Livro Desafios Ambientais e Culturas

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COORDENADORA DO PROGRAMA EDITORIAL

Suzana Leitão Russo (API/UFS/SE)
CONSELHO CONSULTIVO
Irineu Afonso Frey
Universidade Federal de Santa Catarina - Brasil
José Paulo Rainho
Universidade de Aveiro - Portugal
Luísa M. C. Carvalho
Instituto Politécnico de Setúbal - Portugal
Maria Emilia Camargo
Universidade de Caxias do Sul - Brasil
Paulo M. M. Rodrigues
Universidade de Lisboa - Portugal
COMITÊ EDITORIAL
Angela Isabel dos Santos Dullius Luis Felipe Dias Lopes

Universidade Federal de Santa Maria - Brasil Universidade Federal de Santa Maria - Brasil
Antonio Vanderlei dos Santos Maria Augusta Silveira Netto Nunes
Universidade Regional Integrada do alto Uruguai e das Missões - Brasil UNIRIO - Brasil
Carmen Regina Dorneles Nogueira Maria da Gloria Bandeira
Universidade Federal do Pampa - Campus Jaguarão - Brasil Universidade Federal do Maranhão - Brasil
Célia M. Q. Ramos Marta Elisete Ventura da Motta
ESGHT da Universidade do Algarve - Portugal Universidade de Caxias do Sul - Brasil
Cristina M. Quintella Maria Rita de Morais Chaves Santos
Universidade Federal da Bahia - Brasil Universidade Federal do Piauí - Brasil
Deise Juliana Francisco Reinaldo Castro e Souza
Universidade Federal de Alagoas - Brasil Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro - Brasil
Fátima Regina Zan Simone de Cássia Silva
Instituto Federal Farroupilha - Brasil Universidade Federal de Sergipe - Brasil
Gesil Sampaio Amarante Segundo Norberto Nuno Pinto Santos
Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) - Brasil Universidade de Coimbra - Portugal
José Aprígio Carneiro Neto Vivianni Marques Leite dos Santos
Instituto Federal de Sergipe - Brasil Universidade Federal do Vale do São Francisco - Brasil
Jonas Pedro Fabris Walter Priesnitz Filho
Universidade Federal de Sergipe - Brasil Universidade Federal de Santa Maria - Brasil
Allívia Rouse Carregosa Rabbani
Jonas Pedro Fabris
ORGANIZADORES
AUTORES
Alexandre Schiavetti Gabriela Narezi
Allison Gonçalves Silva Henrique Alcântara de Melo
Allívia Rouse Carregosa Rabbani Jilton de Sant’Ana
Anna Raquel Nunes Sanchez Jorge Luís Bandeira da Silva Filho
Amanda Caleiras Setubal Leonardo Thompson da Silva
Bruna de Brito Souza Manassés Daniel da Silva
Cassiano Zeferino Maia Siqueira de Paiva Marcela Dias Carvalho de Melo
Daniel Pereira Silva Maria Otávia Silva Crepaldi
Daniella Sofia Sales Santos Rahisa Helena da Silva
Denise Santos Ruzene Roberto Muhájir Rahnemay Rabbani
Éderson Akio Kido Samuel Dias Santos
Elvia Jéssica da Silva Oliveira Thyane Viana da Cruz
Francielly Negreiros de Araújo Valquíria da Silva
ARACAJU, 2021
3
TODOS OS DIREITOS RESERVADOS – É proibido a reprodução total ou parcial, de
qualquer forma ou por qualquer meio. A violação dos direitos de autor (Lei nº 9.610, de 19
de fevereiro de 1998.) é crime estabelecido pelo artigo 184 do código penal.
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no Brasil em 2009
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jam reproduzidos neste livro.
CAPA
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PROJETO GRÁFICO E EDITORAÇÃO ELETRÔNICA

Adilma Menezes
Printed in Brazil
Impresso no Brasil
Ficha Catalográfica elaborada pela Backup Books Editora
D441 Desafios Ambientais e Culturas Agrícolas. Allívia Rouse Carregosa

Rabbani, Jonas Pedro Fabris (Organizadores). Aracaju:
Backup Books Editora, 2021.
202 p.

Vários autores.
ISBN: 978-65-995397-0-1 (Online)
1. Meio Ambiente. 2. Culturas Agrícolas. I. Rabbani, Allívia

Rouse Carregosa. II Fabris, Jonas Pedro. III Título
C.D.U 631
Backup Books Editora

CEP 49.035-490 – Aracaju/SE
e-mail: backup.books.editora@gmail.com
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“A responsabilidade social e a
preservação ambiental significa
um compromisso com a vida”
João Bosco da Silva

Os autores agradecem o apoio:
do Conselho Nacional de Desenvolvimento

Científico e Tecnológico – CNPq
da Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior – CAPES
da Fundação de Amparo à Pesquisa

do Estado da Bahia – FAPESB
do Instituto Federal de Educação,

Ciência e Tecnologia da Bahia – IFBA
do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente

e dos Recursos Naturais Renováveis – Ibama
do Núcleo de Estudos em Agroecologia e Produção

Orgânica Pau Brasil – NEA Pau Brasil / UFSB
6
APRESENTAÇÃO
O s temas ambientais estão inseridos no contexto científico há

anos. A racionalização sobre os fatores ecossistêmicos e suas
consequências para a vida humana, promove diferentes posiciona-
mentos sobre a relação entre o ser humano e a natureza. Para ajudar
a promover o mínimo de equilíbrio para a vida na Terra, indepen-
dente do cenário, existem vários obstáculos, nos diferentes campos
das ciências, que devem ser mensurados e vencidos.
Essas barreiras não estão limitadas às questões geográficas ou
econômicas e nem podem ser contabilizadas, pois, possuem efeitos
em cadeia que podem ultrapassar gerações. O esgotamento dos re-
cursos naturais promove uma perda imensurável de riquezas, que
poderiam ser utilizadas para o bem-estar humano e o equilíbrio eco-
lógico a longo prazo, nesse ínterim, as mudanças climáticas pres-
sionam áreas naturais intocadas, assim como impactam toda uma
produção agroindustrial, atingindo diferentes classes sociais, que
invariavelmente crescem e carecem de fontes alternadas de energia.
Neste seguimento, o livro “desafios ambientais e culturas agríco-
las” inicia com a importância do uso e da conservação da terra, e como
estes fatores promovem um ambiente com melhores relações ecossis-
têmicas. Em seguida, coloca em evidência a importância de estudar
as políticas públicas como peça motriz para conservação ambiental.
Posteriormente, expõe a importância das plantas utilizadas na cadeia
de produção e do mérito de enfrentarem estresses abióticos.
7
APRESENTAÇÃO
Assim, este livro é o extrato de esforços multidisciplinares que

marca parcerias científicas, versa sobre a conscientização das adver-
sidades, apontando desafios e oportunidades no contexto ambiental
e agrícola.
Os organizadores
8
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO
7
PLANEJAMENTO AMBIENTAL E ECOLOGIA DE PAISAGEM NA

FUNDAMENTAÇÃO DE UMA CARTOGRAFIA AGROECOLÓGICA
Anna Raquel Nunes Sanchez; Thyane Viana da Cruz;
Gabriela Narezi; Maria Otávia Silva Crepaldi
11
TRIBUTAÇÃO E ORÇAMENTO PÚBLICO NA POLÍTICA

AMBIENTAL BRASILEIRA
Jilton de Sant’Ana; Roberto Muhájir Rahnemay Rabbani; Allívia
Rouse Carregosa Rabbani; Alexandre Schiavetti
31
ACCURACY OF DIGITAL ELEVATION MODELS FOR THE

MORPHOMETRIC ANALYSIS OF WATERSHEDS
Samuel Dias Santos; Maria Otávia Silva Crepaldi;
Leonardo Thompson da Silva; Allívia Rouse Carregosa Rabbani
61
PANORAMA GERAL DE PROSPECÇÃO

PATENTÁRIA DO GIRASSOL
Marcela Dias Carvalho de Melo; Henrique Alcântara de Melo;
Denise Santos Ruzene; Daniel Pereira Silva
85
O PAPEL DAS HELICASES EM PLANTAS SUBMETIDAS A

ESTRESSES ABIÓTICOS E SEU APROVEITAMENTO NO
MELHORAMENTO
Rahisa Helena da Silva; Bruna de Brito Souza; Éderson Akio Kido
101
OTIMIZANDO A TOLERÂNCIA DAS PLANTAS AOS ESTRESSES
ABIÓTICOS PELAS AÇÃO DAS PROTEÍNAS QUINASES
Francielly Negreiros de Araújo; Elvia Jéssica da Silva Oliveira; Éderson Akio Kido
121
A CULTURA DA MANDIOCA (MANIHOT ESCULENTA CRANTZ)

NO BRASIL: PROBLEMAS ATUAIS, FUTUROS E SOLUÇÕES
BIOTECNOLÓGICAS
Jorge Luís Bandeira da Silva Filho; Manassés Daniel da Silva;
Valquíria da Silva; Éderson Akio Kido
143
JATROPHA MOLLISSIMA (POHL) BAILL. E JATROPHA RIBIFOLIA

(POHL) BAILL.: ESPÉCIES PROMISSORAS PARA A BIOENERGIA?
Cassiano Zeferino Maia Siqueira de Paiva; Allívia Rouse Carregosa Rabbani;
Allison Gonçalves Silva; Amanda Caleiras Setubal; Daniella Sofia Sales Santos
163
SOBRE OS AUTORES
193
INDICE REMISSIVO
199
PLANEJAMENTO AMBIENTAL E ECOLOGIA
DE PAISAGEM NA FUNDAMENTAÇÃO
DE UMA CARTOGRAFIA
AGROECOLÓGICA1
Anna Raquel Nunes Sanchez; Thyane Viana da Cruz;

Gabriela Narezi; Maria Otávia Silva Crepaldi
INTRODUÇÃO
C abe destacar a grande relevância socioambiental que abriga a re-

gião da Costa do Descobrimento, no sul do Estado da Bahia, não
somente por seus extensos remanescentes de Mata Atlântica, reco-
nhecidos internacionalmente pela Organização das Nações Unidas
para a Educação, a Ciência e a Cultura (UNESCO) como Patrimônio
Mundial Natural desde 1999, mas também pela presença marcante
de comunidades indígenas, agricultores familiares e pequenos pro-
dutores, que acabam condicionados às decisões de planejamento e
ordenamento territoriais fortemente influenciadas pelos carros che-
fes da economia regional, que é pautada principalmente pela silvi-
cultura de eucalipto, agricultura extensiva de culturas como café e
mamão, pecuária e pelas atividades e serviços voltados ao turismo.
No ano de 2018, foram criadas feiras orgânicas nessa região,
mais especificamente no município de Porto Seguro, que resultam
do esforço de um grupo de agricultoras e agricultores incentivados
1 Os elementos deste capítulo, trazem alguns dos principais fundamentos da dissertação de mestra-
do “Cartografia agroecológica: concepções teórico-metodológicas e a experiência aplicada na Costa
do Descobrimento, Bahia, Brasil”, desenvolvida entre março de 2019 e julho de 2021 no Programa de
Pós-graduação em Ciências e Tecnologias Ambientais (PPGCTA), associação interinstitucional entre o
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia da Bahia (IFBA) e a Universidade Federal do Sul
da Bahia (UFSB), e no Núcleo de Estudos em Agroecologia e Produção Orgânica Pau Brasil da UFSB
(NEA Pau Brasil/UFSB), através do projeto Desenvolvimento Socioambiental para a Agricultura Fa-
miliar (DSAF).
11
PLANEJAMENTO AMBIENTAL E ECOLOGIA DE PAISAGEM NA FUNDAMENTAÇÃO DE UMA CARTOGRAFIA AGROECOLÓGICA
pelo Organismo Participativo de Avaliação da Conformidade (OPAC)

Rede de Agroecologia Povos da Mata e pela Prefeitura Municipal de
Agricultura e Pesca de Porto Seguro. As agriculturas e agricultores
realizaram a conversão de suas áreas produtivas para atender às
normas de produção orgânica, adotando princípios da agroecologia,
e foram aos poucos, obtendo certificação orgânica de modo parti-
cipativo e passaram a comercializar seus produtos nas feiras e em
outros circuitos de comercialização.
A ideia da cartografia agroecológica surgiu a partir da aproxi-
mação de uma estudante do NEA Pau Brasil junto ao grupo de agri-
cultoras e agricultores mencionado, tendo como objetivos iniciais
registrar, mapear e sistematizar dados relativos às essas iniciativas.
Diversos questionamentos permearam o desenvolvimento do traba-
lho: Como descobrir o total de área de produção manejada de modo
orgânico em uma cidade, região, estado, ou até mesmo de um país?
Dados do Censo Agropecuário são consistentes para isso? Se existe
algum banco de dados sobre isso, como ele é monitorado, atualiza-
do? Quais os órgãos responsáveis por informar isso? Como carto-
grafar, contabilizar e pesquisar dados sobre produção orgânica e ou
agroecológica? O que é uma cartografia agroecológica, isso existe?
Se não existe, esse termo seria adequado? Como se planejam os ter-
ritórios, e as áreas destinadas à agricultura convencional e não con-
vencional? Quanto, em termos de área, da agricultura familiar está
sendo manejada sob princípios da agroecologia? Quantos produto-
res estão buscando se inserir no mercado de orgânicos por meio de
certificação? Entre muitas outras perguntas...
Embora esta fundamentação tente, a partir das ciências ambien-
tais, esclarecer alguns conceitos para embasar teoricamente a carto-
grafia agroecológica, é mister a compressão de que talvez esse objeti-
vo não seja alcançado em sua totalidade, que talvez faltem melhores
perguntas e mais pesquisas científicas para embasar a cartografia
agroecológica. A única certeza presente, é que os questionamentos
levantados, assim como outros que surgirão, demandam um esforço
12
Anna Raquel Nunes Sanchez; Thyane Viana da Cruz; Gabriela Narezi; Maria Otávia Silva Crepaldi
contínuo de diversos atores sociais (aqueles que realmente pensam,

defendem, planejam e trabalham com métodos mais sustentáveis
para a agricultura) em monitorar e sistematizar dados relativos à
produção orgânica e agroecológica.
Nesse sentido, o objetivo desse texto é, partindo da ótica das
ciências ambientais, articular os conceitos de agroecologia, pla-
nejamento ambiental, ecologia de paisagem e cartografia am-
biental, bem como outros que surgirem, no intuito de aproximar
os vocábulos agroecologia e cartografia para favorecer a sistema-
tização e monitoramento de dados relativos à produção orgânica
e agroecológica.
FUNDAMENTOS TEÓRICOS PARA UMA CARTOGRAFIA AGROECOLÓGICA
A agroecologia ganhou forte visibilidade nos últimos tempos, em

diferentes espaços. Conforme Wezel e colaboradores (2009) a primei-
ra menção sobre esse termo foi feita pelo agrônomo Basil Bensin, em
1928, ao descrever características chamadas de agroecológicas para
classificar a distribuição local de variedades de milho. Em 1930, o
mesmo autor, atento ao uso indiscriminado de tecnologias pós-guer-
ra, publicou um artigo convocando uma cooperação internacional
para a aplicação de métodos ecológicos na agricultura, nomeando
tal ciência de agroecologia (WEZEL et al., 2009).
Desde aquela época a noção de agroecologia recebeu uma ampla
gama de definições enquanto disciplina científica, configurando um
campo de disputa conceitual e política, principalmente a partir dos
anos 1970, quando passou a ser mais incorporada no contexto de
movimentos sociais e políticos e de práticas e tecnologias agrícolas
(WEZEL et al., 2009).
Considerando a história e as diferentes definições atribuídas à
agroecologia, Wezel et al. (2009) realizaram estudos de caso sobre
quatro países, Alemanha, Brasil, Estados Unidos e França. Os auto-
res apontam que a Alemanha aborda a agroecologia somente como
13
disciplina científica. Para os Estados Unidos e Brasil, a agroecologia

é reconhecida nas três abordagens, no entanto, nos Estados Unidos
predomina o enfoque científico, enquanto que no Brasil, os movi-
mentos e as práticas, são mais fortes. O caso da França, é considerado
excepcional pelo fato do termo agroecologia ainda não ser reconhe-
cido como disciplina científica pela maior instituição de agricultura
do país, o Instituto Francês de Pesquisa Agropecuária (INRA).
Os autores esclarecem que a ciência agronômica, até pouco tem-
po, era isolada de disciplinas voltadas à proteção e reprodução de
culturas e, da ecologia. Além disso, o desenvolvimento da agrono-
mia, na França, adotou uma abordagem sistêmica para a agricultu-
ra, com dois direcionamentos: um analítico, voltado a ecofisiologia
das plantas; o outro, mais holístico, considerando todo o agroecos-
sistema, bem como a atenção às técnicas agrícolas e aos desempe-
nhos econômicos e ambientais (WEZEL et al., 2009).
Gliessman (2001) e Altieri (2002) apontam que a pesquisa em agro-
ecologia é um campo crescente, por aproximar conhecimentos cientí-
ficos e não científicos, reforçando um enfoque interdisciplinar e inte-
grativo (holístico). Eles definem a agroecologia como uma ciência ou
disciplina científica, que envolve a aplicação de conceitos e princípios
ecológicos no desenho e manejo de agroecossistemas sustentáveis.
Para Gliessman (2001) a noção de sustentabilidade “é uma versão
do conceito de produção sustentável – a condição de ser capaz de
perpetuamente colher biomassa de um sistema, porque sua capaci-
dade de se renovar ou ser renovado não é comprometida” (GLIESS-
MAN, 2001, p. 52). Nesse sentido, o autor ainda enfatiza que “a agri-
cultura do futuro deve ser tanto sustentável como quanto altamente
produtiva para alimentar a crescente população humana” (GLIESS-
MAN, 2001, p. 53, grifo do autor).
Altieri (2012) descreve que os princípios básicos da agroecologia
consistem na ciclagem de nutrientes, melhoria da qualidade do solo
e da matéria orgânica disponível, da diversificação de espécies, re-
cursos genéticos dos agroecossistemas no tempo e no espaço, inte-
14
gração animal/vegetal e otimização das interações e da produtivi-

dade. Também ressalta, que a ideia central da agroecologia é gerar
o máximo de autossuficiência do agroecossistema, reduzindo a de-
pendência de insumos externos.
Moreira e Carmo (2004) afirmam que é necessário evidenciar tal
concepção agroecológica de sustentabilidade, face ao discurso he-
gemônico ecotecnocrático que foi incorporado às estratégias de de-
senvolvimento implementadas pelos mesmos organismos que pro-
moveram a modernização conservadora da agricultura nos países
periféricos, ao longo da história do desenvolvimento rural.
Para Caporal e Costabeber (2004) algumas definições dadas à
agroecologia revelam equívocos conceituais que podem desfavore-
cer o entendimento de seu enfoque científico, cujo qual fornece as
bases para o desenvolvimento rural sustentável e de agricultura sus-
tentável:
a Agroecologia se consolida como enfoque científico na me-

dida em que este campo de conhecimento se nutre de outras
disciplinas científicas, assim como de saberes, conhecimen-
tos e experiências dos próprios agricultores, o que permite o
estabelecimento de marcos conceituais, metodológicos e es-
tratégicos com maior capacidade para orientar não apenas
o desenho e manejo de agroecossistemas sustentáveis, mas
também processos de desenvolvimento rural sustentável. É
preciso deixar claro, porém, que a Agroecologia não oferece,
por exemplo, uma teoria sobre Desenvolvimento Rural, so-
bre Metodologias Participativas e, tampouco, sobre métodos
para a construção e validação do conhecimento técnico. Mas
busca nos conhecimentos e experiências já acumuladas, ou
através da Investigação-Ação Participativa ou do Diagnósti-
co Rural Participativo, por exemplo, um método de interven-
ção que, além de manter coerência com suas bases epistemo-
lógicas11, contribua na promoção das transformações sociais
15
necessárias para gerar padrões de produção e consumo mais

sustentáveis (CAPORAL & COSTABEBER, 2004, pp.13-14)
Cabe resgatar, conforme Hecht (1993), que a noção de agroecolo-

gia emergiu intelectualmente, junto ao movimento ambientalista no
século XX, pois cientistas e ativistas preocupados com o crescimento
populacional mundial, desastres ambientais e colapsos iminentes “in-
fundiram ao discurso agroecológico uma atitude crítica em relação à
agronomia orientada para a produção” (HECHT, 1993, p. 11).
A obra “Primavera Silenciosa” de Carson (1964), considerada o
estopim do movimento ambientalista, deu ênfase aos problemas
agrícolas ao denunciar que o DDT (diclorodifeniltricloroetano),
primeiro pesticida introduzido na cadeia produtiva, se biacu-
mulava nos tecidos de animais gerando diversos efeitos nocivos.
Hech (1993) também descreve que as obras de Azzi (1956), Wilsie
(1962), Tischler (1965), Chang (1968) e Loucks (1977) representaram
uma mudança gradual em direção a um enfoque ecossistêmico
da agricultura, sendo que a partir dos anos 1970, houve uma forte
expansão na literatura agronômica com enfoque agroecológico
(HECHT, 1993).
Wezel e colaboradores (2009), na mesma linha que Caporal
e Costabeber (2004), chamam a atenção para os equívocos con-
ceituais relativos a noção de agroecologia, mas deixam evidente
que as visões e dimensões trazidas para a agroecologia enquanto
disciplina científica em construção, devem ajudar a criar solu-
ções para os reais desafios da produção agrícola, por conta de um
pensamento sistêmico cada vez mais aplicado e das abordagens
de pesquisa interdisciplinares, conforme apontam Prates Junior
e colaboradores, 2016.
Guzman Casado e colaboradores (2000) indicam que as bases
epistemológicas da agroecologia se distanciam do paradigma tra-
dicional sustentado através da racionalidade técnico-científica
e convencionalmente orientadora das ciências agrárias. Tal per-
16
curso moldou a agricultura do século XX sob uma perspectiva

atomística, ou seja, em pequenas partes dissociadas do todo. Isso
determinou que o desenvolvimento de análises físicas, químicas
e biológicas sobre o solo, e da vegetação e fauna associadas, fosse
feito de modo separado, fragmentado e, que os processos sociais,
como a oscilação dos preços agrícolas e a desigualdade no acesso à
terra, não influenciam a estabilidade ou as mudanças das proprie-
dades físico-biológicas da exploração agrícola (GUZMAN CASADO
et al., 2000).
O objetivo agroecologia não é negar o pensamento técnico-cien-
tífico, mas sim, alinhar-se com uma racionalidade mais ecológica,
e emergir como um paradigma antitotalitário, contra-hegemônico,
pluralista, com a função de “manter um diálogo constante com ou-
tros paradigmas nos quais se reconhece, já que podem existir e exis-
tem, construções teóricas e conceituais igualmente úteis” (GUZMAN
CASADO et al., 2000, p. 91). Percorrendo tal caminho epistemológi-
co, comprova-se que o enfoque científico da agroecologia é essen-
cialmente interdisciplinar:
A agroecologia reivindica a unidade necessária entre as di-

ferentes ciências naturais entre si e com as ciências sociais
para compreender as interações existentes entre os processos
agronômicos, econômicos e sociais; enfim, reivindica o víncu-
lo essencial que existe entre o solo, a planta, o animal e o ser
humano (GUZMAN CASADO et al., 2000, p. 85).
Tal vínculo essencial remete a noção de agroecossistemas, am-

plamente reconhecida como unidade de análise da agroecologia.
Odum (1969) aponta que são ecossistemas domesticados, interme-
diários entre ecossistemas naturais e fabricados; Guzman Casado e
colaboradores (2000) incrementam o conceito, definindo como um
“pedaço de natureza” no qual a ação humana converte o ecossistema
natural em um sistema de produção agrícola:
17
A agroecologia estabelece como espaço de observação aquele

pedaço da natureza que pode ser reduzido a uma última uni-
dade com arquitetura, composição e funcionamento próprios
e que tem um limite teoricamente reconhecível, do ponto de
vista agronômico, para sua adequada apropriação pelo ser
humano. A agroecologia, portanto, usa o conceito de agroe-
cossistema como uma unidade de análise. Pretende-se refe-
rir-se à articulação específica que o ser humano possui com os
recursos naturais de cada um deles: água, solo, energia solar,
espécies vegetais e o resto das espécies animais. Essa articula-
ção se explicita em uma estrutura interna de autorregulação
contínua, ou seja, de autossustentação, autorregulação ou
autorrenovação. Nessa perspectiva, a estrutura interna dos
agroecossistemas passa a ser uma construção social, produto
da coevolução do ser humano com a natureza (Redclift e Woo-
dgate, 1993) (GUZMAN CASADO et al., 2000, p.86).
Segundo Altieri (2012) não é simples delinear os limites de um

agroecossistema, justamente pelas interações humanas com o meio,
mas “deve-se ter em mente que são sistemas abertos que recebem
insumos do exterior, gerando como resultado, produtos que podem
ser exportados para fora dos seus limites” (Altieri, 2012, p. 183).
O autor cita Whittlesay (1936), que estabeleceu cinco critérios
para classificar agroecossistemas: (1) a associação vegetal-animal,
(2) os métodos adotados para cultivos e criações, (3) a demanda de
mão de obra, capital, organização e a produção resultante, (4) se
a destinação da produção é para venda ou subsistência e, (5) a in-
fraestrutura de moradia e demais operações da propriedade (apud
ALTIERI, 2012).
Considerando que a agroecologia, enquanto ciência interdiscipli-
nar que aplica conceitos ecológicos no desenho e manejo de agro-
ecossistemas sustentáveis, entende-se que ela converge com o pla-
nejamento ambiental. Conforme Santos (2004), a ideia de planejar
18
e ordenar o espaço é pensada desde a antiguidade, sendo uma das

principais características que difere a humanidade de outras espé-
cies. A autora explica que o ato de planejar, se refere a um:
processo contínuo que envolve coleta, organização e análises

sistematizadas das informações, por meio de procedimentos
e métodos, para chegar a decisões ou a escolhar acerca das
melhores alternativas para o aproveitamento dos recursos
disponíveis. Sua finalizade é atingir metas específicas no fu-
turo, levando à melhoria de uma determinada situação e ao
desenvolvimento das sociedades. Um importante papel desti-
nado ao planejamento, é, ainda, o de orientar os instrumentos
metodológicos, administrativos, legislativos e de gestão para
o desenvolvimento de atividades num determinado espaço
e tempo, incentivando a participação institucional e dos ci-
dadãos, induzindo relações mais estreitas entre sociedades e
autoridades locais e regionais (SANTOS, 2004, p. 23).
Como a agroecologia, o planejamento ambiental emergiu no sé-

culo XX a partir do movimento ambientalista que impulsionou o
surgimento das primeiras políticas ambientais, frente à problemáti-
ca da competição por terras, água, recursos energéticos e biológicos,
resultando na necessidade de se organizar o uso da terra, compatibi-
lizando com a proteção de ambientes ameaçados e com a melhoria
da qualidade de vida das populações. Assim, sua noção foi amadu-
recendo à medida que os instrumentos de planejamento conven-
cionais iam adotando a perspectiva da sustentabilidade (SANTOS,
2004). Segundo a autora, o planejamento ambiental:
fundamenta-se na interação e integração dos sistemas que

compõem o ambiente. Tem o papel de estabelecer as relações
entre os sistemas ecológicos e os processos da sociedade, das
necessidades socioculturais a atividades e interesses econô-
19
micos, a fim de manter a máxima integridade possível dos

seus elementos componentes. O planejador que trabalha sob
esse prisma, de forma geral, tem uma visão sistêmica e ho-
lística, mas tende primeiro a compartimentar o espaço, para
depois integrá-lo (SANTOS, 2004, p. 28).
O planejamento ambiental é organizado dentro de uma estru-

tura que envolve pesquisa, análise e síntese, visando organizar e
reunir dados para interpretação, analisar e avaliar tais dados para
a compressão sobre o meio estudado e a aplicação do conhecimento
alcançado para uma tomada de decisão. Assim, a autora aponta que
existem várias concepções de planejamento ambiental, diferentes
objetivos e várias estruturas metodológicas, embora, seu ideário, de
modo geral, almeje, por meio da definição de seus objetivos, metas
e instrumentos, “apontar caminhos sustentáveis para um destino
mais adequado e ambientalmente equilibrado de um espaço” (SAN-
TOS, 2004, p. 32).
Os principais instrumentos de planejamento ambiental são Zo-
neamentos, Estudos de Impacto Ambiental, Planos de Bacias Hidro-
gráficas, Planos Diretores Ambientais, Planos de Manejo, Áreas de
Proteção Ambiental, entre outros, que devem ser definidos de modo
cauteloso para corresponder ao objetivo do planejamento ambiental
em desenvolvimento (SANTOS, 2004).
No Brasil, a promulgação da Política Nacional de Meio Ambien-
te por meio da Lei nº 6.938, em 1981, foi a primeira ação para inse-
rir o país no ideário do planejamento ambiental. Através dela, foi
criaram-se o Sistema Nacional de Meio Ambiente (SISNAMA) e o
Conselho Nacional de Meio Ambiente (CONAMA), assim abrindo ca-
minhos para a formulação de diretrizes de avaliação de impactos,
planejamentos e gerenciamento e zoneamentos ambientais, cujo os
quais adotoram as bacias hidrográficas como unidade de análise, es-
timulando a elaboração de Planos de Bacias Hidrográficas (PBHs)
(SANTOS, 2004).
20
Embora a concepção de planejamento ambiental seja baseada

em uma visão sistêmica e na interdisciplinaridade (assim como a
agroecologia), existe um descompasso entre e teoria e prática, pois
“os profissionais de cada área não relativizam seus conhecimentos
e continuam usando métodos particularizados de abordagem, com
grandes dificuldades no estabelecimento de uma escala única de to-
mada de decisão” (SANTOS, 2004, p. 29).
A autora aponta que a integração dos temas relativos aos ele-
mentos que compõe o conhecimento do espaço/unidade de análise
em questão no processo de planejamento ambiental, demandam a
utilização da dimensão territorial como base de investigação. A re-
presentação dessa integração permeia-se através de uma análise de
todos os temas envolvidos em cada ponto do território, agrupando
pontos com características e funções semelhantes, segmentando
tais agrupamentos em setores e denominando cada setor confor-
me critérios pré-estabelecidos. Tal caminho é construído através de
análise espacial, tendo um documento cartográfico como produto.
Segundo a autora: “um mapa não é uma simples representação es-
pacial da informação. Sua produção é o resultado de um processo de
construção de conhecimento” (SANTOS, 2004, p. 129).
Nesse sentido, a autora resgata uma série de métodos, e aponta
que os ecologistas de paisagem são os que mais chegam próximos
de corresponder a noção sistêmica nos processos de planejamento
ambiental, pois a paisagem, como objeto central da análise, permite
a composição de um mosaico intrincado, heterogêneo e interativo
(SANTOS, 2009).
A ecologia de paisagem, é definida por Forman e Godron (1986)
como um estudo da estrutura, função e das mudanças em uma área
heterogênea composta por ecossistemas em interação. Conforme
Metzger (2001), é uma disciplina cada vez mais adotada nas pesqui-
sas científicas a na orientação do uso da terra e da conservação am-
biental, e tem duas abordagens: a geográfica, conhecida como ecolo-
gia humana de paisagem, onde privilegia-se o estudo da influência
21
humana sobre a paisagem e a gestão do território e; a abordagem

ecológica, conhecida como ecologia espacial de paisagem, que pri-
vilegia a análise do padrão espacial nos processos ecológicos, e suas
relações em termos de conservação.
Importa destacar que os agroecossistemas sustentáveis, enquan-
to unidade de análise da agroecologia, também têm seu processo
de planejamento favorecido se forem considerados os princípios de
ecologia de paisagem. Altieri (2012), ao citar Bunce e colaboradores
(1993), explica que tal perspectiva favorece “as relações ecológicas, a
diversificação do espaço, a dispersão de espécies e a coordenação do
manejo agrícola com a conservação dos recursos naturais” (ALTIE-
RI, 2012, p.188), enfatizando que os principais conceitos de ecologia
da paisagem para o planejamento de agroecossistemas são: hierar-
quia das paisagens, gradientes, biodiversidade e metapopulação.
A hierarquia das paisagens favorece a análise dos diferentes níveis
de funcionamento das paisagens, considerando os diversos compo-
nentes do sistema, como bacias hidrográficas, áreas de captação de
água, florestas, plantações, culturas, parques, centros urbanos, bem
como as interações que ocorrem entre seres humanos, plantas, solos,
ciclos de nutrientes, fluxos de energia. As interações entre esses ele-
mentos modificam a paisagem, nesse sentido, a análise da hierarquia
nas paisagens, favorece a previsibilidade de riscos, como por exemplo,
como uma determinada prática agrícola pode afetar a qualidade e a
disponibilidade de um recurso hídrico próximo (ALTIERI, 2012).
O conceito de gradientes, ajuda a compreender as mudanças gra-
duais e os ecótonos (áreas de transição ambiental) presentes nas pai-
sagens, evidenciando a importância de se avaliar o efeito de borda
“como um aspecto que pode aumentar a diversidade e sofisticar a
estrutura” (ALTIERI, 2012, p.189).
A biodiversidade existente nas paisagens é um conceito relevan-
te já que seus índices têm sido alterados com a crescente pressão
das atividades humanas. Muitos processos de planejamento envol-
vendo a criação de políticas e de áreas para conservação foram de-
22
senvolvidos em prol da conservação da biodiversidade, e dentre as

atividades humanas que mais perturbam esse aspecto, está a agro-
pecuária (ALTIERI, 2012).
O conceito de metapopulação “ajuda a compreender o impacto
do isolamento progressivo de áreas de vegetação e suas populações
animais associadas, na paisagem agrícola moderna, sendo a extin-
ção temporal e a recolonização, processos característicos da meta-
população” (ALTIERI, 2012, p.190).
A ecologia de paisagem tem como uma de suas principais ferra-
mentas os Sistemas de Informações Espaciais (SIG), amplamente uti-
lizados em estudos ambientais, na previsão de fenômenos e no apoio
a decisões de planejamento, segundo Câmara (1998), constituindo:
um conjunto de “ferramentas” especializadas em adquirir,

armazenar, recuperar, transformar e emitir informações es-
paciais. Esses dados geográficos descrevem objetos do mundo
real em termos de posicionamento, com relação a um sistema
de coordenadas, seus atributos não aparentes (como a cor,
pH, custo, incidência de pragas, etc) e das relações topológicas
existentes (CÂMARA, 1998, p. 2).
Isso dialoga diretamente com a ideia da cartografia agroecoló-

gica, uma vez que ao aliar os conceitos da ecologia de paisagem e
sua aplicabilidade através dos SIG, para direcionar ações de plane-
jamento e sistematização de dados relativos às propriedades rurais
que tem como princípios produtivos a agroecologia e a produção
orgânica, deve otimizar o entendimento das relações ecológicas
principalmente no que concerne o rastreamento e identificação de
serviços ecossistêmicos.
Outro ponto relevante, totalmente relacionado aos conceitos
e ferramentas anteriores, é a cartografia ambiental, que tem gera-
do contribuições nos processos de planejamento ambiental, e que
segundo Martinelli (2011) emerge também junto aos conceitos des-
23
cendentes do movimento ambientalista, como a agroecologia e o

planejamento ambiental. Cabe destacar, conforme a International
Cartographic Association - ICA (1996), que a cartografia consiste em:
um conjunto de estudos e operações científicas, técnicas e ar-

tísticas que, tendo por base o resultado de observações diretas
ou da análise da documentação, se voltam para a elaboração
de mapas, cartas e outras formas de expressão e representa-
ção de objetos, fenômenos e ambientes físicos e socioeconô-
micos, bem como sua utilização. (ICA, 1966)
Muitos autores dividem a ciência cartográfica em duas vertentes,

a sistemática (ou geral) e a temática. Rosa (1996), citado por Santos
e colaboradores (2016), define a vertente sistemática como represen-
tações genéricas da superfície tridimensional terrestre no plano, e
indica que a cartografia temática é destinada a mapeamentos mais
temáticos, abrangendo a coleta, a análise, a interpretação e a repre-
sentação das informações sobre uma carta base. Fitz (2008) expli-
ca que a cartografia temática difere da sistemática, pois “apresenta
uma solução analítica ou explicativa” (FITZ, 2008, p.48). Conceição
(2011) aponta que a cartografia temática está relacionada a “infor-
mações específicas de determinados fenômenos ou temas, mostran-
do sua localização e distribuição no espaço, surgindo da necessida-
de de incorporação de temas à topografia” (CONCEIÇÃO, 2011. p. 32).
Santos et al. (2016) também apontam que alguns autores não enxer-
gam uma linha divisória entre as duas vertentes, pois na maioria dos
casos as diferenças entre elas são muito sutis.
Para Martinelli (2011), a cartografia precisa mediar o discurso do
trabalho científico de modo crítico e abrangente, socializando e des-
mistificando o mapa; nesse sentido, a ecologia de paisagem favorece
a “inclusão da dimensão espacial e da sucessão escalar nos estudos
dos fenômenos ambientais” (MARTINELLI, 2011, p. 64) subsidiando
um entendimento integral de tais fenômenos.
24
O autor afirma que a cartografia ambiental é um ramo específico

da cartografia temática, mas sua concepção não foi totalmente sis-
tematizada, embora tenham sido realizadas muitas tentativas nos
últimos anos, configurando um desafio para estudiosos das ciências
ambientais e da cartografia temática. (MARTINELLI, 2011). Não obs-
tante, Sousa (2009) complementa que a cartografia ambiental:
busca representar graficamente num plano bidimensional

as complexas relações entre os meios biótico e abiótico, onde
está incluído o homem, ser social, dando origem às cartas am-
bientais que, entre outras finalidades, servem de base para
verificação e reflexão das questões do ambiente, onde está
presente a sociedade (SOUSA, 2009, p. 4).
Sousa (2009) aponta que existem premissas que orientam as pro-

postas metodológicas sobre cartografia ambiental. A primeira con-
siste na definição do enfoque que será dado ao estudo sobre o meio
ambiente. A segunda diz respeito ao método para a representação do
binômio sociedade-natureza, cujo qual deve sempre ser reavaliado e
readequado, tendo em vista uma representação dialógica e contínua
entre sujeito-objeto. A terceira premissa indica que “os mapas am-
bientais, devem conter a síntese (do grego synthesis, que significa
composição, fusão) do mundo observado” (SOUSA, 2009, p.78).
Sousa (2009) e Martinelli (2011) defendem que a cartografia am-
biental está assentada nas bases da semiologia gráfica, contemplan-
do diferentes níveis de organização, complexidade e múltiplas esca-
las de espaço e tempo.
Citando Alonso (2002), Sousa (2009) apresenta três vertentes
da cartografia que constituem a cartografia ambiental: a cartogra-
fia ecológica, que advém da cartografia da vegetação incorporando
mapas bioclimáticos, geológicos, geomorfológicos, edafológicos, de
usos do solo, de gestão e planejamento territorial, chegando a ní-
veis de discussão mais integrados; a cartografia geoambiental e da
25
paisagem, que integra as variáveis físicas e, em menor proporção,

humanas que permitam chegar a unidades territoriais/paisagens
homogêneas, e; a cartografia relacionada à geografia, que incorpora
o componente humano.
A autora explica que os mapas de cartografia ambiental podem
ser construídos por meio de métodos diversos, apropriados “às ca-
racterísticas e às formas de manifestação (em pontos, linhas, em
áreas) dos fenômenos da realidade considerados em cada tema, seja
na abordagem qualitativa, ordenada ou quantitativa” (SOUSA, 2009,
p.46). Também salienta que existem duas abordagens para a carto-
grafia ambiental: uma analítica, cujos mapas representam elemen-
tos constitutivos dos fenômenos, mesmo que cheguem à exaustão,
através de justaposições e superposições; e a outra, de síntese, que
busca confeccionar mapas considerando a fusão dos seus elementos
constitutivos em tipos (SOUSA, 2009).
Martinelli (2011) aponta que embora os mapas analíticos abordem
os componentes ambientais, são os mapas de síntese que tem maior
consonância com o contexto dos atuais estudos ambientais, cada vez
mais alinhados com uma abordagem sistêmica e integradora.
Outro conceito importante para a construção da cartografia
agroecológica, é a cartografia social, aplicada em muitos projetos
de orientação agroecológica, pois se concretiza por meio do auto
mapeamento de populações inseridas no contexto a ser mapeado,
dando um caráter de construção de conhecimento popular, demo-
crático, simbólico e cultural, conforme apontam Costa e colabora-
dores (2016), o que é extremamente relevante no ponto de vista da
agroecologia e da constituição da cartografia agroecológica em di-
versas aplicações.
Deve-se ter em mente que embora seja fundamental o desenvol-
vimento de processos favoreçam o engajamento social e a partici-
pação dos diversos atores que vivem e desenvolvem atividades na
unidade de análise, a cartografia agroecológica não pode perder sua
função em termos de sistematização de dados, sobretudo, dados es-
26
paciais acerca da produção orgânica e agroecológica, que têm sua

obtenção e disponibilidade como um desafio a ser superado. Nesse
sentido, a cartografia social caminha junto, mas não é a única deter-
minante/condicionante dos processos cartográficos da cartografia
agroecológica.
A aposta dessa fundamentação, é que a cartografia agroecológi-
ca se fundamenta na cartografia ambiental. No entanto, conforme
reflete Martinelli (2011), citando Journaux (1985), alguns termos da
moda como ecologia e meio ambiente, carregam ambiguidades da
linguagem corrente, e que o mesmo ocorre em relação à sua carto-
grafia, “cartografia do meio ambiente”, “cartografia ecológica” etc.
Por isso é preciso situar a cartografia agroecológica no contex-
to do planejamento e da cartografia ambiental, no qual ela deverá
ser considerada uma ferramenta ou instrumento de planejamento
ambiental, composta por dados sobre agroecologia e produção or-
gânica de determinada unidade de análise, utilizando os conceitos e
ferramentas da ecologia de paisagens. O desenvolvimento dessa fer-
ramenta e sua aplicabilidade no Território Costa do Descobrimento,
Bahia, promoverá uma melhor compreensão dos serviços ambien-
tais, agrícolas e sociais das áreas agroecológicas, o que possibilitará
adoção de estratégias regionalizadas. Ademais, a partir da experi-
ência de aplicação da Cartografia agroecológica na Costa do desco-
brimento, propõe-se que o esse tipo de estudo seja replicado para
diferentes cenários com a ocorrência de agricultura agroecológica.
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29
TRIBUTAÇÃO E ORÇAMENTO PÚBLICO NA
POLÍTICA AMBIENTAL BRASILEIRA
Jilton de Sant’Ana; Roberto Muhájir Rahnemay Rabbani;

Allívia Rouse Carregosa Rabbani; Alexandre Schiavetti
INTRODUÇÃO
A atual crise ambiental e seus impactos coloca a formulação de

políticas públicas para mitigá-la nas agendas internacional e na-
cionais. No Brasil, a proteção do meio ambiente está amplamente pre-
vista na Lei nº 6.938, de 31 de agosto de 1981, que estabelece a Política
Nacional do Meio Ambiente (PNMA) e o Sistema Nacional de Meio
Ambiente (SISNAMA), e na Constituição Federal de 1988 que, além de
recepcionar a referida lei, elevou, no art. 225, o meio ambiente ecologi-
camente equilibrado à categoria de direito fundamental, vinculando
o Estado a uma intervenção sistemática no combate à crise ambien-
tal. Assim, é dever do Estado planejar e executar políticas ambientais,
fato que implica na redução da discricionariedade da Administração
Pública, ou seja, o administrador público deve levar em conta o meio
ambiente em suas decisões (BENJAMIN, 2015, p. 99-101).
Do ponto de vista da defesa do meio ambiente, vale citar, ainda, a
promulgação da Lei nº 9.985, de 18 de julho de 2000, que regulamen-
ta o art. 25, §1º, incisos I, II, III e VII da Constituição Federal de 1988,
criando o Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) e
da Lei nº 9.605, de 12 de fevereiro de 1998 (Lei de Crimes Ambien-
tais), que estabelece sanções penais e administrativas para condutas
e atividades lesivas ao meio ambiente, além de uma série de outras
leis, decretos, resoluções, órgãos e colegiados, de caráter nacional e
31
TRIBUTAÇÃO E ORÇAMENTO PÚBLICO NA POLÍTICA AMBIENTAL BRASILEIRA
subnacional, componentes do SISNAMA, bem como a Capitania dos

Portos, do Ministério da Marinha, enquanto instituições voltadas a
garantir o meio ambiente ecologicamente equilibrado.
Na nova configuração conferida pela atual Constituição Federal e
pela legislação infraconstitucional, o Estado brasileiro, denominado
por alguns doutrinadores de Estado Socioambiental e Democrático
de Direitos, passa a assegurar aos cidadãos a proteção “[…] contra
novas formas de violação à sua dignidade e aos seus direitos funda-
mentais[…]” em razão da crise ambiental, e, diferente do Estado Libe-
ral, assume o papel de implementar políticas públicas para garantir
os direitos fundamentais, dentre os quais os direitos sociais e o direi-
to ao ambiente ecologicamente equilibrado, numa articulação entre
eles que afasta qualquer hierarquização prévia, conciliando as res-
pectivas agendas ambiental, social, econômica e cultural (SARLET;
MACHADO; FENSTERSEIFER, 2015, p. 35-36).
Por outro lado, a mesma Constituição Federal de 1988, nos arts.
170 a 181, ao tratar da ordem econômica e financeira do Estado bra-
sileiro, optou pela economia de mercado como fonte de geração da
riqueza e da renda, garantindo direitos e prevendo limitações e
regras concernentes ao exercício da atividade econômica, visando o
equilíbrio entre capitalismo e uma sociedade livre, justa e equilibra-
da (TORRES, 2014, p. 179), inclusive com previsão expressa de defesa
do meio ambiente como um dos princípios gerais dessa atividade.
Face a tal modelo, o financiamento das necessidades públicas, inclu-
sive das políticas que asseguram os direitos fundamentais, a exem-
plo dos socioambientais, ocorre mediante recursos financeiros pro-
venientes da atividade econômica, através da atividade financeira do
Estado, que “[...] é a atuação estatal voltada para obter, gerir e aplicar
os recursos financeiros necessários à consecução das finalidades
do Estado[...]” (HARADA, 2021, p. 3) e da qual são objeto os “[…] fundos
públicos constitucionais, as transferências do produto arrecadado de
impostos, as arrecadações ou patrimônios oriundos de intervencio-
nismos estatais […]” , dentre outros (TORRES, 2014, p. 64).
32
Jilton de Sant’Ana; Roberto Muhájir Rahnemay Rabbani; Allívia Rouse Carregosa Rabbani; Alexandre Schiavetti
No contexto da atividade financeira, o alcance dos fins e objetivos

políticos e econômicos do Estado moderno só podem ser financia-
dos com o ingresso da receita pública (TORRES, 2008, p. 100), cuja
obtenção tem origem em fontes diversas, dentre as quais as receitas
patrimoniais, originárias do próprio patrimônio do Estado, as doa-
ções e as receitas tributárias, derivadas do patrimônio dos cidadãos
(ABRAHAM, 2021, p. 121-123). As receitas tributárias (impostos, taxas
contribuições e empréstimos compulsórios) constituem-se na prin-
cipal fonte de recursos financeiros ingressantes no erário (MON-
TERO, 2013, p. 335; TORRES, 2008, p. 100) e representam o principal
bem econômico à disposição do Estado moderno, inclusive do Brasil.
(ABRAHAM, 2021, p. 130; TORRES, 2011, p. 3). Considerando que exis-
te uma relação positiva entre receitas tributárias e nível de atividade
econômica, de forma que o aumento deste induz o aumento da arre-
cadação daquela (FROYEN, 2002, p. 490-491), deduz-se que a ativida-
de financeira depende da atividade econômica para cumprir os fins
e objetivos do Estado, expressos na Constituição, inclusive políticas
públicas de defesa do meio ambiente.
Ocorre que, dentro de uma concepção de desenvolvimento sus-
tentável, o crescimento econômico é limitado pela capacidade de
suporte do meio ambiente (ANDRADE; ROMEIRO, 2009b, p. 3-4;
BOTKIN; KELLER, 2018, p. 84; MOTTA, 2012, p. 156; ROCKSTRÖM et
al., 2009, p. 472; ROMEIRO, 2018, p. 6-7). Nesse contexto, o Estado
brasileiro encontra-se diante de um dilema: por um lado, a neces-
sidade de fomentar as atividades econômicas, visando promover o
aumento da renda e, consequentemente, da arrecadação da receita
tributária que irá financiar as necessidades públicas, dentre as quais
a defesa do meio ambiente, o que, paradoxalmente, poderá resultar
em degradação ambiental em determinados setores ou em toda a
economia produtiva; por outro lado, o Estado tem o dever de imple-
mentar políticas públicas para combater a atual crise ambiental, de
forma a garantir o meio ambiente ecologicamente equilibrado para
a atual e futuras gerações, fato que, pela ótica da economia neoclás-
33
sica (tradicional), poderá representar empecilho ao crescimento eco-

nômico. Em meio a esse impasse, questiona-se: quais políticas públi-
cas poderiam ser adotadas pelo Estado, além das já implementadas,
para mitigar os danos provocados pela atividade econômica ao meio
ambiente? Por que as atuais políticas ambientais brasileiras não
têm sido suficientes para garantir o meio ambiente ecologicamente
equilibrado? Que contribuição teria uma política de tributação am-
biental dentro dessa missão do Estado brasileiro? De que forma o
orçamento público pode contribuir para a efetividade de políticas
públicas ambientais?
Nesse sentido, o objetivo do presente capítulo é realizar uma revi-
são teórica das políticas ambientais, considerando aquelas baseadas
nos instrumentos de comando e controle e as baseadas nos instru-
mentos econômicos ou de mercado, com foco na análise de sua efe-
tividade para a promoção do meio ambiente ecologicamente equi-
librado no Brasil e, a partir da apropriação desses conhecimentos,
analisar o papel do orçamento público no alcance das finalidades
dessas políticas. Questões como as levantadas no parágrafo anterior
são complexas, pois são desdobramentos de outra questão maior,
relacionada ao alcance do que se compreende por “desenvolvimen-
to sustentável”; logo, exigem uma análise mais profunda e orgânica
com as necessidades da sociedade e do meio ambiente contempo-
râneos. Portanto, o presente estudo não tem a pretensão de propor
uma solução infalível para o problema suscitado, mas analisar a
possibilidade de sua mitigação através de instrumento de política
ambiental ainda não plenamente implementado no Brasil. O capí-
tulo está estruturado em três partes. Inicialmente serão estudados
os conceitos, tipologia e princípios das políticas ambientais previs-
tas e implementadas no Estado brasileiro. Depois serão analisados
o papel dos instrumentos econômicos na política ambiental, com
aprofundamento no surgimento e na evolução das teorias econômi-
cas que originaram o princípio do poluidor-pagador até sua consoli-
dação como princípio jurídico fundamental da política de proteção
34
do ambiente em escala global. Por fim, será analisada possibilidade

de instituição de política de tributação ambiental no Brasil, baseada
no princípio do poluidor pagador, vinculada à instituição de um “orça-
mento ambiental”, como provável solução para o problema observado.
INSTRUMENTOS DE POLÍTICA AMBIENTAL NO BRASIL
O dever de proteção ao meio ambiente vincula o Estado brasilei-

ro no tocante à implementação e execução, de forma sistematizada e
contínua, de uma política pública ambiental, materializada na legisla-
ção e nas ações da Administração Pública (SARLET; FENSTERSEIFER,
2017, p. 417). Nesse sentido, a Constituição Federal de 1988, com desta-
que para o seu art. 225, a PNMA e o SISNAMA, criados pela Lei nº 6.938,
de 31 agosto de 1981, além de vários outros dispositivos legais e infrale-
gais, representam a concepção de defesa do meio ambiente como uma
finalidade em si mesma, inaugurando a denominada “fase holística”
do Direito Ambiental, em que o meio ambiente é compreendido como
um todo integrado, com suas partes interdependentes das outras, sem
fragmentação, passando a contar “[...] com a afirmação doutrinária,
jurisprudencial e legislativa dos seus instrumentos, princípios, obje-
tivos e objeto” (FARIAS; COUTINHO; KARÊNIA, 2016, p. 23).
Especialmente o art. 225 da Constituição Federal elevou o direito
ao meio ambiente ecologicamente equilibrado ao patamar de direi-
to fundamental da pessoa humana, com o estabelecimento de um
conjunto de princípios e regras vinculados a uma tutela ambiental,
consagrando-a como um dos objetivos fundamentais do Estado bra-
sileiro, reconhecendo-se duas dimensões da proteção ambiental,
quais sejam, objetivo e meta do Estado e direito/dever fundamental
individual e coletivo (SARLET; FENSTERSEIFER, 2017, p. 416-417).
Esse mandamento obriga o Estado brasileiro a implementar políti-
cas públicas de forma contínua, visando combater a crise ambiental.
De acordo com Lustosa et al. (2018, p. 437), a política ambiental
pode ser definida como o “[...]conjunto de metas e instrumentos que
35
visam a reduzir os impactos negativos da ação antrópica sobre o

meio ambiente”, prevendo penalidades para quem não cumprir as
normas estabelecidas e, ao interferir nas atividades dos agentes eco-
nômicos, influencia as demais políticas públicas, tais como as políti-
cas industrial e de comércio exterior.
O Brasil conta com uma Política Nacional do Meio Ambiente
(PNMA), instituída pela Lei nº 6.938, de 31 de agosto de 1981, cujo ob-
jetivo, expresso no seu art. 2º, é “[...] a preservação, melhoria e recupe-
ração da qualidade ambiental propícia à vida, visando assegurar, no
País, condições ao desenvolvimento sócio-econômico, aos interesses
da segurança nacional e à proteção da dignidade da vida humana”.
Considerando-se o grau de importância dos diplomas legais em
matéria ambiental, a lei da PNMA é reconhecida como a mais im-
portante normativa, depois da Constituição Federal de 1988, pre-
vendo toda a “[...] sistemática necessária para a aplicação da política
ambiental (conceito básico, objeto, princípios, objetivos, diretrizes,
instrumentos, órgãos, responsabilidade objetiva etc.)” (SIRVINSKAS,
2020, p. 208). O país dispõe, ainda, de um sistema de proteção ao
meio ambiente, o SISNAMA (Figura 1), que integra as políticas públi-
cas ambientais em escala nacional, composto por órgãos e entidades
das três esferas de poder, assim como pelas fundações que forem
instituídas pelo Poder Público, responsáveis pela proteção e pela me-
lhoria da qualidade do meio ambiente.
36
Figura 1 - Representação gráfica da estrutura administrativa do SISNAMA, composto por órgãos e

entidades das três esferas de governo, cujo objetivo é promover a integração das políticas públicas
ambientais entre tais órgãos e entidades.
Fonte: Elaborado pelos autores a partir de informações constantes do art. 6º da Lei nº 6.938, de 31 de
agosto de 1981.
Tradicionalmente, as políticas de proteção ao meio ambiente são

efetivadas por normas proibitivas e ordenatórias, denominadas de
command and control regulations (regulamentos de comando e con-
trole), nos quais são estabelecidos limites à conduta humana visan-
do garantir os níveis desejados de preservação ambiental (FREITAS
NETO; BUENO; COSTA, 2006, p. 92). Por outro lado, há também os
instrumentos econômicos, ou de mercado, que têm origem nas te-
orias econômicas, dentre os quais a tributação ambiental, que será
estudada detalhadamente mais adiante (RABBANI, 2012, p. 86-87).
Cita-se, ainda, os denominados instrumentos de comunicação, a
exemplo da educação ambiental, aplicados na conscientização e in-
formação dos agentes poluidores e das vítimas dos danos a respeito
dos diversos temas ambientais e como facilitadores para a coopera-
ção entre os agentes poluidores na busca de soluções ambientais.
(LUSTOSA et al., 2018, p. 449).
Mesmo que, conceitualmente, seja possível diferenciar esses ins-
trumentos, na prática o que se percebe é a necessidade de aplicá-
37
-los de forma concomitante a uma mesma norma regulamentadora,

quando passam a receber o status, indistintamente, de instrumentos
jurídicos. Por essa razão, pode-se criticar a diferenciação entre ins-
trumentos de comando e controle e instrumentos econômicos, argu-
mentando-se que tanto estes quanto aqueles são instituídos por nor-
mas e passam a fazer parte do sistema jurídico, independentemente
de terem efeitos econômicos, de modo que todos os instrumentos
de intervenção estatal no meio ambiente constituem-se em instru-
mentos jurídicos, na medida em que são assimilados pelo sistema
jurídico (RABBANI, 2012, p. 87). De todas as formas, manteremos a
classificação para efeito de sistematização do presente estudo.
As políticas ambientais brasileiras estão baseadas, predominan-
temente, nos instrumentos de comando e controle, embora também
possuam instrumentos econômicos e de comunicação. No quadro 1
estão relacionadas algumas das principais políticas ambientais ou
relacionadas ao meio ambiente, disciplinadas por lei ou decreto.
Os países que adotaram os instrumentos de comando e controle
nas políticas ambientais caracterizam-se por possuírem uma base
normativa altamente enriquecida. Esse é o caso, como exemplificado
acima, do Brasil (SOUZA, 2017, p. 139). Os instrumentos de comando
e controle possuem como grande vantagem a clareza com que são
estabelecidos os objetivos a serem atingidos e os meios adequados,
além de deixarem clara a preferência à proteção do ambiente sobre
a eficiência econômica, sendo, portanto, os mais indicados para pre-
venir os impactos irreversíveis de determinadas substâncias sobre
o meio ambiente, a exemplo do mercúrio ou de substâncias radioa-
tivas (ARAGÃO, 2014, p. 175–176). Entretanto, deve-se atentar para o
fato de que a utilização isolada desses instrumentos vem recebendo
muitas críticas, em razão do seu alto custo de implementação, pela
sua rigidez e pela forma limitada com que impacta no sistema de
formação de preços, na adoção de tecnologias mais limpas e na mu-
dança de comportamentos ambientalmente indesejáveis, a exemplo
de determinados tipos de consumo (MONTERO, 2013, p. 331).
38
Quadro 1 - Legislação nacional que disciplina as principais políticas ambientais e outras politicas rela-
cionadas ao uso de determinados recursos ambientais, com análise dos instrumentos contemplados.
Os instrumentos indicados como “predominantes” são aqueles em que se constatou predominância
na respectiva política; os instrumentos não predominantes foram indicados apenas como “presente”; e
aqueles em que não se constatou presença foram indicados como “inexistente”.
Instrumentos de política ambiental contemplados
Lei/Decreto Política Comando e
Econômicos Comunicação
controle
Lei nº 6.938/1981 PNMA/SISNAMA predominante presente presente
Política Nacional de Gerencia-
Lei nº 9.433/97 mento dos Recursos predominante presente presente
Hídricos
Política Nacional de Educação
Lei nº 9.795/99 presente presente predominante
Ambiental
Política ou Sistema
Lei nº 9.985/2000 Nacional de Unidades de Con- predominante presente presente
servação da Natureza
Política Nacional Urbana —
Lei nº 10.257/2001 predominante presente inexistente
Estatuto da Cidade
Decreto nº Política Nacional da Biodiver-
predominante presente presente
4.339/2002 sidade
Política Nacional de Sanea-
11.445/2007 presente predominante presente
mento Básico
Política Nacional de Desen-
Decreto nº volvimento
predominante presente inexistente
6.040/2007 Sustentável dos Povos e Co-
munidades Tradicionais
Política Nacional de
Lei nº 11.959/2009 Desenvolvimento Sustentável predominante presente presente
da Agricultura e da Pesca
Política Nacional sobre
Lei nº 12.187/2009 predominante presente presente
Mudança do Clima
Política Nacional dos Resídu-
Lei nº 12.305/2010 predominante presente presente
os Sólidos
Política Nacional de Seguran-
Lei nº 12.334/2010 predominante ausente presente
ça de Barragens
Fonte: Elaborado pelos autores a partir da análise da legislação ambiental nacional e doutrina (LUSTO-
SA et al., 2018, p. 452–454; SIRVINSKAS, 2020, p. 208-209; VIANA, 2015, p. 88).
Por outro lado, os instrumentos econômicos, ou instrumentos de

mercado, referem-se aos mecanismos de característica ordenatória com
função promocional, ou seja, de incentivar condutas ambientalmente
desejáveis, orientando o mercado rumo a adoção de atividades econô-
micas sustentáveis (PERALTA, 2015, p. 17), nos casos em que a aplicação
de normas coercitivas, baseadas nos instrumentos de comando e con-
trole, produzirem custos sociais superiores aos benefícios ambientais,
sendo tais normas obstadas pelo princípio da proporcionalidade (FREI-
TAS NETO; BUENO; COSTA, 2006). Diante dessa realidade, torna-se ne-
39
cessário que o Estado brasileiro encontre alternativas que venham cola-

borar com os atuais instrumentos de comando e controle das políticas
ambientais, adotando-se com mais frequência os instrumentos econô-
micos, especialmente aqueles recepcionados pelo sistema jurídico com
a função de tributos extrafiscais, focados na indução de comportamen-
tos ambientalmente desejáveis, visando a proteção do meio ambiente.
OS INSTRUMENTOS ECONÔMICOS NA ORIGEM DA TRIBUTAÇÃO

AMBIENTAL
A tributação ambiental tem origem em estudos econômicos pu-

blicados a partir do final do século XIX, com o surgimento da teoria
das externalidades, cuja evolução culminou no consagrado princí-
pio do poluidor-pagador, recepcionado pela ciência jurídica como
princípio basilar da concepção moderna de tributação ambiental.
Assim, deve-se analisar a teoria das externalidades, que é importan-
te marco para a compreensão do debate em torno da necessidade ou
não da intervenção estatal na economia, visando corrigir as falhas
de mercado através de políticas públicas socioambientais.
A teoria das externalidades encontra seus fundamentos na obra
Principles of Economics, de Alfred Marshall, originalmente publicada
em 1890. No livro quinto da obra, o autor faz um estudo das relações
entre demanda, oferta e valor dos produtos, explicando como o com-
portamento e as forças atuantes no mercado acabam influenciando
o preço dos bens produzidos, distorcendo seus reais custos de produ-
ção. Nesse estudo, o autor constata que “o valor de mercado de qual-
quer coisa pode estar muito acima ou muito abaixo do custo normal
de produção: e os custos marginais de um determinado produtor a
qualquer momento podem não estar em relação próxima com os
custos marginais em condições normais” (MARSHALL, 2013, p. 334).1
1 Tradução dos autores do texto original em inglês: “The market value of anything may be much above or
much below the normal cost of production: and the marginal costs of a particular producer at any time
may stand in no close relation to marginal costs under normal conditions” (MARSHALL, 2013, p. 334).
40
Posteriormente, Arthur Cecil Pigou, que fora aluno de Marshal,

desenvolveu no seu conhecido trabalho intitulado The Economics
of Welfare (1920) o conceito de externalidades daquele e o utilizou
para justificar a intervenção do governo na economia, visando in-
ternalizar os custos ou benefícios socioambientais (externalidades)
resultantes da produção/consumo de bens ou da prestação/fruição
de serviços. Pigou afirma que ocorre a produção de uma externali-
dade quando os agentes envolvidos em uma relação econômica (pro-
dução/consumo de bem ou prestação/fruição de serviço) estendem
os benefícios ou perdas dessa relação a outras pessoas (terceiros),
alheias a essa relação, independentemente da vontade dessas pesso-
as ou dos agentes econômicos envolvidos, sem que haja a possibili-
dade de cobrança dos benefícios ou a compensação das perdas aos
terceiros beneficiados ou prejudicados2 (PIGOU, 1920, p. 174).
Denomina-se também de efeitos externos do mercado ou exter-
nalidades de uma atividade econômica, podendo ser tanto positi-
vas quanto negativas e marcadas, invariavelmente, pelo fato de se-
rem ignoradas nas decisões de produção ou consumo pelos agentes
econômicos que as geram, de modo que o preço final dos produtos
ou serviços não refletem tais externalidades, sendo necessária a
intervenção estatal para corrigir tais distorções (ARAGÃO, 2014,
p. 32-33). Esse mecanismo de intervenção estatal preconizado por
Pigou foi “[...] denominado de tributo ambiental ótimo ou tributo
corretor pigouviano”. A partir do pressuposto de que a empresa
produzirá até o limite em que aufere benefício por sua produção,
ainda que tal limite atinja um nível máximo de poluição degradan-
te, Pigou estabeleceu um nível ótimo de poluição no qual o limite
2 “[...] one person A, in the course of rendering some service, for which payment is made, to a second
person B, incidentally also renders services or disservices to other persons C, D and E, of such a sort
that technical considerations prevent payment being exacted from the benefited parties or compensa-
tion being enforced on behalf of the injured parties” (PIGOU, 1920, p. 174). “[...] uma pessoa A, no curso
de prestar algum serviço, pelo qual se paga, a uma segunda pessoa, B, incidentalmente também presta
serviços ou desserviços a outras pessoas C, D e E (não produtoras de serviço igual), de tal sorte que o
pagamento não pode ser obtido das partes que se beneficiam ou compensação exigida em favor das
partes oneradas”. Tradução de Rachel Sztajn (2015, p. 202).
41
de produção é o ponto em que o benefício marginal privado (BPM)

se iguala ao custo marginal externo (CME), que representa o cus-
to social das atividades poluentes, o qual deve ser identificado e
acrescentado ao preço de mercado do produto (RABBANI, 2017a,
p. 199–200).
Ronald Coase (2008) critica a abordagem de Pigou, argumen-
tando que a solução proposta estaria equivocada, pois as externa-
lidades constituem-se em problema de natureza recíproca, em que
a reparação do prejuízo aos poluídos também resultaria em preju-
ízo aos poluidores, na medida em que aqueles também teriam um
grau de responsabilidade pela poluição da qual são vítimas. Logo,
a verdadeira questão a ser decidia seria: o empreendimento de uma
atividade poluidora seria autorizado a causar prejuízo a terceiros,
ou seriam esses terceiros autorizados a causar um prejuízo ao em-
preendedor? Para Coase, o problema residiria em evitar o prejuízo
mais grave. Uma vez de posse de um fator de produção (um pedaço
de terra, uma tonelada de fertilizantes) o dono adquire, na verdade,
o direito (limitado) de realizar determinadas ações com e nesse bem,
ainda que causem efeitos prejudiciais; “[...] o custo de exercer um di-
reito é sempre a perda sofrida em outro lugar em consequência do
exercício desse direito” (COASE, 2008, p. 36).
Sendo assim, o empreendimento econômico, desde que seja auto-
rizado a funcionar, adquire certo direito de poluir, dentro de limites
pré-estabelecidos, pois sua utilidade (produto ou serviço gerado) po-
derá compensar os prejuízos causados pela poluição, de modo que
essa relação (utilidade/prejuízo produzido) deve ser considerada
“[...] ao se decidir se o efeito prejudicial deve ou não ser considerado
um dano” (COASE, 2008, p. 16). A solução para a internalização dos
custos ocorreria através da negociação direta entre as partes envol-
vidas (poluidor e poluído), bastando que haja a exata definição dos
direitos das partes (legislação) e a previsibilidade dos resultados das
ações judiciais. A exceção ficaria por conta dos casos em que as tran-
sações de mercado (negociação direta entre as partes) possuíssem
42
custos elevados, situação em que a solução para o problema depen-

deria mais das decisões do sistema jurídico.
Na visão de Aragão (2014, p. 36-38), a abordagem de Coase, que aca-
ba por introduzir na lógica do mercado em muito dos elementos am-
bientais, incorporando-os como fatores de produção que passam a ser
vistos como direitos e, portanto, privatizáveis, não prevaleceu, tendo
sido atualizada para uma “nova formulação da solução negociada”,
que elimina o caráter de reciprocidade das externalidades ambientais,
assegurando o direito inicial aos poluídos, ao invés de aos poluidores.
Desta forma, pode-se relacionar, em certa medida, o estudo de Co-
ase ao fundamento teórico do atual comércio de emissões negociá-
veis no mercado, considerando que a teoria da externalidade passou
a ser compreendido como uma forma em que os próprios atores do
mercado poderiam negociar entre si os limites das externalidades
(RABBANI, 2017a, p. 201).
Nesse sentido, percebe-se antagonismo nas concepções de Pigou
e Coase no que tange ao papel do Estado na atividade econômica e à
responsabilidade pela tutela do meio ambiente, pois o primeiro defen-
de a intervenção do Estado na economia para garantia do bem-estar
socioambiental, enquanto o segundo parte da concepção do Estado
mínimo (laissez faire), segundo a qual as decisões pela condução da
atividade econômica devem ser tomadas no âmbito do mercado, ca-
bendo ao Estado apenas atuar nas garantias estritamente necessárias.
Sob a ótica da sustentabilidade ecológica, a crítica que se faz às
abordagens de Pigou e Coase, embora se reconheça a utilidade de
ambas para a formulação de políticas públicas ambientais, está no
fato de que seu objeto resume-se à eficiência alocativa por intermé-
dio da correção dos preços, a partir de uma racionalidade neoclás-
sica da economia, e não por meio de “uma escala sustentável”3, pois
3 O conceito de “escala sustentável” diz respeito à “[...] existência de um estoque de capital natural que
seja capaz de dar suporte às funções ecossistêmicas básicas, assim como a provisão de matérias-pri-
mas e a capacidade de absorver os resíduos gerados pelas atividades econômicas ao longo do tempo”,
adaptando-se gradativamente às inovações tecnológicas e institucionais, mantendo a capacidade de
suporte em estabilidade ao longo do tempo (ROMEIRO, 2018, p. 59).
43
não consideram a imprevisibilidade da evolução dos impactos am-

bientais em razão dos efeitos sinérgicos e das reações defasadas(RO-
MEIRO, 2018, p. 35, 54-55). Ambas as teorias são guiadas por um in-
dividualismo metodológico associado a uma perspectiva econômica
isolada, caracterizada por uma abordagem utilitarista do meio am-
biente, por meio da qual se extrai dele o máximo de utilidade econô-
mica, numa integração à economia de mercado, desconsiderando-se
a complexidade dos aspectos ecológicos envolvidos (DERANI, 2009,
p. 92–93). Há, porém, quem defenda o contrário, argumentando que
a internalização das externalidades, ao corrigir as falhas do merca-
do, está em perfeita harmonia com o conceito de sustentabilidade
(SOUZA, 2017, p. 187).
O POLUIDOR-PAGADOR: DE INSTRUMENTO ECONÔMICO A PRINCÍPIO

JURÍDICO ORIENTADOR DA POLÍTICA AMBIENTAL
A teoria das externalidades deu origem ao princípio do poluidor-

-pagador que foi adotado pela primeira vez em 1972 pela Organização
para a Cooperação e o Desenvolvimento Econômico (OCDE), porém,
apenas de forma parcial, pois sua aplicação exigia que o poluidor
internalizasse os custos apenas suficientes para a manutenção do
meio ambiente em estado aceitável de poluição, tendo suas formu-
lações evoluído, com o passar do tempo, para sua aplicação total
(ADSHEAD, 2018, p. 3-4). Traduzido para o âmbito jurídico, o princí-
pio do poluidor-pagador vincula a intervenção estatal na obrigação
de instituir mecanismos para corrigir as externalidades negativas,
ou custos sociais, causadas pelas atividades econômicas (RABBANI,
2017a, p. 201). Dessa maneira, o princípio do poluidor-pagador con-
segue atingir os objetivos da política de proteção ambiental com o
alcance da maior celeridade, da maior eficácia ecológica, da maior
economicidade e da maior equidade social, dissuadindo de poluir
ou impondo aos agentes poluidores o custo econômico (a depender
da escolha) da poluição, em favor do Estado, devendo a receita ar-
44
recadada ser investida exclusiva ou prioritariamente em ações de

proteção do meio ambiente (ARAGÃO, 2015, p. 77).
Nesse sentido, é princípio fundado na solidariedade social, desta-
cando-se da responsabilidade tradicional, ao buscar isentar a coleti-
vidade do ônus do custo econômico e imputá-lo diretamente ao uti-
lizador dos recursos ambientais, tendo como finalidade primordial
fazer com que as externalidades ambientais (negativas) incidam nos
custos finais de produtos e serviços que se originem de atividades
poluidoras, de forma tal que o agente econômico seja dissuadido de
poluir em favor da implementação de medidas preventivas (HUPF-
FER; WEYERMÜLLER; WACLAWOVSKY, 2011, p. 101).
Uma discussão que se mostra importante é a relacionada ao al-
cance e objetivos do princípio do poluidor-pagador: ele deve orien-
tar todos os instrumentos de políticas públicas ambientais ou seu
alcance está restrito apenas as políticas que utilizam instrumentos
econômicos de intervenção? Frisa-se antes que uma única política
ambiental pode estar fundada em uma combinação de princípios.
Segundo Aragão (2015, p. 76–79), o princípio do poluidor-pagador
possui natureza eminentemente preventiva, com vocação para
interferir a priori, em consonância com o sentido original de sua
criação pela OCDE e com o espírito com que foi, posteriormente, re-
cepcionado e mantido pela Comunidade Europeia como princípio
fundamental de Direito Comunitário do Ambiente. Argumenta a
autora que o princípio com vocação para orientar a interferência
a posteriori (reparação do dano) é o princípio da responsabilidade
civil, devendo-se distinguir a finalidade precípua de cada um dos
dois, a saber: i) a reparação de danos causados às vítimas deve ser
orientada precipuamente pelo princípio da responsabilidade civil;
ii) a precaução, prevenção e redistribuição dos custos das medidas
públicas deve ser orientada pelo princípio do poluidor-pagador.
Por outro lado, Rabbani (2012, p. 86) defende que o “amplo sen-
tido” do princípio do poluidor-pagador foi incorporado por todo
o conjunto de normas e sanções inserido no “sistema político am-
45
biental de intervenção”, ainda que tais normas e sanções tenham

sido instituídas antes do advento desse princípio no ordenamento
jurídico. Ainda segundo Rabbani, a obrigação do Estado de intervir
no meio ambiente com base no princípio do poluidor-pagador pode
ser concretizada por diversos instrumentos, independentemente de
serem normas reguladoras ou de intervenção econômica.
No Brasil, a efetivação do Estado Democrático de Direito Am-
biental vincula o Poder Público, para além da adoção de ações ba-
seadas nos princípios do Direito Ambiental da precaução e da pre-
venção, dos quais o princípio do poluidor-pagador é corolário, na
responsabilização daqueles que causarem danos ao meio ambien-
te (BENJAMIN, 2015, p. 216). Nesse sentido, a responsabilização por
danos causados ao meio ambiente está prevista no art. 14, § 1º, da
Lei nº 6.938, de 31 de agosto de 1981, que obriga o poluidor, “[...] in-
dependentemente da existência de culpa, a indenizar ou reparar os
danos causados ao meio ambiente e a terceiros, afetados por sua ati-
vidade”, ratificada no art. 225, § 3º, da Constituição Federal de1988
com alcance nas dimensões administrativa, cível e criminal. Nesse
contexto, a vontade do agente é indiferente para a caracterização do
dano ambiental, bastando existir o nexo de causalidade entre o dano
causado e a atividade do agente causador, configurando-se a respon-
sabilidade civil objetiva na esfera ambiental (MADRUGA FILHO et
al., 2018, p. 76–77; SIRVINSKAS, 2020, p. 273). Esse é também o en-
tendimento do Superior Tribunal de Justiça (STJ), que já reconheceu,
no a responsabilidade civil objetiva, ainda que tenha ficado provada
a ausência de culpa do recorrente.4
Portanto, o reconhecimento da responsabilidade objetiva em ma-
téria ambiental, com fulcro no princípio do poluidor-pagador, tanto
para o agente privado (pessoa física e jurídica) quanto para os entes
públicos (União, Estados, Distrito Federal e Municípios) está conso-
lidado, conforme se pode extrair da Constituição Federalde 1988, da
4 Recursos Especiais nº 442.586 – SP, 578.797 – RS e Recurso Especial nº 604.725 – PR (BRASIL. SUPE-
RIOR TRIBUNAL DE JUSTIÇA (1. TURMA), 2003; 2004; (2. TURMA), 2005).
46
Lei Política Nacional do Meio Ambiente (Lei nº 6.938/1981), devida-

mente recepcionada pelo texto constitucional, bem como pela Lei de
Crimes Ambientais (Lei nº 9.605, de 12 de fevereiro de 1998).
Diante do exposto e das várias interpretações sobre o tema, adota-
-se o entendimento segundo o qual o princípio do poluidor-pagador
orienta tanto políticas de prevenção quanto de reparação do dano
ambiental. Entretanto, em se tratando de uma política de tributação
ambiental, que é um instrumento econômico visando induzir com-
portamentos no sentido de proteção ao meio ambiente, entende-se
que sua criação e aplicação devem ser orientadas exclusivamente
pelo caráter preventivo do princípio do poluidor-pagador, pois a
finalidade desse instrumento não está relacionada à sanção ou à
responsabilização por dano ambiental, mas aos seguintes objeti-
vos: a) indução a comportamentos que evitem o dano ambiental;
b) internalização dos custos sociais (externalidades) da atividade
poluidora (lícita); c) promoção de políticas públicas que visem a mi-
tigação dos impactos socioambientais provocados pelas atividades
antrópicas, financiadas com os recursos provenientes da receita
arrecadada do tributo ambiental. É esse também o entendimento
de Souza (2017, p. 187-189), ao ponderar que caso uma política de
tributação ambiental seja instituída também com o objetivo de re-
paração do dano ambiental estaria atuando para combater o ato
ilícito, dimensão que não estaria em harmonia com o conceito de
externalidade negativa, pois a função do tributo ambiental é redu-
zi-la, não eliminá-la, haja vista que eliminar a externalidades nega-
tivas implicaria na inviabilização dos processos produtivos dentro
do sistema econômico.
A TRIBUTAÇÃO AMBIENTAL E O ORÇAMENTO PÚBLICO:

INSTRUMENTOS PARA O DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL
Como já foi abordado no início desse capítulo, o Brasil precisa

encontrar forma de compatibilizar crescimento econômico com
47
proteção ambiental, visando garantir também os direitos sociais de

seus cidadãos. A análise teórica dos fundamentos da tributação am-
biental demonstrou que uma política ambiental com base no princí-
pio do poluidor-pagador pode funcionar como mecanismo eficiente
na redução das externalidades ambientais e na geração de recursos
financeiros para a implementação de outras políticas de proteção
ao meio ambiente. Nesse tópico, será analisado papel do orçamento
público para a eficácia de uma política de tributação ambiental.
Feitas as considerações iniciais, também no início desse trabalho,
a respeito da atividade financeira do Estado, cabe acrescentar que
esta exige a manutenção da responsabilidade em todas as etapas do
processo fiscal, a começar pela arrecadação, se estendendo pela ges-
tão até a aplicação dos recursos em prol da sociedade de forma res-
ponsável, ética, transparente e eficiente (ABRAHAM, 2021, p. 9). Ela
estabelece uma conexão entre Direito Tributário e Direito Financei-
ro, mediante o orçamento público, visando a garantia dos direitos
humanos (DOMINGUES, 2010, p. 147–148)
O conceito moderno de orçamento o concebe como instrumen-
to de administração, pois sua função perpassa a de mero documen-
to em que se prevê a receita e se fixa a despesa; antes, é instrumento
utilizado pela Administração Pública em várias etapas do processo
administrativo, tais como programação, execução e controle (GIA-
COMONI, 2017, p. 57–58). O orçamento público moderno ganhou
função de espelhar toda a vida econômica da nação, “[…] consti-
tuindo-se em um importante instrumento dinâmico do Estado a
orientar sua atuação sobre a economia”, não havendo mais lugar
para o orçamento que renegue os interesses sociais, ganhando sta-
tus “[…]de instrumento representativo da vontade popular” (HARA-
DA, 2021, p. 80).
Dentro dessa concepção moderna de orçamento, retoma-se a in-
terpretação do princípio do poluidor-pagador. De acordo com Ara-
gão (2015, p. 78–79), políticas ambientais baseadas no princípio do
poluidor-pagador, além de reduzirem a poluição a níveis aceitáveis,
48
irão suprir o Poder Público com recursos para o combate sistemáti-

co à poluição, poupando os contribuintes do duplo prejuízo: danos
físicos da poluição e agravo econômicos provocado pelo aumento
de impostos (elevação da carga tributária). Para tanto, a autora de-
fende a criação de fundos gerais ou específicos, alimentados coer-
citivamente pelos poluidores, através dos quais serão financiadas
as despesas públicas de proteção ambiental, num mecanismo que a
doutrina jurídica denomina de política do “equilíbrio do orçamento
ambiental” ou “política de reciclagem de fundos”, a qual visa assegu-
rar a “equidade na redistribuição dos custos sociais da poluição” e
uma proteção eficaz e econômica do ambiente. Esse conceito de po-
lítica do “equilíbrio do orçamento ambiental” encaixa perfeitamen-
te com o conceito moderno de orçamento, enquanto instrumento
orientador do Estado na intervenção na economia, rumo à garantia
dos direitos socioambientais.
No Brasil, apesar da concepção avançada de orçamento público
estar bem consolidada, a realidade ainda é caracterizada pela fla-
grante ineficiência no gasto público, resultando no patente descum-
primento do art. 6º da Constituição Federal de 1988, que trata dos
direitos sociais; não se comprova a correlação entre a arrecadação e
destinação dos recursos arrecadados, observando-se que em muitos
casos as decisões de aplicação dos recursos são tomadas à revelia do
interesse público, privilegiando determinados grupos privados espe-
cíficos (CAVALCANTE; CABRAL, 2014, p. 3-4).
PONDERAÇÕES À POLÍTICA AMBIENTAL
A análise das teorias da tributação ambiental e do orçamento pú-

blico, a partir das questões norteadoras propostas na metodologia,
aponta para alguns caminhos. A teoria das externalidades e suas
derivações propostas por Marshall, Pigou e Coase, embora tenham
seus primórdios iniciados há mais de um século, ainda soam como
atuais, no sentido de que contribui para a implementação de polí-
49
ticas públicas ambientais, face à atual crise ambiental global, com

fortes reflexos no Brasil. A partir de sua evolução para originar o
princípio jurídico do poluidor-pagador, base da tributação ambien-
tal, com a contribuição do avanço do conhecimento científico e em
razão da pressão do sistema econômico sobre o meio ambiente, foi
possível implementar política ambientais com segurança e justiça
socioambiental, com a redistribuição dos custos socias aos poluido-
res (ARAGÃO, 2014, 2015; HUPFFER; WEYERMÜLLER; WACLAWO-
VSKY, 2011; RABBANI, 2017b; SOUZA, 2017), notadamente no âmbito
da União Europeia.
Registre-se que o avanço das evidências científicas, que possibili-
ta, dentre outros benefícios, uma percepção ecossistêmica do meio
ambiente, denuncia que as teorias econômicas que embasam a tri-
butação ambiental, embora ainda úteis para a implementação de
políticas, não conseguem garantir uma sustentabilidade forte, pois
seu mecanismo é baseado na racionalidade econômica puramente
neoclássica, isolada, caracterizada por uma abordagem utilitarista
do meio ambiente, vinculada à economia de mercado, que não leva
em conta a dinâmica (feedbacks, efeitos retardados etc.) dos impac-
tos ambientais, ou seja, desconsidera a complexidade dos aspectos
ecológicos envolvidos na interação entre economia e meio ambiente
(ANDRADE; ROMEIRO, 2009a, 2009b; BOTKIN; KELLER, 2018; DE-
RANI, 2009; ROCKSTRÖM et al., 2009; ROMEIRO, 2018).
A legislação ambiental brasileira prevê predominantemente os
mecanismos de comando e controle, voltados para a responsabiliza-
ção, a posteriori, das condutas e atividades lesivas ao meio ambiente,
em que pese o fato de tais mecanismos estarem baseados no princí-
pio do poluidor-pagador, dentro outros princípios jurídicos. A apli-
cação dos mecanismos de comando e controle demandam maior
volume de recursos financeiros, que são escassos, fato de vem com-
prometendo a execução das políticas de defesa no meio ambiente no
país. Por outro lado, os mecanismos econômicos de defesa do meio
ambiente, mesmo que presentes em algumas normas, ainda são in-
50
cipientes. O Brasil ainda não se filiou à categoria de países que insti-

tuíram a tributação ambiental em sua estrutura tributária, embora
tenha toda um amparo constitucional e infraconstitucional para fa-
zê-lo. Uma política de tributação ambiental, combinada com as po-
líticas ambientais já vigentes, permitiria ao Brasil mitigar sua grave
crise ambiental, através imposição dos custos da poluição aos que
desenvolvem atividades potencialmente poluentes, além de possibi-
litar uma melhora na situação fiscal com a arrecadação e a devida
destinação de receitas no orçamento público para o financiamento
de políticas ambientais (hipótese do duplo dividendo), solucionando
o recorrente problema de escassez de recursos orçamentários para
a defesa do meio ambiente (ARAGÃO, 2014; 2015; BENJAMIN, 2015;
LUSTOSA, 2018; SANTOS FILHO; FERREIRA, 2017; SARLET; MA-
CHADO; FENSTERSEIFER, 2015; 2017).
Por fim, uma política de tributação ambiental terá todos os seus
objetivos alcançados se, para além da instituição do tributo, for con-
siderado também o aspecto da destinação do seus recursos orçamen-
tários, em que a moderna concepção de orçamento público tem papel
fundamental, ao garantir a devida aplicação da receita em conformi-
dade com a finalidade do tributo, em harmonia, inclusive, com a ideia
de “política de equilibrado do orçamento ambiental”, que pressupõe a
aplicação de recursos provenientes de fundos alimentados coercitiva-
mente pelos agentes poluidores para financiar políticas sistemáticas
de combate à poluição(ARAGÃO, 2014; 2015; CAVALCANTE; CABRAL,
2014; GIACOMONI, 2017; HARADA, 2021).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A tributação ambiental tem no princípio do poluidor-pagador seu

principal alicerce que, por sua vez, origina-se da teoria das externali-
dades. Pode-se afirmar que o princípio do poluidor-pagador continua
sendo fundamental para orientar a instituição de políticas ambientais
a partir de mecanismos econômicos e de comando e controle, recep-
51
cionados pelo sistema jurídico. A combinação dos instrumentos eco-

nômicos e de comando e controle pode produzir políticas eficazes,
considerando que os primeiros se utilizam de uma racionalidade
econômica para inibir o avanço desmedido do próprio sistema eco-
nômico sobre o meio ambiente, enquanto os demais estão direcio-
nados para o estabelecimento de limites à conduta humana visan-
do garantir os níveis desejados de preservação ambiental. Filia-se
à corrente ideológica que entende pela ampliação do princípio do
poluidor-pagador para orientar todos os instrumentos de intervenção
no ambiente, mas entende-se que uma política de tributação ambien-
tal não deve conter instrumentos sancionadores, para que não seja
caracterizada como política de combate a um ilícito. Afinal, o conceito
de externalidades negativas não está relacionado à ilicitude.
Considerando que o objetivo do tributo ambiental nunca será “ze-
rar” a poluição, pois não é medida sancionadora, haverá, e é desejável
que haja, a arrecadação de recursos financeiros, os quais devem ser
aplicados exclusivamente em políticas ambientais. Acolhe-se a cor-
rente ideológica que defende a instituição de fundo para destinação
dos recursos do tributo ambiental para financiar essas políticas de
forma sistemática, também denominada de “política de equilíbrio
do orçamento ambiental”. Por esse motivo, defende-se que o tributo
ambiental deve ter caráter stricto sensu, deve ser criado com finalida-
de específica, qual seja, a proteção do meio ambiente, e tal finalidade
deve ser rigorosamente obedecida.
O tributo ambiental deve ter como um dos objetivos despertar
nos poluidores pagadores a consciência da crise ambiental moder-
na, de forma tal que o poluidor, ao pagá-lo, deve refletir, a priori (an-
tes de provocar o dano ambiental), sobre a razão de estar pagando o
tributo, e, como cidadão, cobrar e participar da elaboração e imple-
mentação de políticas públicas de prevenção e precaução do dano
ambiental. Portanto, o tributo ambiental não é e nem pretende ter
característica de neutralidade. Deve ser ostensivo, ou seja, deve ser
mostrado, específico. O poluidor, ainda que em potencial, precisa
52
saber o motivo de estar pagando o tributo; o tributo não pode estar

vinculado à capacidade contributiva.
Portanto, o pagamento do tributo ambiental não deve motivar in-
satisfação de quem paga, como ocorre com os tributos em geral. Por
essas razões, suas receitas devem ser aplicadas estritamente para o
financiamento de políticas ambientais, sob pena de se perder essa
característica ideológica e crítica, passar a ser um tributo neutro. A
sua cobrança jamais deve passar a mensagem ao seu pagador de que
possui uma “autorização para poluir”; essa informação dever ficar
clara para ele, inclusive, nada impede, do ponto de vista teórico, que,
caso um poluidor ultrapasse os limites da legalidade e realize usos
ou poluições acima dos permitidos, poderão lhe ser aplicadas as pe-
nalidades administrativas e penais, além da obrigação de reparar o
dano causado (com base na responsabilidade ambiental), ainda que
tenha pagado, a priori, o tributo ambiental (princípio do poluidor
pagador).
Essa leitura sobre a política de tributação ambiental requer que
o orçamento público seja um dos fatores considerados, justamente
porque o orçamento público não é neutro: não é um mero instru-
mento para estimar a receita e fixar a despesa. Antes, é instrumento
de gestão, do qual o administrador se utiliza para direcionar as po-
líticas públicas para as áreas que compreender prioritárias. No caso
do tributo ambiental, essa função do orçamento torna-se relevante,
pois uma política de tributação ambiental será eficaz se conseguir
aplicar os recursos financeiros arreados para a finalidade ambien-
tal. Assim, uma política pública que tenha por base a tributação am-
biental, que está calcada no princípio do poluidor-pagador, dentro
dos limites apresentados neste estudo, nos faz crer que esta ferra-
menta poderia ser mais uma forma para mitigar a crise ambiental
e social do Brasil: induziria à redução da degradação ambiental e
angariaria fundos para a política ambiental.
53
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59
ACCURACY OF DIGITAL ELEVATION
MODELS FOR THE MORPHOMETRIC
ANALYSIS OF WATERSHEDS
Samuel Dias Santos; Maria Otávia Silva Crepaldi;

Leonardo Thompson da Silva; Allívia Rouse Carregosa Rabbani
IMPORTANCE OF DIGITAL ELEVATION MODELS IN THE WATERSHED

ANALYSIS
W ater resource management is a landscape management tool

and watersheds are primary units of intervention and analysis
(GUERRA; GUERRA, 2003; TRAJANO et al., 2012; DUFFY et al., 2018).
Effective watershed management requires accurate information on
drainage network characteristics. In this regard, watershed morpho-
metric parameters are good indicators of surface runoff propensity
and susceptibility to environmental deterioration (Nunes et AL., 2006;
SANTOS et al., 2012; FRANCO; SOUZA, 2016; ZEIGER; HUBBART, 2019).
Morphometric analysis describes the relief, land form, and drai-
nage network characteristics of watersheds (SANTOS et al., 2012;
SANGMA; GURU, 2019) through the spatial analysis of altimetric
and watercourse data, the accuracy of which depends on the source
data (SAHOO; JAIN, 2018).
Manual drainage network vectorization is a very time-consu-
ming process. Hence, depending on the size of the watershed, it may
not always be feasible (Costa et al., 2015). However, quality hydrolo-
gical data is scarce in Brazil. For example, the data available on sites
such as that of the National Water Agency (ANA, acronym in Portu-
guese) include only a limited number of rivers due to the small scale
used for mapping (OLIVEIRA, 2010).
61
ACCURACY OF DIGITAL ELEVATION MODELS FOR THE MORPHOMETRIC ANALYSIS OF WATERSHEDS
Due to this lack of information, many studies are carried out

with data obtained from digital elevation models (DEMs), using geo-
graphic information system (GIS) software tools that delimit water-
sheds and automatically vectorize the drainage network, thus redu-
cing costs and the time involved in field work (CHARRIER; LI, 2012;
CONSTANTINO, SILVA; TARTARI, 2017). However, the accuracy of
the results depends on the quality of the DEM and the methodology
adopted (KHAN et al., 2014).
Vectorization is the process of converting raster files (images,
maps, etc.) into a vector format (points, lines or polygons) using ge-
oprocessing tools that perform this process automatically or manu-
ally when an operator draws or creates a feature (FITZ, 2008).
A DEM is a three-dimensional graphical representation of a ter-
rain’s surface where each pixel of the image is georeferenced and
has a corresponding elevation value relative to sea level, making it
possible to extract terrain attributes (KALIMUTHU et al., 2016; MA-
CEDO; SURYA, 2018).
Radar interferometry is one of the methods used for obtaining
the raster data contained in a DEM, whereby an active satellite emits
a radar signal from a central antenna and records the characteristi-
cs of the returning signal using two other antennas mounted some
distance apart on the same platform. The elevation model is then
created by processing and comparing the two received signals (MEL-
GAÇO, SOUZA FILHO; STEINMAYER, 2005).
Another way of creating a DEM is by comparing stereoscopic
pairs of images of the same area taken by a passive satellite from
different viewpoints, whereby elevation data is obtained by determi-
ning the difference in elevation between two points using parallax
measurements (IORIO et al., 2012).
It is important to assess whether the accuracy of drainage ne-
twork data generated by automatic vectorization using DEMs is
comparable with that of data obtained from manual vectorization.
62
Samuel Dias Santos; Maria Otávia Silva Crepaldi; Leonardo Thompson da Silva; Allívia Rouse Carregosa Rabbani
The objective of this chapter was therefore to assess the accuracy

of four different DEMs by comparing the morphometric data obtai-
ned from the automatic vectorization of the drainage network of the
River Buranhém watershed with that generated by manual vectori-
zation and, based on this comparative analysis, determine which of
the DEMs is most suitable for performing automatic vectorization
of fluvial networks and morphometric characterization of water-
sheds and which geoprocessing techniques can be used to optimize
results.
STUDY AREA AND APPLIED APPROACH
The study area was the River Buranhém watershed. The source
of the main river, the River Buranhém, is located in the municipality
of Santo Antônio do Jacinto in the northeast of the State of Minas
Gerais. The river flows through the municipalities of Guaratinga, Eu-
nápolis, and finally Porto Seguro, where it drains into the Atlantic
Ocean (Figure 1).
Figure 1 - Location of the River Buranhém watershed.
Source: ANA (2017); IBGE, 2016; authors´ elaboration (2020).
63
The DEMs assessed by this study are freely available online.

Three were generated from radar images: the Shuttle Radar To-
pography Mission (SRTM) DEM. With a resolution of 90m, the
SRTM is a joint endeavor of NASA and the German and Italian
space agencies (MACÊDO; SURYA, 2018; TAN et al., 2015); the TO-
PODATA project DEM, developed by Brazil’s National Institute
for Space Research (INPE, acronym in Portuguese) as an impro-
ved version of the SRTM, refining pixel size from 90 to 30m by
kriging and inserting data into empty pixels (IORIO et al., 2012;
VALERIANO; ROSSETI, 2012; TESKE, GIASSON; BAGATINI, 2014);
and the DEM generated from the Phased Array type L-band Syn-
thetic Aperture Radar (PALSAR) onboard the Advanced Land Ob-
serving Satellite (ALOS), developed by the Japan Aerospace Explo-
ration Agency (JAXA), with a spatial resolution of up to 12.5 m
(MACÊDO; SURYA, 2018).
The other DEM was the Advanced Spaceborne Thermal Emission
and Reflection Radiometer (ASTER) Global Digital Elevation Model
(GDEM), mounted on the TERRA satellite. The GDEM has a spatial
resolution of 30m and was created using stereo-pair images (TOMA-
ZONI et al., 2011; IORIO et al., 2012).
Mapping was performed using DEMs freely available online and
the open-source GIS software QGIS version 3.4 LTR Madeira (QGIS,
2019) with the GDAL (Geospatial Data Abstraction Library; GDAL,
2019), GRASS GIS (Geographic Resources Analysis Support System;
GRASS, 2019), and SAGA (CORAD et al., 2015) interfaces.
The maps were created using the Geocentric Reference System
for the Americas (SIRGAS 2000, 2019), whose European Petroleum
Survey Group (EPSG) code is 31984, corresponding to Universal
Transverse Mercator (UTM) zone 24S.
The DEMs were manipulated using specific tools in the QGIS to-
olset to make the necessary corrections before delimiting the drai-
nage networks, initially filling in pixels with no data values using
the r.fillnulls tool in the GRASS interface.
64
Watercourse vector files were automatically generated using the

QGIS geoalgorithm tool Fill sinks (wang & liu), generating a Filled
DEM file, which consists of a raster file of a hydrologically condi-
tioned digital elevation model (HCDEM). In this process, interpo-
lation corrects flaws resulting from spurious depressions or sinks
and improves the definition of the terrain along river troughs, ensu-
ring connectivity and correcting orientation towards channel flow
(KHAN et al., 2014; CARDOSO, et al., 2016).
After correction, the files were processed using the Channel ne-
twork and drainage basins tool of the QGIS SAGA module, inputting
the files into the Channel field, creating vectors of lines correspon-
ding to the assumed drainage channels, and Drainage basins field,
creating a polygon delimiting the drainage divide.
It is important to note that, depending on the spatial resolution
of the DEM, it may be necessary to readjust the threshold in the
Threshold field of the Channel network and drainage basin tool, esta-
blishing a value for the area or the minimum number of pixels of
the DEM necessary to automatically generate the drainage network
(LOPES, 2016; CUNHA; BACANI, 2019), where the lower the value
the higher the level of detail of the vectorization. Values of 3 for the
SRTM and TOPODATA DEMs, 4 for the ASTER-GDEM, and 5 for the
ALOS-PALSAR DEM were established to optimize results, bringing
them as close as possible to those obtained by manual vectorization.
This procedure is necessary because, with the use of high values
in the Threshold field, particularly in DEMs with a low spatial reso-
lution, the low level of detail of the vectorization does not allow the
interconnection of drainage channels in networks. Whereas, the use
of low values creates a network with numerous ramifications of as-
sumed drainage channels, accentuating discrepancies between the
generated hydrographic network and that observed on the ground.
With regard to manual vectorization, each watercourse was ma-
pped by drawing the outline of its natural bed or drainage channel
visible on high spatial resolution images (minimum of 1m) of the
65
study area taken from the Google and Bing satellites, accessed using
QGIS’s QuickMapServices plugin. After drawing the drainage ne-
twork, the watershed perimeter was manually vectorized, outlining
the external boundary of the mapped hydrographic network.
The morphometric analysis assessed 14 parameters: drainage
area; watershed perimeter; number of drainage channels; total len-
gth of channels; main river length; main river vector length; water-
shed axial length; hydrographic density (Hd); drainage density (Dd);
circularity index (Ci); compactness coefficient (Cc); maintenance
coefficient (Mc); form factor (Ff); and sinuosity index (Si). The equa-
tions of each parameter and definitions of the variables are shown
in Table 1 below.
Table 1 - Parameters used for the morphometric characterization of the study area.
Parameter and equation Definition of variables Author

Hydrographic density Hd = hydrographic density
Nc = number of drainage channels Horton (1945)
Hd = Nc/A A = drainage area (km²)
Drainage density Dd = drainage density

Tl= total length of channels
Horton (1945)
Dd = Lt/A 2
A = drainage area (km²)
Circularity ratio Rc = circularity ratio

Miller (1953)
Rc = 12.57 (A/P ) 2
P = watershed perimeter (km)
Compactness coefficient Cc = compactness coefficient

Cc = 0.28 (P/) P = watershed perimeter (km) Vilella and Matos (1975)
Maintenance coefficient Mc = maintenance coefficient

Dd = drainage density (m²)
Schumm (1956)
Mc = (1/Dd)(1,000)
Form factor Ff = form factor

Vilella and Matos (1975)
Ff = A/L2 L = watershed axial length (km)
Sinuosity index Si = sinuosity index

Rl = main river length
Schumm (1963)
Si = Rl/Rv Vl = main river vector length
Source: Vilella and Matos (1975); Christofoletti (1980); adapted from Lopes (2016); Batista, et al. (2017);
and authors’ elaboration (2020).
66
Drainage density (Dd) is the ratio between the total length of the
drainage channels in a watershed and total drainage area and is ex-
pressed in km of channels/km2. Dd values vary according to soil per-
meability, climatic conditions, and vegetation cover. Dd is classified
as follows: low (less than 0.5km/km2), medium (between 0.51 and
2.0km/km2), high (between 2.01 and 3.5km/km2), and very high (over
3.5km/km2) (HORTON, 1945; STRAHLER, 1957; VILLELA; MATOS,
1975; CARVALHO, MELLO; SILVA, 2007; REDDY, MAJI; GAJBHIYE,
2004; ALTIN; ALTIN, 2011; BELTRAME, 1994 APUD SPANGHERO,
MELIANE; MENDES, 2015; MACEDO, MOREAU; SPANGHERO, 2019).
Hydrographic density (Hd), or stream density, is the ratio betwe-
en the number of drainage channels and total drainage area. Hd is
influenced by factors such as infiltration rate and the topographic
characteristics of the terrain (HORTON, 1945; CHRISTOFOLETTI,
1980; KUDNAR; RAJASEKHAR, 2019; SANGMA; GURU, 2019).
The maintenance coefficient (Mc) is the inverse of drainage densi-
ty and refers to the area necessary to maintain one meter of channel
length (m2/m), thus indicating the area available to feed and reple-
nish drainage channels (SCHUMM, 1956; CHRISTOFOLETTI, 1980;
MELIANE, 2006; SPANGHERO, MELIANE; MENDES, 2015; BATISTA
et al., 2017).
The circularity index (Ci) is the ratio between the area of the water-
shed and a circle with a circumference equal to the perimeter of the
watershed, resulting in a maximum dimensionless value equal to 1
(one), where the closer the value is to 1, the more circular the shape of
the watershed, and the closer the value is to 0 (zero) the more elonga-
ted the shape (CHRISTOFOLETTI, 1980; SANGMA; GURU, 2019). This
parameter is influenced by the length of the rivers and the geological
structure of the watershed (KUDNAR; RAJASEKHAR, 2019).
The compactness coefficient (Cc) is defined as the ratio between
the perimeter of the watershed and the circumference of a circle
with an area equal to that of the watershed, resulting in a minimum
dimensionless value equal to 1 (one), where the closer the value is to
67
1, the more circular the shape of the watershed, and the higher the
value the more elongated the shape (VILLELA; MATOS, 1975; MOREI-
RA et al., 2017).
Watersheds are classified as follows based on the Cc value: high
propensity for major flooding (between 1.00 and 1.25); medium pro-
pensity for major flooding (between 1.25 and 1.50); not subject to ma-
jor flooding (over 1.50) (Carvalho, Mello; Silva, 2007; Moreira et al.,
2017).
An elongated basin shape generally means that tributary water-
courses are shorter, thus decreasing time of concentration and in-
creasing the propensity for sudden increases in discharge and floo-
ding under heavy rain, whereas relatively circular watersheds tend
to have a balanced river flow regime resulting in a gradual increase
in flow after rainfall (SPANGHERO, MELIANE; MENDES, 2015).
Form factor (Ff) describes how rectangular the watershed is and
is expressed as the ratio between the average width of a watershed
and its axil length, which is the distance from the mouth of the wa-
tershed to the furthest point on the perimeter. Values nearer to zero
indicate a more elongated basin shape, higher time of concentra-
tion, and less chance of heavy rains over the whole basin at the same
time, thus decreasing susceptibility to long-lasting floods (VILLELA;
MATOS, 1975; CARVALHO, MELLO; SILVA, 2007; SANTOS et al., 2012;
RAI et al., 2017).
Watersheds are classified as follows based on the Ff value: sub-
ject to flooding (between 1.00 and 0.75), medium propensity for floo-
ding (between 0.75 and 0.50), and not subject to flooding (below 0.50)
(CARVALHO, MELLO; SILVA, 2007; MOREIRA ET AL., 2017).
Together, the compactness coefficient (Cc) and form factor (Ff) in-
dicate propensity for major flooding, with higher values indicating
greater susceptibility (VILLELA; MATTOS, 1975; BATISTA et al., 2017).
The sinuosity index (Si) is the ratio between main river length
and main river vector length (measured from the source to the mou-
th of the watershed) and expresses flow velocity and erosional ca-
68
pacity, where the greater the sinuosity, the slower the flow velocity
(Schumm, 1963; Santos et al., 2012; Batista et al., 2017).
According to Christofoletti (1980), Si values near to 1 (one) indica-
te straighter channels, while values above 1.5 indicate meandering
channels.
COMPARISONS AND INFERENCES
A total of 10,750 drainage channels were identified on the map

created by manual vectorization (Figure 2). This number is almost
72 times greater than the number informed on ANA’s official site, on
which 150 vector files of watercourses are available for download.
Figure 2 - Map of the drainage network of the River Buranhém watershed created by manual vecto-
rization.
Source: Bing Satellite (s.d.); authors’ elaboration (2020).
Although the DEMs used for automatic vectorization show a si-

milar visual appearance in terms of basin shape (Figure 3), signifi-
cant discrepancies were found in the morphometric parameters.
69
Figure 3 - SRTM (A), TOPODATA (B), ALOS-PALSAR (C), and ASTER-GDEM (D) digital elevation models
of the drainage network of the River Buranhém watershed.
Source: NASA (s.d.); INPE (s.d.); EMBRAPA (s.d.). Authors’ elaboration (2020).
The number of channels counted in the drainage network ge-

nerated by automatic vectorization using the ALOS-PALSAR DEM
(Figure 4) was 10,466, which is comparable to the number obtained
using manual vectorization (10,750 channels).
Due to the high resolution of the ALOS-PALSAR DEM, processing
is more time-consuming. This means that pre-vectorization proce-
dures involving the elimination of spurious depressions and filling
in of pixels with no data values need to be undertaken in each of the
DEM scenes or images that make up the watershed. Subsequently,
the processed scenes are combined into a mosaic and cropped arou-
nd the boundary of the watershed.
The automatic vectorization of the drainage network perfor-
med using the TOPODATA DEM (Figure 5) resulted in 6,011 drainage
channels.
70
Figure 4 - Map of the drainage network of the River Buranhém watershed generated by automatic
vectorization.
Source: ALOS-PALSAR DEM (s.d.); Bing Satellite (s.d.). Authors’ elaboration (2020).
vectorization.
Source: TOPODATA DEM (s.d.); Bing Satellite (s.d.). Authors’ elaboration (2020).
The automatic vectorization of the drainage network performed

using the SRTM DEM resulted in 4,530 drainage channels (Figure 6).
This result was the furthest from the number obtained by manual
vectorization.
71
vectorization.
Source: SRTM DEM (s.d.); Bing Satellite (s.d.). Authors’ elaboration (2020).
The number of channels identified using the ASTER-GDEM was

8,426 (Figure 7). The results of the vectorization of the watershed pe-
rimeter and form showed a greater number of discrepancies than
those obtained from the other DEMs, influencing the precision of
the results for the morphometric parameters.
vectorization.
Source: ASTER-GDEM (s.d.); Bing Satellite (s.d.). Authors’ elaboration (2020).
The findings show that for studies demanding greater accuracy,

data generated by automatic vectorization require ground valida-
72
tion or corrections made by performing a comparison with draina-

ge features on high spatial resolution satellite images.
We therefore selected two areas in the watershed to perform a
comparative analysis of each map against high spatial resolution
satellite images (1 m). Using QGIS’s QuickMapServices plugin, a cli-
pping of each area was amplified and overlaid on an image taken
from the Bing Satellite archive. The analysis showed the following:
the drainage networks produced using automatic vectorization did
not always match the location of the concave and convex slopes of
the valleys carved by the watercourses; in practically all cases, parti-
cularly in the SRTM and ASTER-GDEM DEMs, there were assumed
watercourses where there were no watercourses on the ground; vec-
torization failed to identify valleys carved between the slopes and
some watercourses existing on the ground.
The comparative analysis therefore demonstrates that the drai-
nage channels extracted by automatic vectorization using HCDEMs
were merely hypothetical or assumed, given that aspects such as the
number, length, geometry, and location of channels do not necessa-
rily match reality on the ground. Similar observations were made by
Mioto (2014) and c (2019).
Another important consideration is that in estuaries on the coas-
tal plain or in areas of smoother relief, it is difficult to identify the
direction of surface water flow using automatic vectorization. Be-
cause of this, the drainage channels appear straighter than they are
on the ground: the lower the resolution of the DEM, the straighter
the channels appear in flatter areas.
Table 2 shows the morphometric parameters of the River Bura-
nhém watershed by type of vectorization and DEM.
73
Table 2 - Results of the morphometric analysis of the River Buranhém watershed obtained from ma-
nual and automatic vectorizations.
Morphometric para- Alos- Aster- Manual
Unit Topodata Srtm
meters palsar gdem vectorization
Drainage area km2 2,555.20 2,622.68 2,627.22 2,545.74 2,585.60
Watershed perimeter Km 691.95 673.21 739.32 619.69 507.88
Number of drainage Number 10,414 6.011 8.426 4.530 10.750
channels
Total length of chan- Km 6,908.54 5,170.00 6,551.81 4,447.01 7,018.26
nels
Main river length Km 213.06 209.58 183.48 200.04 262.50
Main river vector len- Km 139.09 141.54 136.01 139.21 139.68
gth
Watershed axial length Km 140.64 142.75 140.46 140.31 141.25
Hydrographic density channels/km2 4.08 2.29 3.21 1.78 4.16
(Hd)
Drainage density (Dd) km/km2 2.70 1.97 2.49 1.75 2.71
Circularity index (Ci) dimensionless 0.07 0.07 0.06 0.08 0.13
Compactness coeffi- dimensionless 3.83 3.68 4.04 3.44 2.80
cient (Cc)
Maintenance coeffi- m2 369.86 507.29 400.99 572.46 368.41
cient (Mc)
Form factor (Ff) dimensionless 0.13 0.13 0.13 0.13 0.13
Sinuosity index (Si) dimensionless 1.53 1.48 1.35 1.44 1.88
Source: authors’ elaboration (2020).
The following description of the morphometric parameters of

the River Buranhém watershed considers only the manual vectori-
zation results, since this method is the most accurate (Table 2).
The Dd value was 2.71, which is considered to be high, while Hd
was 4.16. However, hydrographic density is greater in the upper stre-
tches of the river in the municipality of Santo Antonio do Jacinto
in the State of Minas Gerais and in the west of the municipality of
Guaratinga in the State of Bahia. This reveals a high degree of dis-
section – with a series of interfluves forming a “sea of hills” (mares
de morros) landscape (GUERRA; GUERRA, 2003) – and the existence
of more impervious soils and rocks, favoring surface runoff (CHRIS-
TOFOLETTI, 1980). In the middle section of the watershed, betwe-
en the municipalities of Eunápolis and Porto Seguro in the State of
74
Bahia, Dd is lower due to the coastal tablelands associated with the

Formação Barreiras or Barrier Formation (IBGE, 1987).
The Mc value shows that 368.41 m2 of area is necessary to main-
tain one meter of channel length, while the Si value was 1.88, revea-
ling a significant degree of sinuosity due to the existence of nume-
rous meanders along the course of the river.
With regard to the shape parameters, the Ci, Cc, and Ff values
were 0.13, 2.8, and 0.13, respectively, showing that the River Bura-
nhém watershed is relatively elongated, far from circular, and, con-
sequently, has a low propensity for major flooding with long-lasting
floods under normal rainfall conditions.
The findings show that the ALOS-PALSAR DEM showed the hi-
ghest degree of accuracy for the morphometric characterization
of watersheds, followed by the TOPODATA, SRTM, and ASTER-G-
DEM DEMs.
This shows that the spatial resolution of the DEM influences the
accuracy of automatic vectorization of drainage networks and the
results of morphometric analysis. Likewise, the DEMs obtained by
active radar signal imaging show better accuracy than the DEM ge-
nerated from stereoscopic pairs of optical images created from pas-
sive satellite sensors.
Of the 14 morphometric characteristics assessed by this study,
nine are related to the delimitation of the drainage divide or water-
shed perimeter. With regard to the automatic vectorization of the
watershed perimeter, the line or vector follows not only the highest
spot heights along the drainage divide, but also the outline of the
edge of each pixel in the raster. That is why DEMs with a higher
spatial resolution show a longer perimeter, with more pixels being
outlined in the watershed threshold.
Based on the above, morphometric data are likely to be more
consistent if, after automatically vectorizing the affluents that make
up a drainage network, a manual vectorization is performed of
just the main river and the drainage divide or watershed perime-
75
ter, following the automatically generated external boundary of the

drainage network and the highest spot heights along the drainage
divide. This mixed vectorization procedure enhances the results of
morphometric analysis influenced by pixel outline effect.
Mixed vectorization is less laborious and time-consuming than
manually vectorizing all the drainage channels of a watershed. This
procedure considerably increases the accuracy of morphometric
analysis, as shown in the graph below (Figure 8), which shows the per-
centage variation between the parameter values obtained using each
DEM and those generated by manual vectorization, where the closer
the value is to 0%, the closer the results are to those obtained by ma-
nual vectorization and, therefore, the more accurate the model.
Figure 8 - Graph showing the variation between the morphometric parameter values obtained using
each DEM and those generated by manual vectorization.
Source: authors’ elaboration (2020).
The above graph demonstrates that most of the DEMs show con-
siderable variation in a number of morphometric parameters. The
SRTM DEM, for example, showed variations of -57.9%, -57.2%, and
55.4% for number of drainage channels, hydrographic density, and
maintenance coefficient, respectively.
76
The results also show that the application of mixed vectoriza-

tion to the ALOS-PALSAR DEM significantly improved accuracy, re-
sulting in only slight variations, ranging from 3.13% for number of
drainage channels to 0% for sinuosity index. This approach led to
significant improvements in the parameters and variables related
to watershed perimeter, with variations in circularity index (Ci) and
compactness coefficient (Cc) falling from -47.76% and 37.05%, res-
pectively, to 0.47% and -0.23%, respectively.
CONCLUSION
The findings show that the accuracy of the automatic vectoriza-

tion and morphometric characterization of drainage networks is
influenced by various factors. The DEM that produced the most con-
sistent results was the ALOS-PALSAR DEM. This shows that, when
comparing DEMs generated using similar methodologies, the higher
the spatial resolution of the DEM, the better the accuracy. Moreover,
the DEMs obtained by active radar signal imaging showed better ac-
curacy in relation to the ASTER-GDEM, generated from stereoscopic
pairs of optical images created from passive satellite sensors.
The level of detail obtained by automatic vectorization can be
brought closer to that of manual vectorization by adjusting the
value inputted into the Threshold field of the Channel network and
drainage basin tool, reducing variations between the model and the
on-ground hydrographic network.
Manual vectorization is the best, or probably the only, option
for following circumstance: studies that demand a high level of ac-
curacy; mapping of small watersheds or subwatersheds with few
watercourses; and the production of administrative and criminal
technical case reports, where accuracy may be called into question
and inaccuracy may lead to the incorrect application of the law, for
example by calculating a lower number of watercourses and area of
permanent preservation areas.
77
Finally, the consistency of morphometric data can be improved

by performing manual vectorization of the drainage divide and wa-
tershed perimeter after automatic vectorization, thus increasing ac-
curacy in relation to reality on the ground. Similarly, manual vecto-
rization of the main river improves the accuracy of the parameters
related to this variable.
ACKNOWLEDGE
The authors would like to acknowledge to 1st Level Technical

Bahia Unit from Brazilian Institute of Environment and Renewa-
ble Natural Resources – IBAMA, the Federal Institute of Educa-
tion, Science and Technology of Bahia - IFBA and the Pro-Dean
of Research, Graduate Studies and Innovation – PRPGI/IFBA to
support this work.
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84
PANORAMA GERAL DE PROSPECÇÃO
PATENTÁRIA DO GIRASSOL
Marcela Dias Carvalho de Melo; Henrique Alcântara de Melo;

Denise Santos Ruzene; Daniel Pereira Silva
INTRODUÇÃO
O Girassol (Helianthus annus L.) é considerado uma cultura agrí-

cola anual, com características ornamentais e uma oleaginosa
com inúmeras potencialidades na maioria dos países que o explo-
ram, ocupando, lugar de destaque em toda esfera global, além de
possuir importante diferencial agronômico como resistência a di-
versas condições climáticas (CASTRO et al., 1997; LOOSE et al., 2017;
KONYALI, 2017). A safra do girassol, é conhecida por possuir grandes
vantagens, dentre elas, seu ciclo curto, baixa necessidade de nitro-
gênio e sua capacidade de aprofundamento radicular, permitindo à
planta resistir em solos mais secos, além das possibilidades de asso-
ciações em seu cultivo, por exemplo, com a apicultura (AKIMOWICZ
et al., 2020; CASTRO et al., 1997; ROGERS, 1992).
A planta é da família dos Compositae (Asteraceae), pertencente ao
gênero Helianthus, nativa da América do Norte, tendo sido descober-
ta na Europa no século XVI, sendo a Rússia o país que a transformou
em uma planta de elevada importância alimentar mantendo essa fe-
deração entre as maiores produtoras de girassol. Conforme Depar-
tamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA), a perspectiva
de produção do girassol para janeiro de 2021 prevê entre os cinco
maiores produtores mundiais de girassol, a Ucrânia, o maior pro-
dutor, seguido pela Federação Russa, União Europeia, China e em
quinto lugar, a Argentina. O Brasil está na 18ª posição no ranking de
85
PANORAMA GERAL DE PROSPECÇÃO PATENTÁRIA DO GIRASSOL
perspectivas da produção mundial do girassol, porém, se tratando

de culturas de oleaginosas no todo, segue como o maior produtor
mundial. Ao longo dos próximos anos, ainda é previsto que o Bra-
sil possa vir a ser destaque na cultura do girassol, no qual o cultivo
possui flexibilidade, devido a ser uma importante opção de safra de
rotação e ciclo de outras culturas nas regiões produtoras de grãos
(BANGSUND, LEISTRITZ, 1995; EMBRAPA, 2020). Tendo em vista a
diversidade da cultura, a produção do girassol tem entre seus obje-
tivos engenharia de novas plantas, produção de insumos, produtos,
subprodutos e processos químicos que incluem Pesquisa, Desenvol-
vimento e Inovação (PD&I). Na indústria, o óleo comestível, extraído
dessa importante oleaginosa, é considerado um produto que se des-
taca no setor alimentício e nutricional, além de produção de cere-
ais para consumo humano e animal (TUREK RAHOVEANU; TUREK
RAHOVEANU; ION, 2018).
Conforme dados da Organização das Nações Unidas para Alimen-
tação e Agricultura (FAO, 2020), a produção mundial total de óleos
vegetais cresceu nos últimos anos, dobrando seu potencial entre
2000 e 2017, resultando em 191 milhões de toneladas em 2017, visto o
aumento significativo da participação da cultura do girassol, sendo
um outro considerável óleo vegetal o óleo de colza, responsável por
13% da produção global de óleo vegetal. O mercado internacional de
sementes oleaginosas é dominado principalmente pelo girassol e ou-
tras culturas como soja, colza, amendoim, caroço de algodão, entre
outros (ADELEKE; BABALOLA, 2020). Estas sementes possuem ca-
racterísticas fisiológicas importantes, como os ácidos graxos insatu-
rados eficazes ao organismo humano. Além disso, dado a sua signifi-
cância como cultivo global de sementes oleaginosas, cabe destacar a
importância de pesquisas que compreendem a composição química
de sua biomassa residual, evitando desperdícios com seu descarte e
potencializando futuras aplicações com a obtenção de produtos de
valor agregado e auxiliando na diminuição do impacto ambiental
(ZIEBELL et al., 2013, BRAZIL et al., 2019, SOUZA et al., 2020).
86
Marcela Dias Carvalho de Melo; Henrique Alcântara de Melo; Denise Santos Ruzene; Daniel Pereira Silva
Nesse contexto, considerando que o caminho do desenvolvimen-

to tecnológico é a ciência, a prospecção tecnológica pode ser con-
siderada como um importante parâmetro de pesquisa envolvendo
relações econômicas junto a sociedade (COELHO, 2003). Para inves-
tigar as potencialidades do girassol e explorar novos conhecimentos
por meio da análise das classificações internacionais de patentes,
partiu-se da seguinte questão de pesquisa: Qual o atual panorama
geral do girassol, no que tange, aos registros e classificações interna-
cionais de patentes, e seu desenvolvimento científicos e tecnológico?
No que concerne as inúmeras potencialidades do girassol, des-
taca-se nesse estudo, a realização de uma prospecção tecnológica,
fundamentada nos registros de patentes e em publicações científi-
cas, bem como seu objetivo foi avaliar a predominância das classi-
ficações internacionais de patentes e apresentar uma visão geral
de desenvolvimento tecnológico e científico envolvendo esta plan-
ta de grande relevância, devido a diversidade de benefícios associa-
dos a mesma.
A relevância deste estudo associa-se a disseminação de infor-
mação científica e tecnológica relacionada a cultura do girassol. O
potencial dessa planta se constitui em fator importante para a ca-
deia produtiva do agronegócio nacional e internacional e para toda
a população. O desenvolvimento dessa pesquisa, evidência cada
vez mais o girassol que conforme a Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA, 2020), ocupa lugar de destaque em todo
território brasileiro, principalmente nas regiões como os estados de
Mato Grosso, Minas Gerais, Goiás, Rio Grande do Sul, Rondônia, Pa-
raná, Bahia e Ceará.
METODOLOGIA
A metodologia do trabalho trata-se de uma prospecção científica

e tecnológica, e tomou como base publicações científicas e registros
de patentes relacionadas ao desenvolvimento tecnológico do giras-
87
sol. Quanto aos objetivos, classifica-se como uma pesquisa de cará-

ter bibliográfico e exploratório, com abordagem do método qualita-
tivo e quantitativo, buscando elucidar informações sobre o girassol
e seu potencial de aplicação. Conforme Saunders, Lewis e Thornhill
(2016), a metodologia diz respeito a um estudo exploratório, que visa
proporcionar maior explicação do problema, com vistas a torná-lo
mais claro. E a pesquisa bibliográfica é elaborada por meio de mate-
riais vigentes principalmente livros e artigos científicos (GIL, 2002).
O processo metodológico foi realizado no mês de janeiro de 2021
e dividiu-se em três etapas, sendo a primeira a realização do levan-
tamento em bancos de dados de buscas significativos, como o da
plataforma de periódicos Capes, para embasamento teórico, no qual
foi realizada uma busca por documentos nacionais e internacionais,
com predominância para periódicos internacionais disponibiliza-
dos pelo ScienceDirect.
Nas buscas foram utilizados os termos em português “girassol”
e também o nome científico “Helianthus annus L.” e demais com-
binações apresentadas, como o termo em inglês “sunflower” e em
francês “tournesol” para melhor expansão da busca. Todos os ter-
mos estão apresentados no quadro 1. Quanto aos campos utilizados
nos parâmetros de busca foram: título, resumo e palavra-chave. O
software MENDELEY foi também empregado nessa fase, para leitura
e marcação de textos dos artigos extraídos das plataformas científi-
cas. No segundo momento a busca de patentes disponibilizadas na
base nacional do Instituto Nacional de Propriedade Industrial (INPI)
e na plataforma da Organização Mundial da Propriedade Intelectu-
al (OMPI, em inglês Word Intellectual Property Organization - WIPO).
Onde a PATENTSCOPE, é a ferramenta de busca de informações de
patentes disponibilizada pelo WIPO, referência entre os maiores es-
critórios de patentes do mundo, fornecendo informações atualiza-
das e de grande confiabilidade, no qual fornece acesso a pedidos que
fazem parte do Tratado de Cooperação de Patentes internacionais
(PCT) e também disponibiliza informações de escritórios de patentes
88
nacionais e regionais. Todas essas etapas foram realizadas estraté-

gias de buscas com a utilização de palavras-chaves e os conectores
booleanos de interesse.
A partir da análise das palavras-chaves e suas combinações com
operadores booleanos, os termos e quantitativos de pedido de paten-
tes por base estão apresentadas no (Quadro 1).
Quadro 1 - Termos utilizados na metodologia da pesquisa e quantitativo total de documentos deposita-

dos com base nas plataformas do INPI e da WIPO
INPI WIPO
“Helianthus annus L. “Helianthus annus L.

Termos e operador
” OR “sunflower” OR “girassol” ” OR “sunflower” OR “tournesol”
Total de depósitos 37 682
Fonte: Autoria própria (2021)
Por fim, os resultados obtidos foram transferidos para o software

Microsoft Excel 2010, possibilitando a realização da terceira e últi-
ma etapa, e análise das informações. Quanto aos resultados obtidos
a partir da PATENTSCOPE foi predominante as análises deste pre-
sente estudo resgatam por esta plataforma, associado ao girassol,
destacando-se para a Classificação Internacional de Patentes (IPC).
RESULTADOS E DISCUSSÕES
Os estudos prospectivos contribuem com estratégias direciona-

das dando sustentação a decisões futuras, visando contribuir entre
bases táticas para direcionar instituições e sociedade na Pesquisa,
Desenvolvimento e Inovação, PD&I (COELHO, 2003; TEIXEIRA,
2013). Por outro lado, segundo a OMPI (2020), patente é uma forma
de proteção da propriedade intelectual a qual fornece o direito ex-
clusivo concedido a uma invenção, que é um produto ou um proces-
so que oferece uma nova solução técnica para um problema.
Conforme Lima et al. (2018), no Brasil o INPI é o grande repre-
sentante do conhecimento tecnológico desenvolvido no país, assim
89
como de diferentes tecnologias internacionais tendo em vista a pro-

teção intelectual. Quanto a notoriedade da prospecção tecnológi-
ca a mesma ganha espaço à medida que as mudanças econômicas,
sociais e tecnológicas sucedem em alta velocidade, determinando
decisões breves e estratégicas. Para Borschiver et al. (2017), essas
mudanças não estão contidas a regras pré-determinadas, são geral-
mente seguidas das mais diversas incertezas, sejam estas de caráter
econômico, social ou tecnológico.
Figura 1 – Evolução temporal dos registros para “Girassol” ou “Sunflower” ou “Helianthus Annus L.” no
INPI
A partir da análise dos registros nacionais da base INPI, a Figu-

ra 1 apresenta a evolução temporal dos registros encontrados, ressal-
tando que não houve restrição temporal na busca. Assim, na Figura 1
averiguou-se a evolução dos pedidos de patente ao longo dos últimos
anos, observou-se uma maior concentração de documentos nos anos
de 2005, 2012 e 2018, porém com aparente tendência de declínio dos
depósitos ao longo dos anos. Aliado a esta tendência, e também devido
ao número insipiente de registros na base do INPI, de fato é particu-
90
larmente preocupante pois a diminuição de registros configura queda

também do desenvolvimento tecnológico do país.
Quanto a análise dos registros internacional na plataforma da
WIPO, a busca foi realizada com restrição dos últimos 10 anos, no
qual foram apresentados um universo de 682 resultados, conforme
apresentada na Figura 2. Assim, a Figura 2 mostra a evolução tem-
poral dos depósitos de patentes encontrados da WIPO, onde exibe a
evolução de patentes, no qual os anos de 2012 e 2015 foram os que
mais apresentaram registros de patentes, visto que o ano de 2012
obteve 78 registros, em 2015 o número foi de 77 registros. Observou-
-se uma heterogeneidade de depósitos ao longo dos anos expostos,
porém com uma diminuição de depósitos nos últimos anos, esses
dados mostram-se preocupante, podendo ter consequências negati-
vas para Pesquisa, Desenvolvimento e Inovação (PD&I) relacionado
ao girassol.
Figura 2 – Evolução temporal dos depósitos de patente para “Helianthus annus L.” ou “sunflower” ou
“tournesol” na WIPO
91
A fim de elucidar sobre as classificações, a Tabela 1 revela as se-

ções para as classificações internacionais de patentes (IPC) a qual
divide-se o conhecimento tecnológico em oito grandes áreas (se-
ções), enquanto na Tabela 2 são apresentadas as classificações que
predominaram no resultado da pesquisa, incluindo as plataformas
de busca do site do INPI e da WIPO.
Tabela 1 – Classificação internacional de patentes.

Seção Classificação Internacional de Patentes (IPC)
A Necessidades Humanas
B Operações de processamento; transporte
C Química; metalurgia
D Têxteis; papel
F Construções fixas
G Engenharia mecânica; aquecimento; explosão
H Física Eletricidade
Fonte: Adaptado de Publicações IPC. http://ipc.inpi.gov.br/classifications/ipc (2020)
Tabela 2 – Código Internacional das Patentes encontradas na pesquisa.

IPC Especificações Técnicas
A01N Necessidade humanas - Composições medicinais, biocidas.
A01H Necessidade humanas – processos para modificações genéticas das plantas
A23D Necessidade humanas – Composições de óleos ou gorduras comestíveis
A23J Necessidade humanas – Composições a base de proteínas – alimentício.
A23K Necessidade humanas – Composição alimentícia adaptada para animais.
A61Q Necessidade humanas – Preparações cosméticas para higiene pessoal.
A61K Necessidade humanas -Preparações medicinais, odontológicas ou higiênicas
C07C Química – Produção de compostos macromoleculares-orgânicos.
C07K Química – Processos de engenharia genética por meio de compostos.
C08L Química – Composições de compostos macromoleculares- fibras artificiais
C11B Química –Produção ou Preservação de óleos graxos, óleos essenciais.
C12P Química – Processos de fermentação – bioquímica – produção de compostos.
C12N Química – Microrganismos ou enzimas – biossíntese - engenharia genética.
Fonte: Adaptado de Publicações IPC. http://ipc.inpi.gov.br/classifications/ipc (2020)
Por outro lado, a Figura 3 apresenta a predominância da classi-

ficação internacional que se destacam no ranking de depósitos da
OMPI. Conforme apresentado, na classificação de patentes pesqui-
92
sadas, na base do site da WIPO, a Seção C classificada para química

e metalurgia foi notoriamente predominante no estudo analisado.
O código C12N, com quantitativo 452, apresentou-se de forma ex-
pressiva liderando o ranking, no qual é quimicamente utilizada em
métodos, produção, transformação de novos compostos, biossínte-
se, fármacos, além de engenharia de novas plantas. Entre as paten-
tes existentes com esta classificação, encontra-se aquela intitulada
“novo método de transformação eficiente para girassol e sementes
oleaginosas com base na seleção positiva”, no qual a invenção des-
creve melhoramento de plantas transgênicas. Além de incluir gran-
de quantitativo de invenções que confere a girassol com genes resis-
tentes a doenças específicas entre outras invenções similares.
Figura 3 – Dez principais IPC relacionados a tecnologia para “Helianthus annus L.” ou “sunflower” ou
Conforme Galliano et al. (2018), o crescimento da agricultura ba-

seia-se fortemente nas inovações genéticas, somado ao uso intensivo
de agroquímicos no qual contribui para melhores rendimentos nas
safras. A classificação C12P também se destacou com um quantita-
93
tivo de 199, código relacionado as invenções envolvendo a biossín-

tese de óleos, composições agrícolas, seguida em destaque também
pelo código A61K com quantitativo de 152, relacionado a composi-
ção de produtos dermatológicos, ginecológicos, inclusive na com-
posição de produtos veterinários e de limpeza para fins higiênicos
em residências.
Na Figura 4 são apresentados os principais depositantes de pa-
tentes com destaque para empresas e instituições.
Figura 4– Principais depositantes com depósitos de patente por empresas e instituições para “Helian-
thus annus L.” ou “sunflower” ou “tournesol” na WIPO
Conforme apresentado na Figura 4, observa-se que a liderança

está com a Organização de Pesquisa Científica e Industrial da Com-
monwealth (CSIRO), apresentou um quantitativo de 80 registros, a
CSIRO é uma agência do Governo Federal Australiano, responsável
pela pesquisa científica do seu país e possui parcerias com orga-
nizações líderes em todos os continentes, com cedes na Austrália,
França, Chile e Estados Unidos. A empresa lidera emparelhada com
a companhia da BASF Plant Science CIA, com 45 registros. Esta com-
94
panhia possui centros de pesquisas localizados, nos Estados Unidos,

Canadá e Europa, e a BASF Plant Science GMBH, no qual possui ju-
risdição principal na Alemanha, que obteve 41 registros e são empe-
sas de biotecnologia que possuem linha de negócios que incluem o
fornecimento de pesquisa e desenvolvimento físico e biológico para
fins comerciais e industriais. O quarto destaque em registro está com
a organização da GRDC corporação de pesquisa e desenvolvimento
de grãos também da Austrália, com 39 registros, vale acrescentar
que essas organizações se destacam como líderes em depósitos de
patentes e em investimento de PD&I – Pesquisa, Desenvolvimento
e Inovação.
As demais posições do ranking, apresentam registros menores
que 29 são as empresas KEYGENE focada em pesquisas e inovação
do agronegócio Europeu, NUSEED empresa que fornece serviço
inovadores com tecnologia direcionada ao potencial das plantas
geneticamente melhoradas, a empresa REG LIFE SCIENCES espe-
cializada em desenvolvimento de bioprocessos e possui destaque no
desenvolvimento e processos de produtos de combustível sustentá-
vel, a AGRIGENETICS companhia que produz materiais químicos,
incluindo produção de fertilizantes, a empresa americana MARY
KAY que possui modelo de marketing multinível para venda de cos-
méticos e a PROCTER & GAMBLE que é uma corporação multina-
cional americana de bens de consumo; a semelhança de todas essas
companhias são destaques tratando-se em investimento em desen-
volvimento tecnológico.
Na Figura 5 são apresentados os Países que estão no ranking de
registros de patentes. Observa-se que os Estados Unidos se desta-
cam com um maior número de patentes depositadas, liderando o
ranking com quantitativos abrangentes de 451 registros de patentes,
em seguida está o Escritório Europeu de Patentes (EPO) com um total
de 69 registros, e a Austrália com terceira posição com um total de
124 registro, podendo equiparar com as empresas em destaque a que
estão entre as que mais registram patentes no mundo. Os demais
95
países seguem com números menores que 21 registros. É sabido que

a cultura do girassol é destaque na Europa Central e Oriental, espe-
cialmente na Ucrânia e Rússia, conforme relatado em AKIMOWICZ
et al. (2020), porém esses países em comparação as quantidades de
registros de patentes são insipientes em comparação a produtivida-
de e safras recordes do país. Em relação aos Estados Unidos, que li-
dera em números de registros de patentes, é plausível e confirmada
sua posição no ranking em especial aos dados do Departamento de
Agricultura dos Estados Unidos (USDA) o qual estima que a Produ-
ção Mundial de Girassol 2020/2021 será elevada para este país, tota-
lizando em 50,04 milhões de toneladas.
Figura 5 – Dez principais Países relacionados a tecnologia para “Helianthus annus L.” ou “sunflower” ou
O estudo concentrou-se em observar o panorama dos depósitos

de patentes e documentos científicos, envolvendo abordagens mul-
tidisciplinares. Visto aos diversos processos e produtos que envol-
96
ve o girassol, como bioprocessos e tecnologias incluindo benefícios

alimentares para humanos e animais, elevado volume de códigos
e classificações de patentes envolvendo benefícios farmacológicos
foram encontrados, além de inúmeros processos químicos, para
produção de biocombustíveis limpos derivado de óleos de girassol e
seus resíduos. Com isso, pode-se afirmar que é imensurável medir a
proporção e importância que essa planta e seus resíduos possuem,
devido a sua elevada potencialidade de aplicações, seu valor agrega-
do comercial e industrial. Porém, os resultados revelaram a queda
dos registros de depósitos de patentes, sendo considerado negativo
para o desenvolvimento tecnológico e para a sociedade. A análise do
comparativo ao quantitativo da plataforma internacional ao núme-
ro de depósito no Brasil, o qual é considerado incipiente em relação
ao encontrado no WIPO, demostra que o Brasil anseia por melho-
res perspectivas em Pesquisa, Desenvolvimento e Inovação também
nesta área, sendo necessário investigar demais parâmetros de estu-
dos visando maiores alertas a este respeito.
O destaque significativo para o código que se apresentou como o
mais relevante, o C12N, é de suma importância para o crescimento
de registros de patentes com classificação química e com respaldo
para melhorias trazidas por essas patentes na agricultura mundial.
Diante do resultado dos dados analisados, devido a queda nos de-
pósitos de patentes, sugere-se futuros estudos científicos que envol-
vam não somente a prospecção de patentes, o girassol, que percorra
principalmente na segmentação específica das classificações de pa-
tente que se destacaram, mas também em relação aos registros de
cultivares para assim contribuir com uma maior gama de pesquisas
relacionado ao girassol.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem o apoio financeiro de agências brasileiras

de fomento à pesquisa como CAPES (Coordenação de Aperfeiçoa-
97
mento de Pessoal de Nível Superior) sob o Código Financeiro 001,

uma fundação brasileira do Ministério da Educação (MEC), CNPq
(Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico),
fundação brasileira associada ao Ministério da Ciência, Tecnologia
e Inovação (MCTI) e à FAPITEC/SE (Fundação de Amparo à Pesquisa
e Inovação Tecnológica do Estado de Sergipe).
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100
O PAPEL DAS HELICASES EM PLANTAS
SUBMETIDAS A ESTRESSES ABIÓTICOS E SEU
APROVEITAMENTO NO MELHORAMENTO
Rahisa Helena da Silva; Bruna de Brito Souza;

Éderson Akio Kido
INTRODUÇÃO
D evido à sua natureza séssil, as plantas desenvolveram ao longo

da evolução uma série de mecanismos que as permitem sobre-
viver na presença de fatores que restringem o seu desenvolvimento
normal. Os principais estresses abióticos presentes no ambiente das
plantas são seca, salinidade, frio, calor, deficiência de nutrientes,
presença de metais pesados no solo, entre outros, alguns dos quais
são frequentemente agravados pelas mudanças climáticas (GEORGE
et al. 2017). Inicialmente, o sinal de estresse é percebido ao nível da
membrana através dos receptores, e então é transduzido para den-
tro da célula resultando na modulação de vários genes estresse-res-
ponsivos, conduzindo respostas através de processos de regulação
em vários níveis (HAAK et al., 2017). O desbalanço de íons e o estresse
hiperosmótico são os principais efeitos iniciais dos estresses abió-
ticos. Estes efeitos resultam na acumulação de espécies reativas de
oxigênio (ERO) que, em altas concentrações, são nocivas às células e
ocasionam estresse oxidativo, conduzindo a oxidação de proteínas,
peroxidação lipídica, e danos aos DNAs e RNAs, podendo resultar na
morte celular (AHMAD et al., 2008).
Os recursos obtidos através da fotossíntese são alocados para
crescimento e reprodução. De modo que, quando a planta é expos-
101
O PAPEL DAS HELICASES EM PLANTAS SUBMETIDAS A ESTRESSES ABIÓTICOS E SEU APROVEITAMENTO NO MELHORAMENTO
ta a limitação de nutrientes ou a estresses abióticos ocorre uma su-

per-excitação da cadeia transportadora de elétrons, e a consequente
produção de EROs. A percepção do estresse conduz a modulação do
crescimento da planta a ativação de vias de defesa a aclimatação.
Dentre os principais compostos atuantes no controle do crescimen-
to das plantas durante estresses abióticos estão os fitorreguladores:
auxina, citocinina, etileno (ET), brassinosteróides (BR), e ácido salicí-
lico (SA) (BECHTOLD e FIELD, 2018). As proteínas quinase TOR (Tar-
get of Rapamycin) e SnRK1 (Snf1-Related Protein Kinase1) também me-
deiam importantes rotas durante os estresses abióticos. SnRK1 pode
atuar afetando a expressão gênica através da fosforilação de fatores
de transcrição (FT), tais como BZIP63 (MAIR et al., 2015). TOR promo-
ve o crescimento e proliferação celular em resposta à luz, açúcares e
fitorreguladores promotores do crescimento, também através da fos-
forilação de proteínas alvo (SCHEPETILNIKOV e RYABOVA) (Figura 1).
Figura 1 – Representação esquemática do crescimento da planta durante estresses abióticos, ilustran-

do os principais controladores do processo.
Fonte: Traduzido e modificado de BECHTOLD e FIELD (2018).
102
As respostas das plantas variam de acordo com a intensidade do

estresse, com o estádio de desenvolvimento, e com o tecido e órgão
afetados (CRAMER et al., 2011; ONYEKACHI et al., 2019). Uma gama
de genes vai atuar com o objetivo de minimizar os danos decorrentes,
o que envolve uma série de vias, dentre elas: regulação da expressão
gênica, modificação da cromatina, sinalização, tráfego intracelular,
reparo do DNA, degradação de proteínas e RNAs não codificantes
(HAAK et al., 2017). O recrutamento de helicases durante exposição
a estresses ocorre pelo acionamento de vias de reparo do DNA, para
evitar instabilidade genômica (VASHISHT e TUTEJA, 2006), e tam-
bém por aspectos relacionados ao metabolismo dos RNAs, atuando
no pré-processamento daqueles mRNAs (HUANG et al., 2016).
Dessa forma, os estresses abióticos constituem um grande desa-
fio para a agricultura, visto que, a aquisição de nutrientes e a capaci-
dade fotossintética se alteram e culminam com a inibição do cresci-
mento da planta (BECHTOLD e FIELD, 2018). Melhorar a tolerância
das plantas é crucial para garantir a segurança alimentar global,
entregando culturas mais produtivas em um cenário com cada vez
menos água, e recursos naturais disponíveis (PEREIRA, 2016). A in-
corporação de novas estratégias ao melhoramento convencional é,
desta forma, extremamente necessária para o desenvolvimento de
novas variedades/cultivares. Os dados obtidos a partir de análises
genômicas, transcriptômicas, proteômicas e metabolômicas propor-
cionam a identificação de genes estresse-responsivos, e a associação
destes com características de interesse faz com que sejam alvos da
incorporação destes genes através de técnicas de engenharia gené-
tica, visando o desenvolvimento de cultivares/variedades mais tole-
rantes a determinados estresses (MOHANTA et al., 2017).
HELICASES
As helicases são enzimas presentes em quase todos os organis-

mos procarióticos e eucarióticos conhecidos, e estão envolvidas
103
no metabolismo dos ácidos nucleicos, desempenhando papéis cru-

ciais no processo de replicação, recombinação, reparo, transcrição,
tradução, entre outros (TUTEJA et al. 2014; NIDUMUKKALA et al.,
2019). São classificadas, de acordo com a formação ou não de anéis
oligoméricos (principalmente hexaméricos) em: DNA e RNA helica-
ses (PANDEY et al., 2019). Com base na sequência dos motivos con-
servados e sua organização as helicases foram classificadas em seis
superfamílias, nomeadas de SF1 a SF6, das quais a SF2 constitui a
maior superfamília de helicases (SINGLETON et al., 2007). As famí-
lias DEAH-, DExD- e DExD/H-Box relacionadas são frequentemen-
te chamadas de família DExD/H e junto com a família DEAD-Box,
caracterizada pela presença de aminoácidos na sequência Asp-Glu-
-Ala-Asp (DEAD), constituem o principal grupo da SF2 RHs (FAIR-
MAN-WILLIIAMS et al., 2010). As helicases DEAD-box são compostas
por nove motivos conservados: motivo Q, motivo I, motivo Ia, motivo
Ib, motivo II, motivo III, motivo IV, motivo V e motivo VI (Figura 2).
Nas plantas, as RNA helicases desempenham papeis significativos
no crescimento, desenvolvimento e resposta aos estresses (PANDEY
et al., 2019). As helicases DEAD box apresentam capacidade de supe-
rexpressão gênica e tem sido bem documentada como ferramenta
molecular promissora para a engenharia da tolerância ao estresse
abiótico em plantas.
Figura 2 – Representação esquemática dos motivos das helicases DEAD-box.
Fonte: Traduzido de NIDUMUKKALA et al., (2019)
104
PRINCIPAIS MÉTODOS DE TRANSFORMAÇÃO UTILIZADOS EM PLANTAS
A transferência de um gene de interesse de um organismo a ou-

tro e sua posterior integração e expressão estável é denominada de
“Transformação Genética”. O gene transferido é dito “transgene” e o
organismo que o recebe com devido sucesso é denominado “transgê-
nico” (BABAOGLU et al., 2000). Atualmente, existem muitos métodos
para introdução estável de genes externos em genomas de plantas
de diversas espécies, sendo que os primeiros relatos ocorreram em
tabaco (HORSCH et al., 1984; PASZKOWSKY, 1984). A maior parte das
plantas transformadas incluem as de importância econômica.
Em um primeiro momento, a transferência e a regeneração de
plantas transgênicas foram os fatores que mais limitavam o desen-
volvimento e a aplicação de sistemas práticos de transformação
para uma série de espécies de plantas. No entanto, as técnicas de
transformação evoluíram e superaram uma variedade de barreiras
experimentadas nas fases iniciais do desenvolvimento neste campo
(KESHAVAREDDY et al., 2018).
A transferência de material genético isolado a uma célula hos-
pedeira envolve o uso de uma variedade de técnicas. Existem duas
classes de sistemas: (1) sistemas não-biológicos (incluem métodos
químicos e físicos); (2) sistemas biológicos. De acordo com Keshava-
reddy et al. (2018), as demandas biológicas para a obtenção de plan-
tas transgênicas são: disponibilidade de um tecido alvo incluindo
células competentes para regeneração da planta, um método para
introduzir o DNA nessas células regeneráveis, e um procedimento
para selecionar e regenerar plantas transformadas em uma frequ-
ência satisfatória.
TRANSFORMAÇÃO MEDIADA POR AGROBACTERIUM
A bactéria fitopatogênica Agrobacterium tumefaciens possui ha-

bilidade natural de transformar plantas hospedeiras, potencial
105
bastante explorado no desenvolvimento de plantas transgênicas.

Basicamente, a transformação ocorre através de dois componentes
principais presentes em A. tumefaciens: (1) plasmídeo indutor de tu-
mor (ti), que induz o crescimento de galhas e coroas nas raízes de
várias espécies de angiospermas dicotiledôneas e algumas gimnos-
permas; (2) o DNA transferido (T-DNA) que é transportado ao núcleo
e integrado ao genoma da planta hospedeira (HWANG et al., 2017;
CHILTON et al., 1977). Além do T-DNA, o plasmídeo-Ti também abriga
a região de virulência, composta por sete loci (virA, virB, virC, virD,
virE, virF, and virG), que codificam componentes da maquinaria pro-
teica da bactéria.
As principais etapas do processo são: a) ligação de A. tumefaciens
as células da planta hospedeira; b) detecção de sinais emitidos da
planta por A. tumefaciens e regulação de genes de virulência após a
transdução dos sinais detectados; c) geração e transporte do T-DNA
e proteínas de virulência da bactéria a células da planta; d) trans-
porte de T-DNA e proteínas efetoras ao núcleo das células; e) inte-
gração e expressão do T-DNA no genoma da planta. Este método é
uma poderosa ferramenta para transformação de dicotiledôneas,
porém, mostra baixa eficiência quando se trata de monocotiledône-
as, provavelmente devido aos mecanismos de defesa únicos do gru-
po, e pela ausência de componentes essenciais para a transferência
e integração do T-DNA (HWANG et al., 2017) (Figura 3).
106
Figura 3 - Principais etapas do processo de transformação mediada por Agrobacterium.
Fonte: Traduzido de HWANG et al., (2017)
BIOBALÍSTICA
O bombardeamento de partículas ou biobalística é um método

direto de transformação que consiste na aceleração de partículas
carregadas de alta densidade, aproximadamente dois microns de diâ-
metro, cobertas com genes, e que introduzem o DNA ao atravessar as
células (SANFORD et al., 1987) (Figura 4). O método foi originalmente
desenvolvido para transformar monocotiledôneas, devido às grandes
dificuldades enfrentadas na transformação por Agrobacterium. As
maiores aplicações deste método incluem estudos de expressão tran-
siente e produção de plantas transgênicas. A técnica apresenta des-
vantagens: baixa eficiência comparada a transformação mediada por
Agrobacterium, alta frequência de padrões de integração complexa, e
inserções de múltiplas cópias que podem causar silenciamento e va-
riação na expressão do gene (KEHSAVAREDDY et al., 2018). No entan-
107
to, é a técnica de transformação direta mais utilizada em plantas, pois

pode ser utilizada numa variedade de espécies, com curto tempo de
processamento, e facilidade de introdução de múltiplos genes.
Figura 4 – Esquema ilustrando os principais componentes de um bombardeador de partículas utiliza-

do em processos de transformação em plantas.
Fonte: Traduzido de RIVERA et al., (2012).
ELETROPORAÇÃO
A eletroporação é um método direto de transformação que é co-

mumente utilizado para transportar moléculas, como lipídeos, pro-
teínas e ácidos nucleicos (DNA e RNA), para o interior das células. As
células são submetidas a um campo elétrico que altera a polaridade
da membrana e aumenta a formação de poros, por onde as molécu-
las irão ser introduzidas (WEAVER et al., 2000). O método apresenta
baixa eficiência pois depende de fatores como a concentração e for-
mato do DNA, extensão e duração da permeabilidade da membrana,
tolerância das células a permeabilidade da membrana, e também a
heterogeneidade da população de células submetidas. Além disso, o
108
método só pode ser aplicado a protoplastos, os quais dependem de

protocolos laboriosos para regeneração das plantas após a devida
transformação (RIVERA et al., 2012).
RNAI
RNA de interferência ou silenciamento gênico pós-transcricional

(PTGS) é um conhecido sistema de defesa contra vírus. O RNAi pro-
duz um RNA dupla fita (dsRNA) que é homólogo ao gene alvo a ser
silenciado, este dsRNA é degradado pela enzima Dicer a um RNA de
aproximadamente 21 nucleotídeos, conhecido como pequeno RNA
de interferência (siRNA). Este siRNA provê especificidade para a ação
do complexo de silenciamento induzido por RNA e contendo endo-
nuclease (RISC), que degrada os RNAs homólogos (WATERHOUSE et
al., 1998; HANNON, 2002) (Figura 5). Os dsRNAs podem ser integra-
dos as células vegetais através de biobalística ou por Agrobacterium.
Uma das principais vantagens do RNAi é a sua especificidade, além
disso, por ser um processo dependente de homologia, o silenciamen-
to pode atingir apenas um gene específico ou vários genes de uma
determinada família, tudo depende do processo de seleção de sequ-
ências do gene alvo. Uma outra vantagem da utilização de RNAi é a
possibilidade de alcançar níveis vaiáveis de silenciamento em dife-
rentes linhagens de transgênicos, o que permite a seleção de linha-
gens com maior ou menor grau de silenciamento. Dessa forma, este
método de transformação provê flexibilidade para caracterização da
função de diversos genes (MATHEW, 2004).
Figura 5 – Representação esquemática do mecanismo de silenciamento por RNAi.
Fonte: Traduzido e modificado de HANNON (2002).
109
SISTEMA CRISPR/CAS
O sistema CRISPR/Cas (clustered regularly interspaced short pa-

lindromic repeat/ CRISPR-associated) emprega RNAs guia (sgRNAs)
que reconhecem a sequência alvo, através da complementariedade
de bases, e proporcionou avanço na edição de genomas, com ampla
adoção e rápida inovação (JINEK et al., 2012; ALTPETER et al., 2016).
O sistema é composto por um cluster de genes associados ao CRIS-
PR (Cas), RNAs não codificantes, e uma matriz distinta de elementos
repetitivos. Essas repetições são espaçadas por sequências curtas va-
riáveis derivadas de DNA exógeno conhecidos como protoespaçado-
res (MAKAROVA et al., 2011). A edição de genomas é feita através da
utilização de nucleases sequência-específicas (SSNs) que geram uma
quebra na dupla-fita de DNA em um alvo genômico específico. Estes
sítios podem permitir mutagênese direcionada ou edição específica,
dependendo de como a célula repara a quebra (ALTPETER et al., 2016).
Os mecanismos de reparo mais utilizados pelas células são o de extre-
midades não-homólogas (NHEJ), que podem ser utilizadas para dire-
cionar mutagênese ou alterar função e expressão de genes (WANG et
al., 2014; LI et al., 2012), e o reparo por extremidades homólogas (HDR),
no qual, o molde pode ser um cromossomo homólogo ou uma sequ-
ência fornecida pelo usuário (BALTES e VOYTAS, 2015) (Figura 6).
Figura 6 – Representação esquemática da edição de genomas através do reparo de quebra na dupla fita DNA.
Fonte: Traduzido de RAN et al., (2013).
110
HELICASES COMO FERRAMENTAS BIOTECNOLÓGICAS PARA AUMENTO

DA TOLERÂNCIA EM PLANTAS
A literatura científica reflete uma significativa atenção dada, nos

últimos anos, às helicases, em decorrência da importância destas na
tolerância das plantas aos estresses. No que diz respeito aos estudos
de plantas transgênicas e superexpressão, os resultados de minera-
ção de textos nos últimos dez anos retratam a importância das RNA
helicases DEAD-box nas respostas das plantas aos estresses abióti-
cos, enquanto que nas classes de DNA helicases, ressaltam-se os ge-
nes PDH45 e PDH47 (Tabela 1).
Tabela 1 - Estudos dos últimos dez anos que avaliaram a função de transgenes de helicases em plantas
submetidas a estresses abióticos.
Espécie doadora
Superfamília
do transgene
Tratamento
Referência
Planta GM
Regulação
Estresse
Tol.&
Arabidopsis RNA Arabidopsis Frio 3h: -4; -6; -8; -10 e -12h GUAN et
thaliana | helicase thaliana al., 2013
RCF1
Pisum DNA Cana-de- UP Seca e Sali- 10º dia de retenção da AUGUS-
sativum | helicase -açúcar nidade rega e 0 e 250 mM de TINE et
PDH45 (Co 86032) NaCl (72h) al., 2015
Oryza sativa RNA Arabidopsis UP Seca; Ssali- Germinação- (1/2 × NAWAZ
| OsRH53 helicase thaliana nidade; Frio meio MS-150-200 mM et al.,
de NaCl; 300-400 mM 2018
de mannitol e 1–4 μM
de ABA) / 10°C (frio) /
plântulas crescidas-
retenção da rega (5
dias) e 300 mM de
NaCl
Brassica rapa RNA Arabidopsis BrRH22 > Seca; Calor; Germinação- (meio NAWAZ
| BrRH22 helicase thaliana induzido Sal; Frio; MS -150-200 mM de et al.,
por ABA ABA NaCl; 300-400 mM de 2018
reprime a mannitol e 1–4 μM de
expressão ABA) / 10°C –(frio)
de ABI3,
ABI4 e
ABI5
Pisum DNA Amendoin Seca Solução 15% PEG MANJU-
sativum | helicase (cv. K-134¹) (72 h) LATHA et
PDH45 al., 2014
111
Tratamento
doadora do
Referência
Planta GM
Regulação
transgene
Superfa-
Estresse
Espécie
mília
Tol.&
Solanum RNA Solanum UP > Salinidade e 400 mm de NaCl (200 ZHU et
lycopersicum helicase lycopersi- Seca mL) (72h) e retenção al., 2015
Mill. (cv. cum Mill. de rega (21 dias)
Ailsa Craig) | (cv. Ailsa
SlDEAD30 e Craig2)
SlDEAD31
Tomate | RNA Saccha- UP > Frio; Desi- Calor (45 °C 4.5h e 2 h PANDEY
SlDEAD35 e helicase romyces dratação; a 35 °C) frio (4 ± 2 °C et al.,
SlDEAD23 cerevisiae Sal; Ccalor por 4 h) retenção de 2019
rega (10 dias) sal (200
mM NaCl-4 h)
Arabidopsis RNA Arabidopsis Sal 0, 350, e 400 mM de NGUYEN
thaliana helicase thaliana NaCl (20 dias) et al.,
(Col-0) | 2018
AtRIH17
Pisum sati- DNA Pimenta > Sal; Seca; Mistura de estresses: SHI-
vum | helicase (cv fof-2) Estresse solução PEG6000; VAKU-
PDH45 oxidativo NaCl 150 mM; 10 µM MARA et
methyl viologen al., 2017
Oryza sativa RNA Oryza UP > Sal; Seca; 200 mM de NaCl (30 TUTEJA
| OsSUV3 helicase sativa L. Frio dias) / PEG 20% / 4°C et al.,
(cv. IR64) 2013
Pisum sati- RNA Tabaco > Sal 200 mM de NaCl (35 TUTEJA
vum | p68 helicase dias) et al.,
2014
Pisum sati- RNA Soja (cv. UP > Sal Meio MS basal KAR-
vum| p68 helicase PUSA contendo 100 mM de THIK et
9712) NaCl (20 dias) al., 2019
Pisum DNA Amendoin UP > Seca Método gravimétrico RAMU et
sativum | helicase al., 2015
PDH45
Apocynum RNA Algodão UP > Sal 0, 100, 200 e 250 mM CHEN et
venetum | helicase de NaCl (14 dias) al., 2016
AvDH1
Oryza sativa RNA Oryza _ _ Sal 200 mM de NaCl SAHOO
| OsSUV3 helicase sativa L. (24 h) et al.,
(cv. IR64) 2014
Oryza RNA Oryza sati- UP > Calor 12-h-25°C/12-h-20°C WANG et
sativa L. helicase va (Yandao ou 45°C por 52 h – (7 al., 2015
ssp. Indica 8) dias)
(Zhongxian
3037) |
TOGR1
Pisum DNA Oryza UP > Seca Potes com solo SINGHA
sativum | helicase sativa sb. contendo mistura de et al, 2017
PDH47 Indica (cv estresses (30 dias)
ASD16)
GM: geneticamente modificado; UP: gene com expressão induzida; >: aumento na tolerância; PEG:
Polyethylene glycol; ABA: ácido abscísico
112
O envolvimento de helicases DEAD box é descrito de forma de-

talhada na superexpressão em várias culturas economicamente
importantes, quando sob estresses abióticos. Por exemplo, a sur-
perexpressão de helicase DEAD-box (AvDH1) de Apocynum venetum
em plantas de algodão conferiu tolerância a salinidade (250 mM
de NaCl), e mudas de algodão expressando o gene AvDH1 exibiram
melhor crescimento do que as plantas do tipo selvagem (WT), após
14 dias de submissão ao sal (CHEN et al., 2016). Por sua vez, a RNA
helicase OsRH53 de arroz retardou a germinação de plantas transgê-
nicas de Arabidopsis, após estresse de seca ou sal, em razão da regu-
lação positiva de efetores negativos responsivos à germinação, e de
componentes chaves da sinalização do ABA, que atuavam inibindo o
crescimento das plântulas, e que foram ativados mediante a aplica-
ção do mesmo (NAWAZ et al., 2018). Outro observação em destaque
ocorreu com o OsSUV3 surpeexpresso, que manteve os níveis de hor-
mônios vegetais envolvidos na expressão de vários genes induzidos
pelo estresse, ao passo que reduziu os efeitos do sal no crescimento
das plantas, e assegurou uma produtividade a cultura.
Para lidar com os efeitos adversos de uma alta salinidade, as
plantas melhoram o sistema antioxidante e a maquinária fotos-
síntética (TUTEJA et al., 2013; SAHOO et al., 2014)a salinity-tole-
rant trait is required. The SUV3 helicase is involved in the regula-
tion of RNA surveillance and turnover in mitochondria, but the
helicase activity of plant SUV3 and its role in abiotic stress tole-
rance have not been reported so far. Here we report that the Ory-
za sativa (rice. Foi revelado que o TOGR1 (Thermotolerant Growth
Required1), uma RNA helicase DEAD box, confere termotolerância
ao arroz, e melhora a produtividade das culturas sob alta tempera-
tura (WANG et al., 2016). No tomate, a superexpressão do SlDEAD31
aumentou significativamente a tolerância ao sal, e melhorou ligei-
ramente a tolerância a seca, além de regular a expressão de ou-
tros genes relacionados com tolerância a estresses abióticos (ZHU
et al., 2015). A expressão dos genes DEAD box de tomate, SIDEAD35
113
e SIDEAD23, quando superexpressos em sistema de leveduras con-

feriram tolerância aos estresses de frio, calor, desidratação e sal
(PANDEY et al., 2019).
Outra eficiente RNA helicase é a enzima p68, que promove o de-
senrolamento do dsRNA nas direções 3’ - 5’ e 5’ - 3’ (TUTEJA e PRA-
DHAN 2006). Resultados recentes apontam que o p68 de ervilha
confere tolerância ao estresse salino em plantas transgênicas de soja
(KARTHIK et al., 2019), e a superexpressão do mesmo conferiu tole-
rância ao estresse salino em plantas de tabaco (TUTEJA et al., 2014).
A superexpressão de DNA helicases de ervilha em plantas tran-
gênicas, a exemplo de PDH45 e PDH47, tem sido estudadas, visando
conferir tolerância em plantas (MANJULATHA et al., 2014; TUTEJA et
al., 2014; AUGUSTINE et al., 2015; RAMU et al., 2016; SHIVAKUMARA
et al., 2017; SINGHA et al., 2017)a major edible oil seed crop globally
is predominantly grown under rainfed conditions and suffers yield
losses due to drought. Development of drought-tolerant varieties
through transgenic technology is a valid approach. Besides supe-
rior water relation traits like water mining, intrinsic cellular level
tolerance mechanisms are important to sustain the growth under
stress. To achieve this objective, the focus of this study was to pyra-
mid drought adaptive traits by overexpressing a stress responsive
helicase, PDH45 in the background of a genotype with superior wa-
ter relations. PCR, Southern, and RT-PCR analyses confirmed stable
integration and expression of the PDH45 gene in peanut transgeni-
cs. At the end of T3 generation, eight transgenic events were iden-
tified as promising based on stress tolerance and improvement in
productivity. Several transgenic lines showed stay-green phenotype
and increased chlorophyll stability under stress and reduced chloro-
phyll retardation under etherel-induced simulated stress conditions.
Stress-induced root growth was also substantially higher in the case
of transformants. This was reflected in increased WUE (low Δ13C. No
caso de PDH45, este tem sido bastante estudado para tolerância aos
estresses, principalmente, de seca e sal. PDH45 é um homólogo da
114
iniciação da tradução eucariótica fator 4A (eIF4A), localizado tanto

no núcleo quanto no citoplasma, e que possui atividade de DNA heli-
case dependente de ATP, na direção 3’-5’, bem como atividade de RNA
helicase e ATPase dependentes de DNA (SANA-MISHRA et al., 2005;
NIDUMUKKALA et al., 2019). O gene PDH45 estimula a atividade da
topoisomerase I (TUTEJA, 2003). As topoisomerases são enzimas que
resolvem restrições topológicas impostas ao DNA durante os pro-
cessos de replicação, reparo, transcrição e recombinação (MANJU-
LATHA et al., 2014). Plantas transgênicas de amendoim sob estresse
por dessecação, ao superexpressarem PDH45 apresentaram melhor
adaptabilidade, pois as folhas apresentaram menor vazamento de
eletrólitos, inferindo uma maior estabilidade da membrana celular
quando comparadas com as do tipo selvagem (MANJULATHA et al.,
2014). Cultivares de cana-de-açúcar transgênicas ao expressarem
PDH45 mostraram melhorias na eficiência fotossintética, e aumen-
tos na termoestabilidade das membranas celulares, no conteúdo
de água, e nos parâmetros de troca gasosa, quando submetidas ao
estresse hídrico, além disso, as plantas superexpressadas exibiram
uma maior tolerância ao estresse salino (AUGUSTINE et al., 2015).
A eficiência de PDH45 também esteve ligada a repostas aos danos
causados por múltiplos estresses, conforme relatado em plantas de
Capsicum annum submetidas ao estresse de sal, seca, oxidativo, se-
nescência e umidade (SHIVAKUMARA et al., 2017).
As helicases são enzimas essenciais para o funcionamento nor-

mal das células. As helicases DEAD box são candidatas promissoras
para a engenharia genética visando tolerância aos estresses abióti-
cos em plantas cultivadas. Genes com atividade de DNA helicase, a
exemplo do PDH45, tem demonstrado ser um alvo também impor-
tante para tolerância aos estresses ambientais, principalmente em
condições de seca e salinidade. Em plantas sob condições de estres-
115
se, as DEAD box tem sua expressão melhorada, e quando superex-

pressas conferem tolerâncias aos diferentes tipos de estresses abi-
óticos, logo, a incorporação destes genes, através do uso de técnicas
biotecnológicas, é uma alternativa para obtenção de novas varie-
dades mais tolerantes a essas condições adversas. Desta forma, a
adoção de tecnologias de edição de genomas, do tipo CRISPR/Cas,
por exemplo, pode ser uma ferramenta útil e lucrativa, podendo
tornar possível a compreensão do papel das helicases na modu-
lação da tolerância aos estresses abióticos em diferentes espécies
vegetais. Explorar essas alternativas podem permitir desenvolver
materiais elites melhor adaptadas às condições de cultivo, nem
sempre ideais.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a agência de fomento Conselho Nacional

de Desenvolvimento Científico Tecnológico (CNPq 311894/2017-8), Co-
ordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)
e Fundação de Amparo a Ciência e Tecnologia do Estado de Pernam-
buco (FACEPE), pela concessão de financiamentos e bolsas. Agrade-
cem também ao Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA) e a Uni-
versidade Federal de Pernambuco (UFPE) pelos apoios recebidos.
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119
120
OTIMIZANDO A TOLERÂNCIA DAS
PLANTAS AOS ESTRESSES ABIÓTICOS
PELA AÇÃO DAS PROTEÍNAS QUINASES
Francielly Negreiros de Araújo; Elvia Jéssica da

Silva Oliveira; Éderson Akio Kido
INTRODUÇÃO
O aumento da temperatura está associado às mudanças climáti-

cas decorrente do aquecimento global, causado pela alta con-
centração dos gases de efeito estufa. Essa elevação da temperatura
provoca alterações nos padrões de precipitação que levam a impac-
tos graves sobre os recursos hídricos, provocando maior evaporação
dos lagos, açudes e reservatórios (MARENGO, 2008). No Brasil, o Se-
miárido Nordestino enfrenta naturalmente algumas limitações em
relação à disponibilidade de água, no entanto, o aquecimento adicio-
nal provocado pelas mudanças climáticas é um agravante que torna
essa limitação uma ameaça para o desenvolvimento e produtividade
das culturas na região (FERREIRA et al., 2016).
As mudanças ambientais enfrentadas ao longo dos anos vêm
submetendo as plantas a diferentes ambientes edafoclimáticos, e
exige adaptações às condições extremas de seca e alta temperatura,
como ocorre em ecossistemas brasileiros como a Caatinga e o Cerra-
do (BENKO-ISEPPON et al., 2011). Os estresses abióticos, como a seca
e a salinidade, são as principais ameaças à sobrevivência de plantas,
pois interferem diretamente no crescimento e desenvolvimento ve-
getal. Desta forma, ao serem considerados fatores limitantes para a
maioria das culturas, afetam as produções em diferentes graus, vari-
121
OTIMIZANDO A TOLERÂNCIA DAS PLANTAS AOS ESTRESSES ABIÓTICOS PELA AÇÃO DAS PROTEÍNAS QUINASES
áveis de acordo com a duração e intensidade dos estresses, podendo

levar os cultivos à morte (YANG et al., 2010; YE et al., 2016). Assim, a
fisiologia da vegetação é influenciada diretamente pelas condições
impostas pelo meio, determinando as peculiaridades de seus com-
ponentes vegetais.
A flora desenvolve características adaptativas próprias para so-
brevivência à condições severas (COSTA et al., 2010). Devido as con-
dições ambientais de estresse, as plantas desenvolveram múltiplos
mecanismos de detecção, sinalização celular, resposta e manuten-
ção das defesas vegetais. Esse dinamismo na defesa envolve tanto
mecanismos constitutivos, que estão constantemente presentes
nas plantas, quanto os induzíveis que necessitam de estímulos
para ativação (VELUTHAKKAL; DASGUPTA, 2010). Os mecanismos
celulares de resposta ao estresse ambiental são complexos e envol-
vem diferentes sinalizações e ativação de grupos gênicos específicos
(QIN et al., 2014).
Em resposta a condições adversas, ínumeros genes atuam indu-
zindo tolerância às plantas. Desta forma, várias proteínas de sina-
lização exercem função na transdução de sinal, com destaque para
fatores de transcrição, fosfatases e proteínas quinases. No estresse
osmótico, a ação das proteínas envolvidas nas vias de respostas va-
riam desde a percepção do sinal até a expressão gênica responsiva
ao desequilíbrio (YOSHIDA; MOGAMI; YAMAGUCHI-SHINOZAKI,
2014). O presente trabalho visa fornecer uma revisão das informa-
ções a cerca das principais famílias de quinases envolvidas nas res-
postas a estresses abióticos e na aplicação destas em eventos biotec-
nológicos de transgenia.
ESTRESSE POR SALINIDADE
As mudanças climáticas têm gerado preocupação à nível mun-

dial, em virtude da velocidade com que tal fenômeno vem ocorren-
do e os impactos no planeta. No que se refere aos recursos hídricos,
122
as regiões áridas e semiáridas sinalizam cenários mais alarmantes,

apresenta extensão de solos afetados pela seca e, consequentemen-
te, pelo acúmulo de sais (BENKO-ISEPPON et al., 2011).
A salinização dos solos é um processo decorrente de fatores natu-
rais, tais como o intemperismo de rochas e minerais; e do avanço da
água do mar, um fenômeno crescente em decorrência das alterações
climáticas em andamento, com deposição de materiais oceânicos;
no entanto, as ações do homem vêm desencadeando uma aceleração
desenfreada nestes processos. Por exemplo, a irrigação com água de
baixa qualidade e gestão inadequada da água, assim como a drena-
gem deficiente dos solos, são práticas inapropriadas que tendem a
influenciar no aumento do lençol freático, ocasionando a minerali-
zação da água que, em conjunto com a evaporação, propiciam solos
mais salinos. Ainda, o uso indiscriminado de fertilizantes e resíduos
químicos tendem a influenciar o acúmulo de determinados íons no
solo, afetando diretamente a produtividade dos cultivos (ZIA-UR-
-REHMAN et al., 2016).
O acúmulo de sais no solo é considerado um dos principais
fatores ambientais que limitam a sobrevivência das plantas, res-
tringindo a produção de culturas de importância econômica. Esse
excesso de sal no solo provoca mudanças que afetam a germina-
ção, a morfologia e o desenvolvimento fisiológico das plantas,
prejudicando a qualidade e o rendimento das culturas. A salini-
zação promove a entrada de íons tóxicos nas raízes das plantas,
principalmente Na+ e Cl-, levando a perda de água e pressão de
turgor (GAO et al., 2018), acarretando em estresse osmótico, tam-
bém denominado de seca por salinidade (PARIHAR et al., 2015).
A senescência e a morte celular programada são processos rela-
cionados com a toxicidade iônica induzida pela salinidade (NE-
GRÃO; SCHMOCKEL; TESTER, 2017).
O elevado teor de sais em um solo provoca inúmeros danos às
plantas, reduz o percentual de germinação e dificulta a cinética de
absorção de água pelas plântulas. O acúmulo de íons promove a
123
diminuição da intumescência protoplasmática, o que prejudica a

germinação e o desenvolvimento vegetal (CRUZ; ANDRADE; ALVES,
2016). Além disso, a salinidade afeta os processos de homeostase,
fotossíntese e transpiração, as reações enzimáticas, e as relações
hídricas (NEGRÃO; SCHMOCKEL; TESTER, 2017). Esse conjunto de
eventos limita a sobrevivência das plantas, podendo levá-las à mor-
te, propiciando perdas em cultivos sensíveis ao estresse, acarretando
prejuízos econômicos.
A entrada de íons tóxicos nas raízes das plantas desencadeiam um
conjunto de redes de sinalização, envolvendo ativações ou repressões
de genes. Essa sinalização pode ser de uma forma rápida ou tardia.
Alguns sinais, porém, são reconhecidos logo no início do estresse e
na resposta induzida das plantas, entre eles estão a percepção do íon
cálcio (Ca2+), a produção de espécies reativas de oxigênio (EROs), e a
fosforilação de proteínas pelas quinases (GAO et al., 2018).
PROTEÍNAS QUINASES
As plantas desenvolveram estratégias complexas para adaptar e

sobreviver às variações ambientais, sendo capazes de perceber, pro-
cessar e traduzir diferentes sinais em respostas às condições adver-
sas (BUNDÓ; COCA, 2017). Essas adaptações requerem mecanismos
de respostas, os quais atuam por meio da ativação ou repressão de
genes, cujas as proteínas estão envolvidas na sinalização desses es-
tresses (CHARDIN et al., 2017). Dentre a gama de genes envolvidos
destacam-se aqueles codificadores de proteínas quinases (LUDWIG;
ROMEIS; JONES, 2004), as quais constituem uma das maiores e mais
importantes famílias proteicas responsáveis pela fosforilação de
proteínas, sendo consideradas componentes chave no controle de
inúmeros processos celulares (MANNING et al., 2002).
As quinases são enzimas que catalisam a reação de fosforilação
de proteínas por meio da transferência do grupamento γ-fosfato
terminal do nucleotídeo trifosfato (ATP ou GTP), para hidroxilas
124
nos resíduos de aminoácidos específicos, e que nos eucariotos po-

dem ser treonina, serina ou resíduos de tirosina (UBERSAX; FER-
REL, 2007; SILVA et al., 2009). A fosforilação de proteínas é uma
modificação pós-traducional importante, pois controla processos
que atuam na comunicação intra e extracelular, fornecendo um
mecanismo elaborado na coordenação de funções celulares essen-
ciais (SILVA et al., 2009).
As quinases são proteínas estruturalmente semelhantes, apre-
sentando um domínio catalítico de aproximadamente ~250 a 300
resíduos de aminoácidos (LEHTI-SHIU; SHIU, 2012), cuja região res-
ponsável pela transferência de fosfato consiste em um pequeno ló-
bulo N-terminal de β-folhas, e um lóbulo C-terminal maior de α-hé-
lices. O nucleotídeo de adenosina trifosfato (ATP) liga-se na fenda
entre os dois lóbulos, de modo que a adenosina entre em contato
com uma porção hidrofóbica, enquanto o grupamento fosfato fica
voltado para o exterior em direção à solução. O substrato proteico
se liga ao longo da fenda e o conjunto de aminoácidos conservados,
que constitui o domínio catalítico da quinase, catalisa a transferên-
cia de fosfato (Figura 1). Embora as proteínas quinases comparti-
lhem estruturas semelhantes, diferem entre si em termos de carga e
hidrofobicidade dos resíduos de superfície. Essas diferenças são de-
terminantes para a especificidade de ação das quinases (UBERSAX;
FERREL, 2007).
A fosforilação de substratos celulares realizado por proteínas
quinases é considerado evento central na sinalização celular, na
regulação da expressão gênica, na proliferação celular, no meta-
bolismo, na motilidade e transporte de membrana, e também na
apoptose (HANKS, 2003). Recentes estudos têm demonstrado a atu-
ação de quinases como reguladores positivos na indução de genes
responsíveis ao estresse abiótico (SONG et al., 2016; WANG et al.,
2020). Dentre as principais famílias gênicas expressas nessas con-
dições estão as quinases ativadas por mitogêno (Mitogen-activated
Protein Kinase-MAPK) (CHOI et al., 2017), as proteínas quinases de-
125
pendentes de cálcio (Calcium‐dependent Protein Kinase-CDPK) (NIE

et al., 2018), as quinases semelhantes a receptores (Receptor-like Ki-
nase-RLK) (PASSRICHA et al., 2020), e as quinases envolvidas na via
extremamente sensível ao sal (Salt Overly Sensitive-SOS) (QINTERO
et al., 2011).
Figura 1 - Ciclo catalítico básico da fosforilação por proteína quinase.
Fonte: Adaptado de Ubersax; Ferrell (2007)
Em virtude da relevância das proteínas quinases na regulação da

expressão gênica, os estudos de quinomas estão cada vez mais em
evidência, na busca por identificar e caracterizar conjuntos de qui-
nases, principalmente de espécies vegetais. No quinoma de Arabi-
dopsis thaliana foram identificadas 942 proteínas quinases com 940
domínios diferentes, correspondendo a 3,4 % dos 27.416 genes anota-
dos no genoma de A. thaliana. A análise filogenética deste quinoma
apresentou uma clara divisão compreendendo o grupo de quinases
receptoras localizadas nas membranas, com 561 representantes, e
as quinases solúveis, com 381 (ZULAWSKI et al., 2014). O quinoma
de arroz, por sua vez, foi representado por 1.429 proteínas quinases,
distribuídas em seis grupos: AGC (PKA, PKG, e PKC quinases), CMGC
126
(CDK, MAPK, GSK3 e CLK quinases), CAMK (CDPK/ calmodulina),

CKI (caseína quinase I), TKL (Tyr kinase-like, quinases de linhagem
mista, TGF, Raf quinases) e STE (quinases homologas de leveduras
(Saccharomyces cerevisiae) estéril 7, estéril 11, e estéril 20). Do total,
1.068 quinases foram incluídas no grupo TKL, que integra a família
IRAK (interleukin-1 receptor-associated kinase) e os receptores de qui-
nases citoplasmáticas (DARDICK, et al., 2007).
PROTEÍNAS QUINASES E A TRANSGENIA DE PLANTAS
Atualmente, o melhoramento vegetal também envolve o proces-

so de manipulação genética, no qual genes exógenos são introduzi-
dos em genomas de plantas, produzindo as linhagens transgênicas,
cujas plantas apresentam o potencial, dependendo do transgene
incorporado, de melhorar a tolerância para desenvolvimento em
situações adversas de cultivo (VASCONCELOS; FIGUEIREDO, 2017).
Entretanto, a tolerância a um estresse abiótico é geralmente uma ca-
racterística complexa, mas desejável no melhoramento genético da
maioria das culturas sensíveis a tais condições. Como visto anterior-
mente, a fosforilação de proteínas é um dos principais mecanismos
responsáveis por desencadear a transdução de sinais externos nas
respostas das plantas ao estresse abiótico.
Na busca de artigos científicos publicados nos últimos cinco anos
envolvendo genes que codificam proteínas quinases em respostas de
plantas transgênicas a estresses abióticos, a partir das bases de da-
dos SciELO, ScienceDirect e PubMed, foram indentificados 23 ma-
nuscritos. Nesta estratégia de busca, que teve as palavras-chave “ki-
nase AND plant stress AND transgenic”, as famílias de quinases mais
recorrentes foram SnRK2 (7), MAPK (3), CIPK (3) e RLK (2). Trans-
genes observados nestes eventos de transgenia em resposta aos es-
tímulos de seca, salinidade e frio, são mostrados na Tabela 1, bem
como detalhes das espécies doadora e receptora (planta GM) e con-
dições estudadas (tratamentos).
127
Nesse universo de manuscritos, as plantas mais usadas para

transformação genética foram Oryza sativa, Nicotiana tabacum e
Arabidopsis thaliana, ao passo que o método preferido de transfor-
mação foi a mediação por Agrobacterium tumefaciens, um fitopatóge-
no de solo capaz de infectar plantas por meio de ferimento no tecido
vegetal, transferindo o material genético bacteriano (T-DNA) para as
células da planta, por meio de um sistema de secreção bacteriana
do tipo IV (T4SS) (HWANG; YU; LAI, 2017). Ainda, nesses métodos de
transformação mediados por A. tumefaciens se destacaram os proce-
dimentos de disco foliar, infiltração a vácuo, e o método floral dip.
No método de disco foliar, as folhas são perfuradas e submersas
em cultura de A. tumefaciens contendo o plasmídeo modificado; após
as bordas foliares serem infectadas, os discos são incubados em pla-
cas de Petri contendo meio de cultura que induz a regeneração dos
brotos das plantas transformadas. Os brotos são transportados para
o meio indutor de raízes e, posteriormente, para o solo. É um método
de transformação aplicável para espécies que apresentem suscetíbi-
lidade a infecção por A. tumefaciens e que possam ser regeneradas a
partir de explantes foliares (HORSCH et al., 1985).
Na transformação via infiltração à vácuo, a pressão atmosféri-
ca negativa gerada promove a abertura de espaços entre as células
no tecido da planta, facilitando a penetração no interior celular do
meio de infiltração, o qual contém o vetor de transformação. Esse
método possibilita testes de alto rendimento e redução de variação
somaclonal (RIVERA et al., 2012).
O método floral dip, por sua vez, consiste na imersão de inflores-
cências em solução com a Agrobacteria previamente preparada e
já contendo o gene de interesse. Essa abordagem de transformação
elimina a necessidade de cultivo em diferentes meios de cultura, oti-
mizando o custo, o tempo de execução e a obtenção dos resultados.
Este método manteve a estabilidade genômica e fisiológicas em li-
nhagens de plantas transgênicas de A. thaliana (VASCONCELOS; FI-
GUEIREDO, 2017).
128
Tabela 1 - Plantas geneticamente modificadas (GM) utilizando genes para proteínas quinases envolvi-
das na tolerância a estresses abióticos. Upregulation (UR)
Espécie doadora Planta GM Tratamentos Gene alvo Reg Referência

Arabidopsis tha- N i c o t i a n a NaCl 0-150 Mm (12 GRIKs UR Barajas-Lopez et
liana benthamia- dias) al. (2018)
na
Oryza sativa Oryza sativa 100% de umidade (10 OsCPK10 UR Bundó; Coca
dias) / ABA 100 μM (2017)
Triticum aestivum Nicotiana ta- Sem água (3 semanas) TaSnRK2.9 UR Feng et al. (2019)
bacum / NaCl 200mM (4 se-
manas)
Triticum spp. Arabidopsis NaCl 150 mM (24 h), TaCIPK25 UR Jin et al. (2016)
thaliana 200 mM (intervalos de
5 dias)
Oryza sativa Oryza sativa PEG 6000 20% (3, 6, 12 LRK2 UR Kang et al. (2017)
e 24 h)
Brachypodium dis- Nicotiana ta- PEG 6000 20%, NaCl BdCIPK31 UR Luo et al. (2017)
tachyon bacum 200 mM, ABA 100 mM
Arabidopsis tha- Solanum tu- PEG 6000 20% (0, 4, 8, AtCDPK1 UR Nie et al. (2018)
liana berosum 12, 24 h)
Oryza sativa L. cv Oryza sativa PEG 15%, NaCl 200 OsESG1 (S-R- UR Pan et al. (2020)
Zhonghua 11 mmol/L, ABA 100 μM/ LK)
4 ° C (0, 0.5, 2, 6, 12,24
h)
Oryza sativa (IR64) Oryza sativa NaCl 150 mM (12 h) OsLecRLK UR Passricha et al.
(2019)
Salicornia euro- Arabidopsis NaCl 250, 500, 750, SeMAPKK UR Rehman et al.
paea L. thaliana 1000 mM (24 h) (2020)
Malus prunifolia Arabidopsis Sem água (duas sema- MpSnRK2.10 UR Shao et al. (2019)
thaliana nas)
Arabidopsis tha- Arabidopsis NaCl 250 mM (0-120 SnRK2 UR Soma et al. (2017)
liana thaliana min) / sem água (5 h)
Populus trichocarpa Arabidopsis NaCl 200 mM (4 dias) PtSnRK2 UR Song et al. (2016)
thaliana
banana cv. Karibale banana cul- 8 ° C (12 dias) MusaMPK5 UR Tak et al. (2020)
Monthan tivar Rasthal
Cajanus cajan Arabidopsis PEG 6000 20%, mani- CcCKS UR Tamirisa et al.
thaliana tol 400mM, NaCl 1,0 M (2017)
129
Espécie doadora Planta GM Tratamentos Gene alvo Reg Referência
Oryza sativa Oryza sativa NaCl 150mM (24 h) OsGSK5 UR Thitisaksakul et

al. (2017)
Triticum aestivum Nicotiana ta- NaCl 200 mM, PEG TaCIPK2 UR Wang et al. (2016)
bacum 20%, ABA 100 μM (0-
24 h)
Oryza sativa Oryza sativa Sem água (10 dias-2 OsNADK1 UR Wang et al. (2020)
semanas)
Arabidopsis tha- Populus eu- NaCl 200 mM (1 se- AtSnRK2.8 UR Wei et al. (2019)
liana ramericana mana) / sem água (2
Nanlin895 semanas)
Nitotiana tobacum Arabidopsis Sem água (14 dias) NtRLK5 UR Xu et al. (2018)
thaliana
Populus trichocarpa N i c o t a n i a NaCl 0, 125, 150 e 175 PtMAPKK4 UR Yang et al. (2017)
t a b a c u m mM (16/8 h-claro/es-
(K326) curo)
Populus trichocarpa P. eurameri- NaCl 200 mM (0-12h), PtNDPK2 UR Zhang et al. (2017)
cana ‘Nan- PEG 10% (0-6h), ABA
lin895’ 200 mM e H2O2 2 mM
(0-24 h)
Oryza sativa Oryza sativa NaCl 100mM (6 dias) OsSAPK9 UR Zhang et al. (2019)
Fonte: Dados da Pesquisa (2020)
Com base nos genes alvo comprendendo as principais subfamí-

lias de quinases observadas na Tabela 1 é possível antever o poten-
cial desses eventos biotecnológicos, a partir dos resultados resumi-
dos abaixo.
SNRK
Membros da subfamília SnRK são geralmente responsivos a

múltiplos estresses abióticos. A expressão do gene MpSnRK2.10,
isolado de Malus prunifolia, uma maçã selvagem melhor adaptada
a condições adversas, foi induzida por estresse hídrico e por trata-
mento com o fitorregulador ABA. No caso, a transformação de MpS-
nRK2.10, mediada por A. tumefaciens via floral dip, acarretou uma su-
perexpressão desse transgene, que é altamente similar ao SnRK2.6/
130
OST1 de A. thaliana (em cerca de 88% dos aminoácidos), conferindo

uma maior tolerância ao estresse hídrico, em plantas transgênicas
de A. thaliana e de maçã (SHAO et al., 2019).
Outro estudo de expressão gênica, com representante da sub-
família, o AtSnRK2.8, que participa da sinalização de estresse os-
mótico em A. thaliana, apresentou em plantas transformadas via
eletroporação do plasmídeo de A. tumefaciens EHA105, uma versão
simplificada do método de disco foliar, uma expressão do transgene,
que conferiu ao álamo transgênico (Populus × euramericana cv. ‘Nan-
lin895’) maior tolerância à seca, e a salinidade. A proteína AtSnRK2.8
apresentaria função de auto-fosforilação e de regulação da expres-
são de genes responsivos aos estresses em estudo (WEI et al., 2019).
Por sua vez, o transgene TaSnRK2.9, clonado de Triticum aesti-
vum, aprimorou a tolerância aos estresses hídrico e salino, em plan-
tas transgênicas de tabaco, as quais foram obtidas via método de
disco foliar mediado por A. tumefaciens (FENG et al., 2019).
Outro representante da família SnRK2, em arroz (OsSAPK9), foi
induzida 2 h após o tratamento com NaCl 100 mM, regulando positi-
vamente a tolerância ao estresse salino. Os dados do estudo RNA-seq
indicaram que em condição salina, a quinase OsSAPK9 regularia
cerca de 65 genes diferencialmente expressos. Também nesse caso,
a transformação das plantas foi mediada por A. tumefaciens via infil-
tração à vácuo (ZHANG et al., 2019).
Por sua vez, Barajas-Lopez e colaboradores (2018) relataram a
ação de GRIKs (geminivirus Rep interacting kinases) na fosforilação e
ativação de quinases SnRKs, e que atuam na via SOS, conferindo to-
lerância ao sal em experimentos in vivo. Em outro estudo, a expres-
são de uma 2PtSnRK2 (de Populus trichocarpa) modulando positiva-
mente a tolerância ao estresse salino em A. thaliana, foi associada a
diferenças nas vias de sinalização, as quais estariam relacionadas
com a diversidade de estratégias moleculares próprias de cada espé-
cie vegetal (SONG et al., 2016). A transformação em ambos os traba-
lhos foi mediada por A. tumefaciens GV3101 via infiltração à vácuo.
131
As pesquisas mencionadas revelam o importante papel das prote-

ínas da família SnRK na regulação da expressão gênica, no desenvol-
vimento, e na adaptação de plantas às tensões osmóticas. Ainda, a
regulação pós-transcricional mediada pela SnRK2 (subclasse I) pode
representar um novo mecanismo de controle da expressão gênica,
agindo em estágio inicial de resposta ao estresse osmótico, e antes
do acúmulo de ABA, conforme verificado em plantas transformadas
por A. tumefaciens via floral dip (SOMA et al., 2017).
MAPK
A fosforilação da cascata MAPK é um mecanismo essencial para

a regulação das respostas intra e extracelulares, provenientes de di-
versos estímulos que acometem as plantas.
O transgene SeMAPKK, isolado de Salicornia europaea, foi indu-
zido por estresse salino em plantas transformadas por meio da A.
tumefaciens GV3101 via floral dip (REHMAN et al., 20203), em respos-
ta ao sal (0,75 M de NaCl). A expressão da MAP quinase PtMAPKK4,
isolada de Populus trichocarpa, também é aumentada sob estresse sa-
lino. Nas folhas, essa expressão foi significativa no estágio inicial do
estresse; já nas raízes, essa expressão inicial foi mais reduzida, segui-
da por um aumento de expressão em plantas de Nicotiana tabacum
cuja transformação genética foi mediada por A. tumefaciens EHA105.
As linhagens transgênicas mostraram maior biomassa, peso fresco
e comprimento da raiz (YANG et al., 2017).
A MAP quinase MusaMPK5 (de banana), por sua vez, regula po-
sitivamente a tolerância ao estresse por frio, quando superexpresso
em resposta ao estímulo (TAK et al., 2020). O resultado foi corrobo-
rado por dados de clorofila total, conteúdo de malondialdeído e pro-
lina. A fosforilação dos fatores de transcrição NAC042 e SNAC67 por
MusaMPK5 sugere essa participação na regulação da transcrição
gênica. NAC042 é um fator de transcrição importante, atuando nas
respostas a diversos estresses abióticos. As linhagens transgênicas
132
de banana que superexpressavam NAC042 demonstraram maior to-

lerância ao estresse hídrico e salino, quando comparadas as plantas
controle (TAK et al., 2016).
Em razão dos resultados, representantes MAPK podem ser consi-
derados bons candidatos para incrementar a tolerância das plantas
a estresses abióticos, incluindo o salino.
CIPK
Os genes CIPK estão envolvidos na via de sinalização SOS, sendo

responsável pelo transporte de íons na célula, regulando especial-
mente Na+/ H+ e K+. A ação como antiporter mantém a homeostase
celular, conferindo às plantas maior tolerância ao estresse hídrico
e salino. A superexpressão de TaCIPK2 (de Triticum aestivum) em
plantas de tabaco transgênicas, conferiu uma maior tolerância à
seca, ao atuar na estabilização de membranas celulares, e na dimi-
nuição de substâncias nocivas, como as EROs. Além disso, TaCIPK2
participaria do mecanismo de fechamento estomático induzido pelo
fitohormônio ABA, propiciando menor perda de água para o meio
externo. As plantas transgênicas, no caso, foram oriundas de trans-
formação por meio de A. tumefaciens EHA105 em disco foliar (WANG
et al., 2016).
Outro representante CIPK (BdCIPK31, de Brachypodium dista-
chyon), em linhagens de tabaco transgênicas, também transforma-
das por A. tumefaciens em disco foliar, ao superexpressarem o trans-
gene exibiram maiores tolerância à seca e salinidade, bem como
hipersensibilidade ao ABA. O transgene BdCIPK31 desempenharia
um papel importante na resposta do tabaco ao estresse abiótico, atu-
ando como regulador positivo na via de sinalização de Ca2+ mediada
por ABA. Outras funções incluiriam participação no fechamento es-
tomático, na homeostase de íons, na eliminação de EROs, na biossín-
tese de osmólitos, e na regulação da expressão de genes responsíveis
a estresses abióticos (LOU et al., 2017).
133
Em pesquisa reportada por Jin e colaboradores (2016), se obser-

vou que a superexpressão de TaCIPK25, isolado de cultivar de trigo
primavera chinesa, apresentou em plantas transgênicas de A. tha-
liana (transformadas por A. tumefaciens via o método floral dip) e
de trigo (por biobalística), efeitos negativos na tolerância ao sal. No
caso, a superexpressão de TaCIPK25 ocasionou maiores acúmulos
de Na+ nas plantas transgênicas, em comparação aos controles. Em
linhas transgenicas de trigo superexpressando TaCIPK25 se obser-
vou também maior acúmulo de Li+, provavelmente por meio de via
dependente de Na+. Os baixos níveis de efluxo Na+ e influxo de H+
sugerem uma interação entre TaCIPK25 e a via SOS; no entanto, são
necessários estudos para elucidar o papel do transgene na regulação
negativa do antiporter Na+/ H+.
Em condições salinas, a via dependente de ABA induz o fator de
transcrição TaWRKY9, o qual se liga ao promotor de TaCIPK25, re-
gulando negativamente a expressão deste em plantas transgênicas
de trigo e Arabidopsis. Pelo fato de características sensíveis terem
sido observadas no trigo transgênico após indução do estresse, acre-
dita-se que possam estar relacionadas aos níveis de expressão de Ta-
CIPK25, que se manteve inicialmente mais elevados do que nos con-
troles. Assim, a regulação negativa mediada pela proteína TaWRKY9
pode ser um mecanismo de proteção para ajudar a planta a lidar
com ambientes de maior salinidade (JIN et al., 2016).
RLK
As quinases RLKs são componentes críticos na regulação de di-

versas vias de sinalização, percepção, e processamento dos estímu-
los externos à célula. O gene codificador de NtRLK5 (de Nicotiana
tobacum L.) apresentou regulação positiva após estresse hídrico, em
plantas transgênicas de A. thaliana (transformadas via A. tumefaciens
GV3101 e floral dip), mostrando maiores níveis de expressão. Após
o tratamento de seca, apenas 6,5% das plantas controle sobrevive-
134
ram; no entanto, a taxa de sobrevivências das plantas transgênicas

foi de 48,5%. Logo, a superexpressão do transgene NtRLK5 conferiu
a A. thaliana maior tolerância ao estresse hídrico. Adicionalmente,
as plantas transgênicas sob estresse hídrico apresentaram maior ex-
pressão de genes relacionados com a eliminação de EROs, incluindo
AtSOD, AtPOD e AtCAT, além de outros responsíveis ao estresse hí-
drico (XU et al., 2018).
Por sua vez, as LecRLKs são proteínas quinases incorporadas às
membranas plasmáticas e constituídas por um domínio lectina,
que atua na percepção de estresses através do reconhecimento de
diversos ligantes. Dentre as funções desempenhadas pela proteína
OsLecRLK de Oryza sativa está a de atuar na aclimatação de plan-
tas às condições de estresse por salinidade, com efeitos positivos
da superexpressão observados em níveis fisiológicos, bioquímicos
e moleculares, em plantas transformadas via A. tumefaciens (PAS-
SRICHA et al., 2019). As plantas transgênicas apresentaram menor
peroxidação lipídica, e um aumento no acúmulo de osmólitos, os
quais auxiliam na manutenção da integridade celular durante con-
dições de estresse.
CONCLUSÃO
Em resumo, tendo em conta que as plantas, para garantir a so-

brevivência e o fechamento do ciclo, desenvolveram mecanismos
para responder e adaptar-se continuamente aos fatores ambientais
impostos pelo meio; e que a compreensão dos papéis das proteínas
que atuam nas redes de sinalização envolvidas na resposta vegetal
ao ambiente é de extrema importância para o progresso da agricul-
tura moderna, as pesquisas com genes codificadores de quinases são
relevantes. As quinases são componentes chave de um complexo de
regulação, que atua tanto nas respostas de tolerância aos estresses
abióticos, quanto nos processos envolvidos no crescimento e desen-
volvimento vegetal. Assim, visto que as culturas de interesse econô-
135
mico vem apresentando limitações às produções, em parte devido

aos desequilíbrios ambientais, decorrentes de alterações climáticas
promovidas pelas ações antrópicas, espera-se que no futuro as ma-
nipulações biotecnológicas desses genes, em programas de melhora-
mento genético, possibilitem plantas superiores em tolerância aos
estresses abióticos que acometem os cultivos comerciais, e que tanto
depreciam as produções.
AGRADECIMENTOS
Às agências de fomento, Conselho Nacional de Desenvolvimento

Científico Tecnológico (CNPq 311894/2017-8), Coordenação de Aper-
feiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão
de financiamentos e bolsas. À Universidade Federal de Pernambuco
(UFPE) pelos apoios proporcionados.
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A CULTURA DA MANDIOCA (MANIHOT
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PROBLEMAS ATUAIS, FUTUROS E
SOLUÇÕES BIOTECNOLÓGICAS
Jorge Luís Bandeira da Silva Filho; Manassés Daniel da Silva;

Valquíria da Silva; Éderson Akio Kido
A ESPÉCIE MANIHOT ESCULENTA CRANTZ
A mandioca (Manihot esculenta C.) é uma espécie da família

Euphorbiaceae, cujo gênero Manihot abriga 97 espécies (RO-
GERS e APPAN, 1973). A cultura representa um elevado valor econô-
mico, pois é um produto da dieta básica para mais de 500 milhões de
pessoas que habitam entre os trópicos (PARMAR; STURM; HENSEL,
2017). Suas raízes são uma importante fonte de alimento devido ao
acúmulo de nutrientes (COCK, 1985). O gênero é originário da Améri-
ca do Sul e Central, onde existem dois centros de diversidade, um no
Brasil e outro no México. A mandioca foi possivelmente o primeiro
vegetal domesticado nas Américas, fato estimado de ter ocorrido en-
tre 5.000 e 7.000 a.C. (LATHRAP, 1970).
A espécie é normalmente propagada vegetativamente através de
estacas, embora a propagação sexual via semente possa ocorrer. As
plantas possuem flores unissexuadas, monoclamídeas, sendo o úni-
co perianto existente denominado de cálice. Superior a inflorescên-
cia encontram-se as flores masculinas, enquanto as flores femininas
são distribuídas na base. Seu caule é de modelo subarbustivo e pode
ser indiviso no ciclo vegetativo e ramificado no ciclo reprodutivo.
Torna-se lenhoso no estágio adulto da planta adquirindo caracte-
143
A CULTURA DA MANDIOCA (MANIHOT ESCULENTA CRANTZ) NO BRASIL
rística quebradiça. A espécie apresenta folhas simples, inseridas no

caule, em disposição alterno-espiralada, lobada, e longamente pecio-
lada. O comprimento deste pecíolo pode variar segundo o tipo de
cultivar e o estádio de desenvolvimento da espécie, e a cor pode va-
riar entre verde, vermelha, rosa ou amarelo (Figura 1) (DE MATTOS;
FARIAS; FERREIRA-FILHO, 2006).
Figura 1. Aspectos morfológicos de Manihot esculenta Crantz. Caule, folhas, flores e fruto.
Fonte: Domínio público em https://en.wikipedia.org/wiki/Cassava
A planta é essencialmente perene, mas as raízes são colhidas

anualmente ou bienalmente, sendo o sistema radicular tuberoso
responsável pelo armazenamento das reservas de amido (Figura 2)
(DE MATTOS; FARIAS; FERREIRA-FILHO, 2006).
A mandioca pode ser cultivada em climas tropicais e subtropi-
cais, e se desenvolve de forma eficiente sob exposição direta ao sol,
sem tolerar alagamentos (SEBRAE/ESPM, 2008). A cultura é uma
das preferidas em regiões africanas devido ao alto rendimento na
produção de carboidratos em relação a área de cultivo, além da to-
lerar solos pobres e secos (MCCALLUM et al., 2017). Sua importância
reflete a indicação da ONU (Organização das Nações Unidas) como o
144
Jorge Luís Bandeira da Silva Filho; Manassés Daniel da Silva; Valquíria da Silva; Éderson Akio Kido
alimento mais importante do século, pois é utilizada para consumo

humano, animal e industrial. Na alimentação é explorada na forma
de farinha de mandioca, farinha de tapioca, cozida ou frita. Na in-
dústria é importante em segmentos como o de papel e celulose, de
panificação, têxtil, farmacêutico, de cosméticos, de fertilizantes, de
petróleo e siderúrgico. Além disso, possui potencial para produção
de biocombustível, pois as raízes tuberosas contêm elevados teores
de amido (cerca de 70-85% em peso seco), e estes são matéria-prima
para produção de etanol. Neste processo, o amido pode ser converti-
do em glicose por enzimas, e a glicose seria, então, fermentada por
leveduras, produzindo o álcool (REDDY et al., 2008). Os açúcares
de sua biomassa são responsáveis pela capacidade de produção de
etanol em taxas viáveis, de cunho sustentável (NUWAMANYA et al.,
2012). Adicionalmente, considerando as características da espécie,
ela se apresenta ideal para cultivo em regiões semiáridas do Nordes-
te brasileiro, pois o clima se caracteriza por temperaturas médias
anuais acima dos 20º C, e precipitações entre 280 a 800 mm, com
ocorrência de períodos de déficit hídrico (ARAÚJO et al., 2005).
Figura 2. Aspectos morfológicos das raízes de Manihot esculenta Crantz.
Fonte: Domínio público em https://www.flickr.com/photos/faoalc/12463444234/in/photostream/
145
OS DESAFIOS PARA O CULTIVO DA MANDIOCA
As mudanças climáticas são parte essencial da manutenção da

vida no planeta, sendo fenômenos naturais que ocorrem ciclicamen-
te, e que foram intimamente relacionadas com a evolução da vida na
Terra. Os biomas terrestres já passaram por diversas modificações
em decorrência destas mudanças, e períodos de resfriamentos e
aquecimentos tornaram continentes inteiros em conjuntos de habi-
tats diferentes dos encontrados atualmente (ROJAS e FABRE, 2017).
Contudo, um novo ciclo de mudanças climáticas, nunca visto na his-
tória recente do planeta, está em andamento, onde ações humanas
de exploração de recursos naturais e de produção industrial massiva
agem como catalisadores, adiantando em anos as mudanças climá-
ticas que naturalmente ocorreriam em milênios (DA COSTA, 2017).
Em decorrência destas mudanças, áreas com déficit hídrico
tornam-se mais comuns, e nestas regiões mesmo as plantas mais
adaptadas ao ambiente mais seco sofrem com possíveis estresses,
apresentando como consequência redução no tamanho de folhas,
na extensão dos caules, na proliferação radicular, e por extensão,
menor eficiência no uso da água (FAROOQ et al., 2009). Em casos
mais extremos, os solos acabam salinizados, principalmente quan-
do irrigados com água de qualidade duvidosa para a irrigação.
No Brasil, aspectos de solos salinos ocorrem no Rio Grande do
Sul, na região do Pantanal Mato-grossense, e na região semiárida do
Nordeste (RIBEIRO et al., 2003). Especialmente na região Nordeste, as
extensas áreas com solos salinizados ocorreram tanto por ações cli-
máticas, quanto por utilização intensa das terras cultivadas (SILVA
et al., 2011). A região de insuficiência hídrica nessa parte do território
brasileiro cobre uma superfície de 150 milhões de hectares. Nessa re-
gião, solos com alto teor de salinidade provocam desde a diminuição
nos rendimentos das culturas até o abandono das áreas exploradas
(ANDRÉO-SOUZA et al., 2010). Nas regiões em que ocorrem solos sa-
linizados, sais como cloretos, sulfatos e bicarbonatos concentram-se
146
nas camadas superficiais do solo. A presença destes sais em elevadas

concentrações reduz o potencial hídrico da água no solo, influen-
ciando de forma negativa a absorção pelas sementes e raízes do ve-
getal (RIBEIRO; MARQUES; AMARRO FILHO, 2001). Em condições
de estresse hídrico, os efeitos mais comuns que ocorrem na planta
é a desidratação celular, resultando na diminuição do potencial de
pressão e no volume das células. Estes efeitos desencadeiam fenô-
menos subsequentes, como o acúmulo de íons no citosol, que pode
ocasionar até a morte celular por toxidez (TAIZ; ZEIGER; MURPHY,
2017). Durante o desenvolvimento das plantas, o estresse hídrico e/
ou salino desencadeia principalmente efeitos como o fechamento
estomático, a redução das atividades celulares/metabólicas e a dimi-
nuição da fotossíntese (TAIZ; ZEIGER; MURPHY, 2017), influencian-
do na produtividade e na viabilidade econômica do cultivo.
Plantas como a mandioca podem ser cultivadas em solos que
apresentam déficit hídrico, contudo, quando o déficit é extremo
ou o solo começa a se tornar salinizado a espécie também é afeta-
da, tendo o desenvolvimento e a produção prejudicadas. Portan-
to, há interesse no desenvolvimento de materiais mais tolerantes
e produtivos, a fim de enfrentar esses problemas climáticos com
os menores prejuízos econômicos.
Além das previsões sombrias decorrentes das mudanças cli-
máticas, outro problema a ser enfrentado é o do crescimento
populacional, sendo um desafio imposto o de otimizar a produ-
ção de alimento para uma população estimada de 9 bilhões de
pessoas até 2050, quando o mundo viverá, provavelmente, sob a
influência de três grandes crises: a escassez de petróleo, de água
potável, e de alimentos. Neste cenário, a biotecnologia vegetal
pode ocupar um importante papel na busca pela atenuação des-
ses problemas (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010).
147
OS PROGRAMAS DE MELHORAMENTO DE MANDIOCA NO BRASIL
Segundo Valle et al. (2014), nos últimos 40 anos houve uma mo-
dernização no processo produtivo da mandioca, que foi adaptado
às exigências da agricultura atual em relação as regiões de cultivo.
Técnicas agrícolas e industriais foram adicionadas na agroindústria
da mandioca, com o surgimento de uma gama de novos produtos.
A modernização se deu também no desenvolvimento de variedades
mais resistentes a doenças e tolerantes a estresses abióticos, além de
melhores produtividades.
Neste processo, várias instituições colaboraram para a pesquisa
e desenvolvimento de novas variedades de mandioca. Exemplos em-
blemáticos são representados pelo Instituto Agronômico de Campi-
nas (IAC) e a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRA-
PA). O IAC possui o programa de melhoramento em mandioca mais
antigo, iniciado no final do século 19. Nos anos de 1960, o instituto
produziu a variedade IAC 24-2 Mantiqueira, com alto desempenho
de produção, além de variedades como IAC-12, IAC-13 e IAC-14, que
apresentavam maiores resistências a estresses bióticos, e melhores
produtividades em regiões específicas (VALLE e LORENZI, 2014).
Por outro lado, a EMBRAPA foi responsável pelo desenvolvimento
de variedades como BRS CS 01, entre os anos de 2010 e 2014, uma
cultivar de mandioca para a indústria de alimentos, recomenda-
da para cultivo nas regiões Sul/Sudeste, além da BRS 398 e da BRS
366, que têm como principais características um maior potencial
produtivo, maior precocidade, maior resistência à bacterioses, e ao
superalongamento, requerendo menor tempo para cozimento das
raízes (EMBRAPA, 2020). A EMBRAPA Mandioca e Fruticultura, em
Cruz das Almas (BA), instituída em junho de 1975, tem como objeti-
vo executar pesquisas para o melhoramento genético da mandioca,
e de determinadas frutas tropicais (banana, abacaxi, citros, mara-
cujá e mamão). Assim, os programas nacionais de melhoramento da
mandioca representam esforços contínuos no lançamento de novos
148
materiais economicamente viáveis nas mais variadas condições de

cultivo do país, e neste porém a biotecnologia pode contribuir.
O USO DA BIOTECNOLOGIA NO DESENVOLVIMENTO DE VARIEDADES

ECONOMICAMENTE VIÁVEIS
O termo biotecnologia foi utilizado pela primeira vez pelo en-

genheiro húngaro Karl Ereky no ano de 1919. O termo foi utiliza-
do para fazer referência as linhas de trabalho que utilizavam orga-
nismos vivos para produção de algum produto. Em 16 de março de
1998, a ONU regulamentou o conceito como: qualquer aplicação tec-
nológica que utilize sistemas biológicos, organismos vivos, ou seus
derivados, para fabricar ou modificar produtos ou processos para
utilização específica (LEITE e MUNHOZ, 2013). Segundo estudos da
consultoria Deloitte (https://www2.deloitte.com), a biotecnologia re-
presenta cerca de 27% dos produtos do mercado global atual (dados
de 2019), com estimativas de 31% até 2024. Notáveis descobertas de-
senvolvidas por este ramo de pesquisa podem ser vistas em estudos
de engenharia genética, transgênicos e OGM (Organismos Genetica-
mente Modificados) e, atualmente, de edição do DNA.
Segundo Takeda & Matsuoka (2008), no âmbito da produção de
alimentos, a biotecnologia pode fornecer mecanismos para o me-
lhoramento da produção vegetal pela aplicação de conhecimentos
moleculares, desde as funções inerentes a genes específicos até o
comportamento de vias e redes regulatórias envolvidas na resposta
a alguma condição imposta, refletindo no desenvolvimento e cresci-
mento da planta.
Atualmente, com o desenvolvimento da genômica e todas as
possíveis ômicas derivadas (transcriptômica, proteômica, metabo-
lômica, etc), as pesquisas para otimizar os programas de melhora-
mento genético em plantas estarão essencialmente atreladas ao uso
de ferramentas de bioinformática. A bioinformática é um campo
interdisciplinar que envolve aplicações da informática na análise
149
de informações biológicas. Ela se caracteriza por ser uma área de

integração entre a biologia, a ciência da computação, a matemática,
e a engenharia, em função das análises e interpretações dos dados
biológicos. Atualmente existe um número crescente de ferramentas
e bancos de dados desenvolvidas na área. Através de ferramentas de
bioinformática, o pesquisador pode localizar informações relevan-
tes no genoma de um organismo, podendo conduzir estudos mais
aprofundados sobre fragmentos ou áreas inteiras do DNA (VERLI,
2014). Desta forma, a partir de dados da biologia molecular, um pes-
quisador possui o potencial para “otimizar” variedades/cultivares de
uma espécie, utilizando ferramentas modernas, tais como transge-
nia e edição de genes.
A TRANSFORMAÇÃO GENÉTICA DA MANDIOCA
A transgenia em espécies vegetais possibilita a validação fun-

cional de genes específicos, bem como a exploração das espécies
transgênicas no melhoramento genético, em busca das caracterís-
ticas agronômicas desejáveis (CARRER; BARBOSA; RAMIRO, 2010).
Segundo James (2010), em 2009, plantas transgênicas foram culti-
vadas por mais de 14 milhões de agricultores em 25 países, sendo o
Brasil o segundo país com maior área cultivada com transgênicos
no mundo (21,4 milhões de hectares) (ISAAA, 2010). É notável o cres-
cimento do cultivo de plantas transgênicas quando comparamos os
dados supracitados com os dados de 2017 do Serviço Internacional
para a Aquisição de Aplicações em Agrobiotecnologia (ISAAA). Em
2017, países produtores foram responsáveis por ocupar 185 milhões
de hectares com culturas transgênicas. O Brasil respondeu por 49
milhões de hectares cultivados com transgênicos, sendo o mais ex-
pressivo entre todos os países (AGÊNCIA SENADO, 2020).
Estudos para transformação de plantas se mostram bastante
promissores, uma vez que é possível moldar a espécie em questão,
visando obter as características desejáveis. Um exemplo é o estudo
150
de Yu et al. (2016), em que usou-se como transgene um gene da classe

Plasma membrane proteolipid 3 (PMP3), que possui funções na respos-
ta ao estresse hídrico e salino em plantas, tendo como produto uma
proteína do plasma celular com dois domínios transmembrana. No
estudo plantas transformadas de arroz (Oryza sativa) apresentaram
maiores tolerância aos estresses hídrico (supressão de seis dias de
rega após 24 dias de germinação) e salino (140 mM NaCl por seis
dias), em relação as plantas selvagens, sem ter seu crescimento e de-
senvolvimento afetados.
Ensaios de transgenia também podem informar sobre possíveis
características a serem evitadas. A pesquisa de Adeyemo et al. (2017)
para uniformizar o tempo de floração desigual de plantas de man-
dioca em um cultivo, fato este que dificultaria o cruzamento de li-
nhagens selecionadas, abordou o gene Flowering locus T (FT), o qual é
essencial para a indução floral em angiospermas. Os pesquisadores
lançaram mão deste aparato para desenvolver uma planta de man-
dioca portadora do gene FT de Arabidopsis thaliana (AtFT). A supe-
rexpressão do transgene acelerou o início da formação das flores,
estimulou as ramificações laterais, aumentou a prolificidade de flo-
res, e a longevidade no desenvolvimento destas. Em contrapartida,
inibiu o desenvolvimento das raízes, e diminuiu o índice de colheita.
O caso demonstra a dualidade de uma transformação, podendo re-
sultar em funções desejáveis em um ponto, e indesejáveis em outro.
A tabela 1 apresenta trabalhos com transformação de M. esculenta
(como doador ou receptor de transgene), sendo que alguns resulta-
dos serão descritos a seguir.
151
Tabela 1 Trabalhos em transgenia com Manihot esculenta Crantz. As colunas indicam respectivamente
o estresse estudado, a planta doadora do transgene e a planta receptora, o transgene, e a referência.
Estresse Doadora -> Receptora Transgene Referência Ano
Os. e Frio N. benthamiana -> M. esculenta MeCu/ZnSOD ; MeAPX2 Xu et al. 2014
Frio M. esculenta -> A. thaliana MeTCP4 Cheng et al. 2019
ROS M. esculenta -> F. arundinacea CuZnSOD Lee et al. 2007
Hid., Frio e M. esculenta -> N. benthamiana MeMYB1, MeMYB2 , Me- Ruan et al. 2017
ABA MYB4 e MeMYB9
Frio e Hid. M. esculenta -> A. thaliana MeCBF1 An et al. 2016
Hid. M. esculenta -> A. thaliana NCED Iuchi et al 2001
Hid e Frio M. esculenta -> A. thaliana MeDREB1D Yang et al. 2016
Hid e ABA M. esculenta -> A. thaliana GRXs Ruan et al. 2018
Fungo O. sativa -> M. esculenta Ostlp Ojola et al 2018
ACMV African cassava mosaic virus -> Rep, TrAP e REn Zhang et al 2005
M. esculenta
ACMV African cassava mosaic virus -> promotor DNA-A Vanderschu- 2007
M. esculenta ren et al.
CBSV Cassava brown streak virus -> CP gene Yadav et al. 2011
M. esculenta
CBSV Cassava brown streak virus -> CP gene Ogwok et al. 2012
M. esculenta
Legenda: Os: Osmótico; ROS: Espécies reativas do oxigênio; Hid: hídrico; N. benthamiana: Nicotiana
benthamiana; ACMV: African cassava mosaic viru; CBSV: Cassava brown streak vírus. SOD: Superóxido
desmutase; APX: ascorbato peroxidase; TCP: teosinte branched/cycloidea/pcf; MYB: myeloblastosis; CBF:
C-repeat/dehydrationresponsive element binding transcription factors; NCED: 9‐cis‐epoxycarotenoid dioxy-
genase; Ostlp: rice thaumatin-like protein; DREB: Dehydration response element-binding protein; GRX: CC-
-type glutaredoxins; CP: coat protein.
No estudo de Xu et al (2014), a coexpressão dos transgenes (Tabela

1) melhorou a tolerância de M. esculenta transgênica aos estresses
abióticos de frio (4o C) e osmótico (diferentes soluções químicas), mi-
nimizando espécies reativas do oxigênio (ROS), quando comparadas
com as plantas não transgênicas. No estudo de Cheng et al. (2019), a
superexpressão do gene estudado (MeTCP4; teosinte-branched/cycloi-
dea/pcf) em A. thaliana melhorou a tolerância da planta transgênica
ao estresse de frio (4o C). Por sua vez, no estudo de Lee et al (2007), um
transgene quimérico (CuZnSOD de mandioca + APX de ervilha) usa-
do na transformação de Festuca arundinacea quando superexpresso
diminuiu o acúmulo de ROS, melhorando a tolerância aos estresses
de íons metálicos, em relação às plantas controle.
152
Já no estudo de Ruan et al. (2017), os resultados indicaram que

após o estresse de supressão de rega (14 dias) as expressões de
MeMYB2 e MeMYB9 foram reguladas negativamente, no entanto,
após uma rega, essas voltaram aos níveis normais. As plantas trans-
gênicas com repressão de MeMYB2 não apresentaram alterações fe-
notípicas visíveis, em condições normais, mas foram mais sensíveis
ao ácido abscísico (ABA) e mostraram maior tolerância à seca do
que as do tipo selvagem. No estudo de An et al. (2016), a superexpres-
são do transgene MeCBF1 em Arabidopsis e mandioca confirmaram
o aumento da tolerância ao frio (15°C/8°C para dia/noite) e a seca
(supressão de rega de 21 dias) em plantas transgênicas, indicando
que MeCBF1 seria um fator de transcrição funcional que mediaria
múltiplos fatores de respostas a estresses abióticos. Por sua vez, os
resultados de Iuchi et al. (2001) mostraram que plantas transgênicas
para AtNCED3 (9 cis epoxycarotenoid dioxygenase) exibiram maior to-
lerância a supressão de rega que as plantas selvagens, também suge-
riram que AtNCED3 deve ser o principal gene NCED em Arabidopsis
envolvido na regulação dos níveis de ABA sob déficit hídrico.
Ainda, no estudo de Yang et al. (2016), os resultados mostraram
que as plantas transgênicas de Arabidopsis que superexpressavam
MeDREB1D (FT), se mostraram mais tolerantes a estresses de seca (su-
primindo água por 11 dias e depois reidratando por 7 dias) e frio (con-
gelamento e descongelamento) do que as plantas selvagens. Por sua
vez, no estudo de Ruan et al. (2018), a superexpressão de MeGRXC15
(CC-type glutaredoxins) afetou a expressão de um conjunto de fatores
de transcrição envolvidos na resposta ao estresse de seca (oito ou 14
dias após supressão de rega e 24 horas após a reidratação ao no final
do tratamento) e ao ABA (20 μM); os transgenes poderiam funcionar
na sinalização do déficit hídrico mediado por ABA na mandioca.
Em relação aos estresses bióticos, o estudo de Ojola et al. (2018)
demonstrou que a expressão constitutiva do gene tlp do arroz na
mandioca resultou em maior resistência a doença da antracnose, re-
forçando o observado em outras culturas transgênicas, com o mes-
153
mo gene tlp do arroz, e que relataram maiores níveis de resistência

a doenças fúngicas.
Ainda nesse sentido, Zhang et al. (2005) transformaram plantas
de mandioca usando biobalística, e inoculando RNAs antisense aos
RNAs virais do African cassava mosaic vírus (ACMV), principal doen-
ça da mandioca africana, e que codificam proteínas não estruturais
(Rep, TrAP e REn), obtendo linhagens resistentes e assintomáticas
sob baixa carga viral (100 ng DNA viral por planta), ou com atenua-
ção dos sintomas, sob doses superiores.
No estudo de Vanderschuren et al. (2007), os autores usaram outra
abordagem de RNA de interferência (siRNA), com pequenos RNAs
de 21-24 nt de comprimento, cognatos ao promotor viral DNA-A do
ACMV, para obter plantas de mandioca transgênicas resistentes ao
vírus, transformadas por A. tumefaciens. A técnica siRNA também foi
empregada via A. tumefaciens para obtenção de plantas de mandioca
transgênicas resistentes ao Cassava brown streak vírus (CBSV), utili-
zando-se da sequência da proteína do capsídeo viral (CP) do CBSV;
as linhagens com siRNAs CP expressos constitutivamente apresen-
taram 100% de resistência a infecção por CBSV (YADAV et al., 2011).
Pode-se citar, ainda, o ensaio de campo de sete linhagens trans-
gênicas de mandioca resistentes ao Ugandan Cassava brownstreak
virus (UCBSV), que foram transformadas com a inserção da sequên-
cia parcial do gene do capsídeo do UCBSV. No campo, todas as 60
plantas da linhagem não transformada apresentaram sintomas de
infecção por UCBSV, após seis meses de plantio, enquanto as linha-
gens transgênicas começaram a apresentar sintomas com três me-
ses de atraso, com exceção da linhagem transgênica 718-001 que só
apresentou sintomas aos 11 meses de ensaio (OGWOK et al., 2012).
Apesar dos esforços na transformação genética de mandioca ain-
da não há cultivares transgênicos lançados para o produtor final. Pes-
quisas utilizando as palavras-chave “Manihot esculenta” e “transgenic”
no banco brasileiro de patentes (INPI: https://www.gov.br/inpi/pt-br;e
internacionais) e no banco americano FPO (Free Patents Online, http://
154
www.freepatentsonline.com/) não retornam resultados que demons-

trem uma construção de mandioca transgênica patenteada.
CRISPR-CAS9: NOVA TECNOLOGIA BIOTECNOLÓGICA PARA O MELHORA-

MENTO GENÉTICO
O sistema CRISPR/Cas9 (repetições palindrômicas curtas regu-

larmente agrupadas/ endonuclease 9 associada a CRISPR) é uma tec-
nologia de edição de DNA, de altíssima precisão e eficiência, baseada
em um sistema imune adaptativo da bactéria Streptococcus pyogenes
frente a vírus bacteriófagos. Em eucariotos, o sistema CRISPR/Cas9
induz a quebras na dupla fita do DNA nuclear, no loco desejado, e
se aproveita dos mecanismos de reparo de DNA eucarioto, como os
processos de recombinação homóloga (RH) e de junção de extremi-
dades não-homólogas (JENH), explorando-os em basicamente duas
maneiras principais: a) como sistema de nocaute/ativação gênico, a
partir das JENH para um estudo funcional; b) como sistema de edi-
ção com sequência guia, a partir da RH com uma sequência de RNA
guia de geralmente 20 nucleotídeos, para ganho de uma caracterís-
tica desejada (CONG et al, 2013).
A tecnologia vem sendo aplicada, mas de modo ainda incipiente,
em mandioca, por exemplo, na obtenção de variedades mais resis-
tentes a patógenos virais (GOMEZ et al., 2017), no controle da flora-
ção da mandioca (ODIPIO et al, 2016; BULL et al., 2018). A partir da
inativação do gene Phytoene desaturase demonstrou-se a eficiência
de um protocolo CRISPR-Cas9 otimizado para mandioca, com um
sistema reprodutível para construção e entrega de reagentes Cas9/
gRNA (ODIPIO et al., 2017).
A tecnologia está se tornando cada vez mais aplicável, e kits co-
merciais do sistema CRISPR/Cas9 de diversas empresas de biotecno-
logia já estão disponíveis. Além disso, o sistema CRISPR-Cas9 possi-
bilita, assim como na transgenia, a obtenção de uma nova variedade
a partir de um único evento de manipulação genética. Contudo, por
155
se tratar de edição do material genético, um acesso tratado com

CRISPR/Cas9 pode ser classificado como um organismo genetica-
mente modificado (OGM), mas não se configura como um transgê-
nico, o que facilitaria uma aceitação comercial de um plantio com
este material.
CONCLUSÕES
No presente capítulo são apresentadas diferentes estratégias de

aprimoramento do genoma da mandioca, visando uma maior tole-
rância aos mais variados fatores ambientais, que podem prejudicar
os cultivos comerciais. Assim, foram relatados diferentes estudos
envolvendo plantas transgênicas, tendo a mandioca como receptora
de um transgene de modo contrário, a transgenia de outra planta
a partir de um gene de mandioca, visando, em ambos os casos, me-
lhorar as respostas das plantas aos potenciais estresses abióticos.
Explorou-se, desta forma, de exemplos eficazes envolvendo genes es-
pecíficos que se mostraram interessantes para conferir tolerância à
privação de água, a salinidade nos solos, e ao estresse de temperatu-
ra, entre outros, bem como da estratégia de RNA de interferência na
resistência à patogenicidade viral e outros estresses bióticos. Apesar
dos muitos avanços na geração de plantas transgênicas de man-
dioca até o momento não há nenhum cultivar comercial de man-
dioca transgênica disponível no mundo. Essa dificuldade se deve,
em certa parte, ao fato da cultura ser de propagação vegetativa, de
cultivo para subsistência ou basicamente de pequenos produtores,
e do produto principal ser um produto alimentício. Mesmo assim,
sua importância mundial e as implicações das mudanças climáti-
cas impõe a busca de alternativas para um melhoramento genético
mais acelerado que o tradicional, baseado em cruzamentos e ciclos
de seleção. Assim, a tecnologia de edição de DNA genômico CRIS-
PR-Cas9, apesar de insipiente na mandioca, já é aplicável, tendo o
potencial de desenvolver uma nova variedade a partir de um evento
156
de edição bem-sucedido, e não considerado como caso de transge-

nia, o que poderia dificultar acessar certos mercados. Desta forma,
as ferramentas biotecnológicas podem complementar as alternati-
vas que auxiliarão no constante desafio do melhoramento genético
dessa cultura.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem as agências de fomento Conselho Nacio-

nal de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq 311894/2017-
8), Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) e Fundação de Amparo a Pesquisa de Pernambuco (FACE-
PE), pelos financiamentos de suas pesquisas e bolsas, bem como a
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE).
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JATROPHA MOLLISSIMA (POHL) BAILL.
E JATROPHA RIBIFOLIA (POHL) BAILL.:
ESPÉCIES PROMISSORAS PARA A
BIOENERGIA?
Cassiano Zeferino Maia Siqueira de Paiva;

Allívia Rouse Carregosa Rabbani; Allison Gonçalves Silva;
Amanda Caleiras Setubal; Daniella Sofia Sales Santos
BIOCOMBUTÍVEIS: UMA FERRAMENTA PARA MITIGAÇÃO

DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS
O carbono está diretamente relacionado às problemáticas dos

gases do efeito estufa e este elemento é absorvido pelas plantas
enquanto estas se desenvolvem. Assim, uma das ferramentas que
pode ser utilizada para mitigar as mudanças climáticas é o cultivo
de plantas para produção de biocombustíveis. A bionergia ganha
espaço desde a década de 1970 e ainda tem espaço para crescer, es-
pecialmente nos países industrializados que consomem muita ener-
gia fóssil e estes são os principais contribuintes para a poluição da
atmosfera e o aquecimento global (BESSOU, 2009).
Atualmente, as fontes de energia derivadas do petróleo são as
mais utilizadas no mundo. Desde 2010, do total da demanda mun-
dial de energia, aproximadamente 80% é composta por carvão mi-
neral, gás natural e petróleo; enquanto nos países ditos desenvolvi-
dos, cerca de 55% da produção de energia provém dessas fontes (IEA,
2020). Por outro lado, no Brasil, 46,1% da oferta interna de energia
é composta por fontes renováveis, com destaque para a biomassa,
que representa quase 32% desse montante (BRASIL, 2019), o que o
163
JATROPHA MOLLISSIMA (POHL) BAILL. E JATROPHA RIBIFOLIA (POHL) BAILL
torna um dos países com a matriz energética mais diversificada e

renovável do mundo.
O Brasil possui alta demanda de biomassa para produção ener-
gética, em grande parte, composta por matéria-prima de origem
vegetal. Deve-se priorizar o aumento da diversificação dessas maté-
rias-primas, pois diminui a dependência por uma única fonte, que é
exatamente um dos problemas que acomete o país, principalmente
com as culturas de cana-de-açúcar e soja, as quais são amplamente
utilizadas para a produção de energia.
Essa baixa variedade de matérias-primas cria diversas proble-
máticas, como a concentração da produção em uma determinada
região, a dependência quanto aos períodos de safra e às alterações
edafoclimáticas, o surgimento de pragas e doenças específicas, entre
outras, que acarreta a perda de produtividade e em prejuízos nos
diferentes setores econômicos.
O biodiesel, por exemplo, é um produto de biomassa importante,
sendo um bicombustível obtido através da transesterificação, este-
rificação ou craqueamento de óleo vegetal ou de material lipídico,
como sebos e gorduras animais, que vem tendo grande incentivo
desde a criação do Programa Nacional de Produção e Uso do Biodie-
sel (PNPB) em 2004.
Biocombustíveis são combustíveis obtidos a partir da biomassa
renovável, seja ela in natura para queima, processada para retirada
dos açúcares ou óleos, no caso do etanol ou do biodiesel, ou degra-
dada por meio da ação de bactérias anaeróbias para obtenção do
biogás, os quais podem substituir, parcial ou integralmente, os deri-
vados de petróleo (BRASIL, 2019).
Atualmente, os biocombustíveis representam 31,1% da matriz ener-
gética brasileira (BRASIL, 2019), cujas maiores fontes são os produtos
da cana-de açúcar e a lenha, enquanto, segundo a International Ener-
gy Agency, no ano de 2017, o mundo teve 9,5% de sua oferta total de
energia primária composta por biocombustíveis (IEA, 2019), o que faz
com que o país tenha a matriz energética menos poluente no mundo.
164
Cassiano Zeferino Maia S. de Paiva; Allívia Rouse C. Rabbani; Allison G. Silva; Amanda Caleiras Setubal; Daniella Sofia S. Santos
A escolha pelos biocombustíveis pode ser dada pelo seu impacto

financeiro, possibilitando a alternativa de usar esse combustível sus-
tentável. Além de seu aspecto econômico, existem diversas razões
para se optar pelos biocombustíveis e, dentre elas, as principais, se-
gundo Leite e Leal (2007), são o de abrandar a dependência externa
de petróleo, por razões de segurança de suprimento ou impacto na
balança de pagamento; diminuir os efeitos das emissões veiculares
na poluição local, principalmente nas grandes cidades, e controlar a
concentração de gases de efeito estufa na atmosfera.
Segundo a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, os bio-
combustíveis podem reduzir entre 70 e 90% das emissões de gases de
efeito estufa, em comparação aos combustíveis fósseis (EMBRAPA,
2019), o que, segundo Leite e Leal (2007), motivou o governo brasi-
leiro a criar o Programa Nacional do Álcool (Proálcool), junto com a
crise do petróleo em 1970.
Graças aos incentivos gerados pelo Proálcool, ao contrário das
outras nações, o Brasil é o país com maior desenvolvimento em bio-
combustíveis, que possui a maior contribuição de energia renovável
na sua matriz energética, e que tem a maior produção de cana-de-
-açúcar no mundo (BRASIL, 2019).
Já o biodiesel começou a ganhar incentivo no cenário nacional
em 2005, com a implantação da Política Nacional de Produção e Uso
de Biodiesel – PNPB (Brasil, 2005), que não viria somente para subs-
tituir o diesel de petróleo, mas também para gerar emprego e renda,
além de fortalecer a agricultura familiar (FERREIRA et al., 2008), uti-
lizando como incentivo a distribuição do Selo Combustível Social, a
qual concede ao produtor ter acesso a alíquotas de PIS/Pasep e Co-
fins com graus de redução diferenciados para o biodiesel, além de
obter vantagens comerciais e de financiamento (MAPA, 2019a).
O Brasil é um país relativamente vantajoso para a produção de
biodiesel, por estar localizado em região tropical, com alta tempera-
tura média anual, regime hídrico bem distribuído e alta taxa de in-
cidência luminosa, o que o torna bastante vantajoso para produção
165
agrícola. De acordo com a Agência Nacional do Petróleo, Gás Natu-

ral e Biocombustíveis, no ano de 2018 foram produzidos 5,35 milhões
de m3 de biodiesel (BRASIL, 2019), o que representa um aumento de
aproximadamente 25% comparado ao ano anterior.
Dentre as matérias-primas do biodiesel, a mais utilizada é a soja,
que é responsável por 70% da produção de biodiesel no Brasil, po-
rém, a produção de combustível ainda compete com a produção do
grão para exportação, para alimentação animal e humana (BRASIL,
2019), indo de encontro ao PNPB por diferentes razões.
Deste modo, então, percebe-se a necessidade de haver o estudo e a
difusão de matérias-primas que tenham melhor rendimento de óleo
e que sejam de fácil cultivo e de rápido retorno financeiro para o
produtor. Busca-se, geralmente, encontrar espécies oleaginosas na-
tivas das regiões em questão, pois são mais bem aclimatadas, acos-
tumadas às condições hídricas, ao solo, e às diversas características
próprias da região, o que as fazem ter maior rendimento e melhor
desenvolvimento.
MATÉRIAS-PRIMAS PARA PRODUÇÃO DE BIODIESEL E A

JATROPHA SPP.
No Brasil, a principal matéria-prima para a produção de biodie-

sel é a soja (Glycine max), responsável por 70% da produção de óleo
para biodiesel no ano de 2018 (BRASIL, 2019), apesar do incentivo à
utilização da mamona (Ricinus communis L.) na época da implantação
do PNPB. Segundo Castro (2011), mesmo com os incentivos do PNPB,
não houve efeito significativo na produção do óleo da mamona, assim
como do dendê (Elaeis guineenses Jacq.), que também era alvo de incen-
tivos, principalmente nas regiões Norte e Nordeste (CASTRO, 2011).
Mesmo tendo tamanha importância para o setor bioenergético na-
cional, a produção do biodiesel de óleo de soja fica em quarto lugar no
hanking dos usos dessa cultura no setor comercial, sendo precedida
pela produção do grão para exportação, para produção de farelo e de
166
óleo de cozinha (NOVO ; MACEDO JÚNIOR, 2019). A produção de soja,

ainda que ela seja a matéria-prima de biodiesel mais importante do
país, está concentrada nas regiões Centro-Oeste e Sul, com baixíssima
participação das regiões Norte e Nordeste (CASTRO, 2011).
De acordo com o MME, havia somente seis usinas de biodiesel
nas regiões Norte e Nordeste, até o mês de agosto de 2017, que re-
presenta menos da metade do número de usinas na região Sul (13
usinas), sendo capazes de produzir 747 mil m3 por ano, menos de 10%
da capacidade de produção nacional (BRASIL, 2018)
Ferreira et al. (2013) afirmam que, por mais que o uso das “oleaginosas
tradicionais”, como a soja, seja o mais adequado em termos de avanços
tecnológicos e modelos de produção já estabelecidos, elas não suprem o
objetivo sustentável demandado pelo governo com a implantação das
metas do PNPB, que prevê a produção de biodiesel de diferentes maté-
rias-primas, para haver inclusão de todas as regiões e maior diversifica-
ção das fontes utilizadas (MAPA, 2019b).
Existem diferentes tipos de matérias-primas potenciais para bio-
diesel, que abrangem tanto fontes vegetais oleaginosas quanto fon-
tes animais. Mais de 350 espécies de plantas são reconhecidas como
potenciais fontes de óleo para biodiesel, como: girassol (Helianthus
annuus L.), mamona, milho (Zea mays L.), pinhão (Jatropha spp.), al-
godão (Gossypium L.), canola (Brassica L.), babaçu (Attalea ssp.), buriti
(Mauritia flexuosa L.), dendê (Elaeis guineensis. Jacq.), macaúba (Acro-
comia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.), uva (Vitis vinifera L.), cameli-
na (Camelina sativa Crantz.), abóbora (Cucurbita ssp.), bétula (Betula
ssp.), ervilha (Pisum sativum. L.), papoula (Papaver ssp.), amendoim
(Arachis hypogaea L.), cânhamo (Cannabis ssp.), linhaça (Linum usita-
tissimum L.), amêndoa [Prunus dulcis (Mill) D.A. Webb.], palma, azei-
tona (Olea europaea L.) e cacau (Theobroma cacao. L.), além das fontes
de origem animal, como o sebo bovino e as gorduras de frango e de
suínos. Óleos de descarte, óleos de vísceras de peixes e óleos usados
para cocção de alimentos podem ser utilizados como matérias-pri-
mas alternativas (KNOTHE, 2006; RAMOS et al., 2017).
167
Contudo, a escolha por uma matéria-prima não depende somente

da produtividade por hectare nem do seu teor de óleo, mas também
de outras características que impactam diretamente na utilização
do biodiesel, como o ponto de fulgor, de névoa e fluidez, a viscosida-
de cinemática, corrosividade, teor de enxofre, água e cinzas sulfata-
das, número de cetano e acidez do óleo, que devem estar dentro dos
parâmetros estabelecidos pela resolução da ANP nº45/2014 (BRA-
SIL, 2014).
Exemplo disso é a mamona, que possui alto teor de óleo (até 60%)
com viscosidade aproximada de 239 mm2/s, bastante superior ao
indicado pelos fabricantes de motores a diesel, que seria de apro-
ximadamente 14 mm2/s (RAMOS et al., 2017). Outro exemplo é o pi-
nhão-manso, que também ganhou bastante incentivo com a vinda
do PNPB, porém, de acordo com Capdeville e Laviola (2013), o pro-
blema na implantação dessa cultura foi que houve sua grande popu-
larização, mesmo antes de haver desenvolvimento de tecnologias e
melhoramentos genéticos da planta, o que acarretou no prejuízo dos
produtores e na falta de compradores.
Outros pontos importantes para se levar em conta ao estudar
a viabilidade de uma matéria-prima foram também listados por
Ramos et al. (2017) os quais afirmaram que, mesmo que o material
cumpra todas as exigências, ainda será necessário esforço para criar
projetos e programas para a sua popularização, além da necessidade
de criar demanda no mercado para aquele tipo de matéria-prima,
ou seja, a viabilidade de uma matéria-prima depende do teor de óleo
vegetal e a complexidade exigida no processo de extração; a produ-
tividade por unidade de área; o equilíbrio agronômico; a atenção a
diferentes sistemas produtivos; o ciclo de vida da planta (sazonalida-
de); e o impacto socioambiental de seu desenvolvimento.
As sementes de Jatropha spp., em geral, apresentam alto teor de
óleo, as quais podem ter em sua composição acima de 40% de óleo
esterificado, o que as fazem próprias para a área de biocombustíveis,
na produção de biodiesel (SANTOS et al., 2015), na forma de combus-
168
tível sólido in natura, como carvão, briquetes ou pellets (TOMERELI

et al., 2017). O gênero Jatropha é composto por aproximadamente 175
espécies e pertence à família Euphorbiaceae (SANTOS, 2008; TRIN-
DADE et al., 2012; ROZA, 2010), a qual possui cerca de 6000 espécies
de 300 gêneros, sendo encontrada em região pantropical (SODRÉ, s.
d.; OLIVEIRA; PAOLI, 2016).
Em geral, plantas deste gênero são decíduas e possuem alta resis-
tência à escassez hídrica e às altas temperaturas, podem ser consi-
deradas também xerófitas. Possuem bom desenvolvimento devido à
sua resistência à estiagem, às pragas e doenças, dispensando, assim,
o uso de agrotóxicos; além de se adaptar até em solos pouco férteis.
Podem ser encontradas desde o Nordeste até o Paraná (ARRUDA et
al., 2004; SANTOS, 2008).
Na região nordestina do Brasil, podem ser encontradas diferen-
tes plantas deste gênero que ocorrem naturalmente, utilizadas na
indústria e pela cultura sertaneja, tanto para fins farmacológicos,
como cicatrizante ou contra veneno de cobras, quanto para fins co-
merciais, como para fabricação de repelentes, tintas, vernizes e bio-
diesel (ARRUDA et al., 2004). Contudo, a ingestão de partes de plan-
tas de Jatropha spp. pode causar intoxicação, como já relatado para
caprinos (MADUREIRA et al., 2014), bezerros (AHMED; ADAM, 1979),
crianças e adultos (GUPTA et al., 2016), em diferentes países.
Dentre as espécies de Jatropha para cadeia agroindustrial, desta-
cam-se a J. mollissima (Pohl) Baill., o pinhão-bravo, a J. ribifolia (Pohl)
Baill., o pinhão rasteiro, e a J. curcas L., também conhecida como pi-
nhão-manso. Esta última é a mais conhecida em território nacional
e bastante cultivada no Nordeste, principalmente na Bahia, sendo
bastante indicada como substituinte da soja para a produção de
biodiesel ou biomassa para combustão, e também é utlizada na pro-
dução de plásticos reforçados e em impressão 3D (LIMA et al., 2012;
SILVA-MANN et al., 2018).
A J. mollissima e a J. ribifolia são espécies típicas e nativas da caa-
tinga e do semi-árido, com potencial para a produção de biodiesel. A
169
primeira é um arbusto latescente que pode atingir até os 3 (três) me-

tros de altura, possui flores amarelas com manchas avermelhadas e
folha 5-lobada com tricomas glandulares nas margens que, segundo
Sátiro e Roque (2008), é o que o diferencia das outras Jatropha. Já a
J. ribifolia é uma planta arbustiva de até 2 (dois) metros de altura,
com flores alvo-amareladas e amarelas e folha trilobada (SÁTIRO;
ROQUE, 2008; MAIA-SILVA et al., 2012).
Ambas as espécies são perenes e bastante utilizadas na medicina
popular sertaneja, cujo látex é utilizado no tratamento de úlceras e
veneno de cobra, e, junto com as folhas, tem efeito cicatrizante; as
folhas têm efeito antirreumático e o óleo tem efeito purgativo em
animais (CASTRO; CAVALCANTE, 2010; LEAL; AGRA, 2005; ARRUDA
et al., 2004). Teixeira (1987) realizou a análise do teor e composição
em ácidos graxos do óleo de J. mollissima e observou variação entre
20 e 30% de óleo nas sementes, que era composto por cerca de 51,6%
de ácido linoleico, 21,3% de ácido oleico e 19,4% de ácido palmítico.
Composição parecida foi observada no óleo de soja, com 50,6% de
óleo linoleico, 25,3% de ácido oleico e 11,3% de ácido palmítico (FON-
SECA; GUTIERREZ, 1974).
Apesar das características citadas, poucos são os estudos com a
J. mollissima e a J. ribifolia. Pesquisas com estas espécies devem ser
prioritárias. Estudo com suas sementes, por exemplo, podem auxi-
liar na diferenciação das espécies de um mesmo gênero ou indicar
se ela serve como fonte nutricional, bem como possibilita avaliar
o grau de domesticação da espécie, ou ainda identificar indivíduos
mais vantajosos para produção de biocombustível (SANTOS et al.,
2009; MACEDO et al., 2009)
TÉCNICAS E PROCEDIMENTOS REALIZADOS COM A J. MOLLISSIMA E J.

RIBIFOLIA
Todas as avaliações foram realizadas em 2019 no Instituto Fe-
deral de Educação, Ciência e Tecnologia da Bahia – Campus Porto
Seguro (IFBA-PS). Foram estudadas as espécies de J. mollissima e J.
170
ribifolia a partir de sementes doadas pelo Núcleo de Ecologia e Mo-

nitoramento Ambiental, NEMA, da Universidade Federal do Vale do
São Francisco, UNIVASF – campus Ciências Agrárias em Petrolina
– PE. Com as sementes das espécies foram realizadas biometria, o
teor de umidade, teor de material volátil, teor de cinza, carbono fixo
e análise termogravimétrica, além de observar o desenvolvimento
inicial, como explicado a seguir:
1. Biometria das sementes: Para a realização da análise biométri-
ca das sementes, selecionou-se aleatoriamente 100 sementes de
cada espécie (J. mollissima e J. ribifolia) e, utilizando um paquíme-
tro digital de 0,1 mm de precisão, mediu-se a altura, referente à
distância da base ao topo, a largura, distância entre o lado direito
e esquerdo, e a espessura, distância entre a parte posterior e fron-
tal da semente. Esta etapa foi realizada no Laboratório de Bio-
combustíveis do IFBA-PS. Os dados encontrados foram transcri-
tos em uma planilha do Office Excel e calculados a média, desvio
padrão, variância, mediana e os valores mínimo e máximo, de
cada medição, adaptando algumas das variantes calculadas por
Macedo et al. (2009).
2. Teor de Umidade: Para obter o teor de umidade das sementes,

foram pesadas as cápsulas de metal, nas quais foi colocado, em
triplicata, aproximadamente 1 g de cascas e endospermas das se-
mentes de J. mollissima e J. ribifolia com auxílio de uma balança
analítica BEL Engineering® com 0,0001 g de precisão. As cápsulas
foram colocadas em estufa de secagem digital Edutec®; e aqueci-
das a 105°C por 24 horas e, após serem resfriadas no dessecador
de vidro, pesadas novamente, segundo a norma ASTM E871-82.
Esta etapa foi realizada no laboratório de Química Geral do IFBA-
-PS. O teor de umidade foi calculado de acordo com a seguinte
equação: . Em que, Pc = peso da
cápsula, em gramas; Pi = peso inicial, em gramas; Pf = peso final,
em gramas.
171
3. Teor de Material Volátil: Para encontrar o teor de material volátil,

primeiramente pesou-se os cadinhos de porcelana da marca Chia-
rotti® tampados, nos quais se colocou, em triplicata, amostras de
aproximadamente 1 g de cascas e endospermas de cada uma das
espécies com auxílio de uma balança analítica BEL Engineering®
com 0,0001 g de precisão (Figura 1). Os cadinhos foram colocados
no forno mufla GP científica®, preaquecido a 900°C por 7 minu-
tos e, após retirados, foram colocados para resfriar no dessecador
de vidro. Após resfriarem, pesou-se os cadinhos novamente, de
acordo com a norma ASTM E872-82. Esta etapa foi realizada no
laboratório de Química Geral do IFBA-PS.
Figura 1 - Endosperma e casca das sementes de Jatropha mollissima (Pohl) Baill. e Jatropha ribifolia (Pohl)
Baill., respectivamente, da esquerda para direita, antes das análises.
Fonte: Os autores
Para o cálculo do teor de material volátil, primeiro é necessá-

rio calcular o teor de material perdido com a seguinte equação:
. Em que, Pc = peso da cápsula, em
gramas; Pi = peso inicial, em gramas; Pf = peso final, em gramas. Após
obter a porcentagem de material perdido (A), diminui-se o teor de
umidade (U) encontrado na Análise de Umidade, segundo a equação
a seguir Material volátil (MV),%=A – U:
172
4. Teor de Cinzas: Para obter o teor de cinzas, pesou-se os cadinhos

de porcelana da marca Chiarotti® com tampa, nos quais foram
colocados, em triplicata, aproximadamente 2 g de amostras de
casca e endosperma de cada uma das espécies com auxílio de
uma balança analítica BEL Engineering® com 0,0001 g de preci-
são. Os cadinhos, sem tampa, com as amostras foram colocados
na estufa de secagem digital Edutec® a 105ºC por 24 horas para
retirar toda a umidade e, após resfriados no dessecador, foram
pesados com tampa, para não haver reidratação das amostras.
Após pesados, os cadinhos, sem tampa, foram colocados no forno

mufla GP científica® desligado até atingir 590°C para, em seguida,
serem tampados, secados no dessecador e pesados. Com o forno mu-
fla ainda quente, os cadinhos foram destampados e recolocados no
forno, por meia hora; esta etapa foi repetida mais duas vezes, até
que não houvesse mudança significativa nos pesos dos cadinhos, de
acordo com a norma ASTM D1102-84. Esta etapa foi realizada no la-
boratório de Química Geral do IFBA-PS.
Para o cálculo do teor de cinzas, foi utilizada a seguinte equação:
. Em que, P1 = peso das cinzas, em gramas; P2=
peso das amostras secas na estufa, em gramas.
5. Carbono Fixo: Para obtenção do teor de carbono fixo, foi utilizada

a seguinte equação, conforme utilizado por Marcelino et al. (2017)
e a norma ABNT MB-15: Teor de carbono fixo (CF),%=100-(U%+M-
V%+C%). Em que, U = teor de umidade, em %; MV = teor de mate-
rial volátil, em %; C= teor de cinzas, em %.
6. Análise Termogravimétrica (TGA): Com a finalidade de quanti-

ficar os teores dos principais macrocomponentes presentes nas
amostras, celulose, hemicelulose e lignina, realizou-se a análise
termogravimétrica em Analisador Térmico Shimadzu (modelo
DTG-60H). Foram utilizados cerca de 10 mg da amostra e em-
173
pregando uma taxa de aquecimento de 10 °C min-1, variando da

temperatura ambiente até 1000 °C sob atmosfera inerte de nitro-
gênio (N2) com fluxo de 50 mL.min-1. Esta análise visa quantificar
os principais macrocomponentes presentes em materiais ligno-
celulósicos. As curvas foram analisadas pelo programa TASYS da
Shimadzu (OZAWA, 2000) e os dados obtidos tratados no Origin
7.0 (OriginLab Corporation, 2021).
7. Desenvolvimento Inicial: Foi feita a semeadura de 226 semen-

tes de J. mollissima e 416 sementes de J. ribifolia, distribuídas em
bandejas contendo areia do tipo “lavada”. As sementes foram co-
locadas em espaçamento de, aproximadamente, 1,5 X 1,5 cm e à
profundidade de, aproximadamente, 1,7 cm. As sementes foram
regadas diariamente durante todo o período em que ficaram
na casa de vegetação no IFBA-PS. Aos 22 dias após a semeadura
(DAS) as plântulas foram transplantadas para copos plásticos de
500 mL preenchidos com o substrato Tropstrato HT hortaliças, da
marca Vida Verde®. Foram feitas as medições da altura, utilizan-
do uma régua comum de 30 cm, diâmetro do caule, utilizando um
paquímetro digital com 0,1 mm de precisão, e número de folhas
das plântulas, até os 30 DAS. Após este período, as plântulas foram
medidas em intervalos quinzenais. Esta etapa foi realizada em casa
de vegetação pertencente ao IFBA-PS (16°25’56.5”S e 39°05’48.3”W),
a altitude de 53m. Conforme a classificação de Köppen-Geiger, o
clima local é tropical quente úmido, Af, tendo precipitação média
anual de 1624 mm e temperatura média de 24,4°C.
ANÁLISES E OBSERVAÇÕES
Os valores obtidos com a realização da biometria das sementes

variaram conforme a espécie (Tabela 1). Foram obtidas as médias
11,82 mm para o comprimento, 8,06 mm para a largura, e 6,21 mm
para a espessura das sementes.
174
Tabela 1 - Comprimento (mm), largura (mm) e espessura (mm) em amostras de sementes de Jatropha
mollissima (Pohl) Baill. e Jatropha ribifolia (Pohl) Baill.
Espécie Avaliação Comprimento Largura Espessura
Média 11,82 8,06 6,21
Desvio Padrão 0,85 0,49 0,40
Variância 0,73 0,24 0,16
J. mollissima
Mediana 11,80 8,10 6,20
Máximo 13,90 9,20 7,30
Mínimo 9,60 6,80 5,40
Média 14,11 10,80 8,93
Desvio Padrão 0,77 0,52 0,49
Variância 0,59 0,27 0,24
J. ribifolia
Mediana 14,20 10,90 9,00
Máximo 15,60 11,80 9,80
Mínimo 10,20 8,40 6,80
As sementes de J. mollissima, para o comprimento da semente,

61% tinham entre 11 e 12,4 mm; para a largura, 59% tinham entre
7,6 e 8,3 mm; e 60% das sementes tinham espessuras entre 6 e 6,6
mm. Os autores Souza e Cavalcante (2019) realizaram a biometria
dos frutos e sementes da J. mollissima e encontraram valores mé-
dios maiores que os obtidos neste estudo, de 13,7 mm para o com-
primento; 8,8 mm para a largura; e 7,1 mm para a espessura da
semente. Outros autores que realizaram a biometria de frutos e se-
mentes do J. mollissima encontraram, em média, os valores de 12,7
mm para o comprimento; 8,4 mm para a largura; e 6,6 mm para a
espessura (LIMA et al., 2015).
Para J. ribifolia foram obtidas as médias 14,11 mm para o compri-
mento, 10,8 mm para a largura, e 8,93 mm para a espessura. A maio-
ria das sementes (66%) foram maiores que a J. molilissima, 66% da
sementes mediam entre 13,8 e 15,6 mm de comprimento; 71% tinham
entre 10,6 e 11,8 mm de largura; e 70% tinham entre 8,8 e 9,8 mm
de espessura. Lyra et al. (2012) também realizaram a biometria dos
frutos e sementes de J. ribifolia, encontrando os valores médios, para
as sementes, de 7,46 mm para o comprimento, 3,82 mm de largura, e
2,75 mm de espessura, o que demonstra uma diferença significativa.
175
A diferença de tamanho entre as sementes J. mollissima e J. ribi-

folia já era esperada, por serem espécies ainda não domesticadas,
coletadas de indivíduos divergentes, cultivados em locais diferentes,
cujos frutos foram coletados em épocas distintas.
Estudo com outras espécies de Jatropha tiverem outros resulta-
dos. Pimenta et al. (2014) realizaram a biometria das sementes de J.
curcas e encontraram, para o comprimento, média de 17,5 mm, para
a largura, 10,9 mm e, para a espessura, 8,7 mm, que se mostraram
bastante próximos do obtidos neste presente estudo, apesar de se-
rem estudadas espécies diferentes. Arruda et al. (2004) também me-
diram as dimensões de sementes de J. curcas, encontrando de 15 a 20
mm de comprimento, 10 a 13 mm de largura, para a semente seca.
Añez et al. (2005) realizaram a biometria das sementes de J. elliptica,
encontrando médias de 8,21 mm de comprimento, 4,33 mm de largu-
ra e 3,69 mm de espessura.
Na realização da análise de material volátil, o que restou nos cadinhos
foi a matéria que não degrada à temperatura de 950°C (Figuras 2 e 3).
Figura 2 - Triplicatas das amostras de endosperma das sementes de Jatropha mollissima (Pohl) Baill., à
esquerda, e Jatropha ribifolia (Pohl) Baill., à direita, após análise de material volátil.
Fonte: Os autores
176
Observou-se que na queima dos endospermas houve a intensa

formação de fuligem, a qual ficou encrustada no interior do reci-
piente, enquanto nas amostras de casca não houve tanta. A fuligem
é o resultado da queima incompleta do material combustível, que é
liberado em forma de carbono (Figura 3).
Figura 3 - Amostras de cascas das sementes de J. ribifolia (Pohl) Baill. e J. mollissima (Pohl) Baill. durante
(esquerda) e após (direita) a análise de material volátil.
Fonte: Os autores
Os resultados da média simples das triplicatas da análise imedia-

ta, variando os valores entre as espécies e as partes da semente estão
presentes na tabela 2.
Tabela 2 - Teores de umidade (%), material volátil (%), cinzas (%), e carbono fixo (%) em amostras de
sementes de J. mollissima (Pohl) Baill. e J. ribifolia (Pohl) Baill.
Espécie Amostra Umidade % M. volátil % Cinzas % CF %

Casca 2,71 74,28 17,51 5,49
J. mollissima
Interior 4,63 86,78 5,08 3,52
Casca 2,89 77,08 6,28 13,75
J. ribifolia
Interior 4,20 88,64 3,35 3,81
Quanto às análises de umidade e material volátil, os valores fo-

ram similares entre as espécies estudadas. Já nas análises de cinzas,
houve diferenças principalmente para a casca, tendo uma maior
porcentagem para a J. molissima (17,51%), já para o carbono fixo, hou-
ve o inverso, havendo maior teor na espécie J. ribifolia (13,75%).
Até o momento da realização da pesquisa, esta equipe não encon-
trou na literatura estudos sobre análise imediata de sementes de J.
177
mollissima ou J. ribifolia. Analisando sementes de J. curcas, espécie

do mesmo gênero e utilizada para produção bioenergética (SILVA-
-MANN et al., 2018), Silva et al. (2012) estudaram os teores de mate-
rial volátil, em temperatura de 900°C, e de cinzas, a 700°C, para as
sementes inteiras e com as cascas e endospermas separados. Obti-
veram, então, os teores 69,12 e 88,95% para os voláteis, e 5 e 4,61%
para as cinzas, das cascas e endospermas, respectivamente. Vale et
al. (2011) realizaram a análise imediata do epicarpo e da torta da se-
mente do J. curcas, após a extração de seus óleos, e obtiveram, para a
torta, 2,41% de umidade, 77,4% de material volátil, 7,95% de cinzas, e
14,21% de carbono fixo.
Houve diferença nos teores de cinzas nas cascas entre o presente
estudo e o realizado por Silva et al. (2012), o que pode ter ocorrido
pela maior temperatura e tempo de aquecimento utilizados pelo
autor citado, que podem ter favorecido a combustão de todo o ma-
terial volatilizável presente na amostra. Já a grande diferença en-
tre os teores de carbono fixo encontrados, no presente estudo e no
redigido por Vale et al. (2011), podem ser explicados pela utilização
da torta como amostra, após a extração dos óleos realizada pelo
autor citado, o que aumenta a porcentagem de material seco, em
relação à in natura, e pode ter acarretado na maior concentração do
material não volatilizável, aumentando, consequentemente, o teor
de carbono fixo.
A Resolução SAA – 40, de 14 de dezembro de 2015, criada pela
Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo,
define a “Norma de Padrões Mínimos de Qualidade para Carvão Ve-
getal” e estabelece que, para estar no padrão mínimo de qualidade,
a análise imediata deve ter, como característica química, Carbono
Fixo acima de 73%, Cinzas abaixo de 1,5%, e Umidade abaixo de 5%.
Logo, com base neste padrão, as duas espécies estudas não seriam re-
comendas para este fim, pois só possuem a variável ‘Umidade’ den-
tro do mínimo estabelecido.
178
De acordo com as curvas termogravimétricas e termogravimetria

derivativa (Figura 4), têm-se estimativas teóricas acerca da decom-
posição dos principais macrocomponentes das sementes estudadas.
De acordo com as curvas de deconvolução, as sementes in natura
apresentam faixas de perda de massa correspondentes aos três ma-
crocomponentes. A Figura 4A representa a umidade degradação dos
componentes das sementes, sendo as curvas 1, 2, 3, 4 e 5, correspon-
dendo a perda de umidade, hemicelulose, celulose e lignina.
Figura 4 - Análise termogravimétrica e termogravimetria derivativa das amostras das cascas e dos inte-
riores das sementes de Jatropha mollissima (Pohl) Baill. e Jatropha ribifolia (Pohl) Baill. JMPI – interior de J.
mollissima; JRPI – interior de J. Ribifolia; JMCASCA – casca de J. mollissima; JRCASCA – casca de J. Ribifolia.
179
Para entender o comportamento da degradação de materiais lig-

nocelulósicos, como as sementes, eventos de degradação térmica de-
vem ser separados e avaliados individualmente, pois a química destes
é complexa (SRICHAROENCHAIKUL; ATONG, 2009). A simplificação
pode ser feita considerando apenas os constituintes principais, como
hemicelulose, celulose e lignina, de acordo com sua curva de perda de
massa. A degradação térmica desses componentes individuais pode
ser sobreposta para simular a degradação geral original.
As hemiceluloses são polissacarídeos que contêm uma grande
quantidade de grupos hidroxila e, devido à presença de ligações
de hidrogênio nestes grupos, quanto mais hemicelulose houver na
composição da biomassa maior será a absorção de água. A diminui-
ção do teor de umidade observada se deve à degradação do macro-
componente hemicelulose, que possui uma temperatura de degra-
dação baixa, em torno de 160 e 200 °C, e cuja presença indica que a
biomassa possui grupos hidroxilas, o que favorece forte interação
com moléculas de água por meio de ligações de hidrogênio, o que
aumenta o teor de umidade, diminuindo o PCS (SILVA et al., 2017).
Isto pode ser confirmado pela análise termogravimétrica (Figura 4).
Análise termogravimétrica e termogravimetria derivativa das
amostras de sementes evidenciam uma taxa de degradação em re-
lação à temperatura que descreve a degradação de hemiceluloses,
celulose e lignina. Os resultados concluíram que quatro estágios de
degradação (Figura 4D), enquanto a degradação de três estágios foi
observada para as sementes de J. mollissima e J. ribifolia. O primei-
ro estágio de degradação pode ser devido à remoção de umidade e
extrativos (ZHANG et al., 2004; CHEN; KUO, 2011; GUO; LUA, 2000).
A curva 2 denota a desvolatilização das hemiceluloses e na curva
3 a celulose se degrada e a lignina se degrada lentamente em tempe-
ratura mais alta até o final. Na Tabela 3 estão apresentados os dados
de composição das amostras de semenstres frente a umidade/extra-
tivos e macrocomponentes, através das análises térmicas realizadas.
180
Tabela 3 – Curvas de degradação em amostras de sementes de Jatropha mollissima (Pohl) Baill. e Jatro-
pha ribifolia (Pohl) Baill. LD: Limite de detecção do equipamento.
Parte da semente Curvas de degradação Perda de massa (%)

Jatropha mollissima - interior 8,13
1
J. ribifolia - interior Umidade e extrativos 4,41
J. mollissima - casca 18,61
J. ribifolia - casca 14,71
2
J. ribifolia - interior Hemicelulose 53,19
J. mollissima - casca <LD*
J. ribifolia - casca <LD*
3
J. ribifolia - interior Celulose 42,40
Jatropha mollissima - interior <LD*
4
J. ribifolia - interior Lignina <LD*
A perda de massa abaixo de 100°C foi devido à evaporação de

compostos mais voláteis e umidade. O conteúdo de água foi remo-
vido entre 100-130°C, sendo 130-250°C para compostos voláteis, 250-
350°C para hemiceluloses, 350-500°C para celulose e degrada a ligni-
na acima de 500°C (NAIK et al., 2010).
As sementes de J. mollissima e J. ribifolia não seriam aconselhadas
para a produção de carvão pelo Estado de São Paulo (Resolução SAA –
40/2015), pelo elevado teor de cinzas e baixo teor de carbono fixo. Asso-
ciado a isto, possuem um elevado teor de hemicelulose e que na maioria
das amostras constavam valores entre 42 a 68% de celulose e lignina,
o que é responsável pelo valores elevados de material volátil, avaliado
pela análise imediata (SRICHAROENCHAIKUL; ATONG, 2009).
Para o desenvolvimento inicial, as sementes de ambas as espécies
foram plantadas no mesmo dia. A primeira a germinar foi a semente
de J. mollissima, seis dias após a semeadura (DAS) e o primeiro (e úni-
co) pinhão rasteiro germinou aos 20 DAS (Figura 5).
181
Figura 5 - Plântulas de Jatropha mollissima (Pohl) Baill. nas bandejas antes do transplante (A), e nos
copos após o transplante, (B) e aos 75 DAS (45 dias após transplante) (C).
A B C
Fonte: os autores
Até o dia do transplante, haviam germinado 79 sementes de J.

mollissima, cerca de 35% de taxa de germinação, e apenas 1 (um) J. ri-
bifolia, com taxa de germinação inferior a 1% (Tabela 3). Queiroz et al.
(2013) realizaram a análise do desenvolvimento inicial de J. mollissima
e encontraram, para a altura, a média de 147,4 cm, e para o diâmetro
de 66,11 mm aos 135 dias após o transplante. Foi percebida diferença
entre os desenvolvimentos encontrados neste trabalho e no dos au-
tores citados, podendo ser explicado pelas condições do estudo: tem-
po de armazenamento, germinação e transplante em espaços mais
amplos e com diferentes disponibilidades nutricionais, aplicação de
fertilizantes e adubo, que podem ter favorecido o melhor desenvolvi-
mento das plantas, como observado por Alves et al. (2010).
Analisando o crescimento de J. curcas em diferentes condições,
Santos (2008) observou aos 180 dias, média de 30 cm de altura e 23
mm de diâmetro do coleto, atingindo, aos 21 meses, 147 cm de altura
e 80 mm de diâmetro. Simões et al. (2014), aos 120 dias após o plantio,
52 cm de altura e 39,3 mm de diâmetro do caule. Roza (2010), aos 125
dias após a germinação, encontrou alturas que variaram de 46,9 a
128,1 cm, diâmetros de 2,0 a 3,92 cm, e número de folhas entre 28 e
204. Bonfim-Silva et al. (2015) observaram, aos 22 dias após a emer-
gência, alturas que variaram de 22 a 32 cm, e números de folhas por
vaso de 12 a 24. Oliveira et al. (2017), aos 300 dias após o plantio, altu-
ras variaram de 34 a 63,24 cm, diâmetro de 45 a 52 mm; e número de
folhas entre 14 e 28.
182
Tabela 3 - Dados da média, desvio padrão, máxima e mínima das plântulas de Jatropha mollissima
(Pohl) Baill. e Jatropha ribifolia (Pohl) Baill. aos 30, 45, 60, 75, 90, 105 e 120 dias após a semeadura (DAS).
Variáveis/DAS 30 45 60 75 90 105 120 135
Jatropha mollissima (Pohl) Baill
Altura (cm)
Média 4,98 7,28 7,87 8,22 8,43 8,63 8,82 9,04
Desvio padrão 1,33 1,34 1,37 1,44 1,48 1,53 1,53 1,55
Máxima 8,00 10,50 11,70 12,50 12,90 13,00 13,40 13,70
Mínima 2,40 4,40 5,00 5,00 5,10 5,30 5,50 5,50
Diâmetro do Colo (mm)
Média 5,10 8,73 12,30 15,99 18,23 19,46 19,94 20,59
Desvio padrão 0,80 1,43 1,63 1,99 2,11 2,08 2,15 2,22
Máxima 7,20 11,30 15,30 20,50 22,90 23,90 24,40 25,20
Mínima 2,80 5,10 7,50 8,90 10,30 10,70 11,00 11,50
Número de Folhas (unid.)
Média 2,00 3,48 3,66 3,67 3,29 2,59 2,35 1,99
Desvio padrão 0,00 0,64 0,66 0,84 0,86 0,67 0,58 0,65
Máxima 2,00 5,00 5,00 6,00 5,00 5,00 4,00 4,00
Mínima 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00 1,00 1,00 0,00
Jatropha ribifolia (Pohl) Baill
Altura (cm) 4,20 8,10 11,90 12,20 13,10 13,30 13,60
Diâmetro do colo 7,60 9,80 12,20 13,00 15,00 15,10 15,30
Número de folhas 2,00 4,00 4,00 6,00 6,00 6,00 4,00
O principal fator que pode ter influenciado no baixo crescimento,

em relação aos outros estudos, é o genótipo das sementes estudadas
que, por serem de espécies não domesticadas, são variados e se ma-
nifestam de maneiras diferentes. Existem diversos fatores que po-
dem influenciar no crescimento das plantas, como o comprimento
do dia, irradiação solar, altitude e época de plantio (MARIA, 2002).
Houve variação quanto à análise imediata das espécies de J.

mollissima e J. ribifolia, porém é possível identificar maior concen-
tração de umidade e material volátil nos endospermas e de cinzas
na casca da semente, bem como na análise termogravimétrica e ter-
mogravimetria derivativa.
183
As condições de estudo utilizadas são eficientes para promover o

crescimento das plântulas de J. mollissima e J. ribifolia, mas podem ser
adotados melhores métodos de cultivo para potencialização da pro-
dutividade, como aplicação de fertilizantes e transplante precoce.
É importante que outras análises sejam realizadas com estas es-
pécies para enriquecimento da literatura e conclusões sobre sua po-
tencilidade bioenergética.
AGRADECIMENTOS
Ao Núcleo de Ecologia e Monitoramento Ambiental da UNIVASF

pela doação das sementes utilizadas neste estudo. Ao Conselho Na-
cional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq e ao Ins-
tituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia da Bahia - IFBA e à
Pró-Reitoria de Pesquisa, Pós-Graduação e Inovação - PRPGI / IFBA
por apoiar e dar suporte a esta pesquisa. Ao IFBA - Campus Porto
Seguro (IFBA-PS) por ceder os espaços para a pesquisa. Ao prof. Me.
Bartolo Elias Barrios Barrios, a profa. Dra. Thyane Viana da Cruz e
ao graduando Eduardo dos Santos Novaes do IFBAPS pelo apoio no
desenvolvimento deste estudo.
REFERÊNCIAS
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191
SOBRE OS AUTORES
Alexandre Schiavetti
Dr. em Ecologia e Recursos Naturais pela Universidade Federal de São
Carlos
Universidade Estadual de Santa Cruz – Ilhéus/BA - Brasil
Programa de Pós-Graduação em Ecologia & Conservação - PPGEC
http://lattes.cnpq.br/7401911259032572
Allison Gonçalves Silva

Dr. em Química/UFBA
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia da Bahia – IFBA –
Porto Seguro/BA – Brasil
Programa de Pós-graduação em Ciências e Tecnologias Ambientais do
IFBA/UFSB
Allívia Rouse Carregosa Rabbani

Dra. em Pesquisa Agrária e Florestal pela Universidade de Santiago de
Compostela (USC, Espanha)
Programa de Pós-graduação em Ciências e Tecnologias Ambientais do
IFBA/UFSB
Amanda Caleiras Setubal

Aluna de curso técnico/IFBA
Coordenação do Curso Técnico em Biocombustíveis
193
Anna Raquel Nunes Sanchez

Mestranda em Ciências e Tecnologias Ambientais / IFBA-UFSB
Associação Institucional entre o Instituto Federal de Educação, Ciência
e Tecnologia e a Universidade Federal do Sul da Bahia – IFBA/UFSB –
Programa de Pós-graduação em Ciências e Tecnologias Ambientais –
PPGCTA
Bruna de Brito Souza

M. Sc em Melhoramento genético (UFRPE)
Universidade Federal de Pernambuco– UFPE – Recife - Brasil
Programa de Pós-Graduação Genética (UFPE)
Cassiano Zeferino Maia Siqueira de Paiva

Técnico em Biocombustíveis/IFBA
Aluno de graduação em Biotecnologia na Universidade Federal de São
João del-Rei – UFSJ – São João del-Rei/MG – Brasil
Departamento de Engenharia de Biossistemas - DEPEB
Daniel Pereira Silva

Engenharia Química/ Pós-Doutorado em Engenharia Química e Biológica
Universidade Federal de Sergipe – UFS – Aracaju/SE - Brasil
Programa de Pós-graduação em Biotecnologia – RENORBIO, Programa
de Pós-Graduação em Biotecnologia – PROBIO e Programa de Pós-gra-
duação em Ciência da Propriedade Intelectual - PPGPI
Daniela Sofia Sales Santos

Aluna de curso técnico/IFBA
Coordenação do Curso Técnico em Biocombustíveis
194
Denise Santos Ruzene

Engenharia Química/ Pós-Doutorado em Engenharia Química e Biológica
Programa de Pós-graduação em Biotecnologia – RENORBIO, Programa
de Pós-Graduação em Biotecnologia – PROBIO
Ederson Akio Kido

Dr. em Ciências (Energia Nuclear na Agricultura) - CENA/ USP
Universidade Federal de Pernambuco– UFPE– Recife/PE - Brasil
Departamento de Genética - Centro de Biociências/UFPE
Elvia Jéssica da Silva Oliveira

Me. em Agricultura e Ambiente/UFAL
Universidade Federal de Pernambuco – UFPE – Recife/PE - Brasil
Programa de Pós-graduação em Genética - PPGG
Francielly Negreiros de Araújo

Me. em Biologia Celular e Molecular/UFPB
Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas - PPGCB
Gabriela Narezi
Dra. em Ecologia Aplicada /ESALQ-USP
Universidade Federal do Sul da Bahia – UFSB – Porto Seguro/BA - Brasil
Centro de Formação em Ciências Ambientais
Henrique Alcântara de Melo

Administração/ M.e em Ciência da Propriedade Intelectual.
Programa de Pós-graduação em Ciência da Propriedade Intelectual - PPGPI
195
Jilton de Sant’Ana
Mestrando em Ciências e Tecnologias Ambientais/UFSB/IFBA.
Porto Seguro/BA - Brasil
PPGCTA/IFBA/UFSB
Jorge Luís Bandeira da Silva Filho

M. Sc em Ciências Biológicas - UFPE
Programa de Pós-Graduação em Biotecnologia – PPGB/RENORBIO/
UFPE
Leonardo Thompson da Silva

Dr. em Geografia
Instituto Federal da Bahia (IFBA) – Porto Seguro/BA - Brasil
Direção de Ensino
Manassés Daniel da Silva

Dr. em Genética - UFPE
Universidade Federal de Pernambuco– UFPE– Recife/PE - Brasil
Departamento de Genética - Centro de Biociências/UFPE
Marcela Dias Carvalho de Melo

Administração/Mestranda em Ciência da Propriedade Intelectual.
Programa de Pós-graduação em Ciência da Propriedade Intelectual - PPGPI
Maria Otávia Silva Crepaldi

Dra. em Ciência Ambiental/USP
Universidade Federal do Vale do São Francisco – UNIVASF – Senhor do
Bonfim/BA - Brasil
Docente do curso de Ecologia
196
Rahisa Helena da Silva

M. Sc em Genética (UFPE)
Universidade Federal de Pernambuco – UFPE - Recife - Brasil
Programa de Pós-Graduação Genética (UFPE)
Roberto Muhájir Rahnemay Rabbani

Dr. em Direito pela Universidade de Santiago de Compostela (USC, Es-
panha)
Universidade Federal do Sul da Bahia – Porto Seguro/BA - Brasil
PPGCTA/IFBA/UFSB
Samuel Dias Santos

Especialista em Desenvolvimento Regional Sustentável
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renová-
veis (IBAMA) – Eunápolis/BA – Brasil
PPGCTA/IFBA/UFSB
Thyane Viana da Cruz

Dra. em Ciências Agrárias/UFRB
Instituto Federal de Educação Ciência e Tecnologia da Bahia – IFBA –
Porto Seguro/BA - Brasil
PPGCTA
Valquíria da Silva
Bel. em Ciências Biológicas / UFPE
Universidade Federal de Pernambuco - UFPE – Recife/PE - Brasil
Programa de Pós-Graduação em Genética – PPGG/UFPE
197
ÍNDICE REMISSIVO
Agroecologia 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 22, 23, 24, 26,
27, 28, 29, 160, 190
Análise Imediata 177, 178, 181, 183
Atividade Financeira 32, 33, 48
Biotecnologia 95, 147, 149, 150, 155, 158, 159, 194, 195
Cartografia Ambiental 13, 23, 25, 26, 27, 28, 29
Crispr-Cas9 118, 155, 156
Desenvolvimento Sustentável 33, 34, 39, 47, 59, 159, 190
Drainage Network 61, 62, 63, 64, 65, 66, 69, 70, 71, 72, 73, 75, 76,
77
Espécies Nativas 190
Estresse Abiótico 104, 125, 127, 133
Estresse Ambiental 122
Extrafiscalidade 58
Geoprocessing 62, 63
Girassol 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 93, 96, 97, 98, 99
Helianthus Annus 85, 88, 89, 90, 91, 93, 94, 96
Instrumentos Econômicos 34, 37, 38, 39, 40, 45, 52, 59
Manihot Esculenta 143, 144, 145, 152, 154, 157, 159, 160, 161
199
DESAFIOS AMBIENTAIS E CULTURAS AGRÍCOLA
Manual Vectorization 62, 63, 65, 69, 70, 74, 75, 76, 77, 78, 61, 62,
63, 65, 69, 70, 71, 74, 75, 76, 77, 78
Moleculares 92, 132, 135, 149,
Mudanças Climáticas 7, 101, 121, 122, 137, 146, 147, 156, 158,
160, 163, 185
Patentes 87, 88, 89, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 99, 154
Planejamento Ambiental 11, 13, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 27, 29
Prospecção 85, 87, 90, 97, 98, 99, 136
Transgenia 122, 127, 150, 151, 152, 155, 156
Transgênicos 109, 149, 150, 154, 159
200

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1

COORDENADORA DO PROGRAMA EDITORIAL

Angela Isabel dos Santos Dullius Luis Felipe Dias Lopes

PROJETO GRÁFICO E EDITORAÇÃO ELETRÔNICA

Ficha Catalográfica elaborada pela Backup Books Editora

D441 Desafios Ambientais e Culturas Agrícolas. Allívia Rouse Carregosa

1. Meio Ambiente. 2. Culturas Agrícolas. I. Rabbani, Allívia

Backup Books Editora

João Bosco da Silva

do Conselho Nacional de Desenvolvimento

da Fundação de Amparo à Pesquisa

do Instituto Federal de Educação,

do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente

do Núcleo de Estudos em Agroecologia e Produção

O s temas ambientais estão inseridos no contexto científico há

Assim, este livro é o extrato de esforços multidisciplinares que

PLANEJAMENTO AMBIENTAL E ECOLOGIA DE PAISAGEM NA

TRIBUTAÇÃO E ORÇAMENTO PÚBLICO NA POLÍTICA

ACCURACY OF DIGITAL ELEVATION MODELS FOR THE

PANORAMA GERAL DE PROSPECÇÃO

O PAPEL DAS HELICASES EM PLANTAS SUBMETIDAS A

A CULTURA DA MANDIOCA (MANIHOT ESCULENTA CRANTZ)

JATROPHA MOLLISSIMA (POHL) BAILL. E JATROPHA RIBIFOLIA

Anna Raquel Nunes Sanchez; Thyane Viana da Cruz;

C abe destacar a grande relevância socioambiental que abriga a re-

pelo Organismo Participativo de Avaliação da Conformidade (OPAC)

contínuo de diversos atores sociais (aqueles que realmente pensam,

FUNDAMENTOS TEÓRICOS PARA UMA CARTOGRAFIA AGROECOLÓGICA

A agroecologia ganhou forte visibilidade nos últimos tempos, em

disciplina científica. Para os Estados Unidos e Brasil, a agroecologia

gração animal/vegetal e otimização das interações e da produtivi-

a Agroecologia se consolida como enfoque científico na me-

necessárias para gerar padrões de produção e consumo mais

Cabe resgatar, conforme Hecht (1993), que a noção de agroecolo-

curso moldou a agricultura do século XX sob uma perspectiva

A agroecologia reivindica a unidade necessária entre as di-

Tal vínculo essencial remete a noção de agroecossistemas, am-

A agroecologia estabelece como espaço de observação aquele

Segundo Altieri (2012) não é simples delinear os limites de um

e ordenar o espaço é pensada desde a antiguidade, sendo uma das

processo contínuo que envolve coleta, organização e análises

Como a agroecologia, o planejamento ambiental emergiu no sé-

fundamenta-se na interação e integração dos sistemas que

micos, a fim de manter a máxima integridade possível dos

O planejamento ambiental é organizado dentro de uma estru-

Embora a concepção de planejamento ambiental seja baseada

humana sobre a paisagem e a gestão do território e; a abordagem

senvolvidos em prol da conservação da biodiversidade, e dentre as

um conjunto de “ferramentas” especializadas em adquirir,

Isso dialoga diretamente com a ideia da cartografia agroecoló-

cendentes do movimento ambientalista, como a agroecologia e o

um conjunto de estudos e operações científicas, técnicas e ar-

Muitos autores dividem a ciência cartográfica em duas vertentes,

O autor afirma que a cartografia ambiental é um ramo específico

busca representar graficamente num plano bidimensional

Sousa (2009) aponta que existem premissas que orientam as pro-

paisagem, que integra as variáveis físicas e, em menor proporção,

paciais acerca da produção orgânica e agroecológica, que têm sua

ALTIERI, M. A. Agroecologia: bases científicas para uma agricultura sustentá-

to de Imagens / Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. 1998. Available in: <

ODUM, E. “Properties of Agroecosystems”, In: LOWRANCE, R. et.al. (ed.) Agri-

Jilton de Sant’Ana; Roberto Muhájir Rahnemay Rabbani;

A atual crise ambiental e seus impactos coloca a formulação de