Embriologia Humana Modulo 1

PROGRAMA DE EDUCAÇÃO CONTINUADA A DISTÂNCIA
Portal Educação
CURSO DE
EMBRIOLOGIA HUMANA
Aluno:
EaD - Educação a Distância Portal Educação
AN02FREV001/REV 4.0
1
CURSO DE
EMBRIOLOGIA HUMANA
MÓDULO I
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do mesmo sem a autorização expressa do Portal Educação. Os créditos do conteúdo aqui contido
são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas.
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SUMÁRIO
MÓDULO I
APRESENTAÇÃO
1 SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
1.1 ESCROTO
1.1.1 Testículos
1.1.1.1 Espermatogênese
1.2 EPIDÍDIMO
1.3 DUCTO DEFERENTE
1.4 DUCTO EJACULATÓRIO
1.5 GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
1.5.1 Vesículas Seminais
1.5.2 Próstata
1.5.3 Glândulas Bulbouretrais
1.6 PÊNIS
1.7 URETRA MASCULINA
1.8 SÊMEN
1.8.1 Análise Laboratorial do Sêmen
1.9 ATO SEXUAL
1.10 TESTOSTERONA E OUTROS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS
1.10.1 Controle das Funções Sexuais Masculinos pelos Hormônios Gonadotrópicos
da Glândula Hipófise Anterior – FSH e LH
2 SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
2.1 MONTE PÚBICO
2.2 LÁBIOS MAIORES
2.3 LÁBIOS MENORES
2.4 VESTÍBULO
2.5 GLÂNDULAS VESTIBULARES MAIORES
2.6 CLITÓRIS
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2.7 HÍMEN
2.8 VAGINA
2.9 ÚTERO
2.10 TUBAS UTERINAS
2.11 OVÁRIOS
2.11.1 Ovulogênese
2.12 OS HORMÔNIOS FEMININOS
2.12.1 Funções dos Hormônios Gonadotrópicos da Adeno-hipófise no Controle do
Ciclo Mensal Ovariano
2.12.2 Ovulação
2.12.3 Funções dos hormônios ovarianos estradiol e progesterona
2.12.4 Funções dos esteroides – efeitos sobre as características sexuais primárias e
secundárias
2.12.5 Funções da progesterona
2.13 O CICLO ENDOMETRIAL E A MENSTRUAÇÃO
3 FERTILIZAÇÃO OU FECUNDAÇÃO E FORMAÇÃO DO ZIGOTO
4 IMPLANTAÇÃO OU NIDAÇÃO
5 DISCO GERMINATIVO BILAMINAR
5.1 OITAVO DIA DO DESENVOLVIMENTO
5.2 NONO DIA DO DESENVOLVIMENTO
5.3 DÉCIMO-PRIMEIRO AO DÉCIMO-SEGUNDO DIA DO DESENVOLVIMENTO
5.4 DÉCIMO-TERCEIRO DIA DO DESENVOLVIMENTO
5.5 CORRELAÇÕES CLÍNICAS
6 DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR
6.1 GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DO MESODERMA E DO ENDODERMA
EMBRIONÁRIOS
6.2 FORMAÇÃO DA NOTOCORDA
6.3 CRESCIMENTO DO DISCO GERMINATIVO
6.4 CORRELAÇÃO CLÍNICA
6.5 DESENVOLVIMENTO POSTERIOR DO TROFOBLASTO
6.6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DA 4ª A 8ª SEMANA
6.7 PERÍODO FETAL
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MÓDULO II
7 ASPECTOS CLÍNICOS DA FUNÇÃO REPRODUTIVA E INFERTILIDADE
7.1 FUNÇÃO REPRODUTIVA NA MULHER E NO HOMEM
7.2 CAUSAS DA INFERTILIDADE NA MULHER
7.2.1 Problemas ovarianos
7.2.2 Endometriose
7.2.3 Fator cervical
7.2.4 Fator tubário
7.2.5 Fator uterino
7.2.6 Fator peritoneal
7.3 CAUSAS DA INFERTILIDADE NO HOMEM
7.3.1 Anomalias do Sêmen
7.3.2 Testes complementares à análise seminal de importância diagnóstica
7.3.3 Avaliação hormonal
7.3.4 Avaliação genética
7.3.5 Análise da estrutura da cromatina espermática
7.4 PROTOCOLOS PARA A INDUÇÃO DA OVULAÇÃO
7.4.1 Hiperestimulação ovariana
7.4.2 Esquemas de hiperestimulação ovariana
7.4.2.1 Citrato de clomifeno
7.4.2.2 Agonistas/Antagonistas do GnRH
7.4.2.3 Gonadotrofinas
7.4.2.4 Gonadotrofinas coriônicas
7.5 TÉCNICAS DE REPRODUÇÃO ASSISTIDA
7.5.1 Relação Sexual Programada
7.5.2 Inseminação Intrauterina (IIU)
7.5.2.1 Conheça o passo a passo da técnica
7.5.3 Fertilização in vitro (FIV)
7.5.3.1 Conheça o passo a passo da técnica
7.5.4 Injeção Intracitoplasmática de Espermatozoides (ICSI)
7.5.5 Transferência Intratubária de Gametas ou GIFT (Gamete Intrafallopian
Transfer)
7.5.6 Transferência Intratubárica de Zigotos ou ZIFT (Zygote Intrafallopian Transfer)
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MÓDULO III
8 CRIOPRESERVAÇÃO
8.1 SAIBA MAIS
8.1.1 Quais as vantagens dos crioprotetores?
8.1.2 Quais são os crioprotetores mais usados?
8.1.3 Quais amostras são susceptíveis à criopreservação?
8.2 TIPOS DE CRIOPRESERVAÇÃO
8.2.1 Lenta ou Computadorizada
8.2.2 Ultrarrápida
8.3 CRIOPRESERVAÇÃO DE ESPERMATOZOIDES
8.4 CRIOPRESERVAÇÃO DE OVÓCITOS
8.5 SAIBA MAIS ...
8.6 CRIOPRESERVAÇÃO DE EMBRIÕES
8.6.1 Pré-zigotos
8.6.2 Pré-embriões em clivagem
8.6.3 Blastocistos
8.7 BIÓPSIA DE EMBRIÕES OU DIAGNÓSTICO GENÉTICO PRÉ-
IMPLANTACIONAL (PGD)
8.8 ASSISTED HATCHING
8.9 REMOÇÃO DE FRAGMENTOS DOS EMBRIÕES
9 NORMAS ÉTICAS PARA A UTILIZAÇÃO DAS TÉCNICAS DE REPRODUÇÃO
ASSISTIDA (Resolução do Conselho Federal de Medicina n 2.013/13)
9.1 PRINCÍPIOS GERAIS
9.2 PACIENTES DAS TÉCNICAS DE RA
9.3 REFERENTE ÀS CLÍNICAS, CENTROS OU SERVIÇOS QUE APLICAM
TÉCNICAS DE RA
9.4 DOAÇÃO DE GAMETAS OU EMBRIÕES
9.5 CRIOPRESERVAÇÃO DE GAMETAS OU EMBRIÕES
9.6 SOBRE A GESTAÇÃO DE SUBSTITUIÇÃO (DOAÇÃO TEMPORÁRIA DO
ÚTERO)
9.7 REPRODUÇÃO ASSISTIDA POST-MORTEM
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MÓDULO IV
10 HEREDITARIEDADE – A BASE MENDELIANA
10.1 A BASE CROMOSSÔMICA DA HEREDITARIEDADE
10.2 TERATOGÊNESE
10.3 ABERRAÇÕES CROMOSSÔMICAS
10.3.1 Trissomia do Cromossomo 21 (Síndrome de Down)
10.3.2 Trissomia 18 - Síndrome de Edwards
10.3.3 Trissomia 13 – Síndrome de Patau
10.3.4 Síndrome de Turner - Monossomia do Cromossomo X
10.3.5 Síndrome de Klinefelter
10.3.6 Síndrome de Cri-du-chat (Miado de Gato)
11 BIOÉTICA E BIOLOGIA REPRODUTIVA
11.1 INTRODUÇÃO À BIOÉTICA
11.1.1 Introdução Histórica
11.1.2 Bioética no Brasil
11.1.3 Princípios da Bioética
12 BIOÉTICA E A REPRODUÇÃO MEDICAMENTE ASSISTIDA
12.1 PROBLEMAS JURÍDICOS DECORRENTES DAS NOVAS TÉCNICAS DE
REPRODUÇÃO HUMANA
13 BIOÉTICA E CLONAGEM
14 CONCLUSÃO
GLOSSÁRIO
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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APRESENTAÇÃO
Este material de Embriologia Humana focaliza os aspectos essenciais,

clinicamente relevantes, da embriologia. Os recentes avanços da embriologia foram
tão importantes que o estudante frequentemente tem dificuldade em compreender
os fatos básicos do desenvolvimento tendo como fonte o quadro altamente
complexo que lhe é apresentando. Por isso, o objetivo desse material é oferecer ao
estudante ou profissional das áreas biológicas e da saúde uma apresentação
concisa, bem ilustrada, dos fatos essenciais do desenvolvimento humano sem omitir
os avanços recentes ou mudanças nos conceitos das ciências básicas.
Apresentamos também as origens genéticas e ambientais das malformações
genéticas. Além disso, como a embriologia assumiu uma grande importância prática
devido ao enorme progresso ocorrido com as técnicas de reprodução assistida, esta
obra contém capítulos relativos a esse assunto, bem como a polêmica envolvendo
as pesquisas científicas com embriões humanos. Além disso, visa enriquecer o
conhecimento dos interessados pela embriologia.
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MÓDULO I
1 SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O sistema reprodutor masculino consiste em órgãos reprodutores externos e

internos. Os órgãos externos da reprodução no homem são o escroto e o pênis, ao
passo que os internos são os testículos (gônadas masculinas), epidídimo, ducto
deferente, ducto ejaculatório (sistemas de ductos de armazenamento e excreção), e
glândulas acessórias (vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais).
1.1 ESCROTO
O escroto é uma bolsa músculo cutâneo localizado posteriormente ao pênis

e sustentado pelo púbis. É uma continuação da parede abdominal, dividido por um
septo formando dois sacos, o direito e o esquerdo, cada um com um testículo e seu
respectivo epidídimo. Na adolescência, o escroto torna-se mais pigmentado e
coberto por pelos esparsos.
Uma camada de músculo liso chamada de dartos é encontrada no tecido
subcutâneo do escroto, apresentando a capacidade de responder às alterações de
temperatura. Quando está frio, a camada dartos contrai, promovendo o encosto dos
testículos no períneo (fato que coopera para a transferência de calor entre as
estruturas e facilita a absorção de temperatura do organismo por parte do escroto)
então, o escroto torna-se mais enrugado, curto e pigmentado. Estando quente, a
camada dartos relaxa-se, afastando os testículos do corpo (dificultando a troca de
energia entre escroto e organismo). Esses mecanismos visam manter uma
temperatura adequada para os testículos sintetizar os espermatozoides, bem como
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para manter a viabilidade dos mesmos, temperatura essa que deve estar entre 2 e
3°C (dois e três graus Celsius) abaixo da temperatura corpórea.
FIGURA 1  ÓRGÃOS REPRODUTORES MASCULINOS
FONTE: Herlihy e Maebius, 2002.
1.1.1 Testículos
No homem, os testículos correspondem fisiologicamente aos ovários nas

mulheres. São em número de dois, localizados no escroto, apresentam forma
ovoide, medindo cerca de 5 centímetros de comprimento e são naturalmente
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palpáveis, em que geralmente o esquerdo é relativamente mais baixo do que o
direito.
São os órgãos produtores de espermatozoides, compostos por um
emaranhado de tubos (túbulos seminíferos), sendo que, a partir da puberdade,
também produzem hormônios, sobretudo o testosterona, que são responsáveis
pelo desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos e o aparecimento das
características sexuais secundárias. Esses hormônios promovem o aumento da
massa muscular e óssea na puberdade, estimulam o crescimento das glândulas
sebáceas e a elaboração do sebo, estimulam os folículos pilosos para que façam
crescer a barba masculina e o pelo pubiano, ampliam a laringe e tornam mais grave
a voz.
No início da vida fetal, os testículos estão localizados na cavidade
abdominal, cerca de dois meses antes do nascimento descem para o escroto,
procedido de uma invaginação do peritônio chamada de processo vaginal, a partir da
qual se origina a túnica vaginal, camada mais externa dos testículos. Sob a túnica
vaginal, encontra-se um revestimento fibroso do testículo, conhecido como túnica
albugínea, uma camada densa de tecido conjuntivo fibroelástico, contendo células
musculares lisas espalhadas, especialmente na região adjacente ao epidídimo.
Septos fibrosos (estruturas de tecido conjuntivo que separa estruturas
anatômicas nos testículos chamadas lóbulos) (Figura 2A) estendem-se para dentro
da substância do testículo, dividindo-o em cerca de 250 lóbulos. Cada lóbulo contém
de um a três estreitos túbulos enovelados conhecidos como túbulos seminíferos, que
se fossem desenrolados em conjunto mediriam 500 metros, considerando os túbulos
seminíferos de ambos os testículos! As células reprodutoras masculinas (células
germinativas, os espermatozoides) (Figura 2B) estão localizadas no interior desses
túbulos, e as prematuras espermatogônias e os espermatócitos primários, na
periferia dos túbulos, mais próximo do epitélio germinativo.
Os túbulos seminíferos unem-se para formar uma série de túbulos retos
mais largos, que, por sua vez, formam uma rede conhecida como rede do testículo.
Cerca de 20 ductos eferentes deixam a extremidade superior da rede dos
testículos, perfurando a túnica albugínea e abrindo no epidídimo.
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FIGURA 2  ESTRUTURA DOS TESTÍCULOS
A. Gônada masculina. O testículo é formado por lóbulos que contêm túbulos seminíferos envolvidos
por células intersticiais. Observe a união entre o epidídimo e o ducto deferente. B. Espermatozoide
mostrando a cabeça, o corpo e a cauda. FONTE: Herlihy e Maebius, 2002.
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A espermatogênese (síntese de espermatozoides) desenvolve-se na
parede dos túbulos seminíferos pela diferenciação de células espermatogônicas,
onde estas, a partir da puberdade, passam a se multiplicar e vão se transformando
em espermatócitos primários, cada um destes, origina dois espermatócitos
secundáios, que sofrem a segunda divisão meiótica e originam cada um, duas
espermátides (Figura 3) que se diferenciam em espermatozoides. Os
espermatozoides recém-formados caem na cavidade interna dos túbulos seminíferos
e passam a se deslocar passivamente em seu interior, devido às contrações das
paredes dos túbulos e do fluxo de líquido presente dentro deles, até chegarem aos
epidídimos, onde serão maturados e armazenados até o momento da ejaculação.
Além das células reprodutoras, outras células são encontradas nos
testículos, como as células de Sertoli (que fornecem substâncias nutritivas, suporte
aos espermatozoides e realizam fagocitose de restos citoplasmáticos das
espermátides) (Figura 3) e as células intersticiais ou de Leydig (encontradas entre
os túbulos seminíferos e são responsáveis pela produção de testosterona).
FIGURA 3  CÉLULAS DE SERTOLI E SUA RELAÇÃO COM AS CÉLULAS

GERMINATIVAS
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Espermatócitos e espermátides recém-formados ocupam depressões nos aspectos basais da célula,
enquanto espermátides mais maduras situam-se nos recessos profundos, próximos do ápice.
FONTE: Junqueira e Carneiro, 2004.
1.1.1.1 Espermatogênese
Os túbulos seminíferos contêm grande quantidade de pequenas células

epiteliais germinativas denominadas espermatogônias, que estão dispostas em 2 a
3 camadas ao longo da margem externa do epitélio tubular. Elas proliferam
continuamente para se repor e, parte delas, se diferenciam por meio de estágios
definidos de desenvolvimento para formar os espermatozoides.
Na espermatogênese, algumas células se diferenciam e crescem para
formar os chamados espermatócitos. Esses espermatócitos, por meio do
processo de meiose, dividem-se em 2 estágios (pelo qual não há formação de novos
cromossomos, apenas a separação dos pares de cromossomos), formando 4
espermátides, cada uma contendo 23 cromossomos. As espermátides cessam o
processo de divisão celular e se transformam em espermatozoides.
Em cada espermatogônia, um dos 23 pares de cromossomos carrega as
informações genéticas que determinam o sexo eventual da criança. Esse par é
composto de um cromossomo X (denominado cromossomo feminino) e um
cromossomo Y (denominado cromossomo masculino). Durante a divisão meiótica,
os cromossomos que determinam o sexo são separados entre as espermátides, de
modo que metade dos espermatozoides contém o cromossomo Y e a outra metade
contém o cromossomo X. O sexo da criança é determinado no momento da
fecundação, dependendo de qual espermatozoide fertiliza o óvulo. Portanto, a
probabilidade de uma criança nascer com o sexo masculino ou feminino é de 50%
para ambos.
Quando são originalmente formadas as espermátides, a partir das
espermatogônias, elas ainda conservam as características comuns das células
epiteloides. No entanto, durante sua maturação, a maior parte do citoplasma
desaparece, e as espermátides começam a se alongar para formar os
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espermatozoides, compostos de cabeça, colo, corpo (ou peça intermediária) e
cauda. Para formar a cabeça, o material nuclear condensa-se numa massa
compacta e a membrana celular se contrai em torno do núcleo (Figura 4).
Na parte superior da cabeça do espermatozoide, existe uma saliência
denominada acrossoma, formada pelo aparelho de Golgi, contendo hialuronidase e
proteases, que desempenham papéis importantes para a penetração do
espermatozoide no óvulo. Os centríolos estão localizados e agregados no colo do
espermatozoide, ao passo que, as mitocôndrias estão dispostas em espiral em volta
do corpo (Figura 4).
FIGURA 4  ETAPAS DA ESPERMIOGÊNESE
Desenhos esquemáticos mostrando os estágios importantes na transformação da espermátide

humana em espermatozoide. FONTE: Junqueira e Carneiro, 2004.
A cauda é uma extensão afilada a partir do corpo, e é principalmente

derivada de um dos centríolos. Ela tem uma estrutura semelhante à de um cílio
(estruturas encontradas no epitélio respiratório e tubas uterinas). A cauda contém 2
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microtúbulos pareados no centro e 9 microtúbulos duplos dispostos em torno da
borda. Toda essa estrutura é denominada axonema.
Os movimentos flagelados da cauda para um lado e para outro dá
mobilidade ao espermatozoide. Esse movimento decorre do deslizamento
longitudinal para frente e para trás entre os túbulos anteriores e posteriores que
formam o axonema. Os espermatozoides normais movem-se em linha reta com
velocidade de 1 a 4 mm por minuto.
O pH também influencia na atividade locomotora dos espermatozoides.
Geralmente em meios neutros e ligeiramente alcalinos, como no sêmen ejaculado,
os espermatozoides têm um ambiente favorável a sua atividade, mas é bastante
reduzida em meios ligeiramente ácidos, e meios fortemente ácidos, que além do
mais, podem propiciar a morte dessas células. Sabe-se que os espermatozoides
podem viver por muitas semanas nos dutos genitais dos testículos e, que sua vida
nos órgãos genitais femininos é de apenas 1 a 2 dias.
1.2 EPIDÍDIMO
Primeira porção do sistema de ductos. Localiza-se na porção posterior dos

testículos (Figura 1). É um tubo enovelado em forma de C, longo (quatro a seis
metros) e intensamente enovelado sobre si mesmo. Internamente, o ducto
epididimário é revestido por epitélio pseudoestratificado, formado por células basais
arredondadas e por células prismáticas. Tal epitélio é apoiado numa lâmina basal
envolvida por tecido conjuntivo frouxo e fibras musculares lisas. Essa musculatura
lisa, por meio de contrações peristálticas, ajuda no transporte dos espermatozoides
em direção ao canal deferente, e também auxilia no processo da ejaculação.
Os espermatozoides encontrados nos túbulos seminíferos são imóveis,
portanto, incapazes de se locomoverem e fertilizar o óvulo. Porém, após ficarem por
aproximadamente 18 a 24 horas no epidídimo, os espermatozoides desenvolvem a
capacidade locomotiva, mas, nos epidídimos existem proteínas inibidoras que
impedem os movimentos flagelados dos espermatozoides, que só poderão
locomover-se depois da ejaculação. Os espermatozoides também se tornam
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capazes de fertilizar o óvulo, num processo denominado maturação. O epidídimo
secreta grande quantidade de um líquido que contém hormônios, enzimas e
nutrientes especiais fundamentais para a maturação dos espermatozoides.
Uma pequena quantidade de espermatozoide pode ser armazenada no
epidídimo, mas a maior quantidade é armazenada no epidídimo e na sua ampola.
Eles podem ser armazenados nessas porções durante um período de um mês,
mantendo sua fertilidade.
1.3 DUCTO DEFERENTE
Cada ducto deferente é uma continuação da cauda do epidídimo (Figura

2A). Nesse tubo, pode ser encontrado três túnicas, uma túnica mucosa interna, uma
muscular média e uma túnica fibrosa externa.
Em sua porção terminal, o ducto deferente apresenta uma dilatação, a
ampola, onde o epitélio fica mais espesso e onde desemboca a vesícula seminal. Na
porção intraprostática esse ducto denomina-se ducto ejaculatório.
1.4 DUCTO EJACULATÓRIO
Estrutura formada pela junção do ducto deferente e o ducto da vesícula

seminal; é a porção de menor extensão (cerca de dois centímetros e meio) e de
calibre mais reduzido. Em quase todo seu trajeto está situado no interior da próstata,
e desemboca no interior da uretra prostática junto de uma saliência denominada
colículo seminal.
1.5 GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
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As vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais constituem as
glândulas acessórias do aparelho reprodutor masculino (Figura 5).
1.5.1 Vesículas Seminais
São bolsas membranosas saculiformes em número de duas, situadas

posteriormente à bexiga (Figura 5), próxima a sua base, constituindo cada uma de
um único tubo enovelado sobre si mesmo que emite vários divertículos e finaliza
superiormente em um fundo cego. Inferiormente sua extremidade torna-se estreita e
reta para formar o ducto da vesícula seminal, que se junta ao correspondente ducto
deferente para formar o ducto ejaculatório.
As vesículas seminais secretam um líquido espesso, rico em nutrientes
(principalmente o açúcar frutose), que representa 60% do sêmen, e se junta no
ducto ejaculatório com os espermatozoides carreados dos testículos pelo ducto
deferente. O sêmen consta de espermatozoides e elementos líquidos, sendo a
função destes últimos ativar os espermatozoides e facilitar a progressão dos
mesmos por meio de suas vias de passagem. A secreção das vesículas seminais faz
parte do líquido seminal e tem papel na ativação dos espermatozoides.
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FIGURA 5  ESQUEMA GERAL DO APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
Observar as glândulas acessórias: vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. FONTE:

Junqueira e Carneiro, 2004.
1.5.2 Próstata
A próstata é a maior glândula acessória do sistema reprodutor masculino,

além disso, é um órgão pélvico ímpar situado inferiormente à bexiga urinária (Figura
5), com grande parte da sua base, ou superfície superior, em contato com a bexiga e
com seu ápice dirigido para baixo. Consiste principalmente de musculatura lisa e
tecido fibroso, mas também contém glândulas. É atravessada em toda à sua
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extensão pela uretra e secreta um líquido fluido, leitoso e alcalino que neutraliza a
acidez vaginal e auxilia na manutenção da viabilidade dos espermatozoides.
A secreção das glândulas prostáticas é lançada diretamente na uretra por
meio de inúmeros dúctulos prostáticos (não visíveis macroscopicamente) e conferem
odor característico ao sêmen.
1.5.3 Glândulas Bulbouretrais
As glândulas Bulbouretrais (de Cowper) são duas formações arredondadas,

pequenas (do tamanho de uma ervilha), situadas nas proximidades da parte
membranosa da uretra e inferiormente à próstata de cada lado da uretra (Figura 5).
Durante a excitação sexual, elas liberam no lúmen uretral um líquido mucoso que
antecede a ejaculação cuja função ainda não é muito bem conhecida. Acredita-se
que a secreção destas glândulas contribua para a limpeza e lubrificação do canal
uretral antes da passagem dos espermatozoides.
1.6 PÊNIS
O pênis é o órgão masculino da cópula, é uma estrutura flácida quando não

está estimulada. Morfologicamente, a parte externa do pênis pode ser dividida em
raiz, corpo, que é a parte média, e glande (“cabeça”). A pele frouxa do corpo do
pênis dobra-se, envolvendo a glande e formando o prepúcio. Normalmente, a pele
do pênis é relativamente mais fina e pigmentada em relação ao restante do corpo, e
é uma área extremamente rica em terminações nervosas, o que determina grande
sensibilidade à estimulação sexual.
O corpo cilíndrico ou haste do pênis é composto por três massas de tecido
erétil, dois corpos cavernosos e um corpo esponjoso (Figura 6); capazes de
aumentar consideravelmente quando enchem de sangue, sustentado por tecido
conjuntivo fibroso e ainda coberto por uma pele fina e extremamente distensível.
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Os corpos cavernosos são duas colunas longitudinais localizadas
dorsalmente e formam a maior parte do pênis. A terceira coluna longitudinal é
conhecida como corpo esponjoso, encontra-se situado ventralmente e é atravessada
pela porção peniana da uretra, ou seja, o corpo esponjoso envolve a uretra peniana.
Apresenta duas dilatações, uma anterior (glande do pênis) e a outra posterior (bulbo
do pênis).
FIGURA 6  ESQUEMA DE UM CORTE TRANSVERSAL DE PÊNIS
1.7 URETRA MASCULINA
A uretra masculina faz parte tanto do sistema urinário quanto do sistema

reprodutor masculino, porque é um conduto comum para a micção e à ejaculação.
Mede cerca de 20 centímetros de comprimento (valor que pode variar de indivíduo
para indivíduo). Inicia-se no óstio interno da uretra, na bexiga urinária, e atravessa
sucessivamente a próstata, assoalho da pelve e o pênis, finalizando na extremidade
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desse órgão pelo óstio externo da uretra. São encontradas quatro porções na uretra
masculina: prostática, membranosa, bulbouretral e peniana.
1.8 SÊMEN
O sêmen (ejaculado durante o ato sexual masculino) é constituído pelos

líquidos do canal deferente, das vesículas seminais, da glândula próstata e das
glândulas mucosas, especialmente pelas glândulas bulbouretrais (de Cowper).
Sendo que, a maior parte do sêmen é constituída pelo líquido das vesículas
seminais (cerca de 60%), que é o último a ser ejaculado, e serve para lançar os
espermatozoides para fora do ducto ejaculatório e da uretra. O líquido prostático,
pela sua característica alcalina, funciona como uma substância que neutraliza a leve
acidez do pH do sêmen. O líquido prostático dá ao sêmen uma característica leitosa,
enquanto o líquido das vesículas seminais e das glândulas mucosas dá ao sêmen
uma consistência mucoide.
A quantidade habitual de sêmen ejaculado em cada coito é em média de
aproximadamente 3,5 ml, e em cada mililitro de sêmen há em média cerca de 120
milhões de espermatozoides. Portanto, em média 400 milhões de espermatozoides
estão presentes em cada ejaculação. Quando o número de espermatozoides
presentes no sêmen de um homem cai abaixo dos 20 milhões aproximadamente, o
indivíduo pode ser infértil. Apesar de apenas um espermatozoide fertilizar o óvulo,
há a necessidade de o sêmen conter muitos espermatozoides. Uma razão possível
para esse requisito é a necessidade das enzimas de muitos espermatozoides para
possibilitar a penetração de um deles por meio do revestimento protetor do óvulo.
Ao ser expelido dos folículos ovarianos para as tubas uterinas, o óvulo traz
consigo múltiplas camadas de células da granulosa. Antes de poder fertilizar o óvulo,
o espermatozoide deve primeiro, atravessar e, depois, penetrar o espesso
revestimento do óvulo propriamente dito, a zona pelúcida. Felizmente, o acrossoma
começa a liberar suas enzimas. Acredita-se que a hialuronidase entre outras
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enzimas seja particularmente importante para abrir passagem entre as células da
granulosa, de modo que o espermatozoide possa chegar até o óvulo e fertilizá-lo.
Ao chegar à zona pelúcida do óvulo, a membrana anterior do
espermatozoide se liga especificamente a uma proteína receptora na zona pelúcida,
com isso toda membrana anterior do acrossoma se dissolve rapidamente, e todas as
enzimas acrossômicas são logo liberadas. Ocorrem reações químicas e, dentro de
minutos, elas abrem passagem para a penetração da cabeça dos espermatozoides
por meio da zona pelúcida e, o material genético do espermatozoide penetra no
óvulo.
1.8.1 Análise Laboratorial do Sêmen
Após a realização da anamenese e exame físico, o médico pode solicitar a

análise seminal. Vale lembrar que o tempo para a produção dos espermatozoides –
desde o espermatócito primário, passando pela espermátide até espermatozoide –
leva em torno de 60 dias, portanto, uma análise seminal individual reflete as
variações biológicas que ocorreram nos últimos dois meses (PASQUALOTTO e
PASQUALOTTO, 2006). O período de abstinência para realização da análise
seminal deve ser entre dois a três dias. Para uma avaliação mais fidedigna e real da
espermatogênese, são recomendáveis no mínimo duas coletas de sêmen com
intervalo de tempo entre as coletas de aproximadamente 15 dias.
O sêmen é considerado normal quando (WORLD HEALTH
ORGANIZATION, 1999):
a) a concentração de espermatozoides é superior a 20 x 106/ml;
b) o número total de espermatozoides é superior a 40 milhões;
c) a motilidade dos espermatozoides é superior a 50% das células com
progressão linear.
d) pelo menos 30% dos espermatozoides apresentam formas ovais
normais.
e) o volume espermático varia de 2 a 5 ml, com um valor médio de 3,2 ml.
f) pH entre 7,2 a 8, quando medido dentro de 1 hora após a ejaculação.
AN02FREV001/REV 4.0
23
g) 60% dos espermatozoides vivos no ejaculado.
Vários fatores podem interferir na formação do sêmen, causando a

infertilidade. Um aumento da temperatura dos testículos devido a uma febre
prolongada ou à exposição ao calor excessivo pode reduzir muito a contagem de
espermatozoides, reduzir o vigor de seus movimentos e aumentar a quantidade de
espermatozoides anormais no sêmen. A azoospermia (ausência total de esperma) é
devido a um distúrbio grave no interior dos testículos ou da obstrução ou ausência
dos vasos deferentes (em ambos os lados) (MANUAL MERCK, 2013).
Uma outra condição que pode prejudicar a produção do sêmen é a
varicocele, definida como:
[...] anomalia anatômica mais comum no homem estéril, é uma massa de

veias dilatadas e tortuosas no escroto, similares às veias varicosas. Essa
anomalia pode impedir a drenagem adequada do sangue dos testículos e,
consequentemente, elevando a temperatura e reduzindo a velocidade de
formação do esperma (MANUAL MERCK, 2013).
Ademais, a ejaculação retrógrada – quando o sêmen segue um caminho

diferente do habitual, reflui para a bexiga ao invés de seguir pela uretra – prejudica a
liberação do sêmen. A ejaculação retrógada pode ocorrer em homens submetidos a
uma cirurgia pélvica, sobretudo com a remoção da próstata, e nos homens
diabéticos ou até mesmo ser decorrente de um funcionamento anormal dos nervos
(MANUAL MERCK, 2013).
1.9 ATO SEXUAL
A ereção do pênis do homem é fundamental para o ato sexual, é o principal

efeito da estimulação sexual masculina e seu grau é proporcional ao grau de
estimulação, seja ela psíquica ou física.
A ereção é causada por impulso parassimpático que vai da parte sacral da
medula espinhal até o pênis. Esses impulsos causam vasodilatação das artérias
penianas, permitindo, dessa forma, que o sangue arterial flua sob alta pressão para
o tecido erétil do pênis. Esse tecido erétil é composto de grandes sinusoides
AN02FREV001/REV 4.0
24
venosos cavernosos, que normalmente estão relativamente vazios, mas que se
dilatam de modo acentuado quando o sangue flui para dentro deles sob pressão.
Esses corpos eretores também são circundados por forte revestimento fibroso, por
esta razão, a pressão elevada no interior dos sinusoides causa o bombeamento do
tecido erétil de tal modo que o pênis fica rígido e alongado.
A emissão e a ejaculação são o clímax do ato sexual masculino. Quando o
estímulo sexual fica extremamente intenso, os centros reflexos da medula espinhal
começam a emitir estímulos simpáticos que deixam a medula por L1 e L2 e vão até
os órgãos genitais, iniciando a emissão, precursora da ejaculação.
A emissão inicia-se tanto pela contração do ducto deferente quanto pela sua
ampola, ocasionando a expulsão do esperma para uretra interna. Em seguida,
contrações das vesículas seminais e do revestimento muscular da próstata expelem
o líquido seminal e o líquido prostático, forçando o esperma para diante. Todos
esses líquidos misturam-se ao muco já secretado pelas glândulas bulbouretrais,
formando o sêmen. O processo até esse ponto é a emissão.
O enchimento da uretra interna produz estímulos que são transmitidos à
região sacral da medula espinhal. Esses sinais na medula sacral, por sua vez,
excitam ainda mais a contração rítmica dos órgãos genitais internos, provocando,
também, contrações dos musculoesqueléticos isquiocavernoso e bulbocavernoso,
que comprimem as bases do tecido erétil do pênis. Esses efeitos aumentam ainda
mais os movimentos peristálticos em forma de ondas, da pressão dos ductos
genitais e da uretra, que projetam o sêmen da uretra para o exterior. Esse processo
é denominado ejaculação. Ao mesmo tempo, contrações rítmicas dos músculos
pélvicos e, até mesmo, de alguns dos músculos do tronco causam movimentos
projetivos da pelve e do pênis, que também ajudam a impelir o sêmen para os
recessos mais profundos da vagina e, talvez, mesmo até o útero, por meio do colo
uterino.
O organismo masculino é compreendido como todo esse período de
emissão e ejaculação. Quando ele termina, a excitação sexual masculina
desaparece quase totalmente em 1 a 2 minutos e a ereção cessa, um processo
denominado resolução.
AN02FREV001/REV 4.0
25
1.10 TESTOSTERONA E OUTROS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS
Os testículos produzem hormônios denominados androgênicos, sendo o

mais importante à testosterona. Esse hormônio é produzido pelas células
intersticiais de Leydig, situadas entre os túbulos seminíferos.
A testosterona é responsável por várias características que diferenciam o
corpo masculino do feminino. Mesmo durante a vida fetal, os testículos são
estimulados pela gonadotropina coriônica humana, produzida pela placenta, a
produzirem pequena quantidade de testosterona, mas não é produzida nenhuma
testosterona durante a infância até a idade de 10 a 13 anos aproximadamente. Logo
com a puberdade, a produção de testosterona aumenta bruscamente, e dura por
todo o restante da vida, diminuindo de maneira acentuada depois dos 40 anos de
idade para um terço do valor máximo por volta dos 80 anos de idade.
Por volta do 2º mês de vida embrionária, o novo ser em formação começa a
sintetizar testosterona, que é essencial para o desenvolvimento dos órgãos genitais
e traços masculinos. Quando se administra testosterona em uma grávida na qual o
novo ser em desenvolvimento é do sexo feminino, esse desenvolve órgãos sexuais
masculinos, e quando se retira os testículos do feto, esse desenvolve órgãos
sexuais femininos. Por essa razão, a presença ou ausência de testosterona no feto é
o fator determinante do desenvolvimento de órgãos genitais e de traços
característicos masculinos ou femininos. Isto é, a testosterona secretada pelas
cristas genitais e os testículos subsequentemente desenvolvidos é responsável pelo
desenvolvimento das características sexuais masculinas, incluindo o crescimento do
pênis e do escroto, em vez da formação do clitóris e da vagina. Ela também causa o
AN02FREV001/REV 4.0
26
desenvolvimento da glândula próstata, das vesículas seminais e dos dutos genitais
masculinos, suprimindo ao mesmo tempo a formação dos órgãos genitais femininos.
Uma outra função importante da testosterona durante a vida intrauterina do
feto é a descida dos testículos da cavidade abdominal para o escroto, que ocorre
frequentemente entre o 8º e 9º mês de gravidez. Quando o feto nasce sem essa
descida, a administração de testosterona pode resolver essa anormalidade; ou a
administração de hormônios gonadotrópicos, que estimulam as células intersticiais
dos testículos a produzirem testosterona. Se por acaso, mesmo com a administração
desses hormônios, os testículos não descerem, uma intervenção cirúrgica pode ser
necessária.
A secreção de testosterona após a puberdade faz o pênis, o escroto e os
testículos aumentarem de tamanho cerca de oito vezes até por volta dos 20 anos de
idade. Além disso, a testosterona faz com que se desenvolvam ao mesmo tempo as
características sexuais secundárias masculinas, começando na puberdade, e
terminando na maturidade. Essas características sexuais secundárias, promovidas
pela testosterona, além dos próprios órgãos sexuais, distinguem o homem da mulher
na distribuição de pelos corporais (no púbis, na face, no tórax, nas costas e aumenta
a quantidade de pelo por quase todo o corpo); na voz mais grave porque ela causa
hipertrofia da mucosa laríngea e o aumento da laringe, esses efeitos causam
inicialmente voz relativamente dissonante, “rachada”, mas que passa de modo
gradual à típica, voz profunda masculina e também aumenta a espessura da pele
em todo o corpo.
Além disso, uma das mais importantes características masculinas é o
desenvolvimento crescente da musculatura após a puberdade; os homens têm em
média um aumento da ordem de 50% da massa muscular em relação às mulheres.
No músculo, a testosterona aumenta o volume, a força muscular e o vigor, devido a
esses efeitos, a testosterona (ou, mais comumente, um andrógeno sintético em seu
lugar) é muito utilizada por atletas para melhorar seu desempenho.
Geralmente, o homem apresenta uma quantidade maior de hemácias do que
as mulheres. Essa realidade não está relacionada com a estimulação da produção
de eritrócitos diretamente pela testosterona, e sim, com o aumento do metabolismo
induzido por este hormônio. Também a retenção de cálcio e o aumento da matriz
extracelular óssea são condições promovidas pela testosterona. Dessa forma, esse
AN02FREV001/REV 4.0
27
hormônio nos ossos atua promovendo o crescimento ósseo em espessura e também
depositam quantidade substancial de sais de cálcio.
1.10.1 Controle das Funções Sexuais Masculinos pelos Hormônios Gonadotrópicos

da Glândula Hipófise Anterior – FSH e LH
Apesar de pouco divulgado, os hormônios gonadotrópicos LH (hormônio

Luteinizante) e o FSH (hormônio folículo-estimulante) secretados pela glândula
adeno-hipófise, têm papéis importantes no controle da função sexual masculina.
O LH atua nos testículos, mais especificamente, nas células intersticiais de
Leydig, estimulando-as a produzir a testosterona. A quantidade de LH secretada
pela adeno-hipófise está diretamente relacionada com a quantidade de testosterona
produzida pelos testículos.
O FSH atua na espermatogênese, ou seja, esse hormônio estimula as
espermatogônias a passar por divisão mitótica e se diferenciar em espermatócitos
nos túbulos seminíferos dos testículos.
2 SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Assim como no masculino, o sistema reprodutor feminino é o conjunto de

órgãos encarregados da reprodução na mulher. É fisiologicamente composto de
órgãos gametógenos (produtores de gametas) e órgãos gametóforos (aonde
transitam os gametas) e de um órgão que abriga o novo ser vivo em
desenvolvimento. Anatomicamente, podemos separar os órgãos reprodutores
femininos em internos e externos; esses últimos em conjunto são chamados de
AN02FREV001/REV 4.0
28
vulva ou pudendo, e é composto pelo monte púbico, clitóris, lábios maiores, lábios
menores, vestíbulo, glândulas vestibulares maiores e hímen (Figura 7). Já os órgãos
femininos internos da reprodução incluem a vagina, o útero, as tubas uterinas e os
ovários.
FIGURA 7  ÓRGÃOS GENITAIS FEMININOS EXTERNOS
2.1 MONTE PÚBICO
O monte púbico (de Vênus) é a mais anterior das estruturas anatômicas da

vulva (Figura 7); é uma elevação mediana firme e acolchoada, situada anterior a
sínfise púbica e é constituída principalmente de tecido adiposo recoberto de pelos
AN02FREV001/REV 4.0
29
(pelos pubianos), que após a puberdade se tornam espessos, longos e com
distribuição característica.
O monte de Vênus e os lábios maiores são revestidos por pele e de pelos,
ao contrário do resto da vulva, que é revestida de mucosa.
2.2 LÁBIOS MAIORES
São órgãos homólogos ao escroto no homem, compostos de duas pregas

arredondadas de tecido adiposo recoberto com pele (Figura 7); estende-se do monte
púbico para baixo e para trás, envolvendo o vestíbulo.
Os lábios maiores ficam mais evidentes e característicos com a puberdade,
quando os hormônios estrógenos começam a ser secretados com maior intensidade
pelos ovários e atuam nessa porção, aumentando a deposição de lipídios nas
células adiposas
As superfícies externas dessas pregas são recobertas com pelos, ao passo
que, as superfícies internas são lisas, umedecidas, glabras (sem pelos) e possuem
vários folículos sebáceos. Uma dobra de pele chamada de comissura anterior faz a
união anterior dos lábios maiores. Eles não são unidos posteriormente, embora as
partes terminais juntamente com a pele, unida as mesmas, são chamadas de
comissura posterior.
2.3 LÁBIOS MENORES
São duas pequenas pregas cutâneas localizadas medialmente aos lábios

maiores (Figura 7). Normalmente, a pele que os recobre é lisa, úmida e
relativamente vermelha. As pregas superiores se unem logo à frente do clitóris para
formar o frênulo. Na porção posterior, os lábios menores tornam-se menos
AN02FREV001/REV 4.0
30
caracterizados, porém, as extremidades parecem unir-se por uma prega transversal
da pele chamada frênulo dos lábios menores.
2.4 VESTÍBULO
É uma fenda localizada entre os lábios menores, pode ser encontrado no

interior desta fenda o hímen, o óstio da vagina, o óstio externo da uretra e as
aberturas das glândulas vestibulares maiores. Entre o óstio da vagina e o frênulo do
lábio menor há uma depressão rara chamada de fossa vestibular. O meato da
uretra é uma abertura de quatro a seis milímetros, localizado aproximadamente 2,5
cm posteriormente ao clitóris e imediatamente anterior ao óstio da vagina.
Múltiplas e pequenas glândulas uretrais (de Skene) circundam o orifício
uretral e são homólogas à próstata do homem. Essas glândulas abrem-se no interior
do vestíbulo, mediante um par de dúctulos, localizados lateralmente ao óstio da
uretra.
2.5 GLÂNDULAS VESTIBULARES MAIORES
Essas são homólogas as glândulas bulbouretrais do homem, em número de

duas, situadas profundamente e nas proximidades do vestíbulo da vagina, onde se
abrem seus ductos. Durante a relação sexual elas são comprimidas e estimuladas
secretando um muco, que serve para lubrificar a porção inferior da vagina. As
glândulas vestibulares menores, em número variável, têm seus minúsculos ductos
se abrindo no vestíbulo, entre os óstios da uretra e da vagina.
AN02FREV001/REV 4.0
31
2.6 CLITÓRIS
O clitóris é homólogo ao pênis, ou mais exatamente, dos corpos cavernosos;

apresenta-se como uma projeção em forma de uma ervilha, de tecido erétil com
nervos e vasos sanguíneos, que ocupa a porção apical do vestíbulo anterior da
vagina, não sendo atravessado pela uretra. Possui duas extremidades fixadas ao
ísquio e ao púbis. O clitóris apresenta um corpo e uma dilatação terminal chamada
de glande do clitóris. Embora bem menor em tamanho que a glande do pênis, a
glande do clitóris tem 4 vezes mais terminações nervosas.
O clitóris também é uma estrutura que apresenta a capacidade de se
alongar (crescer e tornar-se mais espesso) graças à presença de tecido erétil.
2.7 HÍMEN
O hímen é uma delgada membrana de tecido conjuntivo revestido por

mucosa e vascularizado que separa a vagina do vestíbulo. Pode estar inteiramente
ausente ou ainda integral e parcialmente presente, podendo ser variável em forma e
tamanho, sendo frequentemente encontrado na forma anular ou em crescente
(Figura 8).
Algumas situações são raras, como, a imperfuração e agenesia (ausência)
do hímen. O hímen pode desaparecer totalmente no período fetal ou se presente ao
nascimento, pode se romper na puberdade e/ou fase adulta pela penetração do
pênis ou decorrente de atividades normais da infância como abrir as pernas na
ginástica, andar de bicicleta, etc., ou mesmo na masturbação (DINIZ, 2003).
Geralmente, quando o hímen é flexível, ele não se rompe na primeira
relação sexual e, portanto não sangra. Contudo, o hímen que sangra na primeira
relação parece ser uma situação anatômica minoritária (DINIZ, 2003). Algumas
mulheres sangram na primeira relação, às vezes, pela ruptura de um hímen mais
rígido.
AN02FREV001/REV 4.0
32
Portanto, anatomicamente nem a presença nem a ausência do hímen pode
ser considerado como critério classificatório para a virgindade. Após a dilaceração
ou ruptura da membrana, restam pequenos fragmentos no local de inserção de sua
margem, são as chamadas carúnculas himenais.
FIGURA 8  ALGUMAS MODALIDADES DE HÍMEN
Hímen anular Hímen septado Hímen cribriforme “Introito” Multíparo
FONTE: Netter, 2004.
2.8 VAGINA
A vagina é um órgão tubular musculomembranoso mediano de 10 a 15 cm

de comprimento (Figura 9A), situada entre a bexiga e o reto. O termo vagina é
oriundo do latim e significa bainha, nome dado a essa estrutura por analogia
fisiológica, porque a vagina funciona como uma bainha ao ser penetrada pelo pênis
durante a relação sexual. Além de ser o órgão da cópula, ela dá passagem ao feto
durante o parto normal e mensalmente aos produtos da menstruação.
As paredes da vagina estão normalmente em íntima aposição uma com a
outra, formando um tubo colapsado. Apresenta um revestimento membranoso
interno, e uma musculatura com enorme capacidade distensível e de contração. A
membrana mucosa é classificada histologicamente como epitélio pavimentoso
AN02FREV001/REV 4.0
33
estratificado, que forma espessas pregas transversais que se mantém umedecida
por secreções cervicais.
FIGURA 9  ÓRGÃOS REPRODUTORES FEMININOS
A. Estrutura do úetro e trompas uterinas. B. Maturação do folículo ovariano.

2.9 ÚTERO
AN02FREV001/REV 4.0
34
Esse é o órgão que aloja e garante um ambiente adequado para o
desenvolvimento do embrião e do feto, apresenta-se envolto pelo ligamento largo
(Figuras 9A e 10), tem em geral a forma de uma pera invertida, na mulher não
grávida, que em seu estado normal, mede aproximadamente 7,5 cm de comprimento
e 5 cm de largura.
Ele distingue-se em quatro partes: fundo, corpo, istmo e cérvix (colo)
(Figura 9A). O corpo comunica-se de cada lado com suas respectivas tubas
uterinas, e a porção acima do óstio das tubas uterinas é o chamado fundo do útero.
O corpo é a porção principal e estende-se até o istmo, uma região inferior
estreitada, curta, medindo cerca de 1 cm ou menos, a ele segue o colo do útero que
faz projeção na vagina e com ela se comunica pelo óstio do útero.
FIGURA 10  ÓRGÃOS INTERNOS DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
AN02FREV001/REV 4.0
35
O útero pode variar de forma, tamanho, posição e estrutura de acordo com a
idade, estado nutricional, nuliparidade ou multiparidade, volume da bexiga urinária e
do reto e, sobretudo, do estado de gestação.
Estruturalmente o útero apresenta três túnicas: uma interna ou endométrio,
que passa por modificações de acordo com a fase do ciclo menstrual, uterino ou da
gravidez; uma média ou miométrio, formado por fibras musculares lisas embebidas
em tecido conjuntivo, que consiste na maior parte da parede uterina e uma externa
ou perimétrio (Figura 9A), representada pelo peritônio.
As paredes do útero são espessas em razão da musculatura, porém, a
cavidade uterina é relativamente estreita no útero não gravídico. Mensalmente, o
endométrio passa por modificações (aumento do volume do endométrio com
formação de abundantes redes capilares) com a finalidade de se preparar para
receber o zigoto, ou seja, o futuro embrião. Não ocorrendo fertilização, toda essa
camada que se formou para receber o zigoto se descama, com hemorragia e,
concomitantemente, a eliminação sanguínea através da vagina e vulva, fenômeno
conhecido como menstruação.
2.10 TUBAS UTERINAS
As tubas uterinas, erroneamente chamadas de trompas de Falópio, são dois

tubos musculares flexíveis, em forma de cornetas de aproximadamente 12 cm de
comprimento que se relaciona com o útero e com o ovário (Figura 10), estendendo-
se do fundo do útero de cada lado, na direção da circunferência pélvica. Essas
estruturas estão incluídas na borda superior do ligamento largo do útero,
localizando-se entre a bexiga e o reto.
É interessante salientar que, as tubas uterinas, por estarem incluídas no
ligamento largo do útero, acompanham o útero na gravidez. Assim como no útero,
as tubas uterinas são formadas por três camadas: mucosa, muscular e serosa.
A camada mucosa, também chamada de interna, é revestida por epitélio
cilíndrico ciliado. A camada de musculatura lisa é formada por uma camada interna
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circular e uma externa longitudinal descontínua, e a camada serosa é formada
basicamente por tecido conjuntivo fibroso.
O óstio das tubas uterinas confere uma outra diferença existente entre o
homem e a mulher; elas permitem na mulher a comunicação da cavidade peritoneal
com o ambiente externo, por meio das tubas uterinas, cavidade uterina, canal
vaginal e vulva, comunicação essa inexistente no homem, onde a cavidade
peritoneal é dita fechada.
As tubas uterinas podem ser divididas em quatro partes, partindo do útero
para o ovário são: intramural (na parede do útero), istmo, ampola e infundíbulo
(Figura 10). O istmo abre-se na cavidade uterina, sendo continuado pela ampola,
uma parte dilatada e central da tuba, em que geralmente ocorre a fertilização, que
por sua vez, continua-se com o infundíbulo, estrutura em forma de funil cuja base se
encontra o óstio abdominal da tuba e é dotado em suas margens por progressões
digitiformes ou fímbrias, que se curvam e dobram-se em torno do ovário, mas, não
necessariamente está em contato direto com ele.
Quando um óvulo amadurece e é expelido do ovário, as fímbrias funcionam
como tentáculos, trazendo-o para o interior da tuba, onde pode ocorrer o encontro
com o espermatozoide e a consequente fertilização; os movimentos ciliares e
peristálticos conduzem o óvulo ou zigoto para o interior do útero.
2.11 OVÁRIOS
Os ovários (gônadas femininas) são frequentemente referidos como os

principais órgãos reprodutores da mulher, são duas estruturas ovoides (Figura 9A)
com cerca de 4 cm de comprimento, 2 cm de largura e 1,5 cm de espessura. Estão
localizados na porção superior da cavidade pélvica, um de cada lado do útero,
sustentado pelo mesovário.
São responsáveis pela produção de hormônios sexuais e gametas femininos
ou óvulos na puberdade. Esses hormônios são fundamentais para o controle do
desenvolvimento das características sexuais secundárias (deposição de lipídios nas
coxas, quadril, monte pubiano e em outras partes do corpo, com a finalidade de
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modelar o corpo feminino de acordo com suas características; aumento dos lábios
maiores e menores, clitóris; aparecimentos das mamas e entre outros) e atuam
sobre o útero nos mecanismos de implantação do óvulo fecundado e início do
desenvolvimento do embrião.
Antes da primeira ovulação, os ovários são frequentemente lisos e rosados,
mas após sucessivas ovulações tornam-se branco-acinzentados e rugosos devido
às características deixadas pelas subsequentes ovulações, e aos poucos vão se
atrofiando de modo que, nas idosas, o seu tamanho está consideravelmente menor.
Já no final do desenvolvimento embrionário, a menina contém nos seus
dois ovários todas as células que irão se transformar em gametas (óvulos). Essas
células, os ovócitos primários, encontram-se dentro de estruturas denominadas
folículos ovarianos. A partir da adolescência, com a puberdade, sob estimulação
hormonal, os folículos ovarianos começam a crescer e a desenvolver. Os folículos
em desenvolvimento secretam o hormônio estrógeno.
Mensalmente, apenas um folículo geralmente completa o desenvolvimento
e a maturação, rompendo-se e liberando o ovócito secundário (gameta feminino);
fenômeno conhecido como ovulação, discutido posteriormente. Após seu
rompimento, a massa celular resultante transforma-se em corpo lúteo (corpo
amarelo), que passa a secretar os hormônios progesterona e estrógeno. Com o
tempo, o corpo lúteo passa por um processo de involução e se converte em corpo
albicans (corpo branco), uma pequena cicatriz fibrosa que irá permanecer no
ovário (Figura 11).
O corpo albicans é considerado uma cicatriz deixada pelo ovócito que se
rompeu e partiu do ovário para as tubas uterinas.
Compreendemos que diferentemente dos homens, que têm um órgão (o
pênis) que possui várias finalidades (ter relações sexuais, reprodução e urinar), a
mulher tem vários órgãos diferentes para essas funções: vagina (canal muscular
que vai da vulva ao útero), que serve para ter relações sexuais funcionando como
órgão de cópula, passagem do feto e produtos da menstruação; a uretra (canal que
vai da vulva à bexiga), que serve para conduzir a urina do organismo para o meio
ambiente e o clitóris, que serve exclusivamente para o prazer sexual.
É importante ressaltar que a uretra no homem é comum tanto ao sistema
reprodutor quanto ao sistema urinário, diferentemente do que se observa nas
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mulheres, nas quais a uretra funciona única e exclusivamente para conduzir a urina
do ambiente interno para o externo.
FIGURA 11  DESENHO ESQUEMÁTICO DE OVÁRIO
Principais componentes ovarianos dee uma mulher em idade reprodutiva. FONTE: Junqueira e
Carneiro, 2004.
2.11.1 Ovulogênese
A ovulogênese ou processo de formação dos óvulos a partir das ovogônias

inicia-se na vida intrauterina, na fase de embrião e cessa somente na menopausa.
Ao longo da vida da mulher, fatores ambientais, como a radiação, podem atuar nas
ovogônias, comprometendo o material genético dessa célula e conduzindo a uma
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malformação genética do embrião. Esse é um problema que pode ocorrer em
mulheres que são mães tardiamente.
As ovogônias são células diploides (46 cromossomos) e grandes que por
divisões mitóticas originam os ovócitos primários, os quais passam por meiose,
sendo a primeira etapa chamada de reducional ou meiose I, pois, ocorre a redução
do número de cromossomos, de 46 para 23, no ovócito secundário. A meiose I no
ovócito primário (célula diploide) origina duas células haploides, o ovócito
secundário e o primeiro glóbulo polar (Figura 12). Essas duas células possuem
tamanhos diferentes, sendo que o ovócito secundário recebe a maior parte do
citoplasma e o corpúsculo polar é uma célula, pois, recebe uma menor quantidade
de citoplasma.
O ovócito secundário por sua vez origina o óvulo, na segunda etapa da
meiose, tida como equacional ou meiose II, pois, mantém o número haploide (23)
de cromossomos.
FIGURA 12  ESTÁGIOS DA OVULOGÊNESE, DESDE AS CÉLULAS

GERMINATIVAS ATÉ A FORMAÇÃO DO ÓVULO
AN02FREV001/REV 4.0
40
FONTE: Disponível em: <http://www.brasilescola.com/biologia/ovulogenese.htm>. Acesso em: 22 fev.
2014.
O glóbulo polar logo se degenera e o ovócito secundário sofre a segunda

meiose, que só se completa se houver fertilização, pois ela acontece até a metáfase
II, então a divisão é interrompida. Se for fertilizado, a divisão continua e outra célula
é formada, o segundo glóbulo polar, que também se degenera. Após isso, a
maturação é completada.
Erroneamente, os livros didáticos e os leigos denominam o ovócito
secundário de óvulo, mesmo antes da fecundação. Acontece que o ovócito
secundário somente termina a segunda fase meiótica quando é penetrado pelo
espermatozoide e assim, deveríamos denominar óvulo somente a célula sexual
feminina que é penetrada pela célula sexual masculina.
O processo de gametogênese na mulher se repete todo mês, não se
completando caso não haja fertilização.
Podemos concluir que a ovulogênese difere da espermatogênese, entre
outros, pelo fato de que, na ovulogênese, a partir de uma célula primitiva forma-se 2
corpúsculos polares e apenas uma célula viável, o ovócito secundário, enquanto
que, na espermatogênese, a espermatogônia (célula primitiva) é capaz de formar no
final do processo 4 espermatozoides. Então, a gametogênese na mulher forma
apenas um gameta, ao passo que, no homem esse processo forma 4 gametas.
Além disso, com a puberdade, o processo de formação de gametas no
homem ocorre constantemente, todos os dias, diferentemente na mulher, que ocorre
apenas uma vez por mês.
2.12 OS HORMÔNIOS FEMININOS
As funções sexuais e reprodutivas na mulher podem ser divididas em duas

fases principais: a preparação do corpo para a concepção e o período de gestação.
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41
A reprodução começa pelo desenvolvimento de óvulos nos ovários. Nos
meados de cada ciclo menstrual, um só óvulo é expelido normalmente, porém,
raramente pode ser expelido mais de um óvulo para a cavidade abdominal por um
folículo ovariano. Esse óvulo atinge o útero pelas tubas uterinas e caso tenha sido
fertilizado por um espermatozoide é implantado na parede uterina e começa o
processo de implantação do futuro embrião.
Na época da puberdade, os dois ovários contêm de 400.000 a 500.000
óvulos. Cada óvulo é circundado por uma camada única de células da granulosa e é
denominado folículo primordial. São células consideradas gigantes e haploides,
enquanto que os espermatozoides são células microscópicas (visualizadas somente
no microscópico eletrônico com aumento de no mínimo de 1.200 vezes) e móveis
graças aos movimentos flagelados. Durante toda vida reprodutiva da mulher, apenas
cerca de 400 folículos se desenvolvem o suficiente para expelir seu óvulo; o restante
se degenera. Portanto, uma mulher ao longo da vida ovula 400 vezes desde que não
faça uso de métodos contraceptivos que impeçam a ovulação. Ao final do ciclo
reprodutivo, denominado menopausa, apenas alguns folículos primordiais
permanecem nos ovários, e mesmo esses se degeneram depois.
O sistema hormonal feminino, assim como no masculino consiste em três
hierarquias distintas de hormônios, o hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH),
secretado pelo hipotálamo, que atua na adeno-hipófise promovendo a liberação de
LH e FSH, que por sua vez, atuam estimulando os ovários a secretar os hormônios
ovarianos estrogênio e progesterona.
2.12.1 Funções dos Hormônios Gonadotrópicos da Adeno-hipófise no Controle do

Ciclo Mensal Ovariano
O período reprodutivo feminino normal se caracteriza por alterações rítmicas

mensais da intensidade da secreção dos hormônios femininos e por alterações
correspondentes nos próprios órgãos sexuais. Esse padrão rítmico é denominado
ciclo sexual feminino ou ciclo menstrual. A duração desse ciclo é, em média, de 28
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42
dias, porém, mesmo em mulheres inteiramente normais podem ocorrer alterações na
duração desses dias tanto para mais quanto para menos.
Como vimos, as alterações ovarianas durante o ciclo sexual dependem
inteiramente dos hormônios gonadotrópicos secretados pela hipófise anterior. Os
ovários que não são estimulados por esses hormônios permanecem totalmente
inativos, como acontece naturalmente durante toda infância, quando não é
secretado nenhum hormônio gonadotrópico. A partir da idade de 8 anos,
progressivamente a hipófise começa a secretar cada vez mais hormônio
gonadotrópico, o que culmina no início dos ciclos sexuais mensais, que
normalmente, ocorre entre os 11 a 15 anos de idade, onde ocorre a menarca
(primeira menstruação) e esse período na vida das meninas é denominado
puberdade.
Os hormônios LH e FSH são pequenas glicoproteínas com peso molecular
de cerca de 30.000. A cada mês do ciclo sexual feminino, ocorre elevação e
diminuição cíclicas do FSH e LH, que por sua vez, causam alterações ovarianas
cíclicas na produção de estrógeno e progesterona.
Durante toda infância, os folículos primordiais não crescem, porém, na
puberdade, quando o FSH e o LH da glândula hipófise anterior começam a ser
secretados em grandes quantidades, todo ovário e muitos dos folículos nele contido,
começam a crescer. O primeiro estágio do crescimento folicular é o aumento do
óvulo propriamente dito e, o crescimento de células da granulosa; o folículo é
designado, então, folículo primário. Algumas semanas antes da ovulação,
desenvolve-se muitas camadas de células da granulosa. As células tecais
(localizadas ao redor das células da granulosa) se originam do estroma ovariano,
logo assumindo características epitelioides. Assim, essas células da granulosa e
tecais secretam os hormônios ovarianos estrogênio e progesterona.
No início de cada ciclo sexual, a concentração de FSH e LH aumenta
promovendo um crescimento acelerado das células tecais e granulosa em cerca de
20 folículos ovarianos a cada mês. Essas células, por sua vez, secretam um líquido
folicular contendo concentração elevada de estrogênio, um dos importantes
hormônios sexuais femininos. O acúmulo desse líquido no folículo faz aparecer no
meio da massa de células tecais e da granulosa, um antro, espaço no qual esse
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43
líquido fica retido. Nessa fase, o folículo em crescimento é denominado folículo
antral ou vesicular (Figura 13).
FIGURA 13  ESTÁGIOS DO DESENVOLVIMENTO FOLICULAR
FONTE: Disponível em: <http://eagaspar.com.br/mcguido/foliculogenese.htm>. Acesso em: 22 fev.

2014.
Com o crescimento do folículo vesicular, às células tecais e da granulosa

passam a se desenvolver, principalmente em um dos polos do folículo. É nessa
massa que o óvulo fica situado. Após uma semana ou mais de crescimento, antes,
porém, que ocorra a ovulação, um dos folículos começa a crescer mais do que todos
outros e, o restante deles começa a involuir (processo denominado atresia),
dizendo-se que esses folículos tornam-se atrésicos.
O processo de atresia é importante porque possibilita que apenas um dos
folículos possa crescer o suficiente para ovular. Esse folículo individual atinge o
tamanho de aproximadamente 1,5 cm por ocasião da ovulação.
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44
2.12.2 Ovulação
A ovulação na mulher com ciclo sexual feminino normal de 28 dias ocorre no

14° dia após o início da menstruação.
O LH é necessário para o crescimento final do folículo ovariano e ovulação,
ele desencadeia o “start” para ocorrer a ovulação. Na ausência desse hormônio,
mesmo quando está disponível grande quantidade de FSH, o folículo não consegue
evoluir até o estágio da ovulação.
Antes da ovulação, a adeno-hipófise aumenta bruscamente a produção de
LH e FSH (elevando-se por 6-10 vezes e atingindo seu pico máximo cerca de 16
horas antes da ovulação) (Figura 14). Esses dois hormônios (LH e FSH) agem em
sinergismo para provocar o aumento extremamente rápido do volume do folículo que
culmina na ovulação.
FIGURA 14  CONCENTRAÇÕES DOS HORMÔNIOS OVARIANOS DURANTE O

CICLO SEXUAL FEMININO NORMAL
FONTE: Guyton, 1988.
A luteinização é o processo pelo qual, sob estimulação do LH, as células da

granulosa sofrem rápidas alterações físicas e químicas, esse processo ocorre um dia
antes da ovulação e é continuado por aproximadamente um dia após ela ter
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45
ocorrido. Assim a massa de células da granulosa que ainda fica no ovário no local
da ruptura do folículo transforma-se no corpo lúteo.
O corpo lúteo secreta grande quantidade dos hormônios estrogênio e
progesterona. As células do corpo lúteo são grandes e apresentam inclusões
lipídicas, que lhes confere uma cor amarelada característica, da qual deriva o termo
lúteo, que significa amarelo.
Normalmente, o corpo lúteo cresce até 1,5 cm, atingindo esse estágio de
desenvolvimento cerca de 7 a 8 dias após a ovulação. Depois disso ele começa a
involuir e perde a sua função secretora, aproximadamente 12 dias após a ovulação,
tornam-se, então, o chamado corpo albicans, que durante as semanas
subsequentes é substituído por tecido conjuntivo.
A conversão das células da granulosa nas células luteínicas do corpo lúteo
requer a presença do LH. De fato, essa é a razão do seu nome. Também, na
presença contínua do LH, o crescimento do corpo lúteo é maior, sua secreção
aumenta e sua vida é prolongada.
Quando o corpo lúteo está ativo, como vimos, ele secreta grandes
quantidade de estrogênio e progesterona, que inibe a síntese do hormônio liberador
da gonadotropinas (GnRH) pelo hipotálamo, reduzindo, dessa forma, a produção de
LH e FSH (Figura 15); como consequência, durante esse período, nenhum novo
folículo começa a crescer no ovário. Entretanto, quando o corpo lúteo se degenera
totalmente, ao fim do 12° dia de sua vida (aproximadamente no 26° do ciclo sexual
feminino), a perda da supressão por feedback possibilita, agora, a glândula hipófise
anterior começar mais uma vez a secretar quantidades maiores de FSH e LH. Esses
dois hormônios promovem o crescimento de folículos, dando origem a um novo ciclo
ovariano. Ao mesmo tempo, a pequena secreção de progesterona e estrogênio leva
à menstruação pelo útero.
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46
FIGURA 15  OS HORMÔNIOS HIPOFISÁRIOS CONTROLAM A MAIORIA DAS
FUNÇÕES OVARIANAS
O Hormônio Folículo-Estimulante (FSH) estimula o crescimento dos folículos e a síntese de estrógeno

pelas células da granulosa. O hormônio luteinizante (LH) induz a ovulação e transforma a camada
granulosa e a teca interna em uma glândula endócrina, o corpo lúteo. Estrógeno e progesterona,
produzidos no ovário, agem no hipotálamo estimulando ou inibindo a secreção de Hormônio
Liberador de Gonadotrofina (GnRH). FONTE: Junqueira e Carneiro, 2004.
2.12.3 Funções dos hormônios ovarianos estradiol e progesterona
Os estrógenos e as progestinas são dois tipos de hormônios sexuais

ovarianos. Sem dúvida o mais importante dos estrógenos é o estradiol e das
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47
progestinas a mais importante é, sem dúvida, a progesterona. Os estrógenos
promovem principalmente o crescimento dos órgãos sexuais femininos nas meninas
e o desenvolvimento da maioria das características sexuais secundárias femininas.
Por outro lado, as progestinas destinam-se quase que totalmente à preparação final
do útero para a gravidez e das mamas para a amamentação.
Tanto o estrógeno quanto a progesterona são esteroides sintetizados pelos
ovários a partir do colesterol derivado do sangue, mas também, em pequeno grau,
da acetil coenzima A, e múltiplas moléculas dela podem combinar-se para formar o
núcleo esteroide apropriado.
2.12.4 Funções dos esteroides – efeitos sobre as características sexuais primárias e

secundárias
A principal função do estrógeno é de provocar a proliferação celular e o

crescimento dos tecidos dos órgãos sexuais e de outros tecidos relacionados à
reprodução.
Durante a infância, os estrógenos só são secretados em pequenas
quantidades, mas após a puberdade a quantidade de estrógenos secretados sob
influência dos hormônios gonadotrópicos hipofisários aumenta cerca de 20 vezes ou
mais. Nessa ocasião, órgãos sexuais femininos se transformam, passando do
padrão da criança para a do adulto. As trompas, o útero e a vagina aumentam,
todos, de tamanho. Além disso, a deposição de lipídios no monte pubiano e nos
lábios maiores aumenta consideravelmente, também ocorre o aumento dos
pequenos lábios.
O epitélio vaginal muda do tipo cuboide para o tipo estratificado na presença
dos estrógenos, tornando-se consideravelmente mais resistentes a traumas e
infecções do que o epitélio pré-puberal. O endométrio sofre proliferação acentuada e
ocorre o desenvolvimento das glândulas endometriais, que serão utilizadas
futuramente para ajudar a nutrição do zigoto que vai se implantar.
Os estrógenos promovem o depósito de gordura nas mamas, o
desenvolvimento dos tecidos do estroma mamário, e o crescimento de extensos
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48
sistemas de ductos. Os lóbulos e os alvéolos da mama desenvolvem-se em
pequeno grau, mas são a progesterona e a prolactina que causam o crescimento
determinativo e o funcionamento dessas estruturas. Em suma, os estrógenos
desencadeiam o crescimento das mamas e do aparelho mamário produtor de leite,
sempre também responsáveis pela aparência externa característica da mama
feminina adulta, mas não completam a conversão das mamas em órgãos produtores
de leite.
Os estrógenos também apresentam a capacidade de aumentar a atividade
osteoblástica, ou seja, de atuar nos ossos, aumentando a síntese de matriz
extracelular calcificada. Quando a menina entra na puberdade, sua altura se altera
agudamente. Entretanto, os estrógenos têm outro potente efeito sobre o crescimento
do esqueleto, que acaba por fazer cessar o aumento da altura, isto é, os estrógenos
causam a união precoce das epífises às hastes dos ossos longos. Esse efeito é
muito mais forte nas mulheres do que o efeito semelhante da testosterona nos
homens. Como consequência o crescimento feminino cessa naturalmente alguns
anos antes do masculino.
Os estrógenos causam o depósito de maior quantidade de gordura nos
tecidos subcutâneos, mamas, nádegas e coxas, produzindo o alargamento dos
quadris característicos das mulheres.
2.12.5 Funções da progesterona
Sem dúvida, a função mais importante da progesterona é a de promover as

alterações secretoras do endométrio, preparando, assim, o útero para a implantação
do zigoto.
Nas tubas uterinas, a progesterona tem atividade estimulatória da secreção
mucosa e também de estimular os movimentos peristálticos. Essa secreção mucosa
além de conter muco (glicoproteína) também contém substâncias nutritivas, que são
importantes para fornecer energia para o zigoto durante o sucessivo processo
mitótico que ele é submetido durante o seu percurso na tuba uterina antes de se
implantar no útero.
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49
A progesterona promove o desenvolvimento dos lóbulos e alvéolos
mamários, fazendo as células alveolares proliferarem, aumentando de tamanho e
assumirem natureza secretória, porém, ela não faz os alvéolos secretar leite, tarefa
exercida pela prolactina, hormônio secretado pela adeno-hipófise.
2.13 O CICLO ENDOMETRIAL E A MENSTRUAÇÃO
Em associação a produção cíclica de estrógeno e progesterona pelos

ovários, ocorre um ciclo endometrial que passa pelas seguintes fases: primeira, fase
proliferativa ou estrogênica; segunda, fase secretora ou progestacional e
terceira, a descamação do endométrio ou menstruação (Figura 16).
Fase proliferativa (fase estrogênica): no início de cada ciclo menstrual, a
maior parte do endométrio se descama pelo processo da menstruação. Após a
menstruação só permanece na base do endométrio original uma fina camada de
estroma endometrial, e as únicas células epiteliais remanescentes são as
localizadas nas partes profundas que restam das glândulas e criptas do endométrio.
Sob influência dos estrógenos, secretados em quantidades crescentes pelos
folículos vesiculares dos ovários durante a primeira parte do ciclo ovariano, as
células do estroma e as células epiteliais proliferam rapidamente. A superfície
endometrial é restabelecida dentro de 4 a 7 dias após o início da menstruação. Nas
duas primeiras semanas do ciclo sexual, ou seja, até a ovulação, o endométrio
aumenta muito de espessura, devido ao aumento crescente de células do estroma e
ao crescimento progressivo das glândulas endometriais, bem como ao crescimento
de vasos sanguíneos para o interior do endométrio; efeitos esses promovidos pelos
estrógenos. No momento da ovulação, o endométrio tem aproximadamente 2 a 3
mm de espessura.
Fase secretora (fase progestacional): durante a última metade do ciclo
sexual, tanto estrógenos como progesterona são secretados em grandes
quantidades pelo corpo lúteo. Os estrógenos causam ligeira proliferação celular
adicional e a progesterona produz considerável aumento do volume e do
desenvolvimento secretor no endométrio. As glândulas ficam muito tortuosas,
AN02FREV001/REV 4.0
50
substâncias secretoras se acumulam nas células epiteliais glandulares e as
glândulas secretam pequenas quantidades de líquido endometrial. Há um acúmulo
de lipídios e glicogênio nas células do estroma endometrial, bem como ocorre um
aumento do suprimento sanguíneo para o endométrio nessa fase. A espessura do
endométrio dobra aproximadamente durante a fase secretora, de modo que, ao final
do ciclo mensal, o endométrio tem espessura de 5 a 6 mm.
Todas essas alterações endometriais visam produzir um endométrio
altamente secretor, contendo grande reserva de nutrientes, capaz de proporcionar
condições apropriadas à implantação de um óvulo fertilizado durante a última
metade do ciclo mensal.
Menstruação: é causada por uma redução súbita tanto de progesterona
quanto dos estrógenos ao final do ciclo mensal do ovário. O primeiro efeito é a
menor estimulação das células endometriais por esses dois hormônios, seguida
rapidamente pela involução do próprio endométrio para cerca de 65% de sua
espessura anterior. Durante as 24 horas que precedem o início da menstruação, os
vasos sanguíneos que vão para as camadas mucosas do endométrio sofrem
vasoespasmo e isso promove o início da necrose do endométrio. Como
consequência, o sangue extravasa para os tecidos da camada vascular do
endométrio, e as áreas hemorrágicas crescem num período de 24 a 36 horas.
Gradativamente, as camadas externas necrosadas se descamam do útero no local
das hemorragias, até que aproximadamente 48 horas após o início da menstruação
todas as camadas superficiais do endométrio tenham se desprendido. O tecido
descamado e o sangue na cavidade uterina produzem contrações uterinas que
expelem o conteúdo uterino.
Durante a menstruação normal, são perdidos aproximadamente 40 ml de
sangue e outros 35 ml de líquido seroso. Esse líquido menstrual normalmente não
se coagula, pois uma fibrinolisina é liberada junto com o material endometrial
necrosado. Dentro de 4 a 7 dias do início da menstruação, a perda de sangue cessa,
pois a essa altura, o endométrio já foi totalmente reepitelizado.
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51
FIGURA 16  TRANSFORMAÇÕES QUE OCORREM NA MUCOSA UTERINA
(ENDOMÉTRIO) DURANTE UM CICLO MENSTRUAL
Notar também as transformações no ovário. FONTE: Herlihy e Maebius, 2002.
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52
3 FERTILIZAÇÃO OU FECUNDAÇÃO E FORMAÇÃO DO ZIGOTO
Quando ocorre a ovulação, o óvulo juntamente com as células da granulosa

a ele fixadas, a corona radiata, é expelido diretamente para a cavidade peritoneal,
tendo, então, de entrar em uma das tubas uterinas (Figura 17). A extremidade
fimbriada de cada tuba uterina circunda naturalmente o ovário, e a superfície interna
dos tentáculos fimbriados é revestida por um epitélio ciliado, cujos cílios batem
continuamente em direção ao óstio das tubas. Pode-se até ver uma corrente de
líquidos fluindo em direção ao óstio. Por esse meio é que o óvulo entra na tuba
uterina.
FIGURA 17  RELAÇÃO DAS FÍMBRIAS COM O OVÁRIO
Durante a ovulação, acredita-se que fímbrias varram o folículo que se rompe, colham o ovócito e o
conduzem para dentro da tuba uterina. FONTE: Sadler, 1997.
Após o coito, os primeiros espermatozoides são transportados ao longo do

útero até a extremidade ovariana das tubas uterinas dentro de 5 a 10 minutos. Isto é
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53
muitas vezes mais rápido do que a motilidade dos próprios espermatozoides pode
conseguir, o que indica que movimentos propulsivos do útero e das tubas uterinas
podem ser responsáveis por grande parte do movimento dos espermatozoides.
Entretanto, mesmo com essa ajuda, apenas 1.000 a 3.000 dos quase 500 milhões
de espermatozoides depositados na vagina conseguem percorrer a tuba uterina e
chegar próximo do óvulo.
Só é necessário um espermatozoide para fertilizar o óvulo. De fato, muitos
espermatozoides tentam efetivamente penetrar na zona pelúcida, mas só um
consegue. Uma vez que o primeiro espermatozoide atravessa a zona pelúcida,
ocorre uma reação de zona nessa camada amorfa que a torna impermeável a
outros espermatozoides (Figura 18).
FIGURA 18  REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DAS TRÊS FASES DA

PENETRAÇÃO NO OVÓCITO
Na fase 1, os espermatozoides rompem a barreira da corona radiata; na fase 2, um ou mais

espermatozoides penetram a zona pelúcida; na fase 3, um espermatozoide perde sua membrana
plasmática ao penetrar a membrana do ovócito. O detalhe mostra um espermatócito com seu capuz
acrossômico. FONTE: Sadler, 1997.
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Acredita-se que a reação de zona seja resultante da ação de enzimas
lisossomais liberadas pelos grânulos corticais existentes no citoplasma próximo à
membrana plasmática do óvulo. O conteúdo destes grânulos, que são liberados para
o espaço perivitelino, provoca mudanças na membrana plasmática do óvulo,
tornando-a igualmente impermeável aos espermatozoides.
Após o espermatozoide penetrar no óvulo, sua cabeça aumenta rapidamente
de volume, formando o pronúcleo masculino. Depois os 23 cromossomos do
pronúcleo masculino e os 23 cromossomos do pronúcleo feminino se dispõem de
modo a formar novamente um complemento completo de 46 cromossomos (23
pares) no óvulo fertilizado, ou seja, o zigoto.
Os principais resultados da fertilização são:
1. restauração do número diploide de cromossomos, metade dos
quais do pai e metade da mãe. Portanto, o zigoto contém uma nova
combinação de cromossomos que difere da de ambos os pais;
2. determinação do sexo do novo indivíduo. Um espermatozoide
portador de um X produzirá um embrião feminino (XX), enquanto um
espermatozoide portador de um Y produzirá um embrião masculino (XY).
Portanto, o sexo cromossômico do embrião é determinado na fertilização;
3. início da clivagem. Sem a clivagem, geralmente o ovócito degenera
24 horas após a ovulação.
A fertilização do óvulo ocorre normalmente logo após o óvulo penetrar na
tuba uterina. Após a fertilização, são necessários em média 3 a 4 dias para
transporte do zigoto até a cavidade do útero ao longo da tuba. Esse transporte é
realizado principalmente pela fraca corrente de líquido na tuba uterina propiciada
pela ação dos cílios do epitélio que reveste a tuba. Também é possível que as fracas
contrações das tubas uterinas auxiliem a passagem do zigoto.
Esse demorado transporte do zigoto pela tuba uterina possibilita a
ocorrência de vários estágios de divisão mitótica do zigoto, formando vários
blastômeros (Figuras 18 e 19). Primeiro, o zigoto se divide em duas células; estas
então se dividem em quatro blastômeros, oito blastômeros, e assim por diante
(Figura 18). No estágio de 12 blastômeros ou mais, obtém-se a mórula, uma bola
sólida de blastômeros (Figuras 18 e 19).
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55
FIGURA 19  REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DOS EVENTOS QUE
OCORREM DURANTE A PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
A, Fertilização 12-24 horas após a ovulação. B, Estágio de 2 a 8 células. C, Mórula contendo 12-16
blastômeros (aproximadamente três dias após a fertilização). D, Estágio de blastocisto inicial
(aproximadamente quatro dias e meio). A zona pelúcida já desapareceu. Fase inicial da implantação
(blastocisto com aproximadamente seis dias de idade). O ovário mostra os estádios de transformação
de um folículo primário até um folículo de graaf, assim como um corpo lúteo. FONTE: Herlihy e
Maebius, 2002.
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FIGURA 20  REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DO DESENVOLVIMENTO DE
UM ZIGOTO DESDE O ESTÁDIO DE DUAS CÉLULAS ATÉ O ESTÁGIO DE
BLASTOCISTO
O estágio de duas células é alcançado aproximadamente 30 horas após a fertilização; o de quatro

células em aproximadamente 40 horas; o de 12 e 16 células, em cerca de três dias; e o final do
estádio da mórula, em aproximadamente quatro dias. Durante esse período, os blastômeros estão
rodeados pela zona pelúcida, que desaparece ao fim do quarto dia. O blastocisto começa a se formar
no quinto dia. FONTE: Moore e Persaud, 2000.
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57
Mais ou menos no momento em que a mórula penetra a cavidade uterina,
um fluido começa a penetrar os espaços intercelulares da massa celular interna.
Gradualmente, os espaços intercelulares tornam-se confluentes e, finalmente,
forma-se uma cavidade única, a blastocele ou cavidade blastocística. Nesse
momento, o embrião é denominado blastocisto (Figura 19). As células da massa
celular interna, agora denominadas embrioblasto, localizam-se em um polo,
enquanto as da massa celular externa, ou trofoblasto, achatam-se e formam a
parede epitelial do blastocisto. A zona pelúcida já desapareceu, possibilitando que a
implantação se inicie.
4 IMPLANTAÇÃO OU NIDAÇÃO
No ser humano, células trofoblásticas situadas sobre o polo do embrioblasto

começam a insinuar-se entre as células epiteliais da mucosa uterina por volta do
sexto dia (Figura 20). A penetração e subsequente erosão das células epiteliais da
mucosa resultam da ação de enzimas proteolíticas produzidas pelo trofoblasto.
Entretanto, a mucosa uterina estimula a ação proteolítica do blastocisto, de modo
que a implantação resulta da interação entre trofoblasto e endométrio. Portanto, ao
fim da primeira semana do desenvolvimento, o zigoto humano passou pelos estádios
de mórula e blastocisto e começou sua implantação na mucosa uterina.
No momento da implantação, a mucosa do útero está na fase secretora,
durante a qual as glândulas e artérias uterinas tomam-se espiraladas e o tecido
toma-se túrgido (Figura 21). Em consequência disso podem ser reconhecidas no
endométrio três camadas: uma superficial, a camada compacta, uma intermediária,
a camada esponjosa, e a camada basal, delgada. Normalmente, o blastocisto
humano se implanta no endométrio ao longo da parede posterior ou anterior do
corpo do útero, onde ele se introduz entre as aberturas das glândulas.
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FIGURA 21  ESQUEMAS DE BLASTOCISTOS
À esquerda, representação esquemática de um corte através de um blastocisto humano recuperado

da cavidade uterina com aproximadamente quatro dias e meio. As células em azul representam a
massa celular interna, ou embrioblasto, e as células em castanho, o trofoblasto. À direita, desenho
esquemático de um corte de um blastocisto de uma macaca símia no nono dia de desenvolvimento.
As células do trofoblasto, localizadas no polo embrionário, começam a penetrar a mucosa uterina. O
blastocisto humano começa a penetrar a mucosa uterina por volta do quinto ou sexto dia do
desenvolvimento. FONTE: Sadler, 1997.
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FIGURA 22  ÚTERO NA FASE SECRETORA OU PROGESTACIONAL
Observar glândulas endometriais tortuosas e dilatadas nesta fase. FONTE: Junqueira e Carneiro,
2004.
5 DISCO GERMINATIVO BILAMINAR
A seguir é feito um relato dia a dia dos principais eventos que ocorrem
durante a segunda semana do desenvolvimento. Contudo, é preciso lembrar que
embriões com a mesma idade de fertilização não se desenvolvem necessariamente
com a mesma velocidade. De fato, foram encontradas diferenças consideráveis na
velocidade de crescimento embrionário mesmo nesses estádios tão precoces do
desenvolvimento.
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5.1 OITAVO DIA DO DESENVOLVIMENTO
No oitavo dia do desenvolvimento, o blastocisto encontra-se parcialmente

imerso no estroma endometrial. Na área sobre o embrioblasto, o trofoblasto
diferencia-se em duas camadas: (a) uma camada interna de células mononucleares,
o citrofoblasto, e (b) uma zona multinuclear sem limites celulares distinguíveis, o
sinciciotrofoblasto. No citotrofoblasto são observadas mitose, mas nunca no
sinciciotrofoblasto. Portanto, as células no citotrofoblasto se dividem e depois
migram para o sinciciotrofoblasto, onde vão fundir-se e perder suas membranas
individuais.
As células da massa celular interna, ou embrioblasto, também diferenciam-
se em duas camadas: (a) uma camada composta de pequenas células cuboides
adjacentes à cavidade blastocística, denominada camada hipoblástica ou
hipoblasto; e (b) uma camada de células colunares altas adjacentes à cavidade
amniótica, a camada epibástica ou epiblasto (Figura 22). As células de ambas as
camadas germinativas formam um disco plano e são conjuntamente conhecidas
como disco germinativo bilaminar.
Ao mesmo tempo, surge uma pequena cavidade no interior do epiblasto.
Esta cavidade aumenta de tamanho, tornando-se a cavidade amniótica. As células
epiblásticas adjacentes ao citrofoblasto são chamadas de amnioblastos e, juntas
com o resto de epiblasto, alinham-se na cavidade amniótica.
O estroma endometrial adjacente ao sítio de implantação é edematoso e
ricamente vascularizado. As glândulas, grandes e sinuosas, secretam muco e
glicogênio em abundância.
AN02FREV001/REV 4.0
61
FIGURA 23  DESENHO REPRESENTANDO UM BLASTOCISTO HUMANO,
PARCIALMENTE INSERIDO NO ESTROMA ENDOMETRIAL
O trofoblasto consiste em uma camada interna com células mononucleares, o citotrofoblasto, e uma
camada externa sem limites celulares inidentificáveis, o sinciciotrofoblasto. O embrioblasto é formado
pelas camadas germinativas, denominadas epiblasto e hipoblasto. A cavidade amniótica aparece
como uma pequena fenda. FONTE: Sadler, 1997.
5.2 NONO DIA DO DESENVOLVIMENTO
O blastocisto encontra-se alojado mais profundamente no endométrio, e o

defeito na superfície epitelial causado pela sua penetração é fechado por um
coágulo de fibrina. O trofoblasto exibe um progresso considerável de
desenvolvimento, particularmente do polo embrionário, onde aparecem vacúolos no
sincício. Ao se fundirem, estes vacúolos formam uma grande lacuna e, assim, esta
fase do desenvolvimento do trofoblasto é conhecida como estádio lacunar.
Simultaneamente, no polo embrionário, células achatadas, provavelmente
originárias do hipoblasto, formam uma membrana delgada, denominada membrana
exocelômica (de Heuser), que reveste a superfície interna do citrofoblasto. Esta
AN02FREV001/REV 4.0
62
membrana, juntamente com o hipoblasto, constitui o revestimento da cavidade
exocelômica (saco vitelino primitivo) (Figura 23).
FIGURA 24  DESENHO DE UM BLASTOCISTO HUMANO DE NOVE DIAS
O sinciciotrofoblasto mostra um grande número de lacunas. Observe as células achatadas que

formam a membrana exocelômica. O disco germinativo bilaminar consiste em uma camada de células
colunares epiblásticas e uma camada de células cuboides hipoblásticas. A lesão original na superfície
aparece fechada por um coágulo de fibrina. FONTE: Sadler, 1997.
5.3 DÉCIMO-PRIMEIRO AO DÉCIMO-SEGUNDO DIA DO DESENVOLVIMENTO
Do décimo-primeiro ao décimo-segundo dia do desenvolvimento, o

blastocisto apresenta-se completamente imerso no estroma endometrial, e o epitélio
superficial recobre quase a totalidade da lesão original da parede uterina. O
blastocisto faz agora uma pequena protrusão na luz do útero.
AN02FREV001/REV 4.0
63
O trofoblasto caracteriza-se, neste estádio, por espaços lacunares no
sincício, que formam uma rede intercomunicante. Isto é especialmente evidente no
polo embrionário; contudo, no polo não embrionário, o trofoblasto ainda consiste
basicamente em células citotrofoblásticas.
Ao mesmo tempo, células do sinciciotrofoblasto penetram mais
profundamente o estroma, erodindo o revestimento endotelial dos capilares
maternos. Esses capilares apresentam-se congestionados e dilatados, sendo
conhecidos como sinusoides.
As lacunas sinciciais tomam-se então contínuas com os sinusoides,
permitindo que o sangue materno invada o sistema. Enquanto o trofoblasto
prossegue com a erosão de um número cada vez maior de sinusoides, o sangue
materno começa a fluir através do sistema trofoblástico, estabelecendo assim a
circulação uteroplacentária.
Paralelamente, surge uma nova população de células entre a superfície
interna do citotrofoblasto e a superfície externa da cavidade exocelômica. Essas
células são derivadas das células do saco vitelino e formam o tecido conjuntivo
delgado e frouxo, o mesoderma extraembrionário, que irá preencher todo o
espaço entre a superfície externa do âmnio e a superfície interna da membrana
exocelômica. Grandes cavidades logo se formam no mesoderma extraembrionário e,
ao se tornarem confluentes, forma-se um novo espaço, denominado celoma
extraembrionário (cavidade coriônica) (Figura 25). Este espaço envolve o saco
vitelino primitivo e a cavidade amniótica, exceto na região onde o disco germinativo
está ligado ao trofoblasto pelo pedículo de ligação. O mesoderma extraembrionário
que reveste o citotrofoblasto e o âmnio é denominado mesoderma somatopleural
extraembrionário; o revestimento do saco vitelino é denominado mesoderma
esplancnopleural extraembrionário (Figura 25).
O crescimento do disco germinativo bilaminar é relativamente lento quando
comparado ao lado do trofoblasto; consequentemente, o disco apresenta-se muito
pequeno (0,1 - 0,2 mm). Enquanto isso as células endometriais adquirem forma
poliédrica e enchem-se de glicogênio e lipídios; os espaços intercelulares são
ocupados por exsudato, e o tecido apresenta-se edematoso. Essas mudanças,
conhecidas como reação tecidual, estão inicialmente confinadas à área
AN02FREV001/REV 4.0
64
imediatamente vizinha ao sítio de implantação, mais logo se espalham por todo o
endométrio.
FIGURA 25  DESENHO DE UM BLASTOCISTO HUMANO DE

APROXIMADAMENTE 12 DIAS
As lacunas trofoblásticas no polo embrionário estão em conexão aberta com os sinusoides maternos
no estroma endometrial. O mesoderma extraembrionário prolifera e preenche os espaços entre a
membrana exocelômica e o aspecto interno do trofoblasto. FONTE: Sadler, 1997.
5.4 DÉCIMO-TERCEIRO DIA DO DESENVOLVIMENTO
No décimo-terceiro dia do desenvolvimento, a lesão na superfície

endometrial costuma estar cicatrizada. Ocasionalmente, porém pode haver
sangramento no sítio de implantação resultante do aumento do fluxo sanguíneo nos
espaços lacunares. Como este sangramento ocorre em torno do vigésimo-oitavo dia
do ciclo menstrual, pode ser confundido com o sangramento menstrual normal,
levando a uma imprecisão no cálculo do dia esperado para o parto. O trofoblasto
AN02FREV001/REV 4.0
65
caracteriza-se pelo aparecimento de estruturas vilamentosas. As células dos
citotrofoblasto proliferam localmente e invadem o sinciciotrofoblasto, formando
colunas celulares cercadas por sincício. Estas colunas de células revestidas pelo
sincício são chamadas de vilosidades primárias (Figura 26).
Simultaneamente, o hipoblasto produz células adicionais que migram ao
longo da face interna da membrana exocelômica. Estas células proliferam e formam
gradualmente uma nova cavidade no interior da cavidade exocelômica. Esta nova
cavidade é denominada saco vitelino secundário ou definitivo (Figura 26). Esse
saco vitelino é bem menor do que cavidade exocelômica original ou saco vitelo
primitivo. Durante sua formação, grandes porções da cavidade exocelômica se
desprendem. Essas porções são representadas pelos cistos exocelômicos, que
são frequentemente encontrados no celoma extraembrionário ou cavidade
coriônica.
Paralelamente, o celoma extraembrionário expande-se para constituir uma
grande cavidade, conhecida como a cavidade coriônica. O mesoderma
extraembrionário que reveste o interior do citotrofoblasto passa então a ser chamado
de placa coriônica. O único ponto onde o mesoderma extraembrionário cruza a
cavidade coriônica é no pedículo de ligação (Figura 26). Com o desenvolvimento
de vasos sanguíneos, o pedúnculo transforma-se no cordão umbilical.
AN02FREV001/REV 4.0
66
FIGURA 26  DESENHO DE UM BLASTOCISTO HUMANO DE 13 DIAS
As lacunas trofoblásticas então agora presentes tanto no colo embrionário quanto no polo não
embrionário, e a circulação o uteroplacentária já está estabelecida. Observe as vilosidades primarias
e o celoma extraembrionário, ou cavidade coriônica. O saco vitelino secundário apresenta-se
totalmente revestido por endoderma. FONTE: Sadler, 1997.
Ao final da segunda semana o disco germinativo é representado por dois

discos apostos: o epiblasto, que forma o soalho da cavidade amniótica em expansão
contínua, e o hipoblasto, que forma o teto do saco vitelino secundário.
Em sua região cefálica, o disco hipoblástico apresenta um discreto
espessamento, denominado placa precordal. Essa é uma área de células colunares
que se prendem firmemente ao disco epiblástico sobreposto.
AN02FREV001/REV 4.0
67
5.5 CORRELAÇÕES CLÍNICAS
O sinciciotrofoblasto é responsável pela produção de hormônios, incluindo a

gonadotrofina coriônica humana (hCG). Ao final da segunda semana, são
produzidas quantidades suficientes de hormônios para serem detectadas por
radioimunoensaios, usados nos exames de detecção de gravidez.
Como 50% do genoma do embrião implantado são de derivação paterna,
ele representa um corpo potencialmente entranho que deveria ser rejeitado pelo
sistema imune materno. Há várias teorias que buscam explicar o motivo do concepto
não ser rejeitado, incluindo a resistência do sinciciotrofoblasto as células Killer e a
ausência de antígenos de transplante na superfície do sinciciotrofoblasto. No caso
de doenças autoimunes na mãe, como, por exemplo, o lúpus eritematoso sistêmico
(LES), a rejeição do embrião se dá por causa dos anticorpos gerados pela moléstia,
que atacam o concepto secundariamente.
A ocorrência de sítios de implantação anormais se dá mesmo no interior do
útero. Normalmente, o blastocisto humano implanta-se na parede anterior do corpo
do útero. Ocasionalmente, sua implantação acontece no óstio (abertura) interno do
colo uterino, de modo que, nos estádios mais tardios do desenvolvimento, a placenta
bloqueia a abertura (placenta prévia), causando sangramento grave e criando um
risco de vida potencial na segunda metade da gravidez e durante o parto.
Não é incomum a observação de sítios de implantação fora do útero,
resultando na gravidez ectópica ou extrauterina. A gravidez ectópica pode ocorre
em qualquer lugar da cavidade abdominal, do ovário ou da tuba uterina (Figura 26).
Contudo, 95% dos casos de gravidez ectópica ocorrem na tuba uterina, e a maioria
destes localiza-se na ampola.
AN02FREV001/REV 4.0
68
FIGURA 27  DESENHO REPRESENTANDO SÍTIOS ANORMAIS DE
IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO
1. Sítio de implantação na cavidade abdominal. O óvulo fertilizado implanta-se na maioria das vezes
na cavidade retouterina (bolsa de douglas), mas pode implantar-se em qualquer ponto revestido por
peritônio. 2. Implantação na região da ampola da tuba. 3. Implantação tubária. 4. Implantação
intersticial, isto é, na porção estreita da tuba uterina. 5. Implantação na região do óstio interno, que
resulta frequentemente em placenta prévia. FONTE: Sadler, 1997.
6 DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR
6.1 GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DO MESODERMA E DO ENDODERMA

EMBRIONÁRIOS
A gastrulação, o evento mais característico dos que ocorrem durante a

terceira semana, é o processo pelo qual se formam as três camadas germinativas
do embrião. A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície
AN02FREV001/REV 4.0
69
do epiblasto (Figura 28). No início, a linha primitiva é mal definida, mas, em um
embrião de 15-16 dias, ela é claramente visível como um sulco estreito com bordas
levemente salientes de ambos os lados. A extremidade cefálica da linha, conhecida
como nó primitivo, consiste em uma área um pouco saliente que circunda a
pequena fosseta primitiva.
FIGURA 28  EMBRIÃO AO FINAL DA SEGUNDA SEMANA DE

DESENVOLVIMENTO
A. Vista esquemática de um local de implantação ao fim da segunda semana. B. Vista representativa

de um disco germinativo ao fim da segunda semana de desenvolvimento. A cavidade amniótica foi
aberta para permitir observar o lado dorsal do epiblasto. Nota que o hipoblasto e o epiblasto estão em
AN02FREV001/REV 4.0
70
contato um com o outro e que a linha primitiva forma um sulco na região caudal do embrião. FONTE:
Sadler, 1997.
Em uma seção transversal por meio da região do sulco primitivo, vê-se que
as células têm forma de garrafa e que uma nova camada se forma entre o epiblasto
e o hipoblasto. Células do epiblasto migram em direção à linha primitiva para formar
o mesoderma e o endoderma intraembrionário. Ao chegar à região da linha, elas
assumem a forma de garrafa, destacam-se do epiblasto e deslizam por abaixo dele.
Esse movimento para dentro é conhecido como invaginação (Figura 29). Uma vez
invaginadas, algumas células deslocam o hipoblasto, criando, dessa maneira, o
endoderma embrionário, enquanto outras formam o mesoderma ao se disporem
entre o epiblasto e o endoderma recém-criado. As células que permanecem no
epiblasto formam, então, o ectoderma. Desse modo, o epiblasto, por meio do
processo da gastrulação, constitui a fonte de todas as camadas germinativas do
embrião (isto é, ectoderma, mesoderma e endoderma).
AN02FREV001/REV 4.0
71
FIGURA 29  A. VISTA ESQUEMÁTICA DO LADO DORSAL DO DISCO
GERMINATIVO DE UM EMBRIÃO DE 16 DIAS
Notar o movimento das células epiblásticas superficiais (linhas pretas contínuas) através da linha
primitiva e do nó, assim como a migração subsequente de células entre o hipoblasto e o epiblasto
(linhas interrompidas). B. Seção transversal da região cefálica da linha 15 dias, mostrando a
invaginação de células de epiblasto. As primeiras células a se moverem para dentro deslocam o
hipoblasto para criar o endoderma definitivo. Uma vez estabelecido o endoderma definitivo, o
epiblasto que se move para dentro forma mesoderma. FONTE: Sadler, 1997.
À medida que mais e mais células se colocam entre as camadas do

epiblasto e do hipoblasto, elas começam a se espalhar em direção lateral e cefálica.
Gradualmente, elas migram para além da borda do disco e entram em contato com o
mesoderma extraembrionário, que recobre o saco vitelino e o âmnio. Em direção
cefálica, elas passam por ambos os lados da placa precordal, para se encontrarem
AN02FREV001/REV 4.0
72
em frente a essa área, onde formam a placa cardiogênica ou formadora do
coração (Figura 29).
6.2 FORMAÇÃO DA NOTOCORDA
As células prenotocordais, que se invaginam na fosseta primitiva,

avançam em direção cefálica até alcançarem a placa precordal. Essas células
prenotocordais se intercalam no hipoblasto de tal maneira que, durante um curto
período, a linha média do embrião consiste em duas camadas celulares que formam
a placa notocordal. Á medida que o hipoblasto é substituído por células do
endoderma provenientes da linha, células da placa notocordal proliferam e se
destacam do endoderma. Elas formam, então, um cordão celular maciço, a
notocorda definitiva, subjacente ao tubo neural e que serve de base para o
esqueleto axial. Como o alongamento da notocorda é um processo dinâmico, a
extremidade cefálica forma-se primeiro, e as regiões caudais são acrescentadas,
enquanto a linha assume uma posição mais central. As células da notocorda e da
prenotocorda avançam, cefalicamente, até a placa precordal (futura membrana
bucofaringe) e, caudalmente, até a fosseta primitiva. No ponto em que a fosseta
forma uma endentação no epiblasto, um pequeno canal, o canal neuroentério
(Figura 30), liga, temporariamente, as cavidades dos sacos amniótico e vitelino.
A membrana cloacal forma-se na extremidade do disco embrionário. Essa
membrana tem estrutura semelhante à da placa precordal e consiste em células
ectodérmicas e endodérmicas intimamente aderidas, sem mesoderma interposto.
Quando a membrana cloacal aparece, a parede posterior do saco vitelino forma um
pequeno divertículo que se estende até dentro do pedículo de ligação. Esse
divertículo, o divertículo alantoentérico, ou alantoide, aparece por volta do 16º dia
do desenvolvimento (Figura 30). Apesar de, em alguns vertebrados inferiores, servir
como reservatório de produtos de secreção do sistema renal, no ser humano a
alantoide é rudimentar, mas pode estar envolvida em anomalias do desenvolvimento
da bexiga.
AN02FREV001/REV 4.0
73
FIGURA 30  FORMAÇÃO DA NOTOCORDA
As células prenotocordais migram através da linha primitiva, se intervalam no endoderma para formar
a placa notocordal e, finalmente, se destacam do endoderma para formar a notocorda definitiva.
Como esses eventos se dão em uma sequência cefálico-caudal, partes da notocorda definitiva se
estabelecem primeiro na região cefálica. A. Desenho de uma seção sagital através de um embrião de
17 dias. A porção mais cefálica da notocorda definitiva já está formada perto da placa precordal,
enquanto que as células prenotocordais caudais e essa região estão intercaladas no endoderma,
formando a placa notocordal. B. Micrografia eletrônica de varredura de um embrião de camundongo,
mostrando a região da placa precordal (setas). Em situação posterior a essa região e se estendendo
caudalmente está a placa prenotocordal (cabeças de setas). C. Seção transversal esquemática
através da região da placa notocordal. Logo a placa notocordal se destacará do endoderma para
AN02FREV001/REV 4.0
74
formar a notocorda definitiva. D. Micrografia eletrônica de varredura de um embrião de camundongo,
mostrando a separação da placa notocordal do endoderma. E. Vista esquemática, mostrando a
notocorda definitiva. F. Micrografia eletrônica de varredura de um embrião de camundongo,
mostrando a notocorda definitiva (setas) situada junto do tubo neural (nt). FONTE: Moore e Persaud,
2000.
6.3 CRESCIMENTO DO DISCO GERMINATIVO
Inicialmente achatado e quase redondo, o disco embrionário torna-se

alongado com uma extremidade cefálica larga e uma extremidade caudal estreita. A
expansão do disco embrionário ocorre principalmente na região cefálica; a região da
linha primitiva permanece mais ou menos do mesmo tamanho (Figura 31). O
crescimento e o alongamento da porção cefálica do disco são causados pela
migração contínua de células da região da linha primitiva em direção cefálica. A
invaginação de células da superfície na linha primitiva e sua migração subsequente
para a frente e lateralmente continua até o fim da quarta semana. Nesse estádio, a
linha primitiva mostra alterações de regressão, diminui rapidamente de tamanho e
logo desaparece.
O fato de a linha primitiva, situada na extremidade caudal do disco,
continuar a fornecer novas células até o final da quarta semana tem um significado
importante para o desenvolvimento do embrião. Na porção cefálica, as camadas
germinativas começam sua diferenciação específica no meio da terceira semana,
enquanto, na porção caudal, a diferenciação, ou formação das camadas
germinativas, continua nos segmentos caudais, enquanto as estruturas cefálicas
estão se diferenciando e o embrião cresce em um sentido cefalocaudal.
AN02FREV001/REV 4.0
75
FIGURA 31  A. DESENHO DO ASPECTO DORSAL DE UM EMBRIÃO DE 18 DIAS
O embrião é piriforme e mostra a linha primitiva e o nó em sua extremidade caudal. B. Fotografia de

um embrião humano de 18 dias, vista dorsal. Notar o nó primitivo e, estendendo-se dele, a notocorda.
O saco vitelino tem um aspecto algo mosqueado. O comprimento do embrião é 1,25 mm, e sua
largura, 0,38 mm. FONTE: Sadler, 1997.
6.4 CORRELAÇÃO CLÍNICA
A própria gastrulação pode ser perturbada por causas genéticas e

teratogênicas. A disgenesia caudal (sirenomelia) é uma síndrome na qual se
forma uma quantidade insuficiente de mesoderma na região mais caudal do
embrião. Como esse mesoderma contribui para a formação dos membros inferiores,
do sistema urogenital (mesoderma intermediário) e das vértebras lombossacras,
surgem anomalias nessas estruturas (Figura 32). Os indivíduos afetados
apresentando uma gama variada de defeitos, incluindo hipoplasia e fusão dos
membros inferiores, anomalias das vértebras, agenesia renal, ânus imperfurado e
anomalias dos órgãos genitais. Nos seres humanos, a condição está associada ao
diabete materno e a outras causas.
AN02FREV001/REV 4.0
76
FIGURA 32  SIRENOMELIA (DISGENESIA CAUDAL)
A perda de mesoderma da região lombossacra resultou na fusão dos brotos dos membros e outros
defeitos. FONTE: Sadler, 1997.
CORRELAÇÃO CLÍNICA
Algumas vezes, restos da linha primitiva persistem na região sacrococcígea.

Esses acúmulos de células pluripotentes proliferam e formam tumores conhecidos
como teratomas sacrococcígeos (Figura 33), que, frequentemente, contêm tecidos
derivados das três camadas germinativas. Esse tumor é o mais comum em recém-
nascidos e ocorre com a frequência de 1 em 37.000.
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77
FIGURA 33  TERATOMA SACROCOCCÍGEO
O teratoma sacrococcígeo é resultante de resto da linha primitiva. Esses tumores podem tornar-se
malignos e são mais comuns nas mulheres. FONTE: Sadler, 1997.
6.5 DESENVOLVIMENTO POSTERIOR DO TROFOBLASTO
No início da terceira semana, o trofoblasto se caracteriza pelas vilosidades

primárias, que consistem em núcleo central citotrofoblástico recoberto por uma
camada sincicial. Durante o desenvolvimento ulterior, células mesodérmicas
penetram o núcleo da vilosidade primária e crescem como vilosidade secundária
(Figura 34).
Ao fim da terceira semana, células mesodérmicas no núcleo da vilosidade
começam a diferenciar-se em células sanguíneas e pequenos vasos sanguíneos,
formando, dessa maneira, o sistema capilar da vilosidade. A vilosidade é agora
conhecida como vilosidade terciária (Figura 34) ou vilosidade placentária
definitiva. Os capilares da vilosidade terciária entram em contato com capilares que
se desenvolvem no mesoderma da placa coriônica e no pedículo de ligação. Esses
AN02FREV001/REV 4.0
78
vasos, por sua vez, estabeleceram comunicação com o sistema circulatório
intraembrionário; dessa forma é estabelecida a ligação entre a placenta e o embrião.
Portanto, quando o coração começa a bater na quarta semana do desenvolvimento,
o sistema de vilosidades está pronto para suprir o embrião com os nutrientes
essenciais e oxigênio.
FIGURA 34  DESENHOS ESQUEMÁTICOS, MOSTRANDO O

DESENVOLVIMENTO DE UMA VILOSIDADE
A. Seção transversal de uma vilosidade primária, mostrando o núcleo de células citotrofoblásticas

recoberto por uma camada de sincício. B. Seção transversal de uma vilosidade secundária com um
núcleo de mesoderma recoberto por uma camada simples de células citotrofoblásticas que, por sua
vez, está recoberta por sincício. C. O mesoderma da vilosidade mostra alguns capilares e vênulas.
FONTE: Sadler, 1997.
Enquanto isto, as células citotrofoblásticas das vilosidades avançam

progressivamente pelo sincício sobrejacente até alcançarem o endométrio materno.
Nesse ponto, elas estabelecem contato com extensões semelhantes que se
projetam de troncos vilosos vizinhos, formando, assim, uma fina capa
citotrofoblástica externa. Gradualmente, essa capa rodeia todo o trofoblasto e
prende firmemente o saco coriônico ao tecido endometrial materno. As vilosidades
que se estendem da placa coriônica até a decídua basal (placa decidual) são
denominadas vilosidades de ancoragem ou tronco. As visibilidades que saem dos
lados das vilosidades de ancoragem representam as vilosidades livres (terminais),
e é através delas que ocorrerá a troca dos nutrientes.
AN02FREV001/REV 4.0
79
A cavidade coriônica vai aumentando de volume e, por volta do 19º ou 20º
dia, o embrião está preso a sua capa trofoblástica somente por um estreito pedículo
de ligação (Figura 35). O pedículo de ligação desenvolve-se, posteriormente, no
cordão umbilical, que forma a ligação entre a placenta e o embrião.
FIGURA 35  DIAGRAMA MOSTRANDO UM EMBRIÃO PRÉ-SOMÍTICO E O

TROFOBLASTO AO FIM DA TERCEIRA SEMANA
Vilosidades terciárias e secundárias dão ao trofoblasto um aspecto radial característico. Espaços

intervilosos são encontrados em todo o trofoblasto e estão forrados pelo sincício. As células
citotrofoblásticas circundam totalmente o trofoblasto e estão em contato com o endométrio. O
embrião está suspenso na cavidade coriônica pelo pedículo de ligação. FONTE: Sadler, 1997.
6.6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DA 4ª A 8ª SEMANA
A seguir apresentamos os principais acontecimentos embrionários da quarta

à oitava semana:
AN02FREV001/REV 4.0
80
4ª semana (Figura 36)
─ dobramento cefalicocaudal e lateral do embrião.
─ embrião reto ou ligeiramente curvo.
─ tubo neural se formando ou formado entre os somitos, mas
amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal.
─ desenvolvimento dos arcos faríngeos.
─ desenvolvimento do encéfalo anterior.
─ aparecimento dos brotos dos membros superiores e, posteriormente,
dos membros inferiores.
─ surgimento das fossetas óticas (futuros ouvidos internos) e placódios
ópticos (futuros olhos).
─ presença de cauda.
─ embrião em forma de C.
FIGURA 36  VISTA LATERAL DE UM EMBRIÃO DE APROXIMADAMENTE 28

DIAS, INDICANDO AS ESTRUTURAS
FONTE: Moore e Persaud, 2000.

─ crescimento da cabeça excede o de outras regiões.
AN02FREV001/REV 4.0
81
─ brotos dos membros superiores e inferiores em forma de remo.
─ aparecimento dos raios digitais da mão aos 33 dias.
─ os braços desenvolvem-se um pouco antes do que as pernas.
─ nesta fase, o embrião apresenta movimentos espontâneos, como,
contrações do tronco e dos membros.

DIAS, COM AS ESTRUTURAS INDICADAS

─ membros superiores mostram uma rápida diferenciação regional:
regiões do cotovelo e do pulso tornam-se identificáveis.
─ saliências entre os dois 1os arcos branquiais, formando o meato
acústico externo.
─ pigmento da retina começa a aparecer; o olho torna-se mais óbvio.
─ a cabeça é muito maior em relação ao tronco e mostra-se mais curvada
sobre a saliência cardíaca.
─ nesta fase, o embrião tem respostas reflexas ao toque.
AN02FREV001/REV 4.0
82
Saliências auriculares
formando a aurícula da
orelha externa

─ a comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino encontra-se
agora reduzida a um ducto relativamente pequeno, o pedículo do embrião.
─ os membros passam por uma transformação considerável; surgem
chanfraduras entre os raios digitais nas placas das mãos, indicando os
futuros dedos.
AN02FREV001/REV 4.0
83

─ chanfraduras entre os raios digitais dos pés.
─ plexo vascular do couro cabeludo.
─ os dedos alongam-se e separam-se.
─ toda a evidência de cauda desaparece no fim desta semana.
─ cabeça ainda é desproporcionalmente grande.
─ as pálpebras são óbvias e os olhos se fecham no fim desta semana.
─ aurícula do ouvido externo começa a ganhar forma definitiva.
─ o intestino encontra-se ainda na porção proximal do cordão umbilical.
AN02FREV001/REV 4.0
84
DIAS, MOSTRANDO AS ESTRUTURAS
6.7 PERÍODO FETAL
O período fetal constitui um período que vai da nona semana até o

nascimento. Nessa fase, basicamente todos os órgãos estão formados, ocorrendo o
rápido crescimento dos mesmos. Um fato marca o fim do período embrionário e o
começo do período fetal que é o processo de ossificação no concepto. O embrião de
cartilaginoso passa a ter vários centros de ossificação.
A idade fetal pode ser estimada por meio da medida da cabeça-nádegas
(CR), diâmetro biparietal – diâmetro da cabeça entre as duas saliências parietais,
circunferência da cabeça, circunferência abdominal, comprimento do fêmur e
comprimento do pé, utilizando o ultrassom.
Clinicamente, o período gestacional é dividido em três trimestres. No final do
primeiro trimestre, já se formaram todos os principais sistemas. No final do primeiro
AN02FREV001/REV 4.0
85
semestre, já se formaram todos os principais sistemas. No final do segundo
trimestre, o feto pode sobreviver caso nasça prematuro. No terceiro semestre, o feto
atinge o máximo do seu desenvolvimento e com 35 semanas de gestação pesa
2.500 g.
A seguir apresentamos os principais acontecimentos durante o
desenvolvimento fetal:
9ª a 12ª semana
─ no início da nona semana, a cabeça constitui metade do comprimento
do feto.
─ com nove semanas, A face é larga, os olhos estão muito separados, as
orelhas tem implantação baixa e as pálpebras estão fundidas.
─ vários centros de ossificação estão presentes no feto com 12 semanas,
sobretudo, no crânio e nos ossos longos.
─ os membros inferiores estão menos desenvolvidos em relação aos
membros superiores.
─ A genitália externa masculina e feminina são muito semelhantes até o
final da nona semana. A diferenciação da genitália em ambos os sexos
acontece após a 12ª semana.
─ No início do período fetal, o fígado é o principal órgão da eritropoese
(formação dos glóbulos vermelhos do sangue). No final da 12ª semana, essa
atividade diminuiu no fígado e inicia-se no baço.
─ Entre a 9ª a 12ª semana, inicia-se a formação da urina, a qual é
lançada pelo feto no líquido amniótico.
13ª a 16ª semana

─ o crescimento é muito rápido e o tamanho da cabeça é mais
proporcional ao tamanho do feto.
─ membros inferiores estão mais desenvolvidos.
─ movimentos do feto já podem ser captados pelo exame de ultrassom e
ainda não podem ser percebidos pela mãe.
─ nessa fase, os ossos são claramente visíveis nas imagens por
ultrassom.
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86
─ os ovários já se diferenciaram e contêm folículos primordiais com
ovogônias, com 16 semanas.
─ a genitália externa já pode ser reconhecida com 14 semanas.
─ Os olhos ocupam uma posição anterior da face em vez de
anterolateral.
17ª a 21ª semana

─ o feto aumenta seu cumprimento CR em cerca de 50 mm.
─ os membros alcançam sua proporção relativa final, e os movimentos
fetais são comumente percebidos pela mãe.
─ a pele está coberta por um material gorduroso, denominado vernix
caseosa, constituído por secreção das glândulas sebáceas do feto e células
epidérmicas mortas, o qual funciona como um hidratante natural para a pele
do feto, evitando endurecimento e rachaduras.
─ com 20 semanas são visíveis as sobrancelhas e os cabelos e o corpo
do feto está coberto por uma delicada penugem denominada de lanugo, que
ajuda a manter a vernix caseosa presa à pele.
─ da 17ª 20ª semana, forma-se a gordura parda ou tecido adiposo
multilocular no feto, o qual tem função de produzir calor e proteger o recém-
nascido do frio.
─ com 18 semanas, o útero está formado e já iniciou-se a canalização da
vagina.
─ com 20 semanas, nos fetos masculinos, os testículos começam a
descer, mas ainda estão localizados na parede abdominal posterior, do
mesmo modo que os ovários nos fetos femininos.
21ª a 25ª semana

─ há um ganho substancial de peso. Apesar de ainda ser um tanto
magro, o feto já está bem mais proporcional.
─ com 21 semanas, começam os movimentos oculares rápidos.
─ com 24 semanas, os pneumócitos II (células epiteliais dos septos
interalveolares dos pulmões) começam a produzir o surfactante, um líquido
AN02FREV001/REV 4.0
87
tensoativo que mantém abertos os alvéolos pulmonares em
desenvolvimento.
─ o feto de 22 a 25 semanas, caso nasça, pode sobreviver se receber
cuidados intensivos, embora a chance de morrer seja alta devido à
imaturidade de seu sistema respiratório.
26ª a 29ª semana

─ com 26 a 29 semanas, os pulmões já são capazes de respirar o ar,
caso o feto nasça prematuramente.
─ o sistema nervoso já está desenvolvido e é capaz de dirigir os
movimentos respiratórios rítmicos e de controlar a temperatura do corpo.
─ com 26 semanas, os olhos se abrem e as unhas dos dedos do pé
tornam-se visíveis. As unhas dos dedos da mão estão presentes com 24
semanas. Notar que sempre as estruturas dos membros superiores formam-
se mais precocemente do que as dos membros inferiores.
─ o tecido subcutâneo já está bem desenvolvido e o feto perde o aspecto
enrugado da pele.
─ A eritropoese no baço termina com 28 semanas e a medula óssea
torna-se o principal local deste processo.
30ª a 34ª semana

─ o reflexo pupilar dos olhos à luz pode ser induzido com 30 semanas.
─ a pele é rosada e lisa.
─ os membros inferiores e superiores têm um aspecto rechonchudo.
35ª a 38ª semana

─ fetos com 35 semanas têm preensão palmar firme e exibem uma
orientação espontânea para a luz.
─ o sistema nervoso está maduro para realizar algumas funções
integrativas.
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88
─ no final da gestação, a maioria dos fetos são roliços, devido a gordura
subcutânea acumulada. A termo, a quantidade de gordura amarela é de
cerca de 16% do peso corporal.
─ os fetos normais pesam cerca de 3.400 g e possuem um comprimento
CR de 36 cm.
─ em fetos masculinos a termo, os testículos estão no escroto; nos
prematuros, comumente os testículos ainda não desceram.
A data provável do parto de um feto é de 266 dias ou 38 semanas após a

fertilização ou 40 semanas após a UMN (Última Menstruação Normal). Entretanto,
essa data pode variar. Aproximadamente 12% das crianças nascem uma ou duas
semanas após a data esperada do nascimento.
FIM DO MÓDULO I
AN02FREV001/REV 4.0
89

Embriologia Humana Modulo 1

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O sistema reprodutor masculino consiste em órgãos reprodutores externos e

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FIGURA 3  CÉLULAS DE SERTOLI E SUA RELAÇÃO COM AS CÉLULAS

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1.3 DUCTO DEFERENTE

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1.4 DUCTO EJACULATÓRIO

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1.5 GLÂNDULAS ACESSÓRIAS

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1.5.3 Glândulas Bulbouretrais

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O pênis é o órgão masculino da cópula, é uma estrutura flácida quando não

FIGURA 6  ESQUEMA DE UM CORTE TRANSVERSAL DE PÊNIS

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1.7 URETRA MASCULINA

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O sêmen (ejaculado durante o ato sexual masculino) é constituído pelos

1.8.1 Análise Laboratorial do Sêmen

Após a realização da anamenese e exame físico, o médico pode solicitar a

Vários fatores podem interferir na formação do sêmen, causando a

[...] anomalia anatômica mais comum no homem estéril, é uma massa de

Ademais, a ejaculação retrógrada – quando o sêmen segue um caminho

1.9 ATO SEXUAL

A ereção do pênis do homem é fundamental para o ato sexual, é o principal

Os testículos produzem hormônios denominados androgênicos, sendo o

1.10.1 Controle das Funções Sexuais Masculinos pelos Hormônios Gonadotrópicos

Apesar de pouco divulgado, os hormônios gonadotrópicos LH (hormônio

2 SISTEMA REPRODUTOR FEMININO

Assim como no masculino, o sistema reprodutor feminino é o conjunto de

FIGURA 7  ÓRGÃOS GENITAIS FEMININOS EXTERNOS

FONTE: Herlihy e Maebius, 2002.

2.1 MONTE PÚBICO

O monte púbico (de Vênus) é a mais anterior das estruturas anatômicas da

2.2 LÁBIOS MAIORES

São órgãos homólogos ao escroto no homem, compostos de duas pregas

2.3 LÁBIOS MENORES

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É uma fenda localizada entre os lábios menores, pode ser encontrado no

2.5 GLÂNDULAS VESTIBULARES MAIORES

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O clitóris é homólogo ao pênis, ou mais exatamente, dos corpos cavernosos;

O hímen é uma delgada membrana de tecido conjuntivo revestido por

FIGURA 8  ALGUMAS MODALIDADES DE HÍMEN

Hímen anular Hímen septado Hímen cribriforme “Introito” Multíparo

FONTE: Netter, 2004.

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FIGURA 9  ÓRGÃOS REPRODUTORES FEMININOS

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FIGURA 10  ÓRGÃOS INTERNOS DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO