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Diferenças de gênero no metabolismo da gordura

Ellen Blaak

As mulheres geralmente têm uma porcentagem maior de gordura corporal do que os homens. Além disso, as mulheres armazenam mais Introdução
gordura na região glúteo-femoral, enquanto os homens armazenam mais gordura no depósito visceral (abdominal). Esta revisão se concentra É uma observação bem conhecida que as mulheres geralmente têm uma
nas diferenças no armazenamento regional de ácidos graxos, mobilização e oxidação que podem contribuir para diferenças relacionadas ao quantidade maior de gordura corporal do que os homens. Além disso, as
gênero na distribuição de gordura corporal. Existem diferenças regionais pronunciadas na regulação do metabolismo regional de ácidos graxos mulheres têm maior proporção de gordura corporal na região glúteo-
entre homens e mulheres. Em primeiro lugar, há evidências de quena Vivo, a liberação de ácidos graxos livres das pernas mediada por femoral, enquanto os homens têm mais gordura corporal na região
catecolaminas é menor nas mulheres do que nos homens, enquanto a liberação de ácidos graxos livres dos depósitos da parte superior do corpo abdominal (visceral) [1]. Por esse motivo, a obesidade da parte superior
é comparável. Esses dados correspondem a dados de biópsia de tecido adiposo in vitro, que indicam uma diferença mais pronunciada na lipólise do corpo e a obesidade da parte inferior do corpo são chamadas de
mediada por catecolaminas entre os depósitos de gordura da parte superior e inferior do corpo em mulheres do que em homens. Em segundo obesidade andróide e ginoide.
lugar, a liberação de ácidos graxos livres pelos depósitos de gordura subcutânea da parte superior do corpo é maior nos homens do que nas

mulheres, indicando uma maior resistência ao efeito antilipolítico da ingestão de refeições nos depósitos de gordura da parte superior do corpo Os mecanismos responsáveis pela dramática diferença na distribuição
em homens. Em terceiro lugar, há indicações de que a oxidação da gordura basal (ajustada pela massa livre de gordura) é menor nas mulheres de gordura corporal entre homens e mulheres não obesos são de
do que nos homens, contribuindo assim para um maior armazenamento de gordura nas mulheres. Finalmente, O armazenamento de gordura especial interesse, pois o padrão de gordura do tipo andróide masculino,
pós-prandial pode ser maior no tecido adiposo subcutâneo em mulheres do que em homens, enquanto o armazenamento no tecido adiposo se mantido à medida que a obesidade se desenvolve, está associado a
visceral foi hipotetizado para ser maior em homens. Todas as diferenças acima podem desempenhar um papel na variação no armazenamento consequências adversas à saúde, como resistência à insulina, diabetes
regional líquido de gordura entre homens e mulheres, mas o número de estudos in vivo sobre diferenças relacionadas ao sexo no metabolismo mellitus tipo 2 e doenças cardiovasculares. complicações [2]. Os
de ácidos graxos é muito limitado e a maioria dos achados requer confirmação. Além disso, há evidências abundantes de que a proporção de mecanismos para as diferenças relacionadas ao gênero na distribuição
energia derivada da gordura durante o exercício é maior nas mulheres do que nos homens. Com relação à gordura corporal total, esse achado de gordura corporal, bem como a interação entre gênero e distribuição
parece contra-intuitivo, pois o percentual de gordura corporal é maior nas mulheres. Mais estudos são necessários para investigar a significância de gordura em relação ao risco metabólico, são amplamente
das diferenças na oxidação de gordura induzida pelo exercício em enquanto que o armazenamento no tecido adiposo visceral foi hipotetizado ser desconhecidos. Esta revisão se concentrará no papel das diferenças no
maior nos homens. Todas as diferenças acima podem desempenhar um papel na variação no armazenamento regional líquido de gordura entre armazenamento regional de ácidos graxos, mobilização e oxidação entre
homens e mulheres, mas o número de estudos in vivo sobre diferenças relacionadas ao sexo no metabolismo de ácidos graxos é muito limitado e homens e mulheres nas diferenças baseadas em gênero na distribuição
a maioria dos achados requer confirmação. Além disso, há evidências abundantes de que a proporção de energia derivada da gordura durante o de gordura corporal.
exercício é maior nas mulheres do que nos homens. Com relação à gordura corporal total, esse achado parece contra-intuitivo, pois o percentual

de gordura corporal é maior nas mulheres. Mais estudos são necessários para investigar a significância das diferenças na oxidação de gordura Lipólise basal
induzida pelo exercício em enquanto que o armazenamento no tecido adiposo visceral foi hipotetizado ser maior nos homens. Todas as Em estudos de biópsia de tecido adiposo, foi
diferenças acima podem desempenhar um papel na variação no armazenamento regional líquido de gordura entre homens e mulheres, mas o demonstrado que a lipólise basal se correlacionou bem
número de estudos in vivo sobre diferenças relacionadas ao sexo no metabolismo de ácidos graxos é muito limitado e a maioria dos achados com o volume de adipócitos, com adipócitos maiores
requer confirmação. Além disso, há evidências abundantes de que a proporção de energia derivada da gordura durante o exercício é maior nas apresentando maior atividade lipolítica [3,4]. Diferenças
mulheres do que nos homens. Com relação à gordura corporal total, esse achado parece contra-intuitivo, pois o percentual de gordura corporal é de gênero no tamanho dos adipócitos foram relatadas,
maior nas mulheres. Mais estudos são necessários para investigar a significância das diferenças na oxidação de gordura induzida pelo exercício com mulheres com adipócitos glúteos maiores [3,4] e
em mas o número de estudos in vivo sobre diferenças relacionadas ao sexo no metabolismo de ácidos graxos é muito limitado e a maioria dos homens com adipócitos viscerais maiores [5]. Uma maior
achados requer confirmação. Além disso, há evidências abundantes de que a proporção de energia derivada da gordura durante o exercício é lipólise basal nos adipócitos foi registrada nesses
maior nas mulheres do que nos homens. Com relação à gordura corporal total, esse achado parece contra-intuitivo, pois o percentual de gordura depósitos. Homens e mulheres com tamanho de
adipócitos comparáveis na parte inferior do corpo e
corporal é maior nas mulheres. Mais estudos são necessários para investigar a significância das diferenças na oxidação de gordura induzida pelo exercício em mas o número de estudos in vivo sobre diferenças relacionadas ao sexo no metabolismo de ácidos graxos é muito limitado e a maioria dos achados requer confirmação. Além dis

Balanço de gordura de 24 horas.Curr Opin Clin Nutr Metab Care 4:499±502.#2001 tecido adiposo subcutâneo abdominal mostraram uma
Lippincott Williams & Wilkins. lipólise basal igual em todos os depósitos [6]. No
entanto, os adipócitos subcutâneos abdominais têm
uma taxa lipolítica mais alta do que os adipócitos
viscerais de igual tamanho [7]. Embora muitas
informações valiosas sejam obtidas de estudos de
biópsia de tecido adiposo,
Correspondência para Dr. EE Blaak, Departamento de Biologia Humana, Centro de Pesquisa
em Nutrição, Universidade de Maastricht, POBox 616, 6200 MD Maastricht, Holanda Tel: +31
43 388 1639; fax: +31 43 367 0976; e-mail: E.Blaak@HB.Unimaas.nl
Jensen e colegas [8] usaram a combinação de diluição de isótopos,
Opinião Atual em Nutrição Clínica e Cuidados Metabólicos2001, 4:499±502 técnicas de equilíbrio arteriovenoso e técnicas para caracterizar
depósitos de gordura regionais para determinar a liberação regional de
Abreviação
ácidos graxos livres (AGL) em relação à massa gordana Vivo.A liberação
FFA ácido graxo livre
de AGL do tecido adiposo da gordura corporal superior foi maior do que
da gordura corporal inferior, tanto em homens quanto em mulheres não
# 2001 Lippincott Williams & Wilkins
1363-1950 obesos. Além disso, a contribuição fracionária do fluxo de FFA regional
para o fluxo de FFA sistêmico foi semelhante em homens e mulheres.
Essesna Vivodados sugerem

499
500Nutrição e função fisiológica
que as diferenças regionais na lipólise pós-absortiva (liberação de AGL)
não contribuem significativamente para diferenças relacionadas ao
gênero na distribuição de gordura corporal.
Oxidação de ácidos graxos basais
Vários estudos sugeriram que a oxidação da gordura em repouso
(ajustada para diferenças na massa livre de gordura) é menor em
mulheres do que em homens [9,10], embora os dados não sejam
consistentes [11,12.]. Levadouxet ai. [12.] descobriram que a
oxidação de gordura em repouso e em 24 horas foi reduzida em
mulheres mais jovens e mais velhas em comparação com homens
(total de n=40), mas que essa diferença pode ser totalmente
explicada por diferenças na massa livre de gordura e no balanço
energético. Em um grupo maior de assuntos (n=427 homens en=
293 mulheres), Nagy e colaboradores [9] mostraram que a oxidação
de gordura foi menor nas mulheres do que nos homens, após
ajuste para diferenças no VO pico2, massa livre de gordura e T livre4.
Assim, embora esta análise deva ser confirmada, os últimos dados
sugerem que uma menor oxidação da gordura basal pode
contribuir para o aumento do armazenamento de gordura nas
mulheres em comparação com os homens.
Lipólise estimulada por catecolaminas
Catecholamines may stimulate lipolysis through the b1, b2, and
b3 adrenoceptors and may inhibit lipolysis through the a2
adrenoceptores. Foi demonstrado que os adipócitos
subcutâneos abdominais são mais sensíveis àb-estimulação
adrenérgica do que o tecido adiposo glúteo em homens e
mulheres [3]. As diferenças na lipólise induzida por
catecolaminas in vitro entre os adipócitos abdominais e glúteos
podem ser mais pronunciadas nas mulheres do que nos
homens, com as mulheres tendo um número maior deuma2
adrenoceptores na região glútea [13] ou uma diminuiçãouma2
sensibilidade antilipolítica -adrenérgica na região abdominal [3].
Esses achados in vitro estão de acordo com os resultados in
vivo que determinam a liberação regional de FFA em homens e
mulheres jovens não obesos [14]. No último estudo, a liberação
de AGL da perna dobrou durante a infusão intravenosa de
epinefrina em homens e não mudou em mulheres, indicando
uma lipólise mediada por epinefrina embotada nos depósitos
da parte inferior do corpo em mulheres. Além disso, a liberação
de FFA dos depósitos da parte superior do corpo aumentou em
homens e mulheres. Assim, a diferença mais pronunciada na
atividade lipolítica mediada por catecolaminas entre os
depósitos abdominais e da parte inferior do corpo em mulheres
pode ser um dos mecanismos moleculares potenciais que
contribuem para as diferenças regionais na distribuição de
gordura entre homens e mulheres. Em contraste, um estudo
recente de microdiálise não mostrou grandes diferenças no
glicerol mediado por catecolaminas e na resposta do fluxo
sanguíneo local no tecido adiposo femoral e abdominal e
nenhum efeito do sexo nessas respostas [15]. A interpretação
deste último estudo é dificultada pelo fato de não ter sido
utilizada nenhuma medida quantitativa do fluxo sanguíneo,
impossibilitando o cálculo da liberação de glicerol dos
diferentes depósitos de gordura. Mesmo assim, mais in vivo
estudos são necessários para tirar uma conclusão mais definida
sobre as diferenças de gênero na lipólise regional mediada por
catecolaminas.
Lipólise pós-prandial
Com base em estudos de biópsia de adipócitos in vitro, Arner [16]
sugeriu que diferenças regionais na supressão da lipólise estão
presentes em indivíduos magros, mas não em obesos, e que isso
pode contribuir para a distribuição regional de gordura. Estudos in
vivo mostraram que após a ingestão de refeições, a taxa sistêmica
de aparecimento de ácidos graxos foi mais suprimida em mulheres
do que em homens [17]. Além disso, a liberação de AGL pelo tecido
subcutâneo da parte superior do corpo foi significativamente maior
em homens do que em mulheres, indicando maior resistência ao
efeito antilipolítico da ingestão de refeições nos depósitos da parte
superior do corpo em indivíduos do sexo masculino. Esses dados
indicam que as diferenças regionais no efeito antilipolítico da
insulina em homens e mulheres podem contribuir para diferenças
no armazenamento regional de lipídios líquidos.
Armazenamento pós-prandial de ácidos graxos
Um estudo in vivo, usando um marcador de ácidos graxos
de refeição e biópsias de tecido adiposo, mostrou que no
estado pós-prandial uma proporção maior de ácidos graxos
foi armazenada no subcutâneo abdominal do que no tecido
adiposo da coxa, tanto em homens quanto em mulheres
[18]...]. Interestingly, a greater proportion of dietary fat was
stored in the upper body and lower body subcutaneous fat
depots in women than men. It was hypothesized that in
men more fatty acids may be taken up by the visceral
adipose tissue depots. Indeed, in a previous study of the
same group, it was shown that splanchnic uptake of
triglyceride fatty acids was greater in men than in women
[19]. Further studies are necessary to investigate the
mechanism for the increased storage of FFA in
subcutaneous fat in women (i.e. differences in lipoprotein
lipase actvity). Thus, differences in fatty acid deposition
between men and women may play a role in the gender-
related differences in body fat distribution.
Lipólise durante o exercício
Estudos de isótopos estáveis mostraram que as mulheres
tiveram uma maior taxa de aparecimento de glicerol durante o
exercício submáximo em comparação com os homens quando
pedalaram a 60% de seu VO2pico [20..]. Outros estudos
mostraram que a taxa de aparecimento de AGL [10,21..] e a
liberação da perna FFA [21..] durante uma sessão de exercício
submáximo não foram diferentes entre homens e mulheres.
Infelizmente, nestes últimos estudos a taxa de aparecimento de
glicerol não foi medida.
A atividade simpática (indicada pelas concentrações circulantes
de epinefrina e norepinefrina) é maior durante o exercício em
homens do que em mulheres [11,22]. Assumindo uma maior
resposta lipolítica em mulheres durante o exercício,

esses achados indicam queb-a sensibilidade adrenérgica para a
lipólise deve ser aumentada, ouuma-antilipólise mediada deve
ser diminuída, em mulheres. O suporte para isso vem de
estudos de microdiálise in situ que mostram um elevadob-
lipólise mediada adrenergicamente [23] ou uma reduçãouma2-
antilipólise mediada [24] no tecido subcutâneo abdominal nas
mulheres em comparação com os homens.
Oxidação de ácidos graxos induzida pelo exercício
A maioria dos estudos mostrou uma relação de troca respiratória
mais baixa, ou maior oxidação de gordura (ajustada pelo gasto de
energia), durante o exercício submáximo em mulheres do que em
homens [10,11,20..]. Além disso, uma menor captação de glicose no
músculo esquelético [20..] e utilização de glicogênio muscular
atenuado [25] foram relatados durante o exercício em mulheres.
Um fator que pode estar envolvido na variação da oxidação de
gordura durante o exercício pode ser as diferenças na
disponibilidade de AGL. De fato, como indicado acima, foi
demonstrado que a lipólise (a taxa de aparecimento de glicerol)
pode ser maior em mulheres do que em homens durante o
exercício [20], embora vários estudos não tenham encontrado
diferenças na taxa de aparecimento de AGL [10,21] . Além das
diferenças na lipólise, outros fatores que podem contribuir para as
diferenças na oxidação da gordura incluem diferenças na ação
hormonal, diferenças na capacidade de transportar ou oxidar os
AGL disponíveis para o local de oxidação ou uma combinação de
fatores.
Como indicado acima, vários estudos mostraram que as
concentrações circulantes de norepinefrina e epinefrina são mais
altas em homens do que em mulheres durante o exercício [11,22]. A
epinefrina pode estimular a glicogenólise muscular [26], o que
poderia ter levado a uma maior utilização de glicogênio em
homens. Além disso, pode ser que a capacidade de oxidação de
carboidratos seja maior em homens do que em mulheres. Isso é
apoiado por estudos que mostram que a proporção de
fosfofrutoquinase para 3-hidroxiacilCoA desidrogenase foi maior no
músculo de pacientes do sexo masculino (indicando um maior
potencial glicolítico/oxidação de gordura) do que em pacientes do
sexo feminino [27].
Além disso, um estudo recente com homens e mulheres, pareados
por hábitos de vida e sensibilidade à insulina, encontrou um maior
teor de triglicerídeos intramusculares em mulheres [28]..]. Essa
descoberta abre a possibilidade de que uma maior oxidação de
triglicerídeos intramuscular possa contribuir para o aumento da
oxidação de gordura das mulheres durante o exercício, como
sugerido anteriormente [25]. Curiosamente, um estudo recente
mostrou uma maior expressão de mRNA da proteína de transporte
de ácidos graxos ligados à membrana no músculo esquelético das
mulheres do que no músculo esquelético dos homens [29]..]. A
partir disso, pode-se especular que uma maior capacidade de
transporte de ácidos graxos pode contribuir para um aumento do
armazenamento de ácidos graxos no músculo esquelético durante
o jejum ou estado pós-prandial em mulheres. Atualmente, não há
dados que sustentem essa presunção.
Diferenças de gênero no metabolismo da gorduraBlaak 501
Tabela 1. Diferenças relacionadas ao gênero no metabolismo de ácidos graxos
Estado basal
Liberação sistêmica de FFA (RaFFA, expressa por masculino=feminino*
kg FFM)
Lipólise regional masculino=feminino*
Oxidação de ácidos graxos (expressa por kg FFM) macho4fêmea*
Condições estimuladas por catecolaminas
Liberação sistêmica de FFA (por FFM) masculino = feminino
Lipólise corporal superior/liberação de FFA masculino=feminino*
Lipólise corporal inferior/liberação de FFA macho4fêmea
Condições pós-prandiais
Liberação subcutânea de FFA na parte superior do corpo macho4fêmea
Liberação sistêmica de FFA macho4fêmea
Armazenamento de ácidos graxos no tecido adiposo subcutâneo masculino5feminino*
Armazenamento de ácidos graxos viscerais macho4fêmea*
Exercício
Lipólise sistêmica/liberação de AGL macho5fêmea*
Oxidação de gordura macho5fêmea
* Os dados não são consistentes ou precisam de confirmação. AGL, ácido graxo livre; RaFFA,
taxa de aparecimento de ácido graxo livre; FFM, massa isenta de gordura.
Conclusão
Existem diferenças distintas na mobilização, oxidação e armazenamento
de ácidos graxos entre indivíduos do sexo masculino e feminino.
Diferenças na oxidação de ácidos graxos basais, em diferenças regionais
na regulação da lipólise (por catecolaminas e insulina) e no
armazenamento de ácidos graxos pós-prandiais (Tabela 1) podem
contribuir para diferenças relacionadas ao sexo na distribuição regional
de gordura. No entanto, ainda há muita pesquisa a ser realizada, pois o
número de estudos é muito limitado e a maioria dos achados requerem
confirmação. Mais consistente parece ser a descoberta de que a
proporção de energia derivada da gordura aumenta durante o exercício
nas mulheres em comparação com os homens. Com relação à gordura
corporal total, parece contra-intuitivo que as mulheres oxidem mais
lipídios do que os homens durante o exercício, uma vez que as mulheres
têm um percentual de gordura corporal maior do que os homens.
Recentemente, foi demonstrado que a oxidação de gordura em 24
horas, determinada na câmara respiratória, não foi diferente entre
homens e mulheres após ajuste para diferenças no gasto energético e
balanço energético [12], indicando que o aumento da oxidação da
gordura durante o exercício em mulheres deve ser relativamente
pequeno em uma base de 24 h. De fato, a magnitude da diferença
baseada no gênero na oxidação de gordura durante o exercício foi
relatada como relativamente pequena (a 40% do VO2máx.) [11]. Essa
contribuição pode, no entanto, aumentar com o aumento da intensidade
do exercício (60±85% do VO2máx.) [20,25]. Assim, a significância das
diferenças na oxidação de gordura induzida pelo exercício para o
equilíbrio de gordura de 24 horas justifica um estudo mais aprofundado.
Referências e leituras recomendadas
Os artigos de particular interesse, publicados dentro do período anual de revisão, foram
destacados como:
.
de especial interesse
.. de interesse pendente
1 Lemieux S, Prud'homme D, Bouchard C,e outros. Diferenças sexuais na relação do
acúmulo de tecido adiposo visceral com a gordura corporal total. Am J Clin Nutr 1993;
58:463±467.
502 Nutrição e função fisiológica
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poucos estudos que investigam a relação entre o gênero e a utilização de substrato de 24
horas na câmara de respiração. Embora o estudo tenha sido bem desenhado, o número de
sujeitos foi limitado.
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.. adiposo: efeitos de gênero em humanos não obesos. Am J Physiol Endocrinol Metab
2000; 279:E455±E462.
Este estudo usou o projeto de biópsia de tecido adiposo/rastreador de ácidos graxos de refeição de última
geração para estudar o metabolismo regional de ácidos graxos na dietana Vivo. Diferenças significativas
relacionadas ao gênero no armazenamento de gordura regional foram observadas.
19 Nguyen TT, Mijares AH, Johnson CM, Jensen MD. Perna pós-prandial e metabolismo de
ácidos graxos esplâncnicos em homens e mulheres não obesos. Am J Physiol 1996;
271(6 Ponto 1):E965±E972.
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.. resistência em homens e mulheres após o treinamento de resistência. Am J Physiol
Endocrinol Metab 2001; 280:E898±907.
Neste estudo, a utilização de substrato induzida pelo exercício foi determinada em homens e
mulheres no estado treinado e não treinado, usando marcadores de isótopos estáveis de glicose e
glicerol.
21 Burguera B, Proctor D, Dietz N,e outros. Cinética de ácidos graxos livres de pernas durante o
.. exercício em homens e mulheres. Am J Physiol Endocrinol Metab 2000; 278:E113±117.
RaFFA, bem como a liberação de FFA da perna foi determinada em machos e fêmeas durante o
exercício usando marcadores de isótopos estáveis de ácidos graxos. Embora o número de indivíduos
fosse limitado, os indivíduos foram bem pareados por idade e VO2 de pico, e a dieta pré-estudo foi
padronizada.
22Davis SN, Galassetti P, Wasserman DH, Tate D. Efeitos do gênero sobre
Respostas contrarregulatórias neuroendócrinas e metabólicas ao exercício em
homem normal. J Clin Endocrinol Metab 2000; 85:224±230.
23Arner P, Kriegholm E, Engfeldt P, Bolinder J. Regulação adrenérgica de
lipólise in situ em repouso e durante o exercício. J Clin Invest 1990; 85:893±898.
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adrenérgica da mobilização lipídica durante o exercício. Int J Sports Med 1996;
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25 Tarnopolsky MA. Diferenças de gênero no metabolismo lipídico durante o
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pp. 179±199.
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muscular durante o exercício em homens treinados. J Appl Physiol 1998; 84:465± 470.
27 Green HJ, Fraser IG, Ranney DA. Diferenças masculinas e femininas nas atividades
enzimáticas do metabolismo energético no músculo vasto lateral. J Neurol Sei 1984;
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28 Perseghin G, Scifo P, Pagliato E,e outros. Fatores de gênero afetam a resistência à insulina
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Clin Endocrinol Metab 2001; 86:3188±3196.
Este é o primeiro estudo determinando o conteúdo lipídico intramiocelular por espectroscopia de RM
em homens e mulheres, pareados para sensibilidade à insulina e hábitos de vida.
29Binnert C, Koistinen HA, Martin G,e outros. mRNA da proteína de transporte de ácidos graxos-1
. expressão no músculo esquelético e no tecido adiposo em humanos. Am J
Physiol Endocrinol Metab 2000; 279:E1072±E1079.
Este é, até onde sei, o primeiro estudo sobre a capacidade de transporte de ácidos graxos
(FATP-1) no músculo esquelético de homens e mulheres, mostrando uma maior expressão
de mRNA de FATP-1 em mulheres do que em homens.