Aula 5

Funcionamento de Ecossistemas:
Quantificações de estoques e
processos

19 de Setembro de 2019
Prof. Tomas Domingues
Ms. Alexandre Brunello
 Ecologia de Ecossistemas
• Produtividade Primária
• Respiração e Decomposição
• Ciclos Biogeoquímicos

• Redes tróficas e fluxos de matéria e energia

Como se mede produtividade?
Produtividade Líquida
do Ecossistema

Produtividade Primária Bruta

Biomassa acima do solo - Amazônia
 Determinação de NPP
(Produção Primária Líquida)
Tambopata tower, Peru. Flux sensors installed September 2011

Li-7700 methane
sensor

Campbell CSat3 sonic

anemometer

Li-7200 CO2/H2O
sensor

7 m2 solar panels,
with 1050 amp-hr
storage batteries

Research Collaboration: University of Edinburgh, Pontificia Universidad Católica del Peru (PUCP), Universidade de São Paulo (USP), University of Oxford,

University of Glasgow, University of Leeds, Scottish Alliance for Geoscience, Environment and Society (SAGES)
Cerrados sensu stricto: strong sesonality of total CO2 flux

Perde C na
estação seca

Drena C na
estação
chuvosa

CO2 flux (NEE) daily mean (kg C ha-1 day-1), over Cerrado s.s (Gleba Pé de Gigante, from
October 2000 to November 2001. Source: Rocha et al. (2002).
 Ciclos Biogeoquímicos

A Terra é um sistema aberto em relação

a energia, mas virtualmente fechado
em relação a matéria.
 Ciclos Biogeoquímicos
• O estudo de compartimentos (bióticos e
abióticos) e movimentação entre
compartimentos (fluxos) para compostos
(elementos ou moléculas) de interesse
ecológico.

• Ciclos: série de mudanças que retornam ao

ponto inicial e que podem se repetir.
• Elementos
relevantes
No corpo Humano
Nutriente essenciais para Plantas
Nutriente essenciais para nós
 Nutrientes
• Macronutrientes
– Carbono, Nitrogênio, Fósforo, Oxigênio,
Hidrogênio, Enxofre, etc.

• Micronutrientes
– Eg. Boro, Molibdênio, Cobre, etc.

Nutrientes essenciais – ausência impossibilita

funções fisiológicas.
 Ciclos Biogeoquímicos
• Conjunto de processos (transporte e transformações)
que asseguram a reciclagem contínua e relativamente
rápida de diversos elementos, que os fazem passar do
estado orgânico ao inorgânico e vice-versa.

• Envolvem processos biológicos (e.g. fotossíntese),

geológicos (e.g. erupção) e químicos (e.g. erosão
química).

• “Esferas”: Biosfera, Litosfera, Hidrosfera e Atmosfera

 Tipos de Ciclos
• Gasosos
– Envolve o compartimento (pool) atmosférico

• Sedimentares
– Terra – Água – Sedimentos

Qual é o mais rápido?

Qual tem repercussão global?
Ciclos Biogeoquímicos
• Enxofre
• Água
• Fósforo
• Carbono
• Nitrogênio
 Ciclo do Enxofre
• Componente de proteínas (Metionína e Cisteína)
• Vários compostos secundários (e.g. repolho)

• Apresenta componentes atmosférico: Sulfeto de

Hidrogênio (H2S), Dióxido de Enxofre (SO2), sulfeto
de Carbonila (COS).

• Fontes naturais para a biosfera: erosão química de

rochas, vulcanismo e fontes hidrotermais oceânicas.
• Fonte antropogênica: mineração e queima de
combustíveis fosseis e de biomassa.
1 Teragrama
1 Megaton
1012 gramas

Valores
associados a
setas são fluxos,
Valores não
associados são
compartimentos
 Ciclo do Enxofre
• Metabolismo de várias bactérias sulfato-
redutoras:
– Íon sulfato (SO4-) -> H2S (forma disponível para
plantas)

• H2S, na presença de Ferro forma Pirita (ouro de

tolo)

• Algas oceânicas produzem dimetilsulfeto

(CH3SCH3), importante para formação de nuvens
(fator de nucleação).
• Chuva ácida:
– H2S -> SO2 -> H2SO4

Emissões estão sendo severamente

controladas na Europa e na América
do Norte
 O ciclo do enxofre é o mais alterado
por atividades antrópicas
• Mineração de enxofre na Indonésia
 Ciclo da Água
ou Ciclo Hidrológico
• Tipos de ambientes
– Rios
– Lagos
– Oceanos
– Estuários
– Áreas úmidas
 Ciclo Hidrológico
• Principalmente determinado por fatores físicos!
• Impulsionado pela energia solar.
• Evaporação, transporte, condensação e precipitação
• Extremamente influente sobre outros ciclos

– Propriedades da água
• Líquida, solida e vapor (todos os 3 na Terra)
• Solvente universal (polaridade)
• Pontes de hidrogênio
– Tensão e coesão
 Ciclo Hidrológico - Fatos

• Evapo-transpiração em ecossistemas terrestres

– 90% transpiração
– 10% evaporação
– Responsável por até 2/3 da precipitação em
ecossistemas terrestres
 Ciclo Hidrológico - Fatos

• Aporte global para a atmosfera

– 85% tem origem nos oceanos (70% superfície Terrestre)
– 15% tem origem nos continentes

Embora a vegetação acesse parte da água do solo não

disponível para a evaporação, os ambientes terrestres ainda
contribuem menos que os oceanos.
 Ciclo Hidrológico - Fatos

• Evapo-transpiração em ecossistemas terrestres

– 90% transpiração
– 10% evaporação
– Responsável por até 2/3 da precipitação em
ecossistemas terrestres

Vegetação tem papel importante no ciclo hidrológico.

 Ciclo Hidrológico:
Compartimentos e fluxos anuais (em km3)
 Tempo de residência:
• Tempo médio que uma partícula permanece
em um reservatório.
𝑪𝒂𝒑𝒂𝒄𝒊𝒅𝒂𝒅𝒆 𝒅𝒐 𝒓𝒆𝒔𝒆𝒓𝒗𝒂𝒕ó𝒓𝒊𝒐
𝑻𝑹 =
𝑭𝒍𝒖𝒙𝒐 𝒂𝒕𝒓𝒂𝒗é𝒔 𝒅𝒐𝒓𝒆𝒔𝒆𝒓𝒗𝒂𝒕ó𝒓𝒊𝒐

• Assume-se que:
– Volume constante, entradas e saídas em taxas
constantes e distribuição uniforme no volume.
Calcule o Tempo de residência da água
na atmosfera
• Considere o compartimento
atmosférico como sendo
constante e os valores de
fluxo como somatórias
anuais.

________________________
________________________
 Alterações no Ciclo da Água
• Barragens
– Aumento no tempo de residência
– Maior evaporação continental
 Alterações no Ciclo da Água
• Mudanças no uso da terra
– Substituição de mata por cana-de-açúcar
• Qual tem maior evapo-transpiração?
 Para a Amazônia
• De ¼ a ½ da precipitação é reciclada na região
• A região ainda exporta vapor d’água para a
região sudeste e Caribe/Pacífico

• A floresta amazônica está prestando um

serviço ecossistêmico. Deve-se cobrar por
isso?
 Desertificação
• Infiltração ↓
• Escorrimento superficial ↑
• Evapo-transpiração ↓
• Formação de nuvens ↓
 Alterações no Ciclo da Água
• Aquecimento global
– Mais vapor na atmosfera?
– Menor volume de geleiras
 Ciclo do Fósforo
• Importância biológica
– DNA e RNA
– ATP
– Fosfolipídios componentes de membranas
celulares
– Fosfato de Cálcio (ossos)
 Ciclo do Fósforo
• Não se encontra na atmosfera.

• Lentamente lixiviado

• Reciclado lentamente por movimentos

tectônicos

• Fontes:
– Rochas cristalinas, vulcânicas ou sedimentares
– Guano
 Ciclo do Fósforo
• Origem normalmente na forma íon fosfato
– (PO4)3-
– Erosão química gera formas solúveis que são
absorvidas pelas plantas
• A decomposição de animais gera formas
insolúveis orgânicas ou inorgânicas “Pi”
(adsorção, precipitação).
• São reconhecidas 170 formas minerais de “Pi”
• Flora microbiana do solo converte “Pi” insolúvel
em formas solúveis, mas também é responsável
pela imobilização do P.
 As Plantas são muito eficientes em obter P disponível

Schachtman D P et al. Plant Physiol. 1998;116:447-453

©1998 by American Society of Plant Biologists

Associações com micorrizas
Ciclo do Fosforo
 Interferências Humanas
• Detergentes
• Pesticidas
• Adubação
• A produtividade
primária
aumenta com a
disponibilidade
de P

• Consequência:
Eutrofização
 Ressurgência
• Grande produtividade primaria e secundária
• Grandes bandos de Aves pescadoras
• Ilhas com depósitos de Guano (N, P, K)
Ilha fosfática - Nauru
 O Ciclo do Nitrogênio
• Nitrogênio e fósforo são os nutrientes que mais
frequentemente limitam a produtividade
primária. Sua disponibilidade modula a atividade
e a biomassa da Biosfera.
• A fase atmosférica é dominante.
• Fixação de Nitrogênio, nitrificação,
desnitrificação, anammox e amonificação por
microrganismos são os processos mais
importante.
• Largamente dependente das atividades
metabólicas de bactérias, archaea e fungos
 Espécies relevantes
• N atômico N (# atômico 7)
• Isótopos N14 (99,634%)
N15 ( 0,366 %)
N13 (radioativo com vida-média 10 min)
• Eletronicamente, os isótopos reagem (estabelecem
ligações) da mesma maneira.
• Isótopos mais pesados (mais nêutrons em seu núcleo),
difundem mais lentamente. Em reações químicas, o
substrato fica “enriquecido” em N15 e o produto fica
“mais leve”.
 Espécies relevantes
• N molecular (N2) - 78,1% da atmosfera (seca).
– Três ligações = pouca reatividade; muita energia é
necessária para modificar esta molécula.
 Espécies relevantes
• Amônia – NH3 - gás
• Amônio – NH4+ - íon

• Uréia – Composto tóxico, formado no fígado e

filtrado pelos rins.

• Ácido úrico
 Espécies relevantes
• Ácido Nítrico (HNO3)
• Ácido Nitroso (HNO2)

• Óxido Nítrico (NO); Óxido Nitroso (N2O – gás do riso)

• Dióxido de Nitrogênio (NO2)

• Formação de Chuva Ácida

• 2 NO2 + H2O → HNO2 + HNO3
• 3 HNO2 → 2 NO + H2O + HNO3
• 4 NO + 3 O2 + 2 H2O → 4 HNO3
 Espécies relevantes
• Nitrito (NO2-)
– Muitas bactérias podem reduzir o Nitrito, via
Nitrito-Redutase.
• Nitrato (NO3-)
– Nitrato de Sódio ou Potássio é usado na
preparação de charque.
– Vasodilatador (VIAGRA)
– Nitrato-redutase
 Processos
• Fixação biológica: Conversão de N2 atmosférico em
NH3 (amônia).
– Principalmente Bactérias, mas também Archaeas
– 1/3 vida livre e 2/3 simbióticas

• Relâmpagos também fixam nitrogênio (3-4% do

total fixado naturalmente); NO2
 Processos
• Fixação biológica:
– Em bactérias nitrificantes (eg. Rhizobium):
 Processos
• Fixação biológica:

Leg-Hemoglobina
• Fixação biológica:
– Em cianobactérias – fotossíntese e fixação de N.
 Processos
• Nitrificação:
– NH3 para NO2 e/ou NO3 (diferentes bactérias)
– Geralmente aeróbico
– Somente por procariotos
 Processos
• Desnitrificação: redução do nitrato a N2
– Processo anaeróbico.
– Principalmente procariotos, mas também alguns fungos.

• Bactérias heterótrofas e autótrofas desnitrificadoras

 Processos
• Desnitrificação:
– Geralmente, vários tipos de bactérias estão presentes
e se especializam em cada passo da conversão a N2.
– Tais reações ocorrem na ausência de O2, um receptor
de elétrons mais forte.
– Tais bactérias são, geralmente, anaeróbios
facultativos, ou seja, utilizam preferencialmente o O2
na respiração, mas podem “respirar” NO3, NO2 e NH4
em ocasiões de anóxia.
 Processos
• Amonificação (ou mineralização):
– Conversão de formas nitrogenadas orgânicas
(aminoácidos, ácidos nucleicos, ureia e ácido
úrico) em formas inorgânicas (geralmente NH3).
 Processos
• Visão integrada:
 O Ciclo do Nitrogênio
• Compartimentos:
– Atmosfera
– Litosfera
– Hidrosfera
– Biosfera
 Compartimentos e fluxos

1Tg = 1012 gramas

 Utilização de N por plantas
• Absorve preferencialmente NO3- (solos bem
oxigenados).
• Absorve também NH4+ (solos ácidos).
• Aminoácidos em pequena escala.

• A disponibilidade de N varia temporalmente e

espacialmente
– Temperatura e umidade
 Alterações causadas dos atividades
antrópicas
• Fertilização excessiva, desmatamento,
concentração de aninais na pecuária,
queima de combustível fóssil e
atividades industriais resultam em
aumento de nitrato em rios e emissões
de N2O para a atmosfera (ataca o
Ozônio estratosférico).
• Nitrogênio fixado resultante de
motores a combustão, fabricação de
fertilizantes e cultivo de espécies
vegetais com associação simbiótica
com bactéria fixadoras de N alteram o
ciclo do Nitrogênio.
• O processo de Haber: N2 + 3 H2 → 2 NH3
• O CH4 (gás natural) serve como fonte de H
• N2O atmosférico cresce cerca de 0.3% ao ano
• Relativo ao CO2, o N2O tem efeito 300 vezes
maior como efeito estufa.
O Ciclo do Carbono
Relação Vegetação - Atmosfera

Consequências da
evolução de
raizes e folhas
Detalhe da variação sazonal no
hemisfério norte
1Pg = 1015 gramas
 Calcule o Tempo de residência do
CARBONO nos seguintes
compartimentos:
• Atmosfera:

• Oceanos:

• Vegetação:

• Sedimentos marinhos:

Qual seria o melhor compartimento para

estocar carbono gerado por atividades
antrópicas?
 Fatores importantes para as plantas estão
mudando, então ...

• Como as plantas vão responder?

• O que já está mudando?

• Como será em 20XX?

(curto e longo prazo)
 Por exemplo, na Amazônia …

• Biomassa de madeira esta aumentando

• O tempo de residência do C diminuiu

• Lianas aumentam em abundância

Phillips et al. 2007

 Leaf Area Index

Ecophysiology Micrometeorology

GPP Transpiration Biomass

Modelos Biogeoquímicos (eg. SIB)
incorporam a influência da vegetação
no balanço energético do globo.

Aumentou em 50%
a acurácia da
previsão do tempo
CO2 elevado estimula a Produtividade Primária?
Em qual temperatura e [CO2] ele vai saturar?
Fluxo de CO2

A forma das
PLE curvas é de
atual
grande
importância!

Mudança Climatica: [CO2] e Temperatura

Caatinga
Caatinga
 Área total: 844.453 km² (11% do território brasileiro)

Distribuição:
 Alagoas
 Bahia
 Ceará
 Maranhão
 Pernambuco
 Paraíba
 Rio Grande do Norte
 Piauí
 Sergipe
 Norte de Minas Gerais
Distribution of the Seasonally Dry Tropical Forest (SDTF) biome in the
Neotropics
 Biodiversidade

 3150 espécies de plantas

 276 espécies de formigas
 386 espécies de peixes (52,9% endêmicos)
 98 espécies de anfíbios
 79 espécies de répteis
 548 espécies de aves
 183 espécies de mamíferos

Fonte: Caatinga_ The Largest Tropical Dry Forest Region in

South America (2017, Springer International Publishing)
Caatinga (do tupi: caa (mata) + tinga (branca)

 Energia solar abundante;

 Déficit hídrico;

 Baixa umidade relativa do ar

 Altas taxas de evapotranspiração (1500 - 2000 mm ano-1)

“A Caatinga é uma anomalia climática e funciona como um

importante laboratório para estudos de como plantas,
invertebrados e vertebrados se adaptam a um regime de chuvas
altamente variável e estressante.” (LEAL et al., 2005, p. 141).
 Regime de Chuvas da Caatinga
 Precipitação (ppt) com grande
variabilidade espacial e errática.

 Ppt média: 773mm (70% pode cair em

apenas um mês) – (Andrade et al.,
2010)

 Microclimas distintos ao longo do

bioma;
Origem das Chuvas na Caatinga

3
1. Chuvas causadas por frente frias
em direção ao equador

2. Ondas de leste 2
3. Zona de convergência
intertropical 1
Precipitação unimodal (60% ou mais das chuvas sendo
registradas em aproximadamente 3 meses)
Relação entre precipitação e produtividade do ecossistema
 Solos da Caatinga
 Grande influência da histórica
geológica e dos materiais de origem;

 “Mosaico” de solos com uma

distribuição espacial complexa;

 Solos ocorrem em escudos cristalinos e

em bacias sedimentares

 Idade geológica: 4 bi de anos – 1,8 mi

de anos

[1] De Oliveira (2011)

Vegetação Juazeiro (Ziziphus joazeiro)

Três estratos:
 Arbórea (8 a 12 m)
 Arbustiva (2 a 5 m)
 Herbácea (abaixo de 2 m)

ADAPTAÇÕES À SEMIARIDEZ

 Perdas de folhas na estação seca (caducifólia)

 Raízes modificadas (xilopódios)
 Espinhos e suculência
Spondias tuberosa (Umbuzeiro); Cereus jamacaru
(Mandacaru), Tacinga sp. (Palmatória)
Espinhos

Xilopódios Suculência
 Fitofisionomias da Caatinga
 Divide a vegetação do Semiárido em florestal e não florestal;

 Florestais: Matas secas – vegetação decídua e semidecídua;

 Não florestais: Caatinga sensu strictu (vegetação lenhosa,

caducifólia e espinhosa); carrasco (vegetação arbustiva densa,
caducifólia e não espinhosa).

Araújo et al. (2005)

Fitofisionomias da Caatinga
IBGE

 Savana estépica florestada

 Savana estépica arborizada
 Savana estépica parque
 Savana estépica gramíneo-lenhosa
Mosaico da Vegetação na Caatinga
Principais unidades
biogeográficas da Caatinga
Production of unripe and ripe fruits by Cereus jamacaru DC. ssp. jamacaru from March/2009
to August/2010 at the PNR Fazenda Almas – Paraíba state, Brazil.
 Antropização da Caatinga

http://www.mma.gov.br/
areas-protegidas/cadastro-nacional-de-ucs/
Distribution of the impacts of fire, road, land-use, and total human
impacts on the Caatinga as of 2010
Efeitos da seca sobre os ecossistemas

 Aumenta o risco de erosão;

 Aumenta o risco e a magnitude de incêndios florestais;

 Diminui o fluxo de rios e lagos;

 Afeta os ecossistemas ribeirinhos;

 Diminui o aporte de água doce nos ecossistemas estuarinos;

 Afeta a atividade pesqueira;

 Desertificação
 12,85% do semiárido
brasileiro enfrenta o processo de
desertificação

Área desertificada em Canudos

Fonte: Laboratório de Análise e Processamento de Imagens de Satélites – Universidade Federal do Alagoas

Desertificação
Tempo seco e sol
Atividades humanas
forte aumentam as
retiram a cobertura temperaturas
vegetal do solo

Degradação atinge Chuvas podem

um ponto quase carrear a superfície do
irreversível solo (erosão)

Remoção de M.O e
nutrientes – plantas
param de brotar
Modelo conceitual – como distúrbios antropogênicos podem ser
relacionados com mudanças nas condições bióticas e abióticas da
Caatinga?
REFERÊNCIAS
 CAATINGA: ESTRATÉGIAS DE CONSERVAÇÃO (Roseli Senna
Ganem)