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Resumo Alberts cap 12

Biologia Celular E Molecular (Universidade da Beira Interior)

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Biologia Molecular e Celular – Resumos Alberts 2019

Capítulo 12: TRANSPORTE MEMBRANAR

Objetivo 3
Várias moléculas solúveis em H2O são capazes de atravessar a membrana plasmática. As
células têm de

 Importar Nutrientes (como açucares e a.a.)

 Eliminar produtos residuais metabólicos (como CO2)
 Regular as concentrações intracelulares dos vário iões inorgânicos

1. Conhecer os principais iões presentes nos meios intra- e

extracelular As concentrações iónicas dentro da célula são muito diferentes das de
fora da célula. Essas diferenças são cruciais à sobrevivência e à atividade de uma célula.
Os seus movimentos através da membrana desempenham um papel essencial em muitos
processos biológicos, incluindo:

 Atividade de células nervosas

 Produção de ATP por todas as células

Iões inorgânicos (Na+, Ca2+, K+, H+, Cl-) são os mais abundantes no meio celular.
Na+ Ião mais abundante do lado de fora da célula
K+ Ião mais abundante do lado de dentro da célula

Para que a célula não seja destruida por forças elétricas, a quantidade de carga positiva
dentro da célula deve ser balançada por uma quantidade de carga negativa quase exatamente
igual. E o mesmo vale para a carga do fluido circulante.
A alta concentração de Na+ é balanceada por Cl- extracelular
A alta concentração de K+ dentro da célula é balançada por vários aniões intracelulares.
Esta distribuição de iões é controlada pela atividade de proteínas de transporte de membrana
e em parte pelas características de permeabilidade da membrana.

2. Compreender os princípios básicos e a importância do transporte

membranar
Quanto < e + lipossulúvel for a molécula (+ hidrofóbica ou apolar) + rapidamente se
difundirá ao outro lado
I. Moléculas apolares pequenas
a. O2 e CO2
b. Dissolvem-se na bicamada lipídica, ou seja, difundem-se rapidamente
c. As células necessitam dessa permeabilidade aos gases para os processos da
respiração celular

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II. Moléculas polares não carregadas

a. Moléculas com distribuição desigual das cargas elétricas
b. difundem-se rapidamente se forem pequenas -H2O e
Etanol
c. Glicerol + lento
d. Glicose dificilmente atravessa

III. Impermeabilidade a iões e moléculas carregadas

a. A carga da molécula e a sua forte atração elétrica pela
H2O inibem a entrada na fase hidrocarbónica da
bicamada

3. Distinguir difusão simples, transporte passivo e transporte ativo

Osmose

Não mediado Transporte passivo

Difusão simples

Transporte

Transporte passivo
Difusão facilitada
Mediado

Transporte ativo

Difusão simples
 Transporte passivo
 Há deslocação de substâncias a favor do gradiente de concentração sem a intervenção
de transportadores

Transporte passivo
 Há deslocação de substâncias a favor do gradiente de concentração
 Não há gasto de E

Exemplos:
Transportador de glicose: localiza-se na membrana plasmática das células hepáticas.
O transportador adota pelo menos 2 conformações alterando-se reversivelmente e
aleatoriamente entre eles.
Quando o açúcar é abundante do lado de fora, as moléculas de glicose ligam-se aos sítios de
ligação exibidos externamente do transportador.Quando a proteína altera a conformação, ela
carrega essas moléculas para dentro.
Quando os níveis de açúcar são baixos no sangue, o hormónio glucagem estimula a célula
hepática a produzir glicose a partir da degradação do glicogénio.

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A maioria das membranas celulares possui uma voltagem através delas, uma diferença de
potencial elétricoem cada lado da membrana – Potencial de membrana
Lado citoplasmático- negativo relativamente ao lado de fora

Tende a puxar os solutos + para dentro da célula e impedir que os – saiam

Um soluto carregado tende a mover-se de acordo com o seu grandiente de conc.

A força líquida que impele que o soluto através da membrana é a combinação de 2 forças,
uma que se deve ao gradiente de conc. E outra que se deve à voltagem através da membrana.
Essa força líquida é denominada Gradiente eletroquímico.
Determina a direção do transporte passivo através da membrana.

Transporte ativo
O transporte de solutos contra o gradiente eletroquímico é essencial para a composição
iónica intracelular.
As células executam o transporte ativo de 3 modos principais.
I. Transportadores acoplados
a. Ligam o tranpsorte desfavorável de um soluto através da membrana
ao transporte favorável de outro

II. Bombas movidas por ATP

a. Acoplam o transporte desfavorável à hidrólise de ATP

III. Bomba movida à luz

a. São encontradas principalmente em células bacterianas, acoplam o transporte
desfavorável a uma entrada de energia oriunda da luz

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4. Diferenciar transportadores, canais e bombas

Cada tipo de membrana possui o seu próprio conjunto característico de proteínas de
transporte.
Possui partes móveis, pode deslocar pequenas moléculas de um lado ao outro da membran

Só permite a passagem de
Transportadores moléculas ou iões que
encaixem no local de ligação da proteínas

Ligam-se ao soluto com

grande afinidade, é esse o requesito de ligação específico que forma o

As proteínas de transporte da membrana podem ser

Formam pequenos poros

hidrofílicos na membrana, através dos q

A maioria dos canais só permite a passagem de iões orgâ

Canais

Distinguem com base no tamanho e da c

A diferença entre canais e transportadores é o modo pelo qual eles dintinguem os solutos

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BOMBAS
Para mover o soluto contra o sue grandiente de concentração, uma proteína de transporte de
membrana deve trabalhar, ou seja, ela fornece E
Este movimento é designado Transporte Ativo e é efetuado por transportadores especiais que
utilizam uma fonte de E para o transporte- Bombas

TRANSPORTADORES
São necessários a quase todas as moléculas orgânicas pequenas atraavés da membrana
celular
Cada transportador é altamente seletivo

 A Membrana plasmática contem transportadores que importam nutriente.

 A membrana interna dos lisossomas contém uma transportadora de H+ que
acidifica o interior lisossómico
 A membrana interna das mitocôndrias contém transportadoras para a importação
do piruvato que as mitocôndrias usam como combustível na geração de ATP e para a
exportação de ATP que é sintetizado

5. Explicar o funcionamento das bombas Na+-K+ e de Ca2+

BOMBA SÓDIO-POTÁSSIO
Nas células animais a bomba de Na+ movida por ATP faz a hidrólise de ATP em ADP para
transportar Na+ para fora da célula.
Essa bomba não é só um transportador mas é também uma enzima-ATPase
Ao mesmo tempo a proteína acopla o transporte de Na+ para fora da célula ao de K+ para
dentro.

Saem 3 Na+ e entram 2 K

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A transferência do grupo fosfato para dentro de uma ligação de alta E àprópria bomba
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Este acoplamento assegura que a bomba opere

A ligação de só
K+quando os iões apropriados estão
extracelular
disponíveis para o transporte,
A fosforilação causa evitando
desencadeia a remoção do de ATP.
a hidrólise desnecessária
uma mudança na grupo fosfato fazendo com
A bomba sódio
conformação potássio transporta iões
da bomba que adebomba
formaretorne
cíclica à sua
de forma a libertar para configuração inicial,
K+ libertando o K+ no interior
da célula.

A bomba sódio potássio ajuda a manter o balanço osmótico das células animais
A membrana plasmática é permeável à H2O
Movimento de H2O de uma região de baica conc. De soluto para uma região de alta conc.
De soluto- OSMOSE
PRESSÃO OSMÓTICA- força motora que força o movimento da H2O é uma diferençça em
pressão de H2O

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BOMBA CA2+
O Ca2+ tal como o Na+ é mantido a uma baixa conc. No citosol
O movimento de Ca2+ através das membranas é crucial pois o Ca2+ pode ligar-se muito
firmemente a uma série de proteínas da célula
Um influxo de Ca2+ para dentro do citosol através dos canais de C2+ é frequentemente
usado como um sinal para desencadear outros eventos instracelulares como a secreção de
moléculas sinalizadoras e a contração de células musculares.
Quanto + baixa é a conc. De Ca2+ no citosol + sensível é a célula a um aumento de Ca2+ no
citosol.

A bomba de Ca2+ é uma ATPase que é fosforilada e desfosforilada durante o seu ciclo de
bombeamento.
A principal diferença entre esta bomba e a de sódio-potássio é o facto de retomar à sua
posição inicial sem a ligação ou o transporte de um 2º ião

Uma bomba de Ca2+ restitui o Ca2+ ao retículo sarcoplasmático (forma especializada do RE)
de uma celula muscular esquelética
A bomba Ca2+ é uma única proteína composta por 4 domínios com funções diferentes
Quando a célula muscular é estimulada, o Ca2+ sai do R. Sarcoplasmático para o citosol,
Permitindo que a célula se contraia.Para se recuperar da contração, o Ca2+ é restituído ao
R.sarcoplasmático pela bonba Ca2+
TP e consequente fosforilação de 1 ácido aspártico no transportador desencadeiam mudanças conformacionais que colocam

Este movimento leva a um rearranjo das hélices tr

Eliminando os sítios de ligação de Ca2+ e libertando

6. Diferenciar os diferentes tipos de transporte acoplado

Um gradiente de qualquer soluto através de uma membrana pode ser usado para abastecer o
transporte ativo de uma 2ª mol.

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O movimento favorável do 1º soluto ao longo do seu gradiente fornece E para direcionar o

transporte desfavorável do 2º
Os transportadores que realizam isso são denominados Transportadores Acoplados.

Transportadores

Uniporte Acoplado

ransportador transporta somente 1 tipo de soluto através

Simporte
da membrana Antiporte

Transportador Transportador
transporta 2 solutos na mesma
transporta direção
2 solutos em direções opostas através da m

Ex: transportador passivo de glicose

Uniportes, simportes e antiportes são usados tanto no transporte passivo como no transporte
ativo.

As células epiteliais que revestem o intestino, transferem glicose do intestino através do

epitélio intestinal.
Se essas células possuissem apenas transportadores passivos de glicose (uniportes) elas
libertariam glicose no intestino após uma refeição livre de açúcares.
As células epiteliais possuem um simporte de glicose-Na+ que pode ser usado para absorver
glicose do lúmen intestinal por transporte ativo, mesmo quando a con.de glicose é mais alta
dentro da célula do que no intestino.
Como o gradiente eletroquímico para Na+ é elevado, quando este se move para dentro da
célula a favor do seu gradiente a glicose é “arrastada” com ele.

Como a ligação de Na+ e glicose é cooperativa, a ligação de um estimula a ligação de outro.

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Se as células epiteliais intestinais possuissem apenas esse simporte, elas nunca poderiam
libertar glicose para o uso de outras células do corpo
Essas células possuem 2 tipos de transportadores de glicose:

 Domínio apical
o Volta-se para o lúmen do intestino
o Possui simportes de glicose-Na+, que absorvem a glicose ativamente, elevando
a conc. De glicose no citosol
 Domínios basal e lateral
o Possuem uniportes passivos de glicose, que libertam a glicose a favor do
seu gradiente de conc. Para o uso de outros tecidos.

Os antiportes movidos por Na+ são também importantes para o funcionamento celular.

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O trocador de Na+/H+ das membranas

plasmáticas de muitas células animais
usa o influxo favorável de Na+ para
bombear H+ para fora da célula, sendo
um dos principais dispositivos que as
células animais usam para controlar o
pH do seu citosol.

Um tipo de ATPase de H+ é encontrado

nas membranas de lisossomas e
vacúolos.
A sua função é bombear H+ do citosol
para o interior do organelo, ajudando a
manter o Ph do citosol neutro e o do
interior do organelo ácido.

7. Caracterizar as principais características dos canais iónicos

Os canais das membranas celulares formam poros aquosos transmembranares que permitem
o movimento passivo de pequenas mol. Hidrossolúveis para dentro ou para fora da célula.
Alguns poros formam canais relativamente grandes

 Proteínas que formam junções comunicantes entre 2 células adjacentes

 Porinas que formam canais na membrana externa das mitocôndrias e de
algumas bactérias
Os canais grandes levariam ao esvaziamento da célula. Assim, a maioria dos canais da MP
possui poros estreitos e seletivos.
Um canal especializado-Aquaporina- facilita o fluxo de H2O através da MP

CANAIS IÓNICOS
8. Saber as diferenças entre canais e poros

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2 propriedades distinguem os canais iónicos de orifícios simples

I. Seletividade iónica
a. Permite que só alguns iões passem
b. Um canal é suficientemente estreito em certos lugares para forçar o
contacto dos iões com a parede do canal, de modo que apenas os que têm
tamanho e carga apropriada passam
c. Cada ião em solução aquosa é cercado por pequenas moléculas de H2O e os
iões têm de se separar dessas mol. Para passarem em fila através do filtro
de seletividade, na parte mais estreita do canal.
d. Esta etapa do processo limita a taxa máxima de passagem de iões através
do canal
e. À medida que a conc. De iões aumenta, o fluxo de iões através de um
canal primeiro aumenta proporcionalmente e depois satura a uma taxa

máxima.
9. Caracterizar os diferentes estados em que se podem encontrar os
canais iónicos
II. Não estão continuamente abertos
a. Canais são controlados por estímulos que aciona-os para alterarem de estado
aberto para fechado por uma mudança na sua conformação
b. Um canal iónico aberto não precisa de sofrer mudanças conformacionais
com cada ião que passa por ele.

Técnica de registo de patch-clamp: fornece uma imagem direta e surpreendente de como os

canais iónicos individuais se comportam
Os canais iónicos diferem uns dos outros

 Pela sua seletividade iónica

 O tipo de iões que deixam passar
 As condiões que influenciam a abertura/fecho dos canais

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Os canais são controlados por:

I. Voltagem
a. A probabilidade de ser aberto é controlado pelo potencial de membrana
b. Desempenha papel na propagação de sinais elétricos das células nervosas
c. Possuem domínios proteicos carregados especializados- Sensores de
voltagem- são sensíveis a mudanças no potencial de membrana
II. Ligante
a. A probabilidade de ser aberto é controlado pela ligação de alguma molécula
(ligante) ao canal
b. O ligante pode ser extra ou intracelular
III. Stress
a. A abertura é controlada por uma força mecânica aplicada ao canal

10. Classificar os canais com base no controlo da sua atividade

Toas as células têm um potencial de membrana ao longo da sua MP
As cargas – das mol. Confinadas dentro da célula são em grande parte balanceados por K+
(catião predominante no interior da célula)
A alta conc. De K+ é gerado pela bomba Na+/K+
A MP também contém um conjunto de canais de K+ - canais de vazamento- oscilam de forma
aleatória entre os estados aberto e fechado

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A MP em repouso é muito mais permeável a K+ do que a outros iões

Qualquer transferência da carga positiva para o exterior deixa para trás 3 cargas negativas-
cria-se um campo elétrico.
Para o equilíbrio ser estabelecido o potencial de membrana tem que “combater a tendência
de K+ de mover-se a favor do seu gradiente de concentração
Potencial de repouso:

 potencial da membrana em estado estacionário, no qual o fluxo de iões + e – através

da membrana plasmática é precisamente balanceado
 expresso com um valor – porque o interior da célula e – em relação ao exterior, uma
vez que as cargas – excedem as +
 Em repouso a membrana é permeável ao
K+ Potencial de ação:

 Se os canais permeáveis a outro ião- como o Na+- se abrirem subitamente o Na+

como está mais concentrado no exetrior do que no interior, irá deslocar-se para
dentro das células através dos canais
 Potencial da membrana fica menos negativo, podendo até inverter-se
 O interior fica positivo e o exterior negativo

O potencial de membrana é medido como uma diferença de voltagem através da membrana.

Eq. De Nernst: expressa o equilíbrio quantitativamente e torna possível calcular o potencial
de membrana em repouso teórico se a proporção de conc. De iões interna em relação à
externa for conhecida.

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