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NOÇÕES DE ANATOMIA DA MADEIRA
1. INTRODUÇÃO
A madeira é um organismo heterogêneo for-
mado por um conjunto de células com propriedades
especificas para desempenhar as seguintes fun-
ções:
⋅ condução da água;
⋅ armazenamento e transformação de substâncias
nutritivas;
⋅ crescimento;
⋅ suporte da árvore.
A anatomia da madeira é o estudo dos diver
sos tipos de células que compõem o lenho (xilema
secundário), suas funções, organização e peculiari-
dades estruturais com o objetivo de:
⋅ conhecer a madeira visando um emprego correto;
⋅ identificar espécies;
⋅ predizer utilizações adequadas de acordo com as
características da madeira;
⋅ prever e compreender o comportamento da madei-
ra no que diz respeito a sua utilização.
Principais características da madeira:
⋅ faz parte diariamente de nossas vidas seja sólida,
compensados, mdf, painéis, fósforos, etc;
⋅ é uma estrutura celular, possuindo condutores ± ci-
líndricos a base de celulose e adesivo natural (lig-
nina);
⋅ é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda-
des distintas entre si;
⋅ é higroscópica: adquire e perde umidade em fun-
ção das variações de temperatura e umidade rela-
tiva do ar;
⋅ é heterogênea e variável, por ser biológica, apre-
sentar condições de crescimento variáveis, possuir
nós, apresentar alburno e cerne;
⋅ é biodegradável;
⋅ é combustível;
⋅ é durável na ausência de xilófagos;
⋅ é um bom isolante térmico, mal condutora de calor.
O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço
390, o alumínio 1700 vezes;
⋅ é um excepcional material de construção: fácil de
trabalhar com ferramentas simples, para massa
igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1),
mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais
vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons-
truções à prova de terremotos.
2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA
Duas grandes divisões são de interesse da
anatomia da madeira por produzirem xilema secun-
dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu-
rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo-
tanicamente separadas em grupos distintos.
2.1. Divisão Gimnospermae
Vulgarmente as gimnospermas são conheci-
das como coníferas (softwood), porém constituem
apenas um grupo dentro dessa divisão. Apresentam
folhas geralmente com formato de escamas ou agu-
lhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos
rigorosos. Possuem estróbilos unissexuais (cones).
As sementes nuas, não são incluídas em ovários.
Classe Ordem Família
Cycadopsida Cycadales Cycadaceae
Ginkgoales Ginkgoaceae
Taxopsida Taxales Taxaceae
Chlamydospermae Gnetales Welwitschiaceae
Ephedraceae
Gnetaceae
Coniferopsida Coniferae Pinaceae
Taxodiaceae
Cupressaceae
Podorcapaceae
Araucariaceae
São de clima frio de zonas temperadas e fri-
as, porém existem espécies tropicais. Exemplos:
Pinho - Pinus spp
Cipreste - Cupressus spp
Sequoia - Sequoia washingtoriana
Pinheiro do Paraná - Araucaria angustifolia
Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii
Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii
2.2. Divisão Angiospermae
Classe Dicotyledoneae
São conhecidas como folhosas (hardwood).
Apresentam flores comuns e sementes dentro de
frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente
caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao
germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones.
Das milhares de espécies existentes, temos como
exemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro,
mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc.
Além das diferenças botânicas assinaladas,
a estrutura anatômica de suas madeiras é comple-
tamente distinta.
3. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO
Com exceção do câmbio e a maioria dos
raios, em um corte transversal de um tronco as
seguintes estruturas se destacam (Figura 01):
3.1. Córtex (L: cortex = casca)
Porção mais externa do caule ou da raiz. É
composta por uma camada exterior morta ou inativa
(ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a
idade, e, por uma camada interior viva (floema).
Têm importância na identificação de espécies vivas
e protege o tronco contra agentes do meio (varia-
ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca-
mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas
espécies são exploradas comercialmente, tais como

Figura 01. Seção transversal típica de um tronco.
a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 02),
acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico
preto, angico branco, etc., na produção de taninos.
Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen
to para gado, extensores para colas, fármacos,
perfumaria, etc.
3.2. Raios
Originários das iniciais radiais do câmbio,
tendo número e aspecto constante num mesmo
gênero de árvores. Varia de uma a quinze células
Figura 02. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça.
3.3. Alburno (Latin alburnu = branco)
Porção externa, funcional do xilema, geral-
mente clara (Fig. 03). Possui células vivas e mortas.
Tem como função principal a condução ascendente
de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi-
mas ao câmbio; também armazena água e substân
cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e
proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi-
vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é
facilitada pela presença de pontuações funcionais
não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e
dentro da espécie devido a idade e fatores genéti-
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de largura e de algumas células a vários centíme-
tros de altura. Porção de parênquima que percorre
as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor
tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu
las como as demais células parenquimáticas, pos-
suem uma longevidade maior que a dos outros
elementos anatômicos. Apresentam uma grande
riqueza de detalhes quando observados nos cortes
radial e tangencial, constituindo elementos importan
tes na identificação de espécies.
cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en-
tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo-
lhas na árvore. Possui mecanismos de defesa ativo
e passivo contra os xilófagos: o ativo é induzido por
ataque ou ferimento e o passivo é produzido antes
da infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e
geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita
bem tratamentos com preservativos e para melho
rar suas características tecnológicas.
A “zona de transição” entre alburno e cerne
– não aparente em todas as espécies – é uma cama
da estreita de coloração pálida, circundando regiões

de cerne e injuriadas. Frequentemente possui célu-
las vivas, é destituída de amido, é impermeável a
líquidos, com umidade mais baixa que o alburno e
algumas vezes também a do cerne.
Figura 03. Diferentes tipos e proporções de alburno
e cerne na madeira.
3.4. Cerne
É a camada interna e mais antiga do lenho,
desprovida de células vivas e materiais de reserva.
Em algumas espécies difere do alburno pela cor
mais escura, baixa permeabilidade e aumento da
durabilidade natural. Há apenas mecanismo de defe
sa passiva contra os xilófagos, proveniente do arma
zenamento de extrativos. Fornece suporte estrutu-
ral, otimiza o volume do alburno e mantém o ambien
te. O volume do cerne é cumulativo, o de alburno
não. Ou seja, a proporção de cerne aumenta com a
idade.
As células de suporte e condução morrem
após alguns dias de formadas. As camadas internas
perdem gradativamente sua atividade fisiológica e a
atividade parenquimática gradualmente declina ao
afastar-se do câmbio. Toxinas – subprodutos do
metabolismo – podem provocar a morte das células
parenquimáticas. Este evento – a morte completa
do parênquima – marca o início do processo de
transformação de alburno para cerne, denominado
cernificação. Ao morrerem as células parenquimá-
ticas, as substâncias de reserva são em parte
removidas ou polimerizam formando resinas, coran-
tes, óleos, compostos fenólicos, taninos, gorduras e
outros químicos, que impregnam pontuações e
paredes ou deposita-se nos lumens das células
proporcionando ao lenho durabilidade e coloração.
O resultado da alteração do alburno nesse processo
recebe o nome de cerne.
O início da cernificação varia entre as espé-
cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus
entre 14 e 20 anos e há espécies iniciando após os
80 anos ou mais. A velocidade do processo de
cernificação também varia com a espécie.
A resistência da madeira não é essencial-
mente afetada pela cernificação, pois nenhuma célu
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la é adicionada, retirada ou sofre modificação ana-
tômica no processo.
Considerando o tronco um cilindro, ocorrem
elevadas tensões de compressão e tração nas ca-
madas externas, donde se conclui que o cerne é
menos importante que o alburno no suporte estrutu-
ral. De fato, troncos ocos de árvores antigas persis-
tem por vários anos. No entanto o alburno é insufici-
ente na sustentação dessas árvores e o cerne provi-
dencia a necessária resistência a compressão: árvo-
res ocas tombam quando a camada externa de ma-
deira é inferior a 1/3 do raio total. No entanto, evidên-
cias demonstram que o cerne possui pouca ou míni-
ma contribuição mecânica em espécies com alburno
relativamente espesso.
Variação de cerne numa espécie ocorre devi
do a idade da árvore, tratos silviculturais, vigor da
árvore, estrutura anatômica, geadas, doenças, polui
ção, taxa de crescimento, site, controle genético,
etc.
A cernificação não é inteiramente conheci-
da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte
do parênquima e formação de extrativos) e outros,
efêmeros. Entre as alterações observadas na cernifi
cação da madeira, algumas não respondem suficien
temente a variação dos modelos de formação do
cerne. As modificações são as seguintes:
· morte do parênquima
· formação de extrativos
· alteração no teor de umidade; ressecamento
· degeneração dos núcleos dos parênquimas
· decréscimo de substâncias nitrogenadas
· produção e acúmulo de gases (etileno e CO2)
· obstrução da pontuação
· remoção ou acúmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc)
· redução dos compostos armazenados
· atividade enzimática
A cernificação é acompanhada de um au-
mento no conteúdo e no acúmulo abrupto ou gradu-
al de extrativos. Os extrativos formam-se na “zona
de transição” ou no limite alburno/cerne a partir da
disponibilidade de compostos locais e outros deloca
dos desde o floema e alburno. Compostos fenólicos
são produzidos e armazenados na “zona de transi-
ção” ou seus precursores são acumulados no albur-
no e depois transformados na “zona de transição”.
Os extrativos podem impregnar a parede celular, ini-
ciando na lamela média e, posteriormente, na pare-
de secundária. Os extrativos estão localizados majo
ritariamente nos raios. Há evidências de íntimas
associações químicas entre extrativos e componen-
tes estruturais da parede, porém a formação dos
compostos do cerne difere do processo de lignifica-
ção.
A quantidade de extrativos no cerne aumen-
ta em direção ao alburno, consequentemente a ida-
de da árvore influencia no conteúdo de extrativos. O
baixo padrão quali e ou quantitativo de extrativos
próximos a medula reflete a degradação dos mes-
mos com o tempo ou no incremento da deposição
com a idade. O exterior do cerne é mais durável na
base da árvore e está associado com o decréscimo
de extrativos em direção a medula e altura da copa.
Madeira de reação possui quantidades mais baixas
de extrativos em comparação à normal.

A presença de extrativos no cerne pode:
· reduzir a permeabilidade: torna-o lento durante a
secagem e dificulta a impregnação com preservan
tes químicos;
· aumentar a estabilidade dimensional em condições
de umidade variável;
· aumentar ligeiramente o peso;
· ser tóxico aos organismos xilófagos, aumentando a
durabilidade da madeira;
· consumir mais químicos no branqueamento da pol-
pa de celulose;
· corroer metais (taninos);
· interferir na aplicação de tintas, vernizes e colas
· apresentar coloração agradável.
Em algumas folhosas, associada a for-
mação do cerne, observa-se a ocorrência de tiloses,
obstrução dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04).
Tilos são expansões de células parenquimáticas
que penetram nos vasos adjacentes através das
pontuações, podendo obstruir os lumens total ou
parcialmente, além do fechamento das pontuações;
formam-se quando a pressão no lúmen do parên-
quima projeta sua parede para o interior da cavida-
de do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou
espessas, pontuadas ou não e conter ou não amido,
cristais ou gomo-resinas. Tilos esclerosados apre-
sentam parede espessa, laminada e lignificada, com
pontuações simples coalescentes.
As tiloses integram a estratégia de defesa
da árvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade,
Figura 04. Lúmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seção transversal; (T) – seção axial tangencial.
Pontuações areoladas são conexões entre
células condutoras do xilema. Nas coníferas e em
algumas folhosas o centro da membrana da pontua-
ção possui um espessamento denominado torus
(Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento da
parede primária no centro da circulação, formando
uma espécie de pastilha achatada que funciona co-
mo válvula, regulando o fluxo de líquidos através da
pontuação. Quando o torus torna-se mais ou me-
nos inativo move-se para um dos lados da pontu-
ação, esta é dita aspirada e, o torus muitas vezes
encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos
(Fig. 07). Esta posição bloqueia a passagem e a
circulação de líquidos. A aspiração aumenta em dire
ção ao cerne.
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dificultar o movimento de xilófagos pelos vasos e
permitir o acúmulo de extrativos, evitando serem
diluídos pelo fluxo da transpiração.
Ferimentos externos podem estimular a
formação de tilos visando bloquear a penetração de
ar na coluna ascendente de líquidos, como também
a degradação das membranas das pontuações por
fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa-
dos em fibras com pontuações grandes (algumas
lauráceas e Magnoliáceas).
Nas folhosas, o fator determinante da perme
abilidade da madeira é a presença ou não de tilo-
ses. Os tilos são importantes na identificação e prin-
cipalmente na utilização da madeira, por aumen-
tarem a densidade dentro de certos limites e dificul-
tarem a secagem, a impregnação com preser-
vantes ou estabilizantes químicos e a infiltração de
licores na polpação pois obstruem os caminhos
naturais da circulação de líquidos. Tilos são também
encontrados em coníferas: ocorrem nos traqueóides
axiais de espécies que apresentam pontuações do
campo de cruzamento fenestriforme, resultado de
injúrias mecânicas, infecções ou estímulo químico.
É comum encontrar no cerne das coníferas,
canais resiníferos obstruídos pela dilatação das
células epiteliais que o circundam, fenômeno conhe-
cido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é
expelida dos mesmos, impregnando os tecidos
adjacentes.
Figura 05. Pontuação areolada: a – funcional, permite a
passagem de líquidos (seta); b – aspirada, to-
rus obstrui a circulação de fluidos; c – Vista
frontal do torus no centro do margo.

Figura 06. Pontuações intervasculares com torus.
Figura 07. Pontuações areoladas funcional e aspirada.
Embora ocorra no cerne, pontuações aspi
radas podem acontecer no alburno, constituindo um
recurso da árvore para impedir a penetração de ar
na coluna ascendente de líquidos em caso de
ferimento.
Independente da aspiração, pontuações
também são incrustadas por extrativos, obstruindo-
as. Pontuações aspiradas e ou incrustadas, caracte
ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a
umidade na madeira, presumidamente criando con-
dições menos propícias à degradação.;
Quando o cerne não se destaca do alburno
pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica-
mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico.
Existem espécies com ausência absoluta de cerne.
Figura 08. Anéis de crescimento de uma conífera.
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3.5. Medula
Parênquima que ocupa a parte central do
tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu-
tritivas. Seu papel é especialmente importante nas
plantas jovens, onde pode participar também da con
dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e
tamanho, principalmente nas folhosas, são variá-
veis. É susceptível ao ataque de xilófagos.
3.6. Anéis de crescimento
Nas seções transversais do caule, as cama-
das resultantes da atividade cambial aparecem em
forma de anéis. Em zonas de clima temperado os
anéis representam os incrementos anuais das
árvores (Fig. 08). Permitem:
⋅ estimar a idade da árvore;
⋅ saber se a árvore possui incremento rápido (anéis
bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre
anéis) e,
⋅ saber quais anos foram favoráveis (espaços maio-
res), quais os desfavoráveis (espaços menores).
As folhosas tropicais apresentam mais de
um período de crescimento por ano (representam os
períodos de seca e de chuva) e não há demarcação
indicando o início ou o fim das sucessivas camadas,
não mostrando anéis bem definidos. Inversamente,
folhosas de regiões secas, como por exemplo o
semi-árido nordestino, em virtude de seca prolonga-
da podem produzir uma única camada de crescimen
to em vários anos.
O anel de crescimento é constituído por dois
tipos de lenho (Fig. 08 e 09):
⋅ Lenho inicial - apresenta elementos anatômicos
menores, paredes celulares finas, lumens grandes,
numerosas pontuações grandes, madeira macia, de
menor densidade e resistência, mais acessível à
água e mais clara.
⋅ Lenho tardio - elementos anatômicos maiores, pare
des celulares espessas, lumens pequenos, poucas
pontuações pequenas, madeira dura, de maior
densidade e resistência, menos permeável e mais
escura.
Possuem vários graus de nitidez que depen-
dem da espécie e das condições de crescimento da
planta, devido a diferença entre o lenho produzido
no início e aquele produzido no fim do período de
crescimento.

Figura 09. Traqueóides axiais. À esquerda, do lenho
inicial; à direita, do lenho tardio.
A largura dos anéis de crescimento varia de
espécie para espécie, na mesma espécie e a
diferentes alturas da árvore.
As proporções entre os lenhos inicial e
tardio não são necessariamente as mesmas para
anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam
independentemente.
⋅ % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi-
nuindo em direção a base;
⋅ % máxima de lenho tardio na base do caule.
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anéis de crescimento. Nesses casos, há formação
dos falsos anéis de crescimento. São eles:
⋅ Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente
em uma ou mais regiões, não produzindo células.
Em outras regiões ele continua em atividade, for-
mando uma nova camada de crescimento que pare-
ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece-
dente, não havendo, nesse caso, a formação de um
anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul
tante de deficiências locais de auxina e ou nutrição
ou ambas. Árvores antigas de copa assimétrica
apresentam essa descontinuidade.
⋅ Falsos anéis anuais - levam a superestimação da
idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi-
tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada
súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui-
da por uma reativação do crescimento, no mesmo
período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar-
gem externa menos definida do falso lenho tardio.
⋅ Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro-
picais e subtropicais que apresentam crescimento
intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de
crescimento, há formação de um novo anel.
⋅ Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado
um período de crescimento prejudica a atividade
cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de
uma parte interna com células mortas, devido aos
efeitos da geada e, uma parte externa constituída
de células irregulares, produzidas depois da geada.

Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci

mento podem destacar-se por determinadas caracte
rísticas anatômicas (Fig. 10), explicadas adiante.
⋅ A) Presença de uma faixa de células parenquimá-
ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui
ma marginal), que aparece macroscopicamente co-
mo uma linha tênue de tecido mais claro. Ex.
Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla.
⋅ A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de
crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e
Balforodendron riedelianum.
⋅ B) Concentração ou maior dimensão dos poros no
início do período vegetativo (porosidade em anel).
Ex. Cedrella fissilis.
⋅ C) Espessamento diferencial das paredes das fi-
bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas.
Ex. Mimosa scabrella.
⋅ D) Alteração no espaçamento das faixas tangen-
ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari-
forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional
mente por um menor número ou ausência de poros
no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. Figura 10. Características anatômicas que destacam os
anéis de crescimento em folhosas.
Por qualquer razão, deficiências locais de
auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, Devido a importância do estudo dos anéis
geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias de crescimento, várias técnicas para torná-los mais
podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora
ma, afetando o câmbio e, conseqüentemente, os nem sempre apresentem bons resultados: aplicação
de corantes, imersão em ácido, exposição à chama
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do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino-
sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x.
O estudo dos anéis de crescimento pode
nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore,
um registro histórico do passado climático da região,
que é preservado nessas estruturas.

3.7. Câmbio
É um tecido meristemático, isto é, apto a
gerar novas células, constituído por uma camada de
células entre o xilema e o floema. Permanece ativo
durante toda a vida da árvore. A atividade cambial é
bastante sensível às condições climáticas.

Figura 11. Câmbio.

4. FISIOLOGIA DA ÁRVORE

4.1. Condução de água nas árvores – a solução

diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do
solo através das raízes e radículas, ascende pelos
capilares na camada mais externa do alburno até as Figura 12. Condução de água no lenho.
folhas (Fig. 12). Os traqueóides axiais nas coníferas
e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a
⋅ Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide-
condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas
se em duas e permanecem no câmbio acompa-
folhas é transformada – juntamente com o gás car-
nhando o incremento em circunferência do tronco.
bônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar –
Divisões anticlinais verdadeiras resultam em célu-
em seiva elaborada (substâncias nutritivas como
las de mesmo comprimento que as iniciais, apre-
açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna
sentando madeiras com estrutura estratificada
da casca, designada de floema, até as raízes e
radículas, promovendo a alimentação das células do
Normalmente as iniciais radiais não pos-
câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli-
suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man-
cação das mesmas.
têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi-
ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio-
4.2. Crescimento - Entre o córtex e o xilema há o
na novas iniciais radiais, mantendo a relação existe-
câmbio, tecido meristemático constituído de células-
nte.
mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos
anatômicos que formam o lenho e a casca,
4.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas
provocando o incremento em diâmetro do tronco. O
(Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho:
câmbio é constituído por uma camada com dois ti-
⋅ Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira).
pos de células-mãe (Fig. 13):
⋅ iniciais fusiformes – originam os elementos celula- ⋅ Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made-
res axiais do lenho e ira).
⋅ iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro-
duzem os elementos celulares transversais do 4.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a
lenho. transformação de seiva bruta em seiva elaborada
Ocorrem dois tipos de divisão nas células ocorre nos órgãos clorofilados através do processo
cambiais (Fig. 14 e 15): da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas
células como alimento são lentamente armazenadas
⋅ Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en
no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula,
quanto a outra é destinada ao xilema ou floema.
raios e parênquima axial (Fig. 16). As fibras
Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo-
septadas, vivas, “comportam-se” como parênquima
emática.
e armazenam amido.
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Figura 13. Diferentes tipos de células da madeira, derivadas das iniciais cambiais.

Figura 14. Esquema de divisão periclinal do câmbio para o crescimento em diâmetro do tronco.

Figura 15. Esquema de divisão anticlinal do câmbio para o
crescimento em circunferência do tronco: A –
Divisão que origina uma estrutura normal; B e
C – Divisão que origina uma uma estrutura es-
tratificada.
Figura 16. Parênquima com grãos de amido.
Figura 17. Direções e planos anatômicos de corte.
Do ponto de vista da identificação de madei-
ras a cor possui valor secundário, pois se altera com
o teor de umidade e usualmente escurece quando
exposta ao ar, em razão da oxidação dos componen
tes químicos, provocada pela ação da luz e da
temperatura.
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5. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE
As propriedades físicas e mecânicas e a
aparência da madeira se alteram conforme o senti-
do em que é aplicada uma carga ou é observada,
em conseqüência dos elementos anatômicos do
lenho se encontrar diferentemente orientados e orga
nizados segundo as direções dos planos de corte
(Fig. 17):
⋅ Transversal (X) – perpendicular ao eixo da árvo-
re.
⋅ Longitudinal radial (R) – acompanhando a dire-
ção dos raios ou perpendicular aos anéis de
crescimento.
⋅ Longitudinal tangencial (T) – tangenciando as ca
madas de crescimento ou perpendicular aos ra-
ios.
6. PROPRIEDADES ORGANOLÉPTICAS DA
MADEIRA
São as características da madeira capazes
de impressionar os sentidos. São as seguintes:
6.1. Cor
Varia do quase branco ao negro, sendo de
grande importância do ponto de vista decorativo. A
coloração é resultante da deposição de corantes no
interior da célula e na parede celular, tais como tani-
nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi-
palmente no cerne. Algumas são tóxicas aos fun-
gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei-
ras escuras apresentam grande durabilidade, prin-
cipalmente aquelas com elevado teor de taninos.
Geralmente madeiras leves e macias são
mais claras que as pesadas e duras.
Substâncias corantes, quando presentes em
elevadas concentrações, podem ser extraídas co-
mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou-
ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiúva, pau campe-
che, etc.
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6.2. Odor
Decorrente de substâncias voláteis deposi-
tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira
seca, pois diminui gradativamente mediante exposi-
ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou
umedecendo a madeira seca. Na confecção de em-
balagens para chá e produtos alimentícios, a madei-
ra deve ser inodora. No caso específico de charu-
tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona-
dos em caixas de madeira de cedro. Como exem-
plos de madeira que apresentam odor característico
têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, cedro, sânda
lo, pau d’alho, amescla de cheiro, etc. O odor deve
ser classificado em perceptível (característico, agra-
dável e desagradável) e imperceptível.
Figura 18. Grã espiral no tronco e em peças individuais
6.3. Gosto de madeira.
Evidente principalmente em madeiras ver-
des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro-
priedades intimamente relacionadas por se origina-
rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva-
do teor de taninos possui sabor amargo.
O gosto pode excluir a utilização da madeira
para determinados fins, como embalagens para
alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos,
brinquedos para bebês, utensílios de cozinha, etc.
Não se deve verificar o gosto de madeira,
pois pode provocar reações alérgicas graves.

6.4. Grã
Refere-se ao arranjo e direção dos elemen-
tos anatômicos em relação ao eixo da árvore ou das
peças de madeira. São eles:
⋅ Grã reta ou direita - os elementos anatômicos se
dispõem mais ou menos paralelos ao eixo da árvore
ou peça de madeira.
facilita a serragem
contribui para a resistência da madeira
reduz o desperdício
não produz figuras ornamentais especiais
⋅ Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- Figura 19. Madeira com grã entrecruzada: Acima – super-
fície quebrada; abaixo – superfície serrada.
sentam variações de inclinação em relação ao eixo
da tora ou peça de madeira, afetando a resistência
⋅ Grã ondulada - os elementos anatômicos
quando excessivo. Pode ser:
axiais freqüentemente mudam de direção, apresen-
⋅ Grã espiral - os elementos anatômicos se-
tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20).
guem uma direção espiral ao longo do tronco (Fig.
As superfícies axiais apresentam faixas claras e
18). A inclinação pode ser tanto para o lado direito
escuras alternadas entre si, de belo efeito decora-
como para o esquerdo e variar a diferentes alturas.
tivo. Apresenta superfície radial corrugada e efeito
Uma volta completa em torno do eixo da árvore em
decorativo quando ocorre com grã entrecruzada,
menos de 10 metros, a madeira apresenta limita-
como p.ex., em imbuia.
ções industriais, sobretudo como material de
construção. As peças de madeira retiradas de um
tronco espiralado apresentam grã oblíqua.
reduz a resistência da madeira
dificulta a trabalhabilidade
apresenta sérias deformações na secagem
⋅ Grã entrecruzada - os elementos anatômi-
cos são inclinados alternadamente para o lado
direito e esquerdo. É uma forma modificada da grã
espiral. As sucessivas camadas de crescimento são
inclinadas em direções opostas (Fig. 19).
apresenta deformações na secagem
dificulta a trabalhabilidade
produz figuras atraentes
afeta a elasticidade e flexão estática Figura 20. Peças de madeira apresentando grã ondulada.

⋅ Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio
angular dos elementos axiais em relação ao eixo
axial da peça. Proveniente de árvores com troncos
excessivamente cônicos, espiralado, crescimento
excêntrico, etc.
afeta a resistência mecânica
ocorrência de deformações na secagem
6.5. Textura
Refere-se a impressão visual produzida
pelas dimensões, distribuição e percentagem dos
elementos constituintes do lenho. A textura pode
ser:
Folhosas:
⋅ Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran-
des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial >
300 μm); raios muito largos e parênquima axial
muito abundante. Não recebe bom acabamento.
Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc.
⋅ Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 a
300 μm e parênquima axial visível ou invisível a
olho nu.
⋅ Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro
tangencial < 100 μm) e parênquima axial invisível
a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau
amarelo, etc.
Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e
regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos
anéis de crescimento. Pode ser:
⋅ Grossa - contraste bem marcante entre as duas
zonas, apresentando anéis largos, com aspecto
heterogêneo. Ex. Pinus elliottii.
⋅ Média - anéis de crescimento distintos e estreitos.
⋅ Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a-
presentando aspecto homogêneo. Ex:
Podocarpus sp.
6.6. Brilho
Refere-se a capacidade das paredes celula-
res refletirem a luz incidente. A face radial é mais
reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos
raios. A importância do brilho é de ordem estética,
podendo ser acentuado artificialmente com polimen-
tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser
classificada como sem brilho e com brilho (acentua-
do e moderado).
6.7. Figura
Descreve a aparência natural das faces da
madeira resultado das várias características macros
cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci-
mento, raios, além do plano de corte em si. É qual-
quer característica inerente à madeira que se
sobressai na superfície plana de uma peça, tirando
sua uniformidade.
Desenhos atraentes têm origem em certas
anomalias como: grã irregular, galhos, troncos afor-
quilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições
irregulares de corantes, etc.
O conjunto de desenhos e alterações deco-
rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil-
mente distinta das demais.
14
7. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA
7.1. Parede celular
A parede celular é um compartimento dinâ-
mico que se modifica ao longo da vida da célula,
constituindo uma rígida armação fibrilar com determi
nadas funções no elemento anatômico:
⋅ Resistência estrutural
⋅ Determinar e manter a forma
⋅ Controlar a expansão
⋅ proporcionar estabilidade
⋅ Regular o transporte
⋅ Proteger contra xilófagos
⋅ Armazenar alimento
⋅ Atuar no crescimento e divisão
⋅ Equilibrar a pressão osmótica
⋅ Evitar perda de água.
A compreensão das propriedades da parede
celular inclui sua estrutura química e física, tais
como:
⋅ importância e estrutura da matrix de polissacarí-
deos.
⋅ importância e significado da lignina e glicoproteí-
nas.
⋅ conhecimento de substâncias incrustantes como
oligo e polissacarídeos de baixo peso molecular,
enzimas e lipídeos.
7.1.1. Formação
No processo de divisão cambial, a primeira
camada de separação que surge entre as novas
células adjacentes é a lamela média, constituída
principalmente de pectinas, cuja função é unir as
células umas às outras (Fig. 21). É a camada mais
externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos-
teriormente para o interior da célula, microfibrilas de
celulose em diversas orientações ao longo do eixo,
constituindo a parede primária. Muito elástica, a pa-
rede primária expande durante o crescimento da cé-
lula até seu tamanho definitivo. Em seguida, deposi-
ta-se junto à parede primária microfibrilas de celulo-
se, obedecendo orientações que distingue três ca-
madas distintas. Essas camadas, designadas S1, S2
e S3 na seqüência cronológica de formação, consti-
tui a parede secundária. Essa progressiva deposi-
ção de novas camadas engrossa a parede celular
provocando a diminuição do diâmetro do lúmen. A
característica mais notável da parede secundária é
a perda da elasticidade da célula. Nas camadas
secundárias, as microfibrilas apresentam orientação
quase paralela ao eixo principal da célula (S2) e
quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3).
Paralelamente à formação da parede secundária,
inicia-se do exterior para o interior o processo de
lignificação, que é muito intenso na lamela média e
parede primária, finalizando com a completa forma-
ção da parede celular. Por outro lado, estudos indi-
cam que a lignificação raramente ocorre na camada
S3. Freqüentemente ao término do espessamento
da parede, a célula morre.
A estrutura da parede primária é a mesma
para quase todos os tipos de células e espécies,
 15

Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientação das microfibrilas
de celulose. ML - lamela média; P – parede primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede secundá-
ria. À esquerda, plano axial; à direita, plano transversal.

enquanto a parede secundária apresenta diferenças parede e une as células umas as outras.
quanto ao tipo de célula e espécie. 4) Morte – células de condução e suporte morrem
A estrutura da parede celular assemelha-se após formadas (dias em algumas madeiras), en-
ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- quanto as parenquimáticas vivem vários anos –
brilas de celulose – análogas às barras de aço – é em algumas espécies, 15 anos.
embebida em uma substância amorfa, a matrix,
constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente
ao cimento + areia.
A combinação da celulose, hemiceluloses e
lignina na construção da parede celular não está
inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias
envolve:
⋅ Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes
de hidrogênio formam microfibrilas.
⋅ As microfibrilas estão ligadas à lignina através das
hemiceluloses.
⋅ A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi-
celuloses) formam progressivas camadas sobre a
parede celular.
Resumindo, a gênese da parede celular é
caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22):
1) Expansão – parede primária delgada, maleável,
altamente deformável e baixa dureza, acompanha
o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventual-
mente em diâmetro. Figura 22. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado
2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001).
parede secundária altera a forma, espessura, ar-
quitetura e composição química. 7.1.2. Estrutura química
3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à

A tabela abaixo apresenta os componentes químicos da parede celular.

Parede Celulose Lignina Hemiceluloses Pectinas Proteínas

(%)
Primária 9 - 25 25 - 50 10 - 35 10
Secundária 40 - 80 5 - 36 10 - 40

⋅ Celulose – É o mais abundante composto orgânico unidades de glucose unidas covalentemente, seme-
da natureza e principal constituinte estrutural da pa- lhantes às contas de um colar (Fig. 23). Muito está-
rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta vel quimicamente e extremamente insolúvel. As
como um polímero composto de cadeias lineares de pontes de hidrogênio são tão fortes entre as cadeias

que a celulose não derrete, gaseifica; parte do gás
queima, outra parte re-polimeriza como carvão.
Possui elevada resistência à tração. Constitui uma
Figura 23. Celulose. À esquerda, estrutura química. À direita, unidade básica (molécula).
⋅ Lignina – É o mais abundante antioxidante da natu-
reza. Formada a partir da glucose através de intrin-
cados trajetos químicos. Extremamente complexa, é
constituída por unidades de fenilpropano. É um polí-
mero aromático formando um sistema heterogêneo
e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O
sistema é isotrópico, amorfo, hidrofóbico e termo-
plástico, isto é, amolece a altas temperaturas e en-
durece quando esfria. A lignina presente na árvore,
a protolignina, difere da lignina isolada da madeira
por quaisquer procedimentos. As ligninas extraídas
de folhosas, coníferas e monocotiledôneas diferem
na proporção e ligações. Todas as ligações são co-
valentes, constituindo uma rede molecular tridimen-
sional, semelhante a uma rede de futebol. Portanto,
a quebra e reconstituição de fracas ligações entre
moléculas como no complexo celulose-hemicelulo-
ses não ocorre neste caso. Conseqüentemente, a
lignina constitui um sistema totalmente estável, ou
seja, as ligações são irreversíveis, sendo impossível
a expansão da parede – e o crescimento da célula.
Porém, Isto constitui uma desvantagem por tornar a
parede celular inelástica e impossibilitar o isolamen-
to da lignina com as técnicas atuais.
Há forte evidência de que a lignina é orienta
da na parede celular, obedecendo um arranjo em
camada ± tangencial (Fig. 24). Ou seja, a lignina é
isotrópica para o material extraído da parede.
Figura 24. Possível arranjo da lignina na direção
tangencial. Adaptado de Salmén (2004).
A lignina confere resistência e dureza a
parede celular, impermeabiliza as células conduto
ras e, torna as paredes resistentes a degradação.
Pode substituir as pectinas.
16
armação tal qual uma concha envolvendo a
célula, formando tanto o esqueleto da célula como
da árvore.
⋅ Hemiceluloses – Grupo de polissacarídeos ramifi
cados, amorfos, muito hidrofílicos, altamente hidrata
dos e formam géis. Abundante na parede primária.
As hemiceluloses realizam ligações por pontes de
hidrogênio com a celulose e através de pontes de
éster e éter com a lignina. É quimicamente similar a
celulose e morfologicamente similar a lignina. Algu-
mas são solúveis em água. Sua função na árvore
não está inteiramente esclarecida: há possibilidade
de influenciar no teor de umidade da planta viva.
⋅ Pectinas – Grupo de compostos pécticos, desde os
muitos solúveis até os solúveis em água quente.
Presente apenas nos estágios iniciais do desenvolvi
mento celular. Muito hidrofílica, possui ~75 % de
água. São os mais solúveis polissacarídeos da
parede celular. É um composto semelhante a goma
que age como “adesivo” e adiciona flexibilidade a
parede. Podem formar (não todas) sais e pontes de
sais com cálcio e magnésio tornando-se insolúvel e
duro. É o maior componente da lamela média e ocu-
pa até 35 % da parede primária. Com propriedades
gelificantes, espessantes e estabilizantes, as pecti-
nas retiradas das frutas é um aditivo essencial na
produção de geléias, iogurtes, doces, confeitaria,
fármacos, etc.
As camadas da parede celular são:
⋅ Lamela média – “Cimenta” as células umas as
outras contribuindo no suporte estrutural. É for-
mada principalmente de pectinas e uma quantidade
menor de proteínas. Entretanto pode ser lignificada.
⋅ Parede primária – Consiste em uma armação de
microfibrilas de celulose embebida em uma matrix,
semelhante a gel (Fig. 25). Inicialmente a matrix é
uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, pec
tinas, proteínas e água (confere fluidez – endurece
ao secar, reduzindo a expansão da célula). Forma-
da após a lamela média, a parede primária ao ceder
às forças expansivas geradas pela pressão de tur-
gor da célula, rapidamente aumenta a área superfi-
cial. Esse crescimento da parede provoca altera-
ções em sua massa, forma e composição ao incor-
porar novas substâncias.
 17

Figura 25. Modelo de parede primária.

As microfibrilas de celulose formam a arma-

ção da parede enquanto as hemiceluloses as conec
tam aos polímeros não celulósicos (Fig. 25 e 26). As
pectinas providenciam ligações e suportes estrutu-
rais, previne a agregação de microfibrilas e incre-
menta a porosidade, enquanto as proteínas funcio-
nam tanto estrutural (extensinas) como enzimati-
camente. Figura 26. Provável distribuição dos componentes
químicos na parede primária.

Tabela 02. Componentes químicos da parede celular completa.

Camadas Celulose Lignina Hemiceluloses Ângulo das microfibrilas

(%) (graus)
Lamela média 0 100 0
Parede primária 10 70 20
S1 25 35 45 50 - 70
S2 50 20 30 10 - 30
S3 45 20 35 60 - 90

⋅ Parede secundária – Formada após a completa

expansão da célula, é extremamente rígida e adicio-
na resistência a compressão. É constituída de celulo
se, hemiceluloses e lignina (Fig. 27). A adição de
lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade
é nula (Fig. 28). Células de paredes espessas e
duras são freqüentemente ricas em extensinas.
Outras proteínas atuam no espessamento, modifica-
ção e lignificação durante o desenvolvimento secun-
dário. A maioria das paredes secundárias é menos
hidratada do que a parede primaria. A celulose e as
hemiceluloses são estruturalmente mais organiza-
das na parede secundária do que na primária resul-
tando em uma estrutura mais compacta e rígida. A
distribuição geral dos polímeros da parede celular
completa encontra-se na tabela 02. Freqüentemente
espessa, nem sempre a parede secundária está
presente na célula.
Células meristemáticas e a maioria das pa-
renquimáticas não são lignificadas e, portanto, não
possuem parede secundária.
Existem quatro redes ou armações na pare-
de celular:
⋅ A armação estável de microfibrilas de celulose uni- Figura 27. Modelos de parede secundária e seus
da lateralmente as hemiceluloses. componentes químicos.
⋅ A armação de pectinas se restaura independente-

Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002).
mente, torna a parede celular aparentemente intac
ta quando removida. As pectinas preenchem espa-
ços entre as microfibrilas e as células e pode unir-
se as outras armações.
⋅ A armação de proteínas/glicoproteínas cujo maior
componente é a extensina, semelhante a um fio de
lã muito pequeno e duro. Sua função é pouco co-
nhecida, além da que endurece e estabiliza a pa-
rede celular.
⋅ A armação de lignina cessa a mobilidade da pare-
de celular e torna-a mais hidrofóbica e rígida.
7.1.3. Estrutura física
Unidades básicas de celulose unem-se cova
lentemente em cadeias lineares, sem ramificações.
Com elevado grau de polimerização, as cadeias de
celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na
parede primária e de 10000 a 16000 na parede
secundária. As cadeias unem-se lateralmente por
pontes de hidrogênio, constituindo regiões crista-
linas (~70 %) com inúmeras cadeias alinhadas,
interligadas, ordenadas e fortemente coesas e,
regiões amorfas (~30 %) com cadeias distribuídas
desordenadamente. Essas regiões constituem as
microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas
são um agregado de polissacarídeos na parede
celular. As inúmeras pontes de hidrogênio inter e
intramolecular tornam a estrutura global da celulose
muito estável, sendo responsáveis pelo seu compor-
tamento físico, químico e mecânico, incluindo sua
solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma
resma de papel: as folhas individuais são as cadeias
de celulose (Fig. 31).
Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas
retas representam regiões cristalinas; as irre-
gulares, regiões amorfas.
18
Figura 30. Pontes de hidrogênio intra e inter cadeias de
celulose.
Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando
camadas.
O ângulo das microfibrilas de celulose na ca
mada S2 dos traqueóides axiais é um indicador das
propriedades da madeira, a exemplo do módulo de
elasticidade e contração. As investigações realiza-
das informam que:
⋅ O ângulo das microfibrilas é maior próximo a medu
la, diminuindo em direção a casca.
⋅ O ângulo varia entre árvores e diminui em direção
a copa.
⋅ Nos anéis de crescimento, o ângulo diminui do le-
nho inicial para o tardio.
⋅ O ângulo é inversamente proporcional ao tamanho
dos traqueóides axiais: células grandes apresen-
tam ângulos pequenos; células pequenas e largas
possuem ângulos maiores.
⋅ A taxa de crescimento influencia na medida que o
crescimento rápido apresenta ângulos maiores,
forma anéis estreitos com traqueóides axiais de
ângulo maior.
Cadeias de celulose constituem microfibrilas
e estas, as camadas da parede celular que formam
a célula, que somada a outras formam a madeira tal
como a encontramos na natureza (Fig. 32).
A espessura das camadas S1 e S3 é “inalte-
rável” nas fibras e traqueóides axiais. A espessura
de S2 é fina no lenho inicial e espessa no lenho tar-
dio, enquanto a espessura de S1 e S3 é similar nos
dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2
determina a espessura da parede celular.

A espessura da parede secundária varia
consideravelmente entre as espécies e entre as
diferentes células. A camada S2 tem de 5 a 100
vezes a espessura das outras camadas.
Tecidos constituídos apenas de parede pri-
mária são macios e a rigidez é mantida pela pres-
são de turgor.
As paredes celulares dos parênquimas e
dos elementos vasculares (especialmente poros
largos) normalmente não correspondem ao modelo
Figura 32. Composição da parede celular até a formação da madeira.
7.1.4. Pontuações
O comportamento e as propriedades da ma-
deira também dependem das características macro
e microscópicas. As pontuações são umas das ca-
racterísticas microscópicas mais importantes. As
células do xilema são interconectadas através de
pontuações. Pontuação é uma descontinuidade na
parede secundária. Após as divisões cambiais, as
células apresentam apenas parede primária, deposi-
tando-se em seguida a secundária. As áreas em
que a parede secundária não é depositada são as
pontuações, semelhantes a orifícios. A descontinui-
dade da parede secundária forma os pares constan-
tes na Fig. 33. A região da parede primária não
coberta pela secundária é a membrana de pontua-
ção. As pontuações intervasculares apresentam
membranas modificadas compostas de microfibrilas
de celulose fortemente entrelaçadas em uma matriz
de hemiceluloses e pectinas.
19
descrito anteriormente para traqueóides axiais e
fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com
elevada proporção de parênquima e poros largos
diferem daquelas com pouco parênquima e vasos
estreitos.
Atualmente a maioria das informações sobre
a parede celular advém de pesquisas com os
traqueóides axiais das coníferas, pois apresentam
uma estrutura mais uniforme do que a das fibras
das folhosas.
Há dois tipos de pontuações: as simples e
as areoladas. Nas pontuações areoladas a membra-
na é formada pelo margo + torus; na maioria das
pontuações intervasculares não ocorre essa diferen-
ciação. O torus é encontrado em muitas coníferas,
mas não todas. A presença de torus em algumas
folhosas de porosidade em anel, particularmente no
lenho tardio, caracteriza pontuações intervasculares
com pequenas aberturas redondas a elípticas, canal
ausente ou indistinto muito curto e, espessamento
espiralado presente.
Normalmente, à pontuação de uma célula
corresponde a de outra célula adjacente, formando
um par de pontuações. Quando isto não ocorre, a
pontuação é dita cega.
Algumas folhosas apresentam projeções da
parede secundária revestindo total ou parcialmente
as cavidades das pontuações intervasculares, deno-
minadas guarnições e, a pontuação é dita guarne-

cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de várias legu-
minosas e determinadas rubiáceas, dando um as-
pecto pontuado ao orifício da pontuação, sendo de
grande valor diagnóstico. Situa-se no limite de reso-
lução do microscópio ótico. Torus e guarnições po-
dem ocorrer simultaneamente na mesma pontuação
em reduzidíssimas famílias.
20
O número de pontuações, forma, tama-
nho, distribuição, profundidade, guarnições e deta-
hes variam de célula para célula assim como as ca-
racterísticas das membranas, sendo importantes na
identificação. Essas variações afetam profundamen-
te a permeabilidade da madeira, influenciando a
secagem, preservação e polpação química.

Figura 33. Pontuações simples, areoladas e pares de pontuações.

Figura 34. Pontuações intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003).

 21
7.1.5. Espessamentos especiais ⋅ Identuras
Na camada S3 de certas células podem ⋅ Espiralado
ocorrer espessamentos especiais como (Fig. 35): ⋅ Calitrisóide
⋅ Crassulae ou barras de Sanio

Crassulae Identuras

Espiralado Calitrisóide

Figura 35. Espessamentos especiais da parede celular.

Uma estrutura confundida com espes-

samento da parede é a trabécula, isto é, barra
cilíndrica de ocorrência esporádica que se esten-
de através do lúmen, de uma parede tangencial à
outra. Ocorre tanto nas coníferas como nas folho-
sas. Trata-se de um acidente anatômico de ori-
gem desconhecida (Fig. 36).

Figura 36. Trabécula.

Quadro comparativo resumido das paredes primária e secundária.

Parede primária Parede secundária

Expande no crescimento das células Não expande
Espessura reversível Espessura irreversível, definitiva
Campos primários de pontuações Pontuações verdadeiras
Parede contínua através do campo da pontuação Parede interrompida através da pontuação

7.2. Coníferas
Os elementos estruturais das coníferas apre
sentam identificação mais difícil por possuírem uma
histologia mais simples com menos caracteres
diagnósticos. Os elementos anatômicos são os
seguintes:
7.2.1. Traqueóides axiais
São células grandes e estreitas, com extre-
midades mais ou menos pontiagudas, imperfura-
22
das, ocupando até 95 % da massa lenhosa e, por
isso, dando uma aparência uniforme as madeiras de
coníferas (Fig. 37). Possui de 3 a 8 mm de compri-
mento, podendo atingir valores extremos de 11 mm
no gênero Araucaria e, 10 a 80 μm de diâmetro. O
comprimento também varia com a idade da árvore e
a localização no tronco. São 100 vezes mais compri
dos do que largos.
Traqueóides axiais vizinhos se comunicam
através das pontuações areoladas (Fig. 33). A elas-

Figura 37. Traqueóides axiais. a e c – células do lenho inicial e b célula do lenho tardio; d – ilustração da
circulação de água através das pontuações areoladas dos traqueóides axiais.

ticidade do margo permite a circulação de líquidos
de uma célula a outra (Fig. 37) e atua juntamente
com o torus, como uma válvula típica. A abertura da
pontuação é circular nos gêneros mais primitivos e
mais ou menos orbicular nos menos evoluidos.
O estudo dessas pontuações e sua disposi-
ção têm grande importância na identificação e utiliza
ção da madeira (secagem, preservação, difusão de
substâncias químicas na fabricação de papel, etc.).
Regra geral as pontuações areoladas localizam-se
na face radial dos traqueóides axiais e, menos fre-
qüentemente, na tangencial. Portanto, devem ser
observadas no corte radial (Fig. 38).

A B B C

Figura 38. Disposição das pontuações areoladas nas paredes radiais dos traqueóides axiais.
A – uniseriadas. Multiseriadas: B – opostas, C – alternas.

Os traqueóides axiais possuem dupla fun-
ção, ou seja, realizam a condução da seiva bruta e
sustentação da árvore.
Diferenças entre traqueóides axiais das dife-
rentes espécies são sutis – em geral a aparência é
semelhante. As diferenças são principalmente nas
medições, isto é, no comprimento, no diâmetro tan-
gencial, na espessura da parede e, características
como a descrição precisa das pontuações de campo
de cruzamento. As medições dos traqueóides dos
lenhos inicial e tardio devem ser feitas separada-
mente.
Normalmente os traqueóides axiais do lenho
tardio são maiores do que os do lenho inicial.
Figura 39. Tipos de raios nas coníferas.
parenquimáticas: raios homogêneos, como p.ex.,
Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apre-
sentarem traqueóides radiais em suas margens:
raios heterogêneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus
spp, Pinus spp e Picea spp.
Geralmente são unisseriados (uma única fi-
leira de células). Algumas vezes são multisseriados,
normalmente quando incluem um canal resinífero
em seu interior e, nesse caso, são chamados de
raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga Picea e Larix).
A proporção de unisseriado para fusiforme é de 40:1
a 60:1.
É grande a importância na identificação de
coníferas os diferentes tipos de pontuações que
surgem nas zonas de contato entre os raios e os
traqueóides axiais, denominadas pontuações do
campo de cruzamento. A forma, tamanho e número
de pontuações por campo variam entre as diversas
espécies (Fig. 40). São observadas no lenho inicial
e refere-se ao contato de um único traqueóide axial
e um único raio. Em que pese as diversas variações
as pontuações por campo de cruzamento podem
ser:
⋅ Fenestriforme – de 1 a 2 (ou 3) pontuações retan-
gulares e quadradas, simples ou quase, ocupando
quase todo o campo;
⋅ Pinóide – de 1 a 6 pontuações relativamente gran-
des, simples ou com aréolas estreitas; irregular e
variável na forma e tamanho;
⋅ Piceóide – pontuações com fendas estreitas que
se estendem além da aréola;
23
7.2.2. Raios
São células parenquimáticas de largura vari-
ável que se estendem transversalmente no lenho,
em sentido perpendicular aos traqueóides axiais
(Fig. 39). Tem a função de armazenar e transportar
horizontalmente substâncias nutritivas. Estão vivos
no alburno e mortos no cerne. Células parenquimá-
ticas caracterizam-se por apresentar paredes finas,
pontuações simples e em sua maioria, não lignifica-
das. Produzem extrativos e “substâncias químicas
de defesa” antes da formação do cerne ou após o
ferimento de uma árvore.
Podem ser constituídos apenas de células
⋅ Cupressóide – pontuações com aberturas elípticas
dentro da aréola.
⋅ Taxodióide – pontuações com grandes aberturas
dentro das aréolas, ovais (tendendo para arredon-
dadas).
Ocorrem no alburno e nas áreas adjacentes
aos canais resiníferos, raios com grãos de amido se
melhantes a inclusões brilhantes. No cerne podem
aparecer alguns raios com compostos coloridos for-
mando manchas escuras (Fig. 41).
7.2.3. Parênquimas axiais
São células tipicamente prismáticas, de pare
des finas, dotadas de pontuações simples, seção ±
retangular no corte transversal e pode apresentar
conteúdos escuros (Fig. 13). Vivas, tem a função de
transportar e armazenar substâncias nutritivas. Nem
todas as coníferas apresentam parênquima axial e,
quando possui, esse é escasso. Está presente em
Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. Quan-
to a posição no anel de crescimento podem ser (Fig.
41):
⋅Marginal – apresenta-se no limite dos anéis.
⋅Metatraqueal – pequenos grupos difusos ou faixas
tangenciais no interior dos anéis.
⋅Difuso – isolados e irregularmente distribuídos.
Quando associado aos canais resiníferos,
distingue-se dos traqueóides em séries verticais
pelas pontuações simples.
 24

Fenestriforme Pinóide

Cupressóide Taxodióide

Figura 40. Pontuações do campo de cruzamento. Corte radial.

Figura 41. À esquerda, raios com grãos de amido. À direita, raio com compostos coloridos.

Figura 42. Parênquimas axiais. a – marginal; b – metatraqueal; c – difuso.
7.2.4. Traqueóides radiais
São células bem menores e da mesma natu
reza que os traqueóides axiais, de forma paralelepi-
pédica, que se encontram associados aos raios, for-
mando normalmente suas margens superior e
inferior e, raramente, o seu interior ou independente
destes (Fig. 43). Tem a função de condução horizon
tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisado-
res, não está clara a sua utilidade na árvore viva.
De acordo com a posição que ocupam nos
raios, podem ser:
⋅ Marginais – nas margens dos raios;
⋅ Dispersos – disseminados no interior do raio.
A sua presença ou ausência é importante
na identificação. Estão presentes em Pinus e Picea
e ausentes em Araucaria. Podem ser:
⋅ Traqueóides radiais de paredes lisas ou
⋅ Traqueóides radiais com identuras – suas paredes
internas apresentam espessamentos denteados ou
identuras.
Figura 43. Raios com traqueóides radiais. À esquerda,
com paredes lisas; À direita, com identuras.
Quanto à morfologia, as identuras classifi-
cam-se em:
⋅ obtusas – marcantes e largas;
⋅ agudas – marcantes e ponta afiada;
⋅ concrescentes – envolvidas por espessamentos
até a altura do dente;
⋅ reticuladas – unidas as da parede oposta.
25
O comprimento das identuras nos traqueói-
des radiais possui grande valor diagnóstico, estabe-
lecendo-se um valor de 2,5 μm para dentes de pe-
quenas dimensões. Em algumas espécies de pinus,
o comprimento ocupa a totalidade do lúmen da célu-
la enquanto que em outras espécies chega a meta-
de do diâmetro celular.
7.2.5. Canais resiníferos
São espaços intercelulares limitados por
células epiteliais, que neles vertem a resina, produto
de sua segregação (Fig. 44). Os canais resiníferos
possuem origem pós-cambial, isto é, não se formam
diretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se
fora do câmbio. Possuem até 1,0 m de comprimen-
to, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm.
Podem ser normais ou fisiológicos e traumáticos ou
patológicos.
⋅ Normais – ocorrem naturalmente no lenho. Podem
ser:
⋅ Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difu-
sos no lenho,
⋅ Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme,
⋅ Traumáticos - surgem de traumatismos às árvores
(geada, fogo ou dano mecânico) ou em madeiras
onde são normalmente ausentes. Ex. Tsuga e
Abies. Podem ser:
⋅ axiais – estão agrupados em faixas tangenciais,
resultado da injúria sofrida, com diâmetro maior
que os canais normais.
⋅ Radiais – ocorrem dentro do raio fusiforme.
Algumas espécies apresentam espessamen
to espiralado.
Em algum ponto da árvore os canais resinífe
ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se.
Não está claro como um ou outro, independentemen
te, responde aos ferimentos.
7.2.6. Células epiteliais
São células de parênquima axial, especiali-
zadas na secreção e armazenamento de resina, que
circundam os canais resiníferos (Fig. 44). Distingue-
se dos parênquimas axiais por serem mais curtas e
hexagonais e possuirem núcleo grande e denso cito
plasma quando vivas. Podem apresentar paredes
espessas e lignificadas como em Picea, Larix

Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou paredes
finas não lignificadas como em Pinus.
As células epiteliais no alburno atuam como
uma barreira semelhante à cortiça, impedindo que a
resina escoe para os traqueóides axiais vizinhos. En
quanto um grande mecanismo de defesa, a resina
pode prejudicar a condução de água caso escoe
para os lumens dos traqueóides axiais vizinhos.
7.2.7. Traqueóides em séries verticais
Ocasionalmente se observa em algumas
espécies, um tipo especial de traqueóide mais curto
Figura 44. A – Canal resinífero axial. B – raio fusiforme; C – canais resiníferos axiais traumáticos.
Figura 45. Representações tridimensionais da madeira de conífera.
7.3. Folhosas
A estrutura anatômica das folhosas é bem
mais especializada e complexa, oferecendo uma
grande variedade de aspectos e caracteres que faci-
litam sua identificação. Os elementos anatômicos
são os que seguem.
26
e de extremidades retas, semelhanes ao parên-
quima axial, do qual se diferencia pela presença de
pontuações areoladas e parede relativamente
espessa e lignificada (Fig. 13). Possuem a função
de condução e suporte. Provavelmente são vestí-
gios da evolução no reino vegetal e são células de
transição entre o traqueóide axial e o parênquima
axial.
Ocorrem no lenho em séries verticais asso-
ciados aos canais resiníferos, junto aos parênqui-
mas axiais.
7.3.1. Vasos (poros)
São os principais elementos anatômicos de
distinção entre folhosas e coníferas. O vaso é uma
série vertical de células coalescentes formando uma
estrutura tubiforme de comprimento indeterminado
(Fig. 46). Cada célula que compõe o vaso é desig-
nada de elemento vascular.
 27

Figura 46. Vaso no corte longitudinal tangencial

Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa

e realizam a condução ascendente da seiva bruta
(Fig. 47).
Para permitir a passagem da água, as célu-
Figura 47. Condução ascendente da água nos vasos
las possuem extremidades perfuradas denominadas
placas de perfuração, formadas pelos restos da pa-
rede celular de cada elemento vascular correspon- . múltiplas:
dente (Fig. 48). Podem ser: . escalariforme – aberturas alongadas e paralelas
. simples – abertura única, larga e contorno arredon- . reticulada – aberturas crivosas ou em rede
dado . efedróide – pequeno grupo de aberturas areola-
das arredondadas.

Figura 48. Placas de perfuração. a, simples; Múltiplas: b – escalariformes; c – reticulada; d – efedróide.

O tipo de placa de perfuração e os aspectos Os vasos apresentam pontuações em suas

dos elementos vasculares são características relaci- paredes para comunicação com as células vizinhas,
onadas à adaptação e evolução da planta ao ambi- cuja disposição, aspecto, tamanho e forma são im-
ente (Fig. 49). portantes na identificação. As pontuações podem

Figura 49. Tipos de elementos vasculares.
Figura 50. Tipos de pontuações intervasculares quanto à disposição.
As pontuações variam na forma (arredonda-
das, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e as-
pecto. As aberturas das pontuações podem apre-
sentar-se dentro das aréolas (inclusas), encostando
nas aréolas (tocantes) ou se estender para fora
destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de
duas ou mais pontuações se tocam, temos as cha-
madas pontuações intervasculares coalescentes, de
aspecto escalariforme.
As pontuações parênquimo-vasculares são
descritas em tamanho, forma, número e posição no
elemento; usualmente são descritas comparando-as
as intervasculares. As raio-vasculares são descritas
como alongada biconvexa horizontal ou axial. reni-
forrme, arredondada ou oval em relação à posição
Solitários Geminados
Figura 51. Poros quanto ao agrupamento. Seção transversal.
28
ser intervasculares (vaso para vaso) ou geral-
mente areoladas (com traqueóides e fibras); sim-
ples ou areoladas com parênquimas, tais como pa-
rênquimo-vasculares (vaso para parênquima axial) e
raio-vasculares (vaso para raio).
Quanto à disposição, as pontuações inter-
vasculares são multisseriadas (Fig. 50):
⋅ alternas – alinhamento inclinado em relação ao ei-
xo do elemento vascular. Quando não são abundan
tes as aréolas são arredondadas e ovais; muito
abundantes e juntas são poligonais, normalmente
hexagonais;
⋅ opostas – dispostas em fileiras horizontais aos pa-
res ou em maior número. Quando numerosas e mui
to juntas a aréola tende a ser retangular;
⋅ escalariformes – alongadas, dispõem-se em séries
formando ‘degraus’ nas paredes dos elementos
vasculares.
(nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes
às intervasculares.
Quando observados na seção transversal
os vasos são designados de poros. O agrupamento,
distribuição, abundância e tamanho dos poros são
características importantes na identificação de espé-
cies e propriedades tecnológicas.
Quanto ao agrupamento, os poros podem
ser (Fig. 51):
⋅ solitários
⋅ geminados
⋅ múltiplos: radiais, tangenciais e racemiformes ou
cachos.
Radiais Tangenciais Racemiformes

Quanto a distribuição e diâmetro dos poros
dentro dos anéis de crescimento, a porosidade da
madeira pode ser (Fig. 52):
⋅ difusa – diâmetros dos poros similares nos lenhos
inicial e tardio. Pode ser uniforme e não uniforme.
Comum nas madeiras tropicais.
29
⋅ semidifusa – diâmetros dos poros decrescem pro
gressivamente do lenho inicial para o tardio.
⋅ em anel – diâmetros dos poros do lenho inicial mar
cadamente maior do que no tardio.

Difusa uniforme

Difusa não uniforme

semidifusa Em anel

Figura 52. Tipos de porosidade da madeira.


Algumas espécies se destacam por apresen
tarem um padrão todo especial no arranjo de seus
poros, diferente dos tipos comuns citados anterior-
mente (Fig. 53):
⋅ Tangencial – os poros são distribuídos em faixas
mais ou menos paralelas aos anéis de crescimen-
to, normalmente onduladas;
⋅ Diagonal e ou radial – poros em arranjo radial ou
intermediário entre radial e tangencial aos anéis de
crescimento;
Tangencial
Dendrítico
Figura 53. Disposições especiais dos poros.
7.3.2. Parênquima axial
Bem mais abundante nas folhosas do que
nas coníferas e raramente ausente ou muito raro.
Suas células apresentam paredes finas não lignifica
das, pontuações simples e forma retangular e/ou
fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa-
30
⋅ Dendrítico ou em chamas – poros em arranjo ra-
mificado no sentido radial e tangencial.
Além dos aspectos que foram vistos, a abun
dância de poros (poros/mm2), seção (arredondada,
ovalada, quadrangular e angular), a espessura de
suas paredes, a presença de tilos e conteúdos (go-
mas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos
vasculares e apêndices, constituem detalhes impor-
tantes na identificação de madeiras.
Diagonal
dos na seção transversal, apresentam dois tipos de
distribuição (Fig. 54 e 55):
⋅ Parênquima axial paratraqueal – quando ocorre as-
sociado aos poros.
⋅ Parênquima axial apotraqueal – quando não ocorre
associado aos poros.
 31
Podem ocorrer combinações as mais diver- baixa resistência mecânica e baixa durabilidade
sas entre esses dois tipos. natural.
A extrema abundância de parênquima (axial
e radial) confere às madeiras extraordinária leveza,

Figura 54. Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal.

Figura 55. Tipos de parênquima apotraqueal na seção transversal.


7.3.3. Fibras
São células longas e estreitas, de paredes
espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem
unicamente em folhosas, constituindo geralmente a
maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de
0,5 a 2,5 mm, com média de 1,0 mm.
Quando ocorre comunicação entre fibras por
pontuações areoladas “distintas” (diâmetro da pontu
ação > 3 μm), estas são denominadas fibrotraqueói-
des; quando ocorre por pontuações simples, são de-
a b
Figura 56. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueóide; c, fibras septadas; d, fibras de paredes espessas.
septadas e se “comportam” como parênquima (es-
tão vivas no alburno e armazenam amido). Há espé-
cies que possuem apenas fibras septadas e, outras,
septadas e não septadas. Caso a madeira apresen-
te ambas, as septadas ocorrem adjacentes aos
vasos.
As fibras desempenham a função de supor-
te; sua porção no volume total e a espessura de
suas paredes influem diretamente na densidade e
Figura 57. Células parenquimáticas constituintes dos raios e os tipos básicos de raios.
32
nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen
tando não possuir pontuações ou estas são muito
poucas e pequenas com aparência de fendas (Fig.
56). Madeiras com fibras intermediárias ou duvido-
sas, adota-se como fibrotraqueóides. Espécies po-
dem apresentar apenas fibrotraqueóides, outras ape
nas libriformes e outras, ambas.
Em algumas espécies, os lumens das fibras
são divididos em pequenas câmaras por finas pare-
des transversais (septos), denominando-se fibras
c d
na movimentação higroscópica e, indiretamente,
nas propriedades mecânicas da madeira.
7.3.4. Raios
Os raios juntamente com o parênquima axial
constituem os mais eficazes elementos de distinção
entre madeiras de folhosas. Possuem a função de
armazenar e transportar horizontalmente substân-
cias de reserva (Fig. 57).

As células parenquimáticas mais comuns
nos raios são observadas na seção radial:
⋅ Procumbentes (deitada ou horizontal) – o compri-
mento da célula é maior radialmente;
⋅ Eretas – o comprimento da célula é maior longitudi-
nalmente; dentro destas incluem-se as quadradas,
células de tamanho axial e horizontal similares.
Os raios recebem muitas classificações de
acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desen-
voveu uma bastante elaborada, utilizada em algu-
mas descrições de madeiras (Fig. 58).
Segundo Kribs os raios podem ser:
Figura 58. Classificação dos raios segundo Kribs.
⋅ Heterogêneos:
Tipo I - Raios unisseriados compostos de células uni
camente eretas; os multisseriados com uma
parte central multisseriada de células pro-
cumbentes e, margens unisseriadas maio-
res, de células eretas.
Tipo II - Raios unisseriados inclui células eretas e
procumbentes, ocupando umas e outras posi
ções nas margens ou disseminadas; multis-
seriados com uma parte unisseriada muito
curta de células eretas e outra parte maior,
multiseriada, de procumbentes.
Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas
de células procumbentes, outro apenas de
eretas; multiseriados normalmente com uma
fileira marginal de células eretas muito gran-
e, no interior, quadradas.
33
⋅ Homogêneos – formados apenas por células pro
cumbentes.
⋅ Heterogêneos – incluem células de mais de um for-
mato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes
combinações.
Os raios homogêneos e heterogêneos po-
dem ser tanto unisseriados (uma fileira de células)
como multisseriados (3 ou mais fileiras de células).
Kribs classificou-os em:
⋅ Homogêneos: inclui raios constituídos unicamente
de células procumbentes; as células das margens
são comumente mais altas do que as células do
centro (várias espécies de leguminosas).
Os raios heterogêneos são mais primitivos.
Os homogêneos são de ocorrência geológica mais
recente.
Devido a riqueza de variação, há implica
ções fisiológicas nos raios. Há indícios de que em
alguns raios as pontuações raio-vasculares locali-
zam-se nas margens, liberando o açúcar armazena-
do para os vasos, enquanto apenas as células inter-
nas realizam o transporte radial. A freqüência de
pontuações raio-vasculares influi na permeabilidade,
na facilidade com que os raios perdem água, ou no
desmembramento durante a polpação química.
Além dos tipos citados, os raios podem
apresentar outros aspectos especiais (Fig. 59).
Outro tipo especial de raio é o que possui
células em forma de ladrilhos (azulejos), com apa-
rência vazia de células eretas (raramente quadrada)
que ocorrem em séries intermediárias horizontais
entre as células procumbentes (Fig. 60). Ocorrem
no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o
cacau.
 34
Traqueóides vasicêntricos são mais lon-
gos e irregulares que os vasculares, de extremida-
des arredondadas e não formam séries axiais (Fig.
61). Usualmente apresenta forma irregular. Ocorrem
associados aos poros, aos quais se assemelham
transversalmente e muitas vezes, também associa-
dos aos parênquimas axiais. Encontrados em madei
ras de poros solitários dos gêneros Quercus e
Eucalyptus. Abundantes nas madeiras com porosi-
dade em anel, próximos aos poros do lenho inicial.

Figura 59. Tipos especiais de raios. a – raio fusionado; b –

raio com canal secretor; c – raio com células
envolventes d – raios em agregados.

Figura 60. Raio com células de “ladrilho” (fileira central

mais clara).

7.3.5. Traqueóides vasculares e vasicêntricos

São de ocorrência limitada nas folhosas co-
mo vestígios da evolução no reino vegetal. Possu-
em função suplementar de condução, extremidades
imperfuradas e muitas pontuações areoladas. São
mais curtos do que as fibras. Diferem dos traqueói-
des axiais das coníferas por serem curtos com pon-
tuações pequenas e usualmente alternas.
Traqueóides vasculares são semelhantes
aos elementos vasculares (comprimento, forma,
pontuações e outros sinais na parede), com extremi-
dades imperfuradas (Fig. 61). Estão organizados em
séries verticais e, na seção transversal, confunde-se
com os poros estreitos. Usualmente ocorre associa-
dos aos vasos racemiformes do lenho tardio, entre
Figura 61. Acima, Traqueóide vascular. Abaixo,
os elementos vasculares. vasicêntrico.

7.4. Caracteres anatômicos especiais
Podem ser encontrados ainda em algumas
madeiras elementos especiais que constituem impor
tantes aspectos sob o ponto de vista diagnóstico e
tecnológico.
7.4.1. Canais celulares e intercelulares
São canais que contêm substâncias diver-
sas como gomas, bálsamos, taninos, látex, etc.
Podem ser axiais ou horizontais (ocorrem dentro
dos raios). Deve-se citar ocorrência e localização.
⋅ Canais celulares - conjunto tubiforme de células
parenquimáticas, possuindo paredes próprias. São
axiais e radiais.
⋅ Canais intercelulares – são espaços tubulares de
comprimento indeterminado, sem paredes próprias,
circundados por células epiteliais. São axiais e
radiais. Podem ter origem traumática, de ocorrência
esporádica.
Não ocorrem simultaneamente canais radi-
ais e axiais em uma mesma espécie, com uma ou
duas exceções.
7.4.2. Células oleíferas e mucilaginosas
São células parenquimáticas que contêm
óleo, mucilagem ou resina, facilmente distintas das
demais por suas grandes dimensões (Fig. 62).
Normalmente ocorrem associadas aos parênquimas
axial e radial. Mencionar presença, localização e
abundância.
Figura 62. Células oleíferas. a – seção longitudinal radial;
b – seção longitudinal tangencial.
7.4.3. Inclusões
Apesar de não serem elementos anatômi-
cos, sua presença é importante para a anatomia,
identificação e utilização da madeira.
Podem ser:
⋅ Sílica – material cuja fórmula química e grau de du-
reza assemelha-se ao do diamante (Fig. 63). Pode
ocorrer no interior dos raios ou parênquima axial em
forma de partículas ou grãos e, raramente infiltra-se
nas paredes das fibras e vasos. Pode ocorrer tam-
bém na forma de blocos compactos nos lumens de
vasos e fibras e, raramente, nos parênquimas. Des-
crever a forma, localização e o número por célula.
⋅ Cristais – são depósitos intra ou extracelular, em
sua grande maioria de oxalato de cálcio (síntese do
ácido oxálico e cálcio do ambiente), que ocorre no
lúmen ou associados à parede celular, em diversos
tipos de células, principalmente as parequimáticas.
A biomineralização nas plantas é um processo fisio-
lógico normal, notadamente nos órgãos vegetativos,
reprodutivos, de armazenamento e desenvolvimen-
to, além de tecidos fotossintéticos ou não. Uma com
35
Figura 63. Sílica.
binação de fatores genéticos e ambientais define a
quantidade, forma, função e tamanho dos cristais.
Os cristais possuem a função de desintoxicação
(p.ex. metais pesados), regulação de cálcio, meca-
nismo de defesa, etc. São abundantes nas folhosas
e coníferas.
A forma e distribuição dos cristais é cons-
tante nas espécies e evidencia o controle genético
da deposição dos mesmos, favorecendo seu uso
taxonômico. Portanto, é preciso descrever a forma,
localização e o número de cristais por célula.
Os cristais apresentam diversas formas, sen
do as mais comuns abaixo (Fig. 64).
Figura 64. Alguns cristais presentes na madeira. A e B –
drusas; C – romboédricos em câmara; D –
ráfides; E – estilóide.
⋅ Drusas – agrupamentos globulares multifacetados
⋅ Rombóides – monocristais prismáticos;
⋅ Ráfides – centenas ou milhares de cristais seme-
lhantes a acículas, freqüentemente com ranhuras,
formando feixes compactos;
⋅ Estilóides – grandes cristais alongados retângula-
res;
⋅ Cistólitos – concreções de carbonato de cálcio;
⋅ Areia de cristal. – massa de pequenos cristais an-
gulares
A deposição de cristais em qualquer cama-
da da parede celular é comum na maioria das célu-
las, particularmente nas coníferas. Cristais romboé-
dricos são encontrados na parede celular, enquanto
os presentes no lúmen podem ser de qualquer um
outro tipo.

7.4.4. Floema incluso
O câmbio pode formar eventualmente célu-
las de floema para o interior do tronco em alguns
gêneros e famílias. Pode ser:
⋅ Concêntrico (circumedular) – forma faixas concên-
tricas no lenho.
⋅ Foraminoso – feixes axiais espalhados pelo lenho.
⋅ Difuso – disperso pelo lenho.
7.4.5. Estrutura estratificada
Nas espécies mais evoluídas, os elemen-
tos axiais podem estar organizados formando faixas
horizontais regulares ou estratos (Fig. 65). Este fenô
meno é mais evidenciado no corte longitudinal tan-
gencial e pode se limitar a algumas células (estratifi-
cação parcial), p.ex., só aos raios, ou estender-se a
todas (estratificação total). É uma característica im-
portante para a identificação de madeiras. Pode ser
regular ou irregular. Citar qual tecido está estratifi-
cado.
Figura 65. Estrutura estratificada.
36
7.4.6. Conteúdos vasculares
Embora não sejam elementos anatômicos, a
presença de conteúdos dentro dos vasos, designa-
dos gomo-resinas, tem importância para a anato-
mia, identificação e propriedades da madeira. A cor,
consistência, abundância, etc., constituem detalhes
de grande valor diagnóstico.
7.4.7. Espessamento espiralado
São relevos helicoidais ao longo da célula.
Pode ocorrer em vasos e fibras (Fig. 66). É raro nos
vasos das folhosas tropicais, comuns nas tempera-
das e muito freqüentes nas áridas.
Figura 66. Espiralamento em vasos e fibras
7.4.8. Máculas medulares
São porções de tecidos anômalos, normal-
mente de origem traumática, provocados por feri-
mentos, picadas e ou galerias de insetos na região
cambial. São constituídas de tecido parenqui-
matoso cicatricial na forma de pequenas manchas
claras e irregulares no corte transversal, visíveis às
vezes a olho nu (Fig. 67).
Figura 67. Mácula medular.
 37

Figura 68. Representações tridimensionais de madeiras de folhosa.

8. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLÓGICA DO 8.1. Eficiência condutiva

XILEMA
A anatomia funcional descreve a estrutura
do xilema, em particular a relacionada com o trans-
porte de água, como também, o fenômeno da cavita
ção dentro dos lumens dos condutores (traqueóides
axiais e vasos).
Os capilares são estruturas condutoras mor-
tas, esqueletos de parede celulares, lignificados, de
paredes secundárias espessas (resistência e rigidez
são necessárias para suportar a elevada compres-
são exercida pela pressão de sucção), responsáveis
pelo fluxo ascendente da água.
Os condutores estão interligados formando
um complexo contínuo desde as radículas até as
folhas. O diâmetro dos capilares varia de menos de
5 µm em coníferas a mais de 500 µm em lianas
tropicais. O comprimento varia de poucos milímetros
em traqueóides axiais a mais de 10 metros em
vasos de videiras e folhosas com porosidade em
anel.
A madeira é um tecido multifuncional, pois
realiza:
⋅ a condução ascendente da água,
⋅ a sustentação mecânica e,
⋅ o armazenamento de carboidratos, óleos, sais e
água.
Mais de 90 % da água se perde por transpi-
ração nas folhas, ocasionando uma pressão de suc-
ção. Essa pressão, negativa, é determinada pelo
diâmetro do lúmen e não pelo tamanho do capilar.
Teoricamente, um lúmen de 5 µm de diâmetro pode
gerar 58 Kpa de sucção, enquanto outro de 20 nm
pode gerar 14 MPa de sucção.
A união de capilares estreitos e largos
permite aliar a combinação da elevada pressão dos
primeiros com a eficiência condutiva dos segundos.
Nas folhosas, a condutividade (taxa de fluxo
de água através do tronco) é proporcional a soma
dos diâmetros dos poros a quarta potência. Ou seja,
quando o número de poros por unidade de área
duplica a fluxo dobra, porém se o diâmetro do poro
dobra, a condutividade aumenta 16 vezes.
Isto significa que um poro de 200 μm de
diâmetro tem uma capacidade condutiva equivalen-
te a 256 vasos de 50 μm de diâmetro. A Fig. 69
mostra que duas madeiras com a mesma grandeza,
a mais eficiente na condução da água é a de poros
mais largos.

O melhor resultado de uma função pode ser

conflitante com o de outra. Situação extrema é a ma
deira apresentar células de paredes finas e diâme-
tros largos, muito eficientes na condução da água,
porém mecanicamente frágil a ponto de não supor-
tar o próprio peso.
A estrutura xilemática admite trocas, permi-
tindo a realização simultânea das funções, com vári-
os graus de sucesso.
Atualmente, o conhecimento acumulado so-
bre a importância funcional das variações estrutu-
rais relacionadas à condução da água e suporte é
maior do que o relacionado ao armazenamento de
carboidratos.
Figura 69. Diâmetros dos poros relacionados à
eficiência condutiva.
 38
Madeira com porosidade em anel (Fig. 70) é
uma adaptação especial ao clima temperado. Os
vasos do lenho inicial funcionam apenas em uma
única estação de crescimento, porém são muito
eficientes no período. P. ex., no Olmo americano
mais de 95 % da água ascende até a copa através
dos vasos do lenho inicial mais externo do alburno.
Se esse lenho é danificado ou infectado por fungo, a
condução perde-se, pois a infestação “sangra” os
vasos do lenho inicial e interfere na circulação da
água.
Em um dano eventual nos condutores (ani-
mais, remoção de partes, tempestades, etc.) o ar é
arrastado para o interior dos lumens e a água escoa
pelo ferimento devido à ação do fluxo provocado
pela transpiração. A passagem de ar para os condu-
tores intactos adjacentes é minimizada pelas pontua
ções que, ao funcionar como válvulas restabelecem
uma barreira capilar ao afastar a interface ar-água.
Essas válvulas funcionam de duas maneiras para
impedir a entrada de ar:
⋅ Nas folhosas, por capilaridade através de peque-
quenos orifícios (< 0,1 - 0,2 µm de diâmetro) nas Figura 70. Madeira com porosidade em anel.
membranas das pontuações;
⋅ Nas coníferas, pela aspiração do torus na abertura O Quadro a seguir mostra a correlação
da pontuação estabelecendo um bloqueio relativo positiva entre a velocidade de fluxo da seiva e o
(orifícios << 10 nm de diâmetro). Os orifícios do diâmetro dos poros de algumas espécies européias.
margo são grandes (~ 0,3 µm) e insuficientes para
impedir eficazmente a passagem de ar.

Velocidade Diâmetro dos vasos

(m/h) (μm)
Folhosas com porosidade em anel
White oak 43.60 200-300*
Ash 25,70 120-350*
Hickory 19,20 180-300*
Folhosas com porosidade difusa
Willow 3,00 80-120
Tulip poplar 2,62 50-120
Birch 1,60 30-130
Coníferas Diâmetro dos traqueóides
Eastern White pine 1,70 ≤ 45
Spruce 1,20 ≤ 45
* Diâmetro dos vasos no lenho inicial. Fonte: Wheeler, 2001.

Os capilares possuem membranas de ao mesmo tempo que limita a passagem de ar e

pontuações que agem como um finíssimo filtro po- xilófagos de célula para célula no alburno (Fig. 71).
roso, permitindo a passagem de água e nutientes,

Pontuações intervasculares Pontuação areolada

Figura 71. Membranas das pontuações nas células condutoras.

 39
Durante a condução ascendente até a eva-
poração nas folhas, a coluna de água deve ser contí
nua: uma bolha de ar penetrando em um vaso ou
traqueóide axial, pode se expandir e obstruir o
lúmen, interrompendo a condução caso passe de
um capilar a outro.
⋅ Nas folhosas, as membranas das pontuações
intervasculares não apresentam aberturas visíveis –
semelhante a textura de um filtro de papel – e não
há possibilidade de uma bolha de ar passar de um
vaso a outro enquanto a mesma estiver úmida e
intacta (Fig. 72).
⋅ Nas coníferas, quando uma bolha de ar penetra no
condutor, as colunas de água quebram sob tensão,
as membranas das pontuações aspiram e o torus
“veda” a abertura da pontuação (Fig. 07 e 73). A
aspiração pode ocorrer para um lado ou outro da
parede da pontuação.
Figura 72. membrana de uma pontuação intervascular
Portanto, as membranas das pontuações
areoladas têm uma construção diferente das mem-
branas das pontuações intervasculares.

Figura 73. Pontuações areoladas. Acima, funcionais. Abaixo, aspiradas.

Nas coníferas as pontuações areoladas no água são as parenquimáticas, às vezes estando

cerne estão aspiradas, tornando-o menos permeá- associadas ao colapso da madeira.
vel que o alburno. A aspiração também ocorre devi
do a deposição de extrativos nas membranas,
aderindo-as as paredes das pontuações.
Normalmente as membranas das pontua-
ções no cerne são mais espessas devido a camada
de extrativos (Fig. 74).
As membranas das pontuações parên-
quimo-vasculares são espessas, tornando os parên-
quimas relativamente impermeáveis (Fig. 75). Quan-
do viva, a célula parenquimática possui no seu lado
da pontuação uma “camada protetora” contra a
elevada pressão da condução ascendente do vaso.
Durante a secagem as últimas células a perderem
Figura 74. Pontuação intervascular no cerne.

Figura 75. Pontuação parênquimo-vascular.
8.2. Cavitação
É a formação de bolhas de vapor d’água ou
gás na coluna ascendente de líquidos no capilar. A
rápida expansão das bolhas rompe a coluna e provo
ca embolia – obstrução do vaso ou traqueóide axial
pelo ar. (Fig. 76).
Figura 76. Capilares com caviitação. Adaptado de
Taiz & Zeiger (2002).
Quando um grande esforço é aplicado a
uma tira elástica, ela rompe. O mesmo ocorre a uma
coluna de água submetida a uma elevada pressão:
ultrapassado seu limite de resistência, quebra, origi-
nando uma bolha de vapor d’água no capilar.
Embora a pressão de sucção seja de 14
MPa, mais de 90 % (13,90 MPa) dessa pressão
está indisponível como sub-vapor (tal qual uma
garrafa de água mineral com gás), a não ser que a
planta evite a nucleação para vapor (cavitação). O
resultado imediato da cavitação conduz a um capilar
saturado de vapor d’água que imediatamente satu-
40
ra-se de ar (embolia), semelhante a gases difusos
no lúmem. A conseqüência fisiológica da cavitação
é a drástica redução ou a completa paralisação da
condutividade. Há evidências de que em alguns ca-
sos a cavitação pode ser revertida e o capilar reas-
sume sua função condutora.
Células parenquimáticas são capazes de
absorver bolhas de ar.
A cavitação ocorre de duas maneiras:
⋅ Ciclos de congelamento-descongelamento da sei-
va bruta e
⋅ Estresse hídrico (seca).
8.2.1. cavitação provocada por congelamento
Ocorre nas regiões temperadas e frias ou
sujeitas a geadas fortes. A interrupção do fluxo as-
cendente da água por cavitação conduz a desidra-
tação e morte.
Quando a seiva bruta congela, gases dissol-
vidos emanam da solução e formam bolhas. Essas
bolhas nucleiam a cavitação quando o gelo derrete
e a água do xilema está sob pressão negativa (Fig.
77). A bolha expande e o condutor fica completa-
mente cavitado. Caso a pressão seja positiva (>
pressão atmosférica) a bolha de ar pode dissolver.
Fig. 77. Mecanismo de cavitação por congelamento (parte
superior) e por estresse hídrico (parte inferior) em
folhosas. Por congelamento, bolhas expandem
lcom o derretimento do gelo e a água está sob ten
são de transpiração. Por estresse hídrico, o ar é
aspirado através da abertura da pontuação para o
interior do vaso saturado de água. Adaptado de
Hacke & Sperry (2001).
A cavitação por congelamento depende do
diâmetro do capilar:
⋅ > 40 µm provoca completa embolia.
⋅ < 30 µm pouca ou nenhuma embolia.
Portanto, poros largos são mais propensos
a cavitação do que os poros estreitos ou traqueói-
des. Coníferas e folhosas com capilares estreitos
são mais resistentes à cavitação.
O fato das coníferas serem perenes nas re-
giões geladas indica alguma condutividade da seiva:
não há significativa cavitação no xilema dos galhos
que possuem traqueóides axiais estreitos. Entretan-
to, ocorre cavitação nos galhos por estresse hídrico:

o suprimento de água é interrompido pela baixa
temperatura e a pressão no xilema diminui conside-
ravelmente.
Folhosas com porosidade em anel possuem
galhos com poros largos (≥ 100 µm) e uma curta
Figura78. Poros largos do lenho inicial e poros estreitos do lenho tardio. As setas indicam o local das pontuações inter-
vasculares no limite entre os dois lenhos. As escalas são 100 e 25 µm, respectivamente. Adaptado de Kitin
et ali (2004).
Vasos estreitos com pontuações intervascu-
lares com torus constitui um sistema auxiliar conduti
vo de baixa eficiência, porém oferece grande resis-
tência a cavitação. A natureza homoplástica do to-
rus nas folhosas é provavelmente provocada por
adaptações funcionais, de significado ecológico e fi-
siológico não inteiramente conhecido.
8.2..2 Cavitação provocada por estresse hídrico
A cavitação ocorre quando a diferença de
pressão entre a água do xilema e o ar circunvizinho
excede as forças capilares na interface ar-água.
Sob essas condições o ar é aspirado para dentro do
lúmen e as bolhas de ar formadas nucleiam a
mudança para vapor. A água no xilema encontra-se
sob uma pressão negativa muito elevada. Portanto,
quando a disponibilidade de água no solo não é
suficiente, a coluna ascendente de água rompe e os
capilares ficam vazios.
A maior quantidade de orifícios na parede
celular localiza-se nas membranas das pontuações,
sendo esses os possíveis locais de admissão de ar.
O tamanho dos orifícios da membrana da pontuação
que provoca a entrada de ar está relacionado às
propriedades mecânicas da membrana (resistência
e elasticidade, além da sua anatomia interna). Ou
seja, o estado das membranas das pontuações,
esticada ou “relaxada” influi no tamanho dos orifí-
cios dessas membranas. Os orifícios de uma mem-
brana “repousada” são consideravelmente menores
do que os de uma outra estirada pelo ingresso de
ar.
41
estação de crescimento em comparação com as
de porosidade difusa.
Poros estreitos do lenho tardio (e também
traqueóides) providenciam engenhosamente uma
condução mínima quando os poros largos apresen-
tam cavitação (Fig. 78).
Espécies de regiões mais quentes, com
poros grandes, quando atingidas por geadas sofrem
completa cavitação e morrem devido a total perda
de condutividade.
Nos traqueóides axiais os orifícios do mar-
go, grandes, são incapazes de impedir a cavitação,
tarefa realizada pelo torus aspirado. A entrada de ar
ocorre quando o torus deixa a posição aspirada. A
cavitação nas coníferas depende da diferença de
pressão através do margo e das propriedades mecâ
nicas da membrana.
Os elementos condutores necessitam de
paredes reforçadas para evitar o risco de implosão
devido a elevada pressão de sucção. Grandes
tensões de flexão surgem na parede dupla (t) entre
o condutor saturado de água e o embolizado (Fig.
79). As paredes devem ser robustas o suficiente
para resistir a tais esforços. Quanto mais espessa a
parede dupla em relação a distância máxima da
abertura do lúmen (b), mais reforçada estará contra
a flexão, mantendo sua integridade estrutural. As
coníferas possuem um fator de segurança contra
implosão maior do que as folhosas devido a dupla
função dos traqueóides axiais.
Um denso conjunto de fibras auxilia os
vasos no transporte de água, protegendo-os contra
o colapso. Uma densa matrix de fibras compensa
áreas de considerável fragilidade devido a presença
de poros largos ou abundância de poros
racemiformes.
Madeira densa resiste melhor a pressão
negativa nos condutores. Elevada densidade repre-
senta alto custo de construção, reduzida taxa de

Fig. 80. A) Tensões na parede do condutor por pressão
negativa (Pi) em um lúmen saturado de água
(sombreado). Tensão de flexão (bending stress)
ocorre na parede comum entre um capilar satura-
do e outro cavitado. Tensões de flexão estão re-
lacionadas a espessura da parede dupla (t),
abertura máxima do lúmem (b) e a diferença de
pressão (Pi – Po). B) Corte longitudinal da parede
dupla entre um capilar saturado (sombreado)
outro cavitado. Adaptado de Hacke et al., (2001).
crescimento e baixa capacidade de armazenamen-
to. Não há relação entre o diâmetro dos capilares e
a densidade nas folhosas e pouca nas coníferas.
Ao contrário da provocada por congelamen-
to, a cavitação pela seca apresenta fraca relação
com os diâmetros dos capilares das coníferas e
nenhuma com os das folhosas, onde depende das
características da membrana da pontuação.
A aparente simplicidade estrutural da madei-
ra de coníferas ajusta-se a estratégia de crescimen-
to a longo prazo, como também a cavitação por
congelamento e o sucesso em ambientes frios. A
baixa eficiência condutiva dos traqueóides axiais e
as respectivas baixas capacidades de troca gasosa
e fotossintética das coníferas representa vantagem
sobre as folhosas, contribuindo para que possuam
árvores altas (sequóias) e antigas (Pinus longaeva
com 4.900 anos, Fig. 80).
Figura 80. Pinus longaeva, árvore mais antiga.
42
Nas folhosas, os diferentes tipos de célu-
las adjacentes a um vaso formam uma matrix condu
tora com a devida importância funcional no transpor-
te de água. Um conjunto de vasos apresenta uma
maior eficiência condutiva do que um único vaso,
alcançando longas distâncias. Entretanto, essa ca-
racterística oferece pouca resistência à cavitação.
Traqueóides saturados adjacentes aos
vasos, atuam como escudo, protegendo-os contra a
entrada de ar. Os vasos estão embebidos em uma
matrix de fibras mortas e ou vivas, ou adjacentes
aos raios ou as “células de contato” (trocam solu-
ções salinas com os vasos). Há evidências de que
as células de contato apresentam elevada atividade
enzimática na liberação de açúcar na seiva bruta ge
rando pressões positivas nas madeiras de algumas
árvores e ativo papel na reversão da cavitação.
As árvores apresentam uma diminuição da
condutividade da água do tronco em direção aos
a galhos secundários e as folhas. Segundo a “hipóte-
se da segmentação” este declínio é uma adaptação
e
na qual a cavitação fica restrita aos órgãos “inferio-
res” distantes, sacrificados durante uma seca. Essa
perda planejada de folhas e pequenos galhos alivi-
am a pressão na base da árvore, contribuindo para
sua sobrevivência durante o período de seca.
A cavitação varia não só entre galhos, mas
também entre raízes e galhos. As raízes, principal-
mente as pequenas, são mais susceptiveis que os
galhos.
Há uma correlação positiva entre o tamanho
e o diâmetro dos vasos. Nas árvores com porosida-
de em anel, os poros do lenho inicial e os das videi-
ras possuem vários metros; nas com porosidade
difusa e arbustos, são muito estreitos e abaixo de 1
metro. Comportamento semelhante ocorre nas
grandes raízes.
O dilema eficiência-segurança também fixa
o limite máximo para o tamanho dos vasos. Admitin-
do-se que a membrana da pontuação é o principal
componente da eficiência condutiva, a evolução dos
vasos conduz a longos tubos que ofereçam baixa
resistência condutiva.
A estrutura das pontuações é vital na susce-
ptibilidade a cavitação por estresse hídrico:
⋅ Orifícios grandes nas membranas das pontuações
facilitam a condutividade. Entretanto, no caso das
folhosas, permitem a propagação da embolia.
⋅ Relação eficiência condutiva x resistência da pare-
de celular. Maiores e mais freqüentes menbranas de
pontuações facilitam o transporte, porém requer
uma parede secundária espessa. Grandes abertu-
ras das pontuações aumentam a condutividade,
porém aumentam o risco de implosão devido a
pressão de sucção da água.
⋅ Há evidências de que microcanais nas membranas
das pontuações alteram-se quando as pectinas in-
cham e desincham, pois atuam como hidrogéis.
⋅ A forma e dimensões da câmara e da abertura da
pontuação determinam o limite máximo no qual a
membrana deforma sob pressão.
⋅ As finíssimas membranas das pontuações inter-
vasculares permitem a passagem de água enquanto
previnem a entrada de bolhas de ar e xilófagos.

⋅ Quando localizada dentro da câmara, as guarni-
ções limitam o deslocamento da membrana, reduzin
do a susceptibilidade da pontuação intervascular a
entrada de ar através das membranas.
⋅ Em determinadas espécies pontuações guarneci-
das estão presentes no lenho tardio e ausentes no
lenho inicial.
8.3. Tendências ecológicas e evolutivas das caracte
rísticas anatômicas
⋅ Porosidade em anel comum nas folhosas tempera-
das e raras nas tropicais.
⋅ Diâmetro estreito dos poros associados a ambien-
tes mais secos.
⋅ Abundância de parênquima axial decresce com au-
mento da latitude.
⋅ Vasos e traqueóides vasculares estreitos com es-
pessamento espiralado ocorrem frequentemente
em áreas secas ou frias.
⋅ Pontuações intervasculares com torus ocorrem em
madeira com porosidade em anel, vasos estreitos
(diâmetro < 20 μm) e climas temperados frios.
⋅ Pontuações intervasculares guarnecidas tem ele-
vada incidência em ambientes com altas taxas de
transpiração ou altas tensões no xilema, como p.
ex. florestas tropicais, sazonais e desérticas, suge-
rindo que as guarnições reduzem a aspiração ou
ruptura da membrana ao apoiá-la contra grandes
pressões, podendo ainda, auxiliar na dissolução da
embolia e na funcionalidade dos vasos.
⋅ Ambientes frios ou montanhosos:
⋅ Incremento na freqüência de vasos e espessa-
mentos helicoidais
⋅ Decréscimo no diâmetro e tamanho do elemento
vascular.
⋅ Planícies tropicais:
⋅ Incremento no diâmetro dos poros e nas placas
de perfuração simples
⋅ Decréscimo na freqüência de vasos e nas placas
de perfuração escalariforme e número de barras.
⋅ Ambientes secos:
⋅ Incremento em diâmetro e tamanho do elemento
Figura 81. Lenhos juvenil, maduro e de compressão de uma conífera.
43
vascular, no espessamento da parede celular,
nas placas de perfuração simples, nos vasos
agrupados e dimorfismo nos vasos.
⋅ Decréscimo no diâmetro e tamanho do elemento
vascular e nas placas de perfuração escalarifor-
me e números de barras.
⋅ Ambientes tropicais mésicos:
⋅ Alta incidência de placas de perfuração escalari-
forme com muitas barras em vasos de paredes fi-
finas, longos, estreitos e angulares.
Geograficamente, o diâmetro dos poros
aumenta em direção aos trópicos. Poros largos (>
200 µm) e poucos poros estreitos são encontrados
na Amazônia. Entretanto, mesmo nos trópicos há
um limite máximo para o diâmetro útil do vaso, pois
se o poro perde a função, a condutividade diminui
com o aumento do tamanho do vaso.
⋅ nas regiões quentes prevalecem madeiras de co-
res variadas e mais escuras que as de clima frio,
onde predominam as “madeiras brancas”.
9. VARIABILIDADE DA MADEIRA
Ocorre variação na estrutura e nas proprie-
dades da madeira de espécie para espécie, na
mesma espécie e na própria árvore. As causas des-
sas variações são:
· genéticas,
· ambientais e
· cambiais (idade do câmbio ao produzir lenho juve-
nil ou maduro).
9.1 Madeira juvenil
Madeira juvenil é aquela produzida pelo
câmbio jovem; ocupa o centro de todas as árvores.
Árvores jovens seriam totalmente de madeira juve-
nil; árvores antigas possuem lenho maduro com o
centro de lenho juvenil (Fig. 81). A transição de
madeira juvenil para madura é gradual, ocorrendo o
mesmo com relação às propriedades. É difícil de ser
detectada com um simples exame.

Na zona do lenho juvenil, características
celulares (p.ex., dimensões e ângulo das microfibri-
las da camada S2) mudam relativamente rápido. No
lenho maduro essas características são relativamen
te estáveis.
A duração do período de formação da made
ira juvenil varia de espécie para espécie, em média
de 5 a 25 anos em algumas e até 1800 anos em
outras.
A madeira juvenil das coníferas apresenta:
· qualidade inferior,
· células mais curtas,
· maior ângulo das microfibrilas da camada S2,
· maior contração longitudinal),
· baixa proporção de lenho tardio,
· baixa densidade e resistência,
· alto teor de lignina.
Em folhosas americanas, a diferença entre
lenho juvenil e maduro não é tão evidente como nas
coníferas.
A madeira juvenil das folhosas também apre
senta células mais curtas com maior ângulo de S2.
Normalmente ao afastar-se da medula, o diâmetro
do poro aumenta e o número de poros por unidade
de área diminui.
9.2. Taxa de crescimento
Árvores de crescimento rápido apresentam
anéis de crescimento largos e escassos por unidade
de área; árvores de crescimento lento possuem
anéis estreitos e numerosos por unidade de área
(Fig. 82).
Figura 82. Anéis de crescimento. À esquerda, crescimento
rápido; à direita, crescimento lento.
Influência da taxa de crescimento:
· Nas coníferas um leve ou acentuado efeito na den-
sidade depende de alteração da relação lenho
inicial/tardio.
· Nas folhosas com porosidade difusa nenhum efeito
significativo ocorre com a densidade, ao contrário
daquelas com porosidade em anel, onde a propor-
ção de lenho inicial permanece constante e o le-
nho tardio aumenta. Assim, dentro de certos limites
de crescimento, anéis mais largos apresentam
maior percentagem de lenho tardio e, conseqüente
mente, maior densidade.
9.3. Galhos
Anatomicamente diferentes, apresentam
células axiais mais curtas e de pequeno diâmetro,
anéis de crescimento estreitos e densidade geral-
mente mais alta.
· Nas folhosas possui maior volume de vasos e raios
44
e menor de fibras.
· Nas coníferas possui alto volume de raios e nume-
rosos canais resiníferos pequenos.
Em que pese a baixa qualidade para deter-
minados fins, normalmente os galhos das folhosas
apresentam melhor aproveitamento.
9.4. Raízes
Normalmente as raízes apresentam células
de maior diâmetro, paredes mais finas, baixa densi-
dade e resistência, alto teor de lignina e baixo de
celulose.
Nas folhosas possuem mais vasos e parên-
quimas e poucas fibras de maior comprimento; os
vasos mudam de porosidade: normalmente em anel
no tronco e difusa nas raízes.
Nas coníferas possuem traqueóides axiais
de comprimento variável, menos canais resiníferos,
mais lenho de compressão e grã espiral, maior
ângulo das microfibrilas e maior volume de resina.
As raízes podem ser utilizadas para folhea-
dos decorativos e, principalmente, químicos.
10. RELAÇÃO ENTRE A ESTRUTURA ANATÔMI-
CA DA MADEIRA COM SUAS PROPRIEDA-
DES E COMPORTAMENTO TECNOLÓGICO
10.1. Densidade e resistência mecânica
⋅ A densidade é talvez a característica tecnológica
mais importante da madeira, pois dela dependem
outras propriedades como resistência, grau de alte-
ração dimensional, etc.
⋅ O grau de resistência que se pode deduzir da den-
sidade é, no entanto altamente modificado pela es-
trutura histológica (comprimento das células, espes-
suras das paredes, quantidade de pontuações, etc).
⋅ As fibras constituem os elementos mais importan-
tes na resistência mecânica da madeira de folhosas.
Há uma estreita relação entre volume de fibras, den-
sidade e resistência mecânica.
⋅ Os vasos constituem pontos fracos, sendo que
sua abundância e distribuição reduzem consideravel
mente a resistência mecânica da madeira. O lenho
com porosidade em anel apresenta uma resistência
menor a determinados esforços do que o de porosi-
dade difusa.
⋅ O parênquima axial é um tecido frágil, cuja abun-
dância (20 a 100 % na madeira de folhosas) e distri-
buição (principalmente em amplas faixas contínuas),
reduz consideravelmente a resistência da madeira.
⋅ Normalmente o lenho com maior volume de raios
contém um grande volume de fibras com paredes
espessas, possuindo elevada densidade.
⋅ Nas coníferas, o lenho tardio é geralmente mais
resistente devido ao maior volume de material lenho
so nas paredes de suas células. A percentagem de
lenho tardio e a regularidade na espessura dos
anéis de crescimento afetam a densidade e a resis-
tência mecânica da madeira.
10.2. Durabilidade natural
Resistência ou durabilidade natural é o grau
de susceptibilidade da madeira ao ataque de agen-

tes destruidores como fungos, insetos e brocas
marinhas.
⋅ As madeiras de alta densidade são mais resis
tentes aos xilófagos, pois apresenta uma estrutura
mais fechada e freqüentemente elevado teor de
substâncias especiais nas paredes das células. Tais
substâncias (sílica, alcalóides, taninos), em parti-
cular no cerne, aumenta a durabilidade natural da
madeira devido ao efeito tóxico sobre os xilófagos.
À sílica atribui-se a maior durabilidade das madeiras
em contato com a água do mar.
⋅ A grande abundância de tecido parenquimático
confere baixa durabilidade natural, pois é um tecido
macio, de fácil penetração e possui conteúdos nutri-
tivos armazenados em suas células (amidos, açúca-
res, proteínas, etc.). O Parênquima axial paratraque
al favorece o desenvolvimento de certos xilófagos
que depositam seus ovos nas cavidades dos vasos
e, ao eclodirem, as larvas alcançam facilmente os
nutrientes.
⋅ Os vasos grandes e livres de conteúdos e tilos
favorecem a penetração de fungos e insetos.
⋅ O cerne apresenta maior durabilidade natural,
porém depende da qualidade preservativa dos
extrativos presentes, das condições de exposição e
do tipo de fungo.
⋅ As madeiras escuras são em geral mais duráveis.
⋅ A madeira constantemente seca pode durar indefi-
nidamente. A madeira submersa não se deteriora
significativamente: bactérias e certos fungos de
podridão mole podem atacar madeira submersa,
mas a deterioração resultante é muito lenta.
10.3. Permeabilidade
Refere-se ao grau de facilidade de circula-
ção de fluidos através de uma substância porosa
sob ação de um gradiente de pressão. É uma carac-
terística importante sob o aspecto da secagem e
preservação de madeiras.
⋅ Em geral, madeiras de elevada densidade são
mais difíceis de serem secadas e impregnadas com
soluções preservantes.
⋅ A maior entrada ou saída de líquidos se dá através
dos capilares: os vasos nas folhosas e os traqueói-
des axiais nas coníferas.
⋅ O tamanho, abundância, distribuição dos poros e a
presença ou não de substâncias obstrutoras influem
no grau de permeabilidade das folhosas.
⋅ O parênquima axial é mais permeável que as
fibras.
⋅ O lenho inicial é mais permeável que o lenho
tardio.
⋅ Na madeira a permeabilidade é maior no sentido
axial do que no transversal
⋅ O estado das pontuações areoladas das paredes
dos traqueóides axiais (aspiradas ou não) é de
grande importância no grau de permeabilidade da
madeira de coníferas.
⋅ A presença de substâncias especiais (gomas,
resinas, látex, etc), canais celulares e intercelu-
lares, pode afetar a penetração de preservativos e a
secagem de madeiras por se liquefazerem, obstruin-
do a passagem de fluidos.
45
10.4. Trabalhabilidade
Refere-se a facilidade de se processar a
madeira com ferramentas. Varia diretamente com a
densidade: quanto mais baixa a densidade mais
fácil de cortar a madeira.
⋅ A obtenção de uma superfície lisa depende da
densidade, grã irregular, depósitos minerais duros e
madeira de tração.
⋅ Madeiras com grã reta facilitam a obtenção de um
bom acabamento superficial, ao contrário daquelas
com grã irregular, que apresentam acabamentos
ásperos.
⋅ Madeiras excessivamente mole (baixa densidade)
apresentam dificuldade de acabamento, resultando
em uma superfície lanosa.
⋅ Espécies de elevada densidade são difíceis de
serem trabalhadas por desgastarem as ferramentas.
⋅ A presença de substâncias especiais pode causar
dificuldades nas operações de desdobro, por
aderirem-se as serras ou facas dos equipamentos.
⋅ A presença de carbonato de cálcio e sílica em
abundância é capaz de tornar antieconômico o
aproveitamento da madeira, pelos danos que
produz nos equipamentos.
10.5. Alteração dimensional
Por ser higroscópica, a madeira apresenta
os fenômenos de contração e inchamento pela
perda ou adsorção de água.
⋅ A entrada de água entre as moléculas de celulose
da parede celular provoca o afastamento das mes-
mas e, como conseqüência, o inchamento. O proces
so inverso produz a aproximação das moléculas de
celulose, resultando na contração da madeira.
⋅ Já que o inchamento e a contração ocorrem pelo
ganho ou perda de água nas paredes celulares,
madeiras que possuem em abundância células de
paredes espessas (alta densidade) apresentam
esses fenômenos em grau mais acentuado.
10.6. Colagem e revestimentos superficiais
A textura da madeira tem grande impor-
tância sob esse aspecto. Madeira com textura
grossa absorve grande quantidade as substâncias
que lhe é aplicada.
⋅ No caso de pinturas, são necessárias várias
demãos para se obter um bom acabamento. Na
colagem, a excessiva absorção do adesivo pela
superfície porosa pode causar uma má aderência,
além do perigo de ultrapassagem da cola até a
outra face do compensado, prejudicando a sua
aparência.
⋅ Madeira de estrutura muito fechada e superfície
lisa apresentará deficiência de penetração do adesi-
vo, reduzindo a área de colagem e ocasionando
uma linha de cola fraca.
⋅ A presença de substâncias especiais (canais
secretores, células oleíferas, conteúdos nos vasos)
pode dificultar o processo de colagem e a aplicação
de revestimentos superficiais como pinturas, verni-
zes, etc., pois impedem a aderência do adesivo ou
agem como inibidores do processo químico de
adesão (cura da cola).

10.7. Polpa e papel
⋅ Madeira com grande volume de células de compri-
mento longo é comumente preferida na fabricação
de polpa e papel em função das propriedades de
resistência ligadas a esta característica. Para isso,
deve apresentar elevada proporção de fibras nas
folhosas ou de traqueóides axiais nas coníferas e
pouco tecido parenquimático (formado de células
curtas).
⋅ Madeiras de densidade elevada possuem grande
proporção de células com paredes espessas e rijas,
mantendo sua forma tubular após o desfibramento,
apresentando pouca área de contato entre elas, o
que implica na redução da resistência mecânica.
Origina papéis volumosos, grosseiros, porosos, com
alta absorção e elevada elasticidade. Além disso,
não há uma boa flutuação da pasta, há risco de
afundamento, como também maior consumo de
energia e desgaste dos equipamentos na operação
de desfibramento. Ao contrário, as células provenien
tes de madeiras de menor densidade se amoldam
melhor, apresenta maior área de contato e conse-
qüentemente maior resistência: produz um papel
mais compacto, menos opaco e poroso, de superfí-
cie homogênea e de maior resistência ao estouro
(Fig.83).
Figura 83. Comportamento das células madeiras de alta
e baixa densidade. A – células de madeira de
elevada densidade: pouca área de contato; B –
células de madeira de densidade mais baixa:
maior área de contato entre elas por se achata-
rem e se amoldarem melhor.
⋅ A faixa ideal de densidade para a produção de
papel situa-se entre 0,4 e 0,6 g/cm3.
⋅ Nas coníferas, a proporção de lenho inicial e tardio
constitui, talvez, o fator mais importante a influenciar
as características do papel, tais como resistência,
porosidade, capacidade de absorção, opacidade,
cor, etc.
⋅ A eficiência de penetração e difusão de substân-
cias químicas nos traqueóides axiais depende do
lúmen e do sistema de pontuações e a sua organiza
ção; nos vasos depende da desobstrução, diâmetro
e distribuição no lenho.
⋅ A presença de canais secretores e conteúdos espe
ciais como gomas, resinas, látex, etc., é indesejável
por serem estranhas ao processo, causando proble-
mas na operação de cozimento e por se deposita-
rem nas peneiras, superfícies metálicas e filtros.
⋅ Madeiras escuras comprometem a aparência do
produto final ou aumentam o custo no processo de
branqueamento.
10.8. Combustibilidade
Determinada pela densidade e o teor de
umidade. Madeiras de elevada densidade queimam
melhor, uma vez que apresenta uma maior quanti-
dade de matéria lenhosa por volume. A combusti-
46
bilidade e o poder calorífico são altamente influen-
ciados pelo teor de lignina e extrativos inflamáveis
como óleos, resinas, ceras, etc. A presença de extra
tivos é responsável pelo odor exalado durante a
combustão.
Madeiras que apresentam substâncias espe
ciais não devem ser empregadas para o cozimento
ou defumação de alimentos, uma vez que o cheiro
exalado pode alterar o sabor. Em alguns casos,
entretanto, podem conferir um gosto e aroma pecu-
liar e desejado ao produto.
11. DEFEITOS DA MADEIRA
Defeitos são irregularidades, descontinuida-
des ou anomalias estruturais, alteração químicas ou
colorações normais que se apresentam no interior
ou exterior da madeira e podem desvalorizar, preju-
dicar, limitar ou impedir o seu uso. Depende do pon-
to de vista do usuário, pois são inerentes a particu-
laridades próprias da árvore.
Podem ser:
11.1. Defeitos de secagem
Ocorrem pela retirada natural ou artificial da
água da madeira, dificultando seu reaproveitamento
em uma fase posterior (Fig. 84).
Figura 84. Contrações e deformações característi-
cas de peças de madeira de acordo
com a forma e localização no tronco.
Durante a secagem normal a superfície da
madeira seca primeiro e estando abaixo do psf con-
trai, enquanto o interior está úmido, acima do psf.
Isto provoca tração na superfície e compressão no
interior (Fig. 85). Se o esforço exceder a tração per-
pendicular das células, haverá rachaduras superfici-
ais. Se a compressão exceder a das células do
interior, haverá colapso. Então, a contração ocorre
antes da peça inteira estar a um teor de umidade
uniforme abaixo do psf: a perda de umidade ocorre
primeiro na superfície. Com a superfície seca, a umi
dade movimenta-se do interior para o exterior. Há
duas maneiras de deslocamento da água: fluxo de
água livre nos lumens das células e difusão de molé
culas tanto da água higroscópica como do vapor
d’água nos lumens das células. A difusão ocorre
apenas abaixo do psf. Continuando a secagem, o in

Figura 85. Distribuição da água na madeira.
Figura 86. Principais defeitos de secagem.
⋅ Encanoamento – ocorre devido a secagem mais
rápida de uma face ou quando uma face se contrai
mais que a outra mesmo com secagem uniforme,
em função do plano em que foi feito o corte da peça
de madeira (radial ou tangencial);
⋅ Torcimento - as causas podem ser as anteriores ou
pela combinação de contrações diferentes e desvios
da grã (espiralada, diagonal, entrecruzada, ondula-
da);
47
terior perde umidade enquanto a superfície perma
nece “imóvel”, invertendo as tensões: a superfície fi-
ca sob ação de compressão, enquanto o interior sob
ação de tração, contrai. Essa distribuição de ten-
sões pode ocasionar o aparecimento de rachaduras
tipo favos de mel.
O deslocamento da umidade é 12 a 15
vezes maior axial do que transversalmente.
Os principais defeitos durante o processo de
secagem são os empenos, as rachaduras, o colap-
so e o endurecimento superficial (Fig. 86).
11.1.1 Empeno – é toda alteração sofrida pela
madeira em relação ao seu plano original, ou seja, é
a deformação que pode sofrer uma peça de madeira
pela curvatura dos seus eixos longitudinal, transver-
sal ou ambos. Os diversos tipos de empenos podem
ocorrer por diferenças de contrações entre os anéis
de crescimento, madeira juvenil e adulta, cerne e
alburno, desvios da grã e presença de madeira de
reação. São cinco os tipos de empenos:
⋅ Arqueamento - ocorre pela diferença de contração
axial entre laterais da mesma peça de madeira;
⋅ Encurvamento (abaulamento) - ocorre devido às
diferenças de retração nas faces de uma peça de
madeira quando uma delas seca mais que a outra,
além de irregularidades da grã e tensões desenvolvi
das durante o crescimento da árvore;
⋅ Diamante – ocorre em peças de seção quadrada,
resultado da diferença entre as contrações tangen-

cial e radial, quando os anéis de crescimento vão,
diagonalmente, de um canto a outro da seção.
11.1.2. Rachaduras - aparecem como conseqüência
da diferença de retração nas direções radial e tan-
gencial da madeira e de diferenças de umidade
entre regiões contíguas de uma peça. Essas diferen
ças levam ao aparecimento de tensões que, tornan-
do-se superiores à resistência dos tecidos lenhosos,
provocam a ruptura da madeira. As rachaduras, for-
madas no início e acentuadas durante a secagem,
são comuns nas madeiras de densidade mais alta,
nas menos permeáveis e em peças mais espessas,.
Podem ser evitadas mediante a secagem lenta e
uniforme da madeira. Os tipos de rachaduras são:
⋅ Rachaduras de topo (fendas) - aparecem nas extre
midades das peças, causadas pela secagem mais
rápida dessas regiões em relação ao resto da peça.
Nesse caso, os extremos começam a contrair
rapidamente e, como o resto da peça não acompa-
nha, ocorrem as rachaduras, que em casos mais
sérios pode transformar-se em verdadeiras fendas;
⋅ Rachaduras superficiais - normalmente ocorrem no
período inicial de secagem, principalmente quando
a umidade relativa do ar atinge valor muito baixo (<
50%) gerando, assim, uma rápida evaporação da
superfície. Essas rachaduras podem aparecer quan-
do as condições de secagem são muito severas,
isto é, baixas umidades relativas, provocando a rápi-
da secagem das camadas superficiais até valores
inferiores ao psf, enquanto as camadas internas es-
tão acima do psf. Como as camadas internas impe-
dem as superficiais de se retraírem, aparecem ten-
sões que, excedendo a resistência à tração perpen-
dicular às fibras, provocam o rompimento dos teci-
dos lenhosos.
⋅ Rachaduras internas ou em favos de mel -
resultam de rachaduras superficiais que se fecha-
ram ou de rupturas por tração no interior da peça;
aparecem principalmente em madeiras mais densas
quando secam a altas temperaturas e cuja resistên-
cia à tração transversal é inferior as tensões de se-
cagem. Podem também estar associada ao colapso
e ao endurecimento superficial. Em muitos casos,
este tipo de defeito não é visível na superfície e no
topo da peça e, somente após o processamento
(corte), poderá ser observado. Uma vez desenvolvi-
das, as rachaduras internas não podem ser elimina-
das e, na grande maioria dos casos, a madeira será
inutilizada.
11.1.3. Colapso - é caracterizado por ondulações
nas superfícies das peças, que se apresentam bas-
tante distorcidas (Fig. 87). A principal causa do
colapso é a tensão capilar, que se manifesta na fase
inicial de secagem quando a umidade da madeira
está acima do psf. Os fatores que influenciam o co-
lapso são pequeno diâmetro dos capilares e das
pontuações, altas temperaturas no início da seca-
gem, baixa densidade e alta tensão superficial do
líquido que é removido da madeira. O desenvolvi-
mento do colapso requer considerável número de
células completamente saturadas, não havendo
48
espaço para o ar, além de baixa permeabilidade.
A intensidade de colapso aumenta com a
temperatura; para diminuí-la deve-se reduzir a
temperatura de secagem até a madeira atingir o psf.
A temperatura no início não deve ultrapassar 50oC.
Figura 87. Colapso.
11.1.4. Endurecimento superficial - é causado pelos
esforços de tração e compressão que ocorrem na
madeira durante o processo de secagem. Este
defeito é devido a secagem muito rápida e
desuniforme. Essa situação permanece mesmo
depois da madeira atingir um teor uniforme de
umidade. O processo de endurecimento superficial
pode originar rachaduras internas tipo favos de mel.
Pode ser reduzido ou eliminado se ao final da
secagem a madeira for submetida a um tratamento
com vapor (condicionamento), deixando-a exposta
por determinados períodos de tempo a elevadas
umidades relativas.
11.2. Defeitos na estrutura anatômica
11.2.1. Nós
Nó é uma porção do ramo de uma árvore
incorporada à peça de madeira, com propriedades
diferentes da madeira circundante (Fig. 88).
Os nós podem ser:
⋅ Nó firme ou vivo - fica firmemente retido na
madeira seca em condições normais. Corresponde
a época em que o ramo esteve fisiologicamente
ativo na árvore, havendo uma perfeita continuidade
de seus tecidos com os do tronco.
⋅ Nó morto ou solto - não fica firmemente retido na
madeira seca. Corresponde a um galho que morreu
e deixou de participar do desenvolvimento do tron-
co. Não há continuidade estrutural e a sua fixação
depende da compressão exercida pelo cresci-
mento diametral do fuste.
Os nós são mais densos, escuros e lignifica-
dos do que a madeira circundante e por isso mesmo
mais duros e quebradiços. Dificultam a trabalhabili-
dade e apresenta deformação desigual da madeira
normal.
Reduz acentuadamente as propriedades da
madeira, principalmente à tração e flexão.
Pode apresentar efeito decorativo.
 49

Figura 88. Os diferentes tipos de nós na madeira.

11.2.2. Lenho de reação

O esforço assimétrico a que está submetido
um tronco ou galho produz células diferentes das
normais, com o objetivo de reagir ao esforço que
provoca essa assimetria para retornar a sua posição
normal. É o mecanismo adotado pela árvore para
manter ereto o tronco inclinado ou ângulos dos ga-
lhos em resposta à gravidade e distribuição de hor-
mônios (auxinas). Comum nas árvores com tronco
curvo, em encostas acentuadas ou na base dos
ramos. Pode estar presente em árvores que apre-
sentam troncos cilíndricos e retos.
O lenho de reação diferencia-se física, ana-
tômica, química e mecanicamente do lenho normal.
Coníferas e folhosas apresentam comportamento
completamente distintos na formação do lenho de
reação. As coníferas formam lenho de compressão
e as folhosas, de tração (Fig. 89).
Figura 89. Lenho de reação em coníferas e folhosas.
11.2.2.1. Lenho de compressão
Forma-se no lado inferior da inclinação dos Possui propriedades e características bem
troncos ou ramos de coníferas, portanto no lado su- distintas da madeira normal:
jeito ao esforço de compressão. Apresenta cresci- ⋅ extrema dureza
mento excêntrico, lenhos inicial e tardio indistintos ⋅ maior densidade
(transição gradual), traqueóides axiais mais curtos,
⋅ ausência da camada S3 da parede celular
poucas e pequenas pontuações, os do lenho tardio
⋅ sulcos (fibrilas) espiralados e aumento do ângulo
possuem paredes mais espessas (até duas vezes),
das microfibrilas em S2
madeira sem brilho e mais escura que a normal. Os
traqueóides axiais apresentam seção transversal ⋅ camada S1 mais espessa que o normal
arredondada formando espaços intercelulares entre ⋅ alta resistência à compressão e baixa à tração
eles e rachaduras oblíquas em suas paredes, afe- ⋅ incremento na contração axial devido ao aumento
tando consideravelmente a resistência da madeira do ângulo das microfibrilas em S2
(Fig. 90). ⋅ comportamento desigual e quebradiço
⋅ baixa trabalhabilidade com superfície sedosa.

⋅ coloração depreciativa e
⋅ anormalmente alto teor de lignina e baixo teor
celulose, afetando a polpação química.
A madeira oposta a de compressão apre-
senta:
50
⋅ propriedades diferentes da normal
de ⋅ maior ângulo das microfibrilas
⋅ menos lignina do que o lenho de compressão
⋅ mais celulose de elevada cristalinidade
⋅ regiões cristalinas maiores

a b c d

Figura 90. a) Seção do tronco. b) e d) Traqueóides axiais de seção arredondada, espaços intercelulares entre eles e
rachaduras nas paredes; c) e d) paredes com sulcos espiralados.

11.2.2.2. Lenho de tração de tração (Fig. 89 e 91). Difícil de ser constatado

Situa-se no lado superior da inclinação dos quando seco.
troncos ou ramos de folhosas, sujeitos aos esforços Apresenta crescimento excêntrico, colora-

Figura 91. À esquerda, localização do lenho de tração. Ao centro e a direita, fibras gelatinosas.

ção distinta, mais clara, brilhante e superfície felpu- ⋅ elevada instabilidade dimensional (principalmente
da (Fig. 92). Vasos mais curtos e menos numero- axial)
sos. Fibras com lumens pequenos e espessa cama-
da gelatinosa nas paredes (denominadas fibras
gelatinosas), caracterizando e conferindo à madeira
um brilho especial. A camada gelatinosa é celulose
quase pura, apenas levemente lignificada.
Possui propriedades e características bem
distintas da madeira normal:
⋅ elevada densidade
⋅ fraca adesão entre as paredes primária e a secun-
dária
⋅ camada S1 mais fina que o normal
⋅ microfibrilas da camada gelatinosa quase aproxima
damente paralelas ao eixo principal
⋅ Alta resistência à tração e baixa à compressão e
a flexão
⋅ quase ausência de lignina e elevado teor de celulo-
se Figura 92. Madeira de tração apresentando superfície
felpuda após serragem.

⋅ difícil trabalhabilidade, apresentando superfície ás-
pera e lanosa
⋅ compensados empenados, corrugados e rachados
⋅ coloração anormal e depreciativa e
⋅ polpação difícil e baixa qualidade do papel.
11.3. Danos causados por esforços mecânicos
11.3.1. Tensões de crescimento
Os troncos e ramos das árvores encon-
tram-se normalmente sob forte tensões de cresci-
mento. As células produzidas pelo câmbio, durante
o curto período de amadurecimento, apresentam
mudança drástica de comportamento mecânico na
parede celular – de baixa rigidez e elevada elastici-
dade para elevada dureza e baixa deformação –
expandindo transversalmente e contraindo axialmen
te. No entanto, a forte adesão da célula jovem à ma-
deira formada anteriormente impede a contração axi
al, provoca tração axial e compressão tangencial na
parede e desenvolve um estado de tensões como
mostra a Fig. 93. Na direção radial as tensões são
quase ilimitadas. A soma das tensões de sustenta
ção e amadurecimento é denominada de tensões de
Figura 93. Distribuição das tensões de crescimento. À esquerda, no tronco. À direita, na parede celular.
As tensões axiais são 10 vezes superiores
as transversais e, dentre essas, as tangenciais são
maiores que as radiais.
As tensões aumentam com o crescimento
da árvore, com o desvio do centro de gravidade e
com a reorientação freqüente do tronco.
Os efeitos das tensões de crescimento
variam segundo a posição que ocupa o pranchão ou
tábua no tronco (Fig. 94).
Peças de madeira serrada de espessura
variável é conseqüência de movimentos produzidos
pelo tronco enquanto ocorre o desdobro.
51
crescimento. O retorno do tronco a sua posição
normal e estável origina tensões de crescimento.
Há dois tipos de tensões de crescimento:
⋅ Tensões axiais – Nas camadas externas do tronco
ocorrem tensões de tração; para compensar, no in-
terior do fuste ocorrem tensões de compressão.
Esforços de flexão provocados p.ex., pelo vento,
representam um perigo especialmente às regiões da
árvore opostas ao esforço, onde a madeira sofre
tensão de compressão.
⋅ Tensões transversais – Comportam-se de maneira
inversa, de forma que o interior apresenta tensões
de tração e mais externamente, de compressão.
Quando a árvore está em pé, há uma com-
pensação entre as tensões internas e externas do
tronco, ou seja, ocorre equilíbrio. Porém o abate,
seccionamento ou desdobro pode liberá-las, ocasio-
nando fendas e deformações muitas vezes exage-
radas (Fig. 94).
Árvores com tensões de crescimento eleva-
das possuem maior comprimento de fibras, de va-
sos, de espessura da parede celular, de contração
volumetrica e de módulo de elasticidade, e menor
proporção de lignina do que aquelas com tensões
inferiores.
11.3.2. Falhas de compressão
É o rompimento interno do lenho, as vezes
perceptível apenas ao microscópio, que surge na
madeira serrada como linhas quebradas claras,
dispostas perpendicularmente à grã. Observam-se
também como manchas escuras envolvendo o
tecido afetado, em conseqüência do afluxo anormal
de goma ou resina.
Esse defeito resulta de micro-rupturas e de-
formações nas paredes celulares, provenientes da
compressão acima do limite elástico, ocasionada
por traumatismo produzido pelo vento, peso de ne-
ve, queda de árvore sobre outra ou esforço que pro-
 52

Figura 94. Deformações provocadas pelas tensões de crescimento antes e após o desdobro.

voque acentuada curvatura do tronco sem quebrar. Apresentam zonas de lenho translúcido ou
As falhas de compressão constituem um gra manchas que podem liquefazer quando aquecidas
ve defeito, pois afetam profundamente as proprieda- no processo industrial.
des mecânicas da madeira, fazendo com que esta
quebre inesperadamente.
Bastante comum em madeiras de guapuru-
vu e Angelim-pedra.

11.3.3. Aceboladura
Fenda circular que ocorre no interior do tron-
co. Corresponde a uma zona frágil em decorrência
de um espaçamento brusco e exagerado entre
anéis de crescimento (Fig. 95). Danos mecânicos
externos ou tensões de crescimento provocam este
defeito, podendo inutilizar completamente a
madeira.
Figura 95. Aceboladura.
11.3.4. Bolsas de resina ou de goma
Quando a cavidade do defeito anterior é 11.4. Outros defeitos
preenchida com resina ou goma têm-se as chama-
das bolsas de resina ou goma (Fig. 96). Resultam 11.4.1. Esmoada (quina morta)
de fendas tangenciais no câmbio praticadas por É o canto arredondado, formado pela curva-
esforços mecânicos. Afeta as propriedades de resis- tura natural do tronco (Fig. 97). Caracteriza elevada
tência e a aparência da madeira, além de prejudicá- proporção de alburno. Defeito ocasionado no desdo-
la para folheados e compensados. bro, pois o pranchão e posteriormente a tábua,
apresentam vestígios de casca, mostrando clara-
mente a seção circular do tronco.

Figura 96. Bolsas de resina

 53

Figura 97. Esmoada.

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