FISIOLOGIA HUMANA

Raquel Calloni
Sistemas de controle
e retroalimentação
negativa e positiva
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Descrever a relação dos sistemas de controle com a homeostase.

„„ Explicar a função dos sistemas de retroalimentação positiva em
sistemas fisiológicos.
„„ Explicar a função dos sistemas de retroalimentação negativa em
sistemas fisiológicos.

Introdução
O ser humano está em constante contato com o ambiente que o cerca
e, por esse motivo, sempre está sujeito a alterações oriundas desse meio.
Além disso, nossas próprias necessidades de interação com esse meio
nos fazem exigir mais de algumas partes do organismo do que outras em
diferentes momentos do dia. Por esse motivo, sistemas de percepção de
alterações ambientais e internas e sistemas de reorganização fisiológica
trabalham constantemente para manter o equilíbrio orgânico, o que
chamamos de homeostasia.
Neste capítulo, você vai estudar como o organismo regula seu fun-
cionamento diante das interferências ambientais as quais está constan-
temente exposto, ou diante das alterações fisiológicas ou patológicas
internas, com o objetivo de sustentar a vida e se manter em equilíbrio.

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2 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva

Sistemas de controle da homeostase

A unidade fundamental do corpo humano é a célula. Um ser humano adulto
é constituído por trilhões de células e, apesar de haver mais de 200 tipos dife-
rentes delas, todas compartilham um mesmo ambiente: o líquido extracelular.
Segundo Silverthorn (2017), o meio interno do nosso organismo é um am-
biente aquoso que circunda as células do nosso organismo, denominado líquido
extracelular (LEC). O LEC atua como um meio de transição entre o ambiente
externo de um organismo e o líquido intracelular (LIC) que está contido no inte-
rior das células. É importante salientar que o LEC é uma região de tamponamento
entre o ambiente externo e as células, e, neste sentido, os processos fisiológicos
foram se desenvolvendo ao ponto de atuarem para manter a composição do LEC
relativamente estável, ou seja, as características do meio interno, em que estão
imersas todas as células do corpo, podem variar apenas dentro de certos limites
estreitos, pois as células são pouco tolerantes a alterações muito drásticas no
líquido extracelular. Toda vez que o meio interno se altera para além dos limites
tolerados pelas células, o corpo dá início a mecanismos que trabalham com o
objetivo de reposicionar as características do meio interno dentro dos limites
necessários ao correto funcionamento celular.
Um bom exemplo disso é o pH do sangue, o qual deve se manter entre 7,35
e 7,45. Esses valores de pH se mantêm mesmo quando você ingere suco de
limão, por exemplo. O suco de limão é uma bebida ácida que, se misturada
a qualquer líquido não corporal, provocaria a redução do pH. No entanto, no
corpo humano isso não acontece, pois existem mecanismos que são ativados
quando o pH do sangue foge à faixa normal. Esses mecanismos são respon-
sáveis por restabelecer as concentrações ideais de íons H+ nesse tecido, tanto
liberando-os quando o pH sobe quanto sequestrando-os quando o pH cai abaixo
do ideal. Além do pH sanguíneo, o corpo também mantém relativamente cons-
tantes parâmetros, como pressão sanguínea, temperatura corporal, frequência
cardíaca, constituição química do meio interno, entre outros.

Lembre-se que o pH é uma medida da concentração de íons H+ e seus valores podem

variar de 0 a 14. Substâncias com valores de pH abaixo de 7 são consideradas ácidas
e as que apresentam valores acima de 7 são denominadas básicas.

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 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva 3

Outro exemplo de como o organismo controla certos parâmetros corporais é

a regulação das concentrações dos gases respiratórios. Tanto o oxigênio quanto
o gás carbônico têm suas concentrações no líquido extracelular controladas.
No caso do oxigênio, quem atua no controle é a hemoglobina presente nas
hemácias. Quando o sangue passa pelo pulmão, ocorre o sequestro do gás
oxigênio pela hemoglobina dos eritrócitos. Ao passar pelos vasos que irrigam os
tecidos corporais, o sangue liberará ou não o oxigênio associado à hemoglobina,
dependendo da concentração do gás no local. Se no local irrigado a quantidade
de oxigênio estiver alta, esse gás permanece associado à hemoglobina, não
sendo liberado. No entanto, se a pressão de oxigênio for baixa em um dado
tecido, ocorre a sua desassociação da hemoglobina, restabelecendo os níveis
normais desse parâmetro (HALL, 2011).
No caso do gás carbônico, o controle é exercido pelo centro respiratório,
localizado no sistema nervoso central (SNC). Caso os níveis deste gás se
elevem, ocorre excitação do centro respiratório, o qual responde promovendo
o aumento da ventilação pulmonar. A consequência disso é um aumento da
eliminação de CO2 via respiração e o retorno dos níveis desse gás ao normal
(HALL, 2011).
Além dos gases, existe ainda um controle da pressão do sangue. Den-
tre os vários sistemas que atuam regulando esse parâmetro, está o sistema
barorreceptor, que atua por meio da ação de receptores de pressão situados
nas artérias carótidas e no arco da aorta. Se a pressão se elevar demais, esses
barorreceptores enviam sinais ao SNC, especificamente ao tronco cerebral, e
ocorre a inibição do centro vasomotor. Uma vez inibido, esse centro diminui
o número de impulsos que chegam ao coração e aos vasos sanguíneos, o que
resulta em vasodilatação e em uma diminuição do bombeamento sanguíneo.
O resultado é a diminuição da pressão sanguínea (HALL, 2011).
Por outro lado, se a pressão cai abaixo do normal, poucos estímulos são
gerados pelos barorreceptores, o que leva à não inibição do centro vasomotor,
o qual continua enviado sinais ao coração e aos vasos sanguíneos. Isso acarreta
a vasocontração e o aumento da atividade de bombeamento cardíaco, elevando
a pressão (HALL, 2011).
Existem, portanto, monitoramento pelo corpo das condições do meio
interno e, ainda, mecanismos para que esse meio interno se mantenha aproxi-
madamente constante, variando apenas dentro de certos limites necessários à
sobrevivência das células. A essa manutenção do meio interno relativamente
constante se dá a denominação de homeostase.

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4 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva

A denominação homeostase foi criada pelo fisiologista Walter Bradford Cannon, em

1929, para denominar os mecanismos de regulação do meio interno empregados
pelo corpo. O prefixo homeo- significa similar e stasis, segundo Cannon, significaria
condição. Alguns fisiologistas contestaram o uso da denominação homeostase e
propuseram a sua troca para a denominação homeodinâmica, para expressar as
pequenas variações que constantemente ocorrem dentro de certos limites em vários
parâmetros corporais (SILVERTHORN, 2010).

A falha na manutenção da homeostase tem consequências danosas ao corpo.

Se as condições ideais do meio interno para o bom funcionamento celular não
forem mantidas, desenvolve-se uma patologia (Figura 1). Por isso, o corpo
tem uma série de sistemas de controle, responsáveis por detectar, avaliar e
responder às variações do meio interno.
Um sistema de controle típico tem, basicamente, três componentes: um sinal
de entrada, um controlador programado para responder ao sinal de entrada
e um sinal de saída. Os sistemas de controle fisiológicos têm como sinal de
entrada a variável controlada e um sensor. Caso a variável controlada se altere,
o sensor envia um sinal ao controlador, que avalia a informação recebida e
inicia uma resposta que tem como objetivo regularizar a variável controlada
(SILVERTHORN, 2010).
Os sistemas de controle fisiológico podem atuar localmente ou a distância.
O controle local é mais simples e ocorre nas proximidades de onde houve
a alteração. As próprias células presentes no local detectam e respondem à
modificação e a resposta fica restrita ao local onde ocorreu a alteração (SIL-
VERTHORN, 2010). Nesse tipo de controle, as respostas podem ser do tipo
parácrina ou autócrina (Figura 2).

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 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva 5

Organismo em
homeostase

Mudança
interna

Perda da
homeostase

Atividade de mecanismos
de recuperação da
homeostase

Falha Sucesso

Doença Saúde
Figura 1. Consequências do funcionamento adequado ou alte-
rado dos mecanismos de manutenção da homeostase.
Fonte: adaptada de Silverthorn (2010).

Resposta parácrina: a célula produz substâncias que irão atuar sobre as células vizinhas.
Resposta autócrina: as substâncias produzidas pela célula atuam sobre ela mesma.

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6 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva

PARÁCRINA AUTÓCRINA

Figura 2. Esquemas representando as respostas parácrina e autócrina.

Fonte: adaptada de Designua/Shutterstock.com.

Já nos sistemas de controle que atuam a distância, também denominados

de controle reflexo, a coordenação da reação é mais complexa e ocorre em
outra região do corpo que não o órgão que realizará a reposta. Atuam no
controle reflexo o sistema nervoso e o sistema endócrino, individualmente
ou associados. Além disso, esse tipo de controle pode ser dividido em alça de
resposta e alça de retroalimentação (SILVERTHORN, 2010).
A alça de resposta apresenta como sinal de entrada um estímulo, um sensor
e uma via aferente. O estímulo, que pode ser qualquer alteração do parâmetro
regulado, é detectado pelo sensor e este envia um sinal ao centro integrador
pela via aferente. O centro integrador recebe e avalia o sinal de entrada, sempre
o comparando com um ponto de ajuste, e elabora uma resposta, ou sinal de
saída, enviada por uma via eferente. O sinal de saída, por fim, é recebido
pela célula-alvo, ou célula efetora, a qual executa a resposta para que o corpo
retorne à homeostase. As repostas geradas pelas alças podem ser de dois
tipos: celular ou sistêmica. A resposta celular ocorre na própria célula-alvo e
a reposta sistêmica é mais geral e reflete a integração das respostas celulares
individuais (SILVERTHORN, 2010).

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 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva 7

O ponto de ajuste é o valor ou a faixa de valores normais para um determinado pa-

râmetro corporal. A alça de resposta é ativada sempre que o valor para um dado
parâmetro fica fora da faixa considerada normal.
Em seres humanos, por exemplo, a temperatura varia entre 36,1 ºC e 37,2 ºC, ou seja,
este é o ponto de ajuste para a temperatura do corpo humano. Toda vez que esse
parâmetro se altera para fora desses limites, ocorre uma alça de resposta para que a
temperatura retorne para valores em trono de 37 ºC.

Observe no Quadro 1 as faixas de valores normais para alguns parâmetros

corporais.

Quadro 1. Faixas de valores normais para alguns parâmetros corporais.

Parâmetro Faixa normal

Oxigênio 35 a 45 mmHg

Íon sódio 138 a 146 mmol/L

Íon potássio 3,8 a 5,0 mmol/L

Íon cálcio 1,0 a 1,4 mmol/L

Glicose 75 a 99 mg/dL

Temperatura corpórea 36,1 a 37,2 ºC

pH 7,3 a 7,5

Fonte: adaptado de Hall (2011).

No controle reflexo neural, ou seja, aquele em que o sistema nervoso atua

na detecção da alteração e na geração da resposta, os receptores costumam
ser células especializadas que respondem a mudanças no meio onde se en-
contram. A via aferente se constitui de um sinal elétrico ou químico que viaja
através de um neurônio sensorial e o centro integrador é o próprio SNC. As
vias eferentes também são sinais elétricos ou químicos, mas são conduzidos

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8 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva

por um neurônio eferente, que se conecta a efetores, que podem ser músculos,
glândulas e tecido adiposo (SILVERTHORN, 2010).
No controle reflexo endócrino, ou seja, aquele em que atua o sistema en-
dócrino, as próprias células endócrinas atuam como sensores e como centro
integrador, não havendo, portanto, via aferente. A via eferente, por sua vez, são
os hormônios transportados pelo sangue, que atuam sobre qualquer célula que
tenha os receptores apropriados, que são os efetores (SILVERTHORN, 2010).
A alça de retroalimentação, por sua vez, modula a alça de resposta. A resposta
gerada pela atuação da alça de resposta retroalimenta e influencia o sinal de
entrada da via reflexa. Nas seções a seguir, você vai compreender os detalhes
do funcionamento dos mecanismos de retroalimentação positiva e negativa.

Retroalimentação positiva
A alça de retroalimentação é denominada positiva quando atua mantendo ou
reforçando o estímulo que a gerou (Figura 3). O mecanismo de retroalimenta-
ção positiva não leva à homeostase, pois posiciona o sistema fora do ponto de
ajuste e a resposta cessa apenas quando há uma intervenção externa. Vejamos
alguns exemplos.

Estímulo
A resposta
gera mais
estímulo
Resposta
Figura 3. Funcionamento da retroalimentação positiva.
Fonte: adaptado de Silverthorn (2010).

Um adulto médio tem entre 5 e 6 litros de sangue. Se a pessoa perder su-

bitamente 2 litros de sangue, o volume desse líquido corporal cai a níveis que
dificultam o seu bombeamento eficiente. Ocorre uma queda da pressão arterial
e o fluxo de sangue para o coração diminui, levando ao seu enfraquecimento.
Como consequência, o coração bombeia ainda menos sangue, diminuindo o

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 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva 9

fluxo sanguíneo no órgão, o que intensifica seu enfraquecimento. Esse ciclo

se repete até que o indivíduo vá a óbito. Nesse caso, o ciclo de aumento do
estímulo é encerrado pela morte da pessoa (HALL, 2011).
Apesar de não ser um mecanismo homeostático, a alça de retroalimentação
positiva pode ser benéfica em certas situações. O parto é um exemplo em
que esse mecanismo tem papel importante (Figura 4). Quando as contrações
uterinas empurram o bebê para baixo e a sua cabeça empurra o colo do útero,
é gerado um estímulo que induz a produção de ocitocina. Esse hormônio, por
sua vez, provoca mais contrações e força o bebê ainda mais contra o colo do
útero, o que provoca mais estímulos para a produção de ocitocina. Esse ciclo
cessa com o nascimento da criança (HALL, 2011).

O bebê desce no útero

iniciando o trabalho de parto

Estiramento
do colo
do útero

Causando Estimula

Empurram
o bebê contra o
colo do útero

Liberação
de ocitocina
Alça de retroalimentação
positiva
Causa

Contrações
uterinas

O nascimento do bebê
interrompe o ciclo

Figura 4. Mecanismo de feedback positivo envolvido no parto.

Fonte: Silverthorn (2010).

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10 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva

Outro exemplo de retroalimentação positiva com efeitos úteis ao corpo é o

mecanismo de coagulação. Quando há dano em um vaso sanguíneo, se inicia a
formação de um coágulo. Dentro dele, são ativados fatores de coagulação que,
por sua vez, ativam mais fatores presentes no sangue adjacente, aumentando
ainda mais o coágulo. Esse processo se repete sequencialmente até que o
orifício no vaso sanguíneo seja selado por completo (HALL, 2011).
O mecanismo de geração de impulso nervoso também funciona por retroa-
limentação positiva. O estímulo leva à abertura de canais de sódio e à entrada
de uma pequena quantidade deles no neurônio. A entrada de sódio altera o
potencial da membrana, o que leva à abertura de mais canais de sódio. Esse
processo se perpetua até que o sinal chegue à extremidade da fibra nervosa
(HALL, 2011).

Retroalimentação negativa
Os sistemas de controle por retroalimentação negativa constituem a maioria
dos sistemas de controle corporais. Essa via de controle se caracteriza pela
resposta atuando em oposição ao sinal de entrada, o que leva à estabilização
da variável regulada (Figura 5).

Estímulo
A resposta
cessa o
estímulo
Resposta
Figura 5. Funcionamento da retroalimentação negativa.
Fonte: adaptado de Silverthorn (2010).

Um exemplo de retroalimentação negativa é a resposta do corpo aos níveis

de gás carbônico (CO2) no líquido extracelular. Quando esse gás se encontra
acima dos níveis normais, é estimulado o aumento da ventilação pulmonar,
o que leva ao aumento da excreção de CO2 e o retorno da sua concentração a
níveis adequados (HALL, 2011).

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 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva 11

A regulação da pressão arterial também funciona por retroalimentação

negativa. Quando a pressão é detectada como acima do normal, mecanismos
são desencadeados para que ela retorne aos níveis corretos. O mesmo ocorre
quando a pressão cai abaixo do normal. O estímulo cessa assim que ocorre a
normalização do parâmetro (HALL, 2011).
Outro exemplo é relação entre as glândulas hipófise e tireoide. A hipófise li-
bera o hormônio tireotrófico (TRH), o qual atua sobre a tireoide, estimulando-a
a produzir os seus hormônios, a tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3). Uma vez
na circulação, esses dois hormônios atuam sobre a hipófise e o hipotálamo,
inibindo a produção e a liberação de TRH (AIRES, 2008).

O TRH é um hormônio liberado pela neuro-hipófise, que ocupa a porção posterior da

hipófise. Essa parte da glândula não produz os hormônios que libera, sendo responsável
apenas por armazená-los. Os hormônios liberados pela neuro-hipófise são, na verdade,
produzidos no hipotálamo.

Sistema de controle adaptativo

Podem existir sistemas de controle mais complexos do que os discutidos até
aqui. Em certas circunstâncias, o corpo utiliza outro tipo de controle, diferente
do de retroalimentação, denominado controle adaptativo ou por antecipação
(ou, ainda, controle por feedfoward, utilizando a terminologia em inglês).
Isso acontece, por exemplo, com alguns movimentos realizados pelo corpo,
os quais são tão rápidos que não há tempo suficiente para os sinais nervosos
percorrerem os caminhos necessários (periferia-encéfalo-periferia) para a
geração do efeito.
Nesse tipo de controle, a ação (movimento) é anterior à resposta nervosa, ou
seja, as respostas nervosas atuarão sempre na ação seguinte à atual e somente
se forem necessárias. Assim, durante os movimentos que utilizam esse tipo
de sistema de controle, sinais nervosos sensoriais informam ao cérebro se os
movimentos estão ocorrendo corretamente. Caso não estejam, o cérebro corrige
os sinais e os envia aos músculos que movimentam a parte, mas somente
na próxima vez em que o movimento acontecer. Se outras correções forem
necessárias, elas serão feitas nos movimentos subsequentes.

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12 Sistemas de controle e retroalimentação negativa e positiva

AIRES, M. M. Fisiologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.

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