como força propulsora de praticamente todas as atividades conseqüências, especialmente porque afetam a conciliação da atividade
biológicas da comunidade. O CO2 usado na fotossíntese é obtido quase fotossintética com a perda controlada de água.
inteiramente da atmosfera.
 Estas vias metabólicas são: C3, C4 e CAM:
 A concentração de CO2 acima do dossel da vegetação varia pouco, mas
• Via fotossintética C3: Via mais comum. CO2 fixado inicialmente por
a situação é diferente abaixo do dossel (sub-bosque).
ácido de 3 carbonos (RuBPcarboxilase/oxigenase; Rubisco).
 Sobre a concentração de CO2: Fotorrespiração no processo: Rubisco não discrimina entre CO2 e O2
(O2 compete pelo sítio ativo). Processo de desperdício (não produz
1) Maior quanto mais próximo do chão devido à produção de CO 2 pela
ATP). Fotorrespiração reduz em até 50% quantidade final de CO2
decomposição da matéria orgânica no solo.
fixado. Pontos de compensação e saturação abaixo da luz solar plena
2) Variação diária: Maior à noite e menor durante o dia (em função da (luz direta do sol).
relação das taxas de fotossíntese e respiração).
• Via fotossintética C4: CO2 fixado por ácido de 4 carbonos (PEP
3) Variação sazonal próximo ao solo em climas temperados: Maior carboxilase), que tem maior afinidade pelo CO2.
concentração no verão, menor no inverno. Temperaturas elevadas no
verão permitem maior decomposição de matéria orgânica.  C3 é mais eficiente em condições de sombra e frio. C4 predomina em
climas mais quentes e secos.
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Enzima que faz fixação do CO2 Planta precisa ter menos

Enzima que faz fixação de CO2 Planta precisa ter muita enzima (fosfoenolpiruvato) tem muito enzima na folha para fazer
(Rubisco) tem baixa afinidade na folha para fazer a fixação do maior afinidade por ele que a fixação do CO2.
por ele. CO2 Rubisco.

Planta precisa ter muito Planta precisa ter menos

Rubisco também faz Fosfoenolpiruvato não faz
nitrogênio para fazer nitrogênio para fazer
fotorrespiração: liberação de fotorrespiração.
fotossíntese, afinal é preciso de fotossíntese, afinal é preciso
parte do CO2, já fixado por ela
muito nitrogênio para se ter menos nitrogênio para se ter
em produto inicial.
muita enzima. menos enzima.

Fotorrespiração aumenta com Absorção do CO2 é lenta. Eficiência fotossintética

aumento da temperatura. não diminui com o Absorção do CO2 é mais
aumento da temperatura. rápida.

Estômatos têm que ficar

Aumento da ineficiência da abertos por mais tempo por
fotossíntese com o aumento da unidade de CO2 fixada. Estômatos têm que ficar
temperatura. abertos por menos tempo
Plantas C4 têm alta
eficiência do uso da água. por unidade de CO2 fixada.

Há uma maior perda d'água por

Plantas C3 têm baixa eficiência unidade de CO2 fixada.
do uso da água.
Há uma menor perda
d'água por unidade de CO2
fixada.
FIGURA: Representação diagramática de características importantes da fotossíntese C 3 e
suas implicações ecológicas. FIGURA: Representação diagramática de características importantes da fotossíntese C 4 e
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suas implicações ecológicas.

Sistema C3 tem
baixo ponto de
compensação.

Sob sombra, Sob luz solar direta,

plantas C3 são plantas C4 são mais
mais eficientes eficientes que
que plantas C4. plantas C3.

Sistema C4 tem
alto ponto de
compensação.

Plantas C4 usam água mais eficientemente que plantas C3,

mas também têm maior temperatura ótima de crescimento.

Plantas C3 têm vantagem em Plantas C4 têm vantagem em

FIGURA: Comparação estações do ano ou locais mais estações do ano ou locais mais
dos tipos de habitat em úmidos e frios. secos e quentes. FIGURA 3-12 [Townsend et al. 2003]. Resposta da fotossíntese pelas
que as vias C3 e C4 de folhas de tipos variados de plantas verdes (medida pela absorção de
fotossíntese têm
vantagens uma sobre a A maioria das plantas C3 A maioria das plantas C4 CO2) à intensidade de radiação solar sob temperaturas ótimas e com um
está em regiões está nos trópicos ou suprimento natural de dióxido de carbono.
outra devido às suas temperadas, frias ou de regiões áridas ou de
características. altas altitudes. baixa altitude.
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4
 A Água como Recurso:
 Disponibilidade de água é condição indispensável à vida. Hidratação
é condição necessária para que reações metabólicas ocorram. Qualquer
reação química do metabolismo de um organismo vivo só ocorre em meio
aquoso.
 Porque nenhum organismo é completamente impermeável, sempre há
perda de água. O teor de água corpórea precisa ser restabelecido.
 Animais terrestres bebem água livre ou a obtém da comida que
consomem. Uma certa quantidade de água é gerada do metabolismo
dos alimentos e uns poucos animais vivem inteiramente desta água (e.g,
rato-canguru do deserto).
 O solo é a principal fonte de água para a maioria das plantas. Acesso
à água é obtido por intermédio das raízes.
 Evolução das raízes não elucidada. Raízes permitiram colonização do
ambiente terrestre e expansão da fauna e flora terrestres.
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A água drena Solos com mais argila e
rapidamente através silte retêm mais água.
da areia grossa.
FIGURA 2-9 [Ricklefs 2003]. Os solos de granulação fina retêm mais
água. Solos com grãos grandes têm bastante espaços entre eles que não
são preenchidos completamente até a capacidade de campo.
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A Água como Recurso (cont.):
 Capacidade de campo do solo: Quantidade total de água que o solo
pode reter contra a força de gravidade. A água que excede a capacidade
de campo escoa para formar lençol freático. Capacidade de campo =
limite superior de água disponível para as plantas.
 Ponto de emurchecimento permanente: Limite inferior de água no solo
disponível para as plantas. Quantidade de água que as plantas já não
conseguem extrair do solo. Plantas murcham e morrem.
 Plantas de regiões áridas têm pontos de emurchecimento permanente
mais baixos (conseguem extrair água do solo quando plantas de
ambientes mésicos já não conseguem).
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A Água como Recurso (cont.):
 A quantidade de água que o solo retém e a disponibilidade desta
para as plantas variam conforme a estrutura física do solo.
 O solo é constituído de grãos (partículas) de argila (<0,002mm); silte (0,002-
0,05mm), e areia (>0,05mm), além de material orgânico.
 Coletivamente, estas partículas formam a textura do solo.
 Textura do solo influencia sua estrutura física e sua capacidade de reter água.
 Poros: Espaços entre partículas nos quais água pode formar reservatórios.
 O destino da água da chuva armazenada em tais espaços depende da textura do
solo (tamanho das partículas).
 Viscosidade da água: Moléculas têm capacidade de agarrar-se umas às outras
e às superfícies com as quais entram em contato. Esta propriedade da água é
responsável pelo fenômeno da capilaridade. Ou seja, elevação da água contra
gravidade em espaços ou tubos de tamanho muitíssimo reduzido (capilares).
 Como resultado da capilaridade: Quanto maior a área total de superfície de um
volume de solo, maior a força de capilaridade (e portanto maior a força com que a
água é retida nos poros).
A Água como Recurso (cont.):
 Área total de superfície de um volume de solo aumenta à medida que
diminui o tamanho das partículas. Solos argilosos e siltosos retém água
com maior força (solos arenosos retém água com menor força).
 Por outro lado: O tamanho dos poros do solo aumenta com aumento do
tamanho das partículas. Ou seja, maior quantidade de água poderia ser
armazenada em solos arenosos. Contudo, solos com partículas maiores
têm menor capilaridade, e menor capacidade de reter água contra a força
de gravidade!!
 Em contraste, solos com partículas pequenas têm poros pequenos e têm
menor espaço para armazenar água. No caso, a maior capilaridade
conferida por partículas menores retém com facilidade a pouca água aí
armazenada.
 EM RESUMO: Solos com textura diversificada disponibilizam maior
quantidade de água para as plantas.
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Nutrientes Minerais como Recurso:
 Além da luz solar, CO2 e água, as plantas precisam de nutrientes
minerais. Plantas terrestres obtém tais recursos do solo enquanto plantas
aquáticas os obtém da água circundante.
 Existem 2 tipos de nutrientes minerais:
1. Macronutrientes: Necessários em grandes quantidades. São eles:
nitrogênio, fósforo, enxofre, potássio, cálcio, magnésio e ferro.
2. Micronutrientes: Necessários em pequenas quantidades. Incluindo:
manganês, zinco, cobre, boro e molibdênio.
 Muitos destes elementos são também essenciais para os animais. Os
animais os obtém em suas formas orgânicas no alimento que ingerem.
 A disponibilidade de nutrientes para as plantas depende de sua
concentração no solo, o que por sua vez depende da sua solubilidade e
das forças que os mantém ligados às partículas do solo. Íons de nitrato,
cálcio, e sódio são retidos com pouca força, enquanto íons fosfatos são
fortemente ligados às partículas do solo.
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 QUADRO 5-2: Principais nutrientes exigidos pelos organismos e algumas
de suas funções primárias

Elemento Função

Nitrogênio (N) Componente estrutural de proteínas e ácidos nucléicos

Fósforo (P) Componente estrutural de proteínas, fosfolipídeos e ossos

Enxofre (S) Componente estrutural de muitas proteínas

Potássio (K) Principal soluto nas células animais

Componente estrutural de ossos e de material entre as

Cálcio (Ca) células de plantas lenhosas; regulador da permeabilidade
celular

Componente estrutural da clorofila; envolvido na função de

Magnésio (Mg)
muitas enzimas
FIGURA 3-20 [Begon et al. 2007]. (a) Sistemas de raízes de plantas em uma típica
Ferro (Fe) Componente estrutural da hemoglobina e de muitas enzimas pradaria de gramíneas baixas, após uma série de anos com precipitação média
Sódio (Na) Principal soluto nos fluídos de animais (Hays, Kansas). Ap = Aristida purpurea; Aps = Ambrosia psilostachya; Bd = Buchloe
dactyloides; Bg = Boutela gracilis; Mc = Malvastrum coccineum; Pt = Psoralia
Fonte: R. E. Ricklefs (1990) Ecology. Third Edition New York: W.F. Freeman & Co.
tenuiflora; Sm = Solidago mollis. (a) Sistema de raízes desenvolvido por uma planta
de trigo, crescendo em um solo arenoso contendo uma camada de argila. Observe a
resposta do desenvolvimento das raízes ao ambiente localizado que elas encontram.
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O2 como Recurso:
 Oxigênio molecular (O2) é recurso essencial para animais e plantas.
O2 como Recurso (cont.):
Alguns poucos procariotos podem viver sem O2.
Porque O2 se difunde lentamente na água, animais aquáticos têm que ter
 Sua taxa de difusão e solubilidade na água são baixas e O2 pode ser adaptações para viver em baixas concentrações de O2:
limitante nos ambientes aquáticos. A solubilidade do O2 na água diminui
com o aumento da temperatura. 1. Fluxo contínuo de água sobre suas superfícies respiratórias (e.g.,
guelras dos peixes).
 Matéria orgânica decomposta na água é alimento para micróbios
heterotróficos, que por meio da respiração1 a utilizam como fonte de 2. Grande relação superfície/volume, o que aumenta a área de contato
energia. A respiração microbiana aumenta a demanda por O2, e esta com o meio e torna o interior do organismo mais próximo de sua
demanda biológica de O2 (DBO) pode limitar os tipos de animais superfície, aumentando a absorção de O2.
superiores que conseguem persistir no ambiente (porque a concentração
de O2 dissolvido diminui muito). 3. Pigmentos respiratórios especializados, capazes de absorver O2
mesmo em baixas concentrações.
 Altas DBOs são características de corpos d’água não correntes (lagos,
lagoas, açudes, represas) nos quais folhiço ou poluentes orgânicos (e.g., 4. Baixas taxas de respiração.
esgoto doméstico) foram depositados.
 DBO é ainda maior em temperaturas elevadas.
1Respiração: O uso celular de oxigênio e substratos para produção de energia.
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