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Germinação: Do básico ao aplicado.

Book · August 2004

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Fabian Borghetti Alfredo Gui Ferreira

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C A P Í T U L O 3

DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES
E CONTEÚDO DE ÁGUA
Renato Delmondez de Castro
Kent J. Bradford
Henk W. M. Hilhorst

O ciclo de vida em plantas superiores compre-
ende o desenvolvimento de uma semente se-
guido por sua germinação e o desenvolvimento
pós-germinativo por meio do crescimento da
planta. Conforme pode ser visto na Figura 3.1,
ambos os períodos são marcados por eventos
fisiológicos específicos relacionados às mudan-
ças distintas no peso fresco, no peso seco e no
conteúdo de água, além de padrões distintos
de expressão de genes representados pelo acú-
mulo de mRNAs específicos. A água acaba por
ter um papel-chave em todos esses processos,
na medida em que a semente muda de um esta-
do metabolicamente ativo para um estado inativo
após a maturação, por efeito da dessecação, re-
tornando depois ao estado metabolicamente ativo
durante a germinação (Bewley e Black, 1994;
Kermode, 1995; De Castro e Hilhorst, 2000).
Os processos morfológicos e fisiológicos que
ocorrem durante o desenvolvimento e a germi-
nação da semente têm sido extensivamente es-
tudados e descritos (Figura 3.1A e B). Entretan-
to, informações sobre os mecanismos regula-
tórios que controlam esses processos começa-
ram a surgir somente após a introdução de téc-
nicas genéticas e moleculares (Bewley e Black,
1994; Goldberg, De Paiva e Yadegari, 1994;
Harada, 1997; Raghavan, 1997). A análise das
mudanças nos padrões da expressão de genes
que ocorrem durante o desenvolvimento da se-
mente e o crescimento pós-germinativo (Figura
3.1C) tem contribuído com indícios sobre os pro-
gramas regulatórios que controlam ambos os pe-
ríodos (Chlan e Dure, 1983; Dure, 1985; Peng e
Harberd, 2002; Nambara e Marion-Poll, 2003).
Ao longo das décadas, diversas espécies tor-
naram-se modelos para o estudo da biologia
da semente. Sementes da Pisum sativum (ervi-
lha) foram usadas extensivamente para o estu-
do do desenvolvimento de sementes e da parti-
ção de assimilados (Wang e Hedley, 1991).
Grãos de cereais têm sido usados para revelar
as rotas e o controle da mobilização do endos-
perma pela camada de aleurona. Em Zea mays
(milho) e Triticum aestivum (trigo), estudos ex-
tensivos foram empreendidos para aprimorar
a qualidade da semente, tanto para a melhoria
do estande como para o valor nutritivo (Fincher,
1989; Jones e Jacobsen, 1991). As sementes de
Arabidopsis thaliana arabidopsis (Arabidopsis tha-
liana) estão em uso para estudos genéticos e
moleculares, empregando grandes grupos de
mutantes (Feldman et al., 1994; Meinke et al.,
1998). A semente de Lycopersicon esculentum (to-
mate) tem sido usada para estudar a fisiologia
e a bioquímica do desenvolvimento da semente,
a germinação e a dormência (De Castro e Hi-
lhorst, 2000).
Com tudo isso, a compreensão sobre os pro-
cessos envolvidos no desenvolvimento e na ger-
minação de sementes expandiu dramaticamen-
te ao longo das últimas décadas. Contudo, há

Germinação_03ok.p65 49 17/05/2004, 17:42

 50 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Desenvolvimento Germinação e crescimento

Histodiferenciação Crescimento
(morfogênese) Maturação Dessecação pós-germinativo
(expansão) Germinação
Semente
seca

A
Divisão celular Metabolismo Metabolismo Mobilização
reduzido reativado de reservas
Expansão celular Respiração,
Deposição de reservas síntese de ácidos
nucléicos e
proteínas
Quiescência
(semente seca madura) Alongamento
celular
Dormência
(em alguns casos) Divisão celular

Reparo de
membranas
e DNA

Intolerante à
Intolerante à dessecação Tolerante à dessecação dessecação

B
Conteúdo de água, % peso fresco (———)

Peso fresco (— —) e peso seco (.........)

C
Constitutivos

Embrião-específico

Embriogênese
Proteínas LEA
inicial
Proteínas de reserva abundantes na
embriogênese tardia

LEA / germinação

Germinação-específico

! Figura 3.1
Desenvolvimento e germinação de sementes. Um esquema geral de eventos associados com as diferentes
fases de desenvolvimento, germinação e crescimento pós-germinativo de sementes, incluindo (A) ciclo celular,
eventos metabólicos e de reparo e períodos em que a semente (embrião) é intolerante ou tolerante à desse-
cação; (B) mudanças no peso fresco, no peso seco e no conteúdo de água de sementes inteiras; (C) padrão
de expressão de genes em estádios específicos, por meio de uma representação conceptual do acúmulo de
sete conjuntos de mRNA que ocorrem durante o desenvolvimento da semente. Adaptada a partir de Dure
(1985), Kermode (1995), Comai e Harada (1990) e De Castro e Hilhorst (2000).

Germinação_03ok.p65 50 17/05/2004, 17:42


muito a ser aprendido sobre o controle do de-
senvolvimento, principalmente nos níveis mo-
lecular e hormonal. Eventos como a dormência
(ver Parte 2) e a tolerância à dessecação, assim
como muitos outros assuntos de importância
primordial na ciência da semente devem ser
ainda desvendados. Isso significa que muito es-
tudo integrado e interdisciplinar ainda é reque-
rido na ciência das sementes stricto sensu, a fim
de compreendermos melhor sua função e seu
comportamento.
FASES DO DESENVOLVIMENTO
DE SEMENTES
Na maioria das sementes, o desenvolvimento
pode ser dividido convenientemente em três fa-
ses confluentes (Figura 3.1). A primeira fase é
caracterizada pelo crescimento inicial devido
primeiramente à divisão celular e a um aumen-
to rápido no peso fresco da semente inteira e
no conteúdo de água. Nessa fase, a água repre-
senta a maior parte do peso da semente (Figu-
ras 3.1A e B). Como descrito no Capítulo 1, du-
rante essa etapa, a histodiferenciação e a mor-
fogênese da semente acontecem à medida que
o zigoto unicelular se submete a divisões mitó-
ticas extensivas, e as células resultantes se di-
ferenciam para dar forma ao plano básico do
corpo do embrião (o eixo embrionário e os co-
tilédones) (Yadegari e Goldberg, 1997). Simul-
taneamente, há a formação do endosperma (ou
xenófito, Capítulos 1 e 4) triplóide nas angios-
permas ou do megagametófito haplóide nas
gimnospermas (Bewley e Black, 1994). A divi-
são de células acaba relativamente cedo no de-
senvolvimento da semente. Depois disso, há
uma fase intermediária de maturação, na qual
a semente aumenta de tamanho devido, princi-
palmente, à expansão das células e à deposi-
ção de reservas (normalmente proteínas junto
com lipídeos ou carboidratos) inicialmente nos
tecidos de armazenamento (nos cotilédones, no
endosperma ou no megagametófito) (Figura
3.1A e B). Durante essa fase, os vacúolos dimi-
nuem de tamanho à medida que os compostos
de armazenamento se acumulam e o peso seco
aumenta (Capítulo 2). O conteúdo de água (re-
Germinação_03ok.p65 51
GERMINAÇÃO 51
lativo ao peso seco) diminui, enquanto a maté-
ria seca substitui a água nas células. Finalmen-
te, o desenvolvimento da maioria das sementes
termina com uma fase pré-programada da seca-
gem de maturação ou dessecação (Figura 3.1A
e B). Caracteristicamente, essas sementes são
chamadas ortodoxas porque se submetem a al-
gum grau de secagem ou de dessecação caracte-
rístico em função de um declínio rápido do con-
teúdo de água e da diminuição do peso fresco
(Bewley e Black, 1994). Isso resulta em uma
redução gradual no metabolismo da semente,
e o embrião passa para um estado de metabolis-
mo mínimo ou estado quiescente. Sementes or-
todoxas e outras estruturas tolerantes à desse-
cação, como esporos e grãos de pólen, são exclu-
sivas quanto ao grau de perda de água tolerado:
de 90 a 95% da água é removida durante o de-
senvolvimento e a dessecação (Black e
Pritchard, 2002). Nesse estado desidratado, a
semente pode sobreviver aos estresses am-
bientais e, a menos que esteja dormente, reco-
meçará a atividade metabólica, o crescimento
e o desenvolvimento quando as circunstâncias
condutoras à germinação e ao crescimento fo-
rem fornecidas (Figura 3.1), conforme revisto
nos Capítulos 8 e 9.
RELAÇÃO FONTE-DRENO NO
DESENVOLVIMENTO DE
SEMENTES
As sementes são dependentes de outras partes
da planta como fontes de matéria-prima para
o crescimento e o acúmulo de reservas (Egli,
1998). Obviamente, as folhas são a fonte primá-
ria de açúcares produzidos por meio da fotos-
síntese; mas, em algumas plantas, os tecidos
verdes do fruto também contribuem substan-
cialmente. Somada à fotossíntese atual, a re-
mobilização de carboidratos e particularmente
de aminoácidos (que contêm nitrogênio) de ou-
tras partes da planta também pode contribuir
para o crescimento da semente. Nutrientes
minerais são absorvidos pelas raízes e transpor-
tados principalmente pelo xilema para os brotos
e as folhas. Nesses locais, entretanto, tais nu-
trientes são transferidos para a seiva do floema
17/05/2004, 17:42
 52 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

e redistribuídos até a semente em desenvolvi-

mento. Todos esses processos são inteiramente
Membrana
dependentes da água e estão em balanço com apoplástica Alta concentração
a sua disponibilidade e com os mecanismos e semipermeável apoplástica de
rotas de absorção e circulação da água dentro solutos na testa

da planta. Como base de todos os processos bio-

lógicos, a água é essencial como carreador de
nutrientes, assim como para todos os proces-
H2O Solutos
sos metabólicos no desenvolvimento da semen-
te. Conseqüentemente, a água e os nutrientes SEMENTE

se movem da planta-mãe para a semente por Embrião

um processo metabolicamente ativo.
A matéria-prima para o crescimento da se-
mente chega quase que exclusivamente pela
seiva do floema. O transporte ou translocação
de seiva via floema é dirigido pela pressão ge-
rada por um gradiente osmótico no crivo dos
chamados elementos seletivos (ou células sele-
tivas) e pelas células companheiras do floema
(Taiz e Zeiger, 1998). O floema é carregado de
açúcares e outros solutos pelos tecidos-fonte
(como as folhas), causando um influxo da água
e a geração de pressão (Figura 3.2). Nos tecidos-
dreno (frutos e sementes), os solutos são des-
carregados do floema, resultando no efluxo da
água e em uma redução da pressão nos elemen-
tos seletivos e nas células companheiras do floe-
ma. O gradiente de pressão dos tecidos da fonte
para os tecidos do dreno conduz o fluxo maciço
de seiva do floema, disponibilizando a água e
os solutos para os tecidos do dreno (Figura 3.3).
O transporte do xilema para a semente é muito
limitado, visto que a semente inclusa no fruto
geralmente não transpira e, conseqüentemente,
não extrai a água do xilema. De fato, há evidên-
cias indicando que o floema descarrega mais
água na semente do que é transpirado, e que a
água realmente recircula das sementes em de-
senvolvimento de volta para a planta por meio
do xilema (Peoples et al., 1985). Sugere-se que
a recirculação da água de volta para a planta
também seja parte do mecanismo e da rota da
perda de água das sementes nos estágios mais
tardios do desenvolvimento, durante o período
da secagem de maturação ou dessecação (Me-
redith e Jenkins, 1975). Uma outra sugestão é
a existência de um mecanismo passivo por meio
do qual a água é perdida principalmente por
Apoplasto
Floema
Solutos
FOLHA
H2O
Xilema
Transpiração
H2O
! Figura 3.2
Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvi-
mento. Tanto água como solutos são transportados
como seiva para a semente via floema. O descarrega-
mento do floema ocorre no tegumento da semente,
e os solutos são então translocados e absorvidos pelo
embrião (e/ou endosperma) a partir do apoplasto. O
excesso de água é redistribuído para a planta via
xilema, passando por uma membrana apoplástica se-
mipermeável que retém os solutos. Adaptada a par-
tir de Bradford (1994).
evaporação, a partir da superfície das estruturas
circunvizinhas da semente (Nechiporenko e Ry-
balova, 1983; Goncharova et al., 1985).
Não se tem evidência de qualquer conexão
simplástica direta (citoplasmática) entre a testa
ou tegumento da semente e o embrião ou en-
dosperma. Dessa forma, os tecidos do embrião
são separados do sistema simplástico da planta-

Germinação_03ok.p65 52 17/05/2004, 17:42


Rota / sentido
Fonte Dreno
"p alto "p baixo
! Figura 3.3
Mecanismo de fluxo de pressão do transporte via floe-
ma. Os solutos são carregados no floema pelos teci-
dos da fonte (como as folhas), criando uma concentra-
ção elevada que conduz o influxo osmótico de água,
gerando uma pressão de turgor elevada (Ψp). Nos
tecidos do dreno, o descarregamento de solutos re-
sulta no movimento de água para fora do floema, re-
duzindo a pressão de turgor. A diferença de pressão
entre os tecidos da fonte e do dreno conduz o movi-
mento da quantidade maciça de conteúdos do floema.
Adaptada a partir de Wolswinkel (1992).
mãe e devem receber todos os seus nutrientes
por meio do apoplasto (espaço extracelular das
paredes celulares) em algum ponto nessa traje-
tória. Isso ocorre no pericarpo, no pedicelo ou
nos tecidos da calaza em monocotiledôneas ou
nos tegumentos de dicotiledôneas. O descarre-
gamento do floema ocorre de forma simplástica
por meio dos plasmodesmatas que conectam
os citoplasmas de células adjacentes, mas even-
tualmente os açúcares, os aminoácidos e outros
nutrientes devem ser liberados das células de
efluxo para o apoplasto e reabsorvidos por célu-
las de influxo no embrião e no endosperma (Pa-
trick e Offler, 2001; Borisjuk et al., 2002).
A composição do fluido do floema varia,
mas a sacarose é o principal açúcar transporta-
do na maioria das plantas. Nas monocotiledô-
neas, ela é convertida em glicose e frutose por
meio da enzima invertase enquanto é descar-
regada do floema, sendo em seguida ressinte-
tizada após a absorção pelo embrião ou endos-
perma. Nas dicotiledôneas, a sacarose geral-
mente não é quebrada durante a transferência
do tegumento para o embrião. O nitrogênio é
Germinação_03ok.p65 53
GERMINAÇÃO 53
transportado primariamente como aminoácido,
sobretudo glutamina e asparagina. Os nutrientes
minerais também chegam à semente pelo
floema, em alguns casos conjugados a proteínas
específicas, como no exemplo do acúmulo e do
transporte de ferro pela proteína ferritina.
O suprimento de assimilados tem um im-
pacto primordial no número de embriões fertili-
zados que continuam a se desenvolver até a ma-
turidade. A maioria das plantas produz muito
mais óvulos potenciais do que pode realmente
suportar para o desenvolvimento em sementes
maduras. Fatores que reduzem a fotossíntese,
tais como o estresse hídrico, o sombreamento
ou a desfoliação, podem diminuir drasticamen-
te o sucesso no vingamento das sementes. Des-
sa forma, estresses ambientais durante o
florescimento e o desenvolvimento inicial da
semente podem ter efeitos drásticos no rendi-
mento potencial da planta e da lavoura por in-
duzirem o aborto de sementes imaturas. No mi-
lho, mesmo sendo relativamente suave, o es-
tresse hídrico logo após a polinização pode cau-
sar o aborto de um grande número de embriões,
enquanto o estresse hídrico mais tardio durante
o desenvolvimento da semente tem efeito me-
nor (Westgate e Boyer, 1986). Isso acontece de-
vido à redução no suprimento de sacarose ao
ovário, visto que é possível verificar a inversão
desse efeito por meio da infusão artificial de
sacarose diretamente no caule da planta, sem
que as relações hídricas da planta sejam sig-
nificativamente alteradas (Zinselmeier, Lauer
e Boyer, 1995). Estudos em diversas espécies
de plantas indicam que um suprimento mínimo
inicial de assimilados é necessário para o vin-
gamento da semente e que um suprimento
crescente de assimilados totais permite que um
maior número de sementes vingadas continue
a se desenvolver (Egli, 1998).
FISIOLOGIA DO
DESENVOLVIMENTO
DE SEMENTES
Embora muito do interesse humano por semen-
tes esteja associado, do ponto de vista nutri-
cional, à sua composição, a finalidade biológica
17/05/2004, 17:42
 54 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
de uma semente é germinar e estabelecer uma
nova planta. Assim, o desenvolvimento da ca-
pacidade germinativa e, na maioria dos casos,
a habilidade em manter essa capacidade após
a dessecação e a dispersão são aspectos impor-
tantes da maturação de sementes. Em geral, a
habilidade do embrião em germinar desenvol-
ve-se cedo se a semente for removida do fruto
prematuramente, mesmo antes do acúmulo de
peso seco máximo (Figura 3.4). Entretanto,
nesse estágio, as sementes podem não sobrevi-
ver à desidratação ou à dessecação. A tolerância
a esta desenvolve-se subseqüentemente à aqui-
sição de capacidade germinativa ou germina-
bilidade, enquanto o vigor da semente (isto é,
a taxa de germinação) continua a aumentar. A
desidratação prematura nessa fase pode inclu-
sive melhorar a germinação, comparada à de-
sidratação de sementes extraídas diretamente
do fruto sem secagem. A desidratação (ou mes-
mo uma perda de água relativamente ligeira)
faz com que a semente mude o seu programa
de expressão de genes do modo de desenvolvi-
mento para o modo germinativo (Kermode,
1995). Dessa forma, mesmo que as sementes
sejam colhidas prematuramente, depois de se-
cas e reidratadas, iniciarão a germinação em
vez de continuar a expressar o programa de
100
Germinação
80
% do valor máximo
60
Tolerância à
dessecação
40 Vigor
20
Longevidade
Desenvolvimento após a antese
! Figura 3.4
Qualidade da semente durante o desenvolvimento.
A germinabilidade e a qualidade da semente aumen-
tam seqüencialmente durante o desenvolvimento. Em
geral, a habilidade para germinar é a primeira a se
desenvolver, seguida por tolerância à dessecação, vi-
gor e longevidade no armazenamento.
Germinação_03ok.p65 54
maturação. O último componente da qualida-
de da semente a se desenvolver é a habilidade
de sobrevivência prolongada no estado seco, ou
longevidade no armazenamento (Sanhewe e
Ellis, 1996b).
INTERRUPÇÃO DO
DESENVOLVIMENTO:
CONTROLE MOLECULAR
E DORMÊNCIA
Uma vez que as sementes possuem capacidade
para germinar relativamente cedo ao longo do
desenvolvimento se removidas do fruto, o que
então as impede de germinar prematuramente
quando ainda estão na planta-mãe? Uma expli-
cação baseia-se no fato de que muitas sementes
tornam-se dormentes durante a fase interme-
diária de maturação, o que as impede de germi-
nar até que estejam plenamente maduras e, fi-
nalmente, dispersas (Capítulo 14). Em muitos
casos, essa dormência persiste após a dispersão
e requer que condições específicas sejam pre-
viamente encontradas para que a germinação
ocorra.
O tema dormência é extensivamente discu-
tido na Parte 2 deste livro. Entretanto, aborda-
se aqui o controle molecular da dormência e
da interrupção do desenvolvimento das semen-
tes pelo hormônio ácido abscísico (ABA). A in-
terrupção do desenvolvimento e a dormência
têm sido associadas por muito tempo à presen-
ça do ABA durante o desenvolvimento da se-
mente (Finkelstein, Gampala e Rock, 2002;
Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002). Carac-
teristicamente, os níveis de ABA elevam-se du-
rante a primeira metade do desenvolvimento e
declinam durante os estágios mais tardios da
maturação, quando o conteúdo de água da se-
mente diminui (Figura 3.5). Às vezes ocorrem
dois picos de ABA, como acontece com o
Phaseolus vulgaris (feijão) e a ervilha. O ABA é
detectado no embrião, no endosperma, na testa
e em tecidos do fruto, como o pericarpo e o te-
cido locular que envolve as sementes (Berry e
Bewley, 1992). Além da supressão da germina-
ção precoce, a ação do ABA é relacionada tam-
bém a vários outros processos do desenvolvi-
17/05/2004, 17:42
 GERMINAÇÃO 55

100 5

Conteúdo de ABA (UA)

80 4
Germinação (%)

60 3

40 2

20 1

0 0

Histodiferenciação Maturação Dessecação

21 28 35 42 49 56 63 70
Dias de desenvolvimento após a antese

! Figura 3.5
Germinabilidade (curvas com círculos) e conteúdo de ABA (curvas com triângulos) durante o desenvolvimento
de sementes de tomate do tipo selvagem (símbolos fechados) e de tomate sitw mutante deficiente em ABA
(símbolos abertos). A germinabilidade das sementes do tipo selvagem aumenta durante a histodiferenciação
(embrião) e diminui durante a maturação devido à aquisição de dormência, em uma relação direta com o
aumento no conteúdo de ABA (Unidade Arbitrária – UA). Quando o conteúdo de ABA se torna mínimo, a
dormência é gradualmente perdida, e a germinabilidade volta a aumentar. As sementes sitw não adquirem
qualquer nível de dormência após a histodiferenciação, mantendo-se completamente germináveis, em uma
relação direta com o conteúdo de ABA, que é bastante baixo durante todo o desenvolvimento. O conteúdo de
ABA não foi medido durante a fase de dessecação em sementes sitw em função da ocorrência de viviparidade
após a maturação. Adaptada a partir de De Castro e Hilhorst (2000).

mento, incluindo-se a síntese de proteínas de desenvolvimento da semente resulta na forma-

armazenamento, a indução de proteínas LEA
(caracterizadas adiante) e a indução da tolerân-
cia à dessecação. Estudos com plantas contendo
mutações que inativam genes relacionados à
biossíntese ou à percepção ao hormônio mos-
tram que o ABA é um importante regulador do
desenvolvimento e da dormência de sementes
(Koornneef et al., 1989).
O ABA tem sido associado por muito tempo
com a dormência, principalmente porque o hor-
mônio foi detectado tanto em sementes em de-
senvolvimento quanto em sementes maduras;
sabe-se também que o mesmo é inibidor da ger-
minação quando aplicado exogenamente. A
disponibilidade de mutantes deficientes ou que
não respondem ao ABA, especialmente em ara-
bidopsis (Karssen et al., 1993), tomate (Groot e
Karssen, 1992) e milho (Tan et al., 1997; White
et al., 2000), demonstra claramente que a au-
sência ou a insensibilidade ao ABA durante o
ção de sementes sem dormência (Nambara et
al., 2000; Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002).
A Figura 3.5 exibe os padrões do conteúdo de
ABA e de germinabilidade durante o desenvol-
vimento de sementes de tomate do tipo selva-
gem ou silvestre (Lycopersicon esculentum cv.
Moneymaker) e de seu mutante deficiente em
ABA (mutante sitiens – sitw). Os níveis de ABA
são até 10 vezes mais elevados em sementes de
tomate do tipo selvagem do que nas sementes
do mutante. As primeiras podem tornar-se
completamente dormentes durante a fase de
maturação, ao passo que as sementes do mu-
tante deficiente em ABA mantêm plena ger-
minabilidade. Dessa forma, a deficiência de
ABA durante o desenvolvimento é associada à
ausência de dormência primária em sementes
maduras (Capítulos 5 e 6). Essa associação
ocorre somente se o embrião contiver o alelo
Aba dominante. Cruzamentos entre plantas dos

Germinação_03ok.p65 55 17/05/2004, 17:42

 56 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
tipos selvagem e mutante indicam que o ABA
materno (localizado em tecidos da testa e do
fruto) não tem nenhuma influência na dor-
mência. O aumento no conteúdo de ABA du-
rante o desenvolvimento da semente parece ser
necessário para que haja a indução de dormên-
cia. A manipulação do conteúdo de ABA de se-
mentes por meio da transformação genética do
tabaco mostra que a superexpressão de zeaxan-
tina epoxidase, uma das enzimas da rota de sín-
tese do ABA, resulta em fenótipos mais dor-
mentes, ao passo que a supressão do gene co-
dificador para essa enzima rende fenótipos me-
nos dormentes (Frey et al., 1999). Um aumento
similar em dormência foi verificado quando
uma outra enzima da rota de síntese do ABA, a
9-cis-epoxicarotenóide dioxigenase (NCED), foi
superexpressada (Qin e Zeevaart, 2002). As se-
mentes maduras do mutante sitiens deficiente
em ABA podem germinar dentro do fruto car-
noso (germinação vivípara ou viviparidade) (Ni
e Bradford, 1993; Downie, Gurusingle e
Bradford, 1999) (Figura 3.5). Isso não ocorre
nos frutos do tipo selvagem, apesar de os con-
teúdos de ABA no fim da maturação serem
comparavelmente baixos em ambos os genóti-
pos. Assim, o ABA faz mais do que inibir direta-
mente a germinação.
Além do conteúdo de ABA, a sensibilidade
a este também pode ter um papel na expressão
de dormência ou na inibição da germinação
(Welbaum e Bradford, 1990; Still e Bradford,
1998). Existem cultivares de trigo e milho que
exibem viviparidade sob condições ambientais
mornas e úmidas, evento conhecido na prática
como brotação pré-colheita. Cultivares suscep-
tíveis à viviparidade apresentam uma sensibili-
dade reduzida ao ABA. Análises conduzidas em
mutantes de arabidopsis e de milho que apre-
sentam viviparidade levaram à identificação de
genes responsivos ao ABA, os quais são respon-
sáveis por essas características fenotípicas, sen-
do codificados por ABI3 e VP1, respectivamente
(Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002). Esses
genes homólogos codificam fatores de trans-
crição com função na regulação da expressão
de genes. Foram identificados como sendo pi-
votais no desenvolvimento de sementes, estão
Germinação_03ok.p65 56
envolvidos em manter o estado de desenvolvi-
mento das mesmas, evitando a transição para
o estágio vegetativo ou de crescimento. Em ou-
tras palavras, as sementes dos mutantes que ca-
recem desses genes tendem a progredir direta-
mente do padrão de desenvolvimento para o de
crescimento pós-germinativo, sem a interrupção
normal do desenvolvimento que precede a desse-
cação.
Existem atualmente muitas ferramentas
moleculares disponíveis com a finalidade de
analisar a função dos genes no desenvolvimen-
to. A análise da inativação de genes específicos
e de mutantes (gene knockout and mutant analy-
sis) é um método revelador de um grande nú-
mero de genótipos com características de dor-
mência alteradas em suas sementes, mas que
possuem conteúdos normais de ABA durante
todo o desenvolvimento. Os mutantes são
exemplos de arabidopsis dos tipos abi3, leafy co-
tyledon (lec1, lec2), que apresentam cotilédones
folhosos, e fusca (fus3), que acumulam anto-
cianina nos cotilédones. Todos esses mutantes
apresentam inativação de um único gene e pos-
suem fenótipos que são característicos do es-
tado vegetativo da planta, tais como tolerância
reduzida à dessecação, meristemas ativos, ex-
pressão de genes relacionados à germinação e
ausência de dormência. Os loci LEC1 e FUS3
provavelmente regulam a interrupção do de-
senvolvimento, visto que as mutações nesses
genes causam crescimento continuado em em-
briões imaturos (Parcy et al., 1997). A dormên-
cia controlada por ABA, observada nos mutan-
tes ABA e ABI, pode representar um mecanismo
diferente de impedimento da germinação, que
ocorre tardiamente e é aditivo à interrupção do
desenvolvimento controlada pelos genes LEC1
e FUS3. Mostrou-se, em arabidopsis, que o ABI3
também é ativo durante processos vegetativos
de quiescência em outras partes da planta, nas
quais suprime atividades meristemáticas
(Rohde, Kurup e Holdsworth, 2000). Uma vez
que a maior parte da maturação é defeituosa
nos mutantes abi3, lec1, lec2 e fus3, nenhuma
dormência é iniciada, e as sementes podem
germinar precocemente (viviparidade), sobre-
tudo quando combinadas com a deficiência de
17/05/2004, 17:42

ABA (Nambara et al., 2000). Os mutantes fus3,
lec1 e abi3 diferem em sua sensibilidade ao ABA;
contudo, isso não parece estar correlacionado
com a extensão de viviparidade de cada um
desses genótipos. Deve-se anotar, entretanto,
que a ocorrência de viviparidade depende for-
temente da umidade relativa (RH) do ar, o que
compromete conclusões claras. Dessa forma, é
possível concluir que a indução de dormência
durante o desenvolvimento é uma resposta so-
mente parcial ao ABA, devendo ser preferenci-
almente considerada como um evento de de-
senvolvimento.
Os mutantes mais conhecidos possuem ca-
racterísticas alteradas de dormência, sendo, po-
rém, normais quanto ao conteúdo e à sensibili-
dade ao ABA. Os exemplos são o aberrant testa
shape (ats), que apresenta formato aberrante de
testa, e os mutantes transparent testa (tt), com
testa transparente, em arabidopsis. O mutante
com sementes do tipo ats tem uma testa com
espessura reduzida, germinando mais rapida-
mente e em porcentagens mais elevadas do que
sementes do tipo selvagem. Esse mutante pro-
duz óvulos em que os integumentos não se de-
senvolvem apropriadamente (Léon-Klooster-
ziel, Keijxer e Koornneef, 1994). Os mutantes
tt produzem sementes com defeitos na pigmen-
tação da testa. Essa modificação na testa da
semente pode realçar a absorção de água e oxi-
gênio, assim como a lixiviação de substâncias
inibidoras a partir da semente (Debeaujon,
Léon-Kloostergiel e Koornneef, 2000).
Nas sementes que amadurecem no interior
de frutos carnosos, como no tomate e no Cucu-
mis melo (melão), o conteúdo de umidade da
semente não declina de modo tão acentuado
na maturidade, embora as sementes sejam tole-
rantes à dessecação e também tenham capaci-
dade germinativa (Welbaum e Bradford, 1990;
Groot e Karssen, 1992; De Castro e Hilhorst,
2000). Essas sementes são impedidas de germi-
nar precocemente no fruto pelo controle hormo-
nal durante os estágios intermediários do de-
senvolvimento (ABA), assim como pelo poten-
cial osmótico do fruto nos estágios mais tardios
(Groot e Karssen, 1992; Ni e Bradford, 1993).
Germinação_03ok.p65 57
GERMINAÇÃO 57
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
Adicionalmente às principais reservas de arma-
zenamento (Capítulo 2), algumas proteínas e
açúcares específicos são sintetizados de forma
tardia no desenvolvimento da semente e po-
dem estar associados ao desenvolvimento da
tolerância à dessecação ou à longevidade da se-
mente. Conforme citado, algumas dessas pro-
teínas foram denominadas proteínas LEA (late
abundant embryogenesis) por se acumularem nos
estágios tardios do desenvolvimento da semen-
te (Figura 3.1C) (Hughes e Galau, 1991). Essas
proteínas são amplamente conservadas entre
espécies de plantas e podem ser agrupadas em
diversas famílias homólogas (Wise, 2003). São
caracterizadas por uma composição de aminoá-
cidos hidrofílicos, o que as torna altamente so-
lúveis em água e resistentes à denaturação em
altas temperaturas. Elas também se acumulam
em outras partes da planta quando sujeitas à
perda de água ou outros tipos de estresses
ambientais, assim como em resposta ao ABA.
O mecanismo preciso pelo qual atuam per-
manece desconhecido, mas as proteínas LEA
podem agir de modo a manter a conformação
de proteínas e/ou estabilidade de membranas
durante a desidratação. Há evidência correla-
tiva considerável de que elas têm função na
adaptação para e na proteção contra a desidra-
tação e em outras circunstâncias estressantes
(Wang, Vinocur e Altman, 2003).
Açúcares e oligossacarídeos específicos que
podem estar associados à tolerância a estresses
também se acumulam tardiamente no desen-
volvimento da semente. Como visto no Capítulo
2, a sacarose é o açúcar solúvel mais abundante
em sementes maduras, enquanto os açúcares
redutores, como a glicose e a frutose, são vir-
tualmente ausentes. Muitas sementes também
acumulam açúcares dos tipos rafinose, esta-
quiose, verbascose e oligossacarídeos correlatos
formados pela adição sucessiva de unidades de
galactose à sacarose (Obendorf, 1997; Peterbauer
e Richter, 2001). O dissacarídeo trealose tem um
papel fundamental na tolerância à dessecação
em leveduras e em alguns outros organismos
tolerantes à dessecação (Crowe, Hoekstra e
17/05/2004, 17:42
 58 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Crowe, 1992). A molécula de trealose tem a es-
trutura apropriada para a interpolação entre os
grupos polares dos fosfolipídeos de membra-
nas enquanto ocorre a perda de água (Figura
3.6). A substituição da água pela trealose faz
com que seja mantida a estrutura de bicamada
(ou camada dupla da membrana) quando no
estado seco. Similarmente, a trealose pode im-
pedir o desenovelamento e a denaturação das
proteínas durante o processo de desidratação.
Sementes não contêm trealose. No entanto, a
sacarose, possivelmente junto com os
oligossacarídeos, pode executar a mesma fun-
ção na preservação das estruturas de mem-
branas e proteínas. Além disso, esses açúcares
podem promover a formação de um estado de
gel, vítreo ou de vidro em tecidos secos. Um
estado de gel ou vítreo caracteriza-se por ser
um estado contínuo amorfo que tem viscosi-
dade muito elevada (vitrificação). A presença
de um estado vítreo retarda extremamente as
reações químicas que podem conduzir à degra-
dação de componentes da semente, impedin-
do ainda a fusão de membranas e o conseqüen-
te rompimento da compartimentalização celu-
lar (Buitink, Hoekstra e Leprince, 2002). O
estado vítreo contribui provavelmente para a
longevidade de sementes secas (Leopold, Sun,
Bernal-lugo, 1994; Buitink et al., 2000). Assim
como no caso das proteínas LEA, as contribui-
ções específicas dos oligossacarídeos para a to-
lerância à dessecação e para a longevidade de
sementes no estado seco permanecem sem es-
clarecimentos (Buitink, Hoekstra e Leprince,
2002; Gurusinghe e Bradford, 2001).
Geralmente, o estágio final do desenvolvi-
mento da semente é a dessecação ou desidrata-
ção do equilíbrio de umidade com o ambiente
(algumas exceções serão apontadas subseqüen-
temente). Assim, as sementes passam por di-
versos níveis críticos de umidade que afetam a
atividade metabólica e podem causar danos aos
tecidos intolerantes à desidratação (Figura 3.7)
(Vertucci e Farrant, 1995; Walters et al., 2002).
Em algumas sementes, a desidratação ocorre
rapidamente durante apenas alguns dias, en-
quanto em outras, sobretudo naquelas do in-
terior de frutos carnosos, ocorre durante um
período mais prolongado, podendo ser bem
menos acentuada (como no tomate, no melão,
etc.). A tolerância à dessecação contribui para
a dispersão de sementes e permite que uma
espécie sobreviva durante os períodos desfavo-
ráveis para o crescimento da planta. Muitas

Estado gel/vítreo
(bicamada seca)

Cristalino líquido Cristalino líquido

(bicamada hidratada) (bicamada hidratada)

Cristalino líquido
(bicamada seca com trealose)

! Figura 3.6
Ilustração do mecanismo de “substituição da água” por meio do qual açúcares estabilizam membranas fosfo-
lipídicas durante a secagem e a hidratação. O açúcar (trealose, sacarose, etc.) substitui a água durante a
dessecação, mantendo espaço apropriado entre as cabeças dos grupos polares das moléculas de fosfolipídeos.
Quando as membranas são reidratadas, elas não passam por uma fase de transição (fase gel para fase cristalino
líquido) e, dessa forma, não lixiviam conteúdos celulares. Adaptada a partir de Oliver, Crowe e Crowe, (1998).

Germinação_03ok.p65 58 17/05/2004, 17:42

 GERMINAÇÃO 59

5
semente muito recalcitrante
(e.g. Avicenia marina)
estresse
mecânico
enchimento de vacúolos vacuolização
afrouxa a área de superfície
cedendo ao volume
hidrólise de
4
NÍVEL DE HIDRATAÇÃO

síntese de proteínas LEA proteínas de reserva

redução de monossacarídeos iniciação processos

e aumento de oligossacarídeos de reparo
síntese de proteínas a partir
dediferenciação de mRNAs armazenados
de organelas
(intacta seca)
catabolismo semente recalcitrante
(secagem rápida) mobilização
3 desregulado
de açúcares
rompimento proteção de
de membranas membranas

GERMINAÇÃO
GERMINÁVEL

2 atividade catabólica
vidro aquoso

destruição do vidro, perda da fase protetora

1
REINÍCIO
EXPRESSÃO DE GENES
RELACIONADOS À
GERMINAÇÃO

VACUOLIZAÇÃO
PÓS-ABSCISÃO*

PRÉ-DESSECÇÃO*

DESSECÇÃO*

QUIESCÊNCIA*

REINÍCIO DO
METABOLISMO*
DIFERENCIAÇÃO DO
EIXO E
DESENVOLVIMENTO

ACÚMULO DE
MATÉRIA SECA

EMBEBIÇÃO E REATIVAÇÃO
DE MEMBRANAS E
ENZIMAS*

PROTUSÃO RADICULAR E
CRESCIMENTO

DESENVOLVIMENTO

! Figura 3.7
Diagrama esquemático da tolerância à dessecação em sementes em relação a eventos de desenvolvimento.
Cinco níveis de hidratação são representados em relação a eventos de desenvolvimento em sementes ortodo-
xas e recalcitrantes. A linha sólida representa o nível de umidade abaixo do qual a secagem é letal para
sementes ortodoxas; a linha pontilhada representa sementes recalcitrantes. Processos de desenvolvimento
(ao longo da abscissa) que estão marcados com asterisco (*) não ocorrem em sementes recalcitrantes. Adap-
tada a partir de Vertucci e Farrant (1995).

sementes também exibem mecanismos de dis- SEMENTES RECALCITRANTES

persão relacionados à dessecação de tecidos, Embora a maioria das sementes seja tolerante
como os que ejetam as sementes do fruto ao se à dessecação na maturidade, sementes de mui-
completar a secagem; existem ainda os meca- tas espécies não o são. Estas têm, em geral, pe-
nismos que permitem que as sementes sejam ríodos de vida muito limitados no armazena-
carregadas pelo vento ou pelos animais. mento, morrendo devido à secagem. Essas se-

Germinação_03ok.p65 59 17/05/2004, 17:42

 60 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
mentes, denominadas “recalcitrantes” devido
à dificuldade de armazená-las, incluem muitas
lavouras perenes economicamente importan-
tes, incluindo o Theobroma cacao (cacau), o Citrus
sp. (citrus), a Mangifera indica (manga), a Hevea
brasiliensis (seringueira), a Elaeis sp. (palma de
óleo) e o Cocos nucifera (coco) (Roberts e King,
1980). A maior parte das sementes recalcitrantes
se adapta aos climas tropicais, mas há muitas
espécies de árvores das zonas temperadas, como
de Quercus robur (carvalho), que também pro-
duzem sementes recalcitrantes, sendo geralmen-
te grandes em tamanho (Hendry et al., 1992;
Finch-Savage, Pramanik e Bewley, 1994). A vida
curta de sementes recalcitrantes causa sérios
problemas para a conservação de germoplasma
dessas espécies em longo prazo (Capítulo 17).
Na verdade, o termo recalcitrante abrange
uma larga escala de tolerância à dessecação e
de comportamento das sementes quanto ao ar-
mazenamento. Nas formas mais extremas,
como as espécies que ocorrem nos mangues, o
desenvolvimento da semente prossegue direta-
mente da maturação para a germinação, esca-
pando da fase de desidratação, germinando
muitas vezes quando ainda unida à planta-mãe.
Em outros casos, a semente consegue tolerar
uma extensão limitada de desidratação, poden-
do ser armazenada por semanas ou meses, mas
não pode ser seca ao equilíbrio com umidade
relativa nem ser congelada. Algumas semen-
tes, como Coffea sp. (café) e Azadiracta indica
(nim), são classificadas como “intermediárias”
por apresentarem um tipo de comportamento
em que podem ser desidratadas a conteúdos
de água relativamente baixos, mas ainda as-
sim apresentam longevidade relativamente cur-
ta, podendo ser também altamente sensíveis a
danos de embebição ou a temperaturas baixas
(Ellis, hong e Roberts, 1990; Sacandé et al,
1996a). Parece existir uma larga escala de com-
portamentos de tolerância à dessecação e de
armazenamento entre a diversidade de espéci-
es classificadas como recalcitrantes (Kermode
e Finch-Savage, 2002).
As sementes recalcitrantes têm sido estuda-
das a fim de identificar as causas dos danos
Germinação_03ok.p65 60
ocorridos durante a desidratação, para assim
fornecer indícios dos mecanismos pelos quais
a tolerância à dessecação é alcançada em se-
mentes ortodoxas (ou seja, sementes tolerantes
à desidratação). Revisões recentes identificam
diversos fatores que podem contribuir para a
tolerância à dessecação de tecidos de planta
(Pammenter e Berjak, 1999; Buitink, Hoekstra
e Leprince, 2002): (1) características físicas das
células, como o volume vacuolar reduzido; (2)
regulação das rotas metabólicas para impedir
a geração de compostos prejudiciais durante a
desidratação; (3) sistemas antioxidantes para
impedir os danos causados por radicais reativos
de oxigênio ou radicais livres; (4) acumulação
de proteínas e solutos protetores, como proteí-
nas LEA, açúcares e moléculas anfipáticas; (5)
mecanismos para impedir a fusão de membra-
nas; e (6) operação de sistemas de reparo du-
rante a reidratação.
As sementes recalcitrantes são freqüente-
mente deficientes em um ou mais desses meca-
nismos. Por exemplo, muitas delas têm con-
teúdos de água elevados na maturidade, apre-
sentando grandes vacúolos nas células. Durante
a desidratação, a própria perda de volume pode
resultar em danos mecânicos estruturais que
não são corrigidos durante a reidratação. Se-
mentes recalcitrantes também são aparente-
mente incapazes de regular seus processos me-
tabólicos durante a desidratação de modo a im-
pedir os desequilíbrios metabólicos que podem
resultar na geração de compostos danosos,
como radicais livres (Hendry et al., 1992). Al-
ternativamente, podem faltar sistemas antio-
xidantes eficientes para impedir os danos de
tais compostos oxidantes. Algumas sementes
recalcitrantes não acumulam proteínas do tipo
LEA (Finch-Savage, Pramanik e Bewley, 1994;
Farrant et al., 1996). Da mesma forma, há uma
escala de acúmulo de açúcares e de oligos-
sacarídeos em sementes recalcitrantes (Lin e
Huang, 1994). Assim, é difícil identificar cau-
sas específicas para a intolerância à dessecação
em sementes recalcitrantes, o que pode ser o
resultado de uma combinação dos fatores men-
cionados.
17/05/2004, 17:42

QUALIDADE DA SEMENTE:
EFEITOS DA MATURIDADE
A qualidade máxima da semente (com respeito
à germinação e ao vigor) é tradicionalmente
associada à acumulação do peso seco máximo
(chamado também de maturidade fisiológica
ou maturidade de massa) (Egli, 1998). Esse
ponto marca a supensão do transporte do floe-
ma à semente, e, em alguns casos, mudanças
específicas ocorrem nos tecidos que ligam a se-
mente à planta-mãe (por exemplo, a formação
da camada preta em pedicelos de milho). A in-
terrupção da importação da seiva do floema e/
ou a separação da semente da planta-mãe na
região do funículo podem ser o sinal para o iní-
cio da fase final (pré-abscisão) do desenvolvi-
mento da semente. Logo após esse ponto, as
sementes que estão secas na maturidade come-
çam a perder água. Entretanto, a qualidade da
semente, medida por sua longevidade no ar-
mazenamento, continua a aumentar após o
ponto de peso seco máximo. Conforme a espé-
cie, os últimos 5 a 10 dias do desenvolvimento
da semente, antes da desidratação, assim como
a taxa de secagem têm uma influência impor-
tante na qualidade e no vigor subseqüentes da
semente (Demir e Ellis, 1992; Sanhewe e Ellis,
1996a,b) (Capítulo 18).
Os efeitos do desenvolvimento na qualida-
de da semente podem ser observados em se-
mentes de melão (Welbaum e Bradford, 1989;
Welbaum, 1999). Perto da colheita, sementes
jovens (menos de 45 dias após a antese) germi-
nam pouco em função de dormência, que é ra-
pidamente perdida durante o armazenamento
pós-colheita. Entretanto, após seis anos de ar-
mazenamento com conteúdo de umidade de
6% e temperatura de 10°C, as sementes relativa-
mente imaturas perdem viabilidade, enquanto
as sementes maduras não. Quando estas são
submetidas a condições controladas de deteri-
oração (alta temperatura e umidade por um pe-
ríodo curto), somente as sementes colhidas aos
50 dias ou mais após a antese mantêm a viabi-
lidade elevada. Esse exemplo ilustra, ao mes-
mo tempo, o efeito benéfico de curto prazo do
armazenamento seco sobre sementes relativa-
Germinação_03ok.p65 61
GERMINAÇÃO 61
mente imaturas e a longevidade reduzida de
tais sementes.
Os efeitos da maturidade na qualidade da
semente são particularmente evidentes em es-
pécies de crescimento indeterminado, nas quais
o florescimento e a produção de sementes se
estendem por um período longo. Em brassicas,
como em Brassica napus Brassica napus (canola)
e em Brassica oleracea (repolho), o florescimento
progride da base (extremidade proximal) para
o ápice (extremidade distal) de uma inflores-
cência individual, e inflorescências múltiplas
são produzidas em momentos diferentes na
mesma planta (Still e Bradford, 1998) (Figura
3.8). Assim, sementes de vários estágios de de-
senvolvimento estão presentes na planta de
forma simultânea. Similarmente, o floresci-
mento em Daucus carota (cenoura) progride das
umbelas primárias para as umbelas secundárias
e terciárias durante o desenvolvimento repro-
dutivo (Oliva, Tissaoui e Bradford, 1988). Em
tais casos, os efeitos da maturidade na quali-
dade da semente são exarcebados pelo fato de
que nessas espécies as sementes são dispersa-
das ao amadurecem. Desse modo, torna-se um
risco retardar a colheita para permitir a
maturação das sementes tardias no desenvol-
vimento, visto que pode ocorrer deiscência e
perda de sementes que já se encontram madu-
ras antes da colheita. Por outro lado, antecipar
a colheita resulta em um número maior de se-
mentes imaturas de baixa qualidade que po-
dem ser difíceis de remor por métodos tradici-
onais de limpeza e classificação durante a eta-
pa de beneficiamento (Capítulo 17).
A supermaturação (ou maturação excessi-
va) também pode ser prejudicial à qualidade
da semente. Em sementes que secam natural-
mente durante a colheita, a maturação excessi-
va não tem significado de desenvolvimento, e
se a semente não for colhida de imediato, o en-
velhecimento e a deterioração podem ocorrer
enquanto ela ainda estiver na planta. Isso acon-
tece quando a temperatura e a umidade são
elevadas. Para as sementes que amadurecem
dentro de um fruto carnoso, como as de abóbo-
ra e melão, a maturação excessiva é geralmente
17/05/2004, 17:42
 62 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Distal Síliqua Grupo Brassica

100
Grupo
1-20 1 na síliqua
80

Conteúdo de água (%PF)

1
21-40 2 2
60 3
4
41-60 3 5
40

61-80 4
20

81-100 5
0
33 40 48 54 61

Proximal Dias após o

florescimento completo

! Figura 3.8
Padrão indeterminado de florescimento em um racemo de Brassica. O diagrama à esquerda mostra que o
florescimento progride da extremidade proximal para a distal em uma dada inflorescência ou racemo. A
figura à direita mostra que a maturidade das sementes (conforme indicado pelo conteúdo de água decrescente)
também progride da extremidade proximal para a distal do racemo. Adaptada a partir de Still e Bradford (1998).

prejudicial à qualidade da semente. O atraso
na colheita de frutos de melão (a ponto de co-
meçarem a se deteriorar no campo) causa perda
de viabilidade das sementes (Welbaum, 1993).
As sementes incham tanto que causam fissura
do tegumento, circunstância conhecida como
“boca de peixe”. Isso resulta em danos ao em-
brião e em lixiviação de solutos e, conseqüente-
mente, em perda de viabilidade.
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17/05/2004, 17:42
 C A P Í T U L O
TIPOS DE DIÁSPOROS
E SUAS ORIGENS
Maria Estefânia Alves Aqüila
Em pesquisas que envolvem fruto e semente é
muito comum a utilização imprecisa de con-
ceitos, observável em frases facilmente encon-
tradas na literatura como as que seguem: “os
endocarpos germinaram em 30 dias”; “as se-
mentes foram escarificadas pela remoção da le-
ma e da pálea”; “as dosagens de açúcares foram
feitas nos cotilédones e no embrião”. Essa uti-
lização incorreta da nomenclatura conduz a
equívocos tanto na compreensão do texto como
na reutilização da informação.
Outro aspecto que envolve a nomenclatura
dessa área é o uso de termos que se consagra-
ram, mas nem por isso são os mais adequados
ou corretos para conceituar as estruturas que
identificam, como endosperma, óvulo, ovário,
entre outros. Um erro não deixa de ser um erro,
e repeti-lo mil vezes não o transforma em um
acerto: apenas perpetua a ignorância.
Confundir fruto com semente tem sido
uma constante desde o século XVIII (Font-
Quer, 1977). Por isso, este capítulo tem por obje-
tivo analisar alguns dos conceitos mais utiliza-
dos e propor aquele que seria o mais adequado
em condições experimentais. Os assuntos es-
tão organizados na seguinte ordem: conceito
de diásporo, sua classificação e sua origem. As
citações entre aspas são transcrições literais.
CONCEITO DE DIÁSPORO
Não se pode falar em diásporo sem esbarrar nas
dificuldades conceituais encontradas nas áreas
morfológica, fisiológica, ecológica e tecnológica.
Germinação_04ok.p65 67
4
Gaertner, em 1788, definiu fruto “o ovário
desenvolvido, portando, as sementes já feitas”
(Font-Quer, 1977). Constata-se que essa defi-
nição exclui os frutos partenocárpicos. Ao longo
do tempo, outros conceitos foram propostos,
dentre eles o de Barroso e colaboradores (1999),
que definem fruto “como o último estádio de
desenvolvimento do gineceu fecundado ou
não”. Essa definição já inclui os frutos parte-
nocárpicos, mas continua sendo apenas mor-
fológica.
As duas definições fornecidas excluem to-
das as estruturas classificadas como pseudo-
frutos (Vidal e Vidal, 2003) e dificultam a ca-
racterização da unidade experimental quando
essas estruturas são estudadas em seu aspecto
funcional, ecológico ou tecnológico. Devido à
essa dificuldade, no início do século XX, Sin-
nott (1935) e, mais tarde, Nitsch (1965) propu-
seram uma definição funcional, na qual “um
fruto consiste daqueles tecidos que contêm os
óvulos da planta sendo fisiologicamente depen-
dentes das mudanças que ocorrem nos mes-
mos”. Por essa definição, os pseudofrutos são
considerados frutos, mas os partenocárpicos,
não, pois estes carecem de óvulos.
Semente, na conceituação morfológica, é
definida como o último estádio de um rudimen-
to seminal (óvulo) fecundado e plenamente de-
senvolvido. Essa definição é ostogenético-estru-
tural e não satisfaz que o aspecto funcional,
uma vez que nem sempre as estruturas que exer-
cem a função de disseminar uma angiosperma
se enquadram nessa definição de semente.
19/05/2004, 10:59
 68 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
A inexistência de uma definição apropriada
para as áreas fisiológica, ecológica e tecnológica
acarreta as impropriedades já mencionadas na
introdução, quando estruturas como frutos se-
cos, “caroço” e até flores são designadas como
sendo sementes.
Alguns pesquisadores mais cuidadosos, in-
comodados com essas impropriedades, passa-
ram a utilizar o termo diásporo para identificar
as unidades funcionais e experimentais. Contu-
do, esse termo merece ser analisado antes de
ser empregado de forma indiscriminada.
Para Overbeck, citado por Angely (1959),
“diásporo é qualquer órgão vegetal que serve pa-
ra espalhar e disseminar uma espécie, não im-
portando se de origem sexuada ou assexuada”.
Font-Quer (1977) cita duas definições de
diásporo: a de Sernander 1927 definiu diásporo
como “diásporo é a estrutura constituída de um
ou vários embriões acrescidos do complexo
orgânico que os rodeia, e que a planta separa
de si para sua propagação”; e a de Müller, que,
em 1933, a definiu como um complexo orgâni-
co autônomo formado pela planta e destinado
à propagação e à preservação”.
Ferreira (1994) define diásporo como á
“unidade orgânica destinada à propagação das
plantas superiores, e que consiste essencial-
mente no embrião, acompanhado de estruturas
acessórias, podendo ser uma semente, um fru-
to, um bulbilho, etc”. Nesse elenco de exemplos,
o bulbilho não está adequado, uma vez que essa
estrutura é definida pelo próprio Ferreira como:
“(1) pequeno bulbo imaturo que nasce na base
ou nos catafilos de um bulbo adulto, (2) qual-
quer tubérculo pequeno, como os de algumas
begônias e aspargos, (3) gema aérea que nasce
na axila da folha, sobre esta, ou na inflores-
cência, e origina um novo indivíduo”. Segundo
Font-Quer (1977), “bulbilho é uma gêmula epí-
gea (gema aérea) transformada em órgão de
multiplicação vegetativa com a parte axial e os
catáfilos mais ou menos engrossados e ricos em
substâncias de reserva; nascem da axila de uma
folha comum (Ficaria, Dentaria, Saxifraga), nas
inflorescências (diversos tipos de Allium) ou so-
bre as próprias folhas (em várias pteridófitas)”.
Germinação_04ok.p65 68
Nas definições de Overbeck e Müller não
está implícita a necessidade de existir um em-
brião para que uma estrutura vegetal seja consi-
derada um diásporo, diferindo, quanto a esse
aspecto, das conceitualizações de Sernander e
Ferreira. Por outro lado, as definições de Over-
beck e Müller podem ser confundidas com o
conceito de propágulo, definido por Ferreira
(1994) como: “designação de orgânulo desti-
nado a multiplicar vegetativamente as plantas,
e que pode ser: sorédio (liquens), estolho (fane-
rógamas), bulbilhos (agaváceas), fragmentos
de talo (liquens), corpúsculos especiais, etc.”
O conceito de diásporo, proposto por Ser-
nander (1927) ou por Ferreira (1994), coincide
com a visão fisiológica, ecológica e tecnológica
de semente, uma vez que, nessas áreas, as se-
mentes são as estruturas que têm por função
garantir a sobrevivência, a disseminação e a va-
riabilidade genética de uma espécie, constituin-
do a forma mais compacta e eficiente de preser-
vação de um genoma, sendo este conceito, por
sua abrangência, adequado para a caracteriza-
ção genérica das unidades experimentais utili-
zadas nessas áreas de pesquisa.
Concluindo, fica a sugestão de utilização
do termo diásporo sempre que as unidades ex-
perimentais não forem tão-somente uma se-
mente, mas abrigarem um embrião.
CLASSIFICAÇÃO DOS
DIÁSPOROS
Não existe uma classificação para os diásporos,
uma vez que esse conceito abriga, sob a mesma
definição, estruturas muito diferentes quanto
à sua ontogenia e morfologia, mas que são fun-
cionalmente iguais.
As classificações propostas para os frutos po-
dem ser utilizadas para classificar os diásporos,
não se perdendo de vista o fato de que as inúme-
ras propostas de classificação surgidas nos últi-
mos 200 anos produziram muitos conceitos utili-
zados de forma diferente pelos anatomistas
(Esau,1974; Fahn, 1982; Mauseth, 1988; Cutter,
1971; Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerrei-
ro, 2003) e pelos morfologistas (Spjut, 1994;
19/05/2004, 10:59
 GERMINAÇÃO 69

Barroso et al., 1999). Dentre essas classificações,
os frutos secos indeiscentes e monospérmicos
são os mais confundidos com sementes, porque,
com freqüência, constituem as unidades experi-
mentais nos ensaios de germinação.
O Quadro 4.1 relaciona estruturas que
deveriam ser chamadas de diásporos quando
utilizadas como unidades experimentais, uma
vez que, conceitualmente, é mais apropriado
dizer que os diásporos de alface germinaram
em 12 horas do que chamar aquênio (um tipo
de fruto seco) de semente.
As espiguetas fazem parte da inflorescência
das gramíneas. Nesse caso, quando o tratamen-
to pré-germinativo é a remoção das glumas, po-
de-se estar, de fato, colocando a semente para
germinar, de forma que é inadequado dizer que
a semente foi escarificada pela remoção das glu-
mas. Nenhuma semente é escarificada pela re-
moção das partes florais.
Caroço, do latim core, “coração, núcleo”, é
o termo que identifica o núcleo, lenhoso e mui-
to duro, dos frutos do tipo drupa (Ferreira,
1986).
O caroço típico das drupas não é semente
porque não se ajusta à definição das mesmas,
uma vez que, nessa estrutura, as células do en-
docarpo se transformam em macroesclereídeos
durante o desenvolvimento do fruto, formando
uma estrutura difícil de ser removida (Souza,
Moscheta e Mourão, 2003).
A etimologia do termo endocarpo diz que
endo equivale a interno, e carpo, do grego χαρπóς,
significa fruto. Literalmente, o termo endocar-
po significa um fruto interno, sendo utilizado
para identificar a camada mais interna do pe-
ricarpo, que pode se formar pela metamorfose
sofrida pela epiderme interna (adaxial) da folha
carpelar durante a transformação do ovário em
fruto. Tanto pelo significado da palavra endo-
carpo como pelo fato de este ser formado por
um tecido que pode estar morto, no caso dos
caroços, não é apropriado usá-lo como sinôni-
mo de semente ou mesmo de diásporo. Nesse
caso específico, fica estranho estudar a germi-
nação de um tecido morto.
Barroso e colaboradores (1999) usam o ter-
mo pirênio como sinônimo de endocarpo le-

Quadro 4.1 Exemplos de estruturas que deveriam ser chamadas de diásporo, segundo a conceituação
de Sernander (1927; apud Font-Quer, 1977), em ensaios de germinação, armazenamento e tecnologia

Tipo Taxa Autor

Semente* Feijão, Limão, Pitanga, Abacate Geral

Aquênio Alface, Girassol Geral
Glande Quercus, Carvalho Fahn (1982)
Cariopse Milho Geral
Espigueta Paspalum, Arroz, Trigo, Centeio Geral
Sâmara Tipuana, Casuarina, Cavanillesia, Ulmus Fahn (1982)
Caroço Pêssego, Manga Fahn (1982)
Palmeiras Fahn (1982), Spjut (1994)
Ocotea puberula
Nectandra megapotamica Souza et al. (2003)
Cipsela Asteraceae
Noz Valleriana, Tillia Fahn (1982)
Esquizocarpo do tipo mericarpo Malváceae Fahn (1982)
Cremocarpo Umbeliferae Fahn (1982)
Samarídeos Tipuana, Bamebeya, Serjania Barroso et al. (1999)
Cremocarpo indeiscente Lilaeopisis Barroso et al. (1999)
Coca indeiscente Sebastiania, Hura Barroso et al. (1999)
Mericarpo indeiscente Sida Barroso et al. (1999)
Pinhão Araucaria angustifolia Aqüila e Ferreira (1984)

*São sementes por se enquadrarem na definição morfológica de semente.

Germinação_04ok.p65 69 19/05/2004, 10:59

 70 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
nhoso. Contudo, em grego, pirênio (πνρητον)
é diminutivo de pireno, termo que significa um-
bigo (Font-Quer, 1977), tendo sido usado, por
analogia, para designar o caroço devido à posi-
ção central que o mesmo ocupa no fruto. Assim,
para os pesquisadores que têm dificuldade em
utilizar o termo caroço, por considerá-lo banal,
recomenda-se o uso do termo pireno como si-
nônimo de caroço.
ORIGEM DOS DIÁSPOROS
A definição de diásporos envolvendo a presen-
ça de um embrião mostra que os mesmos têm
origem no processo de reprodução sexuada, im-
portantíssima para a manutenção da variabili-
dade genética das espécies, sendo impossível
falar em origem dos diásporos sem referir-se
às estruturas esporofíticas que compõem a flor.
Embora para Font-Quer (1977), em termos
botânicos, não exista flor stricto sensu, essas es-
truturas são definidas como o conjunto de hip-
sófilos coloridos (ou antófilos do perianto, mais
ou menos vistosos) acompanhados ou não de
estames e pistilos.
Assim, todos os eventos envolvidos no apa-
recimento e no desenvolvimento das flores, di-
reta ou indiretamente, interferem na formação
dos diásporos, cuja origem está na metamorfose
sofrida pela flor após os eventos de polinização
e fecundação.
Esses eventos fazem parte da dinâmica ca-
racterística do processo de reprodução sexuada,
que envolve uma alternância de geração, for-
mada por organismos (seres) distintos quanto
à estrutura e à forma de reprodução (Cocucci e
Mariath, 1995).
Dentro dessa seqüência, nas espermatófi-
tas, o organismo denominado esporófito é au-
tótrofo, independente, possui genoma diplóide
e reprodução assexuada mediante a produção
de esporos. Os outros organismos, denomina-
dos andrófito e ginófito, têm vida parasitária,
genoma halóide e se reproduzem sexuadamen-
te mediante a produção de gametas.
O aparecimento da geração gametofítica
depende da expressão de genes relacionados
com a determinação do sexo, que, por sua vez,
Germinação_04ok.p65 70
depende de fatores fisiológicos, ligados ou não
a ritmos que desencadeiam a floração. Para que
uma planta floresça, são necessários um ama-
durecimento fisiológico e um estímulo ambien-
tal, o qual pode ser o comprimento da noite
(curta ou longa) ou a alternância de tempera-
tura ou de umidade (estação seca e chuvosa).
Os fatores internos e externos agindo em
conjunto determinam a fenologia da planta.
Como exemplo, temos Senna macranthera e
Leucaena leucocephala, espécies que, em Porto
Alegre, florescem no início do verão. Observou-
se que o lado da árvore que recebe o sol da ma-
nhã floresce antes daquele que recebe o sol da
tarde, e que, se essas espécies forem submeti-
das a um verão quente e seco, de forma que a
árvore sofra um grande estresse hídrico (fique
murcha), produzirão uma florada extra no final
da primavera. As sementes produzidas na
florada extra serão menos dormentes que as pro-
duzidas na florada habitual.
O ponto inicial da ontogenia de um diás-
poro pode ser definido de uma forma ampla ou
restrita. De forma ampla, o diásporo começa
no estabelecimento da flor, e qualquer evento
que impeça o desenvolvimento desta também
impedirá sua formação. De forma mais restrita,
o diásporo começa com a dupla fecundação que
ocorre dentro do ginófito (saco embrionário);
portanto, para se entender a origem dos diás-
poros, deve-se compreender a origem das se-
mentes, a qual está vinculada à planta feminina
que se forma dentro da estrutura conhecida
como pistilo, no qual é possível reconhecer as
seguintes partes: o estigma, o estilete e o ovário.
Um ou mais pistilos constituem o gineceu.
Dentro do ovário, formam-se estruturas
usualmente denominadas óvulos. Contudo, Lin-
né (apud Font-Quer, 1977) propôs que tais es-
truturas fossem nominadas rudimentos semi-
nais. Assim, levando em consideração a etimo-
logia das palavras, o termo rudimento seminal
é o mais correto para identificar com mais pre-
cisão essas estruturas formadas pelo ginospo-
rângio (nucelo) envolto pelos tegumentos, re-
presentando o início de uma semente. Em um
estágio mais avançado, o ginosporângio origina
o ginófito.
19/05/2004, 10:59
 GERMINAÇÃO 71

A Figura 4.1 é um esquema que mostra a
estrutura de um rudimento seminal e a correla-
ção existente entre essa estrutura e a da semen-
te que originará, usando-se como modelo Senna
macranthera.
Observando-se o esquema apresentado na
Figura 4.1, nota-se a possibilidade de se dis-
tinguir, no rudimento seminal, as seguintes es-
truturas, de fora para dentro: funículo, integu-
mentos delimitando a micrópila e o ginófito. A
seguir, serão abordados alguns aspectos da me-
tamorfose dessas estruturas.
Funículo → Hilo
O funículo é uma estrutura auxiliar, sendo
o órgão que une o rudimento seminal à placenta
desenvolvida no ovário. É a via por onde o rudi-
mento seminal é vascularizado. Comparado
com os animais, seria uma espécie de cordão
umbilical. Apresenta uma grande variedade de
formas (La Rue, 1954; Gunn, 1981), sendo uma
estrutura geralmente efêmera, deixando na se-
mente uma cicatriz conhecida como hilo. Nos
casos em que permanece, pode originar os arilos
(van Der Pijl, 1982).
Integumentos → Tegumentos
Para evitar confusão entre rudimento se-
minal e semente, quando se está tratando dos
envoltórios, é aconselhável o uso dos termos
integumento no que se refere a rudimento se-
minal e tegumento no que se refere à semente.
O prefixo “in” significa interno; por isso, é ade-
quada sua associação ao termo tegumento, uma
vez que o mesmo sempre é interno por recobrir
o rudimento seminal, que nunca deixa o
gineceu antes de se transformar em semente.
Alguns livros nominam de primina e secundina
os integumentos do rudimento seminal, tratan-
do-se, respectivamente, do integumento
interno e do integumento externo.
Micrópila é um pequeno poro formado pelo
encontro de um ou ambos os integumentos.
Quando não estão em linha reta, diz-se que a
micrópila está em ziguezague.
Embora haja muita variação quanto ao nú-
mero de integumentos que recobrem o ginos-
porângio, esse caráter apresenta grande estabi-
lidade dentro das diferentes taxa (Maheshwa-
ri, 1950). Segundo Bauman (1984), os rudimen-
tos seminais podem ser unitégmicos, bitégmi-
cos ou atégmicos, e os dados de Davis (1966),
organizados por Bauman, são apresentados na
Tabela 4.1.
Durante o desenvolvimento, os integumen-
tos que cobrem o ginosporângio podem sofrer
uma simplificação drástica, de forma que, na
semente, o tegumento fica reduzido a uma pelí-
cula delgada ou desaparece totalmente (Mau-
seth, 1988). Nesse último caso, as funções do

A B
c
a x

p
y
s r
n z

o
t
e
f m

! Figura 4.1
Esquema mostrando a correspondência entre a estrutura do rudimento seminal (A) e a da semente madura
(B), ambas em corte longitudinal mediano usando Senna macranthera como modelo. p = primina (tegumento
externo do rudimento seminal) s = secundina (tegumento interno do rudimento seminal), c = calaza, a =
antípodas, n = núcleo secundário, o = ovocélula, t = sinérgides, f = funículo, x = testa (tegumento da
semente), e = xenófito (endosperma), y = embrião, m = micrópila, r = nucelo, z = nervura dos cotilédones
(Aqüila, 1995).

Germinação_04ok.p65 71 19/05/2004, 10:59

 72 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Tabela 4.1 Distribuição de rudimentos seminais, nas duas divisões das angiospermas, com base no
número de integumentos (os dados estão em porcentagem do número de famílias estudadas)
Número de famílias
Monocotiledôneas 69
Dicotiledôneas 341
Dados de Davis, 1966, organizados por Bauman, 1984.
tegumento são exercidas por tecidos do espo-
rófito. Contudo, o mais freqüente é o desenvol-
vimento dos integumentos do rudimento semi-
nal, em produzirem, na semente madura, um
tegumento estruturalmente mais complexo,
formando um verdadeiro complexo histológico
(Foster e Gifford, 1974).
O número de tegumentos que a semente
apresenta na maturidade, bem como a comple-
xidade dos mesmos depende tanto da sua ori-
gem quanto da sua ontogenia. A complexidade
também depende do tipo de vascularização
apresentada pelo rudimento seminal.
A ontogenia dos tegumentos da semente é
afetada pelo aumento progressivo do volume
que eles limitam, ajustando-se constantemente
às tensões tangenciais progressivas criadas pela
expansão da semente. Essa expansão é, em par-
te, devida ao aumento do número de células e,
em parte, ao alongamento das mesmas. Para
acompanhar o crescimento da estrutura que li-
mita, o tegumento aumenta seu comprimen-
to, com um maior número de células por divi-
sões periclinais, e sua espessura, por divisões
anticlinais (Figura 4.2D). Se não ocorrem divi-
sões periclinais em número e velocidade sufi-
cientes para acompanhar a expansão da se-
mente, há a eliminação da capa onde a atrofia
está ocorrendo.
Segundo Corner (1976), o integumento in-
terno do rudimento seminal origina o tégmen,
que pode ou não ser formado por três capas, o
endotégmen, na confluência com o ginospo-
rângio, o mesotégmen e o exotégmen, junto à
testa. O integumento externo formará a testa,
que também pode ou não ter três capas (exo-
testa, mesotesta e endotesta).
Em Senna macranthera (manduirana), o ru-
dimento seminal é formado por apenas duas
Germinação_04ok.p65 72
Bitégmicos Unitégmicos Atégmicos
100 0 0
70,57 28,26 1,17
capas (Figura 4.2). O integumento externo do
rudimento seminal origina a testa, que também
pode apresentar três capas: a endotesta (que é
adjacente ao exotégmen), a mesotesta e a exo-
testa (que é a camada mais externa do tegu-
mento) (Aqüila, 1995).
No início do desenvolvimento da semente,
as células da exotesta estão em divisão, tanto
peri quanto anticlinal (Figura 4.3A, C, E).
Quando o embrião atinge a fase globular, as
células da exotesta começam a alongar no senti-
do anticlinal (Figura 4.3E), originando as célu-
las de Malpighi, que formam a camada em pali-
çada (Figura 4.4H).
No rudimento seminal, a mesotesta é for-
mada por três estratos na região não-micropilar,
e as células se dividem nos sentidos anticlinal
e periclinal (Figura 4.3B, C, D). Durante o de-
senvolvimento da semente, há um aumento no
número desses estratos. Esse número é maior
na região por onde passa o feixe vascular, na
região do hilo e da micrópila (Figura 4.3B). Du-
rante o desenvolvimento da semente, na região
basal (calazal), ocorre a diferenciação dos os-
teoesclereídeos (Figura 4.4E). Na semente ma-
dura, a mesotesta é formada por nove estratos
de osteoesclereídeos cujas paredes não têm es-
pessamento em forma de vidro de relógio, mas
são pontuadas (Figura 4.4H).
Na seqüência ontogenética da formação do
tegumento, primeiro ocorre a divisão celular,
seguindo-se o seu alongamento e só depois sua
diferenciação (Figuras 4.2, 4.3, 4.4). O alonga-
mento pode ocorrer em todas as direções, pro-
duzindo células isodiamétricas e estreladas, em
direções diferentes ou em apenas uma direção,
originando tecidos em paliçada. Embora as di-
ferentes capas que compõem o tegumento te-
nham uma confluência íntima, seu limite pode
19/05/2004, 10:59
 GERMINAÇÃO 73

A B

C D

! Figura 4.2
Fases iniciais da formação da semente de Senna macranthera em corte longitudinal mediano. (A) rudimento
seminal em formação; (B) rudimento seminal maduro ou semente recém-fecundada; (C) semente com zigoto
em repouso; (D) semente com embrião globular. Legenda: a= saco embrionário, b= mesófilo da folha;
carpelar, c= calaza, d= epiderme adaxial da folha carpelar, e= xenófito nuclear, f= funículo, g= tégmen, k=
endocarpo em diferenciação, l= cavidade gasosa do fruto, n= nucelo, o= epiderme do nucelo, p= primina
(integumento externo), r= capuz nucelar, s= secundina (integumento interno), t’= mesotesta, u=mesocarpo,
v= feixe vascular, x= exotesta, y= endotesta; a seta branca indica micrópila. As barras negras no canto
superior esquerdo são as escalas e representam, para A e D, 6 µm, e para B e C, 10 µm.

Germinação_04ok.p65 73 19/05/2004, 10:59

 74 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

A B

C D

E F

! Figura 4.3
Seqüência inicial da formação do xenófito de Senna macranthera. Sementes em corte longitudinal mediano.
(A) fecundação; (B) zigoto em repouso e xenófito no início da formação; (C) detalhe da região mediana da
semente mostrando os núcleos do sincício; (D) pólo calazal da semente; (E) região basal de uma semente
com embrião globular e núcleos do xenófito se agrupando em nódulos; (F) região mediana da semente
mostrando o início da celularização do xenófito. Legenda: c= calaza, d= nódulos endospérmicos, e=xenófito,
g= tégmen, n’= núcleo do xenófito próximo à coluna hipostática, n= fusão para formação do núcleo
endospérmico, o’= epiderme do nucelo, o= nucelo, t’= mesotesta, t= testa, x= exotesta, z= zigoto, seta
branca = coluna hipostática, setas pretas = parede do saco embrionário. As barras negras do canto superior
esquerdo são as escalas e representam, para A e C, 6 µm, e para B,D,E e F, 10 µm.

Germinação_04ok.p65 74 19/05/2004, 10:59

 GERMINAÇÃO 75

A B

C D

E G H

! Figura 4.4
Detalhes de algumas estruturas que se formam durante o desenvolvimento do xenófito de Senna macranthera.
Cortes longitudinais medianos. (A) região mediana da semente quando o embrião está na fase de torpedo;
(B) região calazal quando o embrião já está totalmente diferenciado; (C) região calazal quando o embrião está
na fase de torpedo adiantada; (D) em detalhe, fragmento da parede de transferência e de alguns núcleos da
célula apical do haustório; (E) detalhe da região calazal quando o embrião está terminando a fase de torpedo;
(F) detalhe da região limítrofe da célula haustorial com o nucelo; (G) tegumento lateral da semente quando o
embrião está em torpedo e (H) quando o embrião já está totalmente formado. Legenda: e= região celularizada
do xenófito, f= feixe vascular na calaza em corte transversal, f”= rafe em corte longitudinal, h= haustório, i=
célula basal do haustório, j= célula apical do haustório, l= lfinea lúcida, n= núcleos hipertróficos da célula
basal do haustório, o= nucelo, p= parede da célula haustorial, r= região clara ao redor do xenófito, t= testa,
u= epiderme do nucelo, v= região de células ricas em fenóis, x= exostesta. As barras negras do canto
superior esquerdo são as escalas e representam, para A, B e C, 24 µm, para C e G, 40 µm, e para D e F, 8 µm.

Germinação_04ok.p65 75 19/05/2004, 10:59

 76 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ser distinguido pela presença de cutícula, que
ocorre entre as capas da testa, entre esta e o
tégmen, entre o tégmen e o nucelo e até entre
este e o xenófito. Devido ao caráter hidrofóbico
da cutina, a presença desta substância funcio-
na como uma barreira à difusão da água, difi-
cultando a penetração de fixadores e de subs-
tâncias utilizadas na inclusão de sementes nas
técnicas histológicas, podendo ser uma das cau-
sas da dormência imposta pelos tegumentos
(Capítulo 7).
Na semente, a composição ontogenética do
tegumento depende da região que se analisa,
uma vez que pode diferir na micrópila, na calaza
e na região lateral (Figuras 4.2C, D; 4.3D, F).
Bhojwani e Bhatnagar (1974) descreveram
a ontogenia de Gossypium sp. (algodão), um ru-
dimento seminal com dois integumentos, no
qual ambos contribuem para a formação do
tegumento da semente, mostrando que a
ontogenia da endotesta tem valor taxonômico,
uma vez que pode ser utilizada para distinguir
a espécie G. arboreum, na qual permanece
uniestratificada, das espécies G. hirsutum (que
possui dois estratos) e G. herbaceum (que possui
três estratos). As fibras usadas comercialmente
se formam na exotesta, constituídas por células
simples com paredes finas cujo comprimento
pode atingir 45 mm (~5 cm).
Segundo Barroso e colaboradores (1999),
as Loasaceae possuem rudimentos seminais
com apenas um integumento, enquanto as se-
mentes maduras têm apenas exo e endotesta.
As canas possuem rudimentos seminais parci-
almente integumentados, mas as sementes ma-
duras são recobertas por um tecido multiestra-
tificado. Em magnólia, o integumento interno
forma o tégmen, que é de fato a camada prote-
tora, enquanto o integumento externo forma
uma exotesta carnosa (sarcotesta) e brilhante,
rica em lipídeos, cuja função é auxiliar a disper-
são das sementes (Bhojwani e Bhatnagar, 1974).
A vascularização do rudimento seminal se
dá pela entrada de um ramo advindo da vascu-
larização do carpelo, que entra nessa estrutura
pelo funículo (Figura 4.2D). O padrão de vas-
cularização do rudimento seminal interfere no
padrão de vascularização da semente. Corner
Germinação_04ok.p65 76
(1976) denomina como rafe a região do te-
gumento que abriga os feixes vasculares e que,
entrando pelo funículo, se estende até a calaza,
e como anti-rafe a região do tegumento relacio-
nada ao prolongamento do feixe vascular para
além da calaza. Rudimentos seminais com vas-
cularização reticulada têm uma grande proba-
bilidade de originar sementes pericalazais. Es-
sas sementes possuem uma vascularização in-
tensa e, em conseqüência, uma calaza exten-
sa, provinda de rudimentos seminais anátropos
cujo revestimento passa a ser a paquicalaza,
uma estrutura complexa, construída pela mul-
tiplicação das células dos dois integumentos
fundidos entre si e ao ginosporângio. Só na re-
gião da micrópila é possível distinguir os dois
tegumentos.
Em S. macranthera, a vascularização não está
diferenciada no rudimento seminal (Figura
4.2A), notando-se um aumento no número de
estratos na região onde se diferencia o feixe vas-
cular (Figura 4.2C). Na fase do desenvolvimen-
to da semente, marcada pela presença de um
embrião globular, o feixe vascular já está total-
mente diferenciado (Figura 4.2D), localizando-
se na mesotesta e sendo formado por protoxi-
lema com espessamento anelado. Esse feixe pe-
netra na semente pelo funículo (Figura 4.3D),
sendo uma continuação do feixe vascular que
forma a nervura ventral da folha carpelar. Nes-
sa fase, a anti-rafe ainda não está diferenciada
e, em seu lugar, observam-se células de pro-
câmbio em divisão (Figura 4.3D). Quando o
embrião começa a diferenciação dos cotilédo-
nes, a anti-rafe é visível e percorre a semente
até a sua metade, no lado oposto ao da rafe.
Beltrati e Paoli (2003) mencionam que já
foram encontrados estômatos na testa em 30
famílias de angiospermas. Segundo Corner
(1976), estômatos na exotesta foram registra-
dos em Cana maculata, Cochiospermaceae, Malva-
les, Geraniaceae, Magnoliaceae, Papaveraceae, Gera-
niaceae, Amarylidaceae, Leguminosae (Bauhinia),
Bombacaceae, Juglandaceae, Myristicaceae e Euphor-
biaceae, enquanto, na endotesta, sua presença
só foi registrada em purskia (Rosaceae).
A estrutura e as substâncias acumuladas
no tegumento podem posteriormente interferir
19/05/2004, 10:59

na germinação da semente (Labouriau, 1983),
causando o que Barton (1965) classificava como
dormência imposta pelos tegumentos, Bewley
e Black (1978), como dormência estrutural, e
Baskin e Baskin (1998), como dormência física.
Os tegumentos são órgãos multifuncionais
porque: (1) protegem tanto o embrião quanto
o xenófito da dessecação, de injúrias, tempera-
turas desfavoráveis, ataque de patógenos e pre-
dadores; (2) nutrem a semente em formação,
conectando-a à planta-mãe por meio dos feixes
vasculares, via de entrada para os fotoassimi-
lados; (3) participam na dispersão das semen-
tes, quando apresentam modificações estrutu-
rais relacionadas a essa função (Capítulo 14).
Ginófito → embrião e xenófito
Denomina-se ginosporângio (nucelo) a es-
trutura interna do rudimento seminal. É forma-
do por um tecido meristemático, limitado por
uma epiderme, que pode ou não conter cutina.
No tecido meristemático do ginosporângio, for-
mam-se os ginósporos (esporos femininos). O
ginosporângio pode ou não ser consumido du-
rante a formação da semente. Caso permaneça,
origina o perisperma, que, muitas vezes, é con-
fundido com o xenófito.
O ginófito (saco embrionário) é a planta
feminina que se origina da metamorfose de um
ginósporo haplóide. Nesse caso, o esporo não
germina, uma vez que nenhuma das fases ca-
racterísticas desse processo pode ser identifi-
cada na ontogenia do ginófito, que inicia quan-
do o núcleo do ginósporo entra em atividade.
O desenvolvimento do ginófito é sempre en-
dospórico, pois a planta feminina nunca aban-
dona o ginosporângio e o pistilo.
Maheshwari (1950) considerava o ginófito
como um cenócito octo a polinucleado. Hoje já
se sabe que essa estrutura cenocítica se forma
no início da metamorfose do ginósporo, quando
ocorrem três ciclos de divisão mitótica que en-
volvem apenas os núcleos. Subseqüentemente,
ocorre a celularização, originando uma estrutu-
ra formada por sete células, seis mononuclea-
das e uma, a célula central, bi ou polinucleada.
A importância dessa estrutura para o de-
senvolvimento do diásporo reside no fato de o
Germinação_04ok.p65 77
GERMINAÇÃO 77
Ginófito
Embrião (2n) Xenófito (3n a xn)
Esporófito
ginófito originar o embrião e o xenófito. O pri-
meiro, pela fecundação da oosfera; e o segundo,
pela fecundação da célula central. Dessa forma,
a ploidia da célula central é fundamental, pois
determina a ploidia do xenófito.
O caso do xenófito – mais conhecido por
endosperma, é um dos muitos em que um ter-
mo mal cunhado ganhou popularidade, impon-
do-se ao longo do tempo. A etimologia da pa-
lavra endosperma mostra que a mesma não
conceitua de forma apropriada a estrutura à
qual serve de identificador e/ou nominador,
uma vez que endo significa interno e sperma é
um radical grego que significa semente; portan-
to, a tradução literal da palavra endosperma é
“semente interna”. Isso contradiz tanto a sua
origem como a sua função, uma vez que essa
estrutura passa a existir quando os núcleos po-
lares da célula central do ginófito se fundem com
o segundo gameta masculino, tendo uma ori-
gem semelhante à do embrião, e deixa de existir
durante a germinação, quando é consumida pelo
embrião em crescimento. Devido a isso, Cocucci
(1986) propôs o termo xenófito para designar
essa estrutura, pois xeno significa diferente e fito
quer dizer planta, de forma que xenófito signi-
fica “planta diferente”, conceituando perfeita-
mente essa estrutura única, tanto na sua cons-
tituição genética como na sua posição interme-
diária entre o velho e o novo esporófito.
Na fase inicial do desenvolvimento, todas
as sementes possuem xenófito. Contudo, no
transcorrer do desenvolvimento, este pode ser
totalmente absorvido pelo embrião, de forma
que, em muitas espécies, a semente madura ca-
rece de um tecido de reserva externo para o xe-
nófito.
Devido à sua origem, nas angiospermas, o
xenófito é uma planta que varia de triplóide
19/05/2004, 10:59
 78 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
(3n) a poliplóide. O desenvolvimento do xenó-
fito ocorre em sincronia com o desenvolvimento
do embrião, em vez de simultaneamente. Nas
espécies em que já foi estudada a ontogenia das
sementes, o zigoto entra em repouso logo após
a fecundação, só saindo desse estado quando o
xenófito assume um certo grau de desenvolvi-
mento, mesmo nas Faboideae, espécies exal-
buminosas cujo embrião assume a liderança do
desenvolvimento muito precocemente.
O xenófito, como já foi dito, começa com a
fecundação dos núcleos polares (separados ou
já fundidos), com o segundo gameta masculino
originando o núcleo endospérmico. O passo se-
guinte é muito variável nas diferentes taxa, mas
segundo os mais respeitados embriologistas, o
núcleo endospérmico pode seguir três tipos de
desenvolvimento, originando assim os três ti-
pos ontogenéticos básicos de xenófito, a saber:
celular, nuclear e helobial.
No xenófito celular, a célula central entra
em citocinese logo após a primeira cariocinese,
o mesmo acontecendo para todas as subseqüen-
tes divisões, de forma que o xenófito é celular
desde o início. Existem poucos estudos histo-
químicos e ultra-estruturais sobre esse tipo de
xenófito e, segundo Vijayaraghavan e Prabha-
kar (1984), em várias taxa as células xenofíti-
cas da calaza, da micrópila ou de ambas têm a
tendência de formar haustórios. O Quadro 4.2
fornece alguns exemplos em que esse tipo de
xenófito pode ser encontrado.
No xenófito nuclear, as cariocineses não são
acompanhadas pelas citocineses corresponden-
tes, de forma que, no início do seu desenvolvi-
mento, o xenófito é constituído por uma célula
cenocítica (Mauseth, 1988), com os núcleos
distribuídos em uma matriz citoplasmática que
rodeia um grande vacúolo central (Vijayara-
ghavan e Prabhakar, 1984), como pode ser vis-
to na Figura 4.3B.
Essa célula pode se tornar muito grande,
como no caso de Cocos nucifera, em que a parte
branca seria o cenócito, e o líquido (água de
coco), o suco vacuolar dessa célula gigantesca
(Mauseth, 1988). A quantidade de núcleos des-
se cenócito pode variar de centenas a milhares
(Chopra e Sachar, 1963). Em Senna macranthera
Germinação_04ok.p65 78
Quadro 4.2 Famílias e espécies em que foi
registrado o xenófito celular
Família Espécies
Acanthaceae Barleria cristata, Dipteracanthus
patulus, Thumbergia alata,
Ruellia tuberosa
Cryllaceae Cliftonia monophylla, Cyrilla
racemiflora
Gesneriaceae Boschniakia himalaica, Klugia
notoniana, Platystemma
violoides
Loasaceae Blumenbachia hieronymi, B.
insignis, Mentzelia laevicalulis
Scrophulariaceae Alectra thomsoni, Celsia
coromandeliana, Chelone
glabra, Isoplex canariensis,
Melampyrum lineares,
Orthocarpus luteus,
Scrophularia marylandica,
Tetranema mexicanum
Dados extraídos de Maheshwari (1950 e 1963), Chopra e Sachar
(1963) e Johri, Ambergaokar e Srivastava. (1992).
(Figuras 4.2 e 4.3) formam-se 36 núcleos ce-
nocíticos antes de começar o processo de celu-
larização (Aqüila, 1995).
Em poucas taxas os núcleos e o citoplasma
têm distribuição uniforme ao longo de toda a
célula cenocítica. Em geral, concentram-se nos
pólos calazal e micropilar (Bhatnagar e Sawh-
ney, 1981; Mauseth, 1988). Nesse processo, as
cariocineses podem ou não ser sincrônicas, sen-
do possível encontrar núcleos em diferentes
fases de divisão (Maheshwari, 1963). Os nu-
cléolos dos núcleos cenocíticos são muito variá-
veis quanto à forma, ao tamanho e ao número,
estando esta última variável associada à viabili-
dade do xenófito. Jensen, Schulz e Aston (1977)
observaram que os rudimentos seminais de
Gossypium hirsutum que abortavam tinham um
número menor de nucléolos que aqueles que
completavam seu desenvolvimento.
Um fenômeno comum nesse tipo de onto-
genia é a formação de grupos isolados de nú-
cleos, aos quais Chopra e Sachar (1963) cha-
mam de vesículas citoplasmáticas, e Fahn
(1982), de nódulos. Esses grupamentos resul-
tam da atividade isolada de alguns núcleos que
podem se dividir mais rapidamente que outros
19/05/2004, 10:59
 GERMINAÇÃO 79

D
C

E F

! Figura 4.5
Sementes de Senna macranthera em corte longitudinal mediano. (A) detalhe da região mediana mostrando
parte do xenófito celularizado e início da formação do haustório; (B) semente mostrando embrião na fase de
coração, xenófito celular na parte basal e haustório na parte apical; (C) detalhe da região celularizada do
xenófito e embrião na fase de torpedo; (D) visão do eixo embrionário e xenófito celular com haustório na
região apical da semente; (E) e (F) detalhe da célula basal do haustório. Legenda: c = calaza, d = cotilédones
e eixo do embrião, e = xenófito celular, f = feixe vascular na calaza, h = haustório, i = célula basal do
haustório, j= célula apical do haustório, o= nucelo, p= embrião na fase de coração, r= região clara que
rodeia o embrião, t= testa. As barras negras do canto superior esquerdo são as escalas e representam, para
A, 24 µm, para B, C e D, 40 µm, para E, 12 µm, e para F, 8 µm.

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 80 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

A B

E H

G I

! Figura 4.6
Detalhes do xenófito de Senna macranthera em sementes em corte longitudinal mediano. (A) coração; (B
torpedo; (C, final de torpedo; (D) totalmente formado; (E) quase no tamanho final; (F) antes do início da
dessecação; (H) semente quiescente; (G) mesmo que H com mais detalhe; (I) pericarpo. Legenda: c=
citpolasma, e = endocarpo, p = parede espessada, q = células com parede começando a espessar pela
deposição de galactomanano, t = pontuação, u = mesocarpo. As barras negras do canto superior esquerdo
são as escalas e representam, para A, B, D e F, 12 µm, para C e G, 8 µm e para E, 24 µm.

Germinação_04ok.p65 80 19/05/2004, 10:59


(Schulz e Jensen, 1974), podendo ou não origi-
nar núcleos hipertróficos, principalmente no
pólo calazal, uma vez que esses núcleos gigantes
podem se formar por cariocinese direta (cresci-
mento verdadeiro) ou por fusão de vários nú-
cleos (Maheshwari, 1950). As Figuras 4.5 e 4.6
exemplificam esses acontecimentos registrados
para S. macranthera (Aqüila,1995).
O xenófito nuclear pode continuar cenocí-
tico até o final da sua ontogenia, porém, o mais
comum é ocorrer a celularização, dependendo
da fase em que se encontra o embrião. A celu-
larização pode ocorrer em todo o xenófito, res-
tringir-se à periferia ou acontecer apenas na re-
gião micropilar. Segundo Maheshiwari (1963),
nas famílias Crucifeare, Curcubitaceae, Legumino-
sae e Proteaecea, o xenófito é sempre cenocítico,
uma vez que não se forma nenhum tipo de pa-
rede. Essa generalização, como qualquer outra
em se tratando de sementes, não é adequada,
pois a Senna macranthera, uma leguminosa Cae-
salpinioideae, possui, segundo Aqüila (1995), um
xenófito cenocítico (nas fases iniciais do desen-
volvimento da semente) e um celular (quando
maduro) (Figuras 4.3, 4.5 e 4.6).
Durante o desenvolvimento do xenófito,
pode acontecer a formação de estruturas muito
estranhas denominadas haustórios. Em Senna
macranthera, o haustório é formado por duas
células muito grandes. Ambas possuem núcle-
os hipertróficos (Figuras 4.4A, 4.5D, E, F) e pa-
redes de transferência (Figuras 4.4D e 4.5F). A
célula mais apical do haustório une-se à epis-
tase formada pelo ginosporângio bem abaixo
do feixe vascular calazal (Figuras 4.4E e 4.5B).
À medida que a celularização progride, o haus-
tório desaparece. Durante todo o desenvolvi-
mento, o xenófito é um tecido mixoplóide, pos-
suindo núcleos hipertróficos na região celula-
rizada contígua ao haustório (Figuras 4.4A,
4.5E e 4.6C). A celularização é centrípeta (Figu-
ra 4.3F), o mesmo se dando com a deposição
da substância de reserva. O galactomanano é
depositado na parede das células do xenófito,
de tal forma que, na semente madura, forma
uma massa na qual é difícil a distinção dos li-
mites das células (Figuras 4.6E, F, H). Esse xe-
nófito é vivo (cora facilmente pelo tetrazólio),
Germinação_04ok.p65 81
GERMINAÇÃO 81
e o protoplasma comprimido no interior das cé-
lulas forma um todo contínuo devido à comuni-
cação ocorrida por meio dos plasmodesmos (Fi-
gura 4.6G). O xenófito nuclear é o mais comum,
tendo sido registrado para 161 famílias, incluin-
do mono e dicotiledôneas (Mauseth, 1988). O
Quadro 4.3 lista algumas espécies que possu-
em esse tipo de xenófito (endosperma).
O xenófito helobial se forma quando a ca-
riocinese do primeiro núcleo endospérmico é
acompanhada de citocinese, formando duas cé-
lulas desiguais. A célula menor é voltada para
o pólo calazal e pode ou não se dividir para for-
mar uma estrutura celular. A célula maior é vol-
tada para o pólo micropilar, cresce rapidamente,
e a ocorrência de cariocineses livres origina um
cenócito que, mais tarde, sofre celularização pe-
lo aparecimento de paredes celulares no sentido
centrípeto (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984).
Esse tipo de xenófito é muito raro e parece ocor-
rer apenas em monocotiledôneas (Swamy e Kri-
shnamurthy, 1973). Segundo Johri, Anbergao-
kar e Srivastava (1992), esse tipo de xenófito
foi descrito em: Halophila ovata, Trillium undu-
latum, Juncus prismatocarpus, Asphodelus tenuifo-
lius, Najas flexilis, Najas marina, Potamogeton no-
dosus e Haemanthus katherinae.
Além desses três tipos ontogenéticos de xe-
nófito, existe um quarto, chamado xenófito ru-
minante. Foi estudado pela primeira vez por
Quadro 4.3 Exemplo de gênero e de espécies
que apresentam o xenófito nuclear
Família Espécies
Curcubitaceae Scleria foliosa, Blastania garcini,
Melothira maderaspatana,
Trichosanthes anguina,
Curcubita pepo, C. sativus,
Benincasa cerifera, Cucumis
melo, Luffa aegyptica, Melothria
heterophylla
Leguminosae Mimosa pudica, Calliandra
coiled e os gêneros: Cassia,
Cyamopsis, Desmodium
Palmae Cocos nucifera
Proteaceae Lomatia polymorpha, Grevillea
robusta
Dados extraídos de Johri et al. (1992).
19/05/2004, 10:59
 82 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Voigt, em 1888 (Vijayaraghavan e Prabhakar,
1984). Sua formação não está ligada à ontoge-
nia do xenófito, mas à forma como ocorre o
desenvolvimento dos tegumentos durante a
formação da semente. Estruturalmente, é um
mosaico no qual os tecidos da semente se entre-
laçam. Forma-se em qualquer dos três tipos on-
togenéticos de xenófito (Mauseth, 1988). Foi
encontrado xenófito ruminante em Celsia cora-
mandeliana, Elytraria acaulis, Andrographis serpyl-
lifolia, Andrographis echioides e Artabotrys odoratis-
simus (Chopra e Sachar, 1963).
Independentemente da ontogenia, a celu-
larização do xenófito é um assunto controverti-
do. Para Newcomb (1973), a compartimentali-
zação do xenófito é interpretada como um pro-
cesso eficiente de acumular carboidratos inso-
lúveis, em que a parede pode ser muito espessa
no xenófito maduro, inclusive mostrando cam-
pos primários de pontuação ou pontuações
(Cutter, 1971).
No início, o xenófito tem a ploidia do núcleo
endospérmico, mas, no decorrer de sua forma-
ção, independendo do tipo ontogenético ao qual
pertence, torna-se uma estrutura mixoplóide
devido à endoploidia (Vijayaraghavan e Prab-
hakar, 1984), de tal forma que D’Amato (1952)
já sugeria uma demarcação do xenófito com
base na ploidia ou politenia nuclear. Segundo
Prabhakar (1979), as diferenças citológicas ob-
servadas nos pólos calazal e micropilar se de-
vem a diferenças no ambiente interno, sendo
causadas, no pólo calazal, pelo descarregamen-
to do feixe vascular e pela intensa proliferação
dos tecidos próximos à calaza e, no pólo micro-
pilar, pela presença do suspensor.
Enquanto o xenófito se forma, os núcleos
de suas células aumentam de tamanho, apare-
cendo núcleos hipertróficos altamente poliplói-
des. Segundo Mauseth (1988), núcleos 9n são
comuns, mas Bhojwani e Bhatnagar (1974) de-
tectaram núcleos 24576n em Arum maculatum.
Esses núcleos aparecem preferencialmente na
região calazal. A hipertrofia nuclear em Zea
mays foi descrita por Duncan e Ross (1950)
como sendo um processo endomitótico causado
pela politenia, mas não pela poliploidia. Segun-
do Vijayaraghavan e Prabhakar (1984), a poli-
Germinação_04ok.p65 82
ploidia é a principal causa do aumento no tama-
nho nuclear, induzindo o aumento na produção
de metabólitos essenciais ao crescimento tanto
do xenófito como do embrião (Kaltsikes, 1973).
A amitose é outro processo de produção de
núcleos hipertróficos, é menos freqüente que a
poliploidia e foi observada em Gossypium hirsu-
tum (Wang e Chien, 1957), Vicia faba e Lathyrus
variegatus (Hristov e Moskov, 1957). Tandon e
Kapoor (1961) observaram cinco tipos diferen-
tes de amitose em trigo.
Perisperma: em geral, o ginosporângio (nu-
celo) é consumido durante a ontogenia do ru-
dimento seminal. Contudo, em algumas famí-
lias como Amananthaceae, Cannaceae, Cappa-
ridaceae, Piperaceae, Poetulacaceae e
Zingiberaceae, ele é persistente e se transfor-
ma no tecido de reserva da semente, ficando o
xenófito como um tecido intermediário
(Bhojwani e Bhatnagar, 1974) entre o perisper-
ma e o embrião. Denomina-se perisperma o teci-
do de reserva da semente formado pelo ginos-
porângio persistente.
CLASSIFICAÇÃO DAS
SEMENTES
Existem muitas propostas de classificação para
as sementes, as quais podem ser agrupadas em
diferentes níveis. A seguir, estão sintetizadas
algumas dessas propostas.
Classificação de Cocucci (tipo de
semente, levando-se em conta o
tipo de rudimento seminal)
Como as sementes se originam dos rudi-
mentos seminais, na maioria dos casos, elas
mantêm o mesmo tipo destes.
Cocucci (1992), ampliando os conceitos de
Bocquet e Bersier (1969), propôs uma classifi-
cação para o rudimento seminal, levando em
consideração o alinhamento da calaza e o da
micrópila, a dobradura do ginófito e a posição
do corpo basal. Adotando esses conceitos, uma
semente pode ser ortótropa quando vier da me-
tamorfose de um ginófito reto e quando o fu-
nículo não sofrer nenhuma curvatura, de forma
que a micrópila e a calaza fiquem opostas e ali-
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nhadas na mesma reta. Esse alinhamento é vis-
to no tegumento da semente onde hilo e mi-
crópila são opostos. Em uma semente hemi-
campilótropa, o feixe vascular tem uma curva-
tura de 90º, ângulo verificável pela localização
do hilo e da micrópila no tegumento da semen-
te, o ginófito sofreu uma curvatura, e o corpo
basal está localizado entre o ginófito e o tég-
men. Na semente ananfítropa, o feixe vascular
sofreu uma curvatura de 180º, de forma que o
hilo e a micrópila ficam bem próximos, o ginó-
fito também sofreu curvatura, e o corpo basal
está localizado entre o tégmen e a testa.
Segundo o proposto por Cocucci (1992), ru-
dimentos seminais dos tipos anátropo, anacam-
pilótropo e ananfítropo originariam sementes
anátropa, anacampilótropa e ananfítropa. Con-
tudo, segundo Beltrati e Paoli (2003), um rudi-
mento seminal anátropo pode originar uma se-
mente campilótropa ou uma semente obcam-
pilótropa. Essa afirmação não especifica os au-
tores dos conceitos empregados, e isso é funda-
mental nessa área, uma vez que os mesmos di-
ferem de acordo com os autores.
Classificação proposta por Corner
(1976)
Corner (1976) classifica as sementes levan-
do em conta a localização e o desenvolvimento
da vascularização, o desenvolvimento do hilo
(Quadro 4.4) e também a posição e a estrutura
da capa mecânica principal.
Nas sementes, a vascularização ocorre na
mesotesta. Contudo, há casos em que ela está
localizada na exotesta, de forma que Corner
(1976) classifica as sementes em exadérmicas,
quando a vascularização ocorre apenas na epi-
derme ou na capa mais externa da exotesta, e
em subdermais, quando a vascularização fica
localizada na hipoderme, a camada mais inter-
na e facultativa da exotesta.
Segundo Corner (1976), uma semente ob-
campilótropa tem a rafe mais desenvolvida que
a anti-rafe, enquanto as campilótropas possu-
em a anti-rafe mais desenvolvida. As sementes
pericalazais têm uma calaza muito extensa,
sendo que o integumento interno fica unido
ao externo em toda a extensão da região vas-
Germinação_04ok.p65 83
GERMINAÇÃO 83
Quadro 4.4 Alguns exemplos de gêneros e de
famílias em que é possível encontrar sementes
classificadas dentro da proposta de Corner (1976)
Tipo de semente Espécie
Obcampilótropa Bauhinia, Barklya, Cercis,
Vitaceae
Campilótropa Psidium, Caparidaceae,
Papaveraceae, Cactaceae,
Leguminosae
Hilar Papilionaceae como Canavalia
e Erythrina
Anátropa com Connaraceae, Dysoxylon
pré-rafe cauliflorum (Maliaceae)
Anátropa com rafe Ilauraceae, Monimiaceae,
Buxaceae, Ebenaceae
Pericalazais Annonaceae, Hortonia
(Monimiaceae), Cryptocarya
(Lauraceae), Aglaia e Lansium
(Meliaceae), Vitaceae
Paquicalazais Meliaceae, Sapindaceae,
Lauraceae (abacate),
Annonaceae, Myristicaceae,
Coco, Cana, Ricinus
Ortótropa Urticaceae, Proteaceae,
Flacourtiaceae, Piperaceae,
Polygonaceae
Nos TAXA Magnoliales, Dilleniaceae, Mimosaceae, Theales, e
Clusiaceae, não ocorrem sementes ortótropas.
cularizada, a qual, tanto no rudimento seminal
como na semente, é ampla, envolvendo respec-
tivamente todo o nucelo ou o ginófito com um
capuz ou uma faixa localizada na região media-
na do tegumento. As sementes paquicalazais
são revestidas pela paquicalaza, uma estrutura
complexa construída pela multiplicação das cé-
lulas dos dois tegumentos fundidos entre si e
ao nucelo e uma calaza muito extensa; só na
região da micrópila é possível distinguir os dois
tegumentos. As sementes hilares possuem o
hilo muito grande e, em geral, advêm de um
rudimento seminal anátropo e podem possuir
pré-rafe, paquicalaza ou apenas rafe.
De acordo com a posição e a estrutura da
capa mecânica principal da semente madura,
Corner (1976) classifica as sementes em exo-
testais, mesotestais, endotestais, exotégmicas
e endotégmicas. Entende-se por capa mecânica
principal aquela que apresenta o maior número
de estratos celulares, podendo ou não ser ligni-
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 84 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ficada. Embora a construção do tegumento seja
essencialmente testal, pode-se encontrar se-
mentes com tégmen bem-desenvolvido nas or-
dens mais evoluídas.
Segundo Beltrati e Paoli (2003), a classifica-
ção proposta por Corner (1976) vem sendo bas-
tante utilizada pelos anatomistas, embora, na
prática, mostre-se difícil, uma vez que, nas se-
mentes maduras, é geralmente difícil distinguir
a capa multiplicativa ou camada mecânica,
existindo mais de uma capa com células mecâ-
nicas e podendo acontecer inúmeras combina-
ções entre as diferentes possibilidades. Assim,
o mais simples é especificar se a semente tem
uma testa (ou um tégmen) bem-desenvolvi-
da(o).
DESCRITORES DOS
DIÁSPOROS
As sementes podem ser identificadas por um
conjunto de estruturas internas e externas de
fácil visualização, que deveriam constar da ro-
tina de qualquer trabalho com sementes. A se-
guir, apresentamos o conjunto desses descrito-
res, retirado de três trabalhos: Martin (1946),
para os embriões, Bhojwani e Bhatnagar (1974)
e Groth e Liberal (1988) para as demais estrutu-
ras.
Descritores externos
◗ Cor – além da cor em si, informar se esta
ocorre de forma uniforme ou variegada
e se a semente possui apenas uma ou
mais de uma cor.
◗ Tamanho – comprimento, largura, espes-
sura.
◗ Peso – das sementes individuais ou de
um certo número, uma vez que o peso
pode variar de microgramas (sementes
de orquídeas pesam, em média, 20 µg)
a quilos (diásporos de coco pesam, em
média, 2 kg). Seria interessante que esse
peso fosse sempre das sementes frescas,
isto é, recém-colhidas.
◗ Forma – alada, angulosa, carenada, ci-
líndrica, cônica, curva, discóide, elipsói-
de, esférica, espiralada, fusiforme, glo-
Germinação_04ok.p65 84
bosa, irregular, lenticular, navicular, obo-
vóide (ovóide invertida) ou ovóide.
◗ Contorno (obtido projetando-se o con-
torno da semente em um papel) – cu-
neiforme, elíptico, espatulado, lanceola-
do, oblanceolado (lanceolado invertido),
linear, ovado, obovado (ovado invertido),
orbicular, quadrado, reniforme, rômbico,
flaciforme (em forma de foice), triangu-
lar ou subtriangular (em forma de cimi-
tarra).
◗ Transepto – isto é, o formato do contorno
obtido em corte transversal mediano: cir-
cular (terete), comprimido (sendo o com-
primento o dobro da largura) ou trian-
gular.
◗ Superfície da semente – lisa, rugosa, es-
triada, costada (enfeitada com nervuras
ou costelas), sulcada, reticulada, glan-
dulosa, pontuada, pilosa, viscosa, espon-
josa, glabra, mucilaginosa, vesiculosa,
espinhosa, aculeada ou papilosa.
◗ Presença de partes associadas – arilo, ca-
rúncula, brácteas, estrofíolo (devendo-
se indicar a coloração e a textura), alas,
papus, lente, funículo circinótropo (ro-
deia toda a semente, sendo encontrado
em Opuntia e Plumbago), ejaculador, tam-
bém conhecido como retináculo (é uma
estrutura formada pelo crescimento do
funículo ao lado da micrópila, sendo ca-
racterística das sementes das Acanthaceae
– Barroso et al., 1999).
◗ Hilo – localização, tamanho (bem-visível
a quase invisível), cor (homocrômico,
tem a mesma cor das sementes, ou hete-
rocrômicos tem cor diferente das semen-
tes), forma (puntiforme, oblonga, elíp-
tica, linear, circular) e presença de para-
hilo (pequena área que cerca o hilo); nas
gramíneas, o hilo é indicado pela man-
cha hilaris (Barroso, 1978).
◗ Micrópila – localização (perto do hilo ou
oposta a este) e tamanho.
◗ Rafe – linha visível no tegumento que
indica o percurso do feixe vascular, indo,
em geral, do hilo até a calaza. Sua niti-
dez é bastante variável e, nas legumino-
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sas, pode ser bem-desenvolvida, forman-
do uma cinta larga e colorida que contor-
na a semente (Barroso et al., 1999).
Descritores internos
Tecido de reserva
◗ Ausente – sementes exalbuminosas, o
xenófito não está mais presente (Phaseo-
lus vulgaris, Erythrina crista-galli).
◗ Presente – sementes albuminosas (en-
dospérmicas); Ricinus comunis, Senna ma-
cranthera, Mimosa bimucronata: pode ser
um xenófito (= endosperma = albú-
men) ou um perisperma (nucelo persis-
tente), sendo que a distinção entre am-
bos só pode ser estabelecida pela onto-
genia da semente; na dúvida, deve-se in-
dicar apenas a presença do tecido de re-
serva. Como sugestão, pode ser interes-
sante voltar a utilizar, nesses casos, o ter-
mo albúmen, que foi proposto por Grew
e amplamente utilizado por Gaertner,
uma vez que o mesmo não se atém nem
à origem nem à composição química do
tecido presente na semente acompa-
nhando o embrião.
◗ Textura do tecido de reserva: carnosa,
córnea, farinácea, mucilaginosa ou olea-
ginosa.
◗ Consistência: dura, firme ou mole.
◗ Coloração.
Embrião
◗ Posição em relação ao espaço interno que
ocupa dentro da semente, não em rela-
ção à substância de reserva (Martin,
1946):
– pequenos: ocupam menos de 1/4 do
espaço interno da semente
– embriões 1/4: ocupam 1/4 do espaço
interno da semente
– médios não-dominantes: ocupam a
metade do espaço interno da semente
– médios dominantes: ocupam 3/4 do
espaço interno da semente
– dominantes: ocupam todo o espaço
interno da semente
Germinação_04ok.p65 85
GERMINAÇÃO 85
◗ Posição em relação ao tecido de reserva:
– periférico: o embrião rodeia a substân-
cia de reserva
– axial: ocupa boa parte do eixo longi-
tudinal da semente ou ocupa comple-
tamente a cavidade da semente
– basal: o embrião está restrito à metade
inferior da semente
– lateral: o embrião ocupa uma posição
basal, mas lateral na semente (Poa-
ceae).
◗ Forma
– linear
– espatulado
– circinado (embrião cilíndrico com os
cotilédones enrolados em espiral)
– espiralado (semelhante ao circinado,
porém menos enrolado)
Eixo embrionário
◗ Tamanho – curto ou longo
◗ Posição – reto ou dobrado
◗ Forma – cilíndrico, cônico, elíptico
Em alguns casos o eixo pode adquirir um
desenvolvimento muito grande e, assim, além
de poder acumular reservas, os cotilédones são
rudimentares.
Cotilédones
◗ textura – membranáceos, semicarnosos,
carnosos (crasso)
◗ cor – branco, verde ou amarelo
◗ lisos ou enrugados
◗ forma – retos ou dobrados
◗ apresentando ou não nervuras. As ner-
vuras cotiledonares são formadas por cé-
lulas procambiais que se mostram mais
alongadas em relação às meristemáticas,
que formam as folhas cotiledonares.
ASPECTOS FISIOLÓGICOS
Uma semente em formação é uma engrenagem
complexa, cujas estruturas envolvidas têm uma
relação muito pouco entendida.
Estudos sobre a nutrição do embrião come-
çaram com o surgimento da cultura in vitro,
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 86 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
quando se passou a usar água de coco nos meios
de cultivo. Essa água é um xenófito líquido, e
sua composição se revelou rica em nutrientes
(íons, aminoácidos, açúcares) e fitormônios.
Composição semelhante foi encontrada para
xenófitos de outras espécies (Bhojwani e Bhat-
nagar, 1974).
Para Goebel (1933), o relacionamento entre
as estruturas da semente, durante seu desen-
volvimento, seria de autoparasitismo, uma vez
que uma vive às expensas da outra. Na opinião
de Vijayaraghavan e Prabhakar (1984), somen-
te estudos realizados por meio de auto-radio-
grafia podem solucionar o problema da aquisi-
ção de nutrientes pelas diferentes estruturas
da semente em formação.
Após a fecundação, as sinérgides podem
permanecer funcionais, exercendo um impor-
tante papel na nutrição do embrião de Phaseolus
coccineus no início do seu desenvolvimento
(Yeung e Clutter, 1978).
As cisternas de retículo endoplasmático li-
so, que se formam junto à parede do ginófito
de Phaseolus vulgaris, sugerem que a mesma se
modifique a fim de auxiliar na absorção de nu-
trientes para o endosperma em desenvolvimen-
to (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1981).
O suspensor mostrou-se indispensável para
o desenvolvimento de embriões de Lupinus po-
lyphyllus (Palamarchuk,1959) e de Phaseolus coc-
cineus (Lorenzi et al. 1978). Essa estrutura in-
fluencia a morfogênese do embrião e produz
ácido giberélico (Alpi et al., 1979) e citocinina
(Lorenzi et al., 1978). Para Raghavan e Srivas-
tava (1982), o suspensor, o qual denominam
complexo endosperma/suspensor, pode funcio-
nar como o principal local de entrada de subs-
tâncias para o embrião em desenvolvimento.
O papel do nucelo na nutrição do xenófito
e do embrião é bastante controvertido. Para
Brink e Cooper (1947) e Norstog (1974), as cé-
lulas do ginosporângio entram em lise, e suas
substâncias são absorvidas pelo xenófito e utili-
zadas em seu próprio desenvolvimento. Tam-
bém não se sabe como o xenófito absorve os
nutrientes liberados do ginosporângio desinte-
grado (Folson e Cass, 1988). Os haustórios, es-
truturas muito diferentes que aparecem em al-
Germinação_04ok.p65 86
guns xenófitos, parecem ser a região por onde
se daria a absorção dos nutrientes (Bhatnagar e
Kallarackal, 1980). Entretanto, Mauseth (1988)
acredita que a absorção se dá através de toda a
superfície do xenófito.
O papel do xenófito como nutridor do em-
brião é controvertido. Segundo Schulz e Jensen
(1974), o xenófito jovem necessita de uma nu-
trição adequada ao seu próprio desenvolvimen-
to, não estando apto a alimentar o embrião. Al-
guns estudos envolvendo histoquímica e ultra-
estrutura tornam questionável o papel do xe-
nófito no início do desenvolvimento da semente
(Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984). Nessa fa-
se, sua atividade metabólica é intensa, e as or-
ganelas observadas parecem estar ligadas à pro-
dução de substâncias de reserva (Vijayaragha-
van e Prabhakar, 1984) ou de substâncias que
parecem interferir no crescimento e na morfo-
gênese do embrião (Raghavan e Srivastava,
1982).
Nas fases mais adiantadas da embriogêne-
se, o xenófito já possui uma grande quantidade
de substâncias de reserva (que faltam nos está-
dios iniciais), as quais podem ser utilizadas pelo
embrião (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984).
Essa hipótese foi levantada depois que análises
da zona clara que circunda o embrião mostra-
ram a presença de substâncias e de partículas
nitidamente pertencentes ao endosperma dige-
rido (Raghavan, 1966; Newcomb, 1973).
Para Smith (1973), a manutenção de um
gradiente de pressão osmótica faz parte das
funções desempenhadas pelo xenófito. Jensen
(1968) explica a diminuição do zigoto, no início
do desenvolvimento da semente, como uma
conseqüência da alteração no gradiente osmó-
tico. O rápido crescimento do xenófito faz com
que a água saia do vacúolo do zigoto, indo para
o xenófito. Assim, uma osmorregulação apro-
priada é uma das mais importantes funções do
xenófito nos estágios iniciais do desenvolvi-
mento da semente.
Um meio com potencial osmótico alto é
essencial para o desenvolvimento normal do
embrião (Stafford e Davies, 1979), podendo pre-
venir sua germinação precoce (Norstog e Klein,
1972).
19/05/2004, 10:59

Schnarf (1929) já declarava que o xenófito
tem a função de liderança no início do desen-
volvimento da semente, sendo sua presença im-
prescindível mesmo em sementes pseudogâmi-
cas (Rutishauser, 1954). Essa liderança, entre-
tanto, depende da capacidade do xenófito de
estabelecer e manter uma dominância fisiológi-
ca em relação ao tecido materno que o rodeia.
Isso porque, no início do desenvolvimento da
semente, o tegumento é maior e mais ativo, de
forma que o xenófito e o embrião competem
com ele pelos nutrientes disponíveis (Cooper e
Brink, 1940).
A interação xenófito/tegumento impõe
uma coerção fisiológica ao crescimento da se-
mente, determinando a extensão na qual o po-
tencial genético do embrião será expresso (Hed-
ley e Ambrose, 1980).
Dentro do equilíbrio delicado existente nas
condições iniciais do desenvolvimento da se-
mente, seria necessário um mecanismo que in-
clinasse o balanço em favor do xenófito. A dupla
carga cromossômica, recebida por meio da fe-
cundação secundária, é uma adaptação que fa-
cilita ao xenófito o exercício de suas funções,
em sua posição intercalar entre os esporófitos
velho e novo (Cooper e Brink, 1940). A dupla
fecundação foi interpretada como um mecanis-
mo para aumentar a competitividade do xenó-
fito, conferindo a este a vantagem fisiológica
da hibridação (Brink e Cooper, 1947).
Brink e Cooper (1947) concluíram que o
sucesso no desenvolvimento da semente de-
pende da proporção da ploidia (número de cro-
mossomos) existente entre o xenófito, o em-
brião e os tecidos da planta-mãe (tegumento e
nucelo). Assim, o desenvolvimento da semente
depende diretamente da constituição genética
do xenófito, e sua poliploidia é fundamental
para a conclusão do processo.
Outro fator apontado como fundamental
para o sucesso do desenvolvimento da semente
é a correlação entre xenófito e embrião. Com
base nisso, Erdelská (1984) propôs um sistema
para agrupar os diferentes tipos de desenvolvi-
mento das sementes. Nesse sistema, os tipos
são caracterizados de acordo com o número de
células que o xenófito e o embrião possuem
Germinação_04ok.p65 87
GERMINAÇÃO 87
quando a semente está na metade do seu perío-
do de formação. Segundo o autor, sete dias de-
pois da polinização, o embrião de Phaseolus pos-
suiria 24.533 células, enquanto o xenófito,
19.357 células. Essa diferença no número de
células foi interpretada como o embrião assu-
mindo, desde cedo, a dominância do desenvol-
vimento da semente, sendo esse padrão consi-
derado o mais comum nas sementes exalbu-
minosas.
No início do desenvolvimento, os frutos e
as sementes estão conectados ao resto da planta
por meio do sistema vascular. Os tecidos do fru-
to e o tegumento da semente, nesse momento,
exercem um papel importante na nutrição das
sementes, passando posteriormente ao papel
de proteção (Lin et al., 1990).
A parte vegetativa da planta contribui com
os nutrientes que serão acumulados como re-
serva no interior da semente. A separação espa-
cial e temporal entre os locais de descarga des-
sas substâncias e sua utilização sugere uma
certa autonomia entre os dois processos (Thor-
ne, 1985). Na descarga dos fotoassimilados, vá-
rios tecidos e estruturas estão envolvidos (Mur-
ray, 1989). Na região da rafe, os solutos impor-
tados passam simplasticamente do floema para
um ou mais tecidos maternos, antes de serem
conduzidos por uma via apoplástica até as cé-
lulas onde serão acumulados como reservas
(Rees, 1984).
É difícil estabelecer qualquer generalização
para a fisiologia das sementes, mas um grande
número de trabalhos detectou que o floema é
o tecido que leva água e nutrientes para a se-
mente, enquanto o xilema atua na drenagem
do excesso de água (Thorne, 1985). Em muitas
sementes, a sacarose não é metabolizada na tes-
ta como acontece com os aminoácidos (Mur-
ray, 1989), podendo constituir a fonte mais efi-
ciente de carbono para o embrião em formação
(Raghavan e Srivastava, 1982).
Flinn e Pate (1968) estabeleceram os níveis
de proteína e aminoácidos para todos os tecidos
da semente e da vagem de Pisum arvense duran-
te o seu desenvolvimento. Observaram que o
ganho de compostos nitrogenados pelo em-
brião, durante a embrionênese, era muito maior
19/05/2004, 10:59
 88 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
que a perda pela vagem, pelos tegumentos e
pelo endosperma, sugerindo que o embrião es-
taria sintetizando substâncias. Essa idéia é cor-
roborada por duas observações. Uma nota que
o fluxo de nutrientes que chega até o rudimento
seminal e os tegumentos só continua chegando
até a semente enquanto o funículo está funci-
onal. Assim, após a obliteração do funículo, a
semente se torna um sistema nutricional fecha-
do. O tegumento e o embrião de algumas se-
mentes, como Senna macranthera, possuem clo-
rofila e, portanto, poderiam fazer fotossíntese
(Aqüila, 1995).
O aumento dos ácidos nucléicos durante a
formação da semente está relacionado com a
atividade metabólica das células, demonstran-
do a intensa atividade de transcrição, necessária
aos eventos envolvidos nesse processo. Para
muitas sementes, o nível máximo de RNA é
atingido um pouco antes do início da síntese
da proteína de reserva, enquanto o nível máxi-
mo de DNA é atingido depois que as células
param de se dividir, coincidindo com o início
da síntese do amido e da proteína nas células
de reserva.
Convém lembrar que o RNA da semente
em formação não é o mesmo da semente em
germinação, uma vez que outros genes deverão
ser transcritos para que o segundo evento possa
ocorrer. Segundo Foster e Gifford (1974), uma
das causas mais graves de dormência em se-
mente está ligada à manutenção da transcrição
do genoma envolvido na formação da semente.
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Germinação_04ok.p65 90 19/05/2004, 10:59

 PA R T E 2

DORMÊNCIA

Germinação_05ok.p65 91 17/05/2004, 17:42

 C A P Í T U L O
DORMÊNCIA:
ESTABELECIMENTO DO PROCESSO
Victor José Mendes Cardoso
A SEMENTE QUIESCENTE E
DORMENTE
Na grande maioria das espermatófitas, no final
do período de maturação da planta-mãe, os pro-
cessos de troca energética entre a semente e o
meio ambiente reduzem-se a níveis mínimos,
praticamente imperceptíveis, já que, nessa fase,
cerca de 90% da água originalmente presente
nos tecidos da semente é removida. Labouriau
(1983) utilizou o termo criptobiose para designar
esse estágio do desenvolvimento, situado entre
o fim da maturação e o início da germinação,
quando o embrião passa por uma suspensão
temporária do crescimento.
A semente criptobiótica pode ser classificada
como um organismo altamente evoluído, já que,
além de atingir um alto grau de independência
das flutuações do meio em que se encontra, pode
perceber e reagir a tais flutuações, alterando seu
desenvolvimento. Nessa condição, portanto, a
produção de entropia pela semente, que é uma
decorrência de sua atividade metabólica, pode
variar em função das condições externas e/ou
internas do sistema. No primeiro caso, o indiví-
duo “espera” um ambiente favorável para se de-
senvolver, enquanto, no segundo, há uma “blin-
dagem” que protege o sistema, amortecendo os
efeitos de eventuais flutuações do meio.
Uma vez dispersa da planta-mãe, a semente
representa um organismo autônomo, sendo
que a continuidade do desenvolvimento do em-
brião dependerá de uma série de fatores, seja
da própria semente, seja do ambiente. Para que
o crescimento do embrião possa ser retomado
– isto é, para que ocorra a germinação –, primei-
Germinação_05ok.p65 93
5
ramente é preciso que as condições dos ambien-
tes químico e físico sejam favoráveis a esse pro-
cesso. Assim, por exemplo, é necessário que a
disponibilidade de água, a temperatura e a con-
centração de oxigênio no meio não limitem o
metabolismo germinativo. Uma semente quies-
cente é aquela que inicia e completa o processo
germinativo quando não existe insuficiência de
fatores do ambiente e não há a presença de ele-
mentos tóxicos (como inibidores químicos) ca-
pazes de impedir a germinação. Em suma, des-
de que não haja restrições do meio, uma semen-
te quiescente germinará em um período relati-
vamente curto, produzindo uma plântula.
Entretanto, há muito constatou-se que al-
gumas sementes não germinam mesmo quan-
do colocadas em condições ambientais aparen-
temente favoráveis. Tais sementes – denomina-
das dormentes – apresentam alguma restrição
interna ou sistêmica à germinação, restrição es-
ta que deve ser superada a fim de que o processo
germinativo ocorra. Assim, a dormência em se-
mentes é causada por um bloqueio situado na
própria semente ou unidade de dispersão, ao
contrário da quiescência, que é provocada pela
ausência ou insuficiência de um ou mais fa-
tores externos necessários à germinação.
CONCEITO DE DORMÊNCIA:
DORMÊNCIA RELATIVA E
ABSOLUTA
Embora se reconheçam algumas de suas cau-
sas, ainda não há uma definição precisa de dor-
mência em sementes, tendo em vista o pouco
17/05/2004, 17:42
 94 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
conhecimento a respeito dos mecanismos en-
volvidos. Além disso, as discussões sobre o tema
baseiam-se principalmente em pesquisas reali-
zadas com sementes de espécies de regiões tem-
peradas, na maioria plantas de interesse
econômico.
Em uma das primeiras tentativas de classi-
ficar o fenômeno, Harper (1959, in Vleeshou-
wers et al., 1995) reconheceu três tipos de dor-
mência em sementes: (a) dormência inata, que
ocorre antes da dispersão da semente; (b) dor-
mência induzida, que se instala na semente após
a dispersão; e (c) dormência imposta, quando a
semente não germina devido a uma condição
adversa do ambiente. Como se pode perceber,
de acordo com esse conceito, a dormência im-
posta seria equivalente à quiescência, ou seja,
não constituiria uma verdadeira dormência.
Dessa classificação emergiu uma definição me-
nos genérica, segundo a qual dormência é uma
incapacidade temporária de germinação em
uma determinada condição ambiental que não
impede a germinação da semente não-dormente.
Vegis (1964) relacionou dormência com a
capacidade da semente germinar em resposta
à temperatura. Assim, quanto mais dormente
a semente, mais estreita a faixa térmica na qual
ela germina, até a condição de dormência total
ou absoluta, quando ela não germina em ne-
nhuma temperatura. Inversamente, a interrup-
ção (quebra) da dormência é acompanhada de
um alargamento do intervalo de temperaturas
no qual a germinação ocorre. Nesse conceito –
que se assemelha ao de dormência imposta –,
uma semente parcialmente dormente pode ger-
minar desde que colocada em uma temperatura
adequada, vinculando-se assim a dormência às
condições às quais a semente está exposta.
Um modelo utilizado para explicar a perio-
dicidade de emergência de plantas daninhas
anuais propôs que esta seria o resultado da va-
riação sazonal da temperatura no campo e da
amplitude térmica de germinação (Karssen,
1982). Assim, a germinação ocorre apenas
quando há uma sobreposição entre a tempera-
tura no campo (fator ambiental) e a faixa térmi-
ca de germinação da semente (fator endógeno)
(Figura 5.1). Desse modo, a dormência corres-
Germinação_05ok.p65 94
ponderia à faixa de sensibilidade térmica da se-
mente, não dependendo da temperatura exter-
na. Ampliando-se esse conceito de modo que
ele envolva outros fatores, como a luz, a dor-
mência pode ser definida como uma caracterís-
tica ou estado da semente que determina os
requisitos necessários para a germinação. Se as
condições ambientais atenderem a tais requisi-
tos, a germinação ocorrerá. Assim, enquanto
em seu conceito original a dormência imposta
é causada por uma condição desfavorável do
meio, nesse novo conceito a dormência está re-
lacionada à capacidade da semente em respon-
der às flutuações ambientais.
A dormência relativa representa essa variação
na sensibilidade da semente a fatores ambien-
tais. Em diversas gramíneas, como Brachiaria
brizantha (braquiarão), quanto mais dormente
o lote de sementes, menor a faixa de temperatu-
TM
Temperatura
Tm
jan mai set dez
mês
! Figura 5.1
Esquema mostrando uma hipotética variação na am-
plitude térmica de germinação, representada pela fi-
gura trapezoidal de uma espécie anual. As faces supe-
rior e inferior do trapézio representam, respectiva-
mente, as variações de temperatura máxima (TM) e
mínima (Tm) de germinação. A linha traçada em forma
de parábola representa a flutuação média da tempera-
tura ambiente. As retas verticais indicam o período
propício à germinação, quando a amplitude térmica
da semente e a temperatura externa coincidem. Adap-
tada de Vleeshouwers et al. (1995).
17/05/2004, 17:42

ra dentro da qual elas germinam. A dormência
relativa manifesta-se também em sementes
sensíveis à luz. Em Cucumis anguria (maxixe),
por exemplo, observa-se que, com o armaze-
namento da semente, a luz branca passa a exer-
cer um efeito inibitório sobre a germinação (No-
ronha, Vicente e Felippe, et al., 1976). Em se-
mentes que dependem da luz para germinar
(fotoblastismo positivo), como algumas varie-
dades de Lactuca sativa (alface) e Rumex
obtusifolius (língua-de-vaca), o tratamento com
temperaturas altas (≅30oC) pode aumentar (no
caso de Rumex) ou diminuir (na alface) a sen-
sibilidade da semente ao fitocromo, pigmento
responsável pela percepção da luz (Takaki,
1991). Outras manifestações de dormência re-
lativa ocorrem em diversas Melastomataceae,
como Tibouchina spp., cujas sementes exibem
fotoblastismo positivo, em que a resposta à luz
pode ser influenciada pelas condições
ambientais no período de maturação da se-
mente. Esse comportamento também pode ser
afetado pela temperatura durante a germina-
ção, como em Cosmos sulphureus, em que, a 20oC,
parte das sementes requer luz branca para ger-
minar, e, a 30oC, a germinação é indiferente à
luz (Borghetti e Labouriau, 1994). Já em Sida
cordifolia (guanxuma), unidades de dispersão
podem exibir fotoblastismo negativo depen-
dendo da temperatura de germinação (Cardoso,
1991).
Desse modo, a dormência relativa – exem-
plificada pela chamada dormência fotoblástica
e pela sensibilidade térmica – caracteriza-se pe-
la variação da capacidade de resposta do em-
brião a diferentes doses de um dado estímulo
ambiental, capacidade esta determinada princi-
palmente pelas condições de maturação e/ou
germinação da semente.
Uma análise dos casos de dormência relati-
va mostra que tanto a entrada como a saída da
dormência exibem uma gradação, não consti-
tuindo uma resposta tipo “tudo ou nada”. Em
sementes dormentes de maçã, por exemplo,
quanto mais longo o tempo de estratificação
(pré-tratamento com temperatura baixa), mai-
or a germinação a 25oC (Labouriau, 1983). A
germinação visível, representada pela protrusão
Germinação_05ok.p65 95
GERMINAÇÃO 95
da radícula – esta sim, uma resposta “tudo ou
nada” –, ocorrerá em função do grau de dor-
mência da população ou lote de sementes, ou
seja, de sua sensibilidade e das condições am-
bientais atuais.
DORMÊNCIA PRIMÁRIA E
SECUNDÁRIA
A dormência é normalmente classificada de
acordo com sua origem ou com os prováveis
mecanismos envolvidos. Quanto à origem, com
base na classificação de Harper já mencionada,
são reconhecidas atualmente duas modalidades
de dormência: primária (equivalente à dormên-
cia inata) e secundária (ou induzida) (Figura 5.2).
Dormência primária
A dormência primária instala-se durante a
fase de desenvolvimento e/ou maturação, de
modo que a semente é dispersa da planta-mãe
já em estado dormente, exigindo, portanto, tra-
tamentos ou condições específicas para se tor-
nar quiescente. A estratificação – exposição da
semente hidratada a temperaturas baixas ou
altas – é um exemplo de tratamento requerido
por algumas sementes com dormência primá-
ria, como Ilex paraguariensis (erva-mate) e Acer
spp. (Capítulo 6).
Após a dispersão, a dormência primária
pode diminuir de intensidade em um processo
Dormência
Quiescência Germinação
primária
Pós-maturação
Dormência
secundária
! Figura 5.2
Transições entre os estados de dormência e quies-
cência em sementes. Setas em negrito indicam a ação
de processos relacionados à quebra da dormência
(pós-maturação). Adaptada de Hilhorst e Karssen
(2000).
17/05/2004, 17:42
 96 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
conhecido como pós-maturação (Capítulo 8). Em
geral, o termo pós-maturação é aplicado a se-
mentes “secas” (com até cerca de 20% de água),
sendo uma função das condições ambientais,
do regime de temperatura, do teor de água na
semente e do tempo. Outros autores fazem uma
distinção entre esse tipo de pós-maturação (“a
seco”) e aquele que ocorre em sementes hidra-
tadas (estratificação). Exemplos de pós-matu-
ração a seco são comuns em diversas gramíneas
tropicais, tais como capim-braquiária (Brachia-
ria decumbens), cuja dormência é menor em se-
mentes armazenadas do que em recém-colhi-
das (Lima e Cardoso, 1996).
Os mecanismos envolvidos na transição do
estado dormente para o estado não-dormente
(pós-maturado) ainda não são totalmente com-
preendidos, mas, no caso de sementes de
tabaco, devem envolver alterações na expres-
são de enzimas (β-1,3-glucanases) que, hidro-
lisando componentes das paredes celulares, au-
mentam a capacidade de embebição da semen-
te (Leubner-Metzger, 2003).
A presença do fator hereditariedade na dor-
mência primária tem sido mostrada em inúme-
ras espécies, sendo quase todos os casos refe-
rentes às dormências física e fisiológica (ver
item “Mecanismos de dormência”). Estudos
genéticos, com base no cruzamento de varieda-
des ou linhagens dormentes e não-dormentes,
mostram que o número de genes envolvidos
na dormência pode variar, dependendo da espé-
cie. Em Vicia, por exemplo, a dormência – rela-
cionada à impermeabilidade do tegumento – é
controlada por dois pares de alelos, sendo que
sementes com genótipo aabb são dormentes.
Nesse caso, tegumentos permeáveis são produ-
zidos apenas quando o gene B é dominante (Bb
ou BB) e o gene A é duplamente recessivo (aa).
Considerando-se que o embrião é diplóide
(50% do genoma é materno, e 50%, paterno), o
endosperma é triplóide (dois terços do genoma
são maternos, e um terço, paterno) e os envol-
tórios (como o tegumento e o endocarpo) são
diplóides e de origem totalmente materna, a
herança da dormência pode envolver diferentes
genótipos. Em Sinapis arvensis, tanto o genótipo
do embrião como o componente materno influ-
Germinação_05ok.p65 96
enciam a dormência da semente, enquanto, em
outras espécies (tais como beterraba), o genó-
tipo materno responde pela influência genética
na capacidade de germinação. Já o fotoblastismo
positivo de certas variedades de alface é controla-
do por um gene paterno (contido no pólen).
Indução da dormência primária
Aspectos fisiológicos
Durante seu desenvolvimento, a semente
pode adquirir a capacidade de germinar logo
no início da fase de maturação, o que é demons-
trado experimentalmente pelo cultivo de em-
briões isolados em meio nutritivo. Assim, na
grande maioria dos casos, existem fatores res-
ponsáveis pelo controle do desenvolvimento do
embrião, os quais impedem a germinação da
semente na planta-mãe. Quando não há essa
restrição, pode ocorrer o fenômeno conhecido
como viviparidade, que é o crescimento ininter-
rupto do embrião com a semente ainda ligada
à planta. Por outro lado, a persistência dos fato-
res restritivos da germinação após a semente
ter atingido a maturidade e após sua dispersão
caracteriza a dormência primária.
Assim, a dormência primária parece ter
duas “funções” básicas: impedir a germinação
precoce da semente durante a fase de matura-
ção na planta e – estendendo-se após a disper-
são da semente madura – prevenir a germina-
ção sincronizada das sementes, ou seja, evitar
que germinem todas ao mesmo tempo.
Não se conhece ainda o principal fator –
ou fatores – responsável pela supressão da ger-
minação precoce e, por conseguinte, pelo esta-
belecimento da dormência, embora se acredite
que o ácido abscísico (ABA) participe do proces-
so. Evidências experimentais obtidas a partir
de mutantes deficientes ou pouco sensíveis ao
ABA – principalmente Arabidopsis thaliana, Ly-
copersicum esculentum e Zea mays – fortalecem a
hipótese de que a ausência de ABA e/ou a insen-
sibilidade a esse hormônio durante a fase de
desenvolvimento resultam em sementes sem
dormência primária.
A busca por genes associados à dormência
cuja expressão é modificada pelo ABA (ou outro
17/05/2004, 17:42

hormônio) vem sendo objeto de inúmeras pes-
quisas. Experimentos nesse sentido sugerem
que a manutenção da dormência seja um pro-
cesso ativo governado por um ou mais genes
(Hilhorst, 1998). Alguns desses genes aparente-
mente envolvidos na indução da dormência fo-
ram identificados; entretanto, ainda não existe
uma relação causal entre sua expressão e a ma-
nutenção da dormência.
Outros hormônios, particularmente as gi-
berelinas (GAs), também devem estar envolvi-
dos no controle da dormência primária, além
de fatores como o meio ambiente osmótico da
semente. Considerando-se que a ação do ABA
pode ser antagonizada pelas GAs, os níveis e/
ou a sensibilidade dos tecidos embrionários ou
extra-embrionários a esses hormônios podem
contribuir com o grau de dormência em uma
ação interativa com outros fatores endógenos
(genótipo, meio osmótico, etc.) e externos (luz
e temperatura).
Além dos aspectos fisiológicos e molecula-
res (Capítulo 6), outros fatores localizados nos
tecidos extra-embrionários devem participar do
controle da dormência na semente intacta,
como no caso da dormência tegumentar ou de
cobertura (ver “Mecanismos de dormência”),
que é influenciada principalmente pelas ca-
racterísticas anatômicas dos envoltórios (Ca-
pítulo 7). Sementes que desenvolvem tegumen-
tos impermeáveis são capazes de embeber e ger-
minar quando coletadas no ponto de maturida-
de fisiológica, antes do início da fase de desse-
camento. Assim, a impermeabilidade dos tegu-
mentos se desenvolve durante a rápida fase de
desidratação, sendo que ela se estabelece com o
conteúdo de água na semente variando de 2 a
21% (Baskin e Baskin, 1998).
Dependendo da espécie, a dormência pri-
mária pode se instalar já nas fases iniciais do
desenvolvimento, como em Avena fatua, ou no
final do período de maturação, como em Sida
spinosa, na qual mudanças no tegumento pare-
cem ser as responsáveis pelo estabelecimento
da dormência (Bewley e Black, 1994). Diversas
pesquisas também mostraram que embriões de
maçã apresentam um aumento quantitativo da
dormência em função do tempo de maturação,
Germinação_05ok.p65 97
GERMINAÇÃO 97
ou seja, quanto mais madura a semente, maior
o grau de dormência, requerendo períodos de
estratificação proporcionalmente mais longos.
Efeito das condições ambientais durante a
maturação
A dormência primária depende não só do
genótipo como também das condições de ma-
turação, mostrando que essa modalidade de
dormência pode ser induzida. Em Chenopodium
album, por exemplo, sementes amadurecidas
em dias curtos possuem tegumentos finos e
embebem e germinam relativamente bem, en-
quanto as de dias longos apresentam tegumen-
tos mais impermeáveis e maior grau de dor-
mência. Sementes de Avena fatua maturadas sob
estresse hídrico exibem menor dormência, ao
contrário de Cenchrus ciliaris (uma gramínea pe-
rene de regiões áridas e semi-áridas), cujas se-
mentes produzidas sob deficiência hídrica ten-
dem a apresentar maior dormência (Murdoch
e Ellis, 2000). Já em algumas espécies arbóreas
de Cerrado, sementes dispersas na estação seca
tendem a apresentar maior velocidade de ger-
minação do que sementes disseminadas na es-
tação chuvosa, as quais apresentam maior dor-
mência (Oliveira, 1998).
A qualidade e/ou a quantidade de luz du-
rante a maturação também podem influenciar
o grau de dormência. Em Cucumis anguria
(Cardoso, 1995), sementes amadurecidas em
dias curtos (fotoperíodo de 8 h) germinam mais
rapidamente do que em dias longos (16 h), as-
sim como ocorre com aquênios de Bidens sulphu-
rea (Borghetti, 1998). Em algumas Leguminosae,
o fotoperíodo durante a fase final de maturação
pode influenciar a germinação, agindo sobre o
desenvolvimento do tegumento. Em Ononis si-
cula, por exemplo, o aumento da germinabili-
dade de sementes amadurecidas em dias curtos
está relacionado ao fato de as sementes apre-
sentarem o tegumento menos espesso e mais
permeável à água (Gutterman, 2000).
A percepção da luz pela semente ocorre por
intermédio do pigmento fitocromo, uma cromo-
proteína com peso molecular ao redor de 125
kDa (quilodaltons). Em plantas mantidas no
escuro, esse pigmento é encontrado sob duas
17/05/2004, 17:42
 98 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
formas: Fv, considerada inativa do ponto de vis-
ta fisiológico, cujo pico de absorção de luz (ao
redor de 660 nm) situa-se na região vermelha
(V) do espectro radiante; e Fve, forma biologica-
mente ativa, com absorção máxima no verme-
lho extremo (região do espectro situada entre
700 nm e 800 nm). Essas duas formas do fito-
cromo são interconversíveis, ou seja, Fv é con-
vertida pela luz vermelha em Fve, e esta é con-
vertida em Fv pelo vermelho extremo. Compri-
mentos de onda ricos em vermelho extremo
(VE) em geral inibem a germinação de semen-
tes fotossensíveis devido à fotoconversão do Fve
na forma Fv, inativa. A luz filtrada pelo dossel
(com baixa razão V/VE) reduz o fotoequilíbrio ou
estado fotoestacionário do fitocromo (razão Fve/
Fitocromo total), inibindo assim a germinação
de sementes expostas a essas condições. Do
mesmo modo, a ação da cobertura vegetal e dos
tecidos que envolvem a semente durante sua
maturação na planta-mãe pode fazer com que
o fotoequilíbrio no embrião seja baixo ao final
de seu desenvolvimento. Portanto, uma semente
amadurecida em um ambiente rico em VE (como
sob dossel) pode apresentar maior dormência.
A exposição de aquênios de Bidens pilosa por 1 h
ao VE, por exemplo, é suficiente para inibir sua
germinação no escuro (Gutterman, 2000). A res-
posta das sementes à qualidade da luz durante
a maturação na planta-mãe também pode estar
relacionada à espessura do tecido clorofilado que
envolve a semente nessa fase, aumentando a
incidência de VE no embrião.
Na maior parte dos casos relatados, o au-
mento da temperatura durante a fase de ma-
turação tende a produzir sementes com menor
grau de dormência, ou seja, quanto maior a
temperatura, maior a capacidade de germina-
ção. Entretanto, essa resposta não constitui
uma regra geral, estando provavelmente rela-
cionada à fenologia da planta, à sua tolerância
a temperaturas mais elevadas e ao tempo de
exposição ao estímulo térmico.
Efeito de fatores maternos
Além dos fatores abióticos, fatores biológi-
cos também influenciam diretamente o grau
de dormência primária de uma semente, alte-
Germinação_05ok.p65 98
rando sua capacidade de germinação. Como
exemplos de tais fatores – coletivamente trata-
dos como fatores maternos – podem ser destaca-
dos: (a) posição da flor ou inflorescência na
planta; (b) posição da semente na inflorescên-
cia ou no fruto; e (c) idade da planta-mãe du-
rante a indução floral ou maturação da semen-
te. Em Bidens pilosa (picão-preto), por exemplo,
há um dimorfismo morfológico dos frutos, com
aquênios longos no centro e aquênios curtos
na periferia do capítulo. Nesse caso, observou-
se que os aquênios longos germinam melhor
do que os curtos, os quais possuem tegumentos
mais grossos e maior dormência – provavel-
mente relacionada à redução na taxa de difusão
de oxigênio para o interior da semente. Deve-
se ressaltar, entretanto, que mesmo esse fator
“materno” é influenciado pela condições am-
bientais, já que a proporção de aquênios longos
e curtos varia conforme a estação, e mais frutos
curtos por capítulo são produzidos em dias lon-
gos (Forsyth e Brown, 1982). Em Commelina
virginica (trapoeraba), observa-se a produção de
flores aéreas (casmogâmicas) e subterrâneas
(cleistogâmicas), sendo que essas últimas pro-
duzem sementes maiores e com maior germi-
nabilidade do que as sementes originadas de
flores aéreas. Estas, por sua vez, são indiferen-
tes à luz, enquanto as sementes subterrâneas
apresentam fotoblastismo positivo (Cardoso,
Beltrati e Paoli, 1994).
A posição da semente no fruto também po-
de conferir um polimorfismo fisiológico. Um
exemplo clássico é Xanthium strumarium, no
qual cada fruto contém duas sementes: a que
ocupa a porção proximal (em relação ao pedún-
culo) exibe uma dormência muito maior do que
a da semente distal (Esashi et al., 1983).
A idade da planta-mãe também pode afetar
a germinabilidade de sua progênie, como no
caso de Amaranthus retroflexus, uma herbácea
anual cuja germinabilidade diminui com a ida-
de da planta-mãe no momento em que ocorre
a indução floral. Plantas adultas jovens de
Spergularia diandra produzem sementes mais pe-
sadas e com dormência menor do que sementes
produzidas já no estágio de senescência (Gut-
terman, 2000).
17/05/2004, 17:42

Os mecanismos pelos quais a planta-mãe
influencia as características germinativas da
progênie envolvem – além da herança genética,
tanto cromossômica como extracromossômica
– a movimentação de substâncias químicas,
como inibidores de crescimento, dos tecidos
maternos para a semente em desenvolvimento.
Dormência secundária
A expressão “dormência secundária” é pre-
ferível à “dormência induzida”, considerando
que a dormência primária também pode ser in-
duzida. A dormência secundária instala-se em
uma semente quiescente, após a dispersão,
quando esta encontra um ambiente desfavorá-
vel ou estressante para a germinação, principal-
mente quanto aos fatores água, temperatura,
luz e oxigênio. Sementes de Xanthium struma-
rium, por exemplo, adquirem dormência quan-
do embebidas em uma condição de anoxia (au-
sência de oxigênio). Não apenas ambientes des-
favoráveis, mas também condições de toxici-
dade (como a presença de substâncias quími-
cas) podem induzir dormência secundária.
Esta questão ainda permanece sem respos-
ta: Até que ponto as dormências primária e se-
cundária diferem entre si em termos fisiológi-
cos? Estudos realizados em Lycopersicum esculen-
tum mostram que sementes com dormência pri-
mária mantidas no escuro não exibem qual-
quer atividade do ciclo celular (seqüência de
eventos necessários para a expansão e a divisão
celular) e nem respondem a tratamentos com
luz e giberelina. A sensibilidade a esses trata-
mentos é aumentada quando a dormência pri-
mária é quebrada por resfriamento, levando à
formação de microtúbulos, um dos pré-requi-
sitos para o início do ciclo celular. Por outro la-
do, em sementes com dormência secundária in-
duzida por vermelho extremo, verifica-se a pre-
sença de microtúbulos, sugerindo que a indu-
ção ocorre após a ativação do ciclo celular, ou
seja, quando o processo de germinação já está
em andamento. Como as sementes de tomate
com dormência secundária respondem mais à
luz e à giberelina do que as com dormência pri-
mária, propõe-se que, nesse caso, a diferença
Germinação_05ok.p65 99
GERMINAÇÃO 99
entre as duas modalidades de dormência é de
natureza principalmente quantitativa, estando
relacionada ao estágio em que se encontra o
ciclo celular antes da indução da dormência.
Assim, enquanto a primária é induzida duran-
te o desenvolvimento, quando a síntese de DNA
está aparentemente interrompida, a secundária
deve ser induzida após o início desse processo
(Castro et al., 2001).
Os fatores ambientais e a indução da
dormência secundária
Além de se instalar na semente quiescente,
é comum também que a dormência secundária
seja induzida em uma semente com algum tipo
de dormência primária. Algumas sementes que
necessitam de luz para germinar, como as de
diversas espécies invasoras de culturas, quando
mantidas no escuro por períodos relativamente
longos (por exemplo, em caso de enterramen-
to), podem vir a apresentar dormência secun-
dária, perdendo a capacidade de germinar mes-
mo quando colocadas em presença de luz. Além
da resposta à luz, a resposta à temperatura tam-
bém pode ser alterada. Sementes de Sisymbrium
officinale – uma Brassicaceae potencialmente in-
vasora de culturas e comum no hemisfério Nor-
te – recém-dispersas apresentam dormência
primária, germinando melhor em temperaturas
altas do que em baixas. Quando essas sementes
permanecem enterradas por períodos longos
(acima de 5 meses), adquirem dormência se-
cundária, passando a germinar mais em tempe-
raturas baixas (Vleeshouwers et al., 1995). As-
sim, uma semente pode ter seu grau de dor-
mência, ou seja, sua faixa de sensibilidade a
um determinado estímulo ambiental alterada
pelas condições do ambiente (dormência relati-
va). Um outro exemplo interessante é o de se-
mentes de Taraxacum megalorrhizon, cuja dor-
mência primária foi quebrada por estratificação
e que se tornam novamente dormentes se fo-
rem armazenadas a seco, sendo que essa dor-
mência secundária pode ser absoluta ou relati-
va, dependendo da temperatura de armazena-
mento.
17/05/2004, 17:42
 100 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
A dormência secundária pode ser atenuada
desde que as condições ambientais permane-
çam favoráveis, propiciando assim a germina-
ção da semente. Por outro lado, estudos realiza-
dos principalmente em espécies invasoras de
culturas de regiões temperadas mostram que a
indução e a atenuação da dormência secundária
podem se suceder com as estações do ano. Essa
variação sazonal da dormência secundária é co-
nhecida como dormência cíclica. Em geral, a dor-
mência é quebrada durante a estação desfavo-
rável à germinação e, se porventura a germina-
ção não ocorrer por insuficiência de um fator
promotor, a dormência é reinduzida na estação
de crescimento (verão, para as anuais de verão,
ou outono, para as anuais de inverno), fazendo
com que a semente não germine mesmo em
condições favoráveis (Hilhorst, 1998).
No Brasil, não há muitos estudos sistemáti-
cos sobre a ocorrência de dormência cíclica em
sementes. Segundo um trabalho pioneiro de
Silberschmidt (1956), entretanto, é possível
que flutuações endógenas possam contribuir
para a periodicidade na dormência de semen-
tes enterradas, como sugerido para sementes
de Hedychium gardnerianum e Leonurus sibiricus,
cujas sementes armazenadas parecem exibir
oscilações periódicas em seu potencial germi-
nativo.
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Com base nos mecanismos presumivelmente
envolvidos, a dormência de sementes pode ser
classificada em dois grandes grupos: endógena
e exógena. Seguimos aqui a classificação adotada
por Baskin e Baskin (1998). Outros autores,
como Bewley e Black (1994), consideram ape-
nas dois tipos de dormência: embrionária, quan-
do o embrião não germina mesmo quando iso-
lado do restante da semente, e imposta pelos en-
voltórios ou de cobertura (coat-imposed), quando
o bloqueio à germinação se origina dos tecidos
que envolvem o embrião, o qual cresce normal-
mente quando isolado. Entendemos que a clas-
sificação a seguir reflete um pouco mais a com-
plexidade e nosso pouco conhecimento do fenô-
meno da dormência.
Germinação_05ok.p65 100
Dormência endógena
A dormência endógena, que também pode
ser chamada de embrionária, é causada por al-
gum bloqueio à germinação relacionado ao pró-
prio embrião – mas que eventualmente pode
envolver tecidos extra-embrionários – , poden-
do ser dividida em: fisiológica, morfológica e
morfofisiológica (Quadro 5.1).
Dormência fisiológica (DF)
É causada por mecanismos inibitórios en-
volvendo os processos metabólicos e o controle
do desenvolvimento. Na DF operam diversos
mecanismos, localizados não só no embrião
propriamente dito, mas também nos tecidos e
nas estruturas adjacentes, tais como o tegu-
mento e o endosperma. Esses mecanismos ain-
da não são totalmente conhecidos, o que muitas
vezes gera alguma confusão na literatura cientí-
fica a respeito do enquadramento de casos de
DF. Fatores responsáveis pela DF, como a sensi-
bilidade a reguladores químicos e o fotoequilí-
brio do fitocromo, devem estar localizados ex-
clusivamente no embrião. Entretanto, também
são considerados responsáveis pela DF fatores
relacionados aos tecidos extra-embrionários.
Como exemplo, pode-se destacar a restrição fí-
sica e/ou mecânica, provocada pelo tegumento
e/ou endosperma, e a ação exercida por inibi-
dores de crescimento (como compostos fenóli-
cos) presentes no endosperma, na testa ou no
pericarpo. Pesquisas recentes sugerem que di-
versas modalidades de DF resultam da intera-
ção entre o potencial de crescimento do embrião
e as restrições impostas pelos tecidos que o en-
volvem. Alterações nesse potencial podem en-
volver mudanças na sensibilidade de tecidos do
embrião a substâncias inibidoras e/ou a expres-
são de enzimas capazes de hidrolisar as paredes
celulares do endosperma (Capítulos 6 e 10).
Dentro da DF, costuma-se distinguir três
níveis, dependendo principalmente de sua du-
ração e dos tratamentos necessários para que-
brar a dormência: não-profundo ou de curta du-
ração, intermediário e profundo. Nos níveis não-
profundo e intermediário, em geral, o embrião
germina e produz plântulas normais quando
isolado do restante da semente, enquanto, na
17/05/2004, 17:42
 GERMINAÇÃO 101

Quadro 5.1 Classificação dos principais tipos de dormência (Baskin e Baskin , 1998; Carvalho, 1994)

TIPO NATUREZA CAUSA MECANISMOS PROVÁVEIS EXEMPLOS

ENDÓGENA
Fisiológica Primária ou Inibição de natureza
secundária fisiológica envolvendo
uma interação entre o
embrião e os tecidos
adjacentes, mas controlada
primariamante pelo embrião
• inibidores químicos Ocotea puberula
• resistência dos envoltórios e Tibouchina spp.
potencial de crescimento do
embrião
• fotoequilíbrio do fitocromo
• balanço hormonal

Morfológica Primária Embrião indiferenciado ou • embrião continua em fase de Phoenyx dactylifera

subdesenvolvido (rudimentar crescimento lento após a
ou em estágio de torpedo) dispersão, sob a influência de
fatores do meio ambiente

Morfofisiológica Primária Dormência fisiológica em • embrião precisa atingir um Annona crassiflora

embrião com dormência tamanho crítico
morfológica • balanço entre promotores
e inibidores
• mobilização de reservas ao
embrião
• inibidores químicos (ABA?)

EXÓGENA
Física Primária ou Estrutura do tegumento e/ou • resistência dos envoltórios à Adenanthera
secundária do pericarpo difusão de água e/ou gases pavonina
ao embrião
• impermeabilidade dos
envoltórios à água e/ou aos
gases

Química Primária Inibidores químicos presentes • inibição do processo de Vitis vinifera

na semente e/ou no fruto germinação de embriões
não-dormentes

Mecânica Primária Estrutura lenhosa/pétrea do • resistência mecânica impede Berthollettia

endocarpo ou mesocarpo crescimento do embrião excelsa

dormência profunda, o embrião não se desen-
volve mesmo quando isolado. A dormência pro-
funda, freqüentemente encontrada em espécies
arbóreas de regiões temperadas, localiza-se ex-
clusivamente no embrião, aparentemente não
sofrendo influência dos envoltórios. Nos níveis
intermediário e não-profundo, o controle da
dormência situa-se fundamentalmente no em-
brião, mas existe uma interação com os tecidos
adjacentes (tegumentos, endosperma, etc.). É
o caso, por exemplo, da dormência fotoblástica
(como em Piper spp.) e da restrição mecânica
imposta pelo endosperma (como em certas va-
riedades de Lactuca sativa).
Na semente intacta, dependendo do nível,
a DF tende a desaparecer com os seguintes tra-
tamentos: armazenamento a seco, estratifica-
ção, imersão em água quente ou escarificação.
Alternância térmica, aplicação de hormônios
(como o ácido giberélico e o etileno) e nitrato
também são normalmente utilizados para in-
terromper a dormência (Capítulo 8).
Dormência morfológica (MO)
Relaciona-se às sementes que são dispersas
com o embrião não-diferenciado (estágio de
pré-embrião) ou não completamente desenvol-
vido (estágio de “torpedo” ou linear). Desse
modo, o embrião deverá passar por um período
de maturação na semente separada da planta-
mãe, até adquirir a condição de quiescência.
Assim, o desenvolvimento da semente, nesse
caso, ocorre em duas fases, sendo a segunda
na semente já dispersa. Principalmente em es-

Germinação_05ok.p65 101 17/05/2004, 17:42

 102 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
pécies tropicais, esse crescimento do embrião é
praticamente contínuo no ambiente natural, fi-
cando muitas vezes difícil separar os processos
de quebra da dormência e de germinação pro-
priamente dita. O termo pós-maturação tem si-
do aplicado de um modo genérico (lato sensu)
na comunidade científica, referindo-se ao con-
junto de transformações que a semente sofre
durante a passagem do estado de dormência
para o de quiescência, e não apenas aos casos
de pós-maturação morfológica do embrião
(pós-maturação stricto sensu). Esta, por sua vez,
é afetada pelas condições ambientais, principal-
mente temperatura, umidade e luz. Heracleum
sphondyllum, por exemplo, apresenta pós-ma-
turação apenas se passar por um período de bai-
xas temperaturas, enquanto Elaeis guineensis re-
quer temperaturas na faixa de 35 a 40°C. Esta
última espécie deve apresentar também dor-
mência fisiológica, já que as sementes respon-
dem à estratificação com temperaturas elevadas
(Baskin e Baskin, 1998).
Dormência morfológica tem sido observada
em representantes de diversas famílias vegetais,
algumas das quais são listadas no Quadro 5.2.
São escassos os trabalhos tratando dessa moda-
lidade de dormência em espécies brasileiras, re-
latada quase que exclusivamente em Annona-
ceae, Mimosaceae e Aquifoliaceae. Estudos nes-
se sentido devem envolver um cuidadoso traba-
lho de anatomia associado à fisiologia, pesqui-
sando-se a eventual ocorrência de DF e acompa-
nhando-se o crescimento do embrião durante
a fase de pós-maturação.
Dormência morfofisiológica (MF)
Nessa modalidade, a semente apresenta
dormência morfológica e fisiológica. Para que
a germinação ocorra, é preciso que o embrião
atinja um determinado tamanho crítico, variá-
vel conforme a espécie, e que a DF seja quebra-
da por estratificação ou outro tratamento. Nes-
se caso, a pós-maturação do embrião e a quebra
da DF podem ou não requerer as mesmas con-
dições ambientais e ocorrer ou não ao mesmo
tempo, dependendo da espécie. Portanto, em
algumas espécies, a DF precisa ser quebrada
antes de o embrião entrar em pós-maturação
Germinação_05ok.p65 102
Quadro 5.2 Algumas famílias de plantas de
ocorrência tropical com pelo menos uma espécie
cujas sementes apresentam dormência morfológica
(modificado de Baskin e Baskin , 1998)
Amaryllidaceae Amborellaceae
Annonaceae Araceae
Araliaceae Arecaceae
Aristollochiaceae Buxaceae
Cannaceae Cycadaceae
Daphniphyllaceae Degeneriaceae
Iridaceae Loranthaceae
Liliaceae Magnoliaceae
Monimiaceae Myristicaceae
Oleaceae Piperaceae
Santalaceae Winteraceae
morfológica ou stricto sensu, enquanto, em ou-
tras, ambos os processos (quebra de dormência
e pós-maturação morfológica) ocorrem ao mes-
mo tempo. Sementes de Annona crassiflora, o co-
nhecido araticum (Rizzini, 1973), provavel-
mente se enquadram nessa categoria.
Dormência exógena
A dormência exógena, ou extra-embrioná-
ria, é causada primariamente pelo tegumento,
pelo endocarpo, pelo pericarpo e/ou por órgãos
extraflorais, em geral com pouca ou nenhuma
participação direta do embrião na sua quebra.
Em geral, os mecanismos responsáveis por essa
modalidade de dormência estão relacionados
à impermeabilidade, ao efeito mecânico e/ou à
presença de substâncias inibidoras dos tecidos.
Pode ser dividida em: física, química e mecânica.
Dormência física (FI)
Esta dormência é causada pela impermea-
bilidade dos tecidos da semente e/ou do fruto,
restringindo total ou parcialmente a difusão de
água ao embrião. Algumas pesquisas sugerem,
todavia, que tegumentos e envoltórios da se-
mente também podem restringir a difusão de
oxigênio para o interior da semente, conside-
rando que os tegumentos embebidos constitu-
em um “filme” contínuo de água ao redor do
embrião. Quanto maior a temperatura, menor
a solubilidade e, portanto, menor a disponibili-
dade de oxigênio para o embrião (Capítulo 7).
17/05/2004, 17:42

Como exemplos, em Serenoa repens (Arecaceae),
a dormência da semente é causada pela imper-
meabilidade do tegumento e do endocarpo ao
oxigênio, e em sementes pós-maturadas de al-
gumas gramíneas, como Brachiaria brizantha,
ocorre uma dormência tegumentar causada por
tecidos da cariopse (lema e pálea), os quais pro-
vavelmente diminuem a disponibilidade de oxi-
gênio ao embrião.
Em geral, a impermeabilidade à água é cau-
sada pelo tegumento e/ou pelo endocarpo. Em
Fabaceae, a resistência principal à entrada de
água é conferida pela testa, que apresenta uma
camada de células paliçádicas com paredes se-
cundárias grossas e lignificadas (esclereídeos),
impregnadas com substâncias de natureza hi-
drofóbica, tais como lipídeos, suberina, cutina,
substâncias pécticas e lignina. Em Anacardia-
ceae, algumas espécies apresentam FI causada
por tecidos do fruto (endocarpo e pericarpo).
O tegumento também pode conter uma muci-
lagem que se expande na presença de água, for-
mando uma barreira à difusão de oxigênio e
diminuindo a velocidade de germinação, como
provavelmente ocorre em sementes de Magonia
pubescens (Joly, 1979). A deficiência de oxigênio
(hipoxia) causada pela hidratação da testa mu-
cilaginosa também pode provocar dormência
secundária do embrião, como deve ocorrer em
sementes de Sisymbrium officinale (Baskin e Bas-
kin, 1998).
Em condições naturais, a embebição de se-
mentes com tegumento rígido ocorre por meio
de estruturas especializadas localizadas na sua
superfície, tais como a lente (ou estrofíolo), o
hilo, a calaza e a micrópila, as quais impedem
a passagem de água e/ou gases para o interior
da semente dormente. Dependendo das condi-
ções ambientais – principalmente da água e da
temperatura –, tais vias de acesso são desblo-
queadas, permitindo que a semente controle a
entrada e a saída de água. Em um trabalho clás-
sico de 1954, Hyde (in Labouriau, 1983) obser-
vou que, em sementes de Trifolium pratense e
Lupinus arboreus, o hilo funcionava como uma
válvula higroscópica, mantendo-se fechado em
casos de aumentos bruscos e transientes da
umidade, e abrindo – permitindo a embebição
Germinação_05ok.p65 103
GERMINAÇÃO 103
da semente – apenas quando a umidade exter-
na aumentava gradualmente.
A dormência física é considerada uma das
formas mais comuns de dormência em semen-
tes de espécies tropicais. Exemplos típicos são:
Schizolobium parahyba (ficheira), Erithrina spe-
ciosa (eritrina), Dimorphandra mollis (falso bar-
batimão) e Hymenaea courbaril (jatobá) (ver se-
ção “Dormência em espécies tropicais”).
Dormência química (DQ)
Inicialmente, considerou-se DQ aquela cau-
sada por inibidores de crescimento presentes
unicamente no pericarpo. A definição foi poste-
riormente estendida para substâncias produzi-
das tanto dentro como fora da semente que,
translocadas para o embrião, inibem a germina-
ção. Aquênios de Bidens pilosa (picão-preto), por
exemplo, germinam melhor quando submeti-
dos a uma lavagem com água corrente, sugerin-
do a presença de inibidores no fruto. No caso
do picão, entretanto, é possível que esses inibi-
dores atuem reduzindo, via oxidação, a disponi-
bilidade de oxigênio ao embrião.
Tem sido bastante comum a detecção –
principalmente por intermédio de bioensaios –
de inibidores de crescimento tanto no fruto co-
mo na semente, embora seu papel no controle
endógeno da germinação raramente fique esta-
belecido. É preciso também determinar uma
distinção entre a DQ (um tipo de dormência
exógena) e a dormência fisiológica, tendo em
vista que, em muitos casos, unidades de dis-
persão com inibidores químicos também apre-
sentam dormência fisiológica. Um exemplo é
dado por Rosa rugosa, em que lixívia de aquênios
dormentes inibe a germinação de embriões iso-
lados de sementes dormentes dessa espécie,
mas não é capaz de inibir a germinação de em-
briões não-dormentes (Baskin e Baskin, 1998).
Nesse sentido, diversos autores enquadram
como DF toda dormência provocada por inibi-
dores de crescimento. Como mencionado ante-
riormente, a DF está relacionada fundamental-
mente ao embrião, envolvendo, entre outros
processos, mudanças na produção e/ou na sen-
sibilidade do tecido a substâncias de crescimen-
to, necessitando ser quebrada por tratamentos
17/05/2004, 17:42
 104 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

específicos, como a estratificação. Por outro la-
do, na DQ, o embrião está em estado de quies-
cência, e o inibidor deve simplesmente impedir
seu crescimento. Assim, a rigor, a expressão DQ
deveria ser aplicada apenas às espécies cujas
sementes não apresentam dormência fisiológica.
Dormência mecânica (DM)
Por definição, sementes com DM apresen-
tam o endocarpo ou o mesocarpo pétreo, cuja
rigidez impede a expansão do embrião. Um
exemplo é a semente de oliveira. Por outro lado,
sobretudo em espécies tropicais, faltam estudos
para determinar até que ponto a DM atua como
um mecanismo efetivo de restrição da ger-
minação. É possível que esse tipo de dormên-
cia seja acompanhado por algum bloqueio si-
tuado no próprio embrião, como na DF. Em ou-
tras palavras, estando o embrião quiescente e
em condições adequadas de água, oxigênio e
temperatura, não haveria um impedimento
mecânico efetivo ao seu crescimento, por parte
dos tecidos adjacentes.
DORMÊNCIA EM ESPÉCIES
TROPICAIS
Apesar da riqueza quanto à diversidade de espé-
cies, são relativamente recentes os estudos so-
bre os mecanismos e as modalidades de dor-
mência em espécies tropicais, sendo o maior
volume de dados obtido a partir de pesquisas
realizadas na Malásia e na América Central, em
florestas tropicais úmidas. Por falta, talvez, de
uma melhor fundamentação conceitual e pa-
dronização metodológica, a caracterização da
dormência assume muitas vezes uma caráter
arbitrário, sendo, portanto, passíveis de revi-
sões alguns dos diversos casos estudados. As-
sim, por exemplo, são freqüêntemente classi-
ficados como dormência fisiológica casos em
que o fator de restrição está provavelmente lo-
calizado no tegumento ou no pericarpo, consi-
derando-se o tratamento realizado para que-
brar a dormência. Além disso, são inúmeros os
trabalhos que, ao pretender abordar e discutir
a dormência, acabam tratando apenas da ger-
minação de sementes.
A partir de compilações realizadas por Bas-
kin e Baskin (1998), elaborou-se a Tabela 5.1,
que trata da distribuição dos vários tipos de dor-
mência em espécies de diferentes fisionomias
florestais em regiões tropicais. Os autores infe-
riram os tipos de dormência de acordo com da-
dos sobre o tempo necessário para o início da
germinação – foram consideradas dormentes
as espécies cujas sementes demoraram mais de
quatro semanas para começar a germinar – e
sobre as características morfológicas da semen-
te e do embrião. De modo geral, considerando-

Tabela 5.1 Distribuição de tipos de dormência em espécies de diferentes fisionomias de florestas

tropicais (Baskin e Baskin , 1998)

Floresta Floresta Floresta

tropical semi tropical Savana/
úmida decídua decídua cerrado

Espécies arbóreas (porcentagem do total de casos de dormência registrados)

Dormência fisiológica 52% 40% 33% 24%
Dormência física 18% 40% 67% 70%
Dormência morfológica ou morfofisiológica 30% 20% – 6%

Espécies invasoras/herbáceas (porcentagem do total de casos de dormência registrados)

Dormência fisiológica 100% 65% 70% 25%*
Dormência física – 30% 28% 75%*
Dormência morfológica ou morfofisiológica – 5% 2% –

* Arbustos.

Germinação_05ok.p65 104 17/05/2004, 17:42

 GERMINAÇÃO 105

se um gradiente que vai desde o ambiente mais
úmido (floresta tropical úmida) até o mais seco
(savana/cerrado), nota-se que os casos de dor-
mência fisiológica e morfológica decrescem e
os casos de dormência física aumentam à medi-
da que diminui a disponibilidade de água. Isso
é válido tanto para as espécies arbóreas como
para as herbáceas. Esses dados sugerem um
“investimento” maior em mecanismos de dor-
mência tegumentar em ambientes sujeitos a
maiores flutuações ambientais.
Em um levantamento feito com base em
dados de espécies arbóreas da flora brasileira,
cujas sementes exibem algum tipo de dormên-
cia (Tabela 5.2), observa-se uma predominância
(aproximadamente 63%) de dormência física
ou mecânica em relação aos demais tipos, sendo
que a DF respondeu por pouco mais de 30%
dos casos. Em uma distribuição dos tipos de
dormência considerando o grupo sucessional
da espécie, observa-se – além da predominância
de FI – que a dormência fisiológica é mais co-
mum no grupo das não-pioneiras, enquanto a
dormência física tende a ocorrer mais nas espé-
cies consideradas pioneiras (Figura 5.3). Exem-
plos dos demais tipos de dormência foram ob-
servados apenas nas não-pioneiras. A partir das
informações reunidas por Carvalho (1994) so-
bre uma centena de espécies arbóreas nativas,
nota-se que as sementes da maioria das espé-
cies (cerca de 63%) não apresentam qualquer
tipo de dormência, o que praticamente coincide
com o levantamento realizado por Baskin e Bas-
kin (1998) com essências arbóreas não-pionei-
ras de florestas tropicais úmidas de todo o pla-
neta. Em ecossistemas mais secos, como deser-
tos quentes, por outro lado, a proporção de es-
pécies com sementes dormentes é bastante alta
(cerca de 80%), mostrando o caráter adaptativo
da dormência.

Tabela 5.2 Tipos de dormência de algumas espécies arbóreas brasileiras (Carvalho, 1994)

DF MO FI DQ DM DF MO FI DQ DM

Alchornea triplinervia X Peltophorum dubium X

Adenathera pavonina Cordia trichotoma X
Amburana cearensis X Qualea grandiflora
Mimosa bimucronata X Croton floribundus X
Annona cacans X Rapanea ferruginea X
Mimosa scabrella X Didymopanax morototoni X
Apuleia leiocarpa X Schizolobium parahyba X
Myracrodruon urundeuva X Dipteryx alata X
Bauhinia forticata X Sclerolobium paniculatum X
Nectandra lanceolata X X Enterolobium contortisiliquum X X
Caesalpinea leiostachya X Senna multijuga X
Ochroma pyramidale X Gleditsia amorphoides X
Calophyllum brasiliense X Talauma ovata X
Ocotea odorifera X X Hymenaea courbaril X
Cassia grandis X Tibouchina sp. X
Ocotea porosa X X Ilex paraguariensis X
Colubrina glandulosa Trema micrantha X
Ocotea puberula X Miconia cinnmomifolia X
Copaifera langsdorfii X Vochysia bifalcata X

Germinação_05ok.p65 105 17/05/2004, 17:42

 106 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
100
pioneiras
80 não-pioneiras
porcentagem
60
40
20
0
DF FI DM DQ MO DF/FI
tipo de dormência
! Figura 5.3
Distribuição de diferentes tipos de dormência (DF =
fisiológica; FI = física; DM = mecânica; DQ = quími-
ca; MO = morfológica) em algumas espécies arbó-
reas, pioneiras e não-pioneiras, de florestas brasilei-
ras.
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17/05/2004, 17:42
 C A P Í T U L O
DORMÊNCIA EMBRIONÁRIA
Fabian Borghetti
A regeneração de comunidades vegetais a partir
de sementes depende, em grande parte, destas,
que devem encontrar uma condição fisiológica
apropriada para germinar, além de local e mo-
mento adequados para o desenvolvimento da
futura planta. Para algumas espécies, a estraté-
gia de regeneração é germinar, tão logo a se-
mente seja dispersa da planta-mãe, bastando
que os requisitos básicos para a germinação se-
jam satisfeitos (ver a seguir). Para outras espé-
cies, entretanto, mesmo que as condições am-
bientais estejam apropriadas para a germina-
ção, as sementes podem sobreviver por longos
períodos no solo, apresentando uma germina-
ção lenta e intermitente de partes da população.
Para que esse padrão de germinação aconteça,
mecanismos internos devem modular a germi-
nação não apenas em função das condições
ambientais vigentes, mas principalmente em
função de características intrínsecas, espécie-
específicas, que permitirão a germinação em
momentos mais apropriados para o desenvolvi-
mento do futuro indivíduo. Esse mecanismo
de controle da germinação tem sido chamado
de dormência.
Neste capítulo, serão tratados aspectos me-
tabólicos da dormência em sementes. Uma dis-
cussão mais geral sobre esse tema e, em particu-
lar, sobre a dormência imposta pelos tegumentos
e pelos mecanismos de quebra da dormência é
tema dos Capítulos 7 e 8, respectivamente.
O QUE É GERMINAÇÃO?
Antes de se buscar definir dormência, seria
apropriado tratar sobre o que se entende por
germinação. O termo germinação apresenta di-
Germinação_06ok.p65 109
6
ferentes conceitos em função do campo de in-
vestigação. No conceito agronômico ou tecno-
lógico, considera-se germinação a emergência
de parte da planta no solo ou a formação de
uma plântula vigorosa sobre algum tipo de
substrato. Esse critério é bastante apropriado
para estudos conduzidos em condições de cam-
po. Já o critério botânico considera germinadas
as sementes em que uma das partes do embrião
emergiu de dentro dos envoltórios, acompanha-
da de algum sinal de metabolismo ativo, como
curvatura da radícula (Labouriau, 1983). O cri-
tério botânico é mais apropriado para investigar
aspectos metabólicos associados especificamen-
te à germinação, sem envolver eventos relacio-
nados ao crescimento inicial da plântula. Como
será observado ao longo deste capítulo, a germi-
nação da semente e o desenvolvimento inicial
da plântula são processos fisiológicos distintos.
Conforme a espécie em estudo, o processo
de germinação de uma semente viável pode se
estender de horas a dias. A hidratação dos te-
cidos durante a embebição promove, entre ou-
tros eventos, reorganização de organelas e
membranas, aumento na atividade respiratória,
síntese e consumo de ATP, síntese de proteínas
e de mRNAs e ativação de enzimas. Isso resulta
no início da mobilização de reservas, entre ou-
tros processos, o que promove o acúmulo de
solutos e subseqüente entrada de água nas cé-
lulas, que culmina no alongamento embrioná-
rio (Bewley e Black, 1994; Obroucheva e Anti-
pova, 2000). Percebe-se, pois, que a germinação
engloba eventos bioquímicos diversos, e a pro-
trusão de uma das partes do embrião para fora
da semente reflete, sob um ponto de vista meta-
bólico, o final da germinação.
17/05/2004, 17:43
 110 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
O QUE É DORMÊNCIA?
De uma forma simples, a dormência pode ser
interpretada como uma falha de uma semente
intacta e viável em germinar sob condições apa-
rentemente favoráveis à germinação (Bewley,
1997; De Castro e Hilhorst, 2000). Entende-se
por condições favoráveis (ou essenciais) o su-
primento de água, oxigênio e temperatura
adequados ao alongamento embrionário. É cla-
ro que o “suprimento adequado” para uma es-
pécie pode não ser para outra, principalmente
no que se refere a fatores como luz e tempera-
tura, visto que espécies de diferentes locais e
origens podem requerer distintas condições
para a germinação (Labouriau, 1983). No en-
tanto, oxigênio e água são elementos necessá-
rios para a germinação das sementes da grande
maioria das espécies.
Quando uma semente encontra condições
apropriadas para a germinação e, de fato, ger-
mina, considera-se que ela estava quiescente.
Quando uma semente é disposta sob condições
adequadas para germinar, mas não germina,
considera-se que ela se encontra dormente.
Uma forma de estimar o grau de dormência de
determinado lote de sementes é subtrair da
quantidade de sementes viáveis a quantidade
de sementes germinadas. Essa diferença repre-
senta a proporção de sementes do lote que se
encontram dormentes sob determinada condi-
ção experimental (Murdoch e Ellis, 2000). Sen-
do uma medida quantitativa bastante simples,
essa relação não apresenta informações sobre
a natureza e as características qualitativas do
tipo de dormência presente no lote.
TIPOS DE DORMÊNCIA
Diversos tipos de dormência têm sido identifi-
cados conforme o mecanismo de bloqueio à ger-
minação (Capítulo 5). De modo geral, o blo-
queio à germinação imposto pelos tegumentos
da semente, seja restringindo a embebição, as
trocas gasosas e/ou a expansão do embrião, ca-
racteriza a dormência tegumentar ou física (Ca-
pítulo 7). Os embriões removidos dessas se-
mentes germinam prontamente quando embe-
bidos sob condições apropriadas. Quando o im-
Germinação_06ok.p65 110
pedimento à germinação se encontra no próprio
embrião, caracteriza-se a dormência fisiológica,
refletindo um impedimento metabólico ao
alongamento embrionário. A dormência pode
ainda ser categorizada em dois tipos quanto à
sua origem. Se o bloqueio à germinação é
estabelecido durante a maturação do diásporo
ainda aderido à planta-mãe, caracteriza-se a
dormência primária. Nesse caso, o diásporo já
é disperso dormente. Quando a dormência se
estabelece após a dispersão do diásporo, como
pode acontecer com algumas espécies quando
as sementes encontram condições inapropria-
das à germinação, caracteriza-se a dormência
secundária (Bewley e Black, 1994; Baskin e
Baskin, 1998).
DORMÊNCIA EMBRIONÁRIA
Quando se trata de sementes, a dormência fisio-
lógica pode ser também denominada dormên-
cia embrionária, pelo fato de o bloqueio à germi-
nação se localizar nas estruturas do embrião.
Considera-se o embrião dormente quando ele
apresenta metabolismo ativo durante a embe-
bição, mas não apresenta diferenciação nem
crescimento (Bewley, 1997). A não-germinação
pode resultar da imaturidade do embrião, quan-
do este não se encontra formado e metabolica-
mente apto a germinar, ou da presença, no em-
brião maduro, de impedimentos metabólicos
ao alongamento embrionário (Figura 6.1). Se-
rão brevemente discutidos e exemplificados ti-
pos de dormência embrionária antes de uma
abordagem sobre mecanismos metabólicos en-
volvidos no controle da germinação.
IMATURIDADE DO EMBRIÃO
Diversas espécies produzem sementes que são
dispersas com o embrião imaturo. Em alguns
casos, é possível identificar no embrião os coti-
lédones e o eixo embrionário, o que indica que
houve diferenciação; contudo, o desenvolvi-
mento foi incompleto. Nesse estágio, o embrião,
em dicotiledôneas, pode apresentar um aspecto
cordiforme. Em casos mais extremos, ele não
passa de uma massa de células indiferenciadas,
17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 111

Embriogênese Pós-maturação
e e
maturação germinação
C Embrião
imaturo
Condições
ambientais E
apropriadas Embrião
Influências do maduro
genótipo e do D Embrião maduro,
dormência não-dormente
ambiente
primária

Formação Embrião maduro, Germinação

da semente dormência
secundária F
G B
Sinais Condições
ambientais adversas para
específicos a germinação Condições
apropriadas
para a
Embrião germinação
maduro
A não-dormente

! Figura 6.1
Relação entre os tipos de dormência fisiológica. Durante a embriogênese, o embrião pode atingir sua maturi-
dade morfofisiológica (A) e, eventualmente, germinar sob condições apropriadas (B). Caso se encontre imaturo
(C) ou dormente (D), será necessário um período de pós-maturação para que o embrião atinja sua maturidade
(E). Estando dormente ou não, o embrião pode adquirir dormência secundária (F) caso as condições para a
germinação sejam inapropriadas. Sinais ambientais específicos são necessários para a superação da dormência
secundária (G) e a promoção da germinação (Bewley e Black, 1994).

caracterizando o estágio globular. Os estágios Diversas espécies de ocorrência em biomas

de desenvolvimento embrionário são abordados
no primeiro capítulo, e aspectos mais gerais so-
bre este tipo de dormência são discutidos no
Capítulo 5 deste livro.
Sementes com embriões imaturos não ger-
minam logo após a dispersão. Torna-se necessá-
rio um período adicional para o completo de-
senvolvimento do embrião, período este deno-
minado pós-maturação (Capítulo 8). Alguns
autores têm classificado esse tipo de bloqueio
como dormência morfológica, visto que o em-
brião não se encontra totalmente desenvolvido.
Entretanto, a imaturidade do embrião pode não
ser apenas morfológica, mas implicar também
a presença de barreiras fisiológicas ou requeri-
mentos metabólicos que precisam ser supridos
antes de o embrião se encontrar apto para ger-
minar. Essa “combinação de bloqueios” tem si-
do denominada dormência morfofisiológica
(Baskin e Baskin, 1998).
brasileiros produzem sementes com embriões
imaturos. Sementes de Ilex paraguariensis (erva-
mate), uma espécie de ampla ocorrência na re-
gião sul do Brasil e em outras regiões subtropi-
cais da América do Sul, apresentam embriões
que, quando dispersos, se encontram ainda no
estágio globular (Ferreira, Cunha e Silveira,
1991). Tais embriões necessitam de um perío-
do de baixa temperatura e alta umidade para
seu completo desenvolvimento. Sementes de
Annona crassiflora (araticum), uma espécie de
ocorrência no Cerrado, também apresentam
embriões imaturos. As sementes necessitam de
alguns meses de pós-maturação sob alta tem-
peratura e umidade para o completo desenvol-
vimento embrionário e germinativo (Rizzini,
1973). Sementes maduras de Parkia pendula
(angelim), uma árvore de ocorrência principal-
mente nas Florestas de Terra Firme (Amazô-
nia) e na Mata Atlântica, também apresentam

Germinação_06ok.p65 111 17/05/2004, 17:43

 112 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
embriões imaturos no momento da dispersão
(Rizzini, 1977). Acredita-se que as condições
adequadas (ou necessárias) ao desenvolvimen-
to completo do embrião reflitam características
climáticas predominantes na região de ocor-
rência da espécie durante o período de pós-ma-
turação das sementes (Baskin e Baskin, 1998).
As causas do desenvolvimento incompleto
do embrião durante a formação da semente na
planta-mãe não estão bem-elucidadas. Estudos
conduzidos com o gênero Ilex, entre outros,
mostraram que o bloqueio do desenvolvimen-
to embrionário pode ocorrer em diferentes es-
tágios durante a embriogênese. Isso resulta
em que as sementes, quando dispersas, possam
apresentar embriões cuja imaturidade pode va-
riar entre o estágio globular e o torpedo. A ultra-
estrutura e os eventos celulares (e, provavel-
mente, os bioquímicos), durante a embriogêne-
se, são bastantes similares entre diferentes es-
pécies (Hu e Ferreira, 1989), mostrando certo
grau de conservação no padrão de formação do
embrião (Laux e Jürgens, 1997).
As estruturas da semente que envolvem o
embrião estão entre os principais agentes de
controle da embriogênese. No gênero Ilex, por
exemplo, sabe-se que inibidor(es) presente(s)
no endosperma atua(m) bloqueando o desen-
volvimento embrionário (Hu e Ferreira, 1989).
No caso de espécies como Pirus malus (maçã) e
Helianthus annuus (girassol), o ácido abscísico
presente na semente tem sido considerado o
principal responsável pela inibição do desenvol-
vimento embrionário (Bewley e Black, 1994).
Assim como a dormência em embriões ma-
duros, a imaturidade do embrião poderia ser
encarada como uma forma de restringir a vivi-
paridade ou mesmo a germinação imediata
após a dispersão. Apesar de o ácido abscísico
estar envolvido na dormência tanto em em-
briões imaturos quanto maduros, acredita-se
que os mecanismos relacionados ao controle
desses tipos de dormência sejam distintos. Es-
tudos mostram que genes atuantes durante di-
ferentes etapas na embriogênese são, em gran-
de parte, distintos daqueles envolvidos na ger-
minação, o que identifica a execução de pro-
gramas genéticos diferentes durante a forma-
Germinação_06ok.p65 112
ção do embrião e sua germinação (Laux e Jür-
gens, 1997).
DORMÊNCIA EM EMBRIÕES
MADUROS
Grande parte das espécies produz sementes
com embriões maduros cujas estruturas
básicas, como cotilédones, eixo embrionário,
plúmula, escutelo, entre outras, se encontram
diferenciadas (Capítulo 4). Entretanto, nem
sempre sementes viáveis germinam quando
dispostas sob condições supostamente apro-
priadas, o que indica que as mesmas se encon-
tram dormentes. Em um embrião maduro, esse
tipo de dormência pode resultar de um impedi-
mento metabólico localizado tanto no eixo em-
brionário como nos cotilédones.
Dormência originada nos
cotilédones
O conhecimento de que certos embriões são
impedidos de germinar pelos cotilédones não
é recente. Entretanto, a maior parte dos exem-
plos de espécies que apresentam dormência in-
duzida pelos cotilédones é de clima temperado,
como Corylus avellana (avelã), Fraxinus excelsior
e Pirus malus (maçã). A demonstração de que
os cotilédones podem estar envolvidos na ini-
bição do alongamento embrionário é resultado
de estudos conduzidos com embriões de maçã.
Embriões isolados de sementes recém-colhidas
não germinam a 20oC. Contudo, a remoção pro-
gressiva de um ou dois cotilédones promove o
alongamento embrionário (Figura 6.2).
A inibição do alongamento embrionário
pelos cotilédones sugere a difusão de substân-
cias inibidoras para o eixo, mantendo-o na con-
dição dormente. No caso da maçã, o ácido abs-
císico é o principal agente envolvido nesse blo-
queio (Bewley e Black, 1994).
A presença de cotilédones que inibem o
alongamento embrionário não exclui a possi-
bilidade de o próprio eixo embrionário estar dor-
mente também. Em embriões de maçã, a re-
moção dos cotilédones promove a germinação,
mas esta não passa dos 50% em sementes re-
cém-colhidas (Figura 6.2). Alguns meses de ar-
17/05/2004, 17:43

50
Germinação (%)
40
30
20
10
0
0 20
Tempo (dias)
! Figura 6.2
Germinação de embriões de Pirus malus (maçã) a 20oC. (A) embriões intactos; (B) embriões com um ou parte
dos dois cotilédones removidos; (C) embriões com os dois cotilédones removidos (Bewley e Black, 1994).
mazenamento sob baixas temperaturas e alta
umidade são necessários para que uma grande
porcentagem de germinação seja atingida.
Dormência localizada no eixo
embrionário
Sementes de diversas espécies apresentam
embriões cuja dormência não se origina nos co-
tilédones. Talvez um dos exemplos mais ilus-
trativos seja o caso do girassol. Estudos revelam
que a remoção dos cotilédones não interfere no
grau de dormência do embrião, implicando que
o bloqueio à germinação está localizado especi-
ficamente no eixo embrionário. Isso sugere a
existência, no eixo embrionário, de mecanis-
mos de controle da germinação que podem ser
ativados e mantidos tanto por sinais provenien-
tes de outras partes da semente como por sinais
provenientes do próprio eixo.
Na prática, a dormência embrionária mani-
festa-se durante a embebição da semente,
quando a reidratação dos tecidos promove a
reativação do metabolismo celular, não resul-
tando, contudo, no alongamento embrionário.
O direcionamento do metabolismo, para a ger-
minação ou para a dormência, reflete em parti-
cular o balanço entre fitormônios promotores
e inibidores da germinação (Figura 6.3). Como
será visto adiante, em resposta aos fitormônios,
Germinação_06ok.p65 113
GERMINAÇÃO 113
C
B
A
40 60
diferentes genes e proteínas são ativados em
embriões dormentes e germinantes, resultando
ou não no alongamento embrionário.
Diversas espécies de ocorrência em biomas
brasileiros produzem sementes dormentes
(Quadro 6.1). Como os tratamentos utilizados
para a quebra da dormência não dizem respei-
to apenas à escarificação, isso sugere que as es-
pécies citadas produzem sementes com algum
tipo de dormência localizada no embrião.
DORMÊNCIA SECUNDÁRIA
Dormência secundária corresponde àquela que
se estabelece após a dispersão da semente. Essa
condição pode ser induzida quando uma se-
mente não-dormente encontra condições cli-
máticas inapropriadas para a germinação, ou
por influência de substâncias inibidoras da ger-
minação presentes no meio, como fenóis e ou-
tros metabólitos secundários (Hilhorst, 1998).
A dormência secundária pode ser tanto induzi-
da quanto removida pelas condições ambientais
nas quais a semente se encontra, e esse fenôme-
no pode ocorrer durante as sucessivas estações
do ano (Figura 6.1). Autores têm associado esse
comportamento “cíclico” entre os estados de
dormência e quiescência das sementes aos pa-
drões de germinação observados sob condições
17/05/2004, 17:43
 114 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
Conteúdo de água da semente
! Figura 6.3
Eventos metabólicos associados à embebição da semente, resultando na germinação ou na manutenção da
dormência no embrião. Adaptada de Bewley (1997) e Obroucheva e Antipova (2000).
ambientais, e esse tipo de comportamento en-
contra-se entre os determinantes da dinâmica
do banco de sementes no solo (Baskin e Baskin,
1998).
Não está bem-definido se a dormência se-
cundária difere fisiologicamente da dormência
primária. Com freqüência, os sinais ambientais
que levam à remoção da dormência primária
não são os mesmos da secundária; nem mesmo
o principal agente envolvido no estabelecimen-
to da dormência primária, o ácido abscísico, pa-
rece estar envolvido na indução da dormência
secundária (Bewley e Black, 1994). Conside-
rando que as sementes, após dispersas, encon-
tram-se no solo, acredita-se que entre os princi-
pais fatores ambientais envolvidos no controle
da dormência secundária estejam o potencial os-
mótico e a temperatura (Hilhorst, 1998).
QUEBRA DA DORMÊNCIA
Tanto sementes que apresentam embriões ima-
turos quanto as que apresentam embriões ma-
duros, porém dormentes, requerem determi-
nados tratamentos para a quebra da dormência.
Citando exemplos de espécies nativas, certas
Germinação_06ok.p65
Indução (por GAs) do
enfraquecimento dos
tegumentos, degradação
de reservas, acúmulo de
Aumento da solutos – alongamento
respiração, embrionário
metabolismo de
aminoácidos e
síntese de
mRNAs
e proteínas
Metabolismo da
Síntese e
germinação suprimido
degradação de
(por ABA) –
mRNAs e
manutenção
proteínas e síntese
da dormência
de fitormônios
Tempo
bromélias que ocorrem em ecossistemas de
Restinga produzem sementes que requerem luz
para a germinação (Mercier e Guerreiro Filho,
1990; Pinheiro e Borghetti, 2003). Espécies de
ocorrência em campos abertos, como Cuphea
carthagenensis (Rosa e Ferreira, 1998), requerem
temperaturas alternantes para atingirem uma
alta germinabilidade. Outras espécies podem
ter a dormência quebrada por KNO3, como é o
caso da gramínea Erechtites valerianaefolia, po-
pularmente conhecida como capiçova (Zayat e
Ranal, 1997). Os exemplos mostram que os tra-
tamentos relacionados à quebra da dormência
podem variar entre luminosos, térmicos e quí-
micos. Embora os eventos metabólicos envol-
vidos na manutenção da dormência durante a
embebição sejam ainda desconhecidos, esses
resultados permitem postular ao menos duas
possibilidades quanto à natureza da dormência,
não mutuamente exclusivas: (1) existem diver-
sos tipos de dormência embrionária nas semen-
tes, cada qual requerendo tratamentos especí-
ficos para sua quebra; (2) existe um tipo básico
e conservado de bloqueio metabólico à germi-
nação cuja quebra, entretanto, pode ser media-
da por tratamentos tão diversos quanto tempe-
114 17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 115

Quadro 6.1 Espécies de ocorrência em biomas brasileiros que produzem sementes dormentes e sinais
envolvidos na quebra da dormência

EMBRIÃO IMATURO
Agente de quebra
Espécie Família Ocorrência da dormência Referência

Annona crassiflora Annonaceae Cerrado Armazenamento Rizzini, 1973

Ilex paraguariensis Aquifoliaceae Matas (de altitude, Armazenamento Ferreira, Cunha e
Silveira, 1991
de pinhais) (?)
Parkia pendula Leguminosae- Floresta Amazônica, Armazenamento Rizzini, 1977
Mimosoideae Mata Atlântica (?)

EMBRIÃO MADURO

Bidens gardneri Asteraceae Cerrado Luz ou Felippe, 1990

armazenamento
Bromelia antiacantaha Bromeliaceae Matas de galeria Armazenamento Rosa e Ferreira,
a 5 ou 25oC 1998
Cuphea carthagenensis Lythraceae Campos abertos Temperaturas
alternantes
Cereus jamacaru Cactaceae Caatinga Luz Prisco, 1966
Clidemia hirta Melastomataceae Cerrado, borda de Pós-maturação Pereira-Diniz, 2003
matas (no solo)
Erechtites valerianaefolia Asteraceae Ambientes úmidos, KNO3 Zayat e Ranal,
perturbados 1997
Solanum lycocarpum Solanaceae Cerrado Lavagem, Borghetti, 2000
temperatura
alternante
Aloysia gratissima Verbenaceae Formações florestais Luz Rosa e Ferreira,
Psychotria leicocarpa Rubiaceae e secundárias Temperatura 2001
alternante
Aechmea nudicaulis e Bromeliaceae Restinga Luz Pinheiro e
Streptocalyx floribundus Borghetti, 2003
Aechmea distinchantha e Bromeliaceae Restinga Luz Mercier e
Neuregelia cruenta Guerreiro Filho,
1990
Três espécies de Cecropia, Cecropiaceae, Floresta Tropical Luz Válio e Scarpa,
Três de Solanum, Croton Solanaceae, (Mata Atlântica) 2001
floribundus e Miconia Euphorbiaceae e
chamissois Melastomataceae
Eupatorium Asteraceae Capoeira e orla Temperatura Maluf e Wizentier,
vauthierianum de Mata e luz 1998

Germinação_06ok.p65 115 17/05/2004, 17:43

 116 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
ratura e agentes químicos. Evidências têm leva-
do à idéia de que mecanismos comuns e conser-
vados de controle da germinação, pela percep-
ção de sinais ambientais e variações no balanço
hormonal, modulam a germinação de diversas
espécies (Bewley, 1997).
FITORMÔNIOS E DORMÊNCIA
Nas sementes, o estabelecimento da dormência
durante a formação do propágulo é um processo
ativo, isto é, envolve síntese protéica, ativida-
de respiratória e consumo de ATP (Bewley e
Black, 1994). Estudos comprovaram que o fitor-
mônio ácido abscísico (ABA) é o principal agen-
te envolvido no estabelecimento da dormência
embrionária durante a maturação da semente
na planta-mãe. O uso de inibidores da síntese
do ABA, durante a embriogênese, resultou na
formação de embriões não-dormentes (Hilhorst,
1995), e o uso de mutantes deficientes, na sín-
tese ou percepção ao ABA, produziu sementes
não-dormentes (Karseen, 1995). Além da sua
participação no estabelecimento da dormência
durante a embriogênese, verificou-se também
que, durante a embebição, a síntese desse fitor-
mônio é necessária para a manutenção da dor-
mência no embrião (Garello et al., 2000). Esses
resultados mostram que o ABA tanto induz a
dormência durante a maturação quanto blo-
queia a germinação durante a embebição.
A quebra da dormência, por outro lado, en-
volve tanto a redução da concentração de inibi-
dores da germinação, como o ABA, nos tecidos
embrionários quanto a síntese de fitormônios
promotores da germinação. Entre os principais
fitormônios envolvidos na quebra da dormência
em sementes se encontram as giberelinas (GAs)
(Karseen, 1995) e o gás etileno (Kepczynski e
Kepczynska, 1997). Tanto as giberelinas quanto
o etileno modulam o metabolismo celular de ma-
neira a promover o alongamento embrionário.
Intrigante, entretanto, é o fato de que gran-
de parte dos eventos metabólicos que ocorrem
durante a embebição em sementes dormentes
também ocorre em sementes germinantes; as
taxas respiratórias, os perfis de síntese de pro-
teínas e ácidos nucléicos, o consumo de ATP e
Germinação_06ok.p65 116
a atividade de diversas enzimas do metabolis-
mo são bastante similares em embriões dor-
mentes e germinantes (Bewley e Black, 1994;
Ballard, Foley e Bauman, 1996). Esses resulta-
dos sugerem que a passagem da condição dor-
mente para a germinante envolve variações “dis-
cretas” no metabolismo embrionário durante a
embebição (Figura 6.3).
MEMBRANAS E O CONTROLE
DA DORMÊNCIA
Diversas hipóteses têm tentado explicar meca-
nismos de controle da dormência embrionária.
Por exemplo, foi proposto que a restrição ao
alongamento embrionário em sementes de ma-
çã poderia decorrer, ao menos em parte, de uma
limitação no fornecimento de monossacarídeos
e da baixa eficiência de rotas metabólicas clássi-
cas como a glicólise (Lewak et al., 2000). A “ca-
rência de substratos” (em particular para a via
das pentose-fosfatos) também estaria envolvida
no desenvolvimento anormal dos cotilédones
dos embriões germinantes. Entretanto, como
os próprios autores salientam, essa hipótese não
explica eventos primários observados na quebra
da dormência embrionária, como mudanças na
estrutura e nas propriedades das membranas,
variações na síntese de proteínas específicas e
nos níveis hormonais durante a passagem da
dormência para a germinação (Lewak, Bogatek
e Zarska-Maciejewska, 2000).
A “hipótese da membrana” sugere que a
quebra da dormência envolve efeitos (particu-
larmente da temperatura) nas propriedades das
membranas, alterando características como sua
fluidez e integridade, o que se reflete principal-
mente na atividade e na disponibilidade de re-
ceptores protéicos associados às mesmas (Hil-
horst, 1998). Entre estes poderiam se incluir
receptores ao nitrato e proteínas que interagem
com o fitocromo (como será visto adiante). De
acordo com esse conceito, a indução da dor-
mência seria decorrente da inativação de recep-
tores-chave presentes nas membranas, enquan-
to a quebra da dormência resultaria do aumen-
to na atividade e/ou na probabilidade de inte-
ração entre receptores e agentes quebradores
17/05/2004, 17:43

da dormência, tanto externos (nitrato) como
parceiros intracelulares de reação (fitocromo).
Dessa interação iniciaria uma cascata de trans-
dução de sinais que envolveria a síntese de fi-
tormônios promotores da germinação (GAs) e
da ativação do metabolismo voltado ao alon-
gamento embrionário (Hilhorst, 1998). Por sua
natureza, essa hipótese é aplicável principal-
mente ao caso de indução e remoção da dor-
mência secundária em sementes. Estudos mos-
traram que a indução da dormência secundária
é caracterizada pela perda da sensibilidade a
agentes quebradores da dormência como luz e
nitrato (Bewley e Black, 1994), fatos estes que
argumentam em favor da hipótese.
Observações experimentais de que
substâncias tão diversas quanto álcoois e ácidos
orgânicos quebravam a dormência de sementes
de diversas espécies levaram à formulação da
“hipótese dos anestésicos” (revisada por Cohn
e Hilhorst, 2000). Essa denominação foi dada
em virtude de os efeitos de tais agentes nas
membranas serem similares aos gerados pelos
anestésicos. Considerando que vários desses
agentes químicos quebradores de dormência
apresentam um certo grau de solubilidade em
lipídeos, essa hipótese sugere que a quebra da
dormência passaria pela interação dessas subs-
tâncias com as membranas, alterando proprie-
dades como permeabilidade, fluidez, estrutura
e atividade de receptores, de forma similar aos
efeitos promovidos pela temperatura, levando
à germinação. Recentemente observou-se que
a quebra da dormência por agentes químicos,
como os álcoois, requer que os mesmos ingres-
sem na célula e sejam catabolizados, modifi-
cando o metabolismo celular, elicitando a que-
bra da dormência (Cohn e Hilhorst, 2000) am-
pliando a gama de efeitos mediados por esses
agentes no controle da germinação.
Diversos genes e proteínas estão envolvidos
na decisão entre germinar ou permanecer dor-
mente. Sabe-se que agentes quebradores da
dormência (tão diversos quanto luz, GAs e eti-
leno, assim como agentes envolvidos no estabe-
lecimento e na manutenção da dormência, co-
mo o ABA) modulam a atividade de várias
kinases e fosfatases, entre outras proteínas,
Germinação_06ok.p65 117
GERMINAÇÃO 117
atuando, assim, na expressão gênica. Essas ob-
servações abrem a possibilidade de incluir no-
vas alternativas de abordagem dos mecanismos
envolvidos no controle da germinação.
DA MEMBRANA AO NÚCLEO –
QUEBRA DA DORMÊNCIA E
GERMINAÇÃO
A propagação intracelular de sinais provenien-
tes de receptores localizados na membrana
plasmática ao aparato genético envolve agentes
tão diversos quanto adenilato ciclase, ácidos
fosfatídicos, MAPKs1 , lipoxigenase e mesmo re-
ceptores de membrana que apresentam ativida-
de kinase. Grande parte desses agentes ocorre
no citoplasma. Eles são ativados em resposta a
diversos sinais intra e extracelulares que inte-
ragem com os respectivos receptores. A propa-
gação do sinal é realizada por reações específi-
cas que seguramente envolvem a atividade de
kinases e fosfatases. Estas enzimas, por sua vez,
atuam na regulação de fatores de transcrição
cuja interação com sítios promotores leva à ini-
bição ou à ativação da expressão gênica, modu-
lando, assim, o metabolismo conforme o tipo
de sinal atuante (Ladyzhenskaya e Protsenko,
2002).
ABA e manutenção da dormência
Estudos revelam que a transdução do sinal
gerado pelo ABA inicia com sua ligação a recep-
tores (ainda desconhecidos) supostamente lo-
calizados na membrana plasmática ou em
membranas situadas no citosol. Ao interagir
com esses receptores, o ABA promove eventos-
cascata que envolvem a ativação de proteínas-
G e a participação de mensageiros secundários
como inositol-3 fostato, fosfatases e kinases, o
que resulta na ativação e/ou repressão de di-
versos genes, além de modificações na concen-
tração intracelular de cálcio e calmodulina (Fin-
kelstein, Gampala e Rock, 2002).
1
MAPK: Mitogen-Activated Protein Kinases, kinases ativadas por agen-
tes mitogênicos (Jonak, Heberle-Bors, Hirt, 1994).
17/05/2004, 17:43
 118 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
O ABA induz e bloqueia a expressão de di-
versos genes, entre eles, os que codificam poli-
peptídeos com domínio de ligação ao RNA (Ni-
colás et al., 1997) e proteínas diversas (Bardu-
che et al., 1999). Embora se desconheça a iden-
tidade dos transcriptos, acredita-se que eles
estão envolvidos na dormência e que a inibição
da síntese e/ou a remoção ativa dos mesmos
sejam necessárias para a progressão da germi-
nação (Nicolás et al., 1997). A ação do ABA
também envolve a inibição da expressão de de-
terminados genes, inclusive dos que codificam
enzimas envolvidas na degradação de reservas
como amilases e proteinases, cuja síntese é pro-
movida pelo ácido giberélico (Barduche et al.,
1999). Assim, o ABA atua tanto promovendo a
síntese de proteínas “inibidoras” da germinação
como inibindo a síntese de enzimas envolvidas
na mobilização de reservas. Acredita-se que a
quebra da dormência passa pelo silenciamento
desses genes e pela remoção ativa de proteínas
inibidoras da germinação. De fato, diversos
polipeptídeos sintetizados em resposta ao ABA
desaparecem durante a germinação, e uma das
ações desse fitormônio, em sementes, é o blo-
queio da atividade de diversas proteinases
(Barduche et al., 1999).
Fitormônios e a quebra da dormência
As giberelinas (GAs) apresentam um per-
fil de ação intracelular similar ao do ABA, en-
tretanto, de efeito antagônico no metabolismo
embrionário. Este fitormônio se liga a um re-
ceptor de membrana, que interage provavel-
mente com proteínas-G também associadas à
membrana plasmática. Diversos genes que co-
dificam polipeptídeos envolvidos na rota de si-
nalização das GAs foram identificados por es-
tudos conduzidos com plantas mutantes
(Olszewski, Sun e Gubler, 2002). Entre eles,
genes que codificam fatores de transcrição que
atua especificamente no controle da germina-
ção foram identificados em Arabidopsis thaliana,
Lycopersicum esculentum (tomate) e Nicotiana
tabacum (tabaco) (Peng e Harberd, 2002). O
interessante é que parte desses fatores de trans-
crição atuam como inibidores da germinação,
e as GAs parecem promover a germinação su-
Germinação_06ok.p65 118
primindo a ação de tais polipeptídeos. De fato,
diversos desses transcriptos “inibidores” da ger-
minação (como o RGL2) desaparecem sob tra-
tamento com GAs exógenas (Peng e Harberd,
2002). Em contrapartida, foram identificados
genes (CTS) ativados pelas GAs que atuam na
promoção da germinação e na repressão da dor-
mência embrionária (Russel et al., 2000).
As GAs promovem a síntese de enzimas en-
volvidas no enfraquecimento dos tegumentos
(endo-β-mananases, expansinas) e/ou a hidró-
lise de reservas (amilases), eventos relaciona-
dos principalmente à protrusão da radícula
(Bewley e Black, 1994). Esses resultados indi-
cam que as GAs agem tanto na quebra da
dormência, por atuar no silenciamento de genes
envolvidos na manutenção da dormência
(Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002), como
na progressão do alongamento embrionário,
por promover a síntese de enzimas envolvidas
na mobilização de reservas (Bewley, 1997). Es-
sas observações têm colocado as GAs como o
principal agente envolvido na quebra da dor-
mência em sementes (Peng e Harberd, 2002).
A rota intracelular de transdução de sinal
do etileno inicia na interação deste gás com re-
ceptores de membrana (codificados por genes
tipo o ETR1) e, por meio da modulação da ativi-
dade de kinases (como o CTR1), regula a ex-
pressão de diversos genes como o EIN3. Em par-
ticular, o gene CTR1 codifica um polipeptídeo
(~90 kDa) com grande similaridade estrutural
e funcional ao grupo das serina-treonina kina-
se, que atua negativamente na rota de resposta
a este fitormônio. Acredita-se que a ligação do
etileno ao receptor resulta na sua ativação, que,
por sua vez, atua inibindo a atividade do CTR1
(Bleecker, 1999). Há evidências que apontam
para a participação de MAPK kinases no meca-
nismo de transdução de sinal do etileno.
Muitas questões permanecem em aberto
quanto às etapas envolvidas entre a percepção
ao etileno e a quebra da dormência. Recentes
estudos mostraram que o etileno e o ácido abs-
císico partilham elementos de transdução de
sinal. Beaudoin e colaboradores (2000) verifica-
ram que o etileno regula negativamente o grau
de dormência em A. thaliana por suprimir a ex-
17/05/2004, 17:43

pressão de genes envolvidos na sinalização do
ABA. Em contrapartida, verificou-se que o eti-
leno promove a síntese de uma cisteína-pro-
teinase durante a germinação de sementes de
Cicer arietinum, acúmulo este inibido pelo ABA
(Cervantes, Rodriguez e Nicolás, 1994). O uso
de um inibidor específico (lactacistina) da ati-
vidade do complexo multicatalítico proteasoma
mostrou que a quebra da dormência por etileno
envolve a proteólise seletiva mediada por essa
macromolécula (Borghetti, Noda e de Sá, 2002).
Esses resultados revelam que a ação do etileno
na remoção da dormência em sementes envol-
ve tanto a síntese como a degradação de deter-
minadas proteínas. Lembrando que outros agen-
tes promotores da germinação, como as GAs,
também induzem a síntese de proteinases du-
rante a germinação (Asano et al., 1999), tais re-
sultados sustentam a hipótese de que tanto o
silenciamento de genes envolvidos na dormência
como a remoção de polipeptídeos inibidores da
germinação fazem parte do processo de remoção
da dormência em sementes.
Outros agentes envolvidos na
quebra da dormência
O pigmento fitocromo tem sido considera-
do o principal agente envolvido na percepção
do sinal luminoso que induz à germinação. Essa
proteína (~124 KDa) apresenta um cromóforo
ligado covalentemente, ocorre como um dímero
no citosol e está envolvida no controle de diver-
sos eventos, como floração, ritmos circadianos,
nastismos e germinação. O fitocromo encontra-
se sob duas formas principais: uma inativa, Fv,
que, ao absorver luz vermelha (660 nm), se
transforma na forma ativa, Fve; e esta, que,
por sua vez, absorve luz na região vermelho-
extremo do espectro (730 nm), transformando-
se novamente na forma inativa.
→ →
↑ ↓
Fv Fve → → germinação
↑ ↓
← ←
Germinação_06ok.p65 119
GERMINAÇÃO 119
Nesse esquema, foram desconsideradas as
diversas formas intermediárias entre o Fv e o
Fve (Bewley e Black, 1994). Essa fotorreversi-
bilidade é dinâmica, e a forma ativa, quando
atinge determinada concentração, elicita a res-
posta em questão. Sabe-se que os requerimen-
tos de luz para a germinação dependem, em
grande parte, das condições luminosas experi-
mentadas pelas sementes durante sua matu-
ração, quando ainda estavam presas à planta-
mãe (Capítulo 5). Por outro lado, a composição
espectral da luz, sob condições naturais, varia
em função de diversos fatores, como horário
do dia e grau de cobertura vegetal. Essa varia-
ção permite às sementes, via fitocromo, iden-
tificarem sua posição no solo (se enterradas ou
na superfície) e sua localização no ambiente
(se sob a copa das árvores ou em ambiente aber-
to). Uma discussão mais geral sobre a interfe-
rência da luz na germinação é encontrada no
Capítulo 7.
Não se sabe ao certo quais são os passos
metabólicos intermediários entre a ativação do
fitocromo e a resposta fisiológica. Tratando-se
de uma proteína com atividade kinase, acredi-
ta-se que o fitocromo atua sobre diversos subs-
tratos e, por meio de um ou mais parceiros de
reação presentes no citoplasma, modula a
transdução de sinais e a expressão gênica. Na
sua forma ativa (Fve), o fitocromo migra para
o núcleo, interage com fatores de transcrição e
controla a expressão de genes cuja transcrição
é regulada pela luz, elicitando assim distintas
respostas nas células (Smith, 2000).
Entre os tipos de fitocromos conhecidos,
aquele codificado pelo gene PHYA parece ser o
principal envolvido no controle da germinação
das sementes pela luz. Recentes estudos mos-
traram que o fitocromo promove a germinação
por meio da síntese de giberelinas (Peng e Har-
berd, 2002). Tais resultados indicam que a ação
da luz na germinação pode passar pela modula-
ção, via fitocromo, da concentração intracelular
desse fitormônio na semente.
Outros agentes que quebram a dormência
foram identificados nas plantas, entre eles, os
brassinoesteróides (BRs). Os BRs representam
uma família com mais de 40 hormônios este-
17/05/2004, 17:43
 120 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
roidais encontrados em diversas espécies vege-
tais, principalmente no pólen e nas sementes.
São reconhecidos por regularem múltiplas res-
postas nas plantas, como o alongamento e a
divisão celular, o desenvolvimento do tubo po-
línico e o crescimento de plantas no escuro
(skotomorfogênese). Entretanto, recentes estu-
dos sugeriram que os BRs podem atuar de for-
ma similar às GAs, tanto por quebrar em a dor-
mência imposta pelo ABA como por estimular
em a germinação (Steber e McCourt, 2001). Ob-
servou-se que os BRs promovem a germinação
de sementes de plantas mutantes cuja rota de
síntese (ou sensibilidade às GAs) foi suprimida.
Acredita-se, contudo, que o efeito de resgatar
a germinação em plantas mutantes resulta da
ação dos BRs em promover a expansão do hi-
pocótilo, logo, é um efeito específico no alonga-
mento embrionário.
Pouco se conhece sobre a rota de transdução
de sinais dos brassinoesteróides. Foi identificado
um gene (BRI1) que codifica uma proteína de
membrana com atividade kinase, sugerindo tra-
tar-se de um receptor aos BRs, e estudos mostra-
ram que a rota de transdução de sinais dos BRs
interage com a sinalização mediada por ABA,
GAs e auxinas (Steber e McCourt, 2001).
EPÍLOGO – ORIGENS DA
DORMÊNCIA E MECANISMOS
DE REGULAÇÃO
INTRACELULAR DA
GERMINAÇÃO
Acredita-se que a dormência tenha surgido nas
gemas há cerca de 400 milhões de anos (devo-
niano inferior) como um mecanismo restritivo
da ramificação e do crescimento das plantas
sob condições ambientais desfavoráveis, como
pouca disponibilidade de nutrientes. Cerca de
100 milhões de anos mais tarde (devoniano su-
perior), começaram a aparecer as primeiras se-
mentes com embriões dormentes, o que inicial-
mente possibilitou que a fertilização e a em-
briogênese sucedessem sem necessidade de
água no meio externo (Viémont e Crabbé,
2000). Essa parada temporária do desenvolvi-
mento embrionário permitiu que as gimnos-
Germinação_06ok.p65 120
permas ancestrais pudessem deixar os ambien-
tes úmidos, invadir e se estabelecer em ambien-
tes mais secos e até então não-colonizados (Ma-
pes, Rothwell e Haworth, 1989). Postula-se,
pois, que a dormência inicialmente tenha surgi-
do com uma função morfogenética – organiza-
ção temporal e espacial do desenvolvimento da
planta – antes de tornar-se também um meca-
nismo de restrição do alongamento embrioná-
rio sob situações climáticas desfavoráveis (Ma-
pes, Rothwell e Haworth, 1989; Viémont e
Crabbé, 2000).
Espécies vegetais pertencentes aos mais
diversos TAXA, de ocorrência nos mais variados
ecossistemas produzem sementes com alguma
forma de bloqueio da germinação (Capítulo 5).
Embora existam diversas modalidades de dor-
mência (Baskin e Baskin, 1998), sua origem
em grupos ancestrais e a redundância de boa
parte dos genes relacionados ao seu controle
(Peng e Harberd, 2002) sugerem certo grau de
conservação nos mecanismos envolvidos no
controle da germinação.
Acredita-se que a dormência em sementes
seja um evento programado básico. A embebi-
ção da semente ativa diversos processos fisioló-
gicos e bioquímicos e induz, direta ou indireta-
mente, a expressão de genes (tipo RGL2) que
restringem a germinação e mantêm a dormên-
cia. Sinais ambientais (temperatura, luz) indu-
zem a síntese de GAs que, por sua vez, blo-
queiam a expressão de genes repressores da ger-
minação (RGL2, SPY) e/ou promovem a degra-
dação dos respectivos produtos (mRNAs e pro-
teínas), aumentando assim o potencial de ger-
minação do embrião. Ao mesmo tempo, GAs
novamente sintetizadas iniciam sinais por meio
de fatores de sinalização (GCR1, SLY, CTS) que,
por sua vez, promovem a síntese de enzimas
hidrolíticas que modificam a parede celular, en-
fraquecem o tegumento e possibilitam a germi-
nação (Peng e Harberd, 2002).
Pouco a pouco, os mecanismos envolvidos
na manutenção da dormência vêm sendo iden-
tificados, e uma compreensão mais ampla do
controle da germinação está sendo adquirida. O
esquema a seguir procura integrar recentes in-
formações quanto aos componentes celulares
17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 121

LUZ
GAs VERMELHA
ABA BRs

ETILENO ? ?
PTN-G P PTN-G P BRI1
ETR1 P
? SLY1
P

ABI-1 PHYA
MEMBRANA
PLASMÁTICA
CTS RGL2

CTR1 ?
P EIN2
ABI3 SPY

P Atividade kinase
CITOPLASMA

Setas indicam efeitos promotores,

traços truncados, efeitos inibidores.
GERMINAÇÃO

! Figura 6.4
Esquema integrando as rotas de transdução de sinais dos principais agentes envolvidos na manutenção e na
quebra da dormência em sementes. Etileno e GAs não participam na regulação da dormência durante a
maturação, mas estão envolvidos na quebra da dormência durante a embebição (Beaudoin., et al., 2000;
Finkelstein et al., 2002). Etileno: pode promover a germinação por interferir diretamente na sinalização do
ABA (Ross e O’Neill, 2001); assim como ETR1, EIN2 é um regulador positivo da sinalização do etileno e inibe
a sinalização do ABA (EIN2 suprime ABI1); CTR1 é regulador negativo da rota do etileno, ativa ABI1-1 e
mantém a dormência (não-indicado). ABA: receptor ainda não foi identificado, interage supostamente com
proteínas-G e está associado à membrana plasmática ou no ao citosol. ABI-1 e ABI-5 são reguladores negativos
da rota do ABA. ABI3 e ABI4 codificam fatores de transcrição que atuam positivamente na sinalização do ABA
(inibindo a germinação). GAs: rota de transdução é pouco conhecida, receptor ainda não foi determinado,
poucos intermediários identificados. GAs sozinhos não cobrem todos os efeitos ambientais na dormência e
na germinação. RGL2 e RGL1 codificam fatores de transcrição nucleares e são reguladores negativos da
germinação; SPY é um regulador negativo da rota que leva à germinação. CTS promove germinação e reduz
a dormência. SLY1 é fator-chave na recepção à GA, suprime a sinalização do ABA (Koornneef et al., 2002).
Fitocromo: sinais mediados pelo fitocromo induzem a síntese de GAs (Peng e Harberd, 2002), sugerindo a
participação de GAs na promoção da germinação pela luz. PHYA parece codificar o fitocromo envolvido na
sinalização em sementes (Smith, 2000). Brasinoesteróides: BRI codifica um receptor de membrana com pro-
priedades kinase (Kende, 2001). BRs não são absolutamente requeridos para germinação. Não se sabe se BRs
estimulam síntese ou ação das GAs, mas sabe-se que BRs resgatam a germinação de plantas mutantes
deficientes na produção e/ou na resposta às GAs. Além disso, BRs mutantes são sensíveis ao ABA. e poderi-
am intermediar efeitos da luz e do frio na promoção da germinação. BRs parecem promover expansão do
embrião (Steber e McCourt, 2001). Partilhar rotas de transdução de sinais faz com que menos elementos
sejam necessários para a sinalização hormonal geral (Ross e O’Neill, 2001).

identificados na sinalização que leva à manuten- Como a ponta de um iceberg, este esquema mos-
ção da dormência e à germinação e suas prová- tra apenas os primeiros passos das descobertas
veis interações em nível intracelular (Figura 6.4). que os novos rumos de investigação prometem.

Germinação_06ok.p65 121 17/05/2004, 17:43

 122 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
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17/05/2004, 17:43
 C A P Í T U L O
ENVOLTÓRIOS
Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez
A semente é uma estrutura na qual o embrião
de uma planta, em geral totalmente desenvolvi-
do, é disperso. Essa estrutura permite ao em-
brião sobreviver durante o período compreendi-
do entre a maturação da semente e o estabeleci-
mento da plântula, iniciando a próxima gera-
ção.
Segundo Carvalho e Nakagawa (2000), as
sementes das angiospermas são constituídas
pela estrutura protetora (tegumento), pelo em-
brião (com um, dois ou mais cotilédones, eixo
embrionário) e pelo tecido de reserva, que, às
vezes, pode estar ausente. Em relação ao aspec-
to funcional, pode-se dizer que as sementes são
formadas pelo tegumento (casca), pelo(s) teci-
do(s) de reserva (cotilédone[s], endosperma, pe-
risperma) e pelo eixo embrionário (Capítulo 4).
Denomina-se popularmente de casca o en-
voltório externo que define a semente, podendo
ser constituído somente pelo tegumento, como
também pelo pericarpo. O tegumento pode in-
cluir estruturas de cobertura como gluma, le-
ma, pálea, fruto, testa e mesmo camadas mais
profundas como o endosperma. Aparentemen-
te, existe uma associação entre a espessura da
casca e o grau de domesticação da espécie, uma
vez que muitas espécies selvagens apresentam
tegumentos mais espessos. Além disso, os en-
voltórios sofrem influência do ambiente, que
provoca alterações em sua espessura e em sua
composição.
A casca desempenha as seguintes funções:
◗ protege as partes internas contra abra-
sões e choques;
Germinação_07ok.p65 125
7
◗ funciona como uma barreira contra a en-
trada de microrganismos na semente;
◗ regula a velocidade de embebição das se-
mentes;
◗ controla a velocidade das trocas gasosas;
◗ regula a germinação, ocasionando a dor-
mência.
A dormência das sementes é uma forma
natural de distribuir a germinação no tempo e
no espaço e de permitir que a semente inicie a
germinação quando as condições ambientais
vierem a favorecer a sobrevivência das plântu-
las. Sementes viáveis que não germinam são
consideradas dormentes. A dormência e a ger-
minação são características adaptativas com-
plexas, influenciadas tanto por genes como por
fatores ambientais, sendo determinadas pela
ação do potencial de crescimento do embrião e
das restrições impostas pelos envoltórios que
circundam o mesmo (Koornneef, Bentsink e
Hilhorst, 2002). Quando a dormência está re-
lacionada aos envoltórios, é denominada dor-
mência imposta pela casca. Nesse caso, os en-
voltórios funcionam como uma barreira à ger-
minação que o embrião não consegue superar.
A dormência imposta pelos envoltórios tem
os seguintes efeitos sobre o embrião (Bewley e
Black, 1994):
◗ interferência na absorção da água;
◗ interferência no alongamento embrioná-
rio;
◗ interferência nas trocas gasosas;
◗ impedimento à saída de inibidores e/ou
fonte de inibidores da germinação.
17/05/2004, 17:43
 126 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
Assim, a inibição do processo germinativo
pode ser devida à ação de um ou mais dos fato-
res recém-listados. Sob condições naturais, a
dormência das sementes é um processo impor-
tante na dinâmica das populações naturais,
uma vez que está relacionada à adaptação das
plantas à heterogeneidade do ambiente.
As sementes dormentes têm sua longevi-
dade aumentada, permanecendo no solo, sem
germinar, até que sejam umedecidas o suficien-
te para permitir a penetração de água, as trocas
gasosas ou a neutralização de inibidores quími-
cos. A germinação de sementes de algumas es-
pécies pode ser favorecida pela exposição ao fo-
go, ao ataque de microrganismos, ou após a pas-
sagem pelo trato digestivo de animais. O tempo
de duração da dormência pode variar desde al-
gumas semanas até vários anos, dependendo
da espécie e das condições ambientais (Morris,
Tieu e Dircon, 2000).
A seguir, serão analisados isoladamente os
diferentes efeitos dos envoltórios sobre o em-
brião.
INTERFERÊNCIA NA
ABSORÇÃO DE ÁGUA
A casca espessa e/ou impermeável é responsável
pelo impedimento da absorção de água, sendo
bastante comum entre espécies da família Fa-
baceae, assim como em Cannaceae, Convolvu-
laceae, Chenopodiaceae, Geraniaceae, Liliaceae,
Malvaceae e Solanaceae.
A entrada de água pode ser bloqueada por
várias partes dos envoltórios, como, por exem-
plo, uma cutícula serosa, a suberina, o tecido
paliçádico e as camadas de macroesclereídes.
(Capítulo 4).
Conforme descrito por Serrato-Valenti, Ferro
e Modenesi (1990), várias espécies do gênero
Prosopis apresentam uma fita hidrofóbica na ca-
mada de células paliçádicas, que funcionam co-
mo uma barreira à entrada da água. Os autores
afirmam também que a posição e a estrutura
das células paliçádicas, no interior da casca, di-
ferem de acordo com a sua localização. Essas
diferenças podem ser responsáveis por varia-
ções na permeabilidade à água exibida pelas
Germinação_07ok.p65 126
várias partes dos tegumentos. Em particular,
partes do tegumento da semente nas quais a
fita hidrofóbica está localizada mais super-
ficialmente tendem a ser mais impermeáveis à
água do que certas partes da chalaza, na qual
essa fita hidrofóbica está localizada mais pro-
fundamente dentro da camada de células pali-
çádicas (Figura 7.1).
A casca e suas estruturas, como o hilo, a
micrópila, o estrofíolo e a chalaza, se constitu-
em em barreiras à entrada de água ou em áreas
de fraqueza, onde a embebição se inicia. O ca-
minho do movimento de água para dentro das
sementes pode ser traçado usando ácido ósmi-
co, corantes ou iodo. Estudos ontogenéticos in-
dicam que a impermeabilidade à água ocorre
no final do desenvolvimento das sementes. Essa
característica pode ser manipulada durante o
período de maturação das mesmas, em decor-
rência de variações na duração do dia, na nu-
trição mineral ou na disponibilidade hídrica.
Bewley e Black (1994) ressaltam a presença
das estruturas como o hilo, a micrópila e o es-
trofíolo na casca das sementes pertencentes à
família Fabaceae. A micrópila é aparentemente
permeável em algumas espécies, mas não em
outras. No caso de Phaseolus lunatus, ela está
obstruída, e a pequena fissura do hilo permane-
ce fechada até que a semente fique exposta a
baixos teores de umidade. O estrofíolo perma-
nece intacto até que as sementes sejam expos-
tas a condições que ocasionem a ejeção desta
estrutura.
Dessa forma, a casca é um tecido muito efi-
ciente no bloqueio à entrada de água. A com-
preensão das características físicas e anatômi-
cas do tegumento permite, a curto prazo, a apli-
cação do melhor tratamento para promover a
germinação das sementes e, a longo prazo, a
manipulação, por meio de cruzamento entre
espécies de diferentes procedências, e a alteração
das características dos envoltórios das sementes.
A escarificação mecânica é uma técnica em-
pregada para sobrepor os efeitos de uma cober-
tura impermeável à água e aos gases. Esse tipo
de escarificação pode ser realizado rolando-se
as sementes entre duas lixas de papel, usando
um estilete, uma faca ou um bisturi para rom-
17/05/2004, 17:43

! Figura 7.1
Sementes de Prosopis juliflora. A: Visão do lado achatado (A1) e do lado estreito (A2); hm r = região hilo-
micrópila; ch r = região da calaza. B: Células paliçádicas maceradas, com as setas indicando as diferentes
localizações de tiras hidrofóbicas e as diferentes alturas das células paliçádicas (Serrato-Valenti, Ferro e
Modenesi, 1990).
per os seus envoltórios. Porém, deve-se tomar
cuidado para não injuriar o embrião. Para isso,
é preciso abrir algumas sementes e, com o uso
de uma lupa, determinar a localização exata
do embrião no interior das mesmas. Pode ser
tomada como referência a micrópila, que é o
primeiro ponto de ligação da semente ao fruto.
Sementes grandes são facilmente escarifi-
cadas com uma faca ou bisturi. A punção do
tegumento, feita do lado oposto ao da emissão
da radícula, embora seja um método bastante
trabalhoso, produz incrementos na velocidade
e na porcentagem de germinação em espécies
como Chorisia speciosa (paineira) (Fanti, 2001)
e Pterogyne nitens (amendoim do campo) (Nassif
e Perez, 1997).
O uso de lixa para escarificar os envoltórios
pode ser eficiente para algumas espécies de Sen-
na (Baskin, Nan e Baskin, 1998) e de Cassia
(Rodriguez, Aguiar e Sader, 1990), mas
ineficiente em outros casos, por exemplo, ao
provocar a contaminação por fungos, como
ocorreu em Stryphnodendron polyphyllum (barba-
timão) (Tambelini, 1994). Muitas vezes, é
difícel produzir uma escarificação homogênea
em toda a casca da semente e, como conseqüên-
cia, pode-se deixar algumas sementes ainda im-
permeáveis à água e danificar outras.
Germinação_07ok.p65 127
GERMINAÇÃO 127
A escarificação também pode ser realizada
misturando-se as sementes com areia grossa.
Essa mistura é colocada dentro de um recipien-
te hermeticamente fechado, que será agitado
vigorosamente durante um certo período tanto
maior quanto mais espesso for o tegumento.
Altas pressões, da ordem de 50 a 200 MPa,
também ocasionam fissuras nos envoltórios,
aumentando assim a permeabilidade das se-
mentes à água e aos gases.
O uso de calor seco pode promover uma
retração do tegumento em várias espécies. O
aquecimento em estufas é mais adequado do
que o uso de um fogão convencional. Para tra-
tar a casca das sementes dessa forma, utilizam-
se recipientes refratários rasos para acomodar
as sementes, colocando-os em uma estufa pré-
aquecida. O tempo de permanência e a tempe-
ratura de exposição dependem da espécie em
questão. Após o tratamento, as sementes de-
vem ser resfriadas imediatamente e semeadas.
Entretanto, esse tratamento não é efetivo para
as sementes de amendoim do campo (Nassif e
Perez, 1997), Schizolobium atterrimum (mucuna
preta) (Maeda e Lago, 1986) e Copaifera langs-
dorffii (copaíba) (Perez e Prado, 1993).
Quando a temperatura de aquecimento es-
tiver entre 60 e 70oC, é possível que o trata-
17/05/2004, 17:43
 128 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
mento com água quente, à mesma temperatura
e durante o mesmo período, produza resultados
semelhantes.
Em sementes com casca espessa, também
se pode empregar o calor úmido como forma
de amolecimento do tegumento. Aconselha-se
um banho das sementes secas em hipoclorito
de sódio (5 a 10%) durante 15 minutos, antes
do pré-tratamento. Em sementes de Peltopho-
rum dubium (canafístula), a exposição durante
24 a 48 horas à temperatura de 45oC e 100% de
umidade promove o amolecimento do tegu-
mento. Esse fato propicia um aumento signifi-
cativo na porcentagem e na velocidade de ger-
minação, em relação ao grupo que não recebe
nenhum pré-tratamento (Perez, Fanti e Casali,
1999).
Ainda em relação ao calor, as flutuações de
temperatura no ambiente são as principais fon-
tes de alterações na estrutura da casca de mui-
tas espécies, por exemplo, as anuais de inver-
no da Austrália e da Califórnia. Segundo Rols-
ton (1978), existem espécies como Lulinius va-
rius, Ornithopus compressus e Stylosanthes humilis
(alfafa) cuja casca só amolece sob flutuações
de temperatura, associadas a uma baixa umida-
de relativa, em torno de 8,5%. Além disso, nem
o número de ciclos de flutuações de temperatu-
ra nem a amplitude das flutuações, salientando
que deve ser superior a 15 o C, são mais
importantes que a temperatura máxima diária
à que a semente fica exposta.
Em duas espécies de Vicia (ervilhaca), V. sa-
tiva e V. grandiflora, Thompson e Grime (1983)
observaram que a impermeabilidade do tegu-
mento é revertida com temperaturas alternadas
com o uso do par 4,5 e 21oC, mas não com a
combinação de 21 e 32oC; porém, em V. angusti-
folia, ambos os regimes de temperatura são efi-
cazes na reversão da impermeabilidade da cas-
ca. A reversibilidade natural sob altos teores
de umidade das sementes também ocorre, e isso
implica que o amolecimento da casca está con-
dicionado ao grau de dessecação da semente e
da temperatura máxima.
Há vários casos na literatura que indicam
a existência de grande diversidade do papel da
temperatura como um mecanismo que propicia
Germinação_07ok.p65 128
a germinação das sementes com casca dura. É
possível que as espécies com essa característica,
dentro de uma mesma área geográfica, difiram
bastante no tipo de resposta às flutuações de
temperatura. Essa diversidade de resposta oca-
siona diferenças na distribuição das espécies
em campo e contribui para a diferenciação dos
nichos em populações que coexistem na mesma
comunidade.
Sementes de outras espécies que possuem
casca espessa apresentam valores mais eleva-
dos de porcentagem e velocidade de germina-
ção quando submetidas ao fogo. Em experi-
mentos conduzidos em comunidades naturais,
Moreno-Casasola, Grime e Martinez (1994)
descreveram a germinação induzida pelo fogo
nas sementes com casca espessa e associaram
esse fenômeno a uma exposição a altas tempe-
raturas. Esses estudos revelaram que a dura-
ção do aquecimento, a profundidade na qual
as sementes estão enterradas e o teor de umi-
dade do solo afetam a resposta de germinação.
As sementes localizadas mais próximas à su-
perfície são as mais estimuladas pelo fogo em
comparação com aquelas enterradas mais pro-
fundamente. Em algumas espécies de legumi-
nosas, os envoltórios espessos estão relaciona-
dos com a alta longevidade das sementes en-
terradas e parecem restringir a germinação
onde a vegetação preexistente foi destruída pelo
fogo.
Tratamentos empregando ácidos ou bases
são usados para provocar fissuras no tegumento
das sementes que possuem casca impermeável.
Os lotes de sementes são colocados em recipien-
te apropriado, enquanto o ácido ou a base con-
centrados são despejados sobre as sementes. O
tempo de permanência nessas substâncias é de
grande importância, pois as sementes devem ser
retiradas imediatamente antes que o ácido ou a
base penetrem nos tegumentos. Quando o tem-
po de exposição é excedido, pode ocorrer desde
uma descamação do tegumento e conseqüente
ataque por fungos até danos no eixo embrioná-
rio, os quais resultariam em perda do vigor e da
viabilidade das sementes (Quadro 7.1).
O ácido ou a base são utilizados em tempe-
ratura ambiente, por um período de poucos mi-
17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 129

Tabela 7.1 Efeitos de distintos agentes químicos na escarificação de sementes de diversas espécies

Espécie Agente Tempo de exposição Referência

Cassia bicapsularis (caruaru de pito) Ácido sulfúrico 2h Rodriguez, Aguiar e

Sader. (1990)
Cassia javanica (cássia javanessa) Ácido sulfúrico 2h Rodriguez, Aguiar e
Sader. (1990)
Cassia speciosa (aleluia) Ácido sulfúrico 2h Rodriguez, Aguiar e
Sader. (1990)
Stryphnodendron pulcherrimum (faveira) Ácido sulfúrico 2 a 5 min Varel Brocki e Sá,
(1991)
Acacia bonariensis (acácia) Ácido sulfúrico 10 min Ferreira, Hipp e
Heusen. (1992)
Mimosa cesalpinaepholia (sansão do campo) Ácido sulfúrico 10 a 13 min Martins, Carvalho e
Oliveira. (1992)
Senna macranthera (manduirana) Ácido sulfúrico 15 min Santarem e Aquila
(1995)
Peltophorum sp. (canafístula) Ácido sulfúrico 15 a 20 min Perez, Fanti e Casale.
(1999)
Cassia excelsa (cássia do nordeste) Ácido sulfúrico 25 a 30 min Jeller e Perez (1999)
Copaífera sp. (copaíba) Acetona 20 min Perez e Prado (1993)
Stryphnodendron adstringents (barbatimão) Acetona 75 a 90 min Tambelini (1994)
Senna marilandica (sena selvagem) Álcool etílico – Baskin, Nan e Baskin.
(1998)
Senna obtusifolia Álcool etílico – Baskin, Nan e Baskin.
(1998)
Sinapsis avensis (mostarda) Hidróxido de potássio – Duran e Tortosa
(1985)
Sinapsis avensis (mostarda) Ácido sulfúrico – Duran e Tortosa
(1985)

nutos até algumas horas, dependendo da espé-
cie. Durante o tempo de exposição, as sementes
devem ser misturadas com o auxílio de um bas-
tão de vidro. Terminado esse tempo, devem ser
lavadas em água corrente por alguns minutos
até que o reagente remanescente seja totalmen-
te removido. Após a lavagem, as sementes po-
dem ser semeadas, ou secas e armazenadas
durante vários meses. Como essas substâncias
são corrosivas, deve-se precauções, como o uso
de roupas adequadas, luvas e proteção para os
olhos.
Egley (1989) apontou, como uma barreira
à entrada de água nas sementes, a presença de
ceras e compostos graxos na superfície ou de
camadas de células abaixo da cutícula, os
macroesclereídes. Acredita-se que a ação do áci-
do sulfúrico no amolecimento do tegumento
da semente possa ser resultado da remoção da
cutícula e da exposição das camadas de ma-
croesclereídes.
Além de ácidos ou bases, a estrutura da cas-
ca pode ser atacada com o uso de éter e acetona
(Tabela 7.1). Mayer e Poljakoff-Mayber (1989)
relatam haver um aumento na permeabilidade
da casca de várias espécies com a utilização do
álcool etílico e da acetona. O uso desses sol-
ventes orgânicos reduz a espessura da camada
de cera do envoltório das sementes, a qual cons-
titui uma barreira à difusão da água.
Uma outra forma de amolecimento do te-
gumento rígido é uma cobertura de palha so-
bre as sementes recém-semeadas em campo.
Pode-se conseguir um efeito bastante rápido
se essa cobertura de palha for inoculada com
compostos que desencadeiam a ação micro-

Germinação_07ok.p65 129 17/05/2004, 17:43

 130 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
biana. Nesse caso, as sementes e o meio em
que elas estão não podem ser tratados com fun-
gicida. Se esse tratamento for realizado no iní-
cio da primavera ou do verão e o meio estiver
úmido, haverá uma emergência rápida e
sincrônica das plântulas; porém, o transplante
de mudas será muito mais difícil do que com o
uso das sementeiras.
INTERFERÊNCIA NO
ALONGAMENTO
EMBRIONÁRIO
Muitas vezes, os envoltórios que circundam o
embrião permitem a entrada de água, mas fun-
cionam como uma barreira física que impede o
alongamento embrionário. Como exemplo, são
citadas várias espécies das famílias Fabaceae,
Rosaceae, Protaceae e Myosporaceae e as quais
apresentam estruturas muito rígidas, que impe-
dem a germinação das sementes. Lemas e pá-
leas presentes nas sementes de gramíneas, por
exemplo, nos gêneros Paspalum e Setaria, atra-
sam ou impedem a germinação.
A germinação é um processo que se inicia
com a embebição das sementes. Durante essa
fase, ocorre a síntese e a ativação de várias en-
zimas, resultando na mobilização de reservas e
principalmente na digestão de parede celular,
enfraquecendo-a e permitindo que a raiz rompa
o tegumento. O enfraquecimento de tecidos ad-
jacentes ao ápice radicular (como a micrópila)
precede a emergência da raiz primária em várias
espécies, como Lycopersicom esculentum (-
tomate), Lactuca sativa (alface), Capsicum annum
(pimenta), Picea glauca (abeto-branco) e
Nicotiana tabacum (fumo) (Carvalho et al., 2001).
Em sementes de Sesamum indicum (gergelim),
Carvalho e colaboradores (2001) detectaram a
manose como o principal monossacarídeo no
endosperma. Porém, um aumento na ativida-
de da enzima endo-β-mananase, na região mi-
cropilar do endosperma, só foi verificado em
temperatura supra-ótima de germinação.
Bewley (1997) afirma que a ausência de
germinação de determinadas espécies pode ser
devida à inatividade de enzimas como a β-ma-
nanase e outras hidrolases, o que dificulta o
Germinação_07ok.p65 130
enfraquecimento dos envoltórios. Na alface, por
exemplo, os genótipos termotolerantes apre-
sentaram maior atividade de mananases e
maior porcentagem de germinação quando
comparados aos genótipos termossensíveis
(Cantife et al., 2000).
Morris, Tieu e Dircon (2000) verificaram a
presença de dormência imposta pela casca em
duas espécies de Grevillea linearifolia e G. wilsonii
(grevíleas); porém, a extensão na qual a casca
das sementes restringiu a germinação foi dife-
rente nas duas espécies. A ocorrência de germi-
nação, quando a casca é removida, denota a
existência de uma barreira mecânica para o em-
brião e/ou do impedimento da saída de inibi-
dores. Em particular, em embriões de G. wilsonii,
foi detectado um componente de dormência in-
terna ou endógena (Capítulo 5), visto que a re-
moção de parte da casca permitiu a germinação
de um pequeno percentual de sementes. A ex-
posição à fumaça promoveu um aumento na
proporção de sementes (com a casca removida)
que germinaram, sobrepondo, assim, uma pos-
sível dormência embrionária (Capítulo 6).
INTERFERÊNCIA NAS
TROCAS GASOSAS
Os envoltórios que circundam o embrião podem
impedir a entrada de oxigênio e a saída de gás
carbônico e, dessa forma, inibir a respiração.
Esse fato pode ser comprovado quando se raspa
ou perfura a casca da semente. Um furo através
do endosperma, próximo à radícula das semen-
tes de alface, ou através do pericarpo de semen-
tes de cereais pode desencadear a germinação
por permitir a difusão de oxigênio até o embrião.
Conforme relatam Bewley e Black (1994),
observou-se em vários casos que a permeabili-
dade da casca das sementes ao oxigênio é me-
nor que a de uma camada de água de espessura
equivalente. Essa impermeabilidade resulta
provavelmente dos constituintes químicos da
casca, como os compostos fenólicos. Os envol-
tórios podem consumir o oxigênio em difusão,
provavelmente graças à oxidação enzimática de
vários compostos químicos que aí ocorrem. Por
exemplo, a pálea presente em muitos cereais
17/05/2004, 17:43

impõe a dormência por consumir o oxigênio.
Em vários cultivares de arroz, a atividade da
peroxidase pode fazer parte de um complexo
consumidor de oxigênio. Rolston (1978) cita
que foi observada também uma relação entre a
coloração da semente, o grau de impermeabi-
lidade da casca, os altos níveis de compostos
fenólicos e o seu nível de oxidação. A oxidação
dos fenóis é catalisada pela enzima catecol oxi-
dase, que chega a ser muito ativa em algumas
espécies durante a fase da dessecação.
Se realmente existe uma redução no teor
de oxigênio disponível para o consumo pelo em-
brião, é necessário saber o quanto o metabolis-
mo embrionário necessita deste gás. Segundo
Bewley e Black (1994), os embriões muitas ve-
zes necessitam de baixa pressão parcial de
oxigênio para a manutenção da respiração. En-
tão, a explicação para uma inibição da germi-
nação poderia ser a presença de inibidores em
sementes, sendoque esses inibidores só seriam
oxidados sob altas concentrações de oxigênio.
Além disso, eles também poderiam se difundir
do embrião isolado, porém não atravessariam a
casca de sementes intactas. Parece provável que
a remoção da casca beneficia o embrião por per-
mitir principalmente o escape de inibidores, e
não apenas por propiciar uma maior disponibi-
lidade de oxigênio.
Ballard (1973) sugere a ocorrência de ou-
tros processos nos tegumentos, como a alta ati-
Quadro 7.1 Relação de espécies que apresentam inibidores em diferentes porções da semente (Bewley
e Black, 1994)
Espécie Localização do inibidor
Acer negundo Pericarpo
Avena fatua Indeterminada
Beta vulgaris Pericarpo
Corylus avelana Testa, embrião
Eleagnus angustifolia Pericarpo, testa, embrião
Fraxinus americana Pericarpo, embrião
Mendicago sativa Endosperma
Prunus domestica Embrião
Rosa canina Pericarpo, testa
Taxus baccata Embrião
Triticum spp. Pericarpo, testa
ABA = ácido abscísico.
Germinação_07ok.p65 131
GERMINAÇÃO 131
vidade respiratória em certas porções como a
camada de aleurona, a oxidação de fenóis e a
formação de mucilagem, que dificultam a difu-
são do oxigênio. Além do bloqueio aos gases
respiratórios, pode haver também uma restrição
à difusão do etileno, envolvido em vários aspec-
tos metabólicos da germinação.
FORNECIMENTO E
PREVENÇÃO À SAÍDA
DE INIBIDORES
Inibidores de diferentes categorias químicas po-
dem ser encontrados em sementes de várias es-
pécies (Quadro 7.1).
Observa-se, pelo quadro, que o ácido abs-
císico é o inibidor mais comum entre as espé-
cies listadas, embora sua localização nas semen-
tes seja bastante variável. Além disso, fica cla-
ro que os tegumentos podem atuar no bloqueio
à germinação pelo fornecimento de inibidores.
Nesse sentido, foi observado em sementes de
Xanthium que o inibidor é capaz de se difundir
de embriões isolados, mas não de sementes in-
tactas. No caso de sementes de aveia, a pálea
impõe a dormência mecânica, mas o embrião
germina quando é removido da semente e
colocado sobre papel de filtro úmido. A absor-
ção de água não é afetada pela pálea, mas pa-
rece que o movimento de substâncias da cario-
pse está sendo impedido por essa estrutura.
Inibidor
ABA
ABA
Ácidos fenólicos, ácidos graxos de cadeia curta,
íons inorgânicos, cis –ciclohexano-1,2-dicarboxiamida
ABA
Cumarina
ABA
ABA
ABA
ABA
ABA
ABA
17/05/2004, 17:43
 132 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
Muitas barreiras são impostas pelos envol-
tórios das sementes ao embrião e, para que este
os penetre, é necessário haver uma certa pres-
são de crescimento. A habilidade de crescer do
embrião está relacionada, entre outros fatores,
com a diminuição da concentração de inibido-
res na semente e/ou com o aumento da con-
centração nos tecidos de agentes promotores
da germinação, como o ácido giberélico, o ni-
trato de potássio e a tiouréia. A concentração e
a duração do tratamento dependem da espécie
a ser tratada, e a principal vantagem desses
compostos químicos é a facilidade de utilização
e a rapidez na obtenção de resultados.
A cinza de troncos queimados tem sido uti-
lizada com bons resultados para neutralizar ou
adsorver inibidores de germinação. Ela pode ser
preparada com a queima de madeira, podendo
ser previamente moída para produzir um talco
uniforme e ser adicionada às placas de petri
contendo as sementes. As cinzas também po-
dem ser obtidas pelo uso de mufla.
Em geral, usa-se a água corrente quando
se deseja amolecer o tegumento e/ou remover
inibidores hidrofílicos, com o conseqüente au-
mento da permeabilidade dos envoltórios e do
potencial germinativo, o que resulta em maior
velocidade de embebição e de germinação. A
duração do período de permanência das semen-
tes em água varia em função das características
do tegumento. Por exemplo, a permanência de
sementes de Enterolobium contortisiliquum (ore-
lha-de-negro) por 72 horas em água corrente
foi eficiente para promover 100% de germina-
ção (Capelanes, 1991).
Quando se trabalha com sementes de tama-
nho pequeno ou médio, o uso de água quente
é um tratamento muito mais prático do que a
lixa ou a punção dos envoltórios. A utilização
de água quente é mais eficaz quando as semen-
tes ficam mergulhadas na água pré-aquecida
(cerca de 70 a 80oC) em volume maior do que o
seu. Elas podem ficar imersas na água até o
esfriamento ou em banho-maria para manu-
tenção da temperatura de trabalho. Por exem-
plo, Zpevak (1994) utilizou água a 70oC para
promover a embebição e a germinação de se-
mentes de Dimorphandra mollis (faveira). En-
Germinação_07ok.p65 132
tretanto, esse tratamento não foi eficiente para
sementes de paineira (Fanti, 2001).
Um tratamento mais drástico pode ser em-
pregado para sementes com casca muito rígida.
Utiliza-se a água em ebulição, e o tempo de per-
manência das sementes nessas condições pode
variar de um minuto a vários, dependendo da
rigidez do tegumento. Decorrido o período dese-
jado de imersão em água em ebulição, as se-
mentes devem ser removidas e colocadas para
resfriar em água fria. Baskin, Nan e Baskin
(1998) relataram que a água fervente pode cau-
sar um incremento na permeabilidade da casca
da semente ao dissolver ou deslocar um ou mais
elementos estruturais da barreira impermeável.
Entretanto, sementes de certas espécies, como
a canafístula (Perez, Fanti e Casali, 1999) e a
paineira (Fanti, 2001), não suportam a imersão
em água fervente, mesmo por curtos períodos
de tempo (um a cinco minutos).
Em qualquer tratamento com a utilização
de água, alguns cuidados devem ser tomados,
como evitar o uso de recipiente de alumínio ou
água salobra. Após o uso de alguns desses trata-
mentos, as sementes podem ser semeadas ime-
diatamente, não devendo ser armazenadas.
Uma vez que os envoltórios representam a
interface entre a semente e o ambiente, qual-
quer interferência neles afeta também a inte-
ração entre o ambiente e o embrião. Os meios
de reverter os efeitos dos envoltórios sobre os
embriões têm importância econômica para o
processo de produção de mudas e importância
ecológica para o entendimento da dinâmica do
banco de sementes no solo e do processo de
regeneração das comunidades naturais. Assim,
pesquisadores e produtores de mudas utilizam
vários métodos artificiais para permitir a absor-
ção de água e uma posterior germinação sincro-
nizada. Entre esses métodos, os mais utilizados
são: a escarificação, o calor ou frio seco, o fogo,
a água quente ou corrente, o ácido e outros
compostos químicos, a estratificação seca e a
úmida. Cabe ao interessado identificar o mé-
todo mais eficiente para a espécie em questão.
Como pode ser visto na Tabela 7.2, os testes
de escarificação mostraram que os envoltórios
impedem a absorção de água das sementes de
17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 133

Tabela 7.2 Porcentagem de embebição (Emb%) e velocidade de embebição (Vemb), porcentagem (G) e
velocidade de germinação (V) e entropia informacional (E) para sementes de Peltophrum dubium submetidas
a diferentes tratamentos pré-germinativos antes da incubação a 27oC (Perez, Fanti e Casali, 1999)

Pré-tratamento Emb (%) Vemb (Dias-1 ) G(%) V ( dias-1) E (Bits)

Controle 59,20 0,26 40,80 0,11 3,09

Acetona 30 minutos 96,67 0,43 75,00 0,17 2,62
Acetona 60 minutos 95,60 0,73 26,12 0,18 1,11
Éter etílico 30 minutos 85,96 0,30 65,61 0,16 2,87
Éter etílico 60 minutos 81,46 0,47 61,58 0,20 2,71
Água corrente 24 horas 52,44 0,27 35,27 0,10 3,04
Água corrente 48 horas 68,08 0,49 34,59 0,11 3,16
Água corrente 72 horas 58,58 0,30 16,93 0,08 2,39
Água fervente 5 minutos 100 0,99 0,0 0,0 0,0
Água fervente 10 minutos 100 1,00 0,0 0,0 0,0
Lixa 94,06 0,65 75,15 0,28 1,74
Punção do tegumento 100 1,00 82,27 0,33 2,80
Ácido sulfúrico 5 minutos 79,24 0,33 74,24 0,14 2,01
Ácido sulfúrico 10 minutos 97,81 0,59 82,13 0,19 1,49
Ácido sulfúrico 15 minutos 100 0,98 92,30 0,39 1,20
Ácido sulfúrico 20 minutos 100 1,00 76,19 0,39 0,83
Ácido sulfúrico 25 minutos 100 1,00 80,78 0,43 1,56
Ácido sulfúrico 30 minutos 100 0,99 66,93 0,32 2,66
Frio seco 24 h 3oC 52,61 0,25 28,86 0,15 2,22
Calor seco 24 h 65oC 66,60 0,37 39,26 0,19 1,72
Calor seco 24h 100oC 100 1,00 0,0 0,0 0,0

canafístula. Os valores de porcentagem e veloci-
dade de embebição foram baixos nas sementes
intactas (controle). Quando vários tratamentos
pré-germinativos são aplicados, verifica-se um
aumento na porcentagem de embebição e/ou
germinação. A escolha do melhor tratamento
requer uma combinação de valores mais eleva-
dos de porcentagem e velocidade de germina-
ção e menores valores de variância de germina-
ção ou entropia informacional (Capítulo 13).
Quando se obtêm elevados valores de porcenta-
gem de germinação, isso significa que os trata-
mentos aplicados possibilitaram a embebição
e não danificaram o embrião. Elevados valores
de velocidade de germinação indicam que a ger-
minação aconteceu em um menor espaço de
tempo, enquanto baixos valores de entropia in-
formacional indicam que o processo germinativo
está sincronizado. Para as sementes de canafístu-
la, a presença de um envoltório espesso possibi-
lita a armazenagem por longos períodos sem a
perda de viabilidade. Mas quando se deseja uma
germinação rápida e sincrônica, recomenda-se
o uso de ácido sulfúrico entre 15 e 20 minutos,
que demonstrou ser o mais eficiente dentre os
pré-tratamentos utilizados (Tabela 7.2).
Uma ressalva importante deve ser feita
quando se trabalha com espécies nativas. Como
os envoltórios sofrem influência genética e do
ambiente durante a ontogenia das sementes, é
necessário confirmar o tipo e a eficácia do tra-
tamento pré-germinativo indicado na literatu-
ra em uma amostra do lote de sementes, antes
de aplicar esse tratamento a todo o lote.
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17/05/2004, 17:43
 C A P Í T U L O
QUEBRA DE DORMÊNCIA
EM SEMENTES
Lilian B.P. Zaidan
Claudio J. Barbedo
A dormência de sementes tem fundamental
importância para a perpetuação e o estabeleci-
mento de muitas espécies vegetais nos mais va-
riados ambientes. Embora ocorra mais freqüen-
temente em sementes tolerantes à dessecação,
as chamadas ortodoxas, há registros de sua
ocorrência também em sementes que precisam
manter elevado teor de água, ou seja, as recalci-
trantes (Capítulo 3). Contudo, os processos se-
letivos impostos às espécies vegetais com se-
mentes dormentes que resistiram até a atuali-
dade provavelmente tiveram como base a exis-
tência de mecanismos capazes de atravessar pe-
ríodos adversos ao crescimento vegetativo.
No que se refere à existência ou não de dor-
mência nas sementes, independentemente da
tolerância à dessecação, a exigência de que as
sementes produzidas pela planta-mãe germi-
nassem paulatinamente ao longo do tempo foi
provavelmente fundamental para que, em vá-
rias regiões, as espécies pudessem passar por
períodos com condições desfavoráveis ao seu
estabelecimento, tais como temperatura muito
baixa ou seca prolongada. A germinação rápida
e uniforme de todas as sementes produzidas
em um determinado momento poderia resultar
na morte subseqüente de todas as plântulas
imediatamente após sua emergência. Dessa for-
ma, a seleção natural das espécies deve ter ocor-
rido no sentido de favorecer aquelas que produ-
ziram sementes com diferentes graus de dor-
mência, ou seja, que tiveram sua dormência
quebrada em diferentes momentos, garantindo
Germinação_08ok.p65 135
8
que sempre houvesse a possibilidade de produ-
zir uma nova planta tão logo as condições do
meio fossem favoráveis.
A grande maioria das plantas cultivadas
atualmente com fins agrícolas é formada de va-
riedades, cultivares ou híbridos geneticamente
melhorados, que passaram por processos de se-
leção nos quais a dormência das sementes foi
progressivamente sendo eliminada. Isso porque
o modelo agrícola ainda predominante é fa-
vorecido quando a germinação das sementes e
as demais fases da produção ocorrem de forma
rápida e uniforme, sobretudo nas culturas de
ciclo anual. Contudo, ainda hoje há muitas es-
pécies, cultivadas ou não, que têm sementes
dormentes, algumas das quais se valem dessa
dormência para sobreviver.
Diversas plantas invasoras de campos agrí-
colas apresentam sementes que têm sua dor-
mência quebrada de forma progressiva. Assim,
freqüentemente se verificam novas plântulas
emergindo durante o desenvolvimento da cul-
tura agrícola, dificultando seu manejo e, por
vezes, trazendo prejuízos econômicos. Essa ca-
racterística, porém, tem evitado a erradicação
da espécie. Por outro lado, várias plantas culti-
vadas apresentam sementes dormentes por não
terem sido submetidas a intenso melhoramento
genético com essa finalidade.
O uso de espécies nativas arbóreas para pro-
gramas de reflorestamento em manejo susten-
tado ou, ainda, para a arborização urbana vem
se intensificando nos últimos anos. Dentre es-
17/05/2004, 17:43
 136 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
sas espécies, muitas apresentam mecanismos
de dormência, dificultando o planejamento dos
viveiristas para a obtenção de mudas.
NECESSIDADE DE QUEBRA DA
DORMÊNCIA EM SEMENTES
Se, por um lado, a dormência das sementes se
apresenta vantajosa para a perpetuação das es-
pécies, ampliando a possibilidade de estabeleci-
mento de novos indivíduos ou colonização de
áreas por distribuir a germinação no espaço e
no tempo (Kigel e Galili, 1995; Carvalho e Na-
kagawa, 2000), por outro, pode trazer desvanta-
gens, principalmente considerando a explora-
ção vegetal. A agricultura tradicional atual é
facilitada quando as práticas culturais podem
ser aplicadas de forma contínua e uniforme.
Para isso, há necessidade de uniformidade de
desenvolvimento entre as plantas da mesma
cultura, o que se inicia na germinação das se-
mentes e na emergência das plântulas. Portan-
to, um determinado lote com sementes dor-
mentes poderá resultar em campos de produção
irregulares, com plantas em diferentes estádios
de desenvolvimento. Nesse caso, a dormência
é desvantajosa, tanto mais quanto menor o ciclo
da cultura. Além disso, quanto maior o tempo
de permanência das sementes no solo sem ger-
minar, maiores as chances de perdê-las, seja por
deterioração ou predação.
O atraso na germinação, algumas vezes, po-
de resultar em falhas na produção agrícola. Al-
gumas plantas podem não estar suficientemen-
te desenvolvidas na época em que devem rece-
ber estímulos ambientais para, por exemplo,
florescer ou acumular reservas em órgãos ve-
getativos. Além disso, quando esses estímulos
são recebidos, o atraso na germinação pode pro-
duzir atraso na colheita, acarretando desvalo-
rização do produto no mercado. Isso porque
muitos produtos agrícolas apresentam oscila-
ções de preço, regulados aos períodos de safra
e entressafra. A colocação de um produto agrí-
cola no mercado antes da entrada da safra prin-
cipal muitas vezes significa obtenção de preço
mais elevado do produto. Esse fato é impor-
tante, por exemplo, para algumas hortaliças de
Germinação_08ok.p65 136
ciclo curto. O atraso na germinação pode, ainda,
diminuir o número de ciclos econômicos por ano.
Algumas espécies são utilizadas como fonte
de adubação verde para culturas agrícolas. Elas
são semeadas para que desenvolvam grande
massa vegetal, que será incorporada ao solo
antes do plantio da espécie principal. Isso re-
sulta em enriquecimento nutricional do solo,
principalmente com nitrogênio. Contudo, al-
gumas espécies que têm alto valor nutricional
como adubo verde apresentam sementes com
diferentes graus de dormência. Isso acarreta
dois problemas para os agricultores: primeiro,
a necessidade de grande número de sementes,
pois nem todas germinarão na época de produ-
ção de massa verde; segundo, muitas sementes
germinarão durante o desenvolvimento da cul-
tura agrícola e, assim, serão consideradas plan-
tas invasoras e entrarão em competição por luz,
água e nutrientes com as plantas da cultura
principal.
Finalmente, até mesmo a correta avaliação
da qualidade fisiológica de lotes de sementes
pode ser dificultada pela existência de dormên-
cia. Testes de germinação realizados com espé-
cies que têm sementes dormentes podem pro-
duzir resultados insuficientes para a correta
previsão do comportamento das mesmas após
sua semeadura. Isso porque são registradas, nos
boletins de análise, a porcentagem de sementes
que germinaram e a de sementes dormentes
(ISTA, 1985). Estas últimas, após a semeadura,
podem germinar no campo em períodos prati-
camente imprevisíveis. Assim, tornam-se ne-
cessários tratamentos para quebra da dormên-
cia após sua constatação nos testes de germina-
ção. Contudo, dependendo da espécie, nem
sempre há suficiente informação quanto ao mé-
todo mais adequado ou eficiente para a quebra
da dormência das sementes.
Deve-se salientar, porém, que, mesmo
quando se pensa em utilização das sementes
pelo homem, a dormência pode representar
vantagens. Em muitas sementes, a impermea-
bilidade do tegumento à água, por exemplo, é
o principal mecanismo de manutenção de bai-
xos teores de água no interior da semente, o
que evita o metabolismo mais intenso, reduz a
17/05/2004, 17:43

respiração e, assim, diminui o consumo de re-
servas, fundamentais para a germinação e o
crescimento inicial da plântula. O mesmo po-
deria ser dito quanto à impermeabilidade a
gases, evitando a entrada de O2 e a saída de
CO2. Além disso, mantendo-se baixo o teor de
água nas sementes, dificulta-se o desenvolvi-
mento de microrganismos causadores de dete-
rioração, bem como o ataque mais intenso de
insetos e roedores. Em sementes de Hymenaea
courbaryl (jatobá) e de Lathyrus nervosus (espé-
cie forrageira nativa do Brasil), por exemplo, a
escarificação do tegumento, impermeável à
água, pode resultar em deterioração mais rápi-
da (Franke e Baseggio, 1998; Guimarães et al.,
1995), conforme ilustrado na Figura 8.1. Por-
tanto, a dormência das sementes muitas vezes
contribui para sua melhor conservação e arma-
zenamento (Capítulo 17).
ESCOLHA DO MÉTODO DE
QUEBRA DE DORMÊNCIA
A dormência das sementes pode ter diversas
causas (Capítulo 5). Assim, antes da tomada
de decisão quanto ao método a ser adotado para
a quebra da dormência, deve-se identificar, tan-
to quanto possível, suas causas. Além disso, é
necessário considerar a existência de ciclos de
Germinação
75
50
(%)
25
0 0
Testemunha Escarificação Escarificação
mecânica química
! Figura 8.1
Germinação e deterioração de sementes de Hymenaea courbaryl (coluna preta) e Lathyrus nervosus (coluna
cinza) submetidas ao processo de escarificação mecânica ou química. Fontes: Franke e Baseggio (1998),
Guimarães et al. (1995).
Germinação_08ok.p65 137
GERMINAÇÃO 137
sensibilidade das sementes aos processos de su-
peração de dormência (Egley, 1995), o que pode
provocar maior ou menor sucesso da aplicação
dos métodos. Para cada tipo de dormência e
para cada condição na qual as sementes estão
inseridas haverá um ou mais métodos mais
adequados e eficientes.
Quando a dormência é causada pela im-
permeabilidade do tegumento à água (Capítulo
7), os métodos a serem empregados deverão
promover aberturas neste, permitindo a embe-
bição, como ocorre com as escarificações ou cor-
tes do tegumento. Nesse caso, é importante
identificar as vias e os mecanismos de entrada
da água na semente, pois o tipo e a posição da
abertura podem causar maior ou menor eficiên-
cia do método, algumas vezes chegando a pre-
judicar a germinação. Por exemplo, o desponte
(corte na extremidade) da semente de Attalea
funifera (piaçaveira) pode dificultar a entrada
de água por remover, parcialmente, o feixe de
fibras que funciona como eficiente captador de
água (Melo, 2001). Por outro lado, em sementes
de jatobá, quando a escarificação é feita na late-
ral da semente, a embebição é mais rápida do
que quando feita na região do hilo, o que prova-
velmente está relacionado à maior superfície
de contato com a água e à abertura de novas
vias de entrada para esta. (Santos, 2002).
Sementes mortas
75
50
(%)
25
Testemunha Escarificação Escarificação
mecânica química
17/05/2004, 17:43
 138 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Quando a dormência é ocasionada por um ciente apenas um planejamento de utilização

balanço desfavorável entre promotores e inibi-
dores de germinação (Capítulo 6), métodos que
aumentem a concentração de estimuladores da
germinação ou que atuem impedindo a ação
dos inibidores deverão ser empregados, como
é o caso da estratificação, da aplicação direta
de substâncias como giberelinas e citocininas
e, ainda, da lixiviação.
Nos casos em que há impedimento à entra-
da de oxigênio para o embrião, causado por
substâncias presentes na superfície das semen-
tes, uma simples lavagem permitirá a quebra
da dormência. Em outros casos, há necessidade
de se fornecer maiores quantidades de O2. Para
algumas sementes, a dormência é resultante
do impedimento físico de estruturas mais exter-
nas, que impedem a expansão dos tecidos do
embrião. Nesses casos, muitas vezes há necessi-
dade de remoção completa das estruturas que
conferem a resistência mecânica à germinação,
como em Ocotea corymbosa, popularmente co-
nhecida por canela-preta ou canela-fedida (Bi-
lia, Barbedo e Maluf, 1998).
Uma vez identificadas as causas da dor-
mência, outros fatores devem ser considerados
antes de se escolher o método de quebra da dor-
mência. Em função de sua causa pode ser sufi-
do lote de sementes. Por exemplo, em semen-
tes de Styzolobium aterrimum (mucuna-preta),
uma leguminosa bastante empregada como
adubo verde, a separação das sementes em cate-
gorias de tamanho pode ser um procedimento
útil para controlar a dormência (Barbedo,
Nakagawa e Machado, 1988). As sementes
maiores dessa espécie perdem a dormência
mais rapidamente que as menores (Figura 8.2).
Portanto, seria possível adquirir sementes su-
ficientes para dois ciclos, guardando-se as se-
mentes pequenas para um segundo plantio.
A eficiência na quebra de dormência é, sem
dúvida, uma das principais características a
considerar na escolha do método. Na literatura,
encontram-se diversos trabalhos nos quais mais
de um método resulta em grande porcentagem
de sementes que têm sua dormência quebra-
da. Contudo, muitas vezes há diferenças na
eficiência dos métodos. Além das variações que
podem existir na sensibilidade das sementes
de uma mesma espécie, conforme citado ante-
riormente (Egley, 1995), é preciso considerar
as diferentes condições nas quais esses méto-
dos são aplicados, tais como as condições cli-
máticas, a habilidade do executor e o equipa-
mento e o material disponíveis. Em sementes

Germinação Sementes duras

100 60

75
40
(%)

(%)

50
20
25

0 0
3 meses 11 meses 24 meses 3 meses 11 meses 24 meses

! Figura 8.2
Germinação e dormência (impermeabilidade do tegumento à água) de sementes de Styzolobium aterrimum
(mucuna preta) de diferentes tamanhos, após 3, 11 e 24 meses de armazenamento. Coluna preta, sementes
sem separação de tamanho; coluna cinza, sementes grandes; coluna branca, sementes pequenas. Até o
terceiro mês de armazenamento, o grupo das sementes pequenas apresentou maior proporção de sementes
duras (que não embeberam). No decorrer do tempo de armazenamento, a proporção de sementes duras
diminuiu em todos os grupos, e a germinação passou a ser uniforme e elevada. Fonte: Barbedo, Nakagawa e
Machado. (1988).

Germinação_08ok.p65 138 17/05/2004, 17:43

 GERMINAÇÃO 139

de Senna macranthera (manduirana), árvore 100

nativa de grande potencial ornamental, e em
Mimosa caesalpiniaefolia (sansão-do-campo, sa- 75

biá), as escarificações química e mecânica, em

diferentes experimentos (Martins, Carvalho e 50

Oliveira, 1992; Santarém e Aquila, 1995;

Eschiapati-Ferreira e Perez, 1997; Nascimento
e Oliveira, 1999), apresentaram respostas di-
ferentes quanto à eficiência dos métodos (Fi-
gura 8.3). Assim, antes de se optar por um mé-
todo de quebra de dormência, deve-se ter em
mente o grau de eficiência desejado para atingir
um objetivo, com elevado grau de reprodutibi-
lidade.
Nem sempre o método eficiente é o mais
adequado à situação. Um fator importante na
escolha é a viabilidade do uso. Muitas vezes,
um método eficiente exige condições ou recur-
sos de execução que não estão à disposição do
usuário, tais como equipamento adequado,
mão-de-obra suficientemente qualificada e,
ainda, custo acessível de reguladores de cresci-
mento.
Como exemplo, pode-se citar o caso do sa-
biá (Martins, Carvalho e Oliveira, 1992; Nasci-
mento e Oliveira, 1999), cujas sementes, quan-
do colocadas em água a 80oC por 5 minutos,
têm sua germinação aumentada; contudo, a
elevação dessa temperatura para 100oC, mes-
mo que por apenas 3 minutos, resulta em mor-
te de todas as sementes (Tabela 8.1).
Um outro exemplo é a escarificação mecâ-
nica das sementes, que tem se apresentado co-
mo um dos mais eficientes métodos para que-
25
0
S1 S2 M1 M2
! Figura 8.3
Germinação de sementes de Senna macranthera (S1
e S2) e de Mimosa caesalpiniaefolia (M1 e M2) sub-
metidas às escarificações química e mecânica, em
dois experimentos: S. macranthera, S1 = Santarém
e Aquila, 1995; S2 = Eschiapati-Ferreira e Perez, 1997;
M. caesalpiniaefolia, M1 = Nascimento e Oliveira,
1999; M2 = Martins, Carvalho e Oliveira. 1992. Colu-
na preta: testemunha; coluna branca: ácido sulfúri-
co por 10 min; coluna cinza: escarificação mecânica.
bra de dormência nos casos de impermeabili-
dade do tegumento à água. Contudo, para es-
carificar grandes quantidades de sementes, há
necessidade de equipamentos específicos, pois
a escarificação manual demandaria quantidade
tão grande de tempo e de mão-de-obra que in-
viabilizaria o processo. Muitas vezes, porém,
tais equipamentos não existem ou são de difícil
aquisição, quer por sua pequena disponibilida-
de no mercado, quer por seu custo elevado.
Um outro fator a ser considerado na escolha
do método de quebra de dormência é o seu grau
de periculosidade. Escarificações ácidas, por

Tabela 8.1 Germinação e morte de sementes de Mimosa caesalpiniaefolia. submetidas ao

pré-tratamento com água a 80 ou 100oC

Tratamento Tipo de semente Germinação (%) Fonte

Testemunha 1 com casca 31,5 1

sem casca 38,0 1
Testemunha 2 com casca 14,5 2
sem casca 17,0 2
Água a 80oC por 5 minutos com casca 38,0 1
sem casca 73,0 1
Água a 100oC por 3 minutos com casca 0 2
sem casca 0 2

Fontes: 1. Nascimento e Oliveira, 1999; 2. Martins, Carvalho e Oliveira. 1992.

Germinação_08ok.p65 139 17/05/2004, 17:43

 140 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
exemplo, são bastante eficientes para muitas
sementes. Contudo, a manipulação do produto,
principalmente quando é necessário o uso de
ácidos concentrados, exige mão-de-obra alta-
mente qualificada para que se evitem riscos à
saúde dos usuários. Ainda assim, os riscos de
acidentes tornam tais métodos pouco recomen-
dáveis em escala comercial.
Há estudos sobre quebra de dormência de
sementes de várias espécies. Em alguns casos,
já se tem tecnologia adequada e difundida, com
técnicas e procedimentos bem-estabelecidos e
de amplo domínio público (ISTA, 1985), como
as estratificações feitas em sementes de frutei-
ras de clima temperado ou as escarificações me-
cânicas em várias leguminosas arbóreas tropi-
cais. Em outras situações, porém, os estudos
não são ainda conclusivos ou, mesmo, não há
estudos. Nesses casos, além dos cuidados des-
critos anteriormente, também pode ser de gran-
de ajuda analisar as características do ambiente
no qual a espécie ocorre naturalmente, sua re-
gião de origem, formas de dispersão, etc. Tais
observações podem fornecer informações im-
portantes para a escolha do método de quebra
de dormência, tais como período de baixas tem-
peraturas após a dispersão natural das semen-
tes, passagem das sementes pelo trato digestivo
de animais, entre outras.
MÉTODOS PARA QUEBRA DE
DORMÊNCIA EM SEMENTES
A dormência das sementes consiste na incapa-
cidade de germinação do embrião devido a al-
gum problema inerente à semente. Quando
todas as condições necessárias à germinação
são oferecidas e mesmo assim a semente não
germina, existe uma forte possibilidade de ela
apresentar algum tipo de bloqueio que deve ser
removido ou superado para que o processo da
germinação ocorra. Para que se perca a dormên-
cia, a semente deve sofrer a ação de algum fator
ambiental e/ou metabólico. Desse modo, a que-
bra da dormência está relacionada a fatores ex-
ternos e internos à semente.
Para fins didáticos, costuma-se estudar a
quebra da dormência de sementes (ou de uni-
Germinação_08ok.p65 140
dades de dispersão) por meio dos tipos de agen-
tes que atuam nesse processo. Serão abordados
a seguir alguns métodos de superação da dor-
mência, agrupados segundo sua principal for-
ma de atuação na semente.
Agentes mecânicos
Não é difícil imaginar que uma semente
com tegumento rígido, impermeável à água, só
poderá germinar se for aplicado algum tipo de
tratamento que possibilite a remoção total ou
parcial da casca, facilitando a entrada de água
na semente, de modo a permitir sua embebição,
etapa inicial da germinação. A casca da semente
também pode agir como barreira às trocas gaso-
sas ou à entrada de luz, como impedimento à
saída de inibidores endógenos ou, ainda, forne-
cendo inibidores para o embrião, impedindo
assim a germinação.
A ocorrência de tegumentos rígidos, resis-
tentes, provocando uma resistência mecânica,
é muito comum nas Leguminosae, principal-
mente nas Faboideae. Em sementes de determi-
nadas espécies, a entrada de água e oxigênio é
impedida por uma tampa de suberina, seme-
lhante a uma rolha (estrofíolo), localizada em
uma pequena abertura na casca (Salisbury e
Ross, 1992). A agitação vigorosa das sementes
pode deslocá-la e permitir a entrada de água,
levando à germinação. Esse tratamento é co-
nhecido como quebra de dormência por impac-
tação e é aplicado em sementes de Melilotus alba
(trevo-doce, trevo-doce-branco) e Crotallaria
aegyptica (crotalária), espécies utilizadas como
adubo verde. A remoção total ou parcial da cas-
ca da semente por tratamentos diversos é de-
nominada escarificação.
A escarificação mecânica é feita com mate-
riais cortantes, como facas, canivetes, estiletes,
alicates, ou com materiais abrasivos, como li-
mas, lixas, areia, etc. Na maioria das vezes, não
é necessário retirar todo o tegumento da se-
mente, basta uma leve escarificação, suficiente
para permitir a entrada de água a fim de que a
germinação venha a ocorrer. Exemplos de se-
mentes que necessitam desse tipo de tratamen-
to: as plantas arbóreas do bioma Cerrado, como
jatobá, Dipteryx alata (baru) e Stryphnodendron
17/05/2004, 17:43

barbadetimam (barbatimão); Rumex obtusifolius
(língua-de-vaca, espécie invasora), Xanthium
strumarium (espécie muito utilizada em estu-
dos de floração), várias leguminosas, como Cae-
salpinia ferrea (pau-ferro), Bauhinia forficata (pa-
ta-de-vaca) e Schizolobium parahyba (guapuru-
vu), conforme Felippe e Silva (1984), Lorenzi
(1992) e Guimarães e colaboradores (1995). A
semente de Eugenia dysenterica (cagaita), espécie
do Cerrado, apresenta uma testa coriácea, gros-
sa, permeável à água, mas que se torna pouco
permeável ao oxigênio quando fica saturada de
água; nesse caso, é necessário perfurar ou reti-
rar a testa da semente para acelerar a germi-
nação (Rizzini, 1970). A escarificação mecânica
também pode ser feita por agentes químicos
fortes, como o ácido sulfúrico concentrado.
Temperatura
As sementes de várias espécies não-tropi-
cais podem ter sua dormência quebrada quando
hidratadas ou expostas a baixas temperaturas.
Esse efeito também é conhecido como estrati-
ficação. Esta é uma prática comum em horti-
cultura e silvicultura, e o nome advém da forma
como as sementes são colocadas, em camadas,
no substrato umedecido, para receber o trata-
mento de baixa temperatura. É fácil imaginar
como a estratificação se dá em condições natu-
rais, durante o inverno, quando as sementes
são expostas por vários dias a temperaturas
entre 1 e 10oC e têm sua dormência quebrada,
vindo a germinar no início da primavera. Al-
guns pinheiros (Pinus spp.), espécies do gênero
Pyrus (macieira e pereira), cereais como Avena
sativa (aveia), Rosa spp. (rosa) e Vitis vinifera (vi-
deira) são exemplos de plantas cultivadas cujas
sementes requerem frio para germinar (Meti-
vier, 1979; Bewley e Black, 1994).
Mais raramente, outras espécies requerem
temperaturas altas para que ocorra a quebra
de dormência. Porophyllum lanceolatum, uma As-
teraceae que ocorre no Cerrado, apresenta
aquênios que germinam bem a 25oC, em pre-
sença de luz; aquênios mantidos no escuro e
que receberam choques de temperatura entre
34 e 42oC germinaram na total ausência de luz.
Em Andira humilis (mata-barata), observou-se
Germinação_08ok.p65 141
GERMINAÇÃO 141
que a germinação em canteiro sob temperatura
ambiente (ao redor de 25oC) foi de 40% após 7
a 10 meses; em embriões isolados, entre 35 e
39oC, a germinação ocorreu após oito dias, atin-
gindo 90% (Felippe e Silva, 1984). Em algumas
plantas de Cerrado, temperaturas relativamen-
te altas (cerca de 35oC) podem acelerar a germi-
nação. Esse efeito da temperatura não deve ser
confundido com o efeito de água quente na
quebra de dormência em algumas sementes.
Nessas, como em guapuruvu, para que ocorra
a germinação, é preciso ferver as sementes por
alguns minutos. A fervura vai apenas retirar
as ceras presentes no tegumento da semente,
diminuindo sua impermeabilidade e permitin-
do a entrada de água e as trocas gasosas.
A exposição a um calor intenso, como nas
queimadas, pode provocar a ruptura da testa
de algumas sementes. Esse efeito é descrito em
Acacia melanoxylon, uma espécie das savanas
africanas, e em Calluna vulgaris (urze européia),
não sendo confirmado em sementes de plantas
do Cerrado. Sementes de Albizzia lophanta, uma
leguminosa de pequeno tamanho que ocorre
na Austrália, germinam quando expostas à pas-
sagem do fogo e, quando isso não ocorre, ape-
nas 5% das sementes germinam (Salisbury e
Ross, 1992).
Finalmente, é importante mencionar os
efeitos de temperatura alternada na quebra de
dormência de sementes, como ocorre em algu-
mas espécies de Rumex (Metivier, 1979). Em
Bidens gardneri (picão-do-cerrado), uma herbá-
cea ocorrente em áreas abertas e marginais de
Cerrado, temperaturas alternantes de 20 a 30oC
durante o armazenamento de aquênios com
teor alto de água aumentam a germinação no
escuro e, portanto, alteram a resposta fotoblás-
tica (Rondon et al., 2001). Esse efeito explicaria
a germinação dos aquênios presentes em solo
de Cerrado, onde oscilações diárias de tempera-
tura nessa faixa podem ocorrer. O efeito da al-
ternância de temperatura é uma resposta difícil
de ser quantificada, pois pode ser extremamen-
te variável em termos de tempo de exposição,
magnitude da variação entre a temperatura alta
e a baixa, número de ciclos de exposição, etc.
Em algumas espécies, a alternância de tempe-
17/05/2004, 17:43
 142 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
ratura pode substituir o efeito da luz na germi-
nação.
Lixiviação
O efeito físico da água na quebra de dor-
mência pode ser entendido quando ela exerce
o papel de agente de lixiviação (lavagem) de
inibidores de crescimento presentes na semen-
te. Em condições naturais, tal efeito pode ser
obtido quando ocorre uma chuva torrencial ou
mesmo chuvas freqüentes. Em laboratório, cos-
tuma-se deixar as sementes que necessitam
desse tipo de tratamento por um certo período
de tempo sob água corrente, antes de colocá-
las para germinar. Lembramos aqui que semen-
tes presentes no solo ou na serapilheira estão
sujeitas à ação de inúmeros tipos de inibidores
presentes em outras sementes, em folhas e mi-
crorganismos. Nesses casos, a ocorrência de
chuvas pode atuar na lixiviação de inibidores,
propiciando a germinação (Capítulo 16).
Agentes químicos e reguladores do
crescimento
Dentre estes, destacam-se os ácidos fortes,
como o ácido sulfúrico, que, quando em contato
com os tegumentos duros de uma semente, po-
de levar à ruptura da testa, como anteriormente
mencionado. O tempo que as sementes ficam
expostas ao efeito corrosivo do ácido varia de
acordo com a espécie. As sementes de legumi-
nosas arbóreas, como sabiá, Cassia spp., Mimosa
bimucronata (maricá) e Dimorphandra mollis (fal-
so-barbatimão, farinheiro), são exemplos de se-
mentes cuja dormência pode ser quebrada por
ácido sulfúrico (Lorenzi, 1992; Martins, Car-
valho e Oliveira, 1992; Jeller e Perez, 1999).
Imersão em hipoclorito de sódio (NaClO3),
ácido nítrico (HNO 3), nitrato de potássio
(KNO3), etanol (para remoção de ceras do te-
gumento) ou água oxigenada (H2O2) é prática
comum, usada para superar a dormência. Es-
ses agentes químicos podem atuar em vários
processos do metabolismo das sementes, como
nos processos oxidativos, no ciclo das pentoses
e na respiração.
Germinação_08ok.p65 142
Os reguladores de crescimento exercem um
papel primordial na eliminação da dormência.
As giberelinas (geralmente o ácido giberélico,
GA3, mas também GA4 e GA7) as citocininas
(principalmente a cinetina e a benziladenina)
e o etileno são os compostos mais relacionados
à quebra da dormência. Em geral, as sementes
que necessitam de estratificação, luz ou um pe-
ríodo de pós-maturação respondem bem a apli-
cações de hormônios que, freqüentemente, ace-
leram a germinação de sementes não-dormen-
tes. Entre os efeitos de reguladores de cres-
cimento, estaria o de aumentar o nível endó-
geno desses compostos ou antagonizar o efeito
de inibidores no metabolismo embrionário. Em
língua-de-vaca, as sementes necessitam de luz
constante para germinar, a qual pode ser subs-
tituída por um choque de luz durante uma hora
ou um choque de temperatura a 40°C pelo mes-
mo período (Tabela 8.2). Foi observada a exis-
tência de inibidores endógenos cuja concentra-
ção diminui após os choques de luz e de tem-
peratura, que, concomitantemente, provoca-
ram aumento significativo do teor de gibereli-
nas das sementes. Em outras situações, uma
embebição prévia no escuro por um período va-
riável pode quebrar a dormência. Aquênios de
Acanthospermum hispidum (carrapicho-de-car-
neiro) necessitam de um período de pós-ma-
turação para a interrupção da dormência, o que
é obtido quando são embebidos no escuro por
10 a 20 dias (Garcia e Sharif, 1995).
As giberelinas constituem o grupo de regu-
ladores de crescimento que tem o mais amplo
espectro de ação em relação à quebra de dor-
mência em sementes. O efeito na germinação
de alface é um dos mais conhecidos, tendo tam-
Tabela 8.2 Efeito do choque de luz e de
temperatura na germinação de Rumex obtusifolius L
Tratamento Germinação (%)
Escuro 25oC 15,3
Escuro 25oC (1h a 40oC) 75,3
Escuro 25oC (1h de luz) 88,0
Luz constante 25oC 89,3
Fonte: Felippe et al., 1970.
17/05/2004, 17:43

bém sido observado em língua-de-vaca (Tabela
8.3).
As citocininas parecem ser menos eficientes
e podem induzir uma germinação anormal, por
exemplo, com a emissão dos cotilédones antes
da protrusão da radícula. Em geral, as aplica-
ções exógenas de reguladores de crescimento
são mais eficazes quando fornecidas juntamen-
te com outro fator, como a luz, ou com outro
regulador de crescimento, combinados entre si
em termos de concentração. Assim, em Cheno-
podium album (ançarinha-branca), a aplicação
de etileno estimula a germinação com maior
eficácia na presença de luz e de giberelina
(Bewley e Black, 1994).
Luz
Em 1954, Borthwick e colaboradores (apud,
Bewley e Black, 1994), estudando os efeitos de
diferentes comprimentos de onda na germina-
ção, estabeleceram o espectro de ação para a
germinação de sementes de alface (Lactuca sa-
tiva), cultivar Grand Rapids (Bewley e Black,
1994). A maior germinação foi encontrada na
faixa de 660 nm, e a inibição desta foi encontra-
da em 730 nm. Esses comprimentos de onda
referem-se, respectivamente, à luz vermelha e
à luz vermelho-longo ou vermelho-extremo.
Esta última situa-se entre o vermelho e o infra
vermelho. Por volta dessa mesma época, ob-
servou-se também que os efeitos desses com-
primentos de onda antagonizavam-se mutua-
mente, ou seja, a resposta à exposição
seqüencial de sementes de alface a irradiações
de luz vermelha e de vermelho-extremo depen-
Tabela 8.3 Efeito de diferentes concentrações de
GA3 na germinação de sementes de Rumex
obtusifolius no escuro
Tratamento Germinação (%)
Controle (água) 9 VE
GA3 1 mg mL-1 36
GA3 2,5 mg mL-1 20
GA3 5 mg mL-1 14
GA3 10 mg mL-1 4 V, VE, V, VE, V
Fonte: Felippe et al.,1970.
Germinação_08ok.p65 143
GERMINAÇÃO 143
dia do último comprimento de onda fornecido
(Tabela 8.4). Por meio desse e de outros estu-
dos se estabeleceu que a luz é absorvida por
um pigmento, denominado fitocromo, que se
converte em duas formas, ativa e inativa.
As duas formas do fitocromo podem ser
simbolizadas por Fv e Fve. A primeira, inativa,
absorve luz vermelha, com pico de absorção má-
xima em 660 nm. Quando o Fv é ativado pela
luz vermelha, converte-se na segunda forma,
o Fve (pico de absorção máxima em 730 nm),
que é a forma ativa e, para a maior parte das
sementes fotoblásticas, promove a germinação.
O esquema clássico que explica essa conversão
mútua está apresentado a seguir (Bewley e
Black, 1994):
luz vermelha
Fv Fve
Quebra da
dormência
luz vermelho-extremo
escuro
Sob efeito do tratamento luminoso, tanto
a passagem de Fv para Fve como o inverso ocor-
rem rapidamente. A conversão de Fve para Fv
pode ocorrer também no escuro, porém essa
reação é mais lenta. Além disso, sob luz branca,
há maior conversão de Fv para Fve (pois a luz
branca apresenta maior proporção de vermelho
que o vermelho-extremo), o que explica o su-
Tabela 8.4 Fotorreversibilidade do fitocromo na
quebra de dormência de sementes de Lactuca
sativa (alface) Grand Rapids. As sementes foram
embebidas no escuro e expostas à luz vermelha (V)
por 1,5 min e à luz vermelho-extremo (VE) por 4
min, na seqüência mostrada. As sementes foram
colocadas no escuro por 24 h, sendo avaliada a
germinação
Irradiação Germinação (%)
Escuro 4
V 98
3
V, VE 2
V, VE, V 97
V, VE, V, VE 0
95
Fonte: Bewley e Black, 1994.
17/05/2004, 17:43
 144 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
cesso de vários autores em utilizar luz branca
para a quebra da dormência de sementes, como
em sementes de pereira (Maeda et al., 1997) e
de espécies florestais (Borges e Rena, 1993).
As Regras para análise de sementes (Brasil, 1992)
e o Manual técnico de sementes florestais (Figliolia
e Piña-Rodrigues, 1995) também sugerem o uso
da luz na condução de testes de germinação de
algumas espécies.
A luz pode ser considerada um fator impor-
tante na quebra de dormência em sementes. A
ação de diferentes comprimentos de onda sobre
o fitocromo constitui um dos fatores mais rele-
vantes para a germinação de sementes. Sendo
o fitocromo um cromóforo ligado a uma proteí-
na (Capítulo 6), os efeitos da luz na quebra de
dormência podem ser dependentes da tempera-
tura. Algumas sementes, como certos cultivares
de alface, são indiferentes à luz a 20°C, mas
em temperaturas mais elevadas (em torno de
35°C) tornam-se fotoblásticas. Sementes de pi-
cão-do-cerrado e de Porophyllum lanceolatum,
ambas herbáceas de Cerrado, necessitam de luz
para germinar; no entanto, quando armazena-
das, vão perdendo gradativamente essa caracte-
rística, vindo a germinar também na ausência
de luz (Felippe e Silva, 1984). A escarificação
de sementes, além de ser necessária para permi-
tir a entrada de água ou as trocas gasosas, tam-
bém pode servir como uma quebra de barreira
à entrada de luz.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Grande parte dos mecanismos de quebra de
dormência descritos ocorre na natureza. A que-
bra de tegumentos rígidos por diversos agen-
tes acontece em condições naturais, talvez mais
lentamente. Além da degradação por micror-
ganismos, a passagem pelo trato digestivo de
animais durante a dispersão, especialmente de
aves que possuem moela rígida para a trituração
de alimentos, pode ser caracterizada como uma
forma de escarificação mecânica. Em diversos
animais, a escarificação química pode ocorrer
no trato digestivo. Sementes levadas por uma
corredeira, onde a água percorre áreas cobertas
Germinação_08ok.p65 144
de rochas, também podem sofrer uma escarifi-
cação mecânica ou lixiviação.
Como apresentado anteriormente, trata-
mentos térmicos utilizados experimentalmente
na quebra da dormência ocorrem de forma na-
tural no ambiente onde a semente se encontra.
Temperaturas alternantes, altas temperaturas
ou mesmo o próprio fogo são comuns em am-
bientes abertos, formações savânicas, e, para
uma dada semente, podem servir como um in-
dicativo do tipo de ambiente ou da época do
ano em que a mesma se encontra.
De maneira similar, a luz pode servir como
um excelente indicativo da localização da se-
mente no ambiente. Sabe-se que a composição
do espectro luminoso varia em função de diver-
sos fatores, como o horário do dia, o grau de
cobertura vegetal e a profundidade do solo. A
luz solar, em ambiente aberto, apresenta maior
quantidade de vermelho que vermelho-extre-
mo na maior parte do dia. Entretanto, a passa-
gem da luz solar através da copa das árvores
inverte essa relação, visto que boa parte do ver-
melho é absorvido pelas clorofilas, resultando
no fato de que a luz que atinge o sub-bosque
apresenta maior proporção de vermelho-extre-
mo. Uma semente enterrada a poucos centíme-
tros de profundidade recebe mais vermelho-
extremo que vermelho, pois este comprimento
de onda tem maior poder de penetração entre
as partículas do solo. Todas essas variações po-
dem ser percebidas por meio do pigmento fito-
cromo, identificando a posição e o tipo de am-
biente em que a semente se encontra, encon-
trando assim respostas fisiológicas distintas
(germinação ou dormência) em função das
condições ambientais predominantes.
As sementes possuem características mor-
fológicas e fisiológicas que devem ser considera-
das quando se estudam os bancos de sementes
do solo (Capítulo 14). São essas características
que aumentarão suas chances de permanência
no banco, facilitando ou não a germinação
quando houver condições ambientais para isso.
Antes de serem consideradas empecilhos,
as barreiras à germinação presentes nas semen-
tes devem ser encaradas como mecanismos de-
17/05/2004, 17:43

senvolvidos de proteção ao embrião e de impe-
dimento à germinação em locais ou momentos
desfavoráveis; se não existissem, o recrutamen-
to e o desenvolvimendo da futura planta pode-
riam ficar comprometidos.
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Germinação_08ok.p65 146 17/05/2004, 17:43

 PA R T E 3

GERMINAÇÃO

Germinação_09ok.p65 147 17/05/2004, 17:43

 C A P Í T U L O
EMBEBIÇÃO E REATIVAÇÃO
DO METABOLISMO
Renato Delmondez Castro
Henk W. M. Hilhorst
Muitas sementes concluem seu desenvolvi-
mento com uma etapa chamada “secagem ou
dessecação de maturação”. Conforme descrito
no Capítulo 3, isto é característico das sementes
ortodoxas, as quais, quando dispersas da plan-
ta-mãe, apresentam baixo conteúdo de água,
em torno de 5 a 10% de seu peso fresco. Em
sementes recalcitrantes, geralmente não se ve-
rifica uma etapa característica de dessecação
ao final do desenvolvimento e da dispersão da
semente, podendo o conteúdo de água ser man-
tido relativamente elevado, em torno de 60 a
70% de seu peso fresco. Sob baixos conteúdos
de água, a atividade metabólica é reduzidíssi-
ma, sendo evidente que a água deve ser reab-
sorvida antes que a atividade metabólica possa
recomeçar. Em algumas sementes, a testa e/ou
os tegumentos impermeáveis impedem a absor-
ção de água (ver Captítulo 7), estendendo o pe-
ríodo seco das mesmas até que a resistência seja
superada por exposição ao tempo ou por ação
biológica (ver Capítulo 8), tornando-as permeá-
veis à absorção de água e à hidratação. Outras
sementes se hidratam muito rapidamente
quando em contato com água. Assim, a taxa
inicial de embebição pode variar extensamente,
dependendo das características da testa e/ou
do pericarpo que cerca o embrião. Para com-
preender a força dirigida de absorção de água
por organismos vivos, é necessária alguma com-
preensão dos princípios básicos de relações hí-
dricas (Taiz e Zeiger, 1998).
Germinação_09ok.p65 149
9
ABSORÇÃO DE ÁGUA
EM UMA CÉLULA
Todas as substâncias têm uma energia interna,
dita energia livre, que permite que elas realizem
alguma forma de trabalho. Essa energia livre
na água é elevada, sendo chamada de potencial
químico da água, o qual é freqüentemente ex-
presso em unidades de pressão (MPa), como
potencial hídrico (Ψ). A água pura tem um po-
tencial químico elevado, podendo dissolver so-
lutos e hidratar substâncias. Quando solutos
(açúcares e/ou sais) são adicionados à água,
esta usa a energia para dissolvê-los, diminuindo
assim seu potencial químico. Quanto mais so-
lutos a água dissolve, mais baixo torna-se o seu
potencial. Pela definição, a água pura tem um
potencial hídrico igual a zero (Ψ=0). Assim,
toda e qualquer solução deve ter um potencial
hídrico negativo (sinal -). A diferença entre o
potencial da água pura e o da água mais soluto
é chamada de potencial osmótico ou Ψπ. A água
ganha energia quando sob pressão, de forma
que o Ψ se torna mais positivo (sinal +). A di-
ferença entre o potencial da água pura e o da
água sob pressão é chamada de potencial de
pressão ou Ψp. Portanto, o potencial da água
pode ser expresso em função das forças negati-
vas e positivas a que é sujeita:
Ψ = Ψπ + Ψp (valores absolutos)
ou Ψ = (-Ψπ) + Ψp (valores reais)
Ψπ tem um valor negativo
Ψp tem um valor positivo
17/05/2004, 17:43
 150 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
Uma célula viva consiste de diversos com-
partimentos separados por membranas semi-
permeáveis seletivas. Canais nas membranas,
formados por proteínas, permitem a passagem
da água, mas impedem a de solutos. Por causa
disso, existem gradientes de potencial hídrico
entre o meio externo e o interno à membrana,
que propiciam o movimento da água, sempre
do potencial hídrico mais elevado para o mais
baixo ou mais negativo. O potencial hídrico de
uma célula corresponde a Ψcélula=Ψπ + Ψp (va-
lores absolutos). O Ψp do líquido no vacúolo
assume valor negativo em função dos solutos
que contém. Se a célula é envolvida por água
em um Ψ mais elevado, esta então flui para
dentro ao longo do gradiente de potencial
hídrico (do potencial elevado para o baixo). Os
solutos não podem fluir para fora porque o
plasmalema e o tonoplasto são seletivamente
permeáveis. À medida que a água entra na cé-
lula, o volume aumenta, mas é contido pela rí-
gida parede celular, resultando em pressão hi-
drostática ou Ψp. Quando essa pressão de turgor
é igual à diferença entre o Ψ externo e o Ψπ
(por exemplo, Ψp = Ψ – Ψπ), a absorção líqui-
da de água é zero (o fluxo de saída da água é
igual ao de entrada), fazendo com que haja um
equilíbrio dinâmico. Se o Ψ externo=0 MPa, a
célula torna-se então completamente túrgida.
Matrizes (paredes celulares, componentes inso-
lúveis na célula, tais como amido e algumas
proteínas) absorvem a água. O potencial de
absorção desta é então chamado de potencial
matricial ou Ψm. A água perde energia enquan-
to é absorvida, fazendo com que o Ψm assuma
um valor negativo. Isso não constitui fator em
células inteiramente hidratadas, mas em situ-
ações secas (por exemplo, sementes), faz com
que as matrizes absorvam água. Nessa situação,
o Ψcélula é determinado primariamente pelo Ψm
(Ψcélula = Ψπ + Ψp + Ψm) (Taiz e Zeiger, 1998).
ABSORÇÃO DE ÁGUA EM
SEMENTES
Em geral, as sementes consistem de um em-
brião e de tecidos circunvizinhos, que podem
ser representados pelo xenófito ou endosperma
Germinação_09ok.p65 150
vivo (dicotiledôneas) ou morto (monocotiledô-
neas), pelo perisperma, pela testa ou tegumen-
tos, ou mesmo pelo pericarpo, dependendo da
espécie (Capítulo 4). Todas as células dos teci-
dos embrionários e dos demais tecidos apresen-
tam potencial hídrico, que pode ser específico
a cada tecido, célula ou até mesmo a cada com-
partimento celular, conforme visto anterior-
mente. Conseqüentemente, a semente como
um todo pode comportar-se como uma célula
gigante, apresentando relações hídricas
específicas. Ao monitorar o conteúdo de água
de sementes secas submetidas a embebição em
água, muito freqüentemente se observa um
padrão típico trifásico de absorção de água e
hidratação (Figura 9.1; Bewley e Black, 1994).
A fase inicial de embebição ou de absorção de
água, ou fase I, é um processo dirigido pelo gra-
diente de potencial hídrico (ψ) entre a semen-
te e seu ambiente. Como em células individu-
ais, o potencial hídrico da semente consiste dos
três componentes que contribuem para a força
dirigida de absorção de água:
Ψsemente = Ψπ + Ψm + Ψp (valores absolutos)
ou
Ψsemente = (-Ψπ) + (-Ψm) + Ψp (valores reais)
em que:
Ψπ = potencial osmótico (depende do
número de moléculas dissolvidas;
valor negativo)
Ψm = potencial matricial (depende do
número de sítios de ligação de água;
valor negativo)
Ψp = potencial de pressão ou de turgor (valor
positivo).
Em geral, a fase I é rápida, dirigida sobre-
tudo pelo potencial matricial da semente seca
(Figura 9.1). É um processo puramente físico,
que depende somente da ligação da água à ma-
triz da semente. Isso ocorre em qualquer mate-
rial, morto ou vivo, que contiém sítios de ligação
ou de afinidade pela água. Quando todas as ma-
trizes atingem hidratação plena (e o Ψm se tor-
17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 151

Fase I Fase II Fase III

absorção intervalo de preparação germinação
de água ativação metabólica crescimento
Conteúdo de água, (%) peso fresco

80
$%
9
$%
60 $m
8
5 6 7 $% = $p
4
40 3
2

20 1
Tolerante
Tolerante Intolerante
Intolerante
à
a dessecação
dessecação aàdessecação
dessecação

Tempo de embebição

! Figura 9.1
Representação esquemática do padrão trifásico de absorção de água durante a embebição de sementes, em
relação aos conteúdos aproximados de água em que os diferentes eventos do processo germinativo são
iniciados. (1) Respiração e acúmulo de ATP. (2) Síntese de mRNA e reparo de DNA. (3) Ativação de polissomos.
(4) Síntese de proteínas a partir de mRNAs recentemente sintetizados. (5) Síntese e duplicação de DNA (2C a
4C). (6) Início da degradação de reservas (tecidos de revestimento começam a enfraquecer). (7) As células da
radícula alongam-se. (8) Protrusão da radícula. (9) Mitose. Nota-se que, na fase I da embebição, a semente
inicialmente seca acumula água e aumenta em volume e tamanho em função do potencial matricial (Ψm). A
duração da fase II é variável, dependendo principalmente da temperatura. Nesta fase, a semente encontra-se
túrgida, não havendo influência de Ψm. Portanto, a absorção de água é mínima, e o potencial hídrico total da
semente é zero (Ψsemente = 0) quando a embebição acontece em “água pura”. Conseqüentemente, o potencial
osmótico encontra-se em equilíbrio com o potencial de pressão ou turgor (Ψπ = Yp). Durante a fase III, a
semente absorve água em função de o potencial de pressão da semente ser menor que o potencial osmótico
do embrião (Ψp < Ψπ) quando considerados os “valores absolutos” (desconsiderando os sinais + ou -). Ou
seja, nessa fase, o valor absoluto de Ψπ do embrião é maior (ou valor real mais negativo) que o potencial de
pressão (ou valor real mais positivo), fazendo com que o potencial total da semente se torne menor que zero
(Ψsemente < 0). Quanto mais negativo, maior a capacidade de absorver água. Observa-se também que as
sementes podem ainda ser secas desde que não seja iniciada a fase III, momento em que se tornam intoleran-
tes à dessecação.

na zero), o Ψπ se torna então a força que faz a las no interior das sementes não podem absor-
água continuar se movendo para dentro da se- ver mais água porque não podem mais expan-
mente até que seja balanceada pelo turgor ou dir; Ψsemente = 0 (se estiver em água pura) e,
Ψp. Nessa situação, o conteúdo de água da se- conseqüentemente, o Ψπ = Ψp. Isso pode ter
mente, em geral, alcança um nível de platô, duas causas: ou as paredes celulares das células
mantido relativamente constante, ou aumenta embrionárias estão demasiadamente rígidas ou
pouco e muito lentamente por um período co- as estruturas que cercam o embrião impedem
nhecido como intervalo ou fase de preparação sua expansão. Entretanto, em muitos casos, o
e ativação do metabolismo, ou apenas fase II embrião absorverá água quando isolado da se-
da embebição (Figura 9.1). Nesta fase, as célu- mente, indicando que as estruturas (ou tecidos)

Germinação_09ok.p65 151 17/05/2004, 17:43

 152 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
que o envolvem estão limitando a sua expan-
são (Haigh e Barlow, 1987; Dahal e Bradford,
1990; Welbaum e Bradford, 1990). Isso indica
que o potencial hídrico embrionário, em um
determinado momento, pode ser negativo, ao
passo que o Ψ total da semente intacta é zero
(Ψsemente = 0), mesmo quando a pressão externa
exercida pelos tecidos de revestimento é dimi-
nuiída ou perdida (Welbaum et al., 1998).
Assim, para que seja reiniciada a absorção de
água durante a fase III da embebição, o Ψπ do
embrião deve se tornar um valor real mais ne-
gativo, e/ou o Ψp, menos positivo. Em valores
absolutos (desconsiderando os sinais + ou -),
isso implica que o Ψπ do embrião torna-se maior
que o Ψp. Existem evidências para ambos os ca-
sos. O Ψπ pode tornar-se mais negativo (maior
em valor absoluto) quando as macromoléculas,
tais como as proteínas e os carboidratos, são
quebradas em componentes menores, aumen-
tando a concentração de solutos nas células; o
Ψp pode tornar-se menos positivo (menor em
valor absoluto) quando as estruturas circunvi-
zinhas são enfraquecidas e/ou afrouxadas, a
exemplo do processo de degradação enzimática
das paredes celulares dos tecidos que envolvem
o embrião, ilustrado na Figura 9.7.
Durante a fase II, são ativados os processos
metabólicos requeridos para o crescimento do
embrião e a conclusão do processo germinativo
(momento em que há emergência ou protrusão
da radícula). A duração dessa fase depende
principalmente da temperatura (T), mas tam-
bém do Ψsemente, sendo que a T e o Ψsemente baixos
(pouco negativos) estendem-na. Da mesma
maneira, quando as sementes estão dormentes,
a duração da fase II pode ser consideravelmente
prolongada (ver Capítulo 6), assim como em
sementes submetidas a tratamentos de envi-
goramento por meio de tecnologias de embe-
bição controlada ou priming (Figura 9.8). Du-
rante essa fase, as sementes também tendem a
se manter tolerantes à desidratação ou à des-
secação (Bradford, 1995).
A fase III da embebição é marcada por um
aumento no conteúdo de água da semente, que
acontece devido à absorção associada com a ini-
ciação do crescimento do embrião (expansão
Germinação_09ok.p65 152
concomitante com divisão celular e conseqüen-
te alongamento embrionário – protrusão da ra-
dícula), conforme visto anteriormente. Uma vez
iniciado o crescimento, as sementes perdem ra-
pidamente sua tolerância à desidratação (Le-
prince et al., 2000). Assim, a iniciação da emer-
gência (ou protrusão da radícula) geralmente
marca um “ponto sem retorno” para a semente,
que se encontra então comprometida com a ger-
minação e com o desenvolvimento da plântula.
Esse é um dos estágios mais críticos no ciclo de
vida de uma planta, visto que as plântulas são
altamente vulneráveis aos estresses ambientais
(ver Capítulo 15).
TEMPERATURA DE
EMBEBIÇÃO E INTEGRIDADE
DE MEMBRANAS
A taxa inicial de embebiçãoe a temperatura po-
dem alterar acentuadamente a germinação e a
qualidade da semente (vigor), sobretudo em
sementes grandes. Tem-se observado por mui-
to tempo que algumas sementes, como feijão
(Phaseolus vulgaris) e milho (Zea mays L.), são
danificadas pela embebição rápida em tempe-
raturas baixas, evento este conhecido como
“dano de embebição” (Pollock e Toole, 1966).
Se essas sementes estiverem demasiado secas
quando colocadas na água, podem sofrer danos
irreparáveis no nível do sistema de membranas,
o que leva à lixiviação de conteúdos celulares,
afetando negativamente a germinação. Tempe-
raturas baixas aumentam esses danos (Wolk
et al., 1989). Esse efeito prejudicial pode ser
reduzido retardando-se a taxa de absorção de
água, permitindo que a hidratação inicial da
semente ocorra com a fase de vapor d’água,
quando na presença de umidade relativa eleva-
da, ou revestindo a semente para retardar a taxa
inicial do influxo de água.
Pesquisas recentes sobre a estrutura de
membranas em relação ao conteúdo e à tempe-
ratura da água fornecem uma explanação do
fenômeno “dano de embebição”. As membra-
nas celulares são compostas de uma camada
dupla (ou bicamada) de fosfolipídeos. As extre-
midades hidrofílicas das moléculas são voltadas
17/05/2004, 17:43

para fora, enquanto as cadeias hidrofóbicas se
associam à parede interna da membrana (Oli-
ver, Crowe e Crowe, 1998). Esta estrutura é de-
pendente da presença da água para manter a
orientação hidrofóbica/hidrofílica. Visto que a
água é removida durante a desidratação, a
membrana então muda normalmente do esta-
do mais fluido, ou estado cristalino líquido, para
o estado menos fluido, mais seco, ou estado de
gel. Nessa condição, há um efeito de empaco-
tamento e aproximação das moléculas, restrin-
gindo seu movimento. Assim sendo, as mem-
branas de uma semente seca podem estar
primeiramente no estado de gel, o que não
constitui uma boa barreira à lixiviação de con-
teúdos celulares. Se as sementes embeberem
muito rapidamente em água, não haverá tem-
po suficiente para que as membranas possam
voltar ao estado cristalino líquido, situação em
que ocorrem danos celulares e lixiviação (Fi-
gura 9.2A). A transição entre os estados de gel
e cristalino líquido também depende da tem-
peratura. Se as membranas secas forem
aquecidas, elas poderão entrar em estado de
“derretimento”, passando para o estado cris-
talino líquido. Se a água for então introduzida,
acontecerá pouca lixiviação ou dano à semen-
te (Figura 9.2B). Hidratação com vapor d’água
também permite a transição de estado da mem-
brana antes que a água líquida seja introduzida
(Figura 9.2C). Isso explica por que o dano de
embebição é maior em temperaturas mais bai-
xas e como a pré-hidratação em temperaturas
baixas aumenta o conteúdo de umidade das se-
mentes antes da embebição, reduzindo os da-
nos. Em temperaturas mais quentes, as mem-
branas da semente já se encontram no estado
cristalino líquido e, assim, podem tolerar o in-
fluxo rápido de água. O mesmo vale para se-
mentes com conteúdos de água mais elevados
em temperaturas mais baixas. Os dados exis-
tentes são, portanto, bastante convincentes
sobre o fato de que a transição de estado de
membranas contribui para o “dano de embe-
bição” (Crowe, Hoekstra e Crowe, 1989).
Carboidratos como a trealose (nos animais
e leveduras) ou a sacarose (nas plantas) podem
substituir as moléculas de água durante a desi-
Germinação_09ok.p65 153
GERMINAÇÃO 153
dratação, interpolando-se entre os grupos pola-
res que encabeçam as moléculas de fosfolipí-
deos, mantendo a estrutura cristalina líquida
(Buitink, Hoekstra e Leprince, 2002). Essenci-
almente, esse é o mesmo efeito no caso de a
temperatura ser mais elevada. Assim, quando
secas na presença dos açúcares, as membranas
fosfolipídicas assumem temperaturas muito
mais baixas de transição do estado cristalino
líquido para o estado de gel. A quantidade ele-
vada de sacarose presente na maioria das se-
mentes maduras parece estar envolvida no pro-
cesso de tolerância à dessecação (como discu-
tido no Capítulo 3) e na prevenção dos danos
de embebição, mantendo a estrutura cristalina
líquida da membrana mesmo quando em tem-
peraturas mais baixas.
REATIVAÇÃO DA RESPIRAÇÃO
E METABOLISMO
A atividade respiratória é rapidamente iniciada
uma vez que a semente começa a embeber, a
partir de um conteúdo de água ao redor de 20%,
seguindo um padrão similar àquele da absorção
de água (Figura 9.3; Bewley e Black, 1994).
Diversas rotas e ciclos, como o ciclo de Krebs,
são ativados. Uma temperatura mais baixa ou
o potencial hídrico reduzido atrasam ou redu-
zem a taxa absoluta de respiração, mas o pa-
drão geral é consistente (Dahal, Kim e
Bradford, 1996). É dessa forma que, na maioria
dos casos, mitocôndrias sobrevivem ao período
seco, mantendo-se intactas e capazes de fosfo-
rilação oxidativa logo após a embebição, ainda
que danos durante o armazenamento prolon-
gado possam reduzir ou retardar o desenvolvi-
mento da função mitocondrial (McDonald,
1999). A quantidade de trifosfato de adenosina
(ATP) em sementes secas é extremamente bai-
xa, mas aumenta depressa durante a
embebição, seguindo a atividade respiratória
aeróbica (Figura 9.3), que é a principal fonte
de ATP antes da emergência da radícula. Os
níveis de ATP são mantidos constantes duran-
te o intervalo entre a absorção de água e o con-
sumo de oxigênio, apresentando valor global
dinâmico, como resultado de síntese e utiliza-
17/05/2004, 17:43
 154 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

A
60
Cristalino líquido
(bicamada hidratada)
40

A embebição de sementes
secas em temperaturas baixas
20 provoca a transição do estado
de gel para o cristalino líquido,
causando danos nas
0 membranas e lixiviação.

Gel (bicamada seca)

20
0 5 10 15 20 25
Temperatura de transição da membrana (oC)

B
60
Cristalino líquido
(bicamada hidratada)
40
O aquecimento das sementes
secas, antes da embebição,
permite que a transição do
20 estado de gel para o cristalino
líquido aconteça antes que a
água seja introduzida, estando
as membranas prontamente
0 no estado cristalino líquido.

Gel (bicamada seca)

20
0 5 10 15 20 25

C
60
Cristalino líquido
(bicamada hidratada)
40
Alternativamente, as sementes podem ser
hidratadas em vapor d´água quando em
temperaturas baixas, elevando o conteúdo
20 de água da semente antes de expô-la à
presença de água líquida. Isso também
permitirá que as membranas estejam
prontamente no estado cristalino líquido
0 antes que a embebição aconteça.

Gel (bicamada seca)

20
0 5 10 15 20 25

Conteúdo de água da semente (%)

! Figura 9.2
Transições de estado da membrana (bicamada fosfolipídica) durante a embebição da semente. (A) A embebição
rápida em temperatura baixa causa a transição imediata do estado de gel (bicamada seca) ao estado cristalino
líquido (bicamada hidratada), resultando em danos irreparáveis e em lixiviação. (B) A embebição rápida em
temperaturas mais mornas não é prejudicial, pois as membranas se encontram prontamente no estado crista-
lino líquido. (C) Mesmo em uma temperatura mais baixa, as sementes podem se hidratar com a fase de vapor
d’água, causando a mudança de estado da membrana antes que a água líquida seja introduzida.

ção contínua do ATP. Quando as sementes são mitocôndrias. Quando colocado de volta na pre-
postas em uma atmosfera de nitrogênio (sem sença do ar, o valor de ATP é então restabeleci-
oxigênio), o ATP é rapidamente usado (em pou- do com rapidez (Pradet, 1982; Bewley e Black,
cos minutos), sem haver reposição de ATP de- 1994). O ATP é requerido para os processos que
vido à parada da oxidação terminal nas exigem energia e que são associados à iniciação

Germinação_09ok.p65 154 17/05/2004, 17:43


1,4
1,2
Absorção de oxigênio (&mol/min)
Absorção de água (g/g semente)
1,0
0,8
nitrogênio
0,6
ATP
0,4 oxigênio
0,2
0 4 8 12
Tempo a partir do início da embebição (h)
! Figura 9.3
Curso de tempo dos aumentos na absorção de água
(círculos abertos), no consumo de O2 (círculos fecha-
dos) e no conteúdo de ATP (quadrados abertos) em
sementes de alface. A seta indica o momento de trans-
ferência das sementes para uma atmosfera de nitrogê-
nio; e a linha pontilhada, o declínio imediato e rápido
do conteúdo de ATP ao nível zero em pouquíssimos
minutos, indicando que a absorção de O2 está relacio-
nada à respiração.
do crescimento do embrião (Perl, 1986). Em
alguns casos, a penetração do oxigênio no em-
brião é restringida pelos tegumentos da semen-
te, sendo a geração inicial de ATP feita por meio
da glicólise e/ou da respiração anaeróbica, resul-
tando no acúmulo de etanol (Pradet e Raymond,
1983). No último caso, há a produção de etanol,
um processo natural que pode durar de algu-
mas horas a vários dias. A maioria das sementes
é equipada com enzimas capazes de neutralizar
o potencial tóxico do etanol. A respiração mito-
condrial é iniciada nesses casos somente a partir
da emergência da radícula, quando o embrião
fica em contato direto com a atmosfera. Os
substratos iniciais para a respiração são açúca-
res solúveis (sucrose e oligossacarídeos), mas
reservas, como amido e lipídeos, também são
logo utilizadas (Akazawa e Miyata, 1982), como
descrito em detalhes no Capítulo 10. O ATP e a
nicotinamida adenina de fosfato (NADPH), ge-
rados via respiração, são utilizados para iniciar
a síntese de ácidos nucléicos e de proteínas.
Germinação_09ok.p65
GERMINAÇÃO 155
INICIAÇÃO DA SÍNTESE DE
DNA, RNA E PROTEÍNAS
8
A síntese de DNA, RNA e proteínas pode ocorrer
ATP (nmol/g semente ' 10-2)
em um conteúdo de água de aproximadamente
água
6 50%. As primeiras atividades em sementes em
embebição são associadas ao reparo dos danos
acumulados durante a secagem e o período de
4 armazenamento das sementes, como o reparo
do DNA. A formação de polissomos a partir de
ribossomos livres também acontece cedo du-
2
rante a embebição, de modo a criar o maqui-
nário para a tradução de RNAs mensageiros
16 20
(mRNAs) em proteínas (Bewley e Black, 1994).
A síntese de proteínas é iniciada usando, em
primeiro lugar, os mRNAs preexistentes acu-
mulados durante o desenvolvimento e a ma-
turação das sementes, mas, posteriormente,
trocando-os pelos novos mRNAs, recentemen-
te sintetizados durante a embebição. Como
exemplo, nas primeiras horas de embebição, a
síntese de proteínas em embriões de rabanete
é insensível à cordicepina (um composto quí-
mico inibidor da síntese de RNA), indicando
que o mRNA já existente é que está sendo usa-
do (Figura 9.4). Entretanto, depois de algumas
horas, esse mRNA é degradado, e a síntese de
proteínas torna-se dependente do mRNA novo,
recentemente sintetizado (Figura 9.4; Bewley
e Black, 1994). Muitas das enzimas requeridas
para a mobilização de reservas são sintetizadas
de novo, sendo alguns dos produtos iniciais da
síntese de proteínas (Bewley, 1997).
INICIAÇÃO DO CICLO CELULAR
O alongamento da radícula embrionária dentro
da semente ocorre, em geral, por alongamento
ou expansão das células, seguido pela diferen-
ciação e pelo crescimento da plântula, como re-
sultado tanto de expansão como de divisão ce-
lular. Entretanto, geralmente a preparação para
a divisão celular ocorre bem antes que a pro-
trusão da radícula, visto que requer a iniciação
do ciclo celular (Bino et al., 1992; De Castro et
al., 1995). A relação do estado em que se encon-
tra o DNA com o ciclo celular é ilustrada na
Figura 9.5. Imediatamente após a divisão celu-
155 17/05/2004, 17:43
 156 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
100
80
Quantidade relativa a partir de embriões
60
de sementes secas – controle (%)
40
20
A
0 2C
140
100
60
B + cordicepina
20
0 2
Tempo a partir do início da embebição (h)
! Figura 9.4
Declínio na quantidade de proteínas sintetizadas in
vivo, codificadas pelo mRNA atual, presente em em-
briões secos de sementes de rabanete. (A) nova sínte-
se de RNA durante o período experimental foi impedi-
da pela adição de cordicepina; (B) conteúdo de mRNA
em embriões de rabanete durante a germinação, na
presença ou na ausência de cordicepina.
lar (mitose), os cromossomos estão em sua con-
figuração 2C. A partir daí, as células crescem
normalmente (fase de crescimento 1 ou fase
G1, representação em inglês para Gap phase 1),
preparando-se para a fase subseqüente de sín-
tese do DNA. Esta etapa (fase S) resulta na du-
plicação dos cromossomos em uma configura-
ção 4C. Depois disso, um segundo período pre-
parativo de crescimento (fase G2) ocorre, sendo
seguido pela fase mitótica ou mitose (M), que
reduz novamente o conteúdo de DNA de 4C
para 2C em cada uma das células produzidas.
As fases G1 e G2 podem ser bastante longas.
Isso significa que células com núcleos conten-
do DNA 2C e 4C podem coexistir sem que haja
mitose imediata. Em geral, embriões dentro de
sementes maduras secas contêm células com
DNA 2C e uma pequena fração das células com
DNA 4C (Bewley e Black, 1994; Liu et al., 1997).
Assim, nas células com DNA 4C, a síntese do
DNA acontece sem que seja requerida a indução
Germinação_09ok.p65
Síntese de proteínas
S 4C G2
+ cordicepina
Conteúdo de mRNA G1 M
água
! Figura 9.5
4 6 8 Diagrama simplificado para ilustrar as configurações
do DNA nuclear durante o ciclo celular. Após a divisão
celular ou mitose (M*), as duas “células-filhas” apre-
sentam seus cromossomos na configuração 2C. As
células crescem durante a primeira fase de cresci-
mento (G1), preparando-se para a subseqüente fase
de síntese (S) do DNA e para a duplicação dos cro-
mossomos na configuração 4C. Posteriormente, ocor-
re uma segunda fase de crescimento (G2), seguida
pela fase mitótica (M), que mais uma vez origina duas
células-filhas, cada uma com o conteúdo de DNA e o
número de cromossomos reduzido de 4C para 2C.
subseqüente da citocinese. Evidentemente, a
fração de células com DNA 4C aumenta com o
decorrer da embebição e da germinação (pro-
trusão da radícula). Como exemplo, em radí-
cula de embriões de tomate, a fração de células
com DNA 4C aumenta já durante as primeiras
12 horas de embebição (mas sem citocinese),
visto que a primeira semente com protrusão da
radícula é observada após 24 horas (Figura 9.6)
(De Castro et al., 1995). Tem sido observado
em muitas sementes que o período entre as fa-
ses S e G2 é de cerca de 9 a 12 horas. A iniciação
do ciclo celular envolve não somente a síntese
de DNA, mas também a regeneração do citoes-
queleto. O principal componente deste consiste
de microtúbulos que são subestruturas celula-
res formadas essencialmente por polipeptídeos
α e β da proteína chamada tubulina. Microtú-
bulos têm um papel importante nos processos
de expansão celular, assim como em guiar os
156 17/05/2004, 17:43

cromossomos na posição correta durante as
fases de crescimento G1 e G2 ou durante a sub-
seqüente mitose. Em sementes de tomate,
acontecem divisões celulares na radícula em-
brionária antes da sua protrusão (De Castro e
Hilhost, 2000). Contudo, em outras espécies, a
germinação parece independer da ocorrência
de mitose, visto que as sementes germinam na
presença de inibidores da mitose (Labouriau e
Spillmann, 1989). A embebição de sementes
de repolho em solução aquosa de hidroxiuréia,
um inibidor específico da síntese de DNA, acon-
tece sem efeito inibidor sobre o acúmulo de tu-
bulina e a expansão celular (Górnik et al.,
1997), mostrando que a mitose não é aparente-
mente essencial à protrusão radicular.
INICIAÇÃO DO
CRESCIMENTO DO EMBRIÃO
E ENFRAQUECIMENTO DOS
TECIDOS DE REVESTIMENTO
Durante a fase II de absorção de água, uma se-
mente viável ativa sistemas de produção de
energia, repara os danos acumulados durante
o armazenamento ou dispersão e prepara-se pa-
ra iniciar o crescimento do embrião. Conforme
visto anteriormente, o crescimento inicial po-
de envolver expansão celular e divisão celular,
dependendo da espécie. Em alguns casos, a pro-
trusão inicial do embrião através dos tecidos
de revestimento envolve apenas a expansão das
células existentes, enquanto, em outros, pode
ocorrer um número substancial de divisões ce-
lulares e morfogênese antes da protrusão e da
emergência, como acontece em sementes de to-
mate e de cenoura (De Castro e Hilhorst, 2000;
Homrichhausen, Hewit e Nonogaki, 2003). Em
muitas sementes, os tecidos circunvizinhos que
cobrem o embrião (xenófito ou endosperma,
perisperma, testa ou tegumentos, pericarpo)
podem restringir mecanicamente a emergên-
cia da radícula. Para que ocorra a expansão
desta e a germinação, é necessário haver: (a) o
enfraquecimento e/ou afrouxamento dos teci-
dos circunvizinhos de revestimento, que podem
controlar o sincronismo de emergência da
radícula, e/ou (b) o aumento do potencial de
Germinação_09ok.p65 157
GERMINAÇÃO 157
100
A
Sementes germinadas (%)
80
60
40
20
0
B
15
Núcleos com DNA 4C (%)
10
5
0
24 48 72
Tempo a partir do início da embebição (h)
! Figura 9.6
(A) Germinação e (B) aumento na fração de células
com núcleos contendo DNA 4C em radículas de se-
mentes de tomate. A seta indica a protrusão da radí-
cula da primeira semente da população.
crescimento, ou turgor, por parte do embrião,
para superar a resistência exercida pelos teci-
dos de revestimento (quando Ψp < Ψπ, conside-
rando-se valores absolutos, ou seja, desconsi-
derando-se os sinais + ou -), permitindo as-
sim o alongamento (ou expansão celular). Em
inúmeras sementes contendo endosperma, en-
zimas hidrolíticas ou hidrolases que degradam
a parede celular tornam-se ativas no próprio
tecido de endosperma, principalmente na re-
gião designada cápsula de endosperma, a qual
cerca a extremidade da radícula embrionária
(Figura 9.7; Bradford et al., 2000). Os produtos
da degradação enzimática da parede celular
são, em geral, carboidratos (conforme será visto
no Capítulo 10) que, por sua vez, são transpor-
tados à extremidade da radícula, contribuindo
muito provavelmente para o aumento no valor
absoluto do potencial osmótico das células
radiculares (Ψπ mais negativo). Assim, a de-
gradação das rígidas paredes celulares traba-
lha em ambos os sentidos: enfraquecendo o te-
17/05/2004, 17:43
 158 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Cápsula de endosperma
Embrião Enfraquecimento das
paredes celulares:
Testa mananase
poligalacturonase
celulase
Endosperma arabinosidase
expansina

GAs hidrolases

GAs Enfraquecimento

Embrião
Potencial de crescimento Ruptura

Testa
(radícula)

Cápsula
de
Endosperma
(região da micrópila)

! Figura 9.7
Representação esquemática da germinação de uma semente de dicotiledônea contendo endosperma como
tecido de reserva e retenção, ilustrando as possíveis forças que conduzem à protrusão da radícula. A radícula
embrionária produz um promotor, giberelinas (GAs), que é lançado no endosperma. Esse promotor induz
enzimas hidrolíticas (hidrolases) que atuam na degradação de paredes celulares, enfraquecendo o tecido na
cápsula de endosperma. Observa-se então a geração de um potencial de crescimento embrionário e a ruptura
do endosperma. Algumas das hidrolases estão listadas.

cido do endosperma e aumentando o potencial
de crescimento do embrião, permitindo a pro-
trusão da radícula (Figuras 9.1 e 9.7).
O CONTROLE DA
GERMINAÇÃO
As sementes germinam quando as condições
para o crescimento são favoráveis e elas não
apresentam algum tipo de dormência (ver Parte
2). Obviamente, a primeira exigência para a ger-
minação é a água. Além disso, a germinação
ocorre em uma temperatura ótima. Existem
temperaturas mais apropriadas para a germina-
ção, assim como temperaturas limitantes, de-
pendendo da espécie (Labouriau, 1983; Baskin
e Baskin, 1998). As sementes podem também
requerer luz e nutrientes para que a germinação
seja bem-sucedida. Fica claro que a exigência
de um conjunto específico de condições para a
germinação está relacionada às características
particulares de cada espécie. Conforme aborda-
do nos Capítulos 5 e 8, há espécies que crescem
sob um dossel ou cobertura vegetal espessa e
geralmente não requerem muita luz para ger-
minar. Ao contrário, espécies que requerem luz
para o crescimento desenvolvem-se freqüente-
mente em clareiras, locais abertos sem cobertu-
ra vegetal sobreposta, exigindo quantidades re-
lativamente maiores de luz para que ocorra a
germinação. Dessa maneira, as sementes po-
dem detectar a presença de concorrentes poten-
ciais. De modo semelhante, elas são capazes de
perceber plantas vizinhas, visto que estas po-
dem ter usado determinados nutrientes no solo,
que são requeridos para a germinação. Com

Germinação_09ok.p65 158 17/05/2004, 17:43


esses mecanismos, as espécies reduzem a possi-
bilidade de competição e aumentam a de sobre-
vivência (Baskin e Baskin, 1998).
Os sinais do ambiente são traduzidos em
sinais internos na semente, que assim inicia o
processo de germinação. Os sinais externos
(ambientais) percebidos pela semente desenca-
deiam sinais internos em nível molecular, que
podem induzir a ativação ou a inativação de
compostos e/ou reações metabólicas diversas.
O ácido geberélico (ou giberelinas, GAs) consti-
tui uma classe de hormônios vegetais (fitormô-
nios) envolvidos na iniciação do crescimento.
Sementes percebem sinais ambientais especí-
ficos que induzem a síntese e/ou a ativação de
GAs, que, por sua vez, induzem a síntese e/ou
a ativação das enzimas hidrolíticas ou hidrola-
ses, responsáveis pela degradação das paredes
de células do endosperma, entre outros efeitos
no metabolismo. GAs podem também estar en-
volvidas no aumento do potencial de cresci-
mento embrionário e na degradação de reserva
da semente. No tomate, a expressão de enzimas
hidrolíticas acontece principalmente na região
da cápsula de endosperma que reveste a ponta
da radícula, levando à degradação de reservas
e ao conseqüente enfraquecimento e/ou afrou-
xamento dessa região do endosperma, de modo
a permitir a protrusão da radícula (Figura 9.7,
Quadro 9.1; Bewley, 1997; Bradford et al.,
2000). Em geral, a inibição da síntese de GAs
em sementes por determinados compostos quí-
micos inibe a germinação. O fitormônio ácido
abscísico (ABA) tem efeito inibidor sobre a ger-
minação. O ABA não impede o enfraquecimen-
to do endosperma em sementes intactas, mes-
mo inibindo a expressão de algumas enzimas
hidrolíticas (Quadro 9.1; Chen e Bradford,
2000; Toorop, Van Aelst e Hilhorst, 2000; Wu
et al., 2001). Parece que, enquanto as GAs esti-
mulam a germinação, induzindo o enfraqueci-
mento do endosperma, o ABA inibe a germina-
ção por meio de outro processo qualquer, ainda
não completamente elucidado (Nambara e
Marion-Poll, 2003) (ver Capítulo 6). Resultados
recentes indicam que as GAs reduzem a expres-
são e a ação de certos genes e proteínas que
bloqueiam o crescimento e a germinação (Fu
Germinação_09ok.p65 159
GERMINAÇÃO 159
et al., 2002; Peng e Harberd, 2002). Mesmo
quando embebidas e hidratadas, algumas en-
zimas hidrolíticas essenciais são inibidas em se-
mentes dormentes (ou em sementes que te-
nham sido expostas a condições naturais ou ar-
tificiais de indução de dormência), por exem-
plo, quando expostas à luz vermelho-distante
(Quadro 9.1), conforme discutido em detalhes
no Capítulo 6.
PREPARAÇÃO PARA O
CRESCIMENTO DA PLÂNTULA
Embora a germinação stricto sensu termine com
a protrusão da radícula, o processo germina-
tivo também pode envolver a preparação para
o crescimento da plântula. Sob circunstâncias
naturais, as sementes podem germinar abaixo
da superfície do solo. A plântula em crescimen-
to tem que cumprir uma determinada distân-
cia até a superfície; em seguida, a luz induz a
síntese de clorofila e o começo da fotossíntese.
A partir daí, a plântula em crescimento torna-
se um organismo autotrófico. Entretanto, até
esse momento, o crescimento da plântula é
abastecido pelos carboidratos derivados das re-
servas da semente. Tanto o amido como os li-
pídeos são convertidos em sacarose, que é re-
querida como a fonte de energia para o cresci-
mento. Nesse estádio, a plântula em crescimen-
to é essencialmente um organismo heterotró-
fico que confia na disponibilidade de energia
dos tecidos de reserva da semente. Embora ge-
ralmente considerado um evento pós-germina-
tivo, o início da mobilização desses alimentos
de reserva ocorre bem antes da protrusão da
radícula.
PRIMING DE SEMENTES
O termo priming, do inglês, significa em portu-
guês dar início a, começar, preparar, etc. É de co-
nhecimento geral que muitos eventos do pro-
cesso de germinação são iniciados mesmo em
conteúdos limitados de água na semente. Esse
conhecimento acabou sendo posto em prática
por muitas companhias de sementes com a fi-
nalidade de aumentar sua qualidade (Halmer,
17/05/2004, 17:43
 160 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Quadro 9.1 Alguns dos genes que foram clonados de sementes de tomate durante a embebição, antes
da protrusão da radícula, estão listados à esquerda, junto ao correspondente DNA-complementar (cDNA).
Se conhecida, é indicada a localização do tecido de expressão do gene (CAP, cápsula de endosperma;
LAT, endosperma lateral; RE, radícula do embrião; RSE, restante da semente). Se conhecidos, são indica-
dos também os efeitos qualitativos de GAs, ABA, potencial hídrico baixo (Baixo Ψ, pouco negativo), luz
vermelho-distante (FR) e dormência primária. Símbolos indicam: (+) promove a expressão; (o) nenhum
efeito sobre a expressão; (–) inibe a expressão; (espaço em branco) informação indisponível

Gene cDNA Localização Regulagem da expressão do gene

de tecido GAs ABA Baixo Ψ FR Dormência

Endo-β-mananase LeMAN2 CAP, LAT + o – o –

LeMAN1
Celulase Cel55 CAP, RE, RSE + o – – –
Poligalacturonase LeXPG1 CAP, RE o –
Arabinosidase LeARA1 CAP, LAT + o – –
Expansina LeEXP4 CAP + o – –

2000). A técnica do priming baseia-se em colo-
car as sementes para embeber em uma solução
osmótica (de polietilenoglicol ou solução sali-
na), na qual a hidratação acontece, mas de for-
ma restrita, limitada, permitindo que alguns
eventos metabólicos do processo germinativo
aconteçam sem que a germinação seja comple-
tada (Figura 9.8; Bray, 1995; McDonald, 2000).
Conteúdo de água, (%) peso fresco
Em geral, a fase I de absorção de água aconte-
cerá normalmente, uma vez que é dirigida pelo
potencial matricial muito elevado da semente
(valor real muito negativo). Entretanto, na fase
II, quando o Ψπ da solução osmótica é aproxi-
mado ao do Ψembrião, a fase II torna-se relativa-
mente mais extensa, de modo que a iniciação
da fase III será atrasada. Em outra situação,
quando o Ψπ da solução é mais negativo que
for o Ψembrião, a fase III então não ocorrerá, sen-
do o processo germinativo mantido continua-
mente na fase II. A extensão desta permite que

0 MPa
80 as sementes ativem inúmeros eventos do pro-
-0,5 MPa
cesso germinativo, sem que ocorra a protrusão
60 da radícula ou germinação propriamente dita,
-1 MPa incluindo eventos como o reparo e a síntese de
40 DNA (S a G2). O processo de germinação não
pode ser completado, na medida em que é re-
20 querida absorção de água adicional para iniciar
a fase III. Isso permite que as sementes mais
lentas “alcancem” as mais rápidas. Nesse mo-
Tempo de embebição mento, as sementes ainda são tolerantes à des-
! Figura 9.8 secação, podendo então ser apropriadamente
Absorção de água por sementes embebidas em água secas e armazenadas sem danificar o embrião
(0 MPa), em uma solução osmótica com potencial e sem que tenham entrado na fase III. Esse mé-
osmótico próximo do potencial hídrico do embrião todo de (pré-)tratamento ou de (pré-)condicio-
(-0,5 MPa) e em outra com potencial osmótico muito
namento osmótico é chamado de priming
mais negativo que o potencial hídrico do embrião (-
1,0 MPa), situação na qual se verifica a completa inibi- (McDonald, 2000). É fato que as sementes
ção da protrusão radicular. A linha pontilhada indica “(pré-)iniciadas” com este método germinam
a protrusão da radícula (no conteúdo de água de apro- mais rapidamente, de modo mais simultâneo
ximadamente 60%). MPa = Mega Pascal, em que 1 e uniforme, do que as sementes sem priming;
MPa equivale a 10 bars.

Germinação_09ok.p65 160 17/05/2004, 17:43


por isso, podem também ser chamadas (incon-
clusivamente) de sementes envigoradas.
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17/05/2004, 17:43
 PA R T E 4

ABORDAGEM
EXPERIMENTAL

Germinação_11ok.p65 187 17/05/2004, 17:43

 C A P Í T U L O
DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
Marli A. Ranal
Denise Garcia de Santana
Escrever sobre planejamentos ou delineamen-
tos experimentais não é muito fácil, uma vez
que muita literatura boa tem sido acumulada
nos últimos anos. Para a área agronômica, o
delineamento experimental faz parte do dia-a-
dia, em função da necessidade econômica de
se determinar os tratamentos que propiciam a
melhor e a maior produtividade. Isso, associado
à importância das predições, faz do delinea-
mento a ferramenta primordial da agronomia.
Para as ciências biológicas, o planejamento ex-
perimental assume um perfil diferente. Primei-
ro, porque a maioria dos cursos de ciências bio-
lógicas não tem uma disciplina específica para
tratar do assunto como ocorre na agronomia;
segundo, porque o material biológico não é uni-
forme e nem sempre está disponível em gran-
des quantidades.
No sentido de tentar auxiliar o jovem pes-
quisador a tomar decisões, neste capítulo serão
tratados alguns aspectos referentes ao delinea-
mento experimental. Maiores detalhes referen-
tes ao assunto poderão ser obtidos em alguns
bons livros, como os de Cochran e Cox (1957),
Scheffé (1959), Steel e Torrie (1980), Snedecor
e Cochran (1989), Banzatto e Kronka (1989),
Pimentel-Gomes (1990) e Sokal e Rohlf (1997).
Apesar de o delineamento experimental ser
uma técnica estatística que segue parâmetros
e modelos predeterminados comuns a várias
áreas do conhecimento, as designações confe-
ridas à amostra podem variar entre tecnologis-
tas de sementes, fisiólogos e ecólogos. Entre os
tecnologistas, a população é um conjunto de
sementes que possuem características agronô-
Germinação_11ok.p65 189
11
micas próximas, sendo, portanto, oriundas de
uma mesma espécie, variedade ou cultivar, sub-
metidas às mesmas práticas culturais e às mes-
mas condições edafo-climáticas. As sementes
dessa população são submetidas à primeira tria-
gem para a retirada das danificadas e de outras
impurezas e para a separação por tamanho.
Após esse processamento, porções uniformes
quanto a tamanho e danos são retiradas para
outras avaliações. Cada porção uniforme de se-
mentes quanto a essas características, e dentro
de tolerâncias permitidas pelas Regras para
Análise de Sementes – RAS (Brasil, 1992), é
denominada lote. Um lote de sementes assim
constituído segue para um laboratório de análi-
se de sementes para receber o laudo técnico.
No laboratório, uma amostra de sementes, de-
nominada amostra média, é retirada desse lote,
de acordo com os procedimentos descritos nas
RAS (Brasil, 1992), podendo essa retirada ser
feita por amostragem simples ou composta. Da
amostra média, é retirada uma amostra, confor-
me padrões preestabelecidos, denominada
amostra de trabalho. As sementes restantes da
amostra média, depois de separada a de traba-
lho, são denominadas amostra de arquivo e de-
vem ser armazenadas de acordo com os procedi-
mentos prescritos para a espécie (Brasil, 1992).
Cabe agora ao laboratório que emitirá o laudo
do lote de sementes recebido retirar da amostra
de trabalho subamostras para os testes de pure-
za, de umidade e de germinação, sendo que
cada um deles também tem procedimentos es-
pecíficos para cada cultura quanto a tamanho
da amostra (número de repetições e de semen-
17/05/2004, 17:43
 190 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
tes por repetição), manuseio das sementes,
equipamentos, recipientes, substâncias e trata-
mentos utilizados, critério de contagens, cálcu-
los e limites de tolerância (Brasil, 1992). Da
amostra de trabalho, além dos testes padroniza-
dos descritos nas RAS (Brasil, 1992), o pesqui-
sador também pode retirar subamostras para
outros procedimentos experimentais não-pa-
dronizados.
Em estudos de ecofisiologia da germinação,
a população de plantas das quais serão coleta-
das as sementes normalmente é formada por
um conjunto de indivíduos submetidos a condi-
ções bióticas e abióticas muito similares. De al-
guns desses indivíduos, selecionados ou não de
acordo com algum critério, são tomadas porções
de sementes que, misturadas, formam uma
única amostra. Esta pode então ser dividida em
subamostras para experimentos específicos ou
pode ser estudada dessa única forma se o nú-
mero de sementes não for muito grande. O es-
tudo pode ainda ser feito utilizando-se amos-
tras retiradas de cada indivíduo e mantidas
separadas para a avaliação da variabilidade
intra-específica quanto à germinação. A po-
pulação de sementes é então constituída por
todas as sementes dos indivíduos da espécie que
crescem em determinado ambiente, conceito es-
te similar ao adotado na tecnologia de sementes.
Tanto para tecnologistas quanto para eco-
fisiologistas, se o interesse está centrado em
uma população específica de sementes, o pri-
meiro passo é o estudo da distribuição (normal,
binomial ou outra) da variável a ser analisada
(germinação). Esse estudo, realizado a partir
de amostras tomadas de uma única população,
permite fazer inferências sobre essa população,
utilizando-se intervalos de confiança e testes
de hipóteses (para médias e proporções). Medi-
das descritivas como média, mediana, moda,
desvio-padrão, variâncias, entre outras, sinteti-
zam a informação em uma única medida e são
úteis nas inferências sobre a população. No en-
tanto, se o interesse é dividir a amostra, subme-
tendo-a a vários métodos cujo efeito se deseja
medir ou comparar, têm-se definidos os trata-
mentos que, quando dispostos em condições
experimentais predeterminadas, diz-se que es-
Germinação_11ok.p65 190
tão arranjados dentro de um delineamento ex-
perimental. Assim, define-se delineamento ex-
perimental como o desenho do experimento no
campo, na casa de vegetação ou outro local
(Banzatto e Kronka, 1989). A forma como os
tratamentos são dispostos na área experimental
define o tipo de delineamento.
Em experimentação, três princípios básicos
devem ser atendidos – a repetição, a casualiza-
ção e o controle local. A repetição consiste na
reprodução do experimento básico e tem por
finalidade propiciar a obtenção de uma
estimativa do erro experimental ou resíduo. A
casualização tem por objetivo propiciar a todos
os tratamentos a mesma probabilidade de se-
rem alocados em qualquer ponto da área
experimental. O controle local, específico para
alguns delineamentos, como em blocos casua-
lizados, tem a finalidade de dividir um ambien-
te heterogêneo em subambientes homogêneos,
tornando o delineamento mais eficiente pela
redução do erro experimental.
DELINEAMENTO
INTEIRAMENTE
CASUALIZADO (DIC)
O delineamento inteiramente casualizado é o
mais simples: utiliza apenas os princípios da
casualização e da repetição. Portanto, deve ser
empregado quando as condições experimentais
são consideradas homogêneas. Detectar homo-
geneidade ou heterogeneidade na área experi-
mental nem sempre é muito fácil, mesmo para
um pesquisador mais experiente. Às vezes, a
heterogeneidade existente no local de trabalho
não é controlável, como, por exemplo, variações
quanto à irradiância e à temperatura em uma
mesma prateleira de uma câmara de germina-
ção. Nesse caso, é importante que o pesquisador
esteja ciente de que o erro experimental crecerá
com o aumento da heterogeneidade, levando à
perda na precisão. Assim, dois tratamentos po-
dem ser considerados iguais quanto à caracte-
rística estudada em decorrência das condições
não-controláveis do ambiente (erro experimen-
tal), e não dos tratamentos. Deve-se pensar em
homogeneidade também com relação à mão-
17/05/2004, 17:43
 GERMINAÇÃO 191

de-obra envolvida na coleta dos dados. Depen- R3, R4 e R5), montados em duas prateleiras
dendo do experimento e do tipo de dado a ser homogêneas entre si, os seguintes passos de-
coletado, esse delineamento exige que apenas vem ser seguidos:
um manipulador esteja envolvido.
O modelo matemático desse delineamento 1o Passo: Numerar o croqui de 1 a 45, números
(yij = µ + αi + eij, onde yij é o valor da parcela estes correspondentes ao número de parcelas
que recebeu o tratamento i na repetição j; µ é a do experimento;
média geral do experimento; αi é o efeito do i-
ésimo tratamento; eij é o erro da parcela que Prateleira 1
recebeu o tratamento i na repetição j) mostra 1 2 3 4 5 6 7 8
que cada observação recebe o efeito da média 9 10 11 12 13 14 15
geral do experimento, do tratamento e do erro
16 17 18 19 20 21 22
experimental. Por isso, cabe ao pesquisador de-
cidir sobre a redução ou não do erro experimen-
Prateleira 2
tal ou resíduo. Quanto maior ele for, mais difícil
será detectar diferenças entre tratamentos, por- 23 24 25 26 27 28 29 30
que esse erro sobrepuja o efeito do tratamento, 31 32 33 34 35 36 37 38
que normalmente se deseja medir. 39 40 41 42 43 44 45
Para esse tipo de delineamento, realizado
na área agronômica, recomenda-se que o nú-
mero de parcelas do experimento (número de 2o Passo: Sortear 45 números aleatórios, de pre-
tratamentos multiplicado pelo número de repe- ferência com três dígitos, para evitar empates;
tições) não seja inferior a 20 e que o número 525 204 975 928 039 164 915 021 114
de graus de liberdade do erro experimental não
seja inferior a 10. Essa informação é melhor 072 561 186 053 728 327 817 138 777
visualizada quando se monta a primeira coluna
715 218 098 180 183 993 147 472 173
do quadro da análise da variância, de tal forma
que 037 613 819 983 639 584 189 152 791

194 190 801 987 996 415 123 490 178

Fontes de variação gl
Tratamento t–1
Erro experimental (resíduo) t (r – 1) 3o Passo: Numerá-los em ordem crescente (ou
Total t (r – 1) decrescente);
gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número 525 → 27 204 → 21 975 → 41 928 → 40
de repetições. 039 → 3 164 → 12 915 → 39 021 → 1
114 → 7 072 → 5 561 → 28 186 → 17
Como o conhecimento que se tem para es- 053 → 4 728 → 33 327 → 23 817 → 37
138 → 9 777 → 34 715 → 32 218 → 22
pécies nativas é pequeno, esses números míni- 098 → 6 180 → 15 183 → 16 993 → 44
mos exigidos na área agronômica passaram a 147 → 10 472 → 25 173 → 13 037 → 2
ser adotados também na área biológica. 613 → 30 819 → 38 983 → 42 639 → 31
584 → 29 189 → 18 152 è 11 791 → 35
A casualização do delineamento pode ser 194 → 20 190 → 19 801 → 36 987 → 43
feita de várias formas, entre elas o sorteio, uti- 996 → 45 415 → 24 123 → 8 490 → 26
lizando-se uma urna com os números das par- 178 → 14
celas, tabelas de números aleatórios ou outro
método, desde que o sorteio seja garantido. Para 4o Passo: Distribuir os tratamentos com as re-
a utilização de números aleatórios em um expe- petições, seguindo qualquer seqüência. Para fa-
rimento com nove tratamentos (T1, T2, T3, T4, cilitar, recomenda-se que sejam distribuídos em
T5, T6, T7, T8 e T9) e cinco repetições (R1, R2, ordem, ou seja, T1R1 até T1R5; T2R1 até T2R5

Germinação_11ok.p65 191 17/05/2004, 17:43

 192 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

e assim por diante. Veja que, nesse momento, zado, ou seja, a posição de cada unidade experi-
a seqüência dos números aleatórios é mantida mental ou parcela deve ser fixa, do início até o
(a 1a coluna do 3o passo e a 1a coluna do 4o passo final do experimento. A justificativa para isso
têm a 27a posição dos números sorteados, segui- é que, ao se deslocar uma placa de Petri posi-
da da 5a posição, da 32a e assim por diante). cionada no meio de uma lâmpada fluorescente
27 → T1R1 21 → T2R1 41 → T3R1 40 → T4R1 para a sua extremidade, as sementes que antes
3 → T5R1 12 → T6R1 39 → T7R1 1 → T8R1 estavam recebendo irradiância, por exemplo,
7 → T9R1 5 → T1R2 28 → T2R2 17 → T3R2 de 55 µmol m-2 s-1 passarão a receber 35 µmol
4 → T4R2 33 → T5R2 23 → T6R2 37 → T7R2
9 → T8R2 34 → T9R2 32 → T1R3 22 → T2R3
m-2 s-1. Como não se sabe qual a resposta das
6 → T3R3 15 → T4R3 16 → T5R3 44 → T6R3 sementes a essas irradiâncias e qual o tempo
10 → T7R3 25 → T8R3 13 → T9R3 2 → T1R4 que elas gastam para alterar seu metabolismo
30 → T2R4 38 → T3R4 42 → T4R4 31 → T5R4
29 → T6R4 18 → T7R4 11 → T8R4 35 → T9R4]
com essa mudança na quantidade de luz rece-
20 → T1R5 19 → T2R5 36 → T3R5 43 → T4R5 bida, é recomendável que a posição da placa
45 → T5R5 24 → T6R5 8 → T7R5 26 → T8R5 não seja alterada. Provavelmente a velocidade,
14 → T9R5
a sincronia e a homogeneidade de germinação
sofram, de maneira não-controlada, forte efeito
5o Passo: Alocar cada tratamento e repetição, dessas mudanças contínuas de irradiância ao
associando a distribuição do 4o passo com a nu- longo do experimento, e isso, apesar de ser uma
meração do croqui do 1o passo. Assim, T1R1 aparente homogeneização, aumenta ainda
será alocado na parcela 27 do croqui; T2R1 na mais o erro experimental. Mesmo que uma re-
parcela 21 e assim por diante, até o final da petição fique sob a luz mais forte e a outra, na
distribuição de todas as parcelas. extremidade mais fraca da lâmpada ao longo
do período experimental, essa variação no pro-
Prateleira 1 cesso de germinação, que será registrada em
T8R1 T1R4 T5R1 T4R2 T1R2 T3R3 T9R1 T7R5 cada placa, informará sobre o grau de homo-
1 2 3 4 5 6 7 8 geneidade do local do experimento e, portanto,
T8R2 T7R3 T8R4 T6R1 T9R3 T9R5 T4R3 sobre a precisão dos dados obtidos. Quanto mais
9 10 11 12 13 14 15 homogêneas forem as condições experimentais,
T5R3 T3R2 T7R4 T2R5 T1R5 T2R1 T2R3 mais fielmente se medirá a heterogeneidade do
16 17 18 19 20 21 22 material biológico em estudo. Se as condições
experimentais forem muito heterogêneas, o va-
Prateleira 2 lor do quadrado médio do resíduo que mostra
a grandeza do erro experimental aumentará,
T6R2 T6R5 T8R3 T8R5 T1R1 T2R2 T6R4 T2R4 diminuindo o valor do F da análise da variância
23 24 25 26 27 28 29 30
e reduzindo a chance de ser detectada diferença
T5R4 T1R3 T5R2 T9R2 T9R4 T3R5 T7R2 T3R4
significativa entre os tratamentos (F=quadrado
31 32 33 34 35 36 37 38
médio do tratamento/quadrado médio do resí-
T7R1 T4R1 T3R1 T4R4 T4R5 T6R3 T5R5
39 40 41 42 43 44 45
duo).
Essas colocações fornecem subsídio para a
tomada de certas decisões. Por exemplo, em
uma câmara de germinação com lâmpadas fluo-
Uma prática antiga, ainda utilizada em al- rescentes de 1,50 m, verticais na porta e no fun-
guns laboratórios, recomenda que periodica- do, tem-se uma variação de irradiância ao longo
mente o local das parcelas seja mudado (“escra- das prateleiras, com irradiâncias baixas nas pra-
vo de Jó” ou a dança das placas). Essa é uma teleiras localizadas nas extremidades das lâm-
prática não-recomendada e contrária ao que de- padas e altas nas prateleiras de posição me-
termina o delineamento inteiramente casuali- diana. Também, em uma mesma prateleira, as

Germinação_11ok.p65 192 17/05/2004, 17:43


mais altas irradiâncias ocorrem na frente e no
fundo, ficando o meio com irradiâncias mais
baixas. O que fazer nessa situação? A primeira
coisa é tomar medidas dos fatores físicos pre-
sentes no local (luz, temperatura, umidade e
outros). Segundo, distribuir as parcelas do ex-
perimento em pontos similares quanto aos fato-
res físicos mencionados. No exemplo dado da
câmara de germinação, escolhe-se duas ou três
prateleiras próximas, efetuando-se o sorteio.
Melhor ainda se as placas puderem ser dispos-
tas apenas nas fileiras do fundo e da frente,
evitando-se o meio com menor irradiância. O
mesmo procedimento deve ser efetuado quan-
do se trabalha com câmaras tendo luz apenas
na porta, com mais de uma câmara, com banca-
das diferentes em uma casa de vegetação ou
com porções de solo diferentes em testes de
emergência de plântulas. Caso as parcelas não
caibam no espaço uniforme, o melhor é optar
pelo delineamento em blocos casualizados.
DELINEAMENTO EM BLOCOS
CASUALIZADOS (DBC)
O delineamento em blocos casualizados é uti-
lizado em experimentos quando as condições
experimentais são heterogêneas e a heteroge-
neidade ocorre em um único sentido (a hete-
rogeneidade em dois sentidos é própria para
delineamento em quadrado latino). Por isso,
inclui, além dos princípios da casualização e
da repetição, também o do controle local, que
trabalha com as diferenças da área experimental.
O modelo matemático desse delineamento
(yij = µ + αj + βi+ eij, onde yij é o valor da parce-
la que recebeu o tratamento i no bloco j; µ é a
média geral do experimento; ai é o efeito do i-
ésimo tratamento; βj é o efeito do j-ésimo bloco;
eij é o erro da parcela que recebeu o tratamento
i no bloco j) mostra que cada observação leva
consigo o efeito da média geral do experimento,
do tratamento, do bloco e do erro experimental.
Nesse tipo de delineamento, há perda dos graus
de liberdade do erro experimental, mas, em
contrapartida, a variação devida ao efeito do
bloco não é incorporada ao resíduo ou erro ex-
Germinação_11ok.p65 193
GERMINAÇÃO 193
perimental, garantindo a eficiência do delinea-
mento. Assim, esse tipo de delineamento tem
a vantagem de levar em conta a heterogeneida-
de do local do experimento, separando-a e evi-
tando que as diferenças ambientais dificultem
a detecção de diferenças entre os tratamentos,
ou seja, conduz a uma estimativa mais exata
do erro experimental. Em cada bloco deve exis-
tir uma parcela de cada tratamento, de tal for-
ma que todos os tratamentos estejam represen-
tados no bloco que retrata uma condição
homogênea, dentro da heterogeneidade da área
experimental. Contudo, se um mesmo trata-
mento for designado mais de uma vez em um
bloco, isso deverá acontecer para os demais tra-
tamentos, e o delineamento passa a se denomi-
nar delineamento em blocos casualizados, com
repetição dentro do bloco.
Utilizando ainda o exemplo das câmaras de
germinação, pode-se montar um bloco em cada
prateleira, um bloco em cada câmara ou mesmo
um bloco em cada posição da mesma prateleira
(frente, meio e fundo). Às vezes, não se pode
optar por esse tipo de delineamento por falta
de espaço físico, material ou mão-de-obra. Is-
so porque o espaço disponível para se montar
um bloco (espaço homogêneo) pode ser muito
pequeno em cada prateleira da câmara, por
exemplo. Nesse caso, se for necessário optar pe-
lo DIC, é importante que a interpretação dos
resultados obtidos leve em consideração que as
placas foram submetidas a uma heterogenei-
dade que dificulta detectar diferenças entre tra-
tamentos.
O sorteio do delineamento em blocos ca-
sualizados é feito por bloco, e não para todas
as parcelas do experimento. Assim, para um
experimento com seis tratamentos (T1, T2, T3,
T4, T5 e T6) e quatro blocos (repetições), tem-
se os seguintes passos para o sorteio do bloco I:
1o Passo: Numerar o croqui do bloco I de 1 a 6,
números estes correspondentes aos tratamen-
tos;
1 3 5
2 4 6
17/05/2004, 17:43
 194 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

2o Passo: Sortear seis números aleatórios cor- ENSAIOS FATORIAIS

respondentes ao número de tratamentos; Muitas vezes, o pesquisador tem interesse em
781 273 142 612 846 329 analisar no mesmo experimento dois fatores,
como, por exemplo, o tamanho de semente e o
3o Passo: Numerá-los em ordem crescente (ou
local de produção. Essa análise pode ser feita
decrescente); independentemente do tipo de delineamento.
Pode-se ter, então, DIC em esquema fatorial,
781→5 273→2 142→1 612→4 846→6 329→3
DBC em esquema fatorial ou outro delineamen-
to. Nesse caso, o número de tratamentos é o
4o Passo: Distribuir, seguindo qualquer seqüên- total de combinações entre os dois fatores. Por
cia, os seis tratamentos; exemplo, sementes de Gossypium hirsutum L.
5→T1 2→T2 1→T3 4→T4 6→T5 3→T6 (algodoeiro) de peneiras 8 e 11, oriundas de
três municípios diferentes, serão comparadas
quanto à germinabilidade, ao tempo, à veloci-
5o Passo: Alocar os tratamentos, associando a
dade, à uniformidade e à sincronia de germina-
distribuição do 4o passo com a numeração do
ção. O fator tamanho de semente tem, portanto,
croqui do 1o passo;
dois níveis (peneira 8 e peneira 11), enquanto
Bloco I o fator local de produção tem três níveis (os
1→T3 3→T6 5→T1
três municípios produtores). Isso significa que
o experimento tem seis tratamentos (sementes
2→T2 4→T4 6→T5 de peneira 8 do município A, peneira 8 do mu-
nicípio B, peneira 8 do município C e o mesmo
6o Passo: Repetir os passos de 1 a 5 para cada para peneira 11). Esses seis tratamentos defini-
um dos demais blocos. Após o sorteio para todos rão o número de repetições do experimento,
os blocos, tem-se: que, no caso, deverá ser de no mínimo quatro,
totalizando 24 parcelas com 18 graus de liber-
Bloco I
dade para o erro experimental. A primeira per-
1→T3 3→T6 5→T1 gunta que deve ser respondida é se há ou não
2→T2 4→T4 6→T5 interação entre os dois fatores. Nesse exemplo,
é importante saber se o município A tem se-
Bloco II mentes de boa qualidade independentemente
do tamanho ou se ele é bom produtor apenas
1→T1 3→T6 5→T2 de sementes menores. Ao desconsiderar a
2→T5 4→T3 6→T4 estrutura fatorial do experimento, converten-
do-o em um DIC ou DBC com apenas um fator
Bloco III (tratamentos), perde-se a informação do fator
1→T6 3→T2 5→T1
que mais influencia a variável em estudo e a
de se os fatores interagem entre si, detectan-
2→T1 4→T4 6→T3
do-se apenas o(s) melhore(s) tratamento(s).
Como mencionado, os tratamentos de en-
Bloco IV saios fatoriais com dois fatores são combinações
1→T4 3→T6 5→T3 dos níveis de cada fator, de tal forma que o fator
2→T5 4→T1 6→T2 lote (L1, L2, L3 e L4) e o fator métodos de supe-
ração de dormência (M1, M2 e M3), por exem-
plo, têm as seguintes combinações, correspon-
dentes aos 12 tratamentos (ver esquema na
página seguinte).

Germinação_11ok.p65 194 17/05/2004, 17:43

 GERMINAÇÃO 195

Lote 1 Lote 2 Lote 3 Lote 4

M1 M2 M3 M1 M2 M3 M1 M2 M3 M1 M2 M3

L1M1 L1M2 L1M3 L2M1 L2M2 L2M3 L3M1 L3M2 L3M3 L4M1 L4M2 L4M3

Tratamento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Se esse experimento com 12 tratamentos CONSIDERAÇÕES GERAIS

(4 lotes x 3 métodos) e cinco repetições for Independentemente do tipo de delineamento
montado em delineamento inteiramente casua- e do número de fatores em análise, um ponto
lizado ou em blocos casualizados, os graus de importante a ser considerado é o número de
liberdade das causas da variação serão respecti- sementes por repetição. Se, em uma placa de
vamente: Petri, forem colocadas para germinar duas se-
mentes e apenas uma delas germinar, a porcen-
DIC
tagem final de germinação dessa unidade ex-
Fontes de variação gl
perimental será de 50%; se forem colocadas
Lote 3 = no de lotes –1 quatro sementes, para alcançar essa mesma
Método 2 = no de métodos –1 porcentagem, será necessário o registro de duas
Lote*Método 6 = (no de lotes –1) (no de métodos –1)
Resíduo 48 = (59-3-2-6) sementes germinadas, e, se utilizadas 50 se-
Total 59= no de parcelas –1 mentes, 25 delas precisarão germinar para que
gl: graus de liberdade.
se registre 50% de germinação. Isso significa
que quanto menor for o número de sementes,
e
maior será o peso de cada uma delas, devendo-
DBC se ainda levar em conta o risco de se ter uma
Fontes de variação gl semente atípica, o que complica ainda mais a
Lote 3 = no de lotes –1 interpretação do resultado final. Com um
Método 2 = no de métodos –1 número baixo de sementes, mas com a possi-
Lote*Método 6 = (no de lotes –1) (no de métodos –1)
bilidade de instalação de um experimento com
Bloco 4 = (no de blocos –1)
Resíduo 44 = (59-3-2-6-4) mais de um tratamento, é preferível trabalhar
Total 59= no de parcelas –1 com um número menor de tratamentos e maior
gl: graus de liberdade.
de sementes por repetição do que o contrário.
Quando não se tem limite nem de sementes
Nos dois delineamentos, os graus de liber- nem de espaço ou mão-de-obra, o emprego de
dade referentes ao tratamento foram desdobra- 50 ou 100 sementes por repetição é mais indi-
dos em três causas de variação (Lote, Método e cado.
Lote*Método). Esse desdobramento permite sa- Nos experimentos com germinação, alguns
ber a contribuição individual (Lote e Método) fatores não permitem, por motivos práticos, a
e conjunta (interação, designada Lote*Método) casualização. O exemplo mais comum é a tem-
desses fatores na medida de germinação, além peratura, que, quando considerada um fator da
de definir o melhor tratamento. análise e, portanto, um efeito a ser testado, im-
Quando o número de fatores aumenta, possibilita a casualização das parcelas. A prática
cresce também o número de combinações ou usual é manter, dentro de cada germinador ou
tratamentos, dificultando a interpretação dos câmara, uma temperatura fixa, variando o nú-
resultados, principalmente pelo maior número mero de germinadores de acordo com as tempe-
de interações. raturas a serem testadas. A implicação é que

Germinação_11ok.p65 195 17/05/2004, 17:43

 196 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
os resíduos do modelo para o efeito da tempera-
tura passam a não ser mais independentes pela
falta de casualização (Capítulo 12). No caso do
exemplo, cada germinador tem a precisão de
seu funcionamento associada a um dos trata-
mentos (temperatura). Assim, se um dos ger-
minadores ou câmara apresentar maior varia-
ção da temperatura regulada em relação aos
demais germinadores, as repetições desse trata-
mento poderão originar um valor médio subes-
timado ou superestimado de germinação. Isso
ocorreria até em um delineamento casualizado
e, nesse caso, o efeito da temperatura, mesmo
que variável, poderia ser isolado do resíduo, mas
no delineamento não-casualizado esses efeitos
podem ser confundidos.
Além da temperatura, fatores como época
e local, amplamente estudados por pesquisado-
res, também podem impossibilitar a casualiza-
ção. Esses fatores surgem como uma fonte de
variação da análise estatística quando experi-
mentos independentes, em diferentes épocas
ou locais, são analisados conjuntamente. São
exemplos experimentos nos quais os mesmos
tratamentos e repetições são instalados em dife-
rentes locais. Nesses casos, técnicas estatísticas
específicas são aplicadas, como a análise con-
junta de experimentos e os esquemas de parce-
las subdivididas no tempo ou no espaço (Pi-
mentel-Gomes, 1990). Além dessas técnicas,
comparações binárias entre diferentes épocas
ou locais também podem ser efetuadas, utili-
zando-se estatísticas como t de “Student” e
Germinação_11ok.p65 196
Mann-Whitney, desde que o quadrado médio
do resíduo dentro de cada época ou local seja
mantido.
É importante destacar ainda que, em al-
guns casos, o insucesso da análise estatística
dos dados se deve ao planejamento inadequado
do experimento, associado ao uso de técnicas
estatísticas não-aplicáveis a certos conjuntos de
dados.
As informações aqui apresentadas são váli-
das para quaisquer unidades de dispersão, se-
jam sementes, frutos, esporos ou gemas.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BANZATTO, D.A.; KRONKA, S.N. Experimentação agríco-
la. Jaboticabal: FUNEP, 1989. p. 247.
BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária.
Regras para análise de sementes. Brasília: SNDA/DNDV/CLV,
1992. p. 365.
COCHRAN, W.G.; COX, G.M. Experimental designs. 2.ed.
New York: John Wiley, 1957. p. 617.
PIMENTEL-GOMES, F. Curso de estatística experimental.
São Paulo: Nobel, 1990. p. 468.
SCHEFFÉ, H. The analysis of variance. New York: John
Wiley, 1959. p. 447.
SNEDECOR, G.W.; COCHRAN, W.G. Statistical methods.
8.ed. Ames: Iowa State University Press, 1989. p. 593.
SOKAL, R.R.; ROHLF, F.J. Biometry. 3.ed. New York: W.H.
Freeman and Company, 1997. p. 897.
STEEL, R.G.D.; TORRIE, J.H. Principles and procedures of
statistics. 2.ed. New York: McGraw-Hill Book Company,
1980. p. 633.
17/05/2004, 17:43
 C A P Í T U L O
ANÁLISE ESTATÍSTICA
Denise Garcia de Santana
Marli A. Ranal
A análise estatística de dados obtidos a partir
de parcelas ou unidades experimentais que fo-
ram arranjadas seguindo delineamentos pré-
planejados (experimentais) inicia-se com os
testes das pressuposições do modelo da análise
da variância (ANOVA). Independentemente do
delineamento experimental, os principais efei-
tos do modelo devem ser aditivos; os resíduos
(eij), independentes e normalmente distribuí-
dos; e as variâncias, homogêneas. Essas condi-
ções são fundamentais para a eficiência da es-
tatística F da análise da variância, mas não são
necessárias para os testes não-paramétricos (Fi-
gura 12.1). Das pressuposições, a única não tes-
tável é a independência dos resíduos, mas esta
é garantida pela casualização (Steel e Torrie,
1980).
Em situações experimentais pouco fre-
qüentes, os principais efeitos do modelo podem
não ser aditivos, mas multiplicativos, por exem-
plo. Nos modelos de delineamentos inteiramen-
te casualizados, com apenas um fator principal
(yij = µ + αi + eij, onde yij é o valor da parcela
que recebeu o tratamento i na repetição j; µ, a
média geral do experimento; ai, o efeito do i-
ésimo tratamento; eij, o erro da parcela que rece-
beu o tratamento i na repetição j), a aditividade
não precisa ser testada, pelo fato de µ ser cons-
tante e os erros serem independentes. Nos mo-
delos de delineamentos em blocos casualizados
(yij = µ + αi +βj + eij, , onde yij é o valor da
parcela que recebeu o tratamento i no bloco j;
µ, a média geral do experimento; αi, o efeito do
i-ésimo tratamento; βj, o efeito do j-ésimo bloco;
eij, o erro da parcela que recebeu o tratamento
Germinação_12ok.p65 197
12
i no bloco j), pode ocorrer um efeito multipli-
cativo entre αi e βj, ou seja, o efeito do trata-
mento (αi) interage com o efeito do bloco (βj).
Isso também pode ocorrer nos modelos de en-
saios fatoriais em delineamento inteiramente
casualizado (DIC) ou delineamento em blocos
casualizados (DBC), e um efeito não-aditivo en-
tre os fatores pode tornar a estatística F da in-
teração ineficiente devido ao aumento no efei-
to da interação (Sokal e Rohlf, 1997). O método
mais comumente aplicado para testar a não-
aditividade é o de Tukey (1949); e para esse
teste, quando a hipótese de aditividade é rejei-
tada, a transformação logarítmica pode ser apli-
cada na tentativa de tornar os efeitos aditivos.
TESTES DE NORMALIDADE E
HOMOGENEIDADE
Dos testes de normalidade, o de Kolmogorov-
Smirnov não tem restrição quanto ao tamanho
da amostra ou número de parcelas, além de não
perder informação devido ao agrupamento,
como o teste de aderência ou qui-quadrado
(Campos, 1983). O teste de Lilliefors é uma va-
riação do de Kolmogorov-Smirnov para os casos
em que a média e a variância populacionais des-
conhecidas são estimadas por meio dos dados
da amostra (Lilliefors, 1967). Esse teste tam-
bém não tem restrição quanto ao tamanho da
amostra ou ao número de parcelas. Por outro
lado, o de Shapiro-Wilk (Shapiro e Wilk, 1965)
é recomendado quando o tamanho da amostra
e/ou o número de parcelas do experimento são
pequenos (n < 50). Como os modelos de análi-
17/05/2004, 17:44
 198 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Delineamento inteiramente Delineamento em blocos

casualizado (DIC) casualizados (DBC)

Coleta e organização
dos dados
para análise

Teste de aditividade

Teste de normalidade

Resíduos normais Resíduos não-normais

Teste de Transformação Estatística

homogeneidade dos dados não-paramétrica

Variâncias Variâncias Kruskal-Wallis Friedman

homogêneas heterogêneas DIC DBC

Análise
da variância

DIC DBC

! Figura 12.1
Fluxograma da seqüência da análise estatística paramétrica e não-paramétrica.

se da variância exigem resíduos, e não dados
com distribuição normal, esses testes devem ser
aplicados aos resíduos do modelo. Nos delinea-
mentos inteiramente casualizados, os resíduos
são calculados por eij = yij – yi., onde yij é o valor
da parcela que recebeu o tratamento i na repeti-
ção j, e yi. é a média do tratamento i. Nos mode-
los de delineamentos em blocos casualizados,
os resíduos são calculados por eij = yij – yi. – y.j +
y.. , onde yij é o valor da parcela que recebeu o
tratamento i no bloco j; yi. a média do tratamen-
to i; y.j é a média do bloco yi; e y.., a média geral
do experimento.
A homogeneidade entre as variâncias (ou
homocedasticidade) também é uma condição
para a aplicação da maioria dos testes estatísti-
cos (Sokal e Rohlf, 1997), tendo importância
ainda maior na análise da variância. Isso porque,
nessa análise, qualquer efeito de tratamento é
comparado com o quadrado médio do resíduo,
que é a variância média do experimento, e, por-
tanto, ela deve ser homogênea por ser represen-
tativa de todos os tratamentos. O teste de Bartlett
(1937), apesar de exigir normalidade dos resí-
duos, é o mais recomendado para testar a ho-
mogeneidade entre as variâncias quando se tem
mais de duas amostras ou tratamentos. O méto-
do proposto por Hartley (1950), apesar de fácil
aplicação, é pouco eficiente (Sokal e Rohlf,
1997), menos sensível que o teste de Bartlett
(Snedecor e Cochran, 1989), exigindo também
normalidade dos resíduos (Neter, Wasserman e
Kutner, 1985). Por isso, no fluxograma (Figura
12.1), o teste de homogeneidade aparece após o
de normalidade e deve ser aplicado somente
quando os resíduos têm distribuição normal.
Quando as hipóteses de aditividade, nor-
malidade e homogeneidade são atendidas, o
teste F da análise da variância pode ser aplicado
e tem maior poder. Na Tabela 12.1 estão apre-
sentadas algumas opções para testes de aditi-
vidade, normalidade e homogeneidade, segui-
das da expressão mais usual e das referências
para consultas mais detalhadas.

Germinação_12ok.p65 198 17/05/2004, 17:44

 Tabela 12.1 Resumo de alguns testes de pressuposições para a análise da variância, com as expressões mais usuais e as referências correspondentes

Teste de aditividade1 Característica/condição Expressão Referências

Germinação_12ok.p65
Tukey para não-aditividade A não-aditividade dos efeitos principais SQBL * TRAT Tukey (1949); Neter, Wasserman e
Kutner (1985); do modelo é pouco freqüente SQBL.TRAT = Sokal e Rohlf (1997)
SQBL + SQTR
r t

Teste de normalidade2

199
Shapiro-Wilk n < 50 g2 Shapiro e Wilk (1965), Gill (1978);
Wc = , sendo g = $ #i,n (en-i+1 – ei) Santana e Ranal (2004)
SQR i=1

Kolmogorov-Smirnov n de qualquer tamanho 1 ^ Campos (1983); Sokal e Rohlf

Dmáx = gmáx + , sendo: g = F (zi) – F0,5 (1997); Santana e Ranal (2004)
2n
(i – 0,5)
F0,5 =
n

Lilliefors Variação do teste de Kolmogorov-Smirnov; D = sup F(Z) – S(Z) , sendo:

n de qualquer tamanho zi Lilliefors (1967); Campos (1983)

k
F(zi) = P(z % zi) = & f(z)dz S(zi)=
-' n

Teste de homogeneidade3
F máximo de Hartley
Bartlett
2
Exige resíduos com distribuição normal; s máx Hartley (1950); Neter, Wasserman
conhecido por ter baixa eficiência; Fmáx = 2 e Kutner (1985); Sokal e Rohlf
s min
aplicável para qualquer número de (1997); Santana e Ranal (2004)
amostras ou tratamentos
# #
2 -2 2
Exige resíduos com distribuição normal; ( = $ (ni – 1)1n s – $ (ni – 1) ln si , sendo Bartlett (1937); Neter, Wasserman

17/05/2004, 17:44
número de amostras ou tratamentos maior i=1 i=1 (1985); Sokal e Rohlf (1997); Zar
que dois (1999); Santana e Ranal (2004)
–2 2
s = $ (ni – 1) si $ (ni – 1)
i i

1
SQBL*TRAT: soma de quadrados da interação do bloco com o tratamento; SQBL: soma de quadrados de blocos; SQTR: soma de quadrados de tratamentos; r: número de repetições;
GERMINAÇÃO

t: número de tratamentos.
2
SQR: soma de quadrados do resíduo; a: coeficientes tabelados para o teste de Shapiro-Wilk (Gill, 1978); e: erro experimental ou resíduo; n: número de parcelas; gmáx: maior diferença
absoluta de g; ^F(zi): função de distribuição normal acumulada; i: número da amostra; k: número de observações a partir da primeira até o valor de zi encontrado, inclusive.
3 2
199

s máx: maior variância entre os tratamentos; s2mín: menor variância entre os tratamentos; ni = ri: número de repetições do tratamento i; s2i: variância do tratamento i.
 200 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

A Tabela 12.2 apresenta o resultado da aná- terística analisada. Os resultados da análise da

lise das pressuposições do modelo de um deli-
neamento inteiramente casualizado para ger-
minabilidade, tempo médio, velocidade média
e sincronia de germinação de sementes de Bras-
sica chinensis L. var. parachinensis (Bailey) Sins-
kaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas
com deficiência nutricional. As probabilidades
(valores entre parênteses) maiores que o valor
nominal (α > 0,01) indicam que todas as ca-
racterísticas das sementes estudadas seguem
as pressuposições do modelo para a análise da
variância (P > 0,01). A tabela mostra ainda que,
apesar de a germinabilidade ser uma medida
expressa em porcentagem, não necessita da
transformação dos dados, porque, nesse caso,
as pressuposições para o modelo da ANOVA fo-
ram atendidas. Isso significa que dados em por-
centagem só precisam ser transformados para
valores angulares quando essas pressuposições
não forem atendidas.
ANÁLISE DA VARIÂNCIA
Garantidas as pressuposições para essas medi-
das de germinação, a análise da variância pode
ser realizada tendo como hipótese nula que as
médias dos tratamentos são iguais para a carac-
variância para a germinabilidade (Tabela 12.3)
e para o tempo médio de germinação (Tabela
12.4) das sementes de couve-da-Malásia mos-
tram que há, pelo menos, duas médias estatis-
ticamente diferentes para ambas as caracterís-
ticas avaliadas.
Outra forma de analisar estatisticamente
as medidas de germinação obtidas a partir de
valores ponderados, como é o caso do tempo
médio e da velocidade média de germinação, é
a análise da variância com peso de pondera-
ção. Nesse caso, a média ponderada é calculada
para o conjunto de unidades de dispersão do
tratamento. A Tabela 12.5 apresenta o quadro
de análise da variância para o tempo médio de
germinação de esporos de Pteris denticulata Sw.
(Pteridaceae, Pteridophyta), submetidos a qua-
tro temperaturas (18,5; 22,2; 25,2 e 29,8oC), em
que o peso de ponderação é o número de espo-
ros germinados (Ranal, 1999). O valor da pro-
babilidade (P < 0,05) indica que o tempo médio
de germinação difere, pelo menos, para duas
temperaturas estudadas.
Como nesse caso cada unidade de dispersão
representa uma parcela do experimento, isso
aumenta os graus de liberdade do resíduo em
comparação com a ANOVA não-ponderada,

Tabela 12.2 Padrão de germinação das sementes de Brassica chinensis L. var. parachinensis (Bailey)
Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência nutricional (dados fornecidos por E.F.M.
Pereira, W.Z. Gonçalves, C.C. Borges e M.A. Ranal). Médias de cinco repetições
Medidas1
Tratamento G (%) (hora) (hora –1) (bit)

T1 96,00 29,304 0,0342 2,11994

T2 94,04 22,926 0,0440 1,60728
T3 94,24 22,406 0,0448 1,44244
T4 92,37 24,854 0,0403 1,86042
T5 96,40 28,230 0,0357 2,00552
T6 94,00 21,726 0,0461 1,34852
T7 98,81 23,771 0,0423 1,43858
T8 94,40 29,054 0,0345 2,12136
T9 98,80 28,022 0,0358 2,07688
Shapiro-Wilk (W)2 0,964 (0,2732) 0,938 (0,0252) 0,950 (0,0766) 0,953 (0,1045)
Bartlett (X 2) 6,586 (0,5819) 4,939 (0,7641) 5,324 (0,7224) 5,754 (0,6750)
1
G: germinabilidade; tempo médio de germinação (Labouriau, 1983); velocidade média de germinação (Labouriau, 1970); índice
de sincronização (Labouriau e Valadares, 1976).
2
Valores entre parênteses referem-se à probabilidade; quando são maiores que 0,01, indicam normalidade dos resíduos ou
homogeneidade entre as variâncias.

Germinação_12ok.p65 200 17/05/2004, 17:44

 GERMINAÇÃO 201

Tabela 12.3 Análise da variância para a germinabilidade das sementes de Brassica chinensis L. var.
parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência nutricional

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Tratamento t–1=8 SQT = 199,1130 QMT = 24,8891 2,63 0,0222

Resíduo t ( r – 1) = 36 SQR = 340,4216 QMR = 9,4562
Total tr – 1 = 44 SQTO = 39,6435

gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número de repetições; 2SQT = y2i. / r-(y..)2 / tr; SQTO = Y2ij – (y..)2 /tr; SQR
1

= SQTO – SQT, onde yi: é o total do tratamento i; y: total geral; yij: valor da parcela que recebeu o tratamento i na repetição j; 3
QMT = SQT / t – 1; QMR = SQR / t (r – 1); 4 F = QMT / QMR.

ampliando a eficiência da estatística F (aumen-
to do valor do F) e, conseqüentemente, a chance
de se detectarem diferenças entre os tratamen-
tos. Esse aumento nos graus de liberdade pode
ser exemplificado quando se comparam, para
o mesmo experimento, as Tabelas 12.5 e 12.6.
Uma das maiores dificuldades de interpre-
tação de uma análise da variância é o entendi-
mento do valor da probabilidade. Depois de es-
tabelecido o valor da significância, α = 0,05,
por exemplo, valores de probabilidade acima
desse valor nominal (P > 0,05) indicam a região
de aceitação da hipótese de que os tratamentos
são iguais (RAHo); caso contrário (P < 0,05),
indicam a região de rejeição dessa hipótese
(RRHo), e o teste é dito significativo (Figura
12.2). O valor da estatística F e o da probabilida-
de a ela associada, apresentados na Tabela 12.3,
mostram que a hipótese nula foi rejeitada e que,
portanto, há diferença significativa entre os tra-
tamentos (dados da Tabela 12.2). Se o valor α
estabelecido fosse maior, o teste teria sido mais
rigoroso (α = 0,01), e o valor calculado da pro-
babilidade estaria mostrando a aceitação da hi-
pótese nula, ou seja, indicaria que não há dife-
rença significativa entre os tratamentos a 1%
de probabilidade.
TRANSFORMAÇÃO DE DADOS
Uma tentativa de aplicar a análise da variância
quando uma ou mais pressuposições do modelo
não são atendidas é a transformação de dados,
escolhida de acordo com a natureza da caracte-
rística em estudo (contagem, porcentagem, no-
tas, etc.). A principal finalidade da transforma-
ção de dados é estabilizar as variâncias entre os
tratamentos e, como conseqüência, garantir a
normalidade dos resíduos (Neter, Wasserman e
Kutner, 1985). Segundo esses autores, quando
os resíduos apresentam distribuição normal, a
transformação das observações que estabiliza a
variância pode afetar a normalidade. Essa con-
sideração justifica a necessidade de novamente
se testar a normalidade para as observações trans-
formadas (Figura 12.1).
A heterogeneidade entre as variâncias sur-
ge quando um ou mais tratamentos apresen-

Tabela 12.4 Análise da variância para o tempo médio de germinação das sementes de Brassica
chinensis L. var. parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência
nutricional. O tempo médio (Labouriau, 1983) foi calculado para cada placa de Petri (repetição), sendo
então processada a ANOVA

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Tratamento t–1=8 SQT = 373,4034 QMT = 46,6754 13,30 0,0000

Resíduo t ( r – 1) = 36 SQR = 126,3630 QMR = 3,5101
Total tr – 1 = 44 SOTO = 499,7664

gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número de repetições; 2SQT = y2i. / r-(y..)2 / tr; SQTO = y2ij – (y..)2 /tr; SQR
1

= SQTO – SQT, onde yi: é o total do tratamento i; y: total geral; yij valor da parcela que recebeu o tratamento i na repetição j; 3
QMT = SQT / t – 1; QMR = SQR / t (r – 1); 4 F = QMT / QMR.

Germinação_12ok.p65 201 17/05/2004, 17:44

 202 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Tabela 12.5 Análise da variância com peso de ponderação para o tempo médio de germinação de
esporos de Pteris denticulata Sw. (Pteridaceae, Pteridophyta) estudados por Ranal (1999). O tempo médio
foi calculado para o conjunto de esporos germinado em cada temperatura5

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Temperatura t–1=3 SQT = 1112,3992 QMT = 370,7996 130,431 0,0000

Resíduo n – t = 1157 SQR = 3289,2192 QMR = 2,8429
Total n – 1 1160 SOTO = 4401,6172
1
gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; n: número total de esporos germinados; 2SQT = Σ (niti)2 / ni – Σ (nti) 2 / n;
SQTO = Σ niti)2 – (Σ niti)2 / n; SQR = SQTO – SQT, onde ni: é o número de esporos germinados no tratamento i; ti: tempo médio do
tratamento i; 3 QMT = SQT / t – 1; QMR = SQR / n – t; 4 F = QMT / QMR; 5A análise da variância com peso de ponderação é
executada por alguns programas estatísticos, entre eles, o SAS (1990) e o SPSS (1999).

tam maior variabilidade que os demais do ex-
perimento, gerando efeitos discrepantes, ou
quando existe dependência entre a média e a
variância ou desvio-padrão. No primeiro caso,
a heterogeneidade é do tipo irregular, e o me-
lhor procedimento para tentar estabilizar a va-
riância é a retirada dos tratamentos discrepan-
tes para a análise (Steel e Torrie, 1980). O se-
gundo caso retrata o tipo regular de heteroge-
neidade, e esta pode ser corrigida pela transfor-
mação dos dados.
A transformação angular (arcoseno)
% 100 é própria para estabilizar variâncias
de tratamentos quando a variável em estudo é
uma proporção (varia entre 0 e 1) ou porcenta-
gem (varia entre 0 e 100%). Dados de conta-
gem que geram proporções são conhecidos por
seguirem a distribuição binomial em vez da
normal, sendo os desvios entre as duas distri-
buições maiores para pequenas (0 a 30%) e
grandes (70 a 100%) porcentagens (Zar, 1999;
Snedecor e Cochran, 1989). Para dados de con-
tagem, como o número de plântulas normais,
de esporófitos e outros, a transformação do tipo
raiz quadrada (vx ou vx+k é mais apropriada.
A constante k = 0,5 proposta por Bartlett
(1936) é preferida, especialmente quando há
um grande número de dados iguais a (ou próxi-
mos) de zero (Zar, 1999). Transformações do
tipo logarítmica, log (x) ou log (x+k) são suge-
ridas para corrigir a não-aditividade dos efeitos
(Zar, 1999), e não para estabilizar variâncias.
Apesar da recomendação de muitos esta-
tísticos de que dados transformados não devem
ser substituídos por suas médias originais, tec-
nologistas, ecólogos e fisiólogos discordam des-
sa recomendação. Como a porcentagem de ger-
minação em escala angular não permite uma
interpretação prática, os pesquisadores da área
de germinação recomendam que a apresenta-
ção e a discussão dos resultados sejam baseadas
na escala em que os dados foram coletados.
Uma alternativa para associar as questões esta-
tísticas teóricas com as práticas é apresentar a
tabela nas duas escalas, como fizeram Ferreira
e Ranal (1999).

Tabela 12.6 Análise da variância para o tempo médio de germinação de esporos de Pteris denticulata
Sw. (Pteridaceae, Pteridophyta) estudados por Ranal (1999). O tempo médio foi calculado para cada
repetição (área de 1 cm2), em um total de quatro repetições por tratamento

Fontes de variação gl1 Soma de quadrados2 Quadrado médio3 F4 Probabilidade

Temperatura t – 1 =3 SQT = 16,8365 QMT = 5,6122 13,792 0,0003

Resíduo t (r – 1) =12 SQR = 4,8830 QMR = 0,4069
Total tr – 1 = 15 SOTO = 21,7196

gl: graus de liberdade; t: número de tratamentos; r: número de repetições; 2SQT = y2i. / r-(y..)2 / tr; SQTO = y2ij – (y..)2 /tr; SQR =
1

SQTO – SQT, onde yi: é o total do tratamento i; y: total geral; yij: valor da parcela que recebeu o tratamento i na repetição j; 3 QMT
= SQT / t – 1; QMR = SQR / t (r – 1); 4 F = QMT / QMR.

Germinação_12ok.p65 202 17/05/2004, 17:44


RAHo
0,95
F F
P > 0,05
! Figura 12.2
Distribuição F mostrando as regiões de aceitação (RAHo) e rejeição (RRHo) da hipótese Ho à significância 0,05.
N
A
P
Ã
R
A
C
O
M
S
-E
S
T
R
IÉ
Se uma ou mais pressuposições não são aten-
didas, mesmo com a transformação dos dados,
devem-se utilizar os testes não-paramétricos.
As versões não-paramétricas do delineamento
inteiramente casualizado e dos blocos casuali-
zados são os testes de Kruskall-Wallis e Fried-
man, respectivamente, não exigentes quanto
às pressuposições da análise da variância para-
métrica. A desvantagem dos testes não-para-
métricos é que, quando a distribuição da po-
pulação é conhecida ou quando os dados po-
dem ser transformados, esses testes extraem
menos informação do que a disponível no con-
junto de dados (Steel e Torrie, 1980).
Mesmo utilizando uma estatística de postos
ou ranks, como é a estatística não-paramétrica,
as hipóteses de nulidade e alternativa têm o
mesmo objetivo das hipóteses da análise da va-
riância, ou seja, o de não detectar ou o de de-
tectar diferenças entre os tratamentos. Os tes-
tes não-paramétricos não apresentam análise
da variância, e as estatísticas H de Kruskal-
Wallis e X2 de Friedman, da mesma forma que
o teste F, têm a hipótese de nulidade rejeitada
quando os valores H ou X2 são maiores que o
valor crítico ou, ainda, quando a probabilidade
é menor que o valor da significância (α) esta-
belecido (P < α).
Germinação_12ok.p65 203
GERMINAÇÃO 203
P > 0,05
P < 0,05
# = 0,05
RRHo
F
0,05 P < 0,05
A Tabela 12.7 apresenta o resultado da análi-
se não-paramétrica de medidas de germinação
para sementes da couve-da-Malásia, submetidas
à ação de extratos obtidos a partir de folhas e cas-
cas de Copaifera langsdorffii Desf. (Ranal e Santana,
2002).
Os valores de probabilidade associados ao
valor da estatística H de Kruskal-Wallis indicam
que há diferença significativa entre os trata-
mentos (P < 0,05) para todas as características
estudadas, exceto para o coeficiente de variação
do tempo (P > 0,05).
Outros testes paramétricos e não-paramé-
tricos são apresentados na Tabela 12.8., segui-
dos da expressão mais usual e das referências
para consultas mais detalhadas.
Tanto o teste F da análise da variância para
o DIC ou o DBC quanto as estatísticas dos testes
de Kruskal-Wallis e Friedman, ao rejeitarem a
hipótese Ho, indicam apenas que pelo menos
duas amostras ou tratamentos são diferentes,
mas não apontam os tratamentos que diferem
entre si. A literatura é abrangente no que se refere
aos testes para comparações entre os tratamentos,
e cada teste tem sua especificidade e seu rigor.
Entretanto, um ponto importante é saber se os
testes serão escolhidos independentemente do re-
sultado do experimento. A razão é que existem
testes apropriados para comparações pré-planeja-
17/05/2004, 17:44
 204 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Tabela 12.7 Medidas de germinação (valores médios) para sementes de Brassica chinensis L. var.
parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia) submetidas à ação de extratos obtidos a partir de folhas
e cascas de Copaifera langsdorffii Desf. (Ranal e Santana, 2002). Médias de quatro repetições

Tratamento
Medida Alcalóide2 Alcalóide2 Alcalóide2 Extrato3
(unidade)1 Água 62,5 mg mL-1 125,0 mg mL-1 250 mg mL-1 Bruto H4 P

G (%) 96,33 100,00 100,00 98,67 22,67 23,256 0,0001

–
t (h) 35,96 32,10 33,76 50,92 88,47 19,832 0,0005
–
v (h-1) 0,0313 0,0315 0,0309 0,0203 0,0115 19,818 0,0005
VE (sem.h-1) 1,701 1,771 1,743 1,136 0,165 19,901 0,0005
–
E (bits) 2,508 2,301 2,561 3,058 2,716 12,215 0,0158
CVt (%) 35,38 31,60 35,18 31,80 45,12 9,269 0,0547
– –
1
G: germinabilidade; t : tempo médio de germinação – (Labouriau, 1983); v: velocidade média de germinação (Labouriau, 1970);
VE: velocidade de emergência (Maguire, 1962); E : índice de sincronização (Labouriau e Valadares, 1976); CVt: coeficiente de
variação do tempo (Ranal e Santana, 2002).
2
Solução aquosa de alcalóide salino à base de cloreto de amônio.
3
Extrato aquoso de folhas (1:10 massa/volume).
4
Estatística do teste de Kruskal-Wallis; valores em negrito indicam diferença significativa entre os tratamentos.

das, como os contrastes, e não-planejadas, como O teste de Mann-Whitney e Wilcoxon-

as comparações múltiplas (Sokal e Rohlf, 1997).
TESTES PARA COMPARAÇÕES
MÚLTIPLAS
Os chamados testes para comparações múlti-
plas (paramétricos) são apropriados para com-
parações não-planejadas de tratamentos e, em
geral, exigem as mesmas pressuposições dos
modelos da análise da variância (Zar, 1999).
Em todos os testes de comparações múltiplas,
o máximo poder e a máxima consistência são
alcançados quando o tamanho da amostra ou
o número de repetições é igual para todos os
tratamentos ou amostras (Zar, 1999).
A Tabela 12.9 apresenta o resultado de tes-
tes paramétricos para comparações múltiplas
dos dados de velocidade média de germinação
de sementes de couve-da-Malásia. A diferença
de rigor entre os testes de Tukey, Duncan e
Scott-Knott pode ser observada para os trata-
mentos T4 e T9 cujas médias de velocidade não
diferiram significativamente para o Tukey, mas
diferiram para Duncan e Scott-Knott. Ainda na
Tabela 12.9, pode-se observar a característica
mais importante do teste Scott-Knott, que é a
separação das médias em grupos exclusivos
(apenas uma letra para cada média).
Mann-Whitney, apesar de comparar tratamen-
tos ou amostras duas a duas, não se baseia na
variabilidade geral do experimento (quadrado
médio do resíduo), como o fazem os testes de
Tukey, Duncan e Scott-Knott. Por isso, não é
apropriado para comparar pares de tratamentos
ou amostras de um conjunto maior que dois.
Uma forma de comparação entre tratamen-
tos pouco utilizada em germinação de semen-
tes é o uso de regressão, recurso disponível
quando os tratamentos são atributos quantita-
tivos como doses, níveis, tempo, temperatura,
entre outros. Das análises estatísticas, a regres-
são é a de mais difícil interpretação e, portanto,
os modelos são pouco aplicados. Talvez, por isso,
os pesquisadores tratem os atributos quantitati-
vos como qualitativos e apliquem os testes para
comparações múltiplas.
A Tabela 12.10 apresenta alguns dos testes
de comparações múltiplas mais utilizados e fre-
qüentes nos trabalhos científicos.
ENSAIOS FATORIAIS
Os exemplos apresentados e discutidos ante-
riormente envolveram apenas um fator. Entre-
tanto, o pesquisador pode comparar dois ou
mais fatores, nos chamados ensaios fatoriais

Germinação_12ok.p65 204 17/05/2004, 17:44

 Tabela 12.8 Principais expressões e referências de testes paramétricos e não-paramétricos

Análise paramétrica Características/condições Expressão Referências

Germinação_12ok.p65
Análise da variância (DIC) Aplicável a condições experimentais homogêneas; segue os QMT Cochran e Cox (1957);
F=
princípios da repetição e da casualização QMR Scheffé (1959); Snedecor e
Cochran (1989); Steel e
Análise da variância (DBC) Aplicável a condições experimentais heterogêneas; segue os QMT Torrie (1980);
princípios da repetição, da casualização e do controle local F= Neter, Wasserman e Kutner
QMR
(1985); Banzatto e Kronka
(1989); QMA QMB QMA*B

205
Análise da variância (DIC São testados os principais efeitos ou fatores e a interação F= ; F= ; F= Pimentel-Gomes (1990);
QMR QMR QMR
ou DBC) com dois fatores entre eles Sokal e Rohlf (1997)

Análise da variância com Condições experimentais homogêneas; número de unidades QMT SAS (1990), SPSS (1999)
peso de ponderação de dispersão germinadas em cada repetição como peso de F=
QMR
ponderação

Análise não-paramétrica

Kruskall-Wallis Versão não-paramétrica do delineamento inteiramente 12 t Ri2 Friedman (1937);

H= $ – 3 (n + 1)
casualizado n(n+1) i=1 ni Friedman (1940);
Mann e Whitney (1947);
Friedman Versão não-paramétrica do delineamento em blocos 2 12 2 Kruskal e Wallis (1952);
( = $ Ri – 3n (r + 1)
casualizados nr (r+1) i Siegel (1975);
Campos (1983),
Mann-Whitney Versão não-paramétrica do teste t de Student n1 (n1 + 1) Neter, Wasserman, Kutner.
U = n1 n2 + – R1
2 (1985), Zar (1999),
Santana e Ranal (2004)
n2 (n2 + 1)
U = n1 n2 + – R2
2

Análise fatorial não- Versão não-paramétrica da análise da variância com dois Scheirer et al. (1976;

17/05/2004, 17:44
SQA SQB
paramétrica ou mais fatores H= ;H= ; citados por Zar, 1984)
QMTO QMTO

SQA*B
H=
QMTO
GERMINAÇÃO

QMT: quadrado médio do tratamento; QMR: quadrado médio do resíduo; QMA: quadrado médio do fator A; QMB: quadrado médio do fator B; QMA*B: quadrado médio da interação
entre os fatores A e B; n: número de parcelas do experimento; Ri: soma dos postos do tratamento i; ni= r: número de repetições do tratamento i; R1: soma dos postos do tratamento 1;
R2: soma dos postos do tratamento 2; n1: número de repetições do tratamento 1; n2: número de repetições do tratamento 2; SQA: soma de quadrados para o fator A; SQB: soma de
205

quadrados para o fator B; SQA*B: soma de quadrados da interação entre os fatores A e B; QMTO: quadrado médio total.
 206 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Tabela 12.9 Testes para comparações de V médias de das sementes de Brassica chinensis L. var.
parachinensis (Bailey) Sinskaja (couve-da-Malásia), oriundas de plantas com deficiência nutricional (dados
fornecidos por E.F.M. Pereira, W.Z. Gonçalves, C.C. Borges e M.A. Ranal)
–
Tratamento v (hora-1) Tukey Duncan Scott-Knott

T6 0,0461 0,0461 a 0,0461 a 0,0461 a

T3 0,0448 0,0448 a 0,0448 a 0,0448 a
T2 0,0440 0,0440 a 0,0440 ab 0,0440 a
T7 0,0423 0,0423 a 0,0423 ab 0,0423 b
T4 0,0403 0,0403 ab 0,0403 b 0,0403 b
T9 0,0358 0,0358 bc 0,0358 c 0,0358 c
T5 0,0357 0,0357 bc 0,0357 c 0,0357 c
T8 0,0345 0,0345 bc 0,0345 c 0,0345 c
T1 0,0342 0,0342 c 0,0342 c 0,0342 c
1
médias seguidas por letras diferentes na coluna diferem entre si pelos testes de Tukey, Duncan e Scott-Knott (P < 0,05);
–
v : velocidade média de germinação (Labouriau, 1970).

(planejamento discutido no Capítulo 11). Nos
ensaios fatoriais com dois fatores, duas situa-
ções distintas quanto à significância podem
ocorrer. A primeira (e a mais esperada) é o re-
sultado da interação entre os fatores, que, quan-
do significativa, estabelece uma relação de de-
pendência entre eles. Nesse caso, o procedimen-
to é o chamado desdobramento da interação,
que consiste na fixação dos níveis de um fator
para o estudo dos níveis do outro podendo-se
efetuar esse estudo por meio de um teste para
comparações múltiplas ou regressão. A segun-
da situação ocorre quando a interação não é
significativa e, portanto, é desprezada; um es-
tudo de cada um dos fatores pode ser realizado
isoladamente.
Como os ensaios fatoriais, em geral, não
são tratados dessa forma pelos biólogos e ecó-
logos, ou seja, cada fator e a sua interação não
são mantidos em separado, mas analisados co-
mo se fossem apenas um fator (tratamentos),
recomenda-se para maior detalhamento dessas
estruturas os trabalhos de Banzatto e Kronka
(1989) e de Pimentel-Gomes (1990).

Germinação_12ok.p65 206 17/05/2004, 17:44

 Tabela 12.10 Testes para comparações múltiplas e contrastes para comparação entre tratamentos

Comparações múltiplas Característica/condição Expressão Referências

Germinação_12ok.p65
LSD Primeiro teste para comparações de médias LSD = t 2 QMR/d Newman (1939);
duas a duas; conhecido como diferença de Keuls (1952);
mínimos quadrados Tukey (1953);
Duncan (1955);
Tukey Compara médias duas a duas; mais rigoroso; DMS = - = q#(t,v) QMR/d
O´Neill e Wetherill (1971);
não recomendável para mais de 20 tratamentos Scott e Knott (1974);
ou amostras Steel e Torrie (1980);

207
Zar (1999)
SNK Compara médias duas a duas; rigor intermediário DMSi = Ki = q#(t,v) QMR/d
entre Tukey e Duncan

Duncan Compara médias duas a duas; menos rigoroso

DMSi = -i= z#(t,v) QMR/d
que Tukey e SNK

* Bo t
Scott-Knott Separa os tratamentos em grupos exclusivos += sendo: ,
ˆo2 = $ (yi. – y)2 + vs2 (yi) /(t+v)
2
2 (* – 2) ,
ˆo i=1

Contrastes

Teste t de Student Testa contrastes envolvendo duas ou mais médias; $ c i2 Scheffé (1953);
as comparações devem ser planejadas antes do DMS = T = t Vˆ (yˆ ) sendo: Vˆ (yˆ ) = QMR Dunnett (1955);
d
acesso aos dados; os contrastes devem ser Steel e Torrie (1980);
ortogonais Zar (1999)

Teste F Exige contrastes ortogonais e mutuamente ($ ciyi.)2 QMŷ

ortogonais SQyˆ = 2
; F=
d$ci QMR
2
Scheffé Testa contrastes envolvendo mais de duas médias; ˆ $ci
exige F da análise da variância significativo DMS = S = (t – 1) F#V(yˆ ) sendo: V(yˆ ) = QMR

17/05/2004, 17:44
d
Dunnett Compara individualmente a testemunha com 1 1
qualquer outro tratamento tD = yi. – yc + QMR
ri rc

DMS: diferença mínima significativa; qα (t,v): valor da amplitude total estudentizada da tabela de Tukey, à significância α; obtido em função do número de médias envolvidas e do número
GERMINAÇÃO

de graus de liberdade de erro (v); d: número de observações de cada amostra ou tratamento normalmente coincide com o número de repetições; zα (k,v): valor da amplitude total
estudentizada da tabela de Duncan, à significância α; obtido em função do número de médias envolvidas no teste (k) e do número de graus de liberdade de erro (v); t: valor da distribuição
–
de “Student”; QMR: quadrado médio do resíduo; ci: coeficientes do contraste; yi total do tratamento i; Fα: valores tabelados da distribuição de Snedecor para a significância α; yi: média
–
207

do tratamento i; yc: média do tratamento controle ou testemunha; ri: número de repetições do tratamento i; rc número de repetições do tratamento-controle ou testemunha.
 208 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
BIBLIOGRAFIA SELECIONADA
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17/05/2004, 17:44
 C A P Í T U L O
INTERPRETAÇÃO
DE RESULTADOS DE
GERMINAÇÃO
Fabian Borghetti
Alfredo Gui Ferreira
CRITÉRIOS DE GERMINAÇÃO
A interpretação dos dados obtidos em estudos
acerca da germinação das sementes depende
inicialmente do critério de germinação adotado.
No “critério agronômico ou tecnológico”,
considera-se germinação a emergência da plan-
ta no solo ou a formação de uma plântula vigo-
rosa no substrato utilizado. Entretanto, esse cri-
tério inclui não apenas o processo germinativo
per se, mas também a velocidade de crescimento
e a profundidade da semente no solo, fatores
que influem consideravelmente na emergência
da plântula. Observa-se que tal critério mistura
dois fenômenos fisiológicos interdependentes,
porém diferentes, a germinação da semente e
o crescimento inicial da plântula. A diferença
se estabelece no momento em que, para a ger-
minação, muitos genes são acionados e trans-
criptomas e proteomas são formados e regula-
dos pelas condições vigentes. No crescimento
inicial, outros genes são acionados, e alguns da
germinação, desligados ou reprimidos (Capítu-
lo 6). Para estudos de “germinação” sob condi-
ções de campo, entretanto, esse critério é bas-
tante apropriado. Assim, a forma de contagem
e os índices usados diferem. Por exemplo, a pri-
meira contagem de germinação que analisa o
vigor da(s) amostra(s) pode ser muito útil na
avaliação de amostras ou lotes de sementes. En-
tretanto, quando se examina sob o ponto de
vista da ecofisiologia da germinação, essa infor-
mação torna-se insuficiente (ver a seguir).
Germinação_13ok.p65 209
1 3
A primeira contagem, as demais (se neces-
sárias) e a final variam de espécie para espécie
e estão listadas nas RAS (Regras para Análise
de Sementes, Brasil, 1992). Nessas regras, a
maioria das plantas cultivadas está contempla-
da. O intervalo entre as contagens intermediá-
rias também varia em função da espécie, sen-
do mais comum de três em três dias ou a cada
semana, dependendo da velocidade de germi-
nação das sementes.
O “critério botânico ou morfológico”, con-
sidera a germinação como a protrusão de uma
das partes do embrião de dentro dos envoltó-
rios, associada a algum sinal de real crescimen-
to, como a curvatura geotrópica da raiz e/ou a
parte aérea, a síntese de pigmentos, etc. Tanto
fatores abióticos, como a temperatura e a umi-
dade, quanto bióticos, como a presença de subs-
tâncias tóxicas produzidas por plantas vivas ou
mortas presentes no local (como resíduos ve-
getais), têm influência na germinação. É evi-
dente que, se o estudo está sendo realizado em
laboratório, em uma placa de petri ou gerbox
com substrato de papel, a influência biótica não
é significativa. Porém, em solo, ela pode tornar-
se crítica (Capítulo 16).
Há ainda o “critério bioquímico”, que, por
meio de diferentes procedimentos experimen-
tais, quantifica variações no metabolismo geral
do diásporo, como, por exemplo, testes de ativi-
dade enzimática e medidas de consumo de oxi-
gênio. Um teste bastante empregado em se-
17/05/2004, 17:44
 210 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
mentes é o uso de soluções aquosas de 2,3,5
tri-fenil tetrazólio. Esse sal, incolor em solução
aquosa, quando colocado em contato com as
sementes viáveis é reduzido por desidrogenases
do tecido vivo, adquirindo a cor avermelhada
na semente. A coloração adquirida é proporcio-
nal à atividade enzimática, sendo utilizada
como uma estimativa do grau de viabilidade
da semente. Embora apropriado para estimar
o grau de viabilidade, esse teste não permite
identificar se a semente vai ou não germinar,
visto que sementes dormentes também podem
apresentar expressiva atividade enzimática (Ca-
pítulo 6). Os critérios citados, assim como al-
guns efeitos de origem biótica e abiótica na ger-
minação estão listados no Quadro 13.1.
GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA
Associada à germinação está a dormência das
sementes. Esse mecanismo regula o início da
germinação, tem uma forte relação espécie-es-
pecífica e depende muito do tipo de ambiente
em que a espécie ocorre (Labouriau, 1983). De
fato, a dormência determina o momento e o
local de germinação, além dos requerimentos
e características desse evento. Em estudos em
que se investiga a cinética do experimento, deve
haver medidas diárias, de preferência na mes-
ma hora, de forma que os intervalos entre obser-
vações se aproximem de 24 horas (o que é bas-
tante comum). Porém, dependendo da veloci-
dade de germinação, observações e contagens
devem realizar-se em intervalos de 12, 8 ou
Quadro 13.1 Fatores abióticos e bióticos que podem influenciar o critério de germinação de diásporos
Critério Fatores abióticos
Bioquímico Água, temperatura.
Morfológico Temperatura, luz, água, vento,
potencial matricial do substrato,
pH, nitratos.
Agronômico Todos os itens anteriores mais a
compactação do substrato.
Presença de outras plantas
(competição e fatores físicos) e
fatores físicos do solo. Enterramento
muito profundo.
Germinação_13ok.p65 210
mesmo de 6 horas (testes-piloto podem dar
uma idéia da cinética do processo). Por
exemplo, a 22oC, todo um lote de diásporos de
alface pode germinar em 48 ou, no máximo,
em 72 horas. Intervalos menores entre observa-
ções são apropriados em particular para experi-
mentos de germinação conduzidos em tempe-
raturas supra-ótimas, em que os processos me-
tabólicos se encontram acelerados.
As medidas de germinação podem ser re-
presentadas graficamente. As mais comuns re-
lacionam germinação com temperatura, dispo-
nibilidade de água, luminosidade e concentra-
ção de fitormônios ou reguladores de cresci-
mento. Quando plotadas em uma relação dose-
dependência, tais curvas representam o com-
portamento germinativo de dada espécie em
função do tratamento aplicado, assim como
permitem comparar a germinação de diferentes
espécies sob efeito de um mesmo tratamento.
Contudo, antes de dar continuidade a esta dis-
cussão, vale relembrar algumas medidas bási-
cas utilizadas para quantificar a germinação.
MEDIDAS DE GERMINAÇÃO
Múltiplas formas de medir a germinação fo-
ram desenvolvidas por diversos autores (Labou-
riau, 1983). Dentre elas, a “germinabilidade”
(%G) talvez seja a mais simples, representan-
do a porcentagem de sementes germinadas em
relação ao número de sementes dispostas a ger-
minar sob determinadas condições experimen-
tais:
Fatores bióticos
Fitormônios.
Microrganismos, aleloquímicos.
Microrganismos (tanto por doenças como por
interferências químicas externas ao diásporo),
aleloquímicos, presença de outras plantas, predação.
17/05/2004, 17:44

%G = (∑ni . N-1) . 100
onde ∑ni é o número total de sementes germi-
nadas em relação ao número de sementes dis-
postas para germinar (N), dados expressos em
porcentagem. A germinabilidade informa o nú-
mero total de sementes germinadas, entretan-
to, não reflete quanto tempo foi necessário pa-
ra que as sementes atingissem tal porcentagem
de germinação. Se dois ou mais lotes de se-
mentes apresentam germinabilidade seme-
lhante, isso não quer dizer que o seu comporta-
mento germinativo seja o mesmo. Os tempos e
a distribuição da germinação podem ser dife-
rentes. Podem existir lotes ou sementes que ger-
minam (ou emergem) mais rapidamente (em
geral, mais vigorosas) e outras cuja germinação
é mais lenta. Para essas situações, existem me-
didas que quantificam a germinação sob um
ponto de vista cinético, isto é, informam quanto
tempo foi necessário para determinado lote de
sementes germinar. Um parâmetro bastante
– A variação da velocidade média é dada em
utilizado é o tempo médio de germinação (t ),
calculado pela equação a seguir:
– Outro índice freqüentemente usado é o ín-
t = ∑ni . ti / ∑ ni
onde ni é o número de sementes germinadas
dentro de determinado intervalo de tempo ti-1
e ti. Essa informação é comumente expressa
– IVG = G1/N1 + G2/N2 + ... Gn/Nn
em horas. O tempo médio (t ) corresponde à
média do tempo necessário para um conjunto
de sementes germinar, dando ao processo um
caráter cinético. Como será visto adiante, essas
medidas fornecem tanto as informações quanto
as vias metabólicas envolvidas no processo e
podem, por outro lado, permitir inferências
sobre estratégias de germinação de determina-
do lote ou mesmo de espécies sob diferentes
condições ambientais. Sendo a média uma me-
dida de tendência central de um dado conjun-
to de valores (no caso, o número de sementes
germinadas), existem medidas que quantifi-
cam a dispersão dos valores em torno da mé-
dia, como a variação e o desvio-padrão. No caso
da germinação das sementes, esse parâmetro é
a variação do tempo médio (tS2), expressa em
horas2:
Germinação_13ok.p65 211
GERMINAÇÃO 211
2
tS =[∑ni . (ti –)2] / (∑ni – 1)
onde ni é o número de sementes germinadas
–
entre as observações ti-1 e ti, e t é o tempo mé-
dio de germinação. A variação do tempo médio
de germinação reflete a distribuição temporal
desta em torno da média, o que permite avaliar
se a germinação de dado conjunto de sementes
é uniforme (pequena variação) ou desunifor-
me e irregular (grande variação).
Outra forma utilizada para quantificar a ci-
nética da germinação é o cálculo da velocidade
–
média (v ), que é simplesmente o inverso do
tempo médio de germinação:
– –
v = 1 / t = ∑ni / ∑ni.ti
A velocidade é expressa geralmente em
horas-1. Naturalmente, a velocidade média tam-
bém tem sua variação (vS2):
2 2 – 4
vS = tS . (v )
horas-2.
dice de velocidade de germinação (Maguire,
1962), simbolizado por IVG, em que o número
de sementes ou plântulas normais é contabili-
zado a cada dia:
Quando se considera o critério agronômico,
o IVG é substituído por IVE (índice de velocidade
de emergência); entretanto, o cálculo permane-
ce o mesmo. Assim:
G1, G2, ... Gn = número de diásporos
germinados ou (no caso do IVE)
E1, E2, ...En = número de plântulas normais
na primeira, segunda até enésima ob-
servação.
N1, N2, ... Nn = número de dias (ou horas)
após a semeadura.
Embora esse índice seja freqüentemente ex-
presso sem unidade, a equação relaciona o nú-
mero de diásporos germinados (ou plântulas
emergidas) por unidade de tempo. Quanto
17/05/2004, 17:44
 212 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
maior o IVG (IVE), maior a velocidade de ger-
minação, o que permite inferir que mais vigoro-
so é o lote de sementes (Nakagawa, 1999).
A velocidade de germinação também pode
ser calculada pela fórmula apresentada por Ed-
mond e Drapalla (1958), simbolizada por VG:
VG = (N1 G1 + N2 G2 +...+ Nn.Gn) /
(G1 + G2 +...+ Gn)
onde:
G1, G2, ... Gn = número de sementes (ou
plântulas) germinadas no dia da obser-
vação (nas últimas 24 horas se as ob-
servações forem diárias).
N1, N2, + ... + Nn = número de dias (horas)
após a semeadura.
Essa equação também pode ser expressa
por:
K K
VG =" Ni. Gi / " i=1 Gi
i=1
Examinando-se cuidadosamente a fórmula
de VG, verifica-se que ela é idêntica à fórmula
– os resultados, mas sugerir formas de interpreta-
de t ; logo, as interpretações também podem ser
similares (Santana e Ranal, 2000). Assim,
– análise de gráficos e tabelas e buscar associar
quanto menor a VG ou o t , mais vigorosa poderá
ser considerada a amostra. Para cada repetição,
– nação a outros campos de investigação, como
calcula-se a VG ou o t e, ao final, tem-se um
valor médio entre as repetições do experimento
(desde que realizadas sob as mesmas condi-
ções).
Quanto à velocidade de germinação, outra
maneira de quantificá-la, além da descrita ante-
riormente, é pelo coeficiente de velocidade de
germinação (CVG) ou de emergência (CVE),
sugerido por Kotowski (1926):
K K
CVG ou CVE = [ " fi / "
i=1 i=1
onde:
fi = número de sementes germinadas no
i-ésimo dia.
xi = número de dias contados desde a se-
meadura até o dia da leitura (i).
k = último dia de observação.
Germinação_13ok.p65 212
Sendo o caso, o CVG ou CVE deve ser calcu-
lado para cada repetição, e o resultado será um
valor médio das repetições em porcentagem.
Quanto maior o valor numérico do CVG (ou
CVE), maior a velocidade de germinação, indi-
cando que mais vigoroso é o lote ou a amostra
de diásporos em estudo (Nakagawa, 1999). Ob-
serve que a interpretação a partir desses índices
pode ser similar à interpretação obtida a partir
–
do cálculo de v mostrado anteriormente.
INTERPRETAÇÃO DOS
RESULTADOS DE
GERMINAÇÃO
Além da necessidade de estabelecer um deli-
neamento experimental apropriado para inves-
tigar efeitos de tratamentos diversos na germi-
nação (Capítulo 11), também é fundamental,
para chegar a conclusões corretas do trabalho,
uma apropriada interpretação dos resultados
obtidos. Essa etapa, com certa freqüência, não
recebe a atenção devida. O propósito deste ca-
pítulo não é ensinar ao leitor como interpretar
ção, atentar para aspectos pouco observados na
resultados obtidos com experimentos de germi-
a ecologia e a bioquímica.
CURVAS DE GERMINAÇÃO
Conforme descrito, a germinabilidade (%G) re-
presenta o número total de sementes germina-
das sob determinada condição experimental.
Nesse contexto, tal medida pode ser utilizada
na comparação da germinação sob diferentes
fi.xi] . 100 temperaturas de incubação, por exemplo (Fi-
gura 13.1).
Verifica-se, pelas curvas de germinação, que
as quatro espécies apresentam germinabilida-
des diferentes em função da temperatura de
incubação. Por exemplo, a 25oC, sementes de
Salvia hispanica apresentam germinabilidade
próxima dos 60%, enquanto sementes das ou-
tras espécies têm valores próximos de 100%.
17/05/2004, 17:44

100
80
Germinabilidade (%)
60
40
20
0
0 5
! Figura 13.1
Curvas de germinação de sementes de Calotropis procera (Labouriau e Valadares, 1976), Pereskia acuelata
(Dau e Labouriau, 1974), Salvia hispanica (Labouriau e Agudo, 1987) e Vicia graminea (Labouriau, 1970) em
um gradiente de temperatura.
Germinabilidade abaixo de 100% pode indicar
que as sementes não-germinadas encontram-
se inviáveis ou dormentes. Testes de viabilidade
podem mostrar o que, de fato, está limitando a
germinação sob dada condição. Se as sementes
se encontram viáveis, pode-se inferir que são
dormentes.
Em outras temperaturas de incubação, ob-
serva-se que a germinabilidade varia conforme
a espécie, havendo inclusive temperaturas (p.
ex., 5, 15, 35oC) nas quais nem todas as espécies
germinam. Para cada espécie, existem tempera-
turas-limite de germinação, isto é, temperatu-
ras abaixo ou acima das quais a germinação
não ocorre. Elas são, chamadas de temperatu-
ras cardeais (Labouriau, 1983) e definem, para
cada espécie, a faixa de temperatura na qual a
germinação é possível. Tais intervalos são espé-
cie-específicos, o que reflete as características
de germinação da espécie e permite inferir a
procedência ou o local de ocorrência da espécie
em estudo (Figura 13.1). Por exemplo, semen-
tes de Pereskia acuelata, uma cactácea que ocorre
em comunidades de restinga, germinam bem
em altas temperaturas (Dau e Labouriau, 1974).
Em contraste, sementes de Vicia graminea não
toleram altas temperaturas, mas germinam em
temperaturas abaixo de 5oC (Labouriau, 1970).
Possivelmente, esses parâmetros refletem uma
Germinação_13ok.p65 213
GERMINAÇÃO 213
Vicia graminea
Pereskia acuelata
Calotropis procera
Salvia hispanica
10 15 20 25 30 35 40 45
Temperatura (oC)
característica adaptativa de V. graminea, visto
que essa leguminosa ocorre em regiões de cli-
ma temperado como o extremo sul do Brasil, a
Argentina e o Chile. A distribuição geográfica
das espécies depende, em grande parte, da ca-
pacidade das suas sementes de germinar sob
as condições climáticas predominantes.
Ademais, como a germinabilidade depende
do tempo de incubação, a duração dos ensaios
de germinação é importante para o estabeleci-
mento dos pontos cardeais. Pré-tratamentos,
como escarificação, também podem alterar as
respostas (Labouriau, 1970). A não-germinação
pode indicar que as sementes estão fora da faixa
de temperatura apropriada para a germinação,
acima da temperatura máxima ou abaixo da
mínima. Para verificar se as sementes não-ger-
minadas nas temperaturas extremas estão mor-
tas ou dormentes, sugere-se transferi-las para
a faixa ótima de germinação e aguardar o re-
sultado. Se germinarem, isso indica que a tem-
peratura não era apropriada para a germinação.
Se não germinarem e, ao mesmo tempo, não se
apresentarem deterioradas, recomenda-se tes-
tes de viabilidade (Capítulo 18) para identificar
se elas estão mortas ou dormentes.
A germinabilidade pode ser utilizada de for-
ma similar em outros tipos de investigação, co-
mo o efeito de fitormônios e luminosidade na
17/05/2004, 17:44
 214 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
germinação das sementes. No exemplo a seguir,
sementes de Schefflera (Didymopanax) morototoni,
coletadas em diferentes épocas do ano, foram
dispostas a germinar na presença do fitormônio
cinetina (uma citocinina) na luz e no escuro
(Figura 13.2).
Essa análise permite identificar, por exem-
plo, qual a eficácia de um tratamento hormonal
em promover (ou inibir) a germinação de deter-
minada espécie e, de maneira análoga aos efei-
tos da temperatura descritos no exemplo ante-
rior, pode-se comparar o comportamento ger-
minativo de diferentes espécies ao fitormônio
aplicado. Nesse caso, a aplicação de citocinina
promoveu a germinação, quando comparada ao
controle em água (C). Além disso, observa-se
que, na presença do fitormônio, as sementes
coletadas em junho apresentaram-se fo-
toblásticas negativas, enquanto as coletadas em
setembro apresentaram-se afotoblásticas. Es-
sas observações permitem extrair outras infor-
mações a partir da análise do gráfico. O foto-
blastismo depende da época de coleta das se-
mentes. Para plantas que apresentam uma fru-
tificação que se estende por longa parte do ano,
como é o caso da espécie utilizada, o local e a
época em que as sementes são produzidas tam-
bém são importantes (Figura 13.2). Esses resul-
tados mostram que dados pontuais de experi-
40
C – Controle
35 L – Luz
E – Escuro
30
25
20
15
10
5
0
C L L E L E
Abril Junho Setembro
! Figura 13.2
Efeito da cinetina (1 mg.L-1) na germinação de semen-
tes de Schefflera morototoni coletadas em diferentes
meses do ano, incubadas sob condição de luz (L) e
escuro (E). C – controle em água. Adaptada de Franco
e Ferreira (2002).
Germinação_13ok.p65 214
mentos conduzidos com sementes coletadas em
apenas uma época de produção, especialmente
de um único material genético (planta), podem
induzir a erros ou interpretações limitadas.
Apesar de a germinabilidade oferecer infor-
mações importantes sobre as características de
germinação de um conjunto de sementes face
a determinado tratamento, ou mesmo permitir
uma discussão mais profunda sobre procedên-
cia/local de ocorrência da espécie, uma análise
da germinação sob um enfoque cinético requer
outras formas de abordagens. Nesse sentido,
as curvas de tempo médio e de velocidade de
germinação permitem interpretações adicionais
desse processo fisiológico.
TEMPO MÉDIO DE
GERMINAÇÃO
O tempo necessário para determinada amostra
de sementes germinar depende, primariamen-
te, da espécie em estudo e das condições expe-
rimentais ou ambientais nas quais as mesmas
se encontram. Curvas de germinação que tra-
tam sobre o tempo médio ou o seu recíproco, a
velocidade média, podem ser plotadas sob dife-
rentes maneiras. Quando, para efeitos de com-
paração, o número de tratamentos é grande,
como o é o número de medidas de tempo médio
(ou velocidade média), costuma-se apresentar
tais medidas em função do tratamento aplica-
do. Esse caso pode ser exemplificado pela Fi-
gura 13.3, que relaciona a velocidade de germi-
nação de sementes de Peltophorum dubium, uma
espécie de ampla distribuição nas matas de ga-
leria do Brasil Central, em função da tempera-
tura de incubação.
Como se pode observar, a velocidade média
de germinação cresce com o aumento da tem-
peratura até um máximo próximo dos 23oC. Em
temperaturas acima desse valor, a velocidade
começa a diminuir até a temperatura limite de
germinação, que se localiza entre 37 e 39oC.
Esse tipo de estudo tem sido conduzido com
diversas outras espécies cultivadas e nativas
(Labouriau, 1983; Lima, Borghetti e Sousa,
1997; Santos e Cardoso, 2001), e mostra que a
velocidade de germinação, assim como a ger-
17/05/2004, 17:44
 GERMINAÇÃO 215

100 30

25
80

Velocidade média de
Germinabilidade (%)

germinação (h-1. 10-3)

20
60
15
40
10

20
5

0 0
11 14 18 20 23 26 29 33 36 39
o
Temperatura ( C)

! Figura 13.3
Germinabilidade (%) e velocidade média de germinação (h-1.10-3) de sementes de Peltophorum dubium
coletadas no ano de 1998 no campus da Universidade de Brasília (L.A.Z Andrade et al., inédito).

minabilidade, depende das condições de incu- (-0,156 MPa) ficou em 32 horas, enquanto, sob
bação das sementes. estresse grave (-0,414 MPa), aumentou para
Das curvas de germinação podem ser obti- 40 horas. Percebe-se, pois, que os parâmetros
dos tanto o tempo médio de germinação quanto de tendência central em estudos de germinação
outros parâmetros de tendência central, como podem variar de forma distinta em função do
a moda (Figura 13.4). tratamento aplicado.
Embora não haja diferenças significativas A partir das medidas de tempo médio (e
entre os tratamentos quanto ao parâmetro ger- velocidade média) de germinação, diversas in-
minabilidade (entre 94 e 99%), observa-se na terpretações são possíveis. Por exemplo, pode-
Figura 13.4 que, sob estresse osmótico, o tempo se inferir que germinação rápida é característica
médio de germinação (identificado pelas barras de espécies cuja estratégia é se estabelecer o
verticais) de sementes de Mimosa bimucronata mais rápido possível ou quando oportuno, apro-
é progressivamente aumentado. Por outro lado, veitando condições ambientais favoráveis ao
no controle e com estresse moderado a moda desenvolvimento do novo indivíduo. Essa si-

60
Controle
Número de sementes

50
(-0,156MPa)
germinadas

40 (-0,414MPa)
30

20

10

0
0 24 32 40 48 56 64
Tempo (horas)

! Figura 13.4
Germinação de sementes escarificadas de Mimosa bimucronata. As barras verticais representam o tempo
médio de germinação para cada tratamento. Os potenciais osmóticos foram gerados com NaCl (Rodrigues,
Passini e Ferreira, 1999).

Germinação_13ok.p65 215 17/05/2004, 17:44

 216 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
tuação pode ser criada, por exemplo, com a for-
mação de clareiras ou a ocorrência de chuvas.
Em contrapartida, a germinação rápida pode
ser imprópria ou não-estratégica ao estabeleci-
mento de uma espécie, por exemplo, germinar
em resposta a chuva errática e isolada durante
Entalpia de ativação (Kj . Mol-1)
a estação seca. As sementes germinadas pode-
riam perecer na continuidade da seca.
Efeitos da temperatura na cinética da ger-
minação podem ser abordados também sob um
ponto de vista bioquímico. Sabe-se que a ativi-
dade de enzimas (assim como de qualquer ou-
tro evento metabólico que envolva proteínas)
tem uma forte dependência da temperatura de
incubação. Existem temperaturas nas quais a
velocidade de reação (enzimática) é máxima,
e outras nas quais o processo ocorre muito len-
tamente ou se encontra inibido. Consideran-
do-se que a germinação das sementes pode ser
encarada como um somatório de reações par-
ciais concatenadas envolvendo enzimas diver-
sas, a velocidade desse processo fisiológico se-
rá também dependente da temperatura de in-
cubação das sementes, apresentando tempera-
turas nas quais a velocidade de germinação é
máxima, e outras nas quais a velocidade é re-
duzida ou em que a germinação não ocorre (Fi-
gura 13.3). Em uma abordagem termodinâmica
(Labouriau, 1978; Labouriau e Labouriau,
1997), foi proposto que a desnaturação de pro-
teínas e a transição de fase de membranas po-
deriam estar entre os fatores limitantes da ger-
minação nas temperaturas próximas dos li-
mites mínimos e máximos de germinação. Am-
bos os eventos envolvem grande variação de
entalpia de ativação, concordando com os va-
lores de entalpia calculados para as velocida-
des de germinação nas temperaturas infra e su-
pra-ótimas da germinação para diversas espé-
cies (Labouriau e Osborn, 1984; Labouriau e
Pacheco, 1979), como, por exemplo, Sesamum
indicum, o conhecido gergelim (Figura 13.5).
De fato, foi comprovado experimentalmente
que a transconformação de proteínas está en-
volvida na restrição da germinação, próximo
tanto da temperatura mínima (Labouriau,
1980) como da temperatura máxima de germi-
nação (Labouriau, 1977). Além disso, observou-
Germinação_13ok.p65 216
1.000
800
600
400
200
0
290 300 310 320
-200
Temperatura (K)
-400
-600
-800
-1.000
-1.200
! Figura 13.5
Variação de entalpia de ativação em função da tempe-
ratura na germinação de sementes de Sesamum in-
dicum (P.G. Carvalho e F. Borghetti, inédito).
se que a inibição da germinação em temperatu-
ras abaixo do mínimo é reversível, enquanto o
bloqueio da germinação por temperaturas de
incubação acima do máximo é irreversível (-
Carvalho et al., 2001).
Curvas de velocidade média de germinação
também podem ser representadas em função
do tempo de duração do experimento. Esse pro-
cedimento é apropriado quando se pretende in-
vestigar a germinação não apenas em função
da velocidade média, mas também quanto à
distribuição da germinação ao longo do tempo.
Nesse caso, as curvas podem ser apresentadas
ao menos sob duas formas: curvas cumulativas
ou não-cumulativas da germinação. Como
exemplo do primeiro caso, pode-se observar a
curva de germinação de sementes de duas bro-
mélias de ocorrência em comunidades de res-
tinga (Figura 13.6).
O gráfico representa o número acumulado
de sementes germinadas de duas espécies de
bromélias a cada dia de observação. Diferente-
17/05/2004, 17:44

100
80
Germinabilidade (%)
60
40
20
0 48
! Figura 13.6
Germinação cumulativa de sementes de Aechmea nudicaulis (linha contínua) e Streptocalyx floribundus
(tracejado) sob temperaturas alternantes de 20 a 30oC. As sementes foram incubadas sob luz vermelha (sím-
bolos abertos) ou no escuro (símbolos pretos). Após 240 horas de incubação no escuro, as sementes foram
expostas à luz vermelha (Pinheiro e Borghetti, 2003).
mente do exemplo anterior, a Figura 13.6
permite visualizar a distribuição da germina-
ção ao longo do tempo, o que possibilita iden-
tificar o início e o fim da germinação para cada
espécie e/ou tratamento considerado. Por exem-
plo, a germinação das sementes de Aechmea nu-
dicaulis, sob tratamento luminoso, iniciou-se
após 96 horas de incubação, estendendo-se até
aproximadamente 240 horas após o início do
experimento. Comparando essa espécie com
Streptocalyx floribundus, observa-se que o período
de germinação de A. nudicaulis foi mais amplo,
iniciando antes e finalizando após o período de
germinação de S. floribundus. Com esse gráfico,
pode-se também verificar a germinabilidade
(para o caso de A. nudicaulis foi cerca de 100%).
Além disso, é possível a comparação dos efeitos
de diferentes tratamentos (luz versus escuro),
mostrando que a luz é necessária para a germi-
nação de ambas as espécies.
O uso de curvas de freqüência absoluta ou
relativa da germinação é apropriado quando se
pretende analisar a distribuição da germinação
ao longo do tempo de duração do experimento.
Para a construção de curvas cumulativas, o nú-
mero de sementes germinadas em determinada
contagem é somado ao número de sementes
germinadas contadas previamente. No preparo
Germinação_13ok.p65 217
GERMINAÇÃO 217
Luz vermelha
96 144 192 240 288 336 384 432
Tempo (horas)
de curvas não-cumulativas, os dados de cada
observação não são adicionados aos anteriores.
Aqui cabe uma nota de advertência. Recomen-
da-se remover as sementes germinadas da placa
de petri (gerbox, sementeira, etc.) para evitar
erros de contagem como pela não-contagem,
que podem ocorrer tanto pela dupla contagem
de uma semente germinada.
A partir das curvas de freqüência cumulati-
vas e não-cumulativas, diversas informações
podem ser extraídas. O que pode informar um
ou outro tipo de curva? Em si, a mesma coisa;
porém, dependendo do que se quer destacar no
comportamento germinativo, usa-se uma ou
outra (Figura 13.7).
Observa-se, no gráfico A, que a germinação
a 25oC apresenta uma distribuição próxima à
sigmóide, caracterizando uma distribuição nor-
mal da germinação. A germinação das semen-
tes a 35oC apresenta-se similar àquela ocorrida
a 25oC, embora não tenha um aspecto sigmoi-
dal. No entanto, quando a germinação é distri-
buída em freqüência não-acumulada (B), a cur-
va de germinação a 35oC apresenta um padrão
trimodal, bastante distinto de uma distribuição
normal (como aquela apresentada a 25oC), su-
gerindo perda da sincronia no controle do pro-
cesso (Labouriau, 1983).
17/05/2004, 17:44
 218 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

35

30
Número de sementes

25
germinadas

20

15 25oC

10 35oC

0
0 3 6 9 12 15 18 21

Tempo (dias)

B
15
25oC

o
12 35 C
Número de sementes

9
germinadas

0
0 3 6 9 12 15 18 21

Tempo (dias)

! Figura 13.7
Germinação de sementes de Talinum patens sob duas temperaturas de incubação. (A): dados acumulados;
(B): dados não-acumulados ou freqüências (Rosa e Ferreira, 1998).

As Figuras 13.6 e 13.7 mostram o número
absoluto de sementes germinadas em função
do tempo de incubação. Esse tipo de gráfico po-
de ser utilizado quando o número de sementes
dispostas para germinar nos diferentes trata-
mentos é similar (o que é recomendável). En-
tretanto, quando o número de sementes utiliza-
das nos tratamentos é diferente, sugere-se o
uso de freqüência relativa de germinação. Para
tal, o número de sementes germinadas a cada
dia (ou intervalo de tempo utilizado) é dividido
pelo número total de sementes germinadas, mi-
nimizando assim efeitos de diferenças no tama-
nho das amostras e na interpretação do resultado.
As curvas de germinação podem-se apre-
sentar sob as mais diversas formas; entretanto,
elas podem ser identificadas por modelos de
curvas já existentes. Por exemplo, a distribuição

Germinação_13ok.p65 218 17/05/2004, 17:44


temporal da germinação pode apresentar um
padrão normal (ou gaussiano), conforme o
exemplo mostrado na Figura 13.7 (25oC). Alter-
nativamente, a curva pode apresentar uma dis-
tribuição leptocúrtica, quando a germinação
das sementes ocorre mais concentrada no tem-
po (o que resulta em uma baixa variação de
germinação), ou uma distribuição platicúrtica,
quando a germinação se apresenta bastante es-
palhada no tempo (refletindo uma grande va-
riação de germinação). Um exemplo de distri-
buição platicúrtica é o comportamento germi-
nativo de M. bimucronata sob potencial osmótico
mais grave (Figura 13.4). Assim, conforme o
tratamento recebido, uma mesma espécie pode
apresentar diferentes padrões de distribuição
da germinação (Figura 13.8).
Estudos de germinação conduzidos com se-
mentes de Cassia excelsa, uma leguminosa da
Caatinga amplamente utilizada na ornamenta-
ção urbana, mostram que, em temperaturas ex-
tremas, a germinação tende a apresentar um
comportamento platicúrtico, enquanto, próxi-
ma da faixa ou temperatura ótima, há uma ten-
dência da distribuição da germinação tornar-
se meso ou mesmo leptocúrtica. Polígonos de
freqüência têm sido utilizados amplamente
para avaliar efeitos de tratamentos diversos (em
especial da temperatura) na distribuição tem-
poral da germinação para diversas espécies (La-
bouriau e Valadares, 1976; Lima, Borghetti e
Sousa, 1997). De modo geral, a análise dos
polígonos de freqüência mostra que a variação
da germinação, assim como a velocidade mé-
dia, também depende da temperatura de incu-
bação das sementes. Se for considerado que a
temperatura no solo varia em função de diver-
sos fatores, como profundidade, tipo e cor do
solo e incidência luminosa, a velocidade e a dis-
tribuição temporal da germinação das semen-
tes in situ também poderão ser completamente
diferentes em função dos fatores que afetam a
temperatura do substrato.
Uma grande variação de germinação sugere
que, sob condições naturais, a germinação pode
se estender de dias a meses, desde que os diás-
poros se mantenham viáveis no substrato em
que se encontram. Espécies que apresentam
Germinação_13ok.p65 219
GERMINAÇÃO 219
esse tipo de comportamento tendem a estabele-
cer bancos de sementes persistentes, isto é,
aqueles cujo recrutamento ocorre de forma bas-
tante espaçada no tempo. Esse tipo de banco é
comum em formações savânicas, desertos e am-
bientes que apresentam estresses ambientais,
como estação seca, e/ou imprevisíveis, como
queimadas (Leck, Parker e Simpson, 1989). Se-
mentes de Solanum lycocarpum, uma espécie de
ampla distribuição no Cerrado, apresentam esse
tipo de comportamento; a germinação se es-
tende por meses, e a viabilidade se mantém alta
por anos (F. Borghetti, inédito). Em contraste,
sementes com germinação rápida e uniforme,
o que reflete uma variação de germinação pe-
quena, em geral estabelecem bancos de semen-
tes transientes, isto é, de curta duração. Esse
tipo de comportamento é típico de espécies que
ocorrem em ambientes úmidos, como flores-
tas; normalmente as sementes são de curta
viabilidade e germinam prontamente quando
dispersas (Leck, Parker e Simpson, 1989). Di-
versas espécies da Amazônia apresentam esse
comportamento (I. Ferraz, comunicação pes-
soal). Assim, a variação de germinação permite
prever ou postular o comportamento germina-
tivo de dada espécie sob condições naturais. A
dinâmica do banco de sementes é discutida no
Capítulo 14.
Por outro lado, as curvas de distribuição
temporal da germinação sob diferentes tempe-
raturas (ou outros tratamentos) permitem infe-
rir sobre mecanismos moleculares envolvidos
no controle do processo. Sabe-se que a distri-
buição normal (gaussiana) reflete a máxima
incerteza de um sistema ou entropia informa-
cional. A informação fornecida por esse tipo de
curva sobre o sistema em estudo é mínima. En-
tretanto, se a distribuição das freqüências é sig-
nificativamente diferente de uma normal, isso
implica a existência de sinais que se sobrepõem
ao ruído (térmico) aleatório no controle da ger-
minação (Labouriau, 1983). Esse caso se ma-
nifesta, por exemplo, em padrões de germina-
ção leptocúrticos, quando grande parte das se-
mentes germina em um curto espaço de tempo.
Esse tipo de curva sugere que a germinação não
está ocorrendo ao acaso no lote em estudo, mas
17/05/2004, 17:44
 220 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

80 12oC
60 Nt = 9
40 Tm = 19,08
20
0
80 o
15 C
60 Nt = 164
40 Tm = 12,37
20
0
80
18oC
60
Nt = 187
40 Tm = 6,11
20
0
80
60 21oC
Nt = 188
40
Freqüência relativa (%)

Tm = 4,12
20
0
80
24oC
60
Nt = 177
40 Tm = 3,05
20
0
80
60 27oC
40 Nt = 185
20 Tm = 3,13
0
80
30oC
60 Nt = 193
40 Tm = 7,72
20
0
80 o
33 C
60
Nt = 187
40
Tm = 8,87
20
0
80 o
60 36 C
Nt = 174
40
Tm = 11,92
20
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27

Tempo (dias)
! Figura 13.8
Freqüências de germinação das sementes de Cassia excelsa sob diferentes temperaturas de incubação (Jellez
e Perez, 1999).

sim respondendo a algum mecanismo de con-
trole da germinação que resulta na sincroniza-
ção do processo.
Diversos estudos têm estimado o grau de
sincronismo na germinação das sementes, nor-
malmente sob diferentes temperaturas de incu-
bação. De modo geral, o sincronismo é menor
sob temperaturas extremas e tende a ser maior
quanto mais próxima a temperatura de incuba-
ção estiver da faixa ótima para a germinação
(Tabela 13.1).
O predomínio de distribuições de freqüên-
cia não-gaussianas (e polimodais) da germina-
ção das sementes sob temperaturas extremas

Germinação_13ok.p65 220 17/05/2004, 17:44

 GERMINAÇÃO 221

Tabela 13.1 Alguns parâmetros da distribuição de freqüências isotermas dos tempos médios de
germinação de sementes de Salvia hispanica (Labouriau e Agudo, 1987)

Índice de Kolmogorov-
Temperatura Moda sincronização Smirnov
(oC) (horas) (U, em bits) Dmax.105 Assimetria (G1) Curtose (G2)

4,2 1198 2,05 47336 * 2,273 4,785

6,7 384 6,47 16948 * 1,129 0,860
9,9 184 5,57 20036 * 1,208 0,365
12,0 96 3,67 11215 * -0,275 -0,764
13,9 72;88 3,66 17915 * 0,751 -0,876
16,2 56 3,42 30592 * 1,597 1,517
18,4 40 2,95 34666 * 2,074 3,720
22,2 32 2,33 32297 * 1,583 1,445
23,2 24 2,27 31828 * 1,750 1,595
24,8 24 1,99 34339 * 2,778 8,051
26,7 24 2,03 35473 * 2,680 7,566
28,1 16 1,80 36301 * 1,405 0,004
30,2 16 1,70 33957 * 1,576 1,173
32,3 16 1,76 34404 * 1,570 1,175
35,2 24 2,03 25735 * 1,101 -0,046
37,9 24 2,83 14129 NS -0,991 1,185
39,3 64 2,94 27312 * 0,461 -1,578

mostra, por exemplo, a heterogeneidade fisioló- BIBLIOGRAFIA SELECIONADA

gica do lote de sementes em estudo, que se ma-
nifesta principalmente pela perda do sincronis-
mo. Por outro lado, tais distribuições anormais
evidenciam a operação de sinais térmicos (pro-
venientes do ambiente) que se sobrepõem ao
ruído térmico aleatório. A natureza desse siste-
ma transdutor da comunicação térmica (ou
mesmo luminosa) é um problema a ser resolvi-
do (Labouriau e Agudo, 1987).
Interpretar dados de germinação é, como
qualquer outra atividade, uma tarefa que não
requer apenas um conhecimento prévio do que
se está estudando, mas principalmente criati-
vidade e capacidade de observação do investiga-
dor. Embora existam parâmetros e conceitos bá-
sicos que precisam ser respeitados em uma aná-
lise, a habilidade em “ver” o que não está tão
evidente nos dados torna a interpretação dos
resultados muito mais rica e a discussão do tra-
balho muito mais interessante e inovadora.
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Germinação_13ok.p65 221 17/05/2004, 17:44

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Germinação_14ok.p65 223 17/05/2004, 17:44

 C A P Í T U L O
DISPERSÃO E BANCO
DE SEMENTES
Jarcilene S. Almeida-Cortez
A dispersão de sementes representa a última
fase do ciclo reprodutivo das plantas, sendo
também crítica na regeneração de populações
e comunidades naturais (Janzen, 1970). Disper-
são refere-se à retirada ou liberação dos diás-
poros, partes reprodutivas da planta-mãe como
frutos, sementes, bulbos e plântulas, e ao seu
deslocamento para outros sítios (Howe e Small-
wood, 1982). A dispersão aumenta as chances
de sobrevivência de sementes e plântulas, tanto
por evitar condições freqüentemente desfavorá-
veis encontradas próximas à planta-mãe (como
a elevada competição entre plântulas e o ataque
de patógenos e predadores) como também por
aumentar as chances de recrutamento em lo-
cais propícios para o estabelecimento de novos
indivíduos (Capítulo 15). Os processos envolvi-
dos na dispersão criam padrões de distribuição
espacial das plantas adultas, que, em contra-
partida, dependem desses processos. Portanto,
a dispersão de sementes é uma estratégia que
aumenta a probabilidade de recrutamento em
ambientes ou locais mais apropriados para o
desenvolvimento da futura planta (Willson e
Traveset, 2000).
Considerando a dispersão como um evento
vantajoso, pode-se esperar que os diásporos
apresentem adaptações que a facilitem. Carac-
terísticas morfológicas associadas à dispersão
freqüentemente são evidentes nos diásporos,
sendo interpretáveis de imediato. Entretanto,
algumas características, como a presença de flu-
tuadores (sementes dispersas pela água),
podem ser menos óbvias (Willson e Traveset,
2000). Sementes e frutos transportados pelo
Germinação_14ok.p65 225
1 4
vento freqüentemente são alados ou possuem
estruturas (plumas) que aumentam a razão su-
perfície/volume, reduzindo a velocidade de que-
da. Diásporos dispersos por animais comumen-
te apresentam apêndices comestíveis ou algum
tipo de polpa que servem de atrativos aos agen-
tes, que os ingerem como parte de sua dieta e,
mais tarde, liberam as sementes no ambiente;
as sementes podem ainda ser coletadas,
escondidas (enterradas) e, por vezes, esqueci-
das pelo coletor. Outros diásporos são dispersos
aderidos ao pêlo do animal por meio de estru-
turas especializadas como ganchos e envoltório
aderente. As síndromes de dispersão são defi-
nidas com base nas características estruturais
dos frutos e sementes. Pode-se também classi-
ficar os agentes de dispersão em abióticos (ven-
to, água, peso) e bióticos (mamíferos, aves, rép-
teis, peixes, formigas).
SÍNDROMES DE DISPERSÃO
Existem diversas síndromes de dispersão, fre-
qüentemente associadas a pelo menos um de-
terminado agente dispersor.
Anemocórica
É o tipo de dispersão que utiliza as correntes
de ar para o transporte de diásporos leves e que
apresentam adaptações morfológicas para re-
duzir seu peso específico, como papus (modifi-
cação do cálice, como ocorre em espécies de As-
teraceae), cálice persistente, alas membraná-
ceas circulares ou parciais (como ocorre em Kiel-
meyera coriacea – pau-santo – e Tabebuia spp. –
17/05/2004, 17:44
 226 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
ipês), pêlos longos ou cerdas (como em Erio-
theca sp.) entre outras adaptações. A anemoco-
ria ocorre em um grande número de famílias e
está distribuída na maior parte dos habitats (-
Oliveira e Moreira, 1992; Griz, Machado e Ta-
barelli, 2002). Algumas espécies, como diversas
orquídeas, produzem sementes extremamente
pequenas como forma de se beneficiarem da
ação das correntes de ar. As unidades de disper-
são anemocóricas podem ser classificadas, se-
gundo Augspurger (1986), em: flutuante (Pseu-
dobombax pubescens – Bombacaceae), planadora
(Aspidosperma macrocarpon, A. pyrifolium – Apo-
cynaceae), autogiro (Baristeriopsis latifolia, Janu-
sia schwannioides – Malpighiaceae), autogiro ro-
tativa (Dalbergia violaceae – Papilionoideae; Pa-
rapiptademia zehntneri Mimosoideae), helicóptero
(Eremanthus glomerulatus – Asteraceae; Myracro-
druon urundeuva – Anacardiaceae) e acrobata
(Combretum pysonioides – Combretaceae).
Balística
Dispersão que ocorre por meio de mecanis-
mos especiais ligados à abertura das valvas do
propágulo, que, ao se romperem, expelem as
sementes para longe da planta-mãe (Bauhinia
bongardi, Indigofera truxillensis). Griz e Machado
(2001), estudando síndromes de dispersão em
uma área de caatinga, observaram que espécies
de Euphobiaceae apresentaram dispersão “ba-
lística pela chuva”. As autoras constataram que
este tipo de dispersão está relacionado com a
umidade do habitat em floresta tropical seca.
Barocoria
A barocoria caracteriza-se pela separação do
diásporo da planta-mãe por ação do peso. Para
muitos pesquisadores, esse processo não carac-
teriza um tipo de dispersão, por não envolver
nenhum tipo de agente ambiental. Está repre-
sentada por aquelas plantas possuidoras de fru-
tos pesados que, normalmente, caem junto da
planta-mãe, e ali as sementes germinam (Ana-
denanthera colubrina). Uma vez no chão, entre-
tanto, as sementes podem ser transportadas para
outros locais por animais, geralmente roedores,
caracterizando uma forma ativa de dispersão.
Germinação_14ok.p65 226
Hidrocoria
Sementes dispersas pelo deslocamento da
água da chuva, nos rios, em enchentes e corren-
tes marítimas, possuem estruturas adaptadas
à dispersão pela água, como câmaras de reten-
ção de ar ou camadas de células especializadas
para isso. Em relação ao transporte dos diás-
poros pelas correntes marítimas, destacam-se
as espécies de Arecaceae, sendo o representante
mais conhecido o coco (Cocus nucifera). Espécies
de manguezais (Rhizophora mangle e Laguncu-
laria racemosa) e da Amazônia (Swartzia polyphy-
lla, Pentaclethra macroloba) também utilizam esse
mecanismo de dispersão. Em alguns casos, os
diásporos também podem envolver a participa-
ção de agentes como peixes (Ficus spp., Bertho-
lletia excelsa), caracterizando assim a zoocoria.
Zoocoria
Dispersão feita por animais, podendo ser
dividida em epizoocoria e endozoocoria. A pri-
meira compreende plantas produtoras de fru-
tos e sementes com mecanismos especiais como
ganchos, pêlos ou substâncias pegajosas que
se prendem ao pêlo do animal a fim de serem
transportadas. Como exemplo, temos Pavonia
spp., Sida spp. e Desmodium spp. (carrapicho e
pega-pega) e Bidens spp. (picão). A endozooco-
ria está representada por espécies que produ-
zem diásporos com algum atrativo ao consumo,
como arilo ou polpa carnosa, por exemplo,
Caryocar brasiliensis (pequi), Xylopia aromatica,
Miconia spp., Psychotria spp., Eugenia dysenterica
(cagaita), etc. Podem também servir de atrati-
vos cores vistosas, como o vermelho e o preto
em sementes de tento (Ormosia paraensis), ou o
azul-escuro e o branco em sementes de Abarema
sp., leguminosas de ocorrência na Amazônia.
Outras espécies produzem diásporos com cheiro
forte, como a lobeira (Solanum lycocarpum). To-
das essas estratégias visam atrair animais que
ingerem os frutos e sementes e as transportam
para outros sítios normalmente distantes da
planta-mãe. Aves e mamíferos são os agentes
dispersores de sementes mais comuns nos
neotrópicos. A relação entre os vertebrados e
as plantas frutíferas é tão importante que, em
algumas áreas tropicais, cerca de 90% das es-
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 GERMINAÇÃO 227

pécies arbóreas são zoocóricas. Dentre os ma-
míferos dispersores, os ungulados são particu-
larmente importantes na distribuição de gran-
de quantidade de sementes, transportando-as
a grandes distâncias. No quadro 14.1, estão
listados tipos de dispersão, grupo(s) taxonô-
micos envolvidos e algumas características dos
diásporos associados ao tipo de dispersão.
Vale lembrar que os carnívoros também são
dispersores e se deslocam a grandes distâncias,
como Chrysocyon brachyurus, o conhecido lobo-
guará (Lombardi e Motta-Júnior, 1993), embo-
ra existam poucos estudos relatando a disper-
são por carnívoros que usam frutos em sua dieta.
DISPERSÃO PRIMÁRIA E
DISPERSÃO SECUNDÁRIA
Às vezes, a dispersão de frutos e sementes é
bem mais complexa do que se pode imaginar,
podendo envolver mais de uma etapa até atingir
um local para a germinação e o estabelecimento
de um novo indivíduo. Essas etapas caracteri-
zam a dispersão primária e a secundária. A dis-
persão primária ocorre quando o diásporo se
desprende da planta-mãe e atinge um de-
terminado sítio por meio de apenas um agente
dispersor. Quando o processo de dispersão en-
volve mais de um agente, o segundo agente ca-
racteriza a dispersão secundária, pois é um mo-
vimento que sucede a primária. Como exem-
plo, temos as sementes de lobeira. Os frutos
dessa planta são consumidos pelo lobo-guará,
que defeca em ambientes normalmente abertos
(dispersão primária). As sementes presentes
nas fezes do lobo podem tanto germinar como
ser removidas por formigas cortadeiras (Atta
spp.) e transportadas aos respectivos formiguei-
ros (dispersão secundária), onde pode ocorrer
o recrutamento de indivíduos de lobeira (Pin-
to, 1998). Plantas que apresentam síndrome do
tipo barocórica (primária) geralmente têm seus
frutos transportados por roedores (secundária),
isto é, quando as sementes de exocarpo duro
são carregadas a outros sítios. Sementes que
foram previamente enterradas podem ser de-

Quadro 14.1 Síndromes de dispersão zoocóricas de acordo com o grupo taxonômico responsável pela
dispersão

Síndrome Agente Características dos propágulos

Ornitocórica aves Frutos bacóides ou drupóides, de cores vistosas como vermelho,

amarelo a laranja, azul a roxo, preto e branco, recobertos por arilo ou
polpa, ricos em lipídeos e/ou proteínas
Mamaliocórica mamíferos Presença de proteção resistente à mastigação, com arilo ou polpa
carnosa e freqüentemente aromática; ricos em proteínas, carboidratos
e/ou lipídeos, cores como marrom, verde, laranja, amarelo e branco
Quiropterocórica morcegos Diásporos grandes ou pequenos, geralmente pendentes, polpa
carnosa aromática, comumente verde ou verde-amarelada, amarela,
branca
Primatocórica primatas Frutos grandes (> 14 mm), de cor marrom, verde, laranja ou amarela,
geralmente protegidos por uma película
Saurocórica répteis Típico de espécies basicaulicárpicas, frutos se desenvolvem no caule,
próximos ao chão
Diszoocórica pequenos roedores Geralmente são plantas arbustivas portadoras de bagas ou pequenas
drupas que são consumidas e transportadas, podendo, por vezes, ser
enterradas
Mirmecocórica formigas Com elaiossomo ou arilo, ricos em lipídeos; tanto dispersão
primária como secundária
Antropocórica ser humano Em geral, têm importância econômica

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 228 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
senterradas e enterradas novamente em outros
locais. Nem as sementes que passaram pelo tra-
to digestivo dos dispersores vertebrados esca-
pam do transporte para outros locais por car-
nívoros que se alimentam dos herbívoros ou
por animais que usam as fezes como fonte de
recurso alimentar.
A importância da dispersão secundária é o
rearranjo do padrão de distribuição espacial das
sementes, favorecendo, com isso, o recruta-
mento em pequenos habitats com maiores
chances de sobrevivência, o que pode gerar um
grande impacto nos padrões de estabelecimento
das plantas (Capítulo 15). Em contrapartida, di-
versos roedores pequenos costumam enterrar
suas sementes em buracos profundos ou em
troncos ocos, os quais definitivamente não são
locais favoráveis ao estabelecimento de plântulas.
SÍNDROMES DE DISPERSÃO
NOS DIFERENTES HABITATS
O predomínio de determinado mecanismo de
dispersão em dado habitat sugere que pressões
proporcionadas pelos agentes dispersores e pe-
las condições físicas do ambiente tenham atua-
do na seleção das espécies com determinadas
estratégias de dispersão (Howe e Smallwood,
1982). Na vegetação tropical úmida, como a
Floresta Amazônica e a Mata Atlântica, a dis-
persão ocorre com maior freqüência por meio
biótico que por vetores abióticos. Nas florestas
tropicais secas, principalmente no período de
estiagem, há maior percentual de espécies com
síndromes de dispersão associadas a meios
abióticos, como o vento.
A dispersão pelo vento em formações tropi-
cais está geralmente associada às espécies pio-
neiras (Janzen, 1988), aos ambientes mais se-
cos e/ou sazonais (Oliveira e Moreira, 1992; Griz
e Machado, 2001; Barbosa, Silva e Barbosa,
2002), às áreas de vegetação mais abertas
(Howe e Smallwood, 1982; Marques, 2001), aos
estratos superiores da vegetação (Mantovani,
1993) ou, ainda, a determinadas formas de vida
(Janzen, 1980; Gentry, 1983; Marques, 2001).
Oliveira e Moreira (1992) observaram que, no
Cerrado, a altura da liberação das sementes é
Germinação_14ok.p65 228
um parâmetro importante para a eficiência da
anemocoria. Quanto maior a altura de libera-
ção da semente, maior o tempo de vôo e maior
a distância de dispersão. De modo geral, a ve-
locidade do vento também aumenta com a dis-
tância do solo, tanto que, em ambiente de flo-
resta tropical, a anemocoria está associada a
árvores emergentes, trepadeiras e lianas (Jan-
zen, 1980; Gentry, 1983; Mantovani, 1993). Em
áreas de clima sazonal, a dispersão pelo vento
é mais comum durante a estação seca, pois a
umidade dificulta a liberação das sementes e
afeta a estrutura das alas e das plumas carac-
terísticas desse tipo de síndrome. Formações
vegetais em ambientes de sazonalidade bem-
definida, como o Cerrado, apresentam maior
freqüência de anemocoria durante a estação
seca, em contraste com a maior frutificação de
espécies zoocóricas durante a estação chuvosa
(Oliveira e Moreira, 1992; Griz, Machado e Ta-
barelli, Machado, 2001; Barbosa, Silva e Barbo-
sa, 2002; Griz et al., 2002).
A anemocoria provavelmente surgiu de for-
ma independente entre as famílias de lenhosas
tropicais, visto ocorrer em grupos filogenetica-
mente distantes como Apocynaceae, Bignonia-
ceae, Bombacaceae, Caesalpinoideae, Combre-
taceae, Dipterocarpaceae, Faboideae, Malpig-
hiaceae, Mimosoidae, Papilionoidae, Sapinda-
ceae e Sterculiaceae (Janzen, 1980; Barbosa,
Silva e Barbosa, 2002; Griz, Machado e Tabare-
lli, 2002). A convergência no formato dos diás-
poros é bastante notável, e uma grande varieda-
de de estruturas contribui para os mecanismos
de vôo e flutuação (Oliveira e Moreira, 1992;
Griz, 1996). Em florestas pluviais tropicais, as
sementes dispersas pelo vento, em geral, são
encontradas nas espécies de dossel, em trepa-
deiras e epífitas. No estrato inferior, a anemo-
coria não ocorre pelo simples fato de haver es-
cassez de vento nesse ambiente. Entretanto, há
várias trepadeiras tropicais cujas sementes são
dispersas pelo vento quase independentemente
do seu habitat, como em Apocynaceae, Ascle-
piadaceae e Bignoniaceae (Janzen, 1980).
A anemocoria envolve pouco investimento
energético por parte da planta-mãe na formação
do propágulo e não fica na dependência de ani-
17/05/2004, 17:44

mais dispersores. Todavia, não está claro até que
ponto a (normalmente maior) quantidade de
sementes dispersas pelo vento compensa a perda
de exatidão e direcionamento conseguidos por
outros mecanismos de dispersão, como a zoo-
coria. Houve uma forte seleção para a ocorrência
de sementes grandes – característica morfológica
que não favorece a dispersão pelo vento – em
ambientes de floresta, visando aumentar a ca-
pacidade de a plântula sobreviver ao desfolha-
mento, à baixa luminosidade e à competição por
recursos (Janzen, 1980; Capítulo 15).
Em florestas neotropicais, de 50 a 90% das
árvores de dossel e aproximadamente 100% dos
arbustos e árvores de sub-bosque possuem fru-
tos adaptados à dispersão por animais (Howe
e Smallwood, 1982). O predomínio de zoocoria
entre plantas lenhosas da Mata Atlântica foi
encontrado por diversos autores (Mantovani,
1993; Silva e Tabarelli, 2000; Marques, 2001).
Silva e Tabarelli (2000) constataram que, na
Mata Atlântica, ao norte do rio São Francisco,
33,8% das espécies estavam associadas à disper-
são por grandes vertebrados. Mantovani (1993)
observou que espécies típicas de sub-bosque da
Mata Atlântica, no Estado de São Paulo, apre-
sentavam síndromes de dispersão zoocórica, se-
ja através de frutos carnosos ou de sementes
com estruturas favoráveis a esse tipo de disper-
são. Em um estudo acerca da dinâmica de dis-
persão em espécies ocorrentes em uma área de
planície litorânea, Marques (2001) observou
que 74 e 49% das espécies da floresta de restinga
e de restinga arbustiva, respectivamente, eram
dispersas por animais, destacando a família
Myrtaceae, cujas espécies presentes na área de
estudo eram 100% zoocóricas. No Cerrado, em
particular nas matas de galeria, a zoocoria (es-
pecialmente a ornitocoria) também foi observa-
da como uma síndrome de dispersão predomi-
nante (Mantovani e Martins, 1988; Melo, Ben-
to, Oliveira, 2003).
CONSEQÜÊNCIAS DA
DISPERSÃO DE SEMENTES
Analisando a estrutura e a dinâmica de espécies
em trechos da Floresta Atlântica, Mantovani
Germinação_14ok.p65 229
GERMINAÇÃO 229
(1993) inferiu que, por mais eficiente que seja
a forma de dispersão, há normalmente um acú-
mulo de sementes próximas à planta-mãe, o
que atrai grande número de herbívoros, favore-
ce a ação de patógenos e acarreta uma competi-
ção intra-específica intensa entre as plântulas.
Diversos fatores ecológicos podem ter seleciona-
do formas de dispersão, e algumas hipóteses
visam explicar as vantagens da dispersão (Qua-
dro 14.2). Essas hipóteses não são excludentes
e todas podem ser aplicadas às espécies como
vantagens da dispersão.
Se, por um lado, a mortalidade de plântulas
sob a copa da planta-mãe é grande, devido
inclusive à alta densidade de sementes nesses
locais, por outro, em distâncias crescentes a par-
tir da planta-mãe, a mortalidade tende a dimi-
nuir, mas também a densidade de sementes
(Figura 14.1; Janzen, 1970). Isso pode favorecer
e explicar o estabelecimento de plântulas de
diferentes espécies em uma mesma área, resul-
tando em uma diversidade cujos efeitos têm
magnitude variada para cada espécie (Capítulo
15). Todavia, a mortalidade de sementes e plân-
tulas em uma relação densidade-dependente
não é seguramente suficiente para explicar a
grande diversidade de espécies em florestas tro-
picais.
Em se tratando das hipóteses da dispersão
(Quadro 14.2), a “hipótese de fuga” propõe que
pequenos habitats sob e fora da copa de árvores
em frutificação são idênticos, exceto para inte-
rações bióticas formadas pela grande quantida-
de de sementes caída próxima do indivíduo pa-
rental. Nesse sentido, seria estratégico que a
espécie evitasse a dispersão muito próxima da
planta-mãe (Howe e Smallwood, 1982).
A “hipótese de colonização ou perturbação”
propõe que a maior vantagem da distância na
disseminação de sementes é a ocupação de ha-
bitats diferentes daqueles onde os parentais se
encontram (Howe, 1986). Algumas espécies
têm requerimentos especiais para a germinação
e o estabelecimento, que são encontrados ape-
nas em raros locais, como uma clareira no dos-
sel da floresta ou uma área perturbada no sub-
bosque (Howe e Smallwood, 1982). Espécies
colonizadoras podem apresentar duas estraté-
17/05/2004, 17:44
 230 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
Quadro 14.2 Hipóteses que visam explicar as
vantagens da dispersão de propágulos
Hipótese de fuga: dispersão a maiores distâncias tende
a afastar a progênie da alta mortalidade comum nas
proximidades dos indivíduos parentais.
Hipótese de colonização: ocupação de áreas abertas e
outros habitats ainda não colonizadas pela espécie, au-
mentando as chances de estabelecimento de novos in-
divíduos.
Hipótese de dispersão direcionada: ocupação de pe-
quenos habitats normalmente raros no ambiente e, às
vezes, necessários para o estabelecimento de plântulas
de determinadas espécies.
gias para ocupar rapidamente locais abertos:
(1) sementes pequenas, típicas de diversas
espécies herbáceas, que permanecem dormen-
tes no solo até que um evento imprevisível,
como a abertura de clareira devido à queda de
uma árvore (Holthuijzen e Boerboom, 1982), o
fogo ou o desabamento de terra, promova a
germinação; (2) sementes grandes que germi-
nam e permanecem, como plantas jovens, no
sub-bosque, prontas para continuarem a cres-
cer tão logo haja a abertura de uma clareira.
Sementes sem dormência também precisam ser
Alta
Densidade de sementes
Probabilidade de sobrevivência
Baixa
Distância da planta matriz
! Figura 14.1
Gráfico representativo da distância ótima de dispersão
para o estabelecimento de plântulas de acordo com
a “hipótese de fuga”. Densidade de sementes (-). Pro-
babilidade de recrutamento de plântulas (..) Relação
sobrevivência de semente/plântula (—). Adaptada de
Barbour e colaboradores (1999).
Germinação_14ok.p65 230
dispersas, pois o estabelecimento é pouco pro-
vável sob a copa da planta-mãe ou de espécies
competitivas presentes no local. Associada à
dormência, a dispersão tende a aumentar a pro-
babilidade de que, pelo menos, alguns descen-
dentes encontrem locais apropriados para seu
estabelecimento.
A terceira hipótese, da “dispersão direcio-
nada”, questiona a eficiência da dispersão ao
acaso (como a anemocoria) e as implicações des-
se processo caso as sementes não se depositem
em local favorável ao estabelecimento da plân-
tula. Normalmente, não é aplicada às espécies
zoocóricas, exceto para as espécies com dispersão
secundária, como por formigas (Howe, 1986).
CHUVA DE SEMENTES
A chuva de sementes compreende os eventos
relacionados à dispersão de diásporos e a área
abrangida por esse processo até o estabeleci-
mento da plântula. A síndrome de dispersão
varia enormemente de acordo com seu poten-
cial. Os fatores relacionados à dispersão pelo
vento e por vertebrados podem virtualmente
levar sementes a grandes distâncias da planta-
mãe, enquanto a dispersão por formigas e a ba-
lística geram chuvas de semente mais curtas.
Willson (1983) demonstrou que, em espécies
herbáceas, o pico e a distância máxima de dis-
persão são grandes e que a curva da distribui-
ção de sementes é menos abrupta para as es-
pécies anemocóricas e balísticas, comparadas
com as espécies que não dispõem de diásporos
com artifícios especiais de dispersão. Vale salien-
tar que existe uma grande variação no potencial
de dispersão dentro de cada mecanismo conheci-
do. A anemocoria sofre significativa influência
da estrutura física do ambiente em relação a ou-
tros tipos de dispersão, como a biótica, que são
mais influenciadas pela densidade inicial da
chuva de sementes, pela proximidade da planta-
mãe e pelas condições biológicas do meio.
Em espécies que apresentam dispersão zoo-
córica, as características dos diásporos e os hábi-
tos dos animais influenciam a chuva de semen-
tes. O tamanho relativo das sementes e das es-
truturas das asas ou plumas pode ter um efei-
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to bem mais evidenciado na chuva de semen-
tes das espécies anemocóricas (Sacchi, 1987).
A composição química e o tamanho do elaios-
somo, em sementes mirmecóricas, podem in-
fluenciar a sua taxa de remoção, bem como o
grupo de formigas dispersoras e a direção da
dispersão (Horvitz e Schemske, 1986). A disper-
são de frutos suculentos por vertebrados forra-
geadores gera chuvas de sementes distintas da-
quelas produzidas por frugívoros alados, como
aves e morcegos (Howe, 1986).
Acredita-se que as plantas exercem um cer-
to tipo de controle sobre a chuva de sementes
produzida pelos frugívoros, por meio de com-
postos secundários de ação laxativa ou consti-
pativa presentes na polpa do fruto, afetando o
tempo de retenção no trato digestivo do dis-
persor. Esse tempo, associado a outros fatores
(Traveset, 1998), pode afetar também os parâ-
metros de germinação, como a germinabilidade
e a taxa de germinação dos diásporos ingeridos.
BANCO DE SEMENTES
Banco de sementes pode ser definido como sen-
do o estoque de sementes viáveis existentes no
solo, desde a superfície até as camadas mais
profundas, em uma dada área e em um dado
momento. O acúmulo de sementes no banco
varia de acordo com a entrada (dispersão) e saí-
da (germinação, morte) de sementes (Figura
14.2). O banco pode ser formado por sementes
alóctomas (originárias de outros locais) e/ou
autóctomas (sementes das espécies do local).
A incorporação de novas sementes ao banco
varia amplamente ao longo do ano, e a suces-
são é provavelmente regulada por padrões sa-
zonais de ingresso de sementes (Young, Ewel e
Brown, 1987). Além das saídas do banco, por
exemplo, via germinação, processos bióticos e
abióticos podem ocasionar nova dispersão ou
movimentação das sementes às camadas mais
profundas do solo. Predação, patógenos e enve-
lhecimento natural podem ocasionar a mortali-
dade de sementes, reduzindo, assim, a densida-
de no banco. O banco de sementes é, portanto,
produto dos eventos bióticos e abióticos que
ocorrem no ambiente.
Germinação_14ok.p65 231
GERMINAÇÃO 231
Chuva de sementes
Banco de sementes
Germinação Danos físicos
Perda da viabilidade Predação
! Figura 14.2
Esquema da dinâmica do banco de sementes no solo.
Adaptada de Luken (1990).
As entradas e as saídas do banco contro-
lam diretamente a densidade, a composição de
espécies e a reserva genética. Geralmente, uma
(ou poucas) espécie(s) predomina(m) no ban-
co (Holthuijzen e Boerboom, 1982; Garwood,
1989). O predomínio de sementes de gramí-
neas, de espécies arbustivas e de herbáceas no
banco de florestas tropicais reflete o importante
papel dessas formas de vida na composição da
vegetação nos primeiros estágios da sucessão
(Young, Ewel, Brown, 1987).
A composição do banco de sementes varia
ao longo das estações do ano. Além disso, em
função da longevidade dos diásporos, os bancos
podem ser caracterizados como transitórios, ou
seja, formados por sementes de curta viabilida-
de, e persistentes, compostos por sementes de
maior longevidade sob condições naturais.
Estudos efetuados por Gorresio-Roizman
(1993) no banco de sementes, em trechos de
florestas pluviais tropicais em São Paulo indi-
caram que, no banco de semente transitório,
havia um predomínio de sementes grandes,
com curta longevidade, altas taxas de recruta-
17/05/2004, 17:44
 232 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
mento de plântulas e elevada taxa de mortalidade,
enquanto o banco persistente era composto predo-
minantemente por sementes de espécies arbóreas.
Diferenças nas características de dispersão
e de dormência das sementes refletem as varia-
ções espacial e temporal na composição do ban-
co de sementes. Por meio de uma revisão da
literatura acerca dos padrões de síndromes de
dispersão e do banco de sementes do ecossis-
tema caatinga, Barbosa, Silva e Barbosa (2002)
concluíram que as espécies autocóricas e zoo-
córicas apresentaram características relaciona-
das à formação de banco de sementes perma-
nente, ao contrário das anemocóricas, que ge-
ralmente não formam banco de sementes.
Sementes presentes no solo de florestas tro-
picais podem ser uma fonte importante de re-
crutamento após a perturbação e influenciar o
direcionamento da regeneração da floresta,
bem como a sucessão secundária. Baider,
Tabarelli e Mantovani (1999) concluíram que,
após a abertura de clareiras naturais em flo-
resta Atlântica Montana, no sudeste brasilei-
ro, o banco de sementes contribuiu para o es-
tabelecimento de espécies da família Melasto-
mataceae, principal grupo de árvores e arbustos
pioneiros observados nas clareiras da área es-
tudada.
A redução da densidade e da riqueza de es-
pécies no banco de sementes com o aumento
da profundidade do solo foi demonstrada (Hol-
thuijzen e Boerboom, 1982; Dalling, Swainel e
Garwood, 1997; Baider, Tabarelli e Mantovani,
2001). As densidades encontradas por Baider,
Tabarelli e Mantovani (2001), em áreas de flo-
resta Atlântica em diferentes idades de rege-
neração, sugerem um decréscimo no estoque
de sementes no solo com o avanço da regene-
ração e com a profundidade do solo; trechos
dessa floresta em regeneração, com cinco e 27
anos, respectivamente, apresentaram 67,4 e
56,9 % de sementes enterradas até 2,5 cm de
profundidade. Por outro lado, os autores encon-
traram uma correlação positiva entre a idade
da floresta e a riqueza de sementes de espécies
lenhosas no banco. Dalling e colaboradores
(1997, 1998) observaram que sementes enter-
radas em maiores profundidades e que formam
Germinação_14ok.p65 232
um banco persistente tornam-se muito impor-
tantes para o estabelecimento em clareiras onde
não houve chuva recente de sementes. No en-
tanto, para a maioria das espécies, a regenera-
ção a partir de sementes enterradas a uma certa
profundidade depende de algum tipo de pertur-
bação do solo, pois sementes muito pequenas
só conseguem emergir se estiverem na superfí-
cie ou a poucos centímetros de profundidade
(Holthuijzen e Boerboom, 1982; Baider, Taba-
relli e Mantovani, 1999). Estudando a influên-
cia da densidade e a composição de espécies
lenhosas no banco de sementes na Mata Atlân-
tica, no sudeste do Brasil, Baider, Tabarelli e
Mantovani (2001) constataram que o banco
não continha sementes médias e grandes de
espécies lenhosas tolerantes à sombra, sendo a
maioria de tamanho pequeno pertencente às
espécies pioneiras herbáceas/sublenhosas das
famílias Asteraceae, Poaceae, Malvaceae e
Solanaceae. Portanto, a composição de espéci-
es presentes no banco sugeriu que este teria
sua contribuição para a regeneração da Mata
Atlântica em termos de grupos ecológicos, mas
não no restabelecimento da riqueza de espéci-
es lenhosas, daí a necessidade de sementes
oriundas de outros locais para a regeneração
das sementes que formavam o banco (Baider,
Tabarelli e Mantovani, 2001).
A disponibilidade de sementes no banco
para a regeneração após uma perturbação pode
ser influenciada por padrões temporais de pro-
dução, modos de dispersão e longevidade das
sementes (Grubb, 1977). A avaliação de padrões
de estocagem de sementes no solo durante a
sucessão em floresta na Costa Rica e a habili-
dade de a vegetação de diferentes idades res-
ponder à perturbação foram estudadas por
Young, Ewel e Brown (1987). Os autores cons-
tataram que, imediatamente após uma pertur-
bação na floresta, o número de sementes no
solo caiu vertiginosamente devido à mortalida-
de, ao pequeno ingresso de novas sementes e à
germinação. À medida que a vegetação crescia,
o número de sementes no banco aumentava e,
após atingir um pico, decresceu gradualmente
até uma quantidade próxima à existente no
banco antes da perturbação. A alta freqüência
17/05/2004, 17:44

desses períodos resulta no decréscimo de rique-
za de espécies, no domínio por espécies de se-
mentes de longevidade alta e no estabelecimen-
to de novas plântulas a partir do banco (Young,
Ewel e Brown, 1987).
A resistência a patógenos é outro fator que
pode ter influência na composição do banco,
determinando de forma diferenciada a longe-
vidade das sementes. Infelizmente, poucos es-
tudos são realizados in situ, especialmente sobre
bancos de espécies de florestas neotropicais.
Augspurger e Kelly (1984) investigaram a in-
fluência de patógenos na taxa de mortalidade
em banco de plântulas e constataram o efeito
direto no aumento da mortalidade em plântulas
estabelecidas sob a copa da planta-mãe em ár-
vores de florestas tropicais.
O EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO
SOBRE A DISPERSÃO E O
BANCO DE SEMENTES
Atualmente, a fragmentação dos ecossistemas
tropicais representa a maior causa de extinção
local de populações (Wilcox e Murphy, 1985).
Mesmo as áreas de preservação tornaram-se
ilhas em virtude da expansão de cidades, da
abertura de estradas e do desenvolvimento so-
cial desorganizado; conseqüentemente, deter-
minadas espécies têm desaparecido. Quanto
menor é a área da reserva, mais acelerado é esse
processo (Howe, 1984). Em florestas tropicais,
onde as inter-relações são tênues e frágeis e
cada caso pode ter uma conotação particular,
qualquer distúrbio antrópico torna as interações
muito vulneráveis (Futuyma, 1973). Por exem-
plo, a extinção local de frugívoros (caça, etc.)
reduz o recrutamento de árvores zoocóricas por
afetar a taxa de dispersão e reprodução e, conse-
qüentemente, aumentar o risco de extinção lo-
cal de espécies focais. Com a fragmentação, os
primeiros grupos a desaparecer são freqüente-
mente os predadores do topo da cadeia trófica.
Isso pode resultar, por exemplo, em um aumen-
to na população de roedores em determinado
fragmento e, por isso, no crescimento da taxa
de predação de sementes e plântulas, interfe-
Germinação_14ok.p65 233
GERMINAÇÃO 233
rindo assim no recrutamento de novos indiví-
duos (Howe, 1977).
A predação de sementes e plântulas pode
influenciar a abundância de plantas se a den-
sidade estiver reduzida. Silva e Tabarelli (2001)
constataram que a dispersão e a demografia de
uma palmeira, Bactris acanthocarpa, em um frag-
mento da Mata Atlântica, foram influenciadas
pela extinção local de frugívoros vertebrados.
Os autores também observaram um aumento
na taxa de infestação por bruchídeos dos fru-
tos ainda verdes. A predação de sementes na
pré e pós-dispersão pode estar entre os deter-
minantes dos genótipos que comporão a po-
pulação. Se isso realmente acontecer, as carac-
terísticas que favorecem as sementes de esca-
par da predação podem conflitar com caracte-
rísticas que favorecem o estabelecimento. As-
sim sendo, os herbívoros poderiam influenciar
diretamente os genótipos estabelecidos em uma
população. Em plântulas ou plantas jovens, a
habilidade competitiva (Dirzo, 1984) e o cres-
cimento (Coley, 1986) estão inversamente
correlacionados com as resistências, ao menos
em algumas espécies. Essa relação entre a re-
sistência ao ataque enquanto semente e a re-
sistência, a taxa de crescimento, e a habilidade
competitiva enquanto plântula ainda é desco-
nhecida, sendo necessários mais estudos, es-
pecialmente acerca de ecossistemas em avan-
çado processo de fragmentação, como a Mata
Atlântica, o Cerrado e a Amazônia.
AGRADECIMENTOS
À professora Dilosa C. A. Barbosa (Departamen-
to de Botânica da UFPE) pela revisão e pelas
sugestões efetuadas no manuscrito.
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17/05/2004, 17:44
 C A P Í T U L O 1 5

RECRUTAMENTO
E ESTABELECIMENTO
DE PLÂNTULAS
Felipe Pimentel Lopes de Melo
Antônio Venceslau de Aguiar Neto
Eliana Akie Simabukuro
Marcelo Tabarelli

Uma plântula é um indivíduo vegetal desenvol- que afetam o estabelecimento, o desenvolvi-

vido a partir de uma semente. Em um sentido
estritamente fisiológico, um indivíduo será uma
plântula (1) enquanto depender da reserva de
sua semente, (2) enquanto uma porção signifi-
cativa da sua biomassa for oriunda das reservas
da semente ou (3) quando apresentar alguma
estrutura funcional produzida a partir das reser-
vas da semente. Na prática, nem sempre é pos-
sível identificar essas condições. Como conse-
qüência, há uma tendência de se reconhecer
como plântulas os indivíduos jovens com até
50 cm de altura. Dessa forma, uma plântula
consiste inicialmente de radícula, hipocótilo,
cotilédone(s) e gema plumular, que posterior-
mente darão origem à raiz, aos caules e às fo-
lhas.
Dentro do ciclo de vida das plantas com se-
mentes, o recrutamento, o desenvolvimento e
a sobrevivência das plântulas são eventos cru-
ciais para o crescimento e/ou manutenção das
populações. Recrutamento significa o ingresso
de indivíduos em uma categoria qualquer e, no
caso de plântulas, esse evento depende da ger-
minação de sementes – emissão da radícula – e
do estabelecimento das plântulas – emissão das
superfícies fotossintéticas.
Os ecossistemas tropicais terrestres com-
partilham muitos dos fatores físicos e biológicos
mento e a sobrevivência de plântulas. A impor-
tância relativa desses fatores, como disponibili-
dade de luz, fogo, estresse hídrico e herbivoria,
varia entre populações, entre espécies em um
mesmo ecossistema e entre os ecossistemas,
pois há diferenças significativas nos padrões de
perturbações naturais a que cada ambiente está
submetido, como incêndios, inundações, aber-
turas de clareiras e ataque de patógenos. Toda-
via, as espécies tendem a apresentar respostas
adaptativas similares a determinados fatores,
independentemente de suas relações filogené-
ticas e do ecossistema onde ocorrem (conver-
gência adaptativa). Cada conjunto de adapta-
ções define uma estratégia de regeneração que
é parte integrante da história de vida de cada
espécie vegetal.
Neste capítulo serão abordados alguns dos
fatores que afetam o estabelecimento, o desen-
volvimento e a sobrevivência de plântulas. As
principais estratégias de regeneração serão dis-
cutidas, e a importância relativa de fatores e
estratégias presentes nos principais ecossiste-
mas brasileiros será analisada com base em
estudos desenvolvidos com espécies vegetais
nativas. Por fim, será discutida a importância
de investigar como os fatores de natureza an-
trópica podem afetar o recrutamento de espé-

Germinação_15ok.p65 237 17/05/2004, 17:44

 238 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
cies vegetais e ameaçar uma parcela significa-
tiva da diversidade biológica brasileira. Este ca-
pítulo apresenta um enfoque ecológico e res-
tringe-se à discussão dos aspectos citados para
plântulas de espécies lenhosas tropicais (sobre-
tudo árvores e arbustos), em função da impor-
tância desse grupo na flora brasileira e tropical.
FATORES MORFOFISIOLÓGICOS
E AMBIENTAIS QUE INFLUENCIAM
O ESTABELECIMENTO, O
DESENVOLVIMENTO E A
SOBREVIVÊNCIA DE PLÂNTULAS
São muitos os fatores que afetam o estabeleci-
mento, o desenvolvimento e a sobrevivência das
plântulas, como patógenos (Janzen, 1970), es-
tresse hídrico, danos mecânicos, herbivoria e
competição intra e interespecífica. A maneira
como cada espécie vegetal responde a esses fa-
tores é determinada, em parte, por adaptações
das plântulas, as quais representam respostas
evolutivas aos mesmos. Em outras palavras, en-
tender essas adaptações significa compreender
como as plântulas interagem com o ambiente
físico e com os outros organismos que as cer-
cam.
De acordo com Garwood (1996), espécies
lenhosas tropicais apresentam cinco estádios
ontogenéticos (ou fases) que podem ser reco-
nhecidos: (1) semente, (2) expansão ou alonga-
mento da plântula, (3) utilização das reservas,
(4) juvenil e (5) adulto. Apesar de não ser espe-
cificamente tratada neste capítulo, a fase 1 é
de extrema importância para a compreensão
do desenvolvimento da plântula, uma vez que
sua estrutura e sua morfologia revelam muito
sobre a estrutura e a morfologia inicial da res-
pectiva plântula. A fase de alongamento da
plântula (2) ocorre imediatamente após a ger-
minação e vai até a emissão do primeiro tecido
fotossintetizante. Nessa fase, a plântula utiliza
somente os recursos provenientes dos tecidos
de reserva da semente. A fase (3) é aquela na
qual a plântula faz uso dos tecidos de reserva
da semente ou das estruturas desenvolvidas a
partir de recursos previamente transferidos des-
tes para a plântula em expansão. Em alguns
Germinação_15ok.p65 238
casos, se as reservas contidas na semente foram
totalmente utilizadas durante a expansão da
plântula, essa fase pode ser inconspícua ou ine-
xistente (plântulas que apresentam cotilédones
fotossintetizantes). Na fase juvenil, os tecidos
formados na etapa de utilização das reservas
possibilitam que a planta se torne independente
dos cotilédones, mesmo que estes ainda estejam
ligados a ela. Entre os fatores que afetam o esta-
belecimento, o desenvolvimento (fases 2 e 3) e
a sobrevivência de plântulas estão: (1) quanti-
dade e qualidade das reservas das sementes,
(2) morfologia funcional dos cotilédones, (3)
fatores abióticos e (4) interações com outras
espécies.
Reservas das sementes e morfologia
funcional dos cotilédones
A quantidade e a qualidade das reservas
energéticas das sementes estão positivamente
associadas à morfologia funcional do cotilédone
(monocotiledôneas) ou dos cotilédones (dico-
tiledôneas) e afetam de forma significativa o
estabelecimento e o desenvolvimento das plân-
tulas. A reserva contida nas sementes provê
energia e nutrientes para que elas possam
emergir da serrapilheira, crescer em ambientes
com baixa disponibilidade de luz, propiciar a
substituição de tecidos mortos ou removidos
por herbívoros ou mesmo proporcionar energia
para a produção de compostos secundários para
a defesa contra herbívoros e patógenos. O perío-
do de esgotamento das reservas deve coincidir
com o estádio em que as plântulas apresentam
sistema radicular e estruturas fotossintéticas
bem-desenvolvidas; caso contrário, as plântulas
tendem a morrer (Kitajima, 1992).
O total de reservas disponíveis para uma
plântula não é determinado somente pela mas-
sa da semente, mas é influenciado também pela
composição química da mesma. Três tipos bási-
cos de reserva são freqüentemente encontrados
nas sementes (Capítulo 2): carboidratos (se-
mentes amiláceas), proteínas (sementes pro-
téicas) e lipídeos (sementes oleaginosas). Em-
bora os cotilédones sejam a estrutura mais co-
nhecida, fazem parte dos tecidos de reserva o
endosperma e o perisperma. A variação entre
17/05/2004, 17:44
 GERMINAÇÃO 239

as espécies na concentração de minerais é pe-

quena se comparada à variação no tamanho das
sementes, apesar de a concentração de nutrien- A
tes estar relacionada ao peso das mesmas.
De forma geral, durante a embebição, os
cotilédones absorvem recursos do endosperma
da semente. Durante e após a geminação, eles
transferem reservas para os tecidos em forma- B

ção, como caule, folhas e raízes. O padrão de

utilização e alocação dessas reservas depende
muito da posição e da morfologia funcional dos
cotilédones. Parte da diversidade morfológica
das plântulas pode ser considerada como adap-
tação a fatores bióticos ou abióticos, uma vez
que a sobrevivência nessa fase de vida de uma
planta é essencial para o sucesso reprodutivo
da espécie (Garwood, 1996). Há, na verdade,
grande variação morfológica das plântulas, que
podem ter desde poucos milímetros até 0,5 m
de altura. Variações na morfologia dos cotilé-
dones também são muito grandes e podem for-
necer importantes pistas sobre a estratégia de
regeneração de uma espécie. Há uma enorme
gama de classificações elaboradas e utilizadas
por vários autores. Todavia, todas têm em co-
mum o fato de separar as plântulas em grupos
ecológicos de acordo com a morfologia, a função
e a posição dos cotilédones. Resumidamente,
podem-se distinguir dois grandes grupos nessas
classificações: as plântulas possuidoras de co-
tilédones fotossintetizantes e aquelas com co-
tilédones de reserva nutritiva (Figura 15.1).
Os cotilédones foliáceos e fotossintetizantes
estão associados a sementes com baixo conteú-
do de reservas (sementes pequenas), e seu esta-
belecimento praticamente consome as reservas
da semente. Todavia, esses tipos de cotilédones
são capazes de suprir as demandas energéticas
iniciais das plântulas, caso haja disponibilidade
de luz adequada para a realização de fotossín-
tese (Kitajima, 1992). Em contraste, os cotilé-
dones de reserva garantem energia e nutrientes
para o desenvolvimento da plântula enquanto
a produção de fotossintatos é limitada. Além
desse fato, existe uma associação entre o tipo
funcional de cotilédone e a velocidade de germi-
nação das sementes, visto que as plântulas com
cotilédones fotossintetizantes se desenvolvem
1 cm
! Figura 15.1
Morfotipos funcionais de cotilédones em plântulas
com aproximadamente a mesma idade. A) Plântula
de Eschweilera ovata com cotilédone do tipo de reser-
va nutritiva (seta) e B) plântula de Mabea ocitendalis
com cotilédones foliáceos fotossintetizantes (seta).
(foto dos autores).
mais rapidamente que as possuidoras de coti-
lédones de reserva. Portanto, a reserva das se-
mentes e o tipo funcional dos cotilédones interfe-
rem, significativamente, no estabelecimento e
no desenvolvimento das plântulas (Figura 15.2).
Fatores abióticos
Luz, temperatura e umidade estão entre os
principais fatores que interferem no crescimen-
to das plântulas. A radiação solar que alcança
a superfície da Terra apresenta comprimento
de ondas que variam entre 290 e 3.000 nm, sen-
do que ondas com comprimento entre 400 e
700 nm compõem a radiação fotossintetica-
mente ativa (RFA). Tanto a quantidade como a
qualidade da luz podem ser alteradas antes de
atingirem o solo (e as plântulas). Por exemplo,
ao passarem pelo dossel das árvores, certos
comprimentos de onda, em particular na re-

Germinação_15ok.p65 239 17/05/2004, 17:44

 240 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

da radiação fotossinteticamente ativa, ou RFA),

Tamanho Concentração de
da semente nutrientes na
semente
Morfologia
funcional dos
cotilédones
Alongamento
da plântula
Tamanho da plântula Duração das reservas
antes da abertura da semente
das folhas
Aclimatação Alocação
à luz de carbono
Sobrevivência Taxa máxima
à sombra de crescimento
! Figura 15.2
Esquema geral demonstrativo dos fatores morfofisio-
lógicos que influenciam o desenvolvimento da plân-
tula. Adaptada de Kitajima (1996).
gião do vermelho e do azul do espectro lumino-
so, são absorvidos pelas folhas, resultando em
que a luz (filtrada) que chega até o solo da mata
apresenta menor irradiância e, ao mesmo tem-
po, maior proporção de luz vermelho-extremo
em relação ao vermelho, quando comparada
com a luminosidade sob sol pleno. Nesses am-
bientes sombreados, as plantas de sol, por ação
do fitocromo predominantemente na forma
inativa (Fv), apresentam alongamento do in-
ternó, redução da área foliar, e das ramificações
e emissão de folhas de cor verde-clara, carac-
terizando o estiolamento. Para compensar re-
duções na quantidade e mudanças na qualida-
de da luz, plântulas mantidas em sombreamen-
to ampliam a eficiência da captura de luz com
o aumento da razão clorofila b/a, aumento da
razão de área foliar e redução da razão raiz/parte
aérea. Essas mudanças morfofuncionais carac-
terizam um maior investimento por parte das
plântulas em aproveitar o pouco de luz disponí-
vel no sub-bosque.
Em geral, espécies de crescimento rápido
respondem positivamente à luz (i.e. aumento
aumentando as taxas de germinação, as de re-
crutamento e a velocidade de desenvolvimento
das plântulas. Em ambientes iluminados, as ta-
xas de respiração e fotossíntese aumentam tan-
to nessas espécies quanto nas de crescimento
lento (Chazdon, Lee e Fetcher, 1996). Entre-
tanto, a magnitude do aumento é determina-
da pelo que se denomina plasticidade fotossin-
tética, que pode ser definida como a amplitude
das taxas máximas de fotossíntese, ou seja, o
quanto a plântula pode aumentar sua taxa fo-
tossintética quando estimulada por mais luz.
Espécies de crescimento rápido, quando subme-
tidas à alta intensidade luminosa, aumentam
em várias vezes a taxa de assimilação de car-
bono; da mesma forma, essas taxas podem di-
minuir bruscamente quando submetidas à bai-
xa luminosidade, caracterizando uma grande
plasticidade fotossintética (Strauss-Debenede-
tti e Bazzaz, 1991). Por outro lado, espécies de
crescimento lento possuem uma amplitude
muito menor de variação na taxa fotossintética
quando comparadas às de crescimento rápido,
indicando adaptação a ambientes sombreados.
Da mesma forma que a luz, as temperaturas
próximas à superfície do solo podem variar bas-
tante entre os ambientes e afetar as plântulas.
Grandes clareiras nas florestas tropicais, por
exemplo, podem apresentar maiores amplitu-
des térmicas do que locais sombreados do sub-
bosque. O aumento da temperatura resulta em
altas taxas de respiração na maioria das semen-
tes, diminuindo assim o tempo de dormência e
a quiescência (Baskin e Baskin, 2001). Altas
taxas de respiração também são desencadeadas
nas plântulas devido ao aumento de temperatu-
ra nos ambientes onde estas se encontram.
Plântulas que não são capazes de suprir as per-
das de carbono via altas taxas de respiração ter-
minam por dessecar e morrer.
A disponibilidade de água é outro fator que
pode ser considerado limitante para o cresci-
mento das plântulas. Mais especificamente, o
balanço entre o ganho de água por meio da ab-
sorção pelas raízes e a perda de água por eva-
potranspiração determina a probabilidade de
sobrevivência das plântulas. Nos trópicos, as

Germinação_15ok.p65 240 17/05/2004, 17:44


plantas desenvolveram mecanismos para evitar
a perda excessiva de água, como a queda das
folhas durante a estação seca e o fechamento
dos estômatos em períodos críticos ao longo do
dia (como períodos mais quentes). O fecha-
mento temporário dos estômatos é uma estraté-
gia capaz de manter o turgor do mesófilo, sendo
bem-documentada tanto para espécies que se
estabelecem em ambientes de baixa disponibili-
dade luminosa (Mukley, Smith e Wright, 1991)
quanto para aquelas que se desenvolvem em
ambientes de luz solar direta (Fetcher, 1979).
Todavia, o regime de fechamento/abertura
estomático parece variar bastante entre as espé-
cies, tornando difícil estabelecer um padrão ge-
ral entre elas. Até mesmo espécies com taxas
fotossintéticas idênticas podem apresentar pa-
drões distintos de fechamento e abertura dos
estômatos, sugerindo diferentes graus de efi-
ciência no uso da água (Press et al., 1996). Nas
espécies que demandam elevada disponibilida-
de de luz para crescer, uma menor relação mas-
sa foliar/área foliar produz uma folha menos
densa se comparada àquelas que demandam
pouca luz, aumentando assim a taxa fotossin-
tética e a ventilação. Em geral, as plântulas
morrem por dessecação se submetidas a estres-
se hídrico antes de ter seu sistema radicular
bem-desenvolvido, ou seja, especialmente na
fase de expansão.
Se, por um lado, a baixa disponibilidade de
água resulta em menor massa da parte aérea e,
conseqüentemente, emergência lenta das plân-
tulas (Paulilo, Felippe e Dale, 1993), por outro,
a saturação hídrica é superada por adaptações
que incluem: (1) formação de lenticelas
hipertróficas, (2) raízes adventícias, (3) inibi-
ção do alongamento dos entrenós, (4) acelera-
ção da senescência e abscisão foliar e (5) dete-
rioração das raízes (por ação de microrganis-
mos), com substituição por outras mais espes-
sas e pouco ramificadas (Medri et al., 1998).
Além de luz, temperatura e umidade, o estresse
salino também pode afetar o desenvolvimento
e a sobrevivência das plântulas. Folhas enrola-
das, clorose e necrose apical são comuns, caso
as plântulas não possuam adaptações para a
salinidade, como ajuste osmótico, glândulas de
Germinação_15ok.p65 241
GERMINAÇÃO 241
sal ou compartimentalização iônica (Cordazzo,
1999).
Interações entre espécies
De modo geral, a quantidade de plântulas
recrutadas para a fase juvenil é impressionan-
temente menor do que a que germinou. Esse
“controle” das populações vegetais é, em mui-
tos casos, exercido por patógenos (fungos, bac-
térias, helmintos) e herbívoros (insetos e ma-
míferos). A remoção de cotilédones e de folhas
nos primeiros dias após a emergência, por
exemplo, (1) reduz o peso dos nódulos que ocor-
rem em espécies de Leguminosae; (2) causa
decréscimo na taxa de crescimento das plân-
tulas; (3) reduz a capacidade de as plântulas
produzirem brotação nas axilas cotiledonares;
e (4) aumenta as taxas de mortalidade, pois
carboidratos, proteínas, lipídeos e enxofre, en-
tre outros, são translocados dos cotilédones
para a plântula. Em ambientes úmidos, vários
fungos, principalmente os presentes nas se-
mentes, inibem a germinação e provocam a
mortalidade de muitas plântulas. Os fungos pa-
recem atuar como fonte de mortalidade na fase
de plântula, não afetando significativamente
os estádios posteriores.
Esses fatos denotam a importância das in-
terações entre espécies para o sucesso do esta-
belecimento, do desenvolvimento e da sobrevi-
vência das plântulas. As respostas morfofisio-
lógicas das plantas, como rápida expansão da
folha, desenvolvimento de compostos secundá-
rios, associação com formigas por meio de nec-
tários e domáceas, produção sincrônica de fo-
lhas e retardamento da coloração esverdeada
(delayed greening), são consideradas defesas con-
tra a herbivoria. Para se ter uma idéia da magni-
tude das respostas à herbivoria: as espécies de
florestas tropicais podem apresentar entre 5 e
20% do peso seco das folhas formado por com-
postos secundários, como taninos, alcalóides e
terpenos, o que significa que as plantas inves-
tem uma grande quantidade de energia na ela-
boração desses compostos. Em muitos casos, da-
nos por herbivoria ocorrem concentrados em
plântulas e folhas jovens, porque são mais ten-
ras, nutritivas e podem conter menor quantidade
17/05/2004, 17:44
 242 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
de defesas químicas (Coley, Bryan e Chaplin,
1985).
Um dos aspectos mais interessantes da
mortalidade de plântulas causada pela ação de
patógenos e de herbívoros é a relação com a
distância da planta-mãe. Janzen (1970) e Con-
nell (1971) caracterizaram a mortalidade de
plântulas próximas aos adultos co-específicos
como uma função densidade-dependente, ou
seja, o adensamento das plântulas próximas à
matriz facilitaria o ataque de patógenos e herbí-
voros e possivelmente aumentaria a competição
intra-específica (modelo Janzen-Connell). Os
níveis de predação de sementes e de mortalida-
de de plântulas próximas das plantas matrizes
seriam tão drásticos que inviabilizariam a subs-
tituição de uma árvore adulta por outro adulto
da mesma espécie nas proximidades.
ESTRATÉGIAS DE
REGENERAÇÃO DE PLANTAS
LENHOSAS TROPICAIS
O estabelecimento, o desenvolvimento e a so-
brevivência de plântulas são afetados por diver-
sos fatores morfofisiológicos e abióticos e por
interações biológicas, como descrito na seção
anterior. A forma como as espécies respondem
a esses fatores determina o sucesso ou a falha
no estabelecimento de um conjunto de plân-
tulas capazes de se desenvolver e atingir os pró-
ximos estádios do ciclo de vida. Dá-se o nome
de estratégia de regeneração ao conjunto de
atributos fisiológicos e morfológicos que con-
ferem às espécies vegetais a capacidade de esta-
belecer novos indivíduos no ambiente (sensu
Swaine e Whitmore, 1988). Mais especifica-
mente, trata-se de atributos das sementes, das
plântulas e dos indivíduos jovens.
De maneira geral, podemos distinguir as
plantas quanto a duas grandes estratégias
biológicas: as estrategistas r e as estrategistas k
(sensu Pianka, 1974). De forma muito sucinta,
estrategistas r são plantas que alocam grande
parte de sua energia no esforço reprodutivo, em
detrimento de investimentos na manutenção
dos indivíduos (defesa química e estrutural
contra herbivoria). As espécies k apresentam
Germinação_15ok.p65 242
padrão de alocação de energia de forma inversa.
Assim, cada estratégia compartilha um conjunto
de atributos comuns que se referem a regenera-
ção, crescimento, esforço reprodutivo, modo de
polinização e dispersão de sementes, entre outros
(Whitmore, 1990). No caso de árvores e arbustos
das florestas tropicais, as estrategistas r e k cor-
respondem com freqüência às plantas pioneiras
e às tolerantes à sombra, respectivamente. Cada
grupo de espécies compartilha atributos comuns,
como descrito a seguir.
Pioneiras
Entre as características das espécies pionei-
ras estão: (1) produção abundante de sementes,
(2) sementes pequenas e com pouca reserva
energética, (3) sementes com dormência, (4)
produção de plântulas pequenas e dotadas de
cotilédones fotossintetizantes, (5) dispersão
abiótica ou conduzida por vertebrados de há-
bito alimentar generalista, (6) polinização abió-
tica ou pouco especializada, (7) ciclo de vida
curto e (8) necessidade de luz solar direta (al-
tos níveis de RFA) para germinação, recruta-
mento, desenvolvimento e sobrevivência de
plântulas, indivíduos jovens e adultos.
A principal interpretação dessas caracterís-
ticas é que elas representam adaptações à colo-
nização de habitats efêmeros, como clareiras
naturais e áreas de deslizamentos de terra, onde
temporariamente há maior disponibilidade de
luz. Uma outra característica desse tipo de ha-
bitat é a imprevisibilidade de sua ocorrência no
tempo e no espaço (Alvarez-Buylla et al., 1996).
Por exemplo, em florestas tropicais úmidas, as
clareiras naturais ocupam cerca de 1 a 5% da
área total (Clark, 1990), e qualquer árvore da
floresta pode ser atingida por um raio, rachar e
cair abrindo uma clareira natural. A produção
de um grande número de sementes aumenta a
probabilidade de algumas delas alcançarem os
sítios favoráveis à germinação ou permanece-
rem dormentes no solo enquanto não ocorre
alguma perturbação natural ou antrópica que
incremente a disponibilidade de luz (Baskin e
Baskin, 2001).
Por outro lado, é energeticamente possível
produzir grande quantidade de sementes se
17/05/2004, 17:44

estas apresentarem quantidades limitadas de
reserva. Nesse caso, a redução na quantidade
de reservas pode ser, em contrapartida, com-
pensada por cotilédones fotossintetizantes, os
quais incrementam a produção de fotossintatos
para as plântulas. Elevada atividade fotossin-
tética é essencial para o rápido desenvolvimento
da plântula e do indivíduo jovem e para que o
adulto entre na fase reprodutiva antes que no-
vas perturbações ocorram ou que plantas tole-
rantes à sombra dominem o ambiente (Whit-
more, 1990). Árvores e arbustos pioneiros das
florestas tropicais participam, dessa forma, dos
estágios iniciais da regeneração da floresta após
a abertura de clareiras naturais ou depois de
qualquer perturbação que desencadeie o pro-
cesso de regeneração.
Alguns exemplos de espécies de árvores
pioneiras são bem-conhecidos para diversos
ecossistemas brasileiros. Na região amazônica,
destacam-se as espécies de Cecropia (Mora-
ceae) e Vismia (Guttiferae), as quais dominam
os estágios iniciais da regeneração das florestas
de terra firme (Mesquita, Delamônica e Lau-
rance, 1999). Na Mata Atlântica, espécies de
Melastomataceae, Flacourtiaceae e Myrsina-
ceae, entre outras, são citadas como pioneiras
e ocorrem em estágios iniciais de regeneração
da floresta em clareiras naturais e em áreas de
agricultura abandonadas (Tabarelli e Manto-
vani, 2000). Na Caatinga, a freqüência de pio-
neiras também é elevada, destacando-se espé-
cies de Mimosa, Caesalpinia, Jatropha e Cnidosculus
(leguminosa e euphorbiaceas).
Tolerantes à sombra
Espécies tolerantes à sombra podem ser re-
conhecidas por algumas características gerais
como: (1) germinação de sementes, estabeleci-
mento e desenvolvimento das plântulas em
ambientes com baixa disponibilidade de luz so-
lar, (2) produção de sementes com grande
quantidade de reservas, (3) dispersão de se-
mentes por vertebrados, (4) plântulas com co-
tilédones de reserva e (5) ciclo de vida longo.
Para serem dispersas, sementes grandes ge-
ralmente precisam de um vetor biológico, como
mamíferos e aves, que pode também facilitar o
Germinação_15ok.p65 243
GERMINAÇÃO 243
processo de germinação por meio da escarifi-
cação física ou química durante a manipulação
ou até mesmo pelo processo de enterramento
das sementes. Além disso, os vertebrados são
fundamentais para dispersar as sementes di-
retamente em sítios adequados ao re-
crutamento (hipótese da dispersão direta sensu
Howe e Smallwood, 1982).
A grande quantidade de reserva energética
nas sementes de plantas tolerantes à sombra
possibilita o estabelecimento e o desenvolvi-
mento de plântulas maiores que emergem da
serrapilheira e conseguem captar a pequena
quantidade de luz que alcança o chão da flores-
ta. Em muitos casos, a luz que consegue atra-
vessar a copa das árvores permite taxas fotos-
sintéticas que apenas compensam as perdas de
carbono com a respiração, sendo que as plân-
tulas enfrentam um período crítico quando
ocorre os esgotamento das reservas. Em muitas
situações, elas apresentam desenvolvimento
expressivo (incremento de matéria seca) so-
mente quando ocorre um crescimento
significativo da disponibilidade de luz solar,
com aumento na proporção vermelho/verme-
lho longo. O desenvolvimento lento torna esse
tipo de plântula vulnerável ao ataque de pató-
genos e herbívoros e, dessa forma, ela precisa
investir parte de sua energia em defesas quími-
cas e estruturais.
Pode-se deduzir, a partir dessas característi-
cas biológicas, qual o tipo de habitat é ocupado
por esse grupo de espécies. Também conhecidas
como espécies “clímax”, as espécies que conse-
guem germinar e se estabelecer sob condições
de pouca luminosidade são os componentes
mais conspícuos dos estágios mais avançados
da regeneração das florestas tropicais e dos tre-
chos de floresta madura (Swaine e Whitmore,
1988). Exemplos de espécies tolerantes à som-
bra são fáceis de encontrar em qualquer dos
ecossistemas brasileiros. Na Amazônia Central,
árvores com grandes sementes das famílias
Lecythidaceae, Chrysobalanaceae e Sapotaceae
ocorrem com muita freqüência nas florestas de
terra firme. Na Mata Atlântica, são comuns as
espécies de Lauraceae e Myrtaceae (Ta-barelli e
Mantovani, 1999).
17/05/2004, 17:44
 244 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
Apesar da validade e da utilidade do concei-
to de pioneiras e tolerantes à sombra, é preciso
ressaltar que estudos têm identificado espécies,
nas florestas tropicais, com requerimentos in-
termediários de luz e que compartilham carac-
terísticas biológicas comuns a ambos os grupos
(veja Thompson, Stocker, Kriedermann, 1998).
Muitas espécies de árvores tropicais que ocor-
rem na floresta madura, mais exatamente no
dossel e no extrato emergente, possuem elevada
exigência de luz, seja na fase de germinação,
de estabelecimento ou de crescimento (Clark,
1986). Em alguns casos, árvores emergentes
chegam a cessar o seu crescimento em determi-
nada fase da vida, retomando-o novamente
quando uma clareira é aberta e quando ocorre
maior disponibilidade de luz solar direta. Uma
síntese das características de sementes e plân-
tulas de espécies lenhosas tropicais tolerantes
à sombra e pioneiras encontra-se no Quadro
15.1.
ESTABELECIMENTO,
DESENVOLVIMENTO E
SOBREVIVÊNCIA DE
PLÂNTULAS EM
ECOSSISTEMAS BRASILEIROS
Os fatores que afetam o estabelecimento, o de-
senvolvimento e a sobrevivência de plântulas
de espécies lenhosas nos ecossistemas brasilei-
ros têm importâncias relativas distintas. No
caso da Caatinga, a deficiência de água no solo
(estresse hídrico) parece ser um dos fatores que
mais interfere no sucesso do estabelecimento
a na sobrevivência das plântulas. A Caatinga é
um mosaico vegetacional composto por flores-
tas secas e porções de vegetação arbustiva (sa-
vana-estépica, sensu Veloso, Rangel-Filho e
Lima, 1991), em decorrência de níveis de pre-
cipitação média anual que variam entre 240 e
900 mm e de estações secas com duração entre
7 e 11 meses. Em algumas regiões, secas com
mais de 12 meses de duração ocorrem periodi-
camente. Segundo Barbosa (no prelo), a maio-
ria das espécies lenhosas apresenta recruta-
mento de plântulas no início da estação chu-
vosa, e algumas espécies apresentam plântulas
Germinação_15ok.p65 244
com adaptações fisiológicas e morfológicas para
enfrentar períodos de escassez de água no solo.
Dentre essas adaptações, pode-se salientar: (1)
crescimento rápido da raiz principal ou axial,
que pode atingir as camadas inferiores do solo,
e (2) desenvolvimento de raízes tuberosas com
fibras gelatinosas, capazes de armazenar água
e amido. Entre as espécies que apresentam es-
sas adaptações estão árvores comuns na caa-
tinga, como Anadenanthera colubrina (Legumino-
sae), Myracroduon urundeuva (Anacardiaceae) e
Schinopsis brasiliensis (Anacardiaceae). No caso de
A. colubrina, Barbosa e Barbosa (1996) constata-
ram que a tuberização está restrita ao estágio de
plântula, o que evidencia a importância do es-
tresse hídrico nesse estádio de desenvolvimento
das plantas.
Dois outros fatores podem ser importantes
na Caatinga: o ataque de patógenos e a herbi-
voria por caprinos. Experimentos realizados em
caso de vegetação com Auxema oncocalyx (Bora-
ginaceae) indicam que o ataque de fungos pode
afetar significativamente o desenvolvimento e
a sobrevivência de plântulas. Silveira (2002)
constatou que plântulas com até 75% da área
cotiledonar atacada por fungos acumularam
apenas 15% do total de matéria seca acumulada
por plantas sadias, e 75% delas morreram até o
quinto mês de vida, enquanto as plântulas sa-
dias apresentaram 100% de sobrevivência no
mesmo período.
A população caprina no Brasil é de cerca
de 12 milhões de cabeças, sendo que 92% en-
contram-se nos estados do Nordeste, principal-
mente na região semi-árida coberta por vegeta-
ção de Caatinga (Medeiros et al., 2000). No que
se refere à herbivoria por caprinos, ainda não
existem estudos quantitativos sobre o impacto
desses animais sobre o estabelecimento e a so-
brevivência de plântulas na Caatinga. Todavia,
um estudo recente (Leal, Vicente e Tabarelli,
no prelo), realizado com base em entrevistas
com criadores na região de Xingó, Alagoas, in-
dica que esses animais consomem quase todos
os tipos de tecidos e estruturas vegetais dispo-
níveis, o que inclui, além de folhas, flores, fru-
tos, sementes, cascas e plântulas de espécies
lenhosas. De acordo com o estudo de Leal, Vi-
17/05/2004, 17:44

Quadro 15.1 Características de sementes e plântulas de espécies lenhosas tropicais tolerantes à
sombra e pioneiras (adaptado de Kitajima, 1996)
Características
Tamanho da semente
Conteúdo lipídico ou de nitrogênio na semente
Germinação em ambiente de clareira
Função primária dos cotilédones
Tempo de utilização da reserva
Tamanho inicial da plântula
Alocação de recursos para substâncias de defesa
Velocidade de aclimatação
Plasticidade fotossintética
Sobrevivência de plântulas à sombra
cente e Tabarelli, no prelo), cerca de 30% das
espécies de árvores e arbustos da região têm
suas plântulas consumidas pelos caprinos, que
podem atingir densidades de 0,5 a 1,2 animal/
hectare. Dessa forma, é razoável supor que os
caprinos não só afetam a sobrevivência de
plântulas (impacto demográfico), mas também
constituem um fator de seleção natural impor-
tante para as plantas lenhosas nesse ecos-
sistema. Dois outros aspectos do recrutamento
de plântulas lenhosas ainda carecem de in-
vestigação na Caatinga: o efeito da salinidade
e a importância da dispersão de sementes por
agentes bióticos como formigas.
Como a Caatinga, o Cerrado é um mosaico
vegetacional composto por savanas, florestas
secas, florestas de galeria e campos. Nos tipos
savânicos, a deficiência de água no solo durante
a estação seca afeta o estabelecimento e a so-
brevivência das plântulas, sendo comuns plân-
tulas com estruturas de reserva como xilopódios
(Rizzini, 1975). Oliveira e Silva (1993) argu-
mentaram, por exemplo, que várias espécies do
Cerrado apresentam plântulas que perdem a
parte área todos os anos. Caules definitivos só
são emitidos quando as raízes alcançam as ca-
madas mais úmidas de solo e, no caso de Kiel-
meyera coriacea (árvore, Guttiferae), o conhecido
pau-santo, isso pode acontecer somente após o
quinto ano de vida das plântulas.
Mas, ao contrário da Caatinga, as formas
savânicas do Cerrado são submetidas a incên-
dios periódicos (naturais ou antrópicos) que
Germinação_15ok.p65 245
GERMINAÇÃO 245
Espécies
tolerantes à sombra Pioneiras
grande pequeno
variável variável
baixa alta
armazenamento fotossintética
longo curto
grande pequeno
alta baixa
lenta rápida
baixa alta
alta baixa
ocorrem com intervalos entre um e cinco anos
(Moreira, 2000). Freqüentemente, trata-se de
incêndios rápidos, de superfície, que queimam
o componente herbáceo da vegetação e a bio-
massa morta sobre o solo (Moreira, 2000). Hoff-
mann (1999) registrou as taxas de mortalidade
de plântulas por fogo para cinco espécies de ár-
vores e arbustos que ocorrem no Cerrado. A
taxa de mortalidade variou entre 33% para
plântulas de Rourea induta (arbusto, Connara-
ceae) e 100% das plântulas de Miconia albicans
(arbusto, Melastomataceae). No caso de M. al-
bicans, Hoffmann (1999) estimou que seria ne-
cessário um período de cinco anos sem a ocor-
rência de incêndios para que essa espécie apre-
sentasse um recrutamento significativo de indi-
víduos provenientes de sementes (i.e., reprodu-
ção sexual).
Em outro estudo, Hoffmann (2000) avaliou
a capacidade de sobrevivência de plântulas a
incêndios, comparando plantas lenhosas típicas
das formas savânicas e aquelas consideradas
espécies florestais. O autor concluiu que: (1)
as espécies florestais apresentam plântulas
mais susceptíveis ao fogo (nenhuma plântula
sobreviveu) e (2) entre as espécies de savana,
a susceptibilidade das plântulas ao fogo está
inversamente correlacionada com o peso das
sementes (R2 = 0,6), pois essa característica
está associada com a capacidade de rebrotar das
plântulas. No caso de K. coriacea, o percentual
de sobrevivência das plântulas em parcelas
queimadas variou entre 40 e 100%, dependendo
17/05/2004, 17:44
 246 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
da quantidade de vegetação lenhosa nas parce-
las. Além da capacidade de rebrotar, o recruta-
mento de plântulas no início da estação chuvo-
sa é outra característica que pode minimizar o
impacto do fogo sobre o estabelecimento e a
sobrevivência das plântulas, pois os incêndios
ocorrem preferencialmente no final da estação
seca (Moreira, 2000).
Nas florestas tropicais, como a Mata Atlân-
tica e a Floresta Amazônica, a quantidade e a
composição da luz que chega ao chão da floresta
parecem ser um dos fatores mais importantes
para o estabelecimento e a sobrevivência de
plântulas de espécies lenhosas, principalmente
em porções dessas florestas sem estação seca
definida. De acordo com Chazdon e Fetcher
(1984), entre 0,5 e 4% de radiação fotossinteti-
camente ativa (RFA) alcança o chão da flores-
ta. Dessa forma, muitas espécies de árvores da
floresta madura têm como estratégia de regene-
ração a formação de “banco de plântulas”, as
quais permanecem com desenvolvimento lento
até que ocorram mudanças significativas na
disponibilidade de RFA. Baider (1994) registrou
um banco de plântulas com até 23 indivíduos/
m2 em trechos da Mata Atlântica, no sudeste
do Brasil, e concluiu que grande parte da flora
de árvores da floresta madura estava represen-
tada nesses bancos.
Talvez uma das espécies da Mata Atlântica
mais conhecidas do ponto de vista de sua rege-
neração natural seja a Euterpe edulis (Palmae),
vulgarmente conhecida como palmiteiro. O pal-
miteiro é uma espécie típica de sub-bosque e
ocorre de forma abundante nos trechos mais
úmidos dessa floresta, entre a Bahia e o Rio
Grande do Sul. De acordo com Paulilo (2000),
de 0,5 a 4% do total de RFA é limitante para o
crescimento das plântulas de palmiteiro, que
são capazes de incrementar a produção de ma-
téria seca à medida que ocorre aumento nos
níveis de RFA. Esse incremento de matéria seca,
associado à disponibilidade de luz, é conse-
qüência do aumento na atividade fotossintéti-
ca, que atinge seu máximo no nível de 20% de
RFA. A competição intra-específica por luz é,
sem dúvida, um dos fatores que explicam a
mortalidade de plântulas de palmiteiro superior
Germinação_15ok.p65 246
a 80%, visto que essa espécie forma densos ban-
cos com dezenas de milhares de plântulas por
hectare (Conte et al., 2000).
Embora a disponibilidade de luz seja um
fator-chave nas florestas tropicais, doenças, her-
bivoria, danos mecânicos e alagamentos perió-
dicos podem afetar, de forma isolada, combina-
da ou sinérgica, o destino das plântulas nas flo-
restas Atlântica e Amazônica. Isso decorre, em
parte, da elevada riqueza de organismos que
habitam o chão dessas florestas e que desenvol-
veram habilidades para explorar sementes e
plântulas como fonte de alimento (p. ex., un-
gulados e roedores) e da enorme heterogenei-
dade do ambiente físico no interior destas flo-
restas.
A combinação de fatores agindo sobre a so-
brevivência de plântulas está bem-descrita para
algumas espécies de árvores do gênero Pouteria
(Sapotaceae) que ocorrem nas florestas de ter-
ra firme na Amazônia brasileira. Spironello
(1999) acompanhou durante 15 meses a mor-
talidade de plântulas de Pouteria platyphylla e P.
rostrata, ambas árvores do dossel da floresta. No
primeiro caso, 58% das plântulas morreram,
entre as quais 96,5% devido a doenças e 3,5%
devido aos danos causados pela queda de ga-
lhos e folhas. No segundo caso, a mortalidade
foi devida à ação de patógenos (89% das mor-
tes), à herbivoria por insetos (7,3%) e à
herbivoria por vertebrados (3,7%). Todavia, es-
ses padrões podem variar drasticamente entre
coortes distantes poucos metros entre si, ou en-
tre coortes estabelecidas sob a copa das árvo-
res-matrizes e outras estabelecidas fora da zona
de copa. Spironello (1999) encontrou evidên-
cias de mortalidade associada à distância da
planta-matriz, estando de acordo com o modelo
Janzen-Connell.
Dois estudos desenvolvidos em fragmentos
da Mata Atlântica, no nordeste do Brasil, reve-
laram mecanismos relacionados aos padrões de
mortalidade, associados à proximidade da plan-
ta-matriz. No caso de Attalea oleifera, palmeira
freqüente em clareiras e em bordas de floresta,
as elevadas taxas de mortalidade de plântulas
próximas das matrizes – estão associadas com
a intensa queda de folhas velhas que as aba-
17/05/2004, 17:44

fam que podem chegar a 100% (Pimentel,
2002) – . Em outra situação, as plântulas de
Protium heptaphyllum (árvore, Burseraceae) são
intensamente cortadas por formigas saúvas
(Atta sexdens) e, apesar de as plântulas apresen-
tarem capacidade de rebrota, os níveis de mor-
talidade alcançam mais de 90% durante seu pri-
meiro ano de vida (Silva, 2002). Três aspectos
merecem atenção nessa relação entre a P.
heptaphyllum e as formigas: (1) as saúvas esta-
belecem suas colônias e cortam as plântulas
embaixo das copas matrizes, (2) 50% das árvo-
res reprodutivas apresentam colônias e (3) as
formigas não utilizam as plântulas para o cul-
tivo de fungos, e sim o arilo das sementes dos
frutos que caem no chão da floresta e se acu-
mulam próximos às colônias. Dessa forma,
embora as plântulas sejam ricas em compostos
secundários, como terpenos (Bandeira et al.,
2001), a presença dessas substâncias não im-
pede a ação devastadora das formigas, que pa-
recem estabelecer colônias próximas às árvo-
res mais produtivas.
Em contraste com as florestas de terra fir-
me, nas porções de floresta periodicamente
inundadas, a submersão é um dos fatores que
afetam significativamente o destino de semen-
tes e plântulas. Em florestas de várzea e de iga-
pó, na Amazônia, por exemplo, o nível médio
dos rios pode aumentar mais de 15 metros na
época de inundação, o que pode deixar plântu-
las submersas por até sete meses (Parolin,
2001). A inundação resulta em solos anóxicos,
na redução da luminosidade e da disponibilida-
de de nutrientes e, muitas vezes, no soterra-
mento das plântulas. Esses quatro fatores geral-
mente acarretam redução de crescimento, de-
composição de clorofila e perda de folhas. As
plântulas não-adaptadas tendem, assim, a
sofrer altos níveis de mortalidade. Estudos com
Astrocaryum jauari, Hevea brasiliensis (seringuei-
ra), Tabebuia avellanedae (ipê) e Inga affinis (inga)
identificaram adaptações à submersão total ou
parcial, como a formação de lenticelas hiper-
tróficas e de raízes adventícias (veja Lobo e Joly
[2000] para uma síntese).
Conforme Parolin (2001), a intensidade e
o tipo das respostas ou adaptações que as plân-
Germinação_15ok.p65 247
GERMINAÇÃO 247
tulas apresentam dependem de certas caracte-
rísticas físico-químicas das águas de inundação.
Para dar um exemplo, o aparecimento de es-
clerofilia foi observado em plântulas estabele-
cidas em áreas inundadas de igapó, e não em
áreas de várzea na Amazônia Central. É interes-
sante que muitas espécies de árvores abundan-
tes em florestas ciliares, como Talauma ovata,
têm sementes que são incapazes de germinar
em anaerobiose, mas suas plântulas apresen-
tam tolerância à inundação (Lobo e Joly, 1996).
Em contraste com os mecanismos de adaptação
das plântulas, algumas espécies de árvores que
ocorrem em florestas periodicamente inunda-
das podem apresentar frutificação, recrutamen-
to e desenvolvimento das plântulas durante a
estação seca, como forma de evitar os proble-
mas causados pela submersão (Lobo e Joly,
2000).
Esse pequeno conjunto de estudos desen-
volvidos com espécies de arbustos e árvores na-
tivas dos ecossistemas brasileiros demonstra a
enorme variedade de fatores que afetam o re-
crutamento, o desenvolvimento e a sobrevivên-
cia de plântulas e a diversidade de característi-
cas adaptativas apresentadas pelas espécies pa-
ra minimizar alguns de seus impactos negati-
vos.
FATORES ANTRÓPICOS,
RECRUTAMENTO DE
PLÂNTULAS E CONSERVAÇÃO
DA BIODIVERSIDADE
Um dos grandes paradigmas sobre recrutamen-
to e sobrevivência de plântulas de espécies le-
nhosas nas florestas tropicais é o modelo Jan-
zen-Connell, o qual propõe que a predação de
sementes e a mortalidade de plântulas estão
diretamente associadas à distância da planta-
matriz. Além das implicações demográficas pa-
ra populações, esse modelo representa um pos-
sível mecanismo para a manutenção da elevada
riqueza de árvores dessas florestas (98 a 307
espécies/ha; Tabarelli e Mantovani, 1999), pois
um indivíduo teria pouca probabilidade de ser
substituído por outro da mesma espécie. Esse
paradigma tem catalisado a atenção de grande
17/05/2004, 17:44
 248 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

parte dos ecólogos, estimulando o desenvolvi- turbações em interações com polinizadores e

mento de dezenas de estudos no sentido de tes-
tar sua validade para diversas espécies e ecos-
sistemas (Harms et al., 2000).
Todavia, novas demandas de conhecimento
surgem à medida que atividades humanas
transformam os ecossistemas terrestres tropi-
cais em arquipélagos de fragmentos ou “ilhas”,
cercados por ambientes hostis aos elementos
da biota original, como áreas urbanas ou agríco-
las (Gascon, Willianson e Fonseca, 2000). Frag-
mentação e perda de habitat, extração de ma-
deira, incêndios florestais e caça tendem a ocor-
rer de forma sinérgica e ameaçar grande parte
dos organismos das biotas fragmentadas (Law-
rance e Cochrane, 2001). Com a fragmentação
das florestas tropicais, por exemplo, espécies
de plantas lenhosas podem ser extintas direta-
mente pela perda e dissecação do habitat, pelo
aumento nas populações de lianas e por per-
dispersores de sementes (Araújo e Tabarelli,
2002).
Tabarelli, Marins e Silva (2002) apresen-
tam um modelo sintético descrevendo como a
fragmentação de habitats, a eliminação de dis-
persores de sementes, a extração de madeira e
o efeito de borda agem de forma isolada, combi-
nada ou sinérgica sobre o recrutamento e a so-
brevivência de plântulas, jovens e adultos de
espécies de árvores nas florestas neotropicais,
principalmente nas florestas Atlântica e Ama-
zônica (Figura 15.3). O resultado desses proces-
sos sobre plântulas, jovens e adultos é o declínio
de populações, extinção local (i.e., fragmento),
regional e global de espécies. As grandes árvores
tolerantes à sombra que ocupam o dossel e o
estrato emergente da floresta (além das que
produzem madeiras nobres) são particularmen-
te susceptíveis.

Fragmentação
da floresta

Caça Extração Efeito

(eliminação dos dispersores) de madeira de borda

Alteração da estrutura física

da floresta
Invasão de plantas ruderais

Incêndios
florestais

Redução do Redução do recrutamento e

recrutamento da sobrevivência de
plântulas, jovens e adultos

Declínio de populações

! Figura 15.3
Relações entre fragmentação, caça, extração de madeira, efeito de borda, incêndios florestais e declínio de
populações de árvores em florestas neotropicais. Adaptada de Tabarelli, Martins e Silva, 2002).

Germinação_15ok.p65 248 17/05/2004, 17:44


Os autores argumentam que é fundamental
testar o modelo proposto e elaborar diretrizes e
estratégias de conservação capazes de impedir
que essas ameaças conduzam ao empobreci-
mento local e regional das florestas neotropi-
cais. Em síntese, estudos sobre recrutamento,
desenvolvimento e sobrevivência de plântulas
de espécies lenhosas tropicais tornam-se a cada
dia mais importantes no contexto da biologia
da conservação, e isso é particularmente verda-
de para o Brasil, o país com a maior riqueza de
plantas com sementes do mundo.
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 C A P Í T U L O 1 6

INTERFERÊNCIA:
COMPETIÇÃO E ALELOPATIA
Alfredo Gui Ferreira

Este tópico não é comumente abordado nos COMPETIÇÃO

compêndios que se dedicam à germinação. Mas
quando se examina a ecologia da regeneração
das plantas, essa matéria é de fundamental im-
portância. Na maioria dos casos, quando o fenô-
meno germinação é examinado, tenta-se o iso-
lamento de fatores. Amiúde os ensaios são re-
alizados em laboratório, examinando um, dois
ou, no máximo, três variáveis e a interação en-
tre aspectos abióticos que podem influenciar a
germinação. Essa forma analítica do exame não
está errada, mas propicia uma visão limitada
de como o fenômeno germinação ocorre na na-
tureza. Nesta, além de vários fatores abióticos,
há a influência de fat ores bióticos e a interação
entre eles. É evidente que isso torna o estudo
muito mais complexo.
A competição entre plantas pode ser intra-espe-
cífica (indivíduos da mesma espécie) ou inte-
respecífica (espécies diferentes). Adotaremos
o conceito de que a “interferência” é entre in-
divíduos (da mesma espécie ou de espécies di-
ferentes) por exploração de um mesmo local
de fatores abióticos como “competição”. Ela po-
derá ser por meio de:
animal – interação PLANTA
interferência
PLANTA

INTERAÇÃO
A interação tem sido muitas vezes interpreta-
competição alelopatia
da apenas como a relação planta-animal. De
fato, desde a polinização até a dispersão do
diásporo, diferentes TAXA de animais são im-
portantes e, por vezes, a planta tem dependên-
cia acentuada dessa interação (Capítulos 14 e FATORES ABIÓTICOS FATORES BIÓTICOS
15). No entanto, aqui se dará destaque para a
interação existente entre plantas e, por isso,
deve ser designada por “interferência”, seja por
competição (fatores abióticos), seja por “alelo- competição alelopatia
patia” (fatores químicos produzidos por outro
indivíduo) na germinação. A seguir, pode-se
observar como essas relações se hierarquizam. MICRORGANISMOS NO SOLO

Germinação_16ok.p65 253 17/05/2004, 17:44

 254 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
◗ Luz: há sementes que necessitam de luz
para germinar (Capítulo 8) ou de sua au-
sência para disparar o processo germi-
nativo. As plantas competem em um
mesmo local, no qual outra planta pode
estar sombreando uma semente ou alte-
rando a qualidade e a composição espec-
tral da radiação, funcionando aí a relação
entre Fr/Fre, seja favorecendo, em alguns
casos, ou inibindo, em outros, a germi-
nação; a própria intermitência pelo som-
breamento temporário pode interferir no
processo. Após a germinação, no entan-
to, é que a interferência pode ser mais
drástica, pois o processo de fotossíntese
e de todo o controle morfogenético pode
ser alterado pela quantidade e/ou pela
qualidade da luz incidente.
◗ Temperatura: o sombreamento, além
de mudar a qualidade espectral da ener-
gia radiante, ameniza as variações térmi-
cas. Há várias sementes que necessitam
do (ou são sinalizadas a germinar, quan-
do há) aumento das variações térmicas
em um curto espaço de tempo, como 24
horas. Isso pode favorecer um tipo de se-
mente ou indivíduo em detrimento de
outro no mesmo local.
◗ Água: a quantidade limitada de preci-
pitação pode propiciar que os indivíduos
já instalados ou os que têm capacidade
de sobreviver em lugares onde o poten-
cial hídrico é mais negativo, competindo
pelo recurso, alijam ou não permitam a
germinação e o desenvolvimento de ou-
tras plantas.
◗ Vento: importante para as sementes pe-
quenas que podem ter seus microssítios
modificados, podendo ser enterradas ou
desenterradas, o que influi decisivamen-
te na germinação.
◗ pH e nutrientes: o pH do solo em ge-
ral tem níveis que permitem que uma
grande quantidade de plantas se desen-
volva. No entanto, algumas plantas que
estão na faixa extrema de tolerância do
pH, já estressadas, podem sofrer mais ou
ser inviabilizadas pela ação de outras
Germinação_16ok.p65 254
plantas mais tolerantes e que utilizam
os poucos recursos existentes, por exem-
plo, de nitrogênio (N) e de fósforo (P).
A não ser para certos grupos de plantas,
como muitas gramíneas nas quais a pre-
sença de nitratos estimula a germinação,
a competição por nutrientes entre plan-
tas só se manifesta após a da instalação
planta.
Ademais, plantas sofrendo uma interferên-
cia negativa por competição podem produzir
menos sementes e/ou sementes de menor quali-
dade, e isso poderá determinar o sucesso de ins-
talação do futuro indivíduo. Sabe-se que a his-
tória da planta-mãe, com os percalços que ocor-
rem durante a formação e o amadurecimento
da semente, pode alterar a qualidade e o sucesso
de germinação das sementes da prole. A seguir,
pode-se observar como estas relações se hie-
rarquizam: interação, interferência e alelopatia.
ALELOPATIA
A alelopatia pode ser definida como a interfe-
rência positiva ou negativa de compostos do
metabolismo secundário produzidos por uma
planta (aleloquímicos) e lançados no meio dire-
tamente sobre o desenvolvimento de outra
planta ou indiretamente, por meio da transfor-
mação das substâncias no solo pela atividade
de microrganismos.
Os aleloquímicos chegam ao ambiente por
meios aéreos (como os terpenos, que são volá-
teis), pelo lixiviado das plantas ou por restos
destas, em resteva de culturas ou na serrapi-
lheira que cobre o chão das matas, (no caso
dos que são solúveis).
A vegetação de uma determinada área pode
ter um modelo de sucessão condicionado às
plantas preexistentes e às substâncias químicas
que elas liberaram no meio conforme seu tem-
po de residência. Assim, a distribuição e a ocor-
rência de associação ou exclusão de plantas po-
dem estar condicionadas às parcerias em ambi-
entes naturais. Quando se cultivam plantas, a
alelopatia pode ser um fator determinante do
sucesso ou insucesso da cultura.
17/05/2004, 17:44
 GERMINAÇÃO 255

Alguns aleloquímicos que podem ser usa-
dos como defensivos agrícolas são substâncias
que aparecem e se conservam na evolução das
plantas e que representam alguma vantagem
contra a ação de microrganismos, vírus, insetos
e outros patógenos e pastadores, seja inibindo
a ação destes, seja estimulando a crescimento
das plantas ou ainda oferecendo vantagens ao
indivíduo (ou espécies) na competição com ou-
tros vegetais.
Alelopatia na germinação
A germinação é menos sensível aos alelo-
químicos do que o crescimento da plântula. Po-
rém, a quantificação experimental é muito mais
simples, pois, para cada semente, o fenômeno
é discreto, germinando ou não. Nesse contexto,
substâncias alelopáticas podem induzir o apare-
cimento de plântulas anormais, sendo a necrose
da radícula um dos sintomas mais comuns.
Assim, a avaliação da normalidade das plântu-
las é um instrumento valioso.
Abordaremos apenas alguns problemas re-
levantes acerca da germinação de sementes,
como época do ano de coleta de material com
possível efeito alelopático e distribuição da cur-
va germinativa.
Observou-se que extratos aquosos de folhas
de Mimosa bimucronata (DC) OK (maricá) ini-
biam a germinação de algumas espécies de hor-
tículas e que esse efeito dependia da época do
ano em que as folhas eram coletadas (Tabela
16.1) ou de a espécie ser ou não sensível ao
efeito alelopático (Jacobi e Ferreira, 1991).
Muitas vezes, o efeito alelopático não se dá
sobre a germinabilidade (percentual final de
germinação no tempo), mas sobre a velocidade
de germinação ou sobre outro parâmetro do
processo, como pode ser visto na Figura 16.1.
O efeito alelopático pode provocar alterações
na curva de distribuição da germinação (que
passa de distribuição normal para uma errática,
alongando a curva através do eixo do tempo
[Figura 16.2]) ou um padrão complexo de dis-
tribuição de germinação das sementes devido
ao ruído informacional (interferências ambien-
tais que bloqueiam ou retardam o andamento
de processos metabólicos). Dessa forma, o
acompanhamento da germinação deve ser di-
ário ou em períodos mais curtos que 24 horas.
Essas alterações no padrão de germinação
podem resultar de efeitos sobre a permeabili-
dade de membranas, a transcrição e tradução
do DNA; do funcionamento dos mensageiros
secundários; da respiração, por seqüestro de
oxigênio (fenóis); da conformação de enzimas
e de receptores ou, ainda, da combinação des-
ses fatores (Rizvi e Rizvi, 1992).

Tabela 16.1 Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata em duas concentrações
sobre a germinação de seis espécies hortículas. Dados em percentual dos controles

Época do ano Concentração gr. Cultura

Folhas/mL água alface Arroz Cenoura Chicória Repolho Tomate

Primavera 01:08 100 100 94 102 96 104

01:04 100 99 90 90 102 103
Verão 01:08 91 99 93 85 100 82
01:04 73* 100 69* 72* 93 46*
Outono 01:08 79* 105 97 83 103 97
01:04 61** 101 75* 62* 105 37**
Inverno 01:08 91 103 95 105 105 81*
01:04 67** 101 65** 75** 98 36**

Significativamente diferente do controle ao nível de 5% (*) ou 1% (**).

Adaptada de Jacobi e Ferreira (1991).

Germinação_16ok.p65 255 17/05/2004, 17:44

 256 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

100
a
90 a
Percentagem de germinação

80
70
60
50
40
30 Controle
20 Ext. (-0,156)
10
0
0 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100

Tempo (horas)

! Figura 16.1
Percentuais de germinação acumulada de sementes de Mimosa bimucronata (maricá) no extrato (ext.) das
folhas dessa espécie na concentração osmótica de –0,156 MPa. Observe que, após 90 horas, a germinabilidade
é estatisticamente igual. Adaptada de Astarita, Ferreira e Bergonci. (1996).

Germinação de sementes em e a ação alelopática, o controle desta é desejável.

laboratório O uso da temperatura entre 22 e 28oC é o pro-
Os testes de germinação são simples; no en- cedimento mais comum. Deve-se cuidar para
tanto, há uma série de cuidados que devem ser que as placas não sequem. A colocação de duas
tomados para que se possa ter respostas repro- ou três folhas de papel-filtro ou absorvente no
duzíveis. Os testes podem ser realizados em la- fundo da placa diminui o problema. Colocar al-
boratório a temperatura ambiente, porém, godão sob o papel ou uma fina camada de es-
como a temperatura influi sobre a germinação ponja neutra desinfestada pode ser uma boa

45
Germinação (%) não-acumulada

40 Controle

35 Ext. (-0,156)
30
25
20
15

10
5

0
16 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100

Tempo (horas)

! Figura 16.2
Germinação no extrato (ext) de folhas de Mimosa bimucronata na concentração osmótica de –0,156 MPa.
Observe que os dados do controle têm distribuição próxima da normal, enquanto, no extrato, além do retar-
do no início da germinação, a curva de distribuição não se aproxima da normal (Ferreira e Aquila, 2000)

Germinação_16ok.p65 256 17/05/2004, 17:44

 GERMINAÇÃO 257

alternativa. O uso de ágar-gel também é uma
possibilidade interessante, mas, nesse caso, o
gel deve ser de boa qualidade para que não
acrescente mais fontes de interferência. Deve-
se evitar o alagamento das placas para impedir
que as sementes bóiem. O uso de películas plás-
ticas vedando as tampas das placas ou caixas-
gerbox também auxilia. Por último, a colocação
de uma ou mais vasilhas com água no interior
da câmara pode evitar problemas de secamento
das placas. Esses cuidados são fundamentais,
pois a evaporação dos extratos torna-os mais
concentrados, o que pode falsear os resultados.
As sementes-teste podem ser de espécies
que se encontrem no local a campo. Como as
espécies nativas, amiúde, possui em algum tipo
de dormência, o uso de sementes de espécies
cultivadas de boa qualidade é aconselhável.
Tomate e alface são duas espécies em que as
“sementes” (alface é um aquênio) são facil-
mente encontradas e bastante sensíveis a vários
aleloquímicos.
A germinação deve ser verificada diaria-
mente ou em intervalos menores para contabi-
lizar as sementes germinadas. O critério deve
ser o do aparecimento da curvatura geotrópica
da radícula ou o de o tamanho ser no mínimo
50% do da semente para evitar falsa germinação
por expansão do embrião com a embebição.
Muitas vezes, o possível alelopático apenas re-
tarda o processo germinativo (Figura 16.4A, B).
Alface, gergelim e tomate, em geral, germinam
em 72 horas, dependendo da temperatura. A
análise da velocidade e do comportamento da
curva acumulada de germinação (Capítulo 13)
pode fornecer indicações importantes sobre o

A
80
70
Controle
% de germinação

60
50 4%

40
30
20
10
0
12 24 36 48 60
Tempo (horas)

B
100
Controle
80
Extrato
% de germinação

60

40

20

0
8 16 24 32 40 48
Tempo (horas)

! Figura 16.3
(A) Comportamento germinativo de aquênios de alface em resposta à ação de extratos de folhas de Myrciaria
cuspidata (camboim), a uma temperatura constante de 20oC (adaptada de Rodrigues, 2002). (B) Comporta-
mento germinativo de sementes de Sesanum indicum (gergelim) na presença de extrato de folhas de Solanum
lycocarpum (lobeira) a uma temperatura de 30oC (Oliveira, 2003).

Germinação_16ok.p65 257 17/05/2004, 17:44

 258 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Bomba

! Figura 16.4
Sistema de lixiviar: A – bandeja plástica de 55x40x15 cm com inúmeras perfurações e cheia de água, de
forma a ocorrer um gotejamento contínuo; B – o mesmo tipo de bandeja, com material de serrapilheira ou
material picado e seco da planta que se deseja estudar; C – bandeja sem furos, para coleta do lixiviado, com
bomba de recalque, de forma a reconduzir a substância ao nível A. Adaptada de Chou (1999).

alelopático. O controle do pH e da concentração
dos extratos brutos é fundamental, pois pode
haver neles substâncias como açúcares, aminoá-
cidos e ácidos orgânicos, os quais influem na
concentração iônica e são osmoticamente ativos.
Com o uso de rolo de papel ou solo, a vi-
sualização da radícula não é o critério utilizado
para contabilizar a germinação. Para testes ale-
lopáticos, recomenda-se o critério morfológico
(emergência da radícula) como primeira abor-
dagem, devendo ser seguido por testes de ger-
minação em solo ou areia. Tendo sido inicial-
mente usado rolo de papel para verificar a ger-
minação, se houver desconfiança de alelopatia,
deve-se realizar os testes em placas conforme
foi descrito.
Germinação em casa de vegetação ou
canteiro
Areia lavada (que tem menor interação com
as substâncias-teste) e/ou solo, após esteriliza-
dos, podem ser utilizados, mas fumigações de-
vem ser evitadas para estudos de alelopatia.
Então, ao utilizar substrato natural sem esterili-
zação, deve-se assumir que há uma dinâmica
de transformações no solo difícil de acompa-
nhar e reproduzir. A germinação será acompa-
nhada pela emergência da plântula na superfí-
cie do substrato, uma vez que a semente pode
estar enterrada. Nesse caso, se houver dormên-
cia regida pela luz, será necessário um pré-tra-
tamento para sua quebra. Aliás, quaisquer ti-
pos de dormência eventualmente existentes de-
vem ser quebrados antes do teste de alelopatia.
Com a utilização de vasos ou canteiros, dois
procedimentos mais usuais são seguidos: (1)
adicionar o material que se suspeita tenha o
alelopático, incorporando-o ao substrato; (2)
lixiviar o material repetidas vezes, obtendo-se
assim um percolado que contenha o(s) alelo-
químico(s). Na Figura 16.5, tem-se um modelo
usado para extrações de aleloquímicos. O lixi-

Germinação_16ok.p65 258 17/05/2004, 17:44

 GERMINAÇÃO 259

viado também pode ser obtido de plantas vice-
jando em vasos, conforme se observa na Figu-
ra 16.6. Quando o aleloquímico é volátil, ele
pode ser testado usando-se o procedimento de
colocar o material em frascos menores e estes
dentro de um frasco maior, o qual será tampa-
do, após a colocação de placas forradas com um
substrato úmido com as sementes dos bioen-
saios. O(s) volátil(eis) liberado(s) poderá(ão)
influir na germinação.
Dois procedimentos não são recomenda-
dos: (1) extrair o aleloquímico com solventes
orgânicos (clorofórmio, éter, álcool, etc.), pois
na natureza isso não ocorre e poder-se-ia estar
liberando compostos que, em condições natu-
rais, não atuariam como alelopáticos; (2) macer
o material vegetal, pois isso poderia estar libe-
rando substâncias que não estariam ativas se o
processo natural fosse observado, com queda
ao solo, desidratação e decomposição gradativa
do material. A maceração é um atalho que pode
levar a maximizar o fenômeno alelopático. No
entanto, havendo alguma indicação de alelo-
químicos no material vegetal, a extração com
solventes orgânicos pode ser usada para sua ca-
racterização química.
Alelopatia no desenvolvimento inicial
A emergência da plântula e o seu cresci-
mento são as fases mais sensíveis na ontogê-
nese do indivíduo. A massa seca da raiz ou parte
aérea e o comprimento das plântulas ou radí-
culas são os parâmetros mais usados para ava-
liar o efeito alelopático sobre o crescimento. A

Solução nutritiva

Vaso com substrato

Ar

Resina retentora

Suporte para resina

Bomba

! Figura 16.5
Sistema de fluxo contínuo para seqüestrar exsudados de raízes intactas não-perturbadas. O substrato contido
no vaso é retido por filtro apoiado sobre a coluna de resina Ämberlite XAD-4”. A substância filtrada pela
resina é recalcada e oxigenada, servindo para umedecer o topo do vaso. Adaptada de Friedman e Waller
(1985).

Germinação_16ok.p65 259 17/05/2004, 17:44

 260 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

quantidade de pêlos absorventes também é um
parâmetro bastante sensível, particularmente
no milho, no qual eles são muito conspícuos
(Tabela 16.1).
Os testes podem ser realizados seguindo os
procedimentos expostos para a germinação,
desde que, nos de laboratório, alguns cuidados
sejam observados rigorosamente, como não dei-
xar secar e concentrar muito, pela evaporação,
os extratos em teste. Placas de Petri têm a res-
trição da sua pouca altura e, como a parte aé-
rea tem gravitropismo negativo, seu desenvol-
vimento nos extratos pode ser limitado pela
tampa da placa.
É interessante, quando se testam extratos,
não realizar a sua germinação, colocando as se-
mentes para germinar previamente em água
destilada e só depois transferindo as plântulas
que tiverem um certo tamanho de radícula, por
exemplo, cinco milímetros, para a solução-tes-
te. Com isso, pode-se uniformizar a amostra e
obter resultados dos efeitos alelopáticos mais
uniformes, o que facilita as análises pela dimi-
nuição da variabilidade, além da possível obten-
ção de amostras do mesmo tamanho.
A maioria das plantas de interesse econô-
mico são angiospermas terrestres. No meio ter-
restre, as interações das plantas com o substrato
são difíceis de seguir e testar. Assim, foram pro-
postos alguns testes em meio líquido, mais fá-
ceis de manipular e analisar sob vários aspec-
tos experimentais. A principal vantagem é de
o(s) aleloquímico(s) já estar(em) no meio
aquoso, sem a necessidade de liberação de com-
plexos com a matriz do solo.
Alface é a planta mais comum como espé-
cie-alvo para examinar alelopatia entre as hi-
drófitas, devido ao pequeno período requerido
tanto para a sua germinação (24 a 48 horas)
quanto para o seu crescimento. As reservas que
a semente de alface possui, no entanto, não per-
mitem um desenvolvimento expressivo da
plântula sem o uso de nutrientes externos, o
que é uma limitação. Por outro lado, oferecem
uma vantagem extra de ela poder ser cultivada
em soluções hidropônicas, o que pode ser
manejado para a exploração de algum proble-
ma de alelopatia.
Mecanismo de ação, compostos
secundários e outros intervenientes
no fenômeno de alelopatia
Mecanismo de ação
O efeito visível dos aleloquímicos sobre as
plantas é somente uma sinalização secundária
de mudanças anteriores. Assim, os estudos so-
bre o efeito de aleloquímicos sobre a germina-
ção e/ou o desenvolvimento da planta são mani-
festações secundárias de efeitos ocorridos ini-
cialmente em níveis molecular e celular. Ainda
há poucas informações sobre esses mecanismos.
O modo de ação dos aleloquímicos pode ser
grosseiramente dividido em ações direta e indi-
reta. Nestas últimas, podem-se incluir altera-
ções nas propriedades do solo, em suas condi-
ções nutricionais e em populações e/ou ativi-
dade dos microrganismos. O modo de ação di-
reto ocorre quando o aleloquímico se liga às
membranas da planta receptora ou penetra nas

Tabela 16.2 Efeito dos extratos de frutos de I. paraguariensis (p/v) e PEG 6000 (MPa) na mesma concentração
dos extratos (n=10) em plantas de milho (4 dias após semeadura)

Variável de crescimento Controle -0,24 MPa 1:16 p/v -0,48 MPa 1:8 p/v -0,96 MPa 1:4 p/v

Comprimento da parte aérea (cm) 7,1a 5,5b 3,8d 4,6c 2,9e 2,0f 1,9f
Comprimento da 1a folha (cm) 4,2a 3,3a 1,1c 2,6b 0,8c 0,6c 0,3c
Massa seca da parte aérea (mg) 26,0a 21,0b 18,0cd 20,0bc 15,0d 11,0e 11,0e
Massa seca da raiz (mg) 32,0a 33,0a 23,0b 32,0a 21,0b 26,0b 11,0c
Comprimento da raiz primária (cm) 14,9a 14,8a 2,2d 11,8b 1,8d 8,0c 1,4d
Número de pêlos absorventes 27,0a 22,6ab 4,7c 19,7b 3,0c 5,7c 0,1c

Média seguida pela mesma letra na linha não-significante pelo teste de Tukey (5%).

Germinação_16ok.p65 260 17/05/2004, 17:44


células, interferindo diretamente no seu me-
tabolismo.
As alterações do aleloquímico podem ser
pontuais, mas, como o metabolismo consiste
em uma série de reações com vários controles
do tipo feedback, rotas inteiras podem ser alte-
radas, mudando processos.
Compostos secundários
Os recentes avanços na química de produ-
tos naturais, por meio de métodos modernos
de extração, isolamento, purificação e identifi-
cação, têm contribuído para um conhecimento
mais acurado de inúmeros compostos secundá-
rios, que podem ser agrupados de diversas for-
mas (Quadro 16.1). Muitos desses compostos
são potencialmente aleloquímicos. Eles variam
na planta em concentração, localização e com-
posição, podendo ser excretados para o meio
no solo ou no ar de forma ativa ou simplesmen-
te lixiviados. O tempo de residência, a persis-
tência e a transformação podem aumentar, di-
minuir ou fazer cessar o seu efeito alelopático
pela ação de microrganismos no solo. Inclusi-
ve, o próprio andamento diário do metabolismo
primário, com formação de cadeias carbonadas
que variam nas diferentes horas do dia, tem
repercussões no metabolismo secundário (Fi-
gura 16.6).
Quadro 16.1 Principais grupos de compostos
secundários
1 Ácidos: húmico e fúlvico
2 Alcalóides
3 Aminoácidos não-protéicos
4 Antocianinas
5 Cianohidrinas e cianohidrinas-glicosídeos
6 Esterol e esteróides
7 Fitoalexinas
8 Flavonóides, isoflavonóides, chalconas,
auronas e xantinas
9 Naftoquinonas, quinonas, estilbeno e fenantrenos
10 Poliacetilenos
11 Policetonas
12 Saponinas
13 Taninos
14 Terpenos (mono, di, tri e poli) e sesquiterpenos
Germinação_16ok.p65 261
GERMINAÇÃO 261
Potencial osmótico
Nos estudos de alelopatia, o potencial os-
mótico é um aspecto pouco considerado e que
pode mascarar o fenômeno alelopático. Os efei-
tos do potencial osmótico podem ser notados
no comportamento germinativo pelo atraso na
velocidade de germinação. Também podem ser
verificados sobre o crescimento da plântula
(Tabela 16.3), na qual se observou que, além
do efeito osmótico provocado pelo PEG 6000,
que não penetra nas células, houve efeito ale-
lopático do extrato de folhas de Mimosa bimu-
cronata. O efeito osmótico provocou um cresci-
mento relativo diferencial entre raiz/parte aé-
rea. Quanto mais negativo o potencial, mais a
planta alongou suas raízes em detrimento da
parte aérea (Figura 16.7).
Nitrogênio e outros elementos
As plantas terrestres estão fixadas ao solo,
de onde retiram, além de água, a maior parte
dos nutrientes minerais. Para essas plantas, os
aleloquímicos provêm de restos de plantas vi-
zinhas (advindos de folhas, flores, frutos e pó-
len que formam a serrapilheira) e de compostos
lixiviados pela ação da chuva sobre as copas e
os troncos. Podem vir também dos exsudados
das raízes. Os aleloquímicos são transformados
pela ação dos microrganismos e de vários or-
Tabela 16.3 Efeitos de extratos aquosos de
folhas de Mimosa bimucronata em duas
concentrações sobre a germinação de seis
espécies hortículas. Dados em percentual dos
controles. Adaptada de Jacobi e Ferreira, 1991)
Comprimento (cm)
Tratamento Plântula Radícula Hipocótilo
Controle 6,56a 3,20a 3,29a
PEG (-0,158) MPa 5,63b 2,84b 2,72b
Extrato 1:8 (p/v) 2,93c 1,13c 1,82c
PEG (-0414) MPa 5,71b 3,79d 1,90c
Extrato 1:4 (p/v) 2,34d 0,85c 1,39d
Nas colunas, valores com mesma letra, diferenças não-significa-
tivas (LSD de 5%).
*PEG 6000 – Poliotileno Glicol, que pode ter moléculas maiores
ou menores. Os mais usuais são PEG 4000, 6000 e 8000.
17/05/2004, 17:44
 262 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Morfina – média diária = 4,93%

200 HO

150
O
100 N–CH3
HO
50
Morfina
Conteúdo de alcalóides expresso como % diárias

Codeína – média diária = 0,72%

300
H3CO

200
O
N–CH3
100 HO
Codeína

Tebaína – média diária = 0,51%

150 H3CO

100 O
N–CH3
50
CH3O

Tebaína
0

Horas do dia

! Figura 16.6
Mudanças diárias no conteúdo de alcalóides na planta de Papaver somniferum. Adaptada de Waller, Flug e Fujii
(1999).

ganismos que vivem no estrato superior do solo de N disponível para as plantas devido à alta
(minhocas, insetos, fungos, etc.). Na serrapi- atividade e à quantidade de microrganismos
lheira em degradação e na camada superficial que utilizam esse elemento para seu próprio
do solo logo abaixo dela, onde convivem comu- metabolismo, formando uma cadeia de eventos
nidades multivariadas, há, por parte dos micror- que pode ser resumida da seguinte maneira:
ganismos, uma grande demanda de N. A rela- moléculas orgânicas → alta atividade de micror-
ção entre o carbono de matéria carbonada e o ganismos → privação temporária de nitrogênio
nitrogênio é de aproximadamente C:N 30:1. → crescimento limitado das plantas. Isso não
Isso pode levar a uma deficiência temporária é efeito alelopático. De outra parte, os alelo-

Germinação_16ok.p65 262 17/05/2004, 17:44

 GERMINAÇÃO 263

Comprimento da plântula
64

60
y = 2,4229x + 44,32
Porcentagem

56 2
R = 0,9922

52 Raíz

48 Parte aérea
y = -2,4x + 55,6
44 2
R = 0,9919
40
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Potencial osmótico (-MPa)

! Figura 16.7
Percentuais de alongamento de plântulas de Mimosa bimucronata em diferentes potenciais osmóticos provo-
cados por PEG 6000, depois de 90 horas de tratamento. Adaptada de Astarita, Ferreira e Bergonci. (1996).

químicos podem influir sobre a atividade desses CONSIDERAÇÕES FINAIS

decompositores, especialmente sobre bactérias
dos gêneros Nitrosomas, que oxidam amônia a
nitrito, e Nitrobacter, que oxidam nitrito a nitra-
to. Há evidências de que a baixa concentração
de nitratos em áreas-clímax é, muitas vezes,
devida à inibição alelopática da nitrificação (Ri-
ce, 1984).
Finalmente, deve-se mencionar que meta-
bólitos secundários inertes sob o ponto de vista
alelopático podem ser ativados pela ação dos
decompositores.
Compostos fenólicos inibiram o crescimen-
to de fixadores de nitrogênio dos gêneros Azo-
tobacter sp., Enterobacter sp. e Clostridium sp. Es-
ses compostos também influenciam o acúmu-
lo e a disponibilidade de fosfato, uma vez que
competem pelos sítios de absorção nas micelas
das argilas. A textura e a composição do solo,
como decorrência do que foi exposto, têm in-
fluência no efeito alelopático. Em solos areno-
sos, há menor adsorção que nos solos coloidais,
e, nesse caso, os aleloquímicos liberados seriam
mais efetivos por ficarem livres na fase aquosa
do solo. Embora os efeitos possam ocorrer sobre
a germinação, o mais comum é eles aconte-
cerem sobre a plântula em instalação.
A interferência de uma planta sobre outra pode
se dar por competição ou alelopatia. O fenô-
meno da germinação pode sofrer inúmeras
interferências de natureza abiótica (competição)
e biótica (alelopatia), podendo ser impedido ou
apenas retardado. Essa dificuldade de instala-
ção pode ser a determinante do sucesso ou não
de uma certa espécie em um local. Muitas vezes,
mesmo germinando, a plântula não consegue
vencer e se instalar. A análise cuidadosa das cur-
vas de germinação não-acumulada, do tempo
médio de germinação e do vigor da plântula re-
cém-germinada pode prever o futuro sucesso ou
fracasso da instalação de uma espécie, quer como
cultura, quer como elemento agregado à flora es-
pontânea.
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Germinação_16ok.p65 264 17/05/2004, 17:44

 C A P Í T U L O
COLETA, BENEFICIAMENTO E
ARMAZENAMENTO
Francisco Amaral Villela
Wolmer Brod Peres
COLETA DE SEMENTES
A redução da variabilidade genética de popula-
ções, causada pela atividade humana, pel acen-
tuado desenvolvimento tecnológico e pela ex-
ploração agropastoril irracional, gera a neces-
sidade de estabelecer estratégias adequadas
para a preservação das reservas de genes ainda
disponíveis, por meio de coletas periódicas e
da adequada conservação das amostras, com
manutenção de alelos e de complexos gênicos.
Na composição de uma amostra de semen-
tes, para assegurar a representatividade, de-
vem-se coletar sementes de maior número pos-
sível de plantas genitoras, tomadas ao acaso,
colhendo preferencialmente igual número de
sementes de cada planta. Em espécies alóga-
mas, as quais predominam em florestas tropi-
cais, a colheita de pequeno número de sementes
de maior número de plantas tem representati-
vidade maior em comparação a um grande nú-
mero de sementes colhido de reduzido número
de plantas (Vencovsky, 1987).
Assim, por exemplo, a representatividade
genética da coleta de 3.000 sementes de 100
plantas (30 sementes/planta) é maior quando
comparada a 5.000 sementes tomadas de 50
plantas (100 sementes/planta). Da mesma for-
ma, na coleta de 3.000 sementes, é preferível a
amostragem de 100 plantas, coletando-se 30
sementes por planta, do que de 50 plantas, to-
mando 60 sementes por planta.
Convém destacar que, na coleta de amos-
tras, o conjunto das plantas genitoras da popu-
Germinação_17ok.p65 265
1 7
lação deve ser tomado aleatoriamente, em de-
trimento do conjunto das sementes colhidas.
Certamente, existe considerável variação gené-
tica nas populações tanto naturais como do-
mésticas; por isso, a amostragem precisa incluir
a máxima quantidade de variabilidade genética
útil, com manutenção da coleta de amostras
dentro de limites práticos. Entretanto, quando
se pretende verificar a variabilidade genética
em uma população de plantas, as coletas devem
ser realizadas separadamente por planta.
Inevitavelmente, os procedimentos de coleta
de amostras são passíveis de erro em decorrência
da heterogeneidade do produto. Assegurar que
determinado produto possui as características
indicadas é tarefa difícil. A preservação da identi-
dade começa na escolha da área de coleta e da
semente, estende-se pelas etapas de produção,
colheita, secagem, beneficiamento, armazena-
mento, transporte e comercialização e encerra
no consumidor final. A preservação efetiva da
identidade de lotes individuais pressupõe a ras-
treabilidade por meio de procedimentos de veri-
ficação e certificação em todas as etapas, tornan-
do de fundamental importância a coleta de
amostras e a avaliação da qualidade. O monito-
ramento formal e rotineiro para garantir o iso-
lamento e a rastreabilidade introduz custos adi-
cionais no processo produtivo, os quais se tor-
nam, muitas vezes, insignificantes comparativa-
mente aos custos de descarte, rebeneficiamento,
devolução ou rejeição do produto, sem levar em
conta a perda de reputação, de custo inestimável.
19/05/2004, 10:59
 266 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Persistentes esforços devem ser feitos para
assegurar que a amostra representa, de maneira
fidedigna, a composição do lote. Por mais minu-
cioso e preciso que seja o procedimento técnico
empregado na análise de laboratório, os resulta-
dos podem não indicar, de fato, a qualidade do
lote caso a amostra não tenha sido adequada-
mente coletada, manuseada e conservada.
Entende-se por amostra determinada
quantidade de um produto retirada do lote, ca-
paz de representar, com segurança, os atributos
deste. Cada porção individual, retirada de dife-
rentes partes constituintes do lote, é denomina-
da amostra simples. As amostras simples reuni-
das em um recipiente adequado, uma vez ho-
mogeneizadas, originam a amostra composta
que, apropriadamente dividida, forma a amos-
tra média a ser encaminhada ao laboratório de
análise. Amostras destinadas à determinação
de umidade devem ser enviadas ao laboratório
separadamente das que serão usadas para ou-
tros fins e acondicionadas em recipientes hermé-
ticos, impermeáveis e completamente cheios.
As amostras retiradas a campo não devem
ser expostas a temperaturas elevadas, sendo ne-
cessária sua conservação em ambiente com bai-
xa temperatura (manutenção em caixas térmi-
cas com sistema de resfriamento).
O técnico responsável pela amostragem de-
ve retirar as amostras simples de posições varia-
das, sempre ao acaso, evitando a tendenciosi-
dade, verificada ao selecionar, por exemplo, lo-
cais de fácil acesso. Ao se proceder à amostra-
gem, os princípios básicos da representativida-
de e da aleatoriedade devem ser atendidos.
Uma amostra apresenta maior representativi-
dade do lote conforme aumenta a homogenei-
dade dos seus componentes.
As amostras simples devem ser retiradas
do lote, sempre que possível, por meio de amos-
tradores do tipo simples ou duplo. Para semen-
tes que não deslizam com facilidade, a coleta
de amostras deve ser preferencialmente realiza-
da de forma manual.
O amostrador do tipo simples consta de um
tubo cilíndrico apontado, oco, com cabo perfu-
rado para o descarregamento das sementes.
Germinação_17ok.p65 266
Empregado para sementes acondicionadas em
sacarias, deve ter comprimento total não infe-
rior a 50 cm.
O amostrador do tipo duplo consiste de um
tubo cilíndrico metálico, oco, que se ajusta in-
ternamente a outro tubo cilíndrico, com extre-
midade afilada. Os dois tubos apresentam aber-
turas que podem ser justapostas por meio de
rotação, com ou sem divisões internas. Confor-
me as dimensões, pode ser empregado para se-
mentes em sacaria (comprimento de 76,2 cm)
ou a granel (comprimento até 2 m).
A amostragem de sementes armazenadas
a granel ou durante o beneficiamento deve
atender à seguinte exigência mínima quanto
às intensidades de amostragem:
◗ lotes de sementes de até 500 kg: não me-
nos de cinco amostras simples;
◗ lotes de sementes de 501 a 3.000 kg: uma
amostra simples de cada 300 kg, porém
não menos de cinco amostras simples;
◗ lotes de sementes de 3.001 a 20.000 kg:
uma amostra simples de cada 500 kg, po-
rém não menos de 10 amostras simples.
Para sementes acondicionadas em sacos
(na recepção em sacaria ou nas pilhas em arma-
zéns convencionais), devem ser retiradas amos-
tras simples em diferentes sacos:
◗ lotes de sementes de até cinco sacos: ca-
da saco deve ser amostrado, coletando-
se, no mínimo, cinco amostras simples;
◗ lotes de sementes de 6 a 30 sacos: uma
amostra simples de cada três sacos e não
menos de cinco amostras simples;
◗ lotes de sementes de 31 a 400 sacos uma
amostra simples a cada cinco sacos, e
não menos de 10 amostras simples;
◗ lotes de sementes de 401 ou mais sacos:
uma amostra simples a cada sete sacos
e não menos de 80 amostras simples.
Os pesos máximos dos lotes e mínimos das
amostras médias de sementes das diferentes
espécies são indicados nas Regras para Análise
de Sementes (Brasil, 1992).
19/05/2004, 10:59
 GERMINAÇÃO 267

SECAGEM de de investimentos em infra-estrutura para se-

Na colheita, as sementes apresentam, geral-
mente, teor de água inadequado para o arma-
zenamento.
A maturidade fisiológica representa o mo-
mento em que é alcançada a máxima produção
e a melhor qualidade do produto, com as se-
mentes apresentando o máximo peso de maté-
ria seca.
Permanecendo na planta após a maturida-
de fisiológica, as sementes ficam expostas à
ação das flutuações de temperatura, umidade
relativa, orvalho e/ou chuvas, que, em proces-
sos alternados de sorção (ganho) e dessorção
(perda) de água, potencializam a probabilida-
de de ocorrência de deterioração.
O planejamento e a adequada condução da
colheita exercem significativa influência na
qualidade e na quantidade de sementes produ-
zidas. A antecipação da colheita poderá ocasio-
nar baixas produtividade e qualidade fisiológica
pela presença de sementes imaturas. Por outro
lado, colheitas tardias são potencialmente pre-
judiciais às sementes que cedo atingiram a ma-
turidade fisiológica e permaneceram por perío-
dos consideráveis no campo.
A antecipação de colheita, embora envolva
aumento no custo de produção, pela necessida-
cagem artificial, apresenta diversas vantagens,
como possibilidade de colheita antecipada, re-
dução de perdas no campo, planejamento da
colheita, compatibilizando as capacidades de
colheita e secagem, manutenção do produto por
período mais prolongado, com redução da velo-
cidade de deterioração e obtenção de produto
de qualidade superior e com teor de água ade-
quado ao armazenamento.
Para cada binômio umidade relativa do ar
e temperatura, a semente alcançará um teor
de água denominado ponto de equilíbrio hi-
groscópico (Tabela 17.1). A relação entre a umi-
dade relativa do ar e a umidade da semente a
uma determinada temperatura mostra varia-
ções pronunciadas na umidade de equilíbrio em
baixas e em altas umidades relativas, e modera-
das na faixa de 25 a 70%.
Os principais fatores, além da umidade re-
lativa do ar, que influem no ponto de equilíbrio
higroscópico das sementes são:
◗ Constituição química – as sementes ricas
em amido apresentam maior teor de
água de equilíbrio do que as ricas em
óleo, a uma mesma condição climática,
porque os carboidratos têm maior afini-
dade higroscópica do que os lipídeos. As

Tabela 17.1 Teor de água (%) de equilíbrio de sementes em diferentes umidades relativas e tempe-
ratura do ar de 25oC

Umidade relativa do ar (%)

Espécie (nome científico) 15 30 45 60 75 90

Abóbora (Cucurbita spp.) 3,7 5,6 7,4 9,0 10,8 –

Algodão (Gossypium spp.) 3,9 6,0 7,5 9,1 11,2 17,8
Amendoim (Arachis hypogaea) 2,6 4,2 5,6 7,2 9,8 13,0
Arroz (Oryza sativa) 6,8 9,0 10,7 12,6 14,4 18,1
Aveia (Avena sativa) 5,7 8,0 9,6 11,8 13,8 18,5
Cebola (Allium cepa) 5,6 8,0 9,5 11,2 13,4 –
Ervilha (Pisum sativum) 6,4 8,6 10,1 11,0 15,0 –
Feijão (Phaseolus vulgaris) 5,6 7,7 9,2 11,1 14,5 18,6
Linho (Linum usitatissimum) 4,4 5,6 6,3 7,9 10,1 15,2
Milho (Zea mays) 6,4 8,4 10,5 12,9 14,8 19,1
Soja (Glycine max) 4,3 6,5 7,4 9,3 13,1 18,8
Tomate (Lycopersicon esculentum) 4,2 6,3 7,8 9,2 11,1 –
Trigo (Triticum aestivum L.) 6,3 8,6 10,6 11,9 14,6 19,7

Germinação_17ok.p65 267 19/05/2004, 10:59

 268 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

proteínas são compostos mais higroscó- gráficos ou tabulares; entretanto, será conside-
picos do que os carboidratos, enquanto rada apenas a determinação gráfica, utilizan-
os lipídeos são essencialmente hidrófobos; do-se o gráfico psicrométrico (Figura 17.1). As
◗ Temperatura ambiental – o aumento da propriedades psicrométricas do ar mais utiliza-
temperatura causa redução da umidade das são:
da semente a uma determinada umida-
de relativa. As variações extremas de ◗ Temperatura do bulbo seco (TBS) – é a
temperatura durante o armazenamento temperatura indicada por um termôme-
podem ocasionar variações na umidade tro, expressa em oC. Representada por
de equilíbrio de até dois pontos percen- linhas perpendiculares à base da figura,
tuais; a TBS é determinada na parte inferior
◗ Histerese – as sementes no processo de do gráfico;
sorção (ganho) de água entram em equi- ◗ Temperatura do bulbo úmido (TBU) – é
líbrio higroscópico a teores de água mais a temperatura obtida por um termôme-
baixos em relação ao processo de dessor- tro, com o bulbo revestido com uma gaze
ção (perda) de água, podendo causar dife- úmida cujo contato com uma corrente
renças de até dois pontos percentuais; de ar proporciona a vaporização da água,
◗ Integridade física da semente – as se- que, dependendo de sua intensidade,
mentes danificadas atingem teores de baixará mais ou menos a temperatura.
água de equilíbrio mais elevados do que A TBU é determinada pelas linhas mais
as sementes fisicamente íntegras. oblíquas, e sua leitura é realizada no lado
externo da parte curva do gráfico;
As propriedades físicas do ar podem ser de- ◗ Ponto de orvalho (PO) – é a temperatura
terminadas por meio de métodos analíticos, do ar atingida quando a umidade relativa
5
11

35 37 39
33

30
0
10

30
co

27
r se

C
o

Razão de mistura – g água/kg ar seco

do
ea

85

mi

24
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J/k

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10 100
15
10

5 6
10
5

0
-5 3
0
-5

0
-10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

0,75 0,80 0,85 Temperatura 0,90 Volume específico 0,95

o 3
bulbo seco C m kg ar seco

! Figura 17.1
Gráfico psicrométrico (Peres, 2001).

Germinação_17ok.p65 268 19/05/2004, 10:59


do ar chega a 100%. Obtido por resfria-
mento à razão de mistura constante, é
representado por linhas horizontais cuja
leitura é realizada no lado externo da
parte curva do gráfico;
◗ Umidade relativa (UR) – expressa a
quantidade de água existente no ar em
relação à quantidade máxima que esse
ar poderia conter a uma determinada
temperatura. Por exemplo, se o ar possui
18 g e pode conter 30 g de água/kg de ar
seco a uma mesma temperatura, a umi-
dade relativa é de 60%;
◗ Razão de mistura (RM) – indica a massa
de água do ar em relação à unidade da
massa de ar seco. Representada por li-
nhas horizontais, a leitura é feita na li-
nha vertical à direita da figura e expressa
em gramas de água/kg de ar seco;
◗ Volume específico (VE) – expressa o vo-
lume ocupado pelo ar seco em relação à
unidade de massa de ar seco. O VE é re-
presentado por linhas oblíquas cuja lei-
tura é feita na parte mais externa da base
da figura, sendo expressa em m3 de ar
seco/kg ar seco;
◗ Entalpia (E) – função termodinâmica re-
presentativa da energia total associada
à unidade de massa de ar seco. Determi-
nada no prolongamento das linhas mais
oblíquas, sua leitura é feita no lado exter-
no mais distante da parte curva da figu-
ra.
O conhecimento dos processos e dos parâ-
metros psicrométricos permite estabelecer o
consumo energético e o tempo de secagem.
Por exemplo, considerando um ambiente
em que um psicrômetro fornece TBS = 17oC e
TBU = 15oC, tem-se o estado A (UR = 80%;
RM = 10 g/kg ar seco e E = 42 kJ/kg). Quando
o ar é aquecido até 35oC a razão de mistura per-
manece constante e, dessa forma, atinge o esta-
do B (UR = 30% e E = 61 kJ/kg). Se o ar, ao
sair do secador, após atravessar a massa de se-
mentes, atingir a TBS = 25oC, em um processo
isentálpico, teremos o estado C (UR = 70%, RM
= 14 g/kg e TBU = 21oC).
Germinação_17ok.p65 269
GERMINAÇÃO 269
A quantidade de água retirada será igual a
4 g/kg de ar seco (RM em C – RM em B), e a
quantidade de calor necessária para aquecer o
ar será de 19 kJ/kg (E em B – E em A).
O vapor d’água contido na semente tende
a ocupar todos os espaços intercelulares dispo-
níveis, gerando pressões em todas as direções,
inclusive na interface entre a semente e o ar,
denominada pressão parcial de vapor d’água
na superfície da semente. Por sua vez, a água
presente no ar sob a forma de vapor exerce,
também, uma pressão parcial, designada pres-
são parcial de vapor d’água no ar.
O processo de secagem envolve a retirada
parcial de água da semente pela transferência
simultânea de calor do ar para a semente e de
água, por meio de fluxo de vapor, da semente
para o ar.
A secagem de sementes mediante convec-
ção forçada do ar aquecido compreende, essen-
cialmente, dois processos simultâneos:
◗ Transferência (evaporação) da água su-
perficial da semente para o ar circun-
dante, causada pelo gradiente de pressão
parcial de vapor entre a superfície da
semente e o ar de secagem;
◗ Movimento de água do interior para a
superfície da semente, em virtude de
gradiente hídrico entre essas duas re-
giões.
O derramamento hidrodinâmico sob a ação
da pressão total interna e/ou um processo de
difusão resultante de gradientes internos de
temperatura e teor de água é a teoria capaz de
explicar o transporte de água do interior para a
superfície da semente durante a secagem (Las-
seran, 1978).
A forma mais utilizada para aumentar o di-
ferencial entre as pressões de vapor da superfí-
cie da semente e do ar de secagem é o aqueci-
mento deste último, diminuindo, em conse-
qüência, a sua UR, que, dessa forma, adquire
maior capacidade de retirada de água.
Em termos práticos, a UR tem sido utilizada
como referência para inferir se a semente irá
perder (secagem), ganhar (umedecimento) ou
19/05/2004, 10:59
 270 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
manter sua umidade (equilíbrio higroscópico)
sob determinada condição atmosférica. Confor-
me aumenta a temperatura do ar, a UR diminui,
elevando a sua capacidade de retenção de água.
De acordo com o mecanismo de movimenta-
ção do ar (movimento relativo do ar e da semen-
te), com o aquecimento do ar e com o tempo de
exposição da semente ao ar de secagem, têm-se
diferentes métodos de secagem (Figura 17.2).
A secagem natural utiliza as energias solar
e eólica para a remoção da água da semente. É
realizada na própria planta, no período compre-
endido entre a maturidade fisiológica e a colhei-
ta, ou empregando recursos complementares,
como terreiros, tabuleiros ou encerados, nos
quais as sementes são esparramadas. A depen-
dência das condições psicrométricas do ar e a
lentidão do processo representam as principais
limitações, enquanto a simplicidade técnica e
o baixo custo operacional são aspectos positivos
do método.
A secagem artificial realizada com movi-
mentação mecânica do ar pode ser sob baixa
NATURAL
Alta temperatura
Baixa temperatura
ARTIFICIAL
Em combinação
Seca-aeração
! Figura 17.2
Métodos de secagem.
Germinação_17ok.p65 270
ou alta temperatura. A secagem sob baixa tem-
peratura pode ser feita com ar à temperatura
ambiente ou parcialmente aquecido, sendo o
mesmo forçado através da camada de sementes.
Na secagem sob alta temperatura, o ar sofre
acentuada elevação de temperatura e, conse-
qüentemente, ocorre pronunciada redução em
sua umidade relativa, elevando sua capacidade
de retenção de água.
A secagem em camada fixa consiste basica-
mente em forçar o ar através da massa de se-
mentes que permanece sem movimento. Na se-
cagem de fluxo cruzado, o ar é movimentado
perpendicularmente à direção de movimento
da semente no interior do secador. O ar e as
sementes avançam paralelamente no interior
do secador nas secagens concorrente e contra-
corrente, apesar de os sentidos serem, respec-
tivamente, iguais ou opostos. Na secagem con-
tínua, a semente fica o tempo todo sob a ação
do ar aquecido, até que seu teor de água alcance
o valor pretendido. Por sua vez, na secagem in-
termitente, a semente sofre a ação do ar aqueci-
Camada fixa
Cruzado
Quanto ao
fluxo Concorrente
Contracorrente
Quanto à Contínuo
operação Intermitente
Ar ambiente forçado
Aquecimento complementar
19/05/2004, 10:59

do por intervalos regulares, intercalados por pe-
ríodos de equalização (sem exposição ao ar em
movimento).
Na secagem em combinação, emprega-se
a secagem sob alta temperatura, ocasião em que
a semente apresenta elevado teor de água, se-
guida de secagem sob baixa temperatura para
complementar o processo até o teor de água
desejado. A etapa de complementação pode es-
tender-se por longos períodos, dependendo da
espécie, da umidade da semente, da espessura
da camada, do fluxo de ar e das propriedades
psicrométricas do ar.
A seca-aeração utiliza inicialmente o méto-
do sob alta temperatura para a secagem da se-
mente com até dois ou três pontos percentuais
acima do teor de água de armazenamento, se-
guido de um período de equalização que varia
de seis a oito horas num silo e, por fim, de uma
complementação de secagem mediante
movimentação forçada de ar à temperatura am-
biente.
A secagem sob alta temperatura pode exer-
cer influência prejudicial à qualidade fisiológica
Ar úmido
Semente úmida
Zona de secagem
Semente seca
Plenum
! Figura 17.3
Secador de camada fixa.
Germinação_17ok.p65 271
GERMINAÇÃO 271
da semente. Os principais fatores envolvidos
são a temperatura alcançada pela semente, o
tempo de exposição a essa temperatura, o teor
de água da semente e a velocidade de secagem.
Na secagem com ar aquecido forçado, é reco-
mendável o emprego de temperaturas do ar
crescentes na fase inicial e decrescentes no fim
da secagem para minimizar os danos térmicos
decorrentes da rápida remoção de água no iní-
cio e do excessivo aquecimento do eixo embrio-
nário/embrião no final (Peske e Villela, 2003).
A secagem estacionária em silo-secador
com camada espessa estabelece gradientes tér-
mico e hídrico na massa de sementes, com a
formação de uma região de transição, na qual
ocorre retirada de água pelo ar, denominada zo-
na de secagem (Figura 17.3). Nessa secagem,
o avanço da frente de secagem é bastante influ-
enciado pelo fluxo e pela umidade relativa do
ar de secagem. Reduções no gradiente de umi-
dade podem ser obtidas com diminuição da es-
pessura da camada de sementes.
Em secador intermitente, a semente sofre
a ação de elevado fluxo de ar aquecido por pe-
Ventilador
Aquecedor
Fundo falso
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 272 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
ríodos regulares na câmara de secagem, interca-
lados por períodos sem exposição ao ar em mo-
vimento na câmara de equalização (Figura 17.
4). A intermitência possibilita o deslocamento
de água do interior para a superfície da semente
no período de equalização. Dessa forma, maio-
res taxas de remoção de água são obtidas com-
parativamente à secagem em silo-secador.
As sementes de espécies ortodoxas apresen-
tam acentuada variação quanto à sensibilidade
aos danos térmicos decorrentes da secagem.
Essa variabilidade é influenciada por fatores
como espécie, cultivar, teor de água da semente,
método de secagem, temperatura de secagem
e tempo de exposição.
BENEFICIAMENTO
O beneficiamento consiste na remoção de ma-
terial inerte, de sementes com características
indesejáveis (danificadas, chochas, deformadas
e ardidas) ou de sementes de outras espécies
cultivadas ou invasoras. O processo de benefi-
ciamento envolve a amostragem, a recepção, o
! Figura 17.4
Secador intermitente.
Germinação_17ok.p65 272
pré-condicionamento, a limpeza, a classifica-
ção, o tratamento e a embalagem.
A disposição das máquinas, denominada
linha de beneficiamento, não deve ser estática.
Sua flexibilidade depende do tipo de produto,
da sua natureza e do grau de contaminação. É
muito importante atender aos padrões estabele-
cidos (padrões de sementes e controle interno
de qualidade).
As sementes e os materiais indesejáveis são
separados com base na diferença de suas carac-
terísticas físicas, sendo utilizada para isso uma
variedade de máquinas que, em adequada se-
qüência, possibilita que cada máquina remova
uma porção específica de impurezas. A remoção
das impurezas que acompanham o produto
(com o mínimo de perda de material) melhora,
assim, os atributos do lote com o mínimo de
dispêndio de trabalho (Vaughan, Gregg e De-
louche, 1976).
O adequado beneficiamento ocorre com a
escolha entre um grande número de equipa-
mentos que separam materiais distintos entre
si por diferenças de tamanho (largura, espessu-
19/05/2004, 10:59

ra e comprimento), peso, forma, massa, textura
superficial, cor, condutividade elétrica, entre
outras propriedades físicas. As características
físicas mais comumente utilizadas na separação
entre sementes e impurezas são o peso e o ta-
manho.
Em razão da reduzida quantidade, as se-
mentes de espécies não-cultivadas são freqüen-
temente submetidas à limpeza em peneiras ma-
nuais e/ou em soprador. Todavia, as sementes
de espécies cultivadas são limpas nesses equipa-
mentos ou em máquinas de ar e peneiradas de-
pendendo da quantidade a ser beneficiada. Se-
mentes de plantas invasoras e de outras plantas
cultivadas, caso não sejam removidas, represen-
tam sérios problemas de contaminação, assim
como sementes quebradas e ardidas prejudicam
o armazenamento e colocam em risco a qualida-
de do produto.
Toda empresa que deseja um produto de
qualidade deve possuir um conjunto de equipa-
mentos em adequada seqüência que proporcio-
ne o aprimoramento da qualidade do lote de
sementes.
Um componente importante no beneficia-
mento de sementes é o operador da unidade,
que deve ser uma pessoa treinada, conhecedora
dos padrões de qualidade e especializada na
identificação das características físicas, limi-
tações e potencialidades dos equipamentos,
resultando na remoção das impurezas e na me-
lhor classificação do produto.
A máquina de ar e peneiras (MAP) realiza
a separação das sementes com base nas dife-
renças de tamanho e de peso. A largura e a es-
pessura são as características mais usadas na
separação entre sementes e impurezas. A sepa-
ração pela espessura é realizada em peneiras
com perfuração oblonga, e a pela largura, em
peneiras de perfuração redonda. A MAP pode
ser utilizada tanto na pré-limpeza, em que a
prioridade é a quantidade do material benefi-
ciado, como na limpeza, na qual se prioriza a
qualidade do produto final.
A MAP emprega correntes de ar na separa-
ção dos materiais leves e peneiras na separação
pelo tamanho, por meio de diferentes formas e
dimensões da malha das telas. Ela é considera-
Germinação_17ok.p65 273
GERMINAÇÃO 273
da um equipamento básico e de utilização obri-
gatória no fluxo do beneficiamento de sementes
da maioria das espécies. Uma série de peneiras
de perfurações redonda e/ou oblonga pode ser
utilizada em uma única máquina para a obten-
ção de diferentes tipos de separação.
Existe, no mercado, uma grande variedade
de marcas e modelos de equipamentos, que
compreendem desde máquinas com duas pe-
neiras planas, sem separação por ar, até equipa-
mentos providos de oito peneiras e quatro sepa-
rações por ar. Para executar um trabalho efici-
ente, necessita-se de, no mínimo, uma MAP
com duas peneiras. Entretanto, para aprimorar
a qualidade do produto final, normalmente uti-
liza-se uma MAP com quatro peneiras planas
e duas separações por ar. Também são encontra-
das máquinas com uma ou duas peneiras cilín-
dricas, utilizadas tanto na pré-limpeza como
na classificação de diversos tipos de sementes.
A MAP deve trabalhar sempre em sua má-
xima capacidade, pois os custos de energia e
manutenção são fixos. O tipo de semente, o
grau de contaminação, bem como o número
de peneiras e o tamanho das perfurações das
telas utilizadas influenciam a capacidade da
máquina. Em geral, os equipamentos são di-
mensionados em função da área de telas. Na
limpeza das sementes, procura-se deixar por
maior tempo o material em contato com a pe-
neira, dando a oportunidade de ele atravessar
as perfurações, o que aumenta sua eficiência
em detrimento da capacidade.
A maior dificuldade relacionada com o con-
trole de qualidade na MAP está associada às
peneiras utilizadas no beneficiamento. É conve-
niente ter, na unidade de beneficiamento, pe-
neiras pequenas (20 x 20 cm) do mesmo tipo e
tamanho das perfurações das peneiras usadas
n MAP. Com uma amostra do lote, são realiza-
dos testes que permitem determinar a escolha
correta das peneiras. Estas são constituídas de
chapas metálicas perfuradas com orifícios re-
dondos, oblongos ou triangulares, ou de ma-
lhas de arame entrelaçado com aberturas qua-
dradas ou retangulares.
Os separadores de cilindro alveolado e de
disco são os equipamentos utilizados na indús-
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 274 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
! Figura 17.5
Máquina de ar e peneiras.
tria de sementes para separar materiais confor-
me as diferenças de comprimento. Ambas as
máquinas efetuam a separação levantando a
fração de material curto de uma mistura con-
tendo materiais curtos e compridos.
O separador de cilindro alveolado consiste
em um cilindro rotativo inclinado, contendo
uma calha receptora de separação ajustável em
seu interior. A superfície interna do cilindro
possui uma série de alvéolos semi-esféricos ou
Calha coletora
Cilindro alveolado
! Figura 17.6
Vista em corte de separador de cilindro alveolado, mostrando a separação das sementes curtas das compridas
e sua deposição na calha.
Germinação_17ok.p65 274
cônicos bem-próximos uns aos outros. Em fun-
cionamento, as sementes entram no cilindro
por um lado e saem pela extremidade oposta.
No fundo do cilindro, fica a massa de semen-
tes a ser separada. Com a rotação, as sementes
curtas e outros materiais curtos são levantados
pelos alvéolos e retirados da massa. A rotação
do cilindro produz uma força centrífuga capaz
de manter as sementes ou partículas curtas no
interior dos alvéolos até ao ponto em que haja
inversão suficiente da posição destes, permi-
tindo que elas caiam dos alvéolos para dentro
da calha receptora pela força da gravidade. O
formato e o tamanho dos alvéolos e das semen-
tes (textura superficial, teor de água e massa)
apresentam efeito combinado que faz certas se-
mentes permanecerem nos alvéolos (Harmond,
Branderburg e Klein, 1968).
Cada cilindro possui alvéolos de mesmo ta-
manho, embora sua variação possa ser obtida
com a troca dos cilindros. O tamanho do alvéolo
é designado por seu diâmetro junto à borda su-
perior.
Devido ao fato de serem utilizados somente
um tamanho e um formato de alvéolo em cada
cilindro, as separações são feitas principalmente
na base da modificação da velocidade de rotação
do cilindro, aumentando ou diminuindo a força
centrífuga, e do ajuste da posição da calha recep-
tora das sementes levantadas. As sementes, após
serem separadas por espessura e largura, na má-
Sementes curtas
Sementes compridas
Mistura de
sementes curtas
e compridas
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quina de ar e peneiras, e pelo comprimento, em
separador de cilindro alveolado, apresentam ta-
manho similar, não necessitando, na maioria das
vezes, de uma seleção mais apurada.
A qualidade das sementes é a freqüente
busca dos produtores. Procurando aprimorar
cada vez mais o produto, são utilizados métodos
e técnicas científicas modernas em equipamen-
tos que, muitas vezes, por uma única caracterís-
tica física, realizam com precisão a separação
de sementes.
À disposição do produtor de sementes exis-
te, no mercado, um equipamento que, adequa-
damente operado, realiza uma das mais eficien-
tes operações na unidade de beneficiamento, a
separação das sementes pela diferença de den-
sidade na mesa densimétrica ou mesa de gravi-
dade. Corpos de mesmo material podem apre-
sentar densidades e massas específicas diferen-
tes, logo, sementes de mesmo tamanho poderão
ter massas diferentes e, conseqüentemente,
densidades diferentes.
A mesa de gravidade consiste em uma pla-
taforma fixada a uma sólida fundação. Por meio
de dois diferentes eixos, é realizada a regulagem
das inclinações lateral e longitudinal. Um siste-
ma de polia excêntrica, regulável, fornece à me-
sa um movimento oscilatório contínuo, de cima
para a frente e de baixo para trás. Na parte infe-
rior da mesa, uma série de ventiladores centrí-
fugos, com regulagens individuais por meio de
diafragma, provoca uma corrente de ar ascen-
dente de pressão uniforme que, ao atravessar a
cobertura da mesa, flui na massa de sementes.
Essas regulagens criam condições para que as
sementes sejam estratificadas, em camadas so-
brepostas contendo sementes leves e pesadas,
enquanto fluem sobre a mesa. Na parte inicial
da mesa, no lado mais alto, uma bica de descar-
ga permite a remoção de pedras e materiais pe-
sados. Na parte final da mesa, extremidade
mais baixa, divisores ajustáveis permitem sepa-
rar o lote de sementes geralmente em três fra-
ções – material pesado, material intermediário
e material leve – e dirigi-los a diferentes bicas
de descarga.
Devido às regulagens que fazem com que a
mesa densimétrica se incline em duas direções
Germinação_17ok.p65 275
GERMINAÇÃO 275
! Figura 17.7
Mesa densimétrica.
(lateral e longitudinal), bem como ao movi-
mento oscilatório variável, as sementes desli-
zam na superfície da mesa em quatro direções:
para cima, para a frente, para baixo e para trás.
O movimento de oscilação, acompanhado da
inclinação da mesa, determina a descarga das
sementes leves na parte mais baixa do equipa-
mento; o movimento para cima faz com que as
sementes mais pesadas tenham maior contato
com a superfície da mesa, o que, combinado
com o movimento para a frente, direciona-as à
parte mais alta. No movimento para baixo, ins-
tantaneamente as sementes perdem o contato
com a mesa; o movimento para trás não lhes
muda a direção (Gregg e Fagundes, 1975).
Para atingir uma adequada separação, a
máquina possui duas ações importantes, a se-
paradora e a estratificadora. O movimento os-
cilatório determina uma força resultante que
produz o efeito de separação sobre as sementes
em contato com a superfície da mesa. Com a
inclinação desta, as sementes tendem a descer,
acompanhando a direção fornecida pela incli-
nação. Embora a tendência das sementes seja
descer devido a esta, o movimento oscilatório
da mesa transporta as sementes para cima.
O fluxo de ar proveniente dos ventiladores
separa, por diferença de densidade, sementes
leves e pesadas, fazendo com que estas perma-
neçam em contato com a superficie, acompa-
nhando a mesma direção de movimento de vi-
bração, sendo retiradas na parte terminal mais
alta da mesa de gravidade. Os materiais de
19/05/2004, 10:59
 276 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
maior densidade serão os primeiros a ser sepa-
rados, portanto, pedras e torrões de mesmo ta-
manho das sementes e que não foram separa-
dos nas operações anteriores serão descartados
nas bicas laterais da mesa de gravidade.
A escolha da cobertura da superfície para
cada tipo de semente é de fundamental impor-
tância. Para sementes grandes, recomenda-se
a utilização de chapas metálicas perfuradas ou
tela de arame, com abertura de tamanho menor
que a semente e nervuras paralelas colocadas
acima da tela para diminuir o fluxo de sementes
e manter uma camada uniforme. Para sementes
pequenas, recomenda-se o cobrimento da tela
com tecido que possibilite a passagem do ar,
sem que ocorra a travessia das sementes.
Sementes com grande diferença de peso es-
pecífico permitem o aumento considerável da
capacidade da máquina, reduzindo a zona de
estratificação e facilitando a separação das fra-
ções pesada, intermediária e leve. O excesso de
ar ocasiona mistura de sementes pesadas e le-
ves, impossibilitando a estratificação.
ARMAZENAMENTO
O armazenamento das sementes deve ser ini-
ciado na maturidade fisiológica, e o maior de-
safio é conseguir que as sementes, após um cer-
to período, ainda apresentem elevada qualida-
de fisiológica. Assim sendo, o objetivo é manter a
qualidade das sementes durante o período em que
ficam armazenadas, visto que seu melhoramento
não é possível mesmo sob condições ideais.
Quanto ao comportamento em relação ao
armazenamento, as sementes são classificadas
em recalcitrantes e ortodoxas.
As sementes recalcitrantes não podem ser
secas abaixo de determinado teor de água sem
que ocorram danos fisiológicos. Por exemplo,
os diásporos de Araucaria angustifolia perdem a
viabilidade ao serem secos a teores de água infe-
riores a 37%. Não podem ser secos pelos méto-
dos tradicionais de secagem e, quando armaze-
nados com elevado teor de água, perdem a via-
bilidade em curto espaço de tempo.
Grande número de espécies frutíferas e flo-
restais possui sementes recalcitrantes, o que
Germinação_17ok.p65 276
complica a conservação do germoplasma pela
dificuldade de armazenamento. Essas semen-
tes podem apresentar alta ou baixa recal-
citrância. Sementes de alta recalcitrância apre-
sentam tolerância à retirada de poucos pontos
percentuais de água e muita sensibilidade a
baixas temperaturas. São sementes comuns de
plantas de florestas tropicais úmidas. Já as de
baixa recalcitrância exibem tolerância à retira-
da de elevados pontos percentuais de água, re-
duzida sensibilidade a baixas temperaturas e
baixa germinação quando não-umedecidas.
São exemplos as sementes de determinadas
plantas de clima temperado e subtropical, como
a araucária e o café.
As sementes ortodoxas podem ser secas até
baixos teores de água (5 a 7%) e armazenadas
em ambientes com baixas temperaturas. Após
a colheita, podem sofrer secagem artificial e ser
armazenadas por longos períodos, preferencial-
mente a baixas temperaturas; são resistentes
às adversidades no período de latência e, em
condições adequadas, germinam. São facilmen-
te armazenadas em regiões de clima frio, neces-
sitam de alguns cuidados no armazenamento
em regiões de clima temperado e exigem in-
tenso controle das condições de armazenamen-
to em regiões tropicais.
As sementes que apresentam comporta-
mento ortodoxo quando armazenadas com teor
de água entre 9 e 13%, mas que, ao serem secas
a 7%, perdem significativamente a viabilidade
são classificadas como subortodoxas ou inter-
mediárias.
A deterioração das sementes envolve uma
série de alterações fisiológicas, bioquímicas e
físicas que, eventualmente, causam a morte da
semente. As alterações são progressivas e deter-
minadas por fatores genéticos, bióticos e abió-
ticos (clima, insetos e microrganismos), proce-
dimentos de colheita, de secagem, de benefi-
ciamento, de manuseio e de armazenamento
(Figura 17.8).
Dentre as principais teorias que buscam ex-
plicar a deterioração das sementes, destacam-
se o esgotamento das reservas alimentares, a
alteração da composição química, como a oxi-
dação dos lipídeos e a quebra parcial das proteí-
19/05/2004, 10:59
 GERMINAÇÃO 277

Vírus Nematóides

Bactérias Ácaros

Fungos Insetos

Maturidade Roedores e
da semente pássaros
SEMENTES
E
Temperatura IMPUREZAS Umidade
o
45-0 C 10-25%

Temperatura SEMENTES Umidade

45-0oC DETERIORADAS 10-25%

Cor Oxigênio
e odor Gás carbônico

Peso Toxicidade

Germinação Vigor

! Figura 17.8
Fatores biológicos e físicos determinantes da qualidade fisiológica de sementes armazenadas.

nas, a alteração das membranas celulares, com
redução da integridade, aumento da permea-
bilidade e desorganização, as alterações enzi-
máticas e as alterações de nucleotídeos.
O tamanho, a forma e a localização das es-
truturas reprodutivas na semente estão relacio-
nados com a susceptibilidade aos danos mecâ-
nicos. Por exemplo, nas sementes de soja, o eixo
embrionário está saliente, protegido por fino
tegumento, ficando exposto a impactos que fa-
cilmente poderão causar danos mecânicos.
As fissuras nas sementes ocorrem devido
às flutuações de umidade e à secagem excessiva
da cobertura protetora, facilitando a penetração
de microrganismos e a perda da capacidade de
regulação das trocas hídricas e gasosas.
É importante ressaltar que sementes de te-
gumento duro podem ser armazenadas por
mais tempo comparativamente às de tegumento
brando. Sementes imaturas geralmente sofrem,
no armazenamento, redução de qualidade mais
rapidamente do que sementes maduras.
A longevidade da semente é bastante influ-
enciada pelas condições de armazenamento, so-
bretudo pelo teor de água e pela temperatura
ambiental (Figura 17.9).
Regras empíricas indicam que a longevida-
de da semente é duplicada a cada 1% de dimi-
nuição no seu teor de água (válido para teores
de água de 5 a 15%) ou a cada 5,5oC de diminui-
ção na temperatura (válido para temperaturas
de 0 a 40oC).
A temperatura influencia as atividades res-
piratórias das sementes e dos microrganismos
presentes, bem como a atividade, o desenvol-
vimento e a reprodução de insetos. Condições
de ambiente seco e frio são mais favoráveis ao
armazenamento de sementes ortodoxas.
A aeração é a operação de passagem de um
fluxo de ar ambiente na massa de sementes,

Germinação_17ok.p65 277 19/05/2004, 10:59

 278 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Temperatura do grão (oC)
! Figura 17.9
Gráfico da conservação de sementes de cereais.
proporcionando o esfriamento e a homogenei-
zação da umidade das sementes armazenadas.
Visa modificar as condições de armazenamento
do produto pela redução e/ou uniformização da
temperatura da massa de sementes e pela re-
moção do excesso de etileno, gás carbônico e
outros gases, favorecendo a manutenção da
qualidade das sementes.
Sementes armazenadas em silos e arma-
zéns graneleiros, embora estocadas com umida-
de recomendável, podem sofrer deterioração
devido às variações diárias da temperatura; es-
tas provocam aumento de umidade em deter-
minados pontos do silo, influindo no aumento
de perdas por deterioração. O ar quente res-
fria-se ao passar por regiões mais frias, sofre
aumento de umidade relativa, formando o fe-
nômeno denominado migração de umidade.
A aeração não é o único meio de conserva-
ção de sementes e, portanto, não deve ser tra-
tada de maneira isolada, mas aliada a eficiente
processo de secagem, tratamento fitossanitário
e acompanhamento da temperatura da massa
de sementes e do ar do ambiente externo.
Em um silo contendo sementes com umi-
dade de 12% a uma determinada temperatura,
Germinação_17ok.p65
40
30
20
C D
10 A
grão seco grão úmido
0
5 10 13 15 20 25
Teor de umidade (%, b.u.)
A Zona de boa conservação C Germinação
B Insetos D Fungos
com a variação da temperatura externa, as se-
mentes em contato com as paredes do silo ten-
dem a adquirir essa temperatura mais rapida-
mente do que as que estão no interior do silo,
acarretando a formação de zonas com diferen-
tes temperaturas. Isso, ocasiona uma movimen-
tação do ar existente entre as sementes, de
modo que o ar mais quente sobe e, ao encontrar
as sementes mais frias na parte superior do silo,
sofre resfriamento, acarretando a condensação
da umidade na parte superior central da cama-
da de sementes armazenadas.
Para manter a temperatura homogênea nas
sementes e similar à temperatura externa, efe-
tua-se a aeração com determinado volume de
ar ambiente e sem aquecimento até que ocorra
homogeneidade da temperatura na massa de
sementes (Figura 17.10).
A aeração em sementes é possível pelo fato
de constituir um leito “poroso” com determina-
da porcentagem de “vazios” intersticiais por on-
de o ar circula. A natureza da semente, a forma,
o teor de água e a compactação influem no coe-
ficiente de porosidade, que varia de 10 a 50%.
Esse valor é indicativo da quantidade de energia
necessária para vencer as perdas de carga ou con-
278 19/05/2004, 10:59

11
10
Aeração possível, com riscos de
Diferença de temperatura entre grãos e ar exterior (oC)
condensação e secagem excessiva
9
8
7 armazenamento convencional, em sementes
6 Aeração
5
4
3 possível
2 Aeração sem
1
30
! Figura 17.10
Gráfico do uso da aeração para cereais com umida-
de normal, para armazenamento e comercialização.
trapressões ocasionadas pela resistência à circu-
lação forçada do ar. As perdas de carga podem
também variar segundo a vazão de ar aplicada,
a espessura da massa de sementes, as dimensões
e a concepção do sistema de distribuição.
Para o dimensionamento de uma instalação
de aeração, é indispensável o conhecimento das
propriedades biológicas e físicas das sementes
que serão conservadas e das características téc-
nicas dos materiais a serem utilizados, levando
em consideração que a aeração é um meio para
favorecer a conservação de produtos deteriorá-
veis, como as sementes. É necessário salientar
que a aeração tem aplicações múltiplas, confor-
me a natureza e o teor de água das sementes,
desempenhando um importante papel na su-
cessão das operações de condicionamento e
conservação.
A aeração de sementes apresenta múltiplas
funções. A aeração secante é utilizada para uma
Germinação_17ok.p65
GERMINAÇÃO 279
lenta secagem, podendo ser combinada com
aquecimento suplementar, que permite aumen-
tar o poder secante do ar. A aeração de manu-
tenção é empregada no armazenamento inter-
mediário para sementes com teores de água su-
periores a 15% enquanto é aguardada a seca-
gem. A aeração de resfriamento é utilizada no
com teores de água de 13%, sendo aplicada em
doses freqüentes para evitar o aquecimento da
recomendada
massa de sementes e/ou para manter resfriado
o lote destas.
Sempre que as condições climáticas forem
Aeração adequadas, deve-se realizar preventivamente a
aeração das sementes armazenadas, procuran-
do que a massa seja mantida a temperaturas
inferiores a 18oC.
interesse
No controle da aeração, constata-se que as
camadas aeradas são esfriadas sucessivamente.
Observa-se o início de aquecimento nas cama-
40 50 60 70 80 90 100 das mais distantes com o desprendimento de
calor da semente, podendo ocasionar o desen-
Umidade relativa do ar exterior (%)
volvimento de fungos e a perda de qualidade.
A velocidade de progressão da frente de res-
friamento deve ser tal que a última camada de
sementes seja atingida pelo ar frio antes de ser
aquecida. Ao atingir a camada mais distante, é
aconselhável manter a aeração até seu completo
resfriamento, ou seja, até que a temperatura
dessa camada de sementes se iguale à tempera-
tura do ar de aeração.
O desconhecimento e/ou a negligência dos
responsáveis técnicos pelas unidades armaze-
nadoras acarreta a perda da qualidade das se-
mentes por aquecimento, infestação de insetos,
proliferação de fungos, ocasionando a redução
de vigor na semente.
Os fatores de perdas de sementes armaze-
nadas podem ser agrupados em: autodecom-
posição, ataque microbiano, ataque de pragas
e físicos. Embora haja estreita relação entre eles,
é possível estabelecer predominância de carac-
terísticas diferenciadas para cada origem.
O êxito no controle das pragas que atacam
as sementes armazenadas requer a correta
identificação dos insetos presentes na massa
de sementes para a escolha do inseticida e da
dose a ser utilizada. O resultado da ação de inse-
279 19/05/2004, 10:59
 280 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
tos em sementes armazenadas traduz-se em
perdas de peso e poder germinativo, desvalori-
zação comercial do produto, disseminação de
fungos e surgimento de bolsas de calor durante
o armazenamento.
A adequada e permanente higienização das
instalações de armazenamento é a prática mais
eficiente e imprescindível para combater os
insetos que atacam as sementes armazenadas.
Antes de iniciar uma nova safra ou receber no-
vos produtos, uma correta limpeza das instala-
ções, de preferência com ar comprimido e as-
piradores pneumáticos, deve ser efetuada, e os
detritos, queimados ou enterrados.
É fundamental que seja realizada uma revi-
são completa em telhados, calhas, dutos, ralos
e galerias a fim de eliminar eventuais goteiras,
vazamentos e/ou inadequado escoamento de
águas pluviais. Fendas e rachaduras nos pisos,
paredes e calçadas poderão abrigar grãos e resí-
duos infestados, bem como infiltrações nas épo-
cas chuvosas. É importante verificar as áreas
externas das unidades armazenadoras para evi-
tar a ocorrência de vegetação que possa servir
de abrigo ou alimentação a insetos, ratos e ou-
tras pragas.
Adequadas condições de armazenamento
para a conservação de sementes podem ser obti-
das pela localização dos armazéns em locais
onde as condições climáticas sejam favoráveis,
sendo necessária a secagem da semente até o
teor de água seguro. Por outro lado, se as condi-
ções climáticas forem desfavoráveis ou se o pe-
ríodo de armazenamento for prolongado, a al-
ternativa será a modificação artificial das con-
dições ambientais.
Os armazéns convencionais são unidades
de piso plano destinados ao armazenamento
de sementes em sacos, dispostos em pilhas so-
bre estrados.
Os silos são unidades destinadas ao arma-
zenamento a granel, construídos de concreto,
alvenaria, madeira ou metal. Podem ser verti-
cais, quando apresentam altura superior ao di-
âmetro, ou horizontais (armazéns graneleiros),
caso a altura seja inferior às dimensões da base.
Dentre os sistemas de conservação em am-
biente controlado artificialmente, destacam-se
Germinação_17ok.p65 280
a câmara fria, a câmara seca e a câmara fria e
seca. A primeira destina-se à conservação de se-
mentes sob temperatura controlada, geralmente
inferior a 10oC. Apresenta elevada umidade re-
lativa do ar, o que pode ocasionar aumento da
umidade das sementes caso não sejam acondi-
cionadas em embalagens impermeáveis.
A câmara seca apresenta controle de umi-
dade relativa do ar ao redor 40 a 45%, empre-
gando dessecantes químicos, como sílica gel e
alumina ativada. As sementes devem ser acon-
dicionadas em embalagens permeáveis.
Na câmara fria e seca, a temperatura e a
umidade relativa do ar são mantidas em valores
específicos por meio de refrigeração e desumi-
dificação. As condições recomendadas para o
armazenamento em longo prazo são tempera-
tura de 5 a 10oC e umidade relativa de 40 a 45 %.
Na conservação de sementes ortodoxas em
bancos de germoplasma, são recomendadas
temperaturas abaixo de 0oC e umidade relativa
do ar inferior a 25 ou 30% para a preservação
da qualidade fisiológica das sementes por lon-
gos períodos.
A preservação da qualidade fisiológica de
sementes sob determinadas condições ambien-
tais de temperatura e umidade relativa do ar é
influenciada pelo tipo de embalagem utilizada.
As embalagens, quanto à permeabilidade ao va-
por d’água, podem ser classificadas em permeá-
veis, semipermeáveis e impermeáveis.
As embalagens permeáveis permitem a tro-
ca de vapor entre as sementes e o ambiente ex-
terno circundante. Por isso, o teor de água das
sementes sofre flutuações com as variações de
umidade relativa do ar. Os principais materiais
empregados comercialmente na confecção de
embalagens permeáveis de sementes são papel,
algodão, juta e polipropileno trançado.
As embalagens semipermeáveis mostram-
se resistentes à troca de vapor d’água entre as
sementes e o ambiente externo circundante.
Para a conservação de sementes em embalagens
semipermeáveis, o teor de água das sementes
deve ser de 2 a 3 pontos percentuais inferior ao
empregado nas embalagens permeáveis. Os
materiais utilizados nesse tipo de embalagem
são polietileno de baixa espessura e combina-
19/05/2004, 10:59

ções de lâminas de papel e outro material (pa-
pel aluminizado, plastificado e com película de
asfalto).
As embalagens impermeáveis impedem o
intercâmbio de vapor d’água entre as sementes
e o meio externo. Geralmente, são empregados
sacos de polietileno espesso, de média e alta
densidades, envelopes de alumínio, embala-
gens metálicas de alumínio e folhas de flandres
com sistema de recravação e recipientes de vi-
dro com gaxeta de vedação na tampa.
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19/05/2004, 10:59
 C A P Í T U L O
TESTES DE QUALIDADE
Fatima C. Márquez Piña-Rodrigues
Márcia Balistiero Figliolia
Maria Célia Peixoto
O estabelecimento de testes de avaliação da
qualidade de sementes passa, inicialmente, pela
definição do próprio termo. Tecnicamente
“qualidade” refere-se às características relativas
às propriedades genéticas, físicas, fisiológicas
e sanitárias das sementes e dos lotes (Carvalho
e Nakagawa, 2000).
Enquanto nas décadas de 1970 e 80 as
pesquisas enfatizaram a produção, os métodos
de melhoramento genético e os de avaliação da
qualidade das sementes, a partir de 1993, os
temas passaram a abordar aspectos da biolo-
gia, em especial sobre mecanismos fisiológicos
envolvidos na germinação, na deterioração, na
dormência e na interação ecológica entre a se-
mente e o ambiente (USDA, 1997).
O advento da biotecnologia tem como con-
seqüência direta o aumento do custo da semen-
te, transformada em um produto tecnológico.
Por outro lado, isso gera a necessidade de me-
lhor estabelecimento das plantas e de avaliação
dessa semente e de sua habilidade de produzir
plantas de alta qualidade. Assim, o aumento
do custo das sementes estimulará mais pesqui-
sas que possam estimar essa qualidade, seja ex-
pressa por sua germinação ou pelo vigor das
sementes ou das plantas no campo (Taylor et
al., 1998).
Apesar das mudanças temáticas, a questão
principal, ao longo dos 25 anos de pesquisa,
continuou sendo a produção, a avaliação da
qualidade, a melhoria do seu desempenho e o
entendimento da biologia e da ecologia como
base para a tecnologia de sementes (Bradford
Germinação_18ok.p65 283
1 8
e Cohn, 1998). Dessa maneira, a metodologia
de avaliação da qualidade das sementes teve
de se adaptar e evoluir no mesmo ritmo vertigi-
noso, muitas vezes antecipando-se ao uso em
larga escala de novas técnicas de produção.
No Brasil, esse processo ocorre de forma
mais lenta, sendo, no entanto, visível nos traba-
lhos publicados na Revista Brasileira de Semen-
tes1 e em outros veículos de difusão científica.
Apesar disso, as Regras para Análise de Semen-
tes (RAS) (Brasil, 1992), publicação oficial que
preconiza os métodos de avaliação da qualidade
de sementes, ainda não incorporam os avan-
ços da pesquisa nas regiões tropicais, sobretu-
do de espécies florestais brasileiras.
Considerando essa lacuna, foi iniciado um
processo de aferição de metodologias de análise
definindo como prioritárias as espécies flores-
tais que apresentassem maior volume de pes-
quisas e que fossem produzidas pelo maior nú-
mero de instituições2 .
1 A Revista Brasileira de Sementes é o principal veículo de divulgação
técnico-científico da Associação Brasileira de Tecnologia de Semen-
tes (ABRATES), vinculada à ISTA (International Seed Testing As-
sociation), e que congrega pesquisadores de vários setores das áre-
as agrícola, biológica e florestal.
2 O processo vem sendo realizado pelo Comitê Técnico de Análise
de Sementes Florestais da Associação Brasileira de Tecnologia de
Sementes (CTSF/ABRATES) e pelas Redes de Sementes Florestais,
criadas por intermédio do Fundo Nacional do Meio Ambiente, pe-
los Editais 04/2000 e 01/2001, do Ministério do Meio Ambiente.
19/05/2004, 11:00
 284 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
AS REGRAS PARA ANÁLISE
DE SEMENTES (RAS)
A avaliação da qualidade de um lote requer que
se utilizem metodologias padronizadas, de mo-
do que os testes sejam reproduzíveis em qual-
quer laboratório, com o mesmo material gené-
tico. As Regras para Análise de Sementes (RAS)
estabelecem e especificam padrões a serem uti-
lizados, desde o tamanho da amostra até instru-
ções para realização das análise de qualidade
de sementes (Marcos Filho, Cicero, Silva, 1987;
Carvalho e Nakagawa, 2000). No Brasil, as atu-
ais RAS fundamentam-se nas Regras Interna-
cionais da ISTA (International Seed Testing As-
sociation; 1993, 1999) e da AOSA (Association
of Official Seed Analysis; 1983), que regulam
os métodos a serem empregados na análise de
sementes no comércio internacional. Muitas es-
pécies florestais, ornamentais e medicinais da
região neotropical não apresentam metodolo-
gias padronizadas.
As RAS apresentam padrões e metodologias
definidos para espécies exóticas de alto valor
comercial para o Brasil, como os gêneros Pinus,
Acacia e Eucalyptus, mas para poucas espécies
consideradas como nativas brasileiras, como
Araucaria angustifolia. Nesse sentido, o Comitê
Técnico de Sementes Florestais (CTSF) da
Associação Brasileira de Tecnologia de Semen-
tes (ABRATES) vem, desde 1987, promovendo
a publicação de manuais que visam orientar a
realização de testes de qualidade de sementes
florestais. Em função disso, vários trabalhos fo-
ram publicados com o objetivo de disponibilizar
informações sobre essas espécies (Piña-Rodri-
gues, 1988; Oliveira et al., 1989; Piña-Rodrigues,
Costa e Reis, 1989; Aguiar, Piña-Rodrigues,
Figliolia, 1993; Silva, Piña-Rodrigues, Figliolia,
1995; Figliolia e Piña-Rodrigues, 1995a).
QUALIDADE GENÉTICA
Os testes de qualidade genética devem conside-
rar que a semente é o produto de uma popula-
ção, ou seja, de um conjunto de indivíduos, e
seus delineamentos experimentais devem in-
cluir a variabilidade existente dentro e entre
populações (Bradford e Cohn, 1998). Mesmo
Germinação_18ok.p65 284
em espécies altamente melhoradas, das quais
se espera maior homogeneidade genética, as
variações fisiológicas entre sementes (indiví-
duos da população) são muito maiores do que
geralmente vem sendo apresentado (Still e
Bradford, 1997). Por outro lado, os estudos ge-
néticos conduzidos até agora têm encontrado
menos variação do que se esperaria para mate-
riais genéticos não-domesticados como os de
espécies florestais (Kageyama et al., 2003a).
Para espécies melhoradas, a pureza genética é o
objetivo principal, em que a composição gené-
tica do material melhorado e, posteriormente,
multiplicado pelo produtor deve ser mantida.
Métodos de avaliação da qualidade
genética
Entre os testes mais utilizados, está a ele-
troforese (Rosa et al., 2000a), descrita em mai-
ores detalhes por Alfenas (1998). Os testes de
pureza genética utilizando o método de géis ele-
troforéticos têm sido criticados por se restringi-
rem a poucas enzimas que produzem diferentes
padrões de polimorfismo para cada pai envolvi-
do. Autores como McDonald (1998) conside-
ram que essa ferramenta não apresenta a acu-
rácia necessária para discriminar diferenças en-
tre variedades, uma vez que a composição de
nucleotídeos de um gene é determinada ape-
nas indiretamente por seu produto, a enzima.
Além disso, inexiste uma correlação que permi-
ta analisar se o padrão de variação obtido se
reflete em características da planta, pois não
se sabe quais dessas características são contro-
ladas pelas enzimas estudadas (McDonald,
1990). No entanto, essa técnica foi utilizada
com sucesso na estimativa de parâmetros gené-
ticos para populações de Araucaria angustifolia
por Sousa (2000).
O teste de DNA polimórfico amplificado ao
acaso, conhecido como RAPD (Random Ampli-
fication of Polymorphic DNA), com base na rea-
ção em cadeia da polimerase (PCR), tem sido
adotado na comprovação de pureza varietal e
na identificação de cultivares por ser uma téc-
nica simples, de baixo custo, acessível e que não
requer nenhuma informação prévia sobre se-
qüências de nucleotídeos do genoma de qual-
19/05/2004, 11:00

quer espécie em análise (Binneck, Nedel e De-
lagostin, 2002). O princípio da análise RAPD
baseia-se na utilização de um primer (oligonu-
cleotídeo) de seqüência aleatória que poderá,
ao acaso, complementar algumas seqüências-
alvo, distribuídas ao longo do genoma. Poste-
riormente, os locos que passam a apresentar
duas seqüências-alvo em fitas opostas são am-
plificados pelo processo de reação em cadeia
da polimerase (PCR). Cada um dos fragmentos
amplificados representaria diferentes locos, de
tamanhos variáveis, que poderiam ser distin-
tos entre si utilizando-se a eletroforese (Ferreira
e Grattapaglia, 1996) e que, teoricamente, se-
riam considerados como polimórficos. Porém,
é nesse processo que vários autores questionam
a técnica, em especial por se desconhecer os
parâmetros que governam os eventos de am-
pliação na análise RAPD (Binneck, Nedel e
Delagostin, 2002).
Os principais problemas da utilização des-
sa técnica são a sua baixa reprodutibilidade e a
pequena resolução das bandas e da caracteri-
zação da homologia dos produtos. O uso dessa
metodologia tem adeptos por ser conciderada
de baixo impacto ambiental, além de requerer
equipamentos bastante semelhantes aos em-
pregados no estudo de eletroforese (Ferreira e
Grattapaglia, 1996; McDonald, 1998).
A avaliação da pureza varietal que emprega
o método marcador RAPD é utilizada para mui-
tas espécies agrícolas, como Glycine max (soja),
Gossypium hirsutum (algodão), Arachis hipogea
(amendoim), Triticum aestivum (trigo) (McDo-
nald, 1995) e Zea mays (milho) (Zhang, McDo-
nald e Sweeney, 1996). O uso mais freqüente
da análise RAPD tem sido a identificação de
cultivares de diferentes espécies de interesse
nas regiões tropicais, como Lycopersicum esculen-
tum (tomate) (Noli et al., 1999) e Carica papaya
(mamão) (Stiles et al., 1993).
Para espécies florestais, os testes genéticos
têm como principal finalidade avaliar a diver-
sidade intra e interpopulacional (Kageyama et
al., 2003a, 2003b). Com esse objetivo, Leite
(2001) constatou alta diversidade morfométrica
nos diásporos de Syagrus romanzoffiana, mas que
não permitiu agrupar as matrizes com base em
Germinação_18ok.p65 285
GERMINAÇÃO 285
sua origem. Já a utilização de marcador
molecular RAPD foi eficiente na discriminação
das matrizes, separando-as em quatro grupos
distintos.
Outra técnica adotada para avaliar a pureza
genética é a conhecida como RFLP. Os marca-
dores genéticos usados na técnica de RFLP (Res-
triction Fragment Length Polymorphisms) são co-
dominantes, o que permite a distinção entre
homozigotos e heterozigotos, propiciando a ob-
tenção de vasta informação genética de um
simples loco. No entanto, seu principal inconve-
niente para a adoção em larga escala baseia-se
na necessidade de alta quantidade de DNA, o
que torna a automação do processo de mapea-
mento gênico uma atividade difícil (McDonald,
1998). Para sobrepor essas dificuldades, várias
técnicas têm sido estudadas, entre elas méto-
dos que empregam microssatélites e marcado-
res genéticos (fingerprints). No entanto, todas
essas técnicas têm esbarrado com a necessidade
de agilizar seu uso com a adoção de processos
de análise automatizada e produzir marcadores
e microssatélites em escala que permita criar
um mapa genotípico específico.
QUALIDADE FISIOLÓGICA
Teste de germinação
O teste de germinação consiste em determi-
nar o potencial germinativo de um dado lote
de forma a avaliar a qualidade fisiológica das
sementes para fins de semeadura e produção
de mudas (Brasil, 1992; Carvalho e Nakagawa,
2000). Como se trata de um teste de controle
de qualidade, deve ser realizado em ambiente
de laboratório, sob condições controladas de
temperatura, teor de água e luz. Dessa forma,
é possibilitado às sementes expressarem seu
máximo poder germinativo e vigor sem que ha-
ja interferências externas indesejáveis. Os testes
de germinação em condições de laboratório ob-
jetivam qualificar e quantificar o valor das se-
mentes vivas, capazes de produzir plantas nor-
mais sob condições favoráveis de campo (Fi-
gliolia, Oliveira e Piña-Rodrigues, 1993). Eles
devem ser realizados de acordo com as reco-
19/05/2004, 11:00
 286 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
mendações ou prescrições estabelecidas nas
Regras para Análise de Sementes (RAS). Con-
siderações práticas sobre o teste de germinação
com espécies florestais são feitas por Figliolia e
Piña-Rodrigues (1995b), que apresentam as
melhores condições de temperatura e substrato
obtidas em levantamento de literatura.
Condições e equipamentos
Em conformidade com as RAS, a literatura
evidencia que, para a maioria das espécies tropi-
cais e subtropicais, a faixa ótima de temperatu-
ra para a germinação se dá entre 15 e 30oC, com
temperaturas alternadas de 20 a 30oC e de 10 a
30oC. Para a manutenção das temperaturas, são
utilizados equipamentos (germinadores ou câ-
maras) com sistema de controle automático.
No regime de alternância, as sementes são
mantidas na temperatura mais baixa por 16
horas e na mais alta por 8 horas.
Estudos revelam que o teor de água e o tipo
de substrato exigido pelas sementes variam
muito de acordo com as características ecológi-
cas (Oliveira, Piña-Rodrigues, Figliolia, 1989).
Espécies com sementes de tamanho médio a
grande e que ocorrem nas encostas úmidas e
nas margens de rios preferem substratos mais
granulados e úmidos. Para esse grupo, é reco-
mendado o uso de vermiculita e teores de água
variando de 60 a 90 ml. Por outro lado, para as
espécies de locais mais secos, como as florestas
semideciduais e o Cerrado, e com sementes pe-
quenas, recomenda-se o uso de papel-filtro e
teores de água variando de 6 a 10 ml. É impor-
tante salientar que o meio em que a semente é
colocada para germinar deve permanecer sem-
pre úmido para não haver interferência no de-
senvolvimento da plântula. A vermiculita (ar-
gila mineral expandida) tem sido o substrato
mais empregado em espécies florestais pelos
excelentes resultados demostrada. Apresenta,
porém, a necessidade de se empregar recipien-
tes de maiores dimensões e, com isso, maior
volume de substrato. Sua inclusão nas RAS de-
pende da fixação e da padronização das
granulometrias a serem utilizadas para cada
tipo de semente. Assim como outros substratos,
a vermiculita deve ser esterilizada antes do uso,
Germinação_18ok.p65 286
em autoclave a 1 atm por 30 minutos ou em
estufa com circulação de ar forçado a 105oC por
24 horas ou a 150oC por 8 horas. As RAS pres-
crevem outros substratos, como areia e rolo de
papel, que não são muito utilizados pelos labo-
ratórios de análise de sementes florestais.
Os recipientes mais usados para as semen-
tes pequenas são as tradicionais caixas plás-
ticas transparentes (gerbox) prescritas nas RAS.
Para as sementes de tamanho médio e grande,
são empregados recipientes maiores e transpa-
rentes, de plástico ou de vidro, com ou sem tam-
pa, de tamanhos variados como 20 × 30, 20 ×
25, 20 × 20, 20 × 15.
Instalação do teste
Embora as RAS prescrevam o uso de 400
sementes para o teste de germinação, nem sem-
pre isso é possível para as espécies florestais,
basicamente por dois motivos: primeiro, pelo
tamanho das sementes e, segundo, pela baixa
produção das mesmas, muito comum pelo fato
de a maioria das espécies não estar domestica-
da e, sim ocorre em sua área natural. Isso re-
quer necessariamente a redução do número de
sementes por repetição e, em conseqüências
padrões de tolerância mais rígidos. Nesses ca-
sos, os técnicos do setor florestal adotam o uso
de 100 sementes (4 repetições de 25 sementes
ou 5 × 20 sementes). Como exemplo, citamos
Centrolobium tomentosum, Dipteryx alata e Ocotea
porosa, que apresentam cerca de 100, 60 e 500
sementes por quilograma, respectivamente, e
por outro lado têm produção restrita.
A semeadura pode ser feita sobre ou entre
os substratos. Para minimizar a ação de fungos
de ambiente, recomenda-se usar a semeadura
entre vermiculita ou areia. No caso de vermi-
culita, a quantidade normalmente utilizada é de
30 g/gerbox ou 90 a 150 g por pirex, conforme o
tamanho descrito anteriormente. Independen-
temente do substrato escolhido, é importante
manter um espaçamento amplo entre as semen-
tes a fim de evitar contaminação de fungos ou
bactérias entre elas. O espaçamento adequado é
de 1,5 a 5 vezes o tamanho da semente.
A duração do teste varia muito entre as es-
pécies, podendo ser de 10 dias para os ingás
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(Inga spp.) e angicos (Parapiptadenia spp.), de
20 dias para os ipês e de 60 dias para algumas
palmeiras. As contagens são feitas em interva-
los de 3 a 4 dias para as espécies que germi-
nam rapidamente e de sete dias para os perío-
dos mais longos.
A avaliação e a interpretação dos testes se-
guem os conceitos descritos nas RAS, de plân-
tulas normais, anormais, sementes duras, fir-
mes, dormentes, mortas e chochas. Considera-
se normal toda plântula que apresenta as es-
truturas essenciais do seu embrião desenvolvi-
das e em condições de produzir uma planta nor-
mal no campo. No entanto, há casos como o de
Platyciamus regnelli e Piptadenia gonoacantha, que
apresentam a raiz e o hipocótilo reduzidos, não
compatíveis com a descrição de plântula normal
das RAS, mas que têm desenvolvimento nor-
mal em viveiro. Os resultados são expressos em
porcentagem ou em número de plântulas nor-
mais por unidade de peso (g), como é o caso de
muitos Eucalyptus sp., Tibouchina mutabilis e T.
granulosa e de outras espécies que possuem se-
mentes muito pequenas.
Um dos grandes problemas é a contamina-
ção das sementes por patógenos nas condições
de campo. Estudos recentes têm apontado a
ocorrência da contaminação da semente já na
ocasião de sua formação e de seu desenvolvi-
mento (Arguedas, 1997). Para minimizar ou até
mesmo evitar a contaminação, recomenda-se
a esterilização e a limpeza diária do ambiente
do laboratório com hipoclorito e álcool dos ger-
minadores, dos recipientes e dos utensílios em-
pregados.
Testes bioquímicos
Teste de tetrazólio
O teste de tetrazólio (TZ) é um dos testes mais
tradicionais na avaliação da qualidade e do vi-
gor de sementes, tendo sido mais divulgado a
partir dos trabalhos de Liberal (1980). Sua prin-
cipal vantagem é a rapidez com que fornece re-
sultados confiáveis sobre as sementes, além de
não ser afetado pela presença de fungos e bacté-
rias que constantemente mascaram os resulta-
dos dos testes de germinação (França-Neto,
Germinação_18ok.p65 287
GERMINAÇÃO 287
1994). O princípio do teste baseia-se na reação
do sal 2,3,5 trifenil tetrazólio com íons de H+
resultantes do processo de respiração das se-
mentes, formando um composto, o formazan,
que apresenta coloração avermelhada (Piña-Ro-
drigues e Valentini, 1995). Tecidos deteriorados,
no entanto, apresentam danos nas membranas,
liberando íons H+ e substâncias que reagem de
modo intenso com o sal, conferindo aos tecidos
uma coloração vermelho-intensa (Marcos Filho,
Cicero e Silva, 1987; Vieira e Carvalho, 1994).
Embora o teste apresente um princípio sim-
ples, requer treinamento dos analistas e aplica
critérios bastante subjetivos, com base na colo-
ração dos tecidos e na localização e extensão
das manchas coloridas. Quando as sementes
são dormentes, o TZ pode apresentar resulta-
dos maiores do que os observados no teste de
germinação, enquanto, para sementes duras,
a barreira à penetração do sal nos tecidos pode
levar a uma subestimação dos resultados (Piña-
Rodrigues e Valentini, 1995).
O teste pode ser instalado em amostras de
sementes (100 sementes divididas em repeti-
ções) que devem ser pré-condicionadas em pa-
pel-filtro umedecido por 16 a 24 horas, à tempe-
ratura de 25oC. O procedimento visa permitir a
embebição lenta das sementes de modo a esti-
mular o processo de germinação e o preparo
das mesmas. As sementes podem ser utiliza-
das inteiras ou preparadas para o teste, realizan-
do-se punção do tegumento, corte ou seccio-
namento da semente, retirada do tegumento
ou extração do embrião. Essas práticas têm por
objetivo facilitar o contato do sal com os tecidos
das sementes. Finda a fase de preparação, es-
tas são imersas na solução de sal de tetrazólio3
preparado a concentrações que variam de
3 A solução de tetrazólio deve manter o pH neutro (6,5 a 7). Caso
seja necessário, o pH pode ser corrigido utilizando-se uma solução-
tampão preparada em quatro etapas: (A) KH 2PO 4 (9,078 g)
dissolvido em 1 l de água destilada; (B) Na2HPO42H2O (11,876 g)
em água destilada até completar 1 l; (C) mistura de 400 ml da
solução A com 600 ml da solução B e, finalmente, (D) dissolução
de 10 g de tetrazólio na solução C. Essa mistura originará uma
solução-estoque com volume de aproximadamente 1000 ml, con-
centração de 1% e pH 7.
19/05/2004, 11:00
 288 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

0,075% para soja (Kryzanowski, Vieira e Fran-
ça-Neto, 1999) até 1% para espécies florestais
(Aguiar, Piña-Rodrigues, Fifliolia, 1993). As se-
mentes permanecem na solução de tetrazólio
no escuro, uma vez que o tetrazólio também
reage com a luz. São colocadas à temperatura
de 35 a 40oC, conforme a espécie, por período
variável de 150 a 180 minutos até 36 horas.
Quando atingem a coloração ideal, as semen-
tes podem ser retiradas, lavadas e analisadas
em lupa estereoscópica (aumento de 4 a 6 ve-
zes). Caso não sejam analisadas imediatamen-
te, podem ser conservadas em refrigerador.
A interpretação dos resultados depende de
padrões definidos para algumas espécies, como
os apresentados por Vieira e Carvalho (1994),
ISTA (1999), Kryzanowski (1999) e, para flores-
tais, por Piña-Rodrigues e Valentini (1995). Na
avaliação do teste, são consideradas: (a) a colo-
ração dos tecidos – sementes com vermelho-
vivo e túrgidos brilhantes são consideradas sa-
dias; zonas das sementes de cor vermelho-in-
tenso, quase grená, com tecidos com perda de
turgescência e brilho representam áreas em de-
terioração. Zonas não-coloridas podem signifi-
car tecidos mortos ou procedimentos inadequa-
dos para a coloração dos tecidos; (b) a localiza-
ção das manchas – a presença de danos (áreas
não-coloridas ou de vermelho-intenso) em zo-
nas críticas das sementes, tais como radícula e
eixo embrionário, deve ser avaliada cuidado-
samente pelo analista, associada à sua exten-
são e à intensidade de coloração; (c) a presen-
ça de fraturas e turgência dos tecidos – esses
fatores estão ligados à integridade dos tecidos.
Com base nesses parâmetros, o analista classi-
fica as sementes em viáveis e inviáveis, calcu-
lando a percentagem de viabilidade a partir do
número de sementes utilizadas e da quantida-
de classificada como viável. Na Tabela 18.1 são
apresentados métodos empregados no teste de
tetrazólio. O procedimento específico para es-
pécies do gênero Pinus é ilustrado nas Figura
18.1 a 18.3, nas quais são apresentadas as es-
truturas completas (Figura 18.1), o método de
preparo e avaliação das sementes (Figura 18.2).

Tabela 18.1 Instruções para o preparo de sementes para emprego do teste de tetrazólio, de acordo com
recomendações de Piña-Rodrigues e Valentini (1995) e de outros autores

Espécie Montagem do teste

Araucaria angustifolia Extração do embrião e imersão em solução a 1% por 4 a 5 horas

Bactis gasipae Extração do embrião e imersão em solução a 0,1% por 4 horas ou a 1%
por 5 horas
Dalbergia nigra Pré-condicionamento por 6 horas; corte longitudinal das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 2 a 4 horas
Leucaena leucocephalla Pré-condicionamento por 6 horas; corte longitudinal das sementes,
imersão a 0,5% por 1 a 3 horas
Manilkara salzmani Pré-condicionamento por 5 horas; desponte ou corte das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 5 horas
Parapipitadenia rigida Pré-condicionamento por 180 minutos, imersão das sementes inteiras em
solução a 0,5% por 3 horas
Pinus cariabaea Pré-condicionamento por 3 horas; corte longitudinal das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 2 horas
Tabebuia spp. Pré-condicionamento por 1 hora; imersão das sementes inteiras em
solução a 0,5% por 3 horas
Virola surinamensis Pré-condicionamento por 5 horas, corte longitudinal das sementes,
imersão em solução a 0,5% por 5 horas
Pterodon pubescens Pre-condicionamento por 14 horas após as sementes serem seccionadas
na extremidade apical, excisão dos embriões e imersão em solução de
tetrazólio 0,075%, a na temperatura de 30oC por 6 horas

Germinação_18ok.p65 288 19/05/2004, 11:00

 GERMINAÇÃO 289

3x Corte com 9x
bisturi
9x 1/
3
2/
3
Asa Tegumento externo

Semente
Embrião

(1)
Gametófito feminino

Micrópila

(1) Estilete
18x 9x
(2) 9x
Corte no
Cotilédones tegumento

Ponto
Hipocótilo
de
punção

(3)
(2)
Radícula

(3)
! Figura 18.1
(1) Estruturas da semente, (2) corte longitudinal da
semente indicando as estruturas do embriãoe (3) da
plântula de espécies do gênero Pinus analisadas du-
rante a realização do teste de tetrazólio.
As classes 1 a 4 e a classe 7 são consideradas
viáveis (Figura 18.3).
Teste de pH do exsudado
Como o de tetrazólio, esse método bioquí-
mico baseia-se nas reações químicas que ocor-
rem no processo de deterioração e que podem
determinar a redução da viabilidade das semen-
tes. Seu surgimento deriva da necessidade de
obtenção rápida de padrões de qualidade das
sementes para atender às exigências de merca-
do. Seu princípio decorre da reação bioquímica
entre as sementes com soluções indicadoras
que reagem com os íons H+ liberados das célu-
las, contribuindo para a acidificação do meio
(Peske e Amaral, 1994). O teste pode ser realiza-
! Figura 18.2
Método de preparo das sementes de espécies do
gênero Pinus para realização do teste de tetrazólio.
(1) Preparo das sementes com utilização de cortes.
Corte longitudinal da semente com regiões indicadas
para realização de corte com bisturi (aumento de nove
vezes); (2) Preparo das sementes por punção – pon-
to indicado para a realização da punção com estilete
(aumento de nove vezes); (3) vista lateral do ponto
de punção (aumento de nove vezes).
do individualmente (por sementes) ou em con-
junto (teste massal).
A substância indicadora mais empregada
é composta por carbonato de cálcio e fenolfta-
leína (Na2CO3 + C20H14O4) dissolvidos em água
destilada em proporções que podem variar de
7,5 a 9,5 g por litro da solução indicadora. Essa
solução é misturada na proporção de 1:1 com
outra solução composta por 5 g de fenolftaleína
dissolvida em 500 ml de álcool etílico absoluto
(C2H5OH), misturada a 500 ml de água destila-
da e fervida. Antes da montagem do teste, as
sementes são cortadas longitudinalmente e em-
bebidas em água destilada. O volume utilizado

Germinação_18ok.p65 289 19/05/2004, 11:00

 290 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)

(1) (2) (3) (4) (5)

(6) (7) (8) (9) (10)

! Figura 18.3
Ilustração de diferentes níveis de viabilidade de sementes do gênero Pinus. Classes 1 a 4 – sementes viáveis
e vigorosas; Classes 5 e 6 – sementes não-viáveis, com danos no eixo embrionário; Classe 7 – sementes
viáveis porém não-vigorosas; Classes 8 a 10 – sementes que não germinam.

dependerá da quantidade de sementes. Durante lução de 8 g/l de Na2CO3 e 5 g/l de C20H14O4,

o período de imersão na substância indicadora,
as sementes são mantidas em temperaturas 20
a 25oC.
A avaliação do teste é efetuada de acordo
com o tempo em que as sementes permanecem
com a mesma coloração. Quanto maior a viabi-
lidade das sementes, maior será o tempo que o
exsudado permanecerá com a coloração rosa-
forte (Santana et al., 1998). Por suas caracterís-
ticas, esse teste também pode ser empregado
como teste de vigor, comparando à qualidade
entre lotes de sementes, como foi efetuado por
Carvalho (2001).
Cabrera e Peske (2002) utilizaram 3 ml de
água destilada em testes de sementes indivi-
duais de milho e 50 ml em ensaios com 50 se-
mentes. Os dados obtidos pelos autores per-
mitiram a correlação entre o teste de germina-
ção e o de pH do exsudado após 20 minutos de
imersão das sementes empregando-se uma so-
com pH 10,51.
Testes de vigor
A avaliação da qualidade das sementes por
meio dos testes de germinação permite que elas
expressem sua máxima germinação sob condi-
ções favoráveis. Entretanto, em situações natu-
rais, as sementes estão submetidas a uma série
de pressões, como variações na umidade do so-
lo, radiação e competição, condições desfavorá-
veis para que a semente expresse todo seu po-
tencial germinativo (Hilhorst et al., 2001). Os
primeiros testes de vigor surgiram com o objeti-
vo de identificar os lotes com melhor comporta-
mento no campo.
O vigor de sementes é definido pela AOSA
(Association of Official Seed Analysis, 1983)
como uma das propriedades das sementes que
determina seu potencial para uma emergência
rápida e uniforme com o desenvolvimento de

Germinação_18ok.p65 290 19/05/2004, 11:00


plântulas normais em uma ampla faixa de
condições ambientais. Maiores detalhes sobre
conceitos de vigor são apresentados no Capí-
tulo 17.
Os métodos de avaliação do vigor podem ser
classificados em diretos, quando realizados no
campo ou em condições de laboratório que simu-
lem fatores adversos de campo, ou indiretos,
quando realizados em laboratório, mas avaliando
as características físicas, fisiológicas e bioquími-
cas que expressam a qualidade das sementes.
Nos últimos anos, os testes de vigor vêm
sofrendo aperfeiçoamentos resultantes de pes-
quisas sobre os processos bioquímicos envolvi-
dos na deterioração. Durante o envelhecimen-
to dos tecidos, várias alterações bioquímicas e
fisiológicas ocorrem, como a redução da pro-
dução de etileno (Nascimento, 2000), altera-
ções na replicação celular e na síntese de DNA
e RNA (Cruz-Garcia et al., 1995) e formação de
radicais livres (Ferguson, Tekrony e Egli, 1990).
Esses processos podem promover efeitos como
radículas anormais nas plântulas de Lycopersicon
esculentum (tomate), observadas por Van Pijlen
e colaboradores (1995), perdas da viabilidade de
sementes, como em Pinus elliottii Engelm. var.
elliottii (Márquez-Millano, Elam e Blanche, 1991)
e danos aos cotilédones, como observados para
Lactuca sativa (alface) (Smith, 1989).
Testes de resistência
Envelhecimento acelerado (EA)
O teste de envelhecimento é um método
indireto que simula condições de estresse nas
sementes, gerando uma alta taxa de respiração
e consumo das reservas e acelerando os proces-
sos metabólicos que levam à sua deterioração.
Baseando-se no conceito de Heydecker (1972),
de que sementes com alto vigor apresentam
maior tolerância e resistência às condições de
estresse, o teste compara lotes identificando
aqueles que apresentam melhor comportamen-
to germinativo após serem submetidos às con-
dições do envelhecimento acelerado.
Os métodos mais empregados para a reali-
zação do EA são os preconizados pela AOSA
Germinação_18ok.p65 291
GERMINAÇÃO 291
(1983). No Brasil, são utilizados os descritos
para espécies agrícolas por Vieira e Carvalho
(1994) e Kryzanowski, Vieira e França-Neto
(1999). Já para as espécies florestais, utilizam-
se os propostos por Valentini e Piña-Rodrigues
(1995). Embora apresente variações entre es-
pécies, o princípio do teste é o de submeter as
sementes a altas temperaturas (de 40 a 45oC),
sob condições de umidade relativa de 90oC a
100%, por períodos variáveis de 24 a 72 horas.
Findo o tempo preconizado, as sementes são
submetidas aos testes-padrão de germinação
conforme as RAS (Brasil, 1992) ou de acordo
com metodologias propostas para espécies flo-
restais nativas por vários autores, como Piña-
Rodrigues e Vieira (1988), Silva, Piña-
Rodrigues e Figliolia (1995).
O uso do EA para avaliar o vigor de semen-
tes requer a utilização de uma estufa de enve-
lhecimento (waterjacket incubator), comerciali-
zada em todo o Brasil. O método mais simples
é a colocação das sementes sobre telas em cai-
xas plásticas tipo gerbox adaptadas, contendo
ao fundo 40 ml de água destilada. Todo esse
conjunto pode ser mantido em estufa incubado-
ra BOD pelo tempo recomendado (Kryzanow-
ski, Vieira, França-Neto, 1999)
A principal vantagem do teste é a sua facili-
dade de controle e de padronização das condi-
ções ambientais na estufa de envelhecimento
(McDonald, 1998). Como resultado, várias pes-
quisas têm sido realizadas para determinar as
condições a serem adotadas para a utilização
do EA como teste de vigor (Martins, 2001). É
um teste aplicável apenas para a comparação
entre lotes, mas que apresenta boa correlação
com o desempenho no campo (Martins, 2001;
Vanzolini e Carvalho, 2002).
Teste de frio
O teste de frio foi desenvolvido para simular
condições desfavoráveis em regiões tempera-
das. Atualmente, seu uso tem por base o princí-
pio de que sementes mais vigorosas resistem a
condições adversas (Marcos-Filho, Cicero e Sil-
va, 1987; Vieira e Carvalho, 1994). Nos testes
de frio, são utilizados como substrato o solo da
19/05/2004, 11:00
 292 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
área de plantio da cultura ou misturas de terra
e areia na proporção de 2:1 a 1:4 (Gomes et al.,
2001; Menezes, Lersch-Cunha e Storck, 2002).
Em outra modalidade, utiliza-se o método de
rolo de papel. Em ambos os casos, as sementes
são postas a 100C por sete dias; após esse perío-
do, são submetidas ao teste de germinação con-
forme prescrições das RAS. Por sua facilidade,
esse teste tem ampla aplicação com sementes
de culturas agrícolas como soja (Martins et al.,
2000) e milho (Rosa et al., 2000b).
Testes de vigor com base na análise
de germinação
Os testes mais simples para determinação
de vigor são os de velocidade de desenvolvi-
mento cujos resultados podem ser obtidos pela
análise-padrão de germinação. Os mais utiliza-
dos são o tempo médio de germinação, o índi-
ce de velocidade de germinação, a primeira con-
tagem do teste de germinação e a análise de
plântulas (Capítulo 13). Todos esses testes são
classificados como indiretos por serem realiza-
dos em condições de laboratório.
O princípio desses testes baseia-se no pres-
suposto de que sementes mais vigorosas germi-
narão mais rapidamente do que outras em con-
dições inferiores (Vieira e Carvalho, 1994). Com
isso, mesmo sementes com igual germinabi-
lidade poderiam apresentar velocidades distin-
tas de germinação em função do seu vigor. A
padronização e a uniformidade do lote a ser
avaliado são necessárias para que fatores como
tamanho das sementes, sanidade e condições
de germinação (água, luz e substrato) não se-
jam fontes de variação dentro do teste, além
das inerentes ao próprio vigor (Valentini e Piña-
Rodrigues, 1995).
Os testes devem ser instalados seguindo as
condições preconizadas pelas Regras para Aná-
lise de Sementes (Brasil, 1992) ou, como no
caso das espécies florestais, por recomendações
já publicadas e em uso corrente (Oliveira, Piña-
Rodrigues e Figliolia, 1989; Silva, Piña-Rodri-
gues e Figliolia, 1995).
Os testes de vigor que utilizam a análise de
plântulas fornecem dados adicionais que enri-
quecem o teste de germinação, permitindo dis-
Germinação_18ok.p65 292
tinguir graus variados de vigor. O princípio des-
se teste considera que sementes mais vigorosas
apresentariam plântulas também mais vigo-
rosas. Muito utilizados, os testes de vigor por
meio da análise de plântulas foram propostos
pela International Seed Testing Association
(ISTA, 1993, 1999) e pela AOSA (1983) e, para
espécies brasileiras, por vários autores como
Vieira e Carvalho (1994) e Kryzanowski, Vieira
e França-Neto (1999).
Em função de relacionar tamanho com vi-
gor, esse teste exige que sejam utilizadas se-
mentes de tamanhos uniformes para que essa
variável não interfira no resultado final. Embo-
ra existam controvérsias sobre o efeito do tama-
nho sobre a qualidade das sementes (Carnei-
ro, Guedes e Anaral, 2001), sementes maiores
de espécies como Euterpe espiritosantensis apre-
sentam maior vigor, o que pode afetar a reali-
zação de testes com base no desenvolvimento
das plântulas (Martins et al., 2000).
A instalação dos testes de análise de plân-
tulas pode ser efetuada pelo método de rolo de
papel ou sobre papel-filtro (ver teste de germi-
nação). Na montagem pelo método rolo de pa-
pel, recomenda-se que seja efetuada em papel
do tipo filtro (Vieira e Carvalho, 1994). As se-
mentes são depositadas sobre duas folhas de
papel, distribuídas ao longo de uma linha tra-
çada no terço superior do substrato, utilizando-
se de 10 a 20 sementes por repetição. Caso seja
necessário, podem ser traçadas duas linhas,
mantendo-se um espaçamento regular entre
elas. A seguir, assim como no teste de germina-
ção, as sementes são cobertas com uma tercei-
ra folha de papel-toalha, enroladas, protegidas
por um saco plástico e depositadas no
germinador.
Outra alternativa é a instalação do teste em
papel-filtro utilizando a metodologia sobre-pa-
pel. O gerbox ou o recipiente são dispostos no
germinador mantendo um ângulo de 45o com
a bandeja (Viera e Carvalho, 1994). Findo o
tempo preconizado pelas contagens, as plân-
tulas normais obtidas são medidas, simultane-
amente, em suas diversas estruturas (radícula,
hipocótilo, epicótilo, cotilédones). Além de da-
dos biométricos das plântulas, pode-se obter o
19/05/2004, 11:00

peso seco. As plântulas, sem suas reservas co-
tiledonares, são secas em estufa a 80oC por 24
horas e depois pesadas em balança de precisão
de três a quatro casas decimais (Vieira e Carva-
lho, 1994; Kryzanowski, Vieira e França-Neto,
1999). Caso se deseje efetuar análises quími-
cas posteriores, as plântulas devem ser secas a
60oC por 24 a 36 horas, conforme a espécie. Os
resultados podem ser expressos em peso seco
médio em mg.
Testes rápidos de vigor
O teste de condutividade elétrica (CE) analisa
a quantidade de exsudados que são lixiviados
das sementes e tem sido bastante empregado
na avaliação do vigor de lotes de soja (Vanzolini
e Carvalho, 2002). O teste CE pode ser instala-
do em dois sistemas: o de condutividade em
massa, que analisa um conjunto de sementes
de uma só vez, ou a análise individual, cujo pro-
cedimento é idêntico ao anterior, porém as se-
mentes são analisadas individualmente em ban-
dejas com células individuais (Vieira e Carvalho,
1994). A técnica mais empregada atualmente
no Brasil tem sido a condutividade em massa.
De modo geral, a técnica consiste em imer-
gir as amostras de sementes previamente pesa-
das (100 sementes divididas em várias repeti-
ções) em um recipiente de plástico ou vidro com
75 ml de água deionizada (≅ 2 µmhos/cm de
condutividade), mantida em germinador a 25oC
por 24 horas. Findo esse prazo, a solução de
embebição é ligeiramente agitada, e efetuada
a leitura da condutividade elétrica empregan-
do-se um condutivímetro (Digimed cd-21, ASA
610 ou modelos similares). A cada leitura, o
aparelho deve ser calibrado em uma solução
de KCl4 . O resultado obtido deve ser dividido
pelo peso em gramas das sementes, obtendo-
se o resultado em µmhoms/cm/g. Para maiores
detalhes sobre o teste e sobre as variações na
4 Vieira e Carvalho (1994) recomendam que a calibragem seja efe-
tuada utilizando-se 0,745 g de KCl puro e seco a 150oC por 1 hora e
resfriado em dessecador, dissolvido em 1 L de água deionizada. Na
calibragem, o aparelho deverá marcar 1273 µmhoms/cm) a 20oC
ou 1408 µmhoms/cm a 25oC.
Germinação_18ok.p65 293
GERMINAÇÃO 293
sua forma de uso, recomenda-se a leitura de
AOSA (1983) e de Vieira e Carvalho (1994).
Para espécies florestais, esse teste apresenta
problemas devido à necessidade de padronizar
o volume de água no qual as sementes serão
imersas, uma vez que muitas têm tamanho
grande, em que apenas 75 ml não são suficien-
tes para manter as sementes sob imersão. Ava-
liações efetuadas com sementes de Dalbergia ni-
gra Fr. Allen (jacarandá-da-bahia) indicaram
que o volume de água (100 e 125 ml) utilizado
apresenta diferença significativa na realização
do teste CE e que, isoladamente, o número de
sementes não afetou o resultado obtido, mas o
período de imersão dependeu do volume de
água utilizado e do número de sementes (Mar-
ques, Paula e Rodrigues, 2002a,b,c).
QUALIDADE FÍSICA
Determinação de umidade
O teste de umidade visa determinar o con-
teúdo de água presente nas sementes com o
objetivo de estabelecer parâmetros adequados
para a manutenção da qualidade fisiológica das
sementes para fins de armazenamento e, princi-
palmente, para a comercialização (Silva, 1988).
Os testes são realizados de acordo com as
recomendações ou prescrições das Regras para
Análise de Sementes (RAS), as quais nem sem-
pre são adequadas a determinadas espécies, da-
das as grandes variações morfológicas e fisioló-
gicas das sementes e/ou unidades de dispersão
existentes entre as espécies florestais.
Métodos de estufa
Podem ser empregadas as temperaturas de
105oC por 24 horas (mais utilizada no Brasil),
103oC por 17 horas ou 130oC por 4 horas. Como
variação pode-se utilizar o método de estufa a
70oC até peso constante.
Esse método é utilizado pelos laboratórios
em caráter experimental e realizado comparati-
vamente ao método de estufa a 105oC por 24
horas. Tem sido testado para as sementes de
tamanho grande e para as contidas dentro de
frutos indeiscentes.
19/05/2004, 11:00
 294 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)
Figliolia e Silva (1999), ao compararem os
diferentes métodos, constataram não haver di-
ferenças significativas para Myracrodruon urun-
deuva e Copaifera langsdorffii, embora tenham
apresentado diferenças acima do permitido
pelas RAS. Por outro lado, Acacia polyphylla, My-
roxylon peruiferum e Tabebuia roseo-alba demos-
traram diferenças bem-acentuadas entre os
métodos, sendo recomendada a aferição das
técnicas.
Nessas metodologias, as amostras médias
devem ser enviadas ao laboratório em embala-
gens de natureza impermeável e hermetica-
mente fechadas, de modo que o conteúdo de
água das sementes permaneça inalterado até a
realização do teste. As RAS prescrevem o peso
mínimo das amostras médias nos métodos de
estufa de 100 g para as espécies que devem ser
moídas e de 50 g para as demais espécies que
não necessitam de moagem. Essas quantida-
des nem sempre são possíveis para grande nú-
mero de espécies arbóreas com sementes gran-
des, como é o caso de Dypterix alata, que possui
em média, 60 sementes por quilograma.
Figliolia e Piña-Rodrigues (1995b) sugeriram
tamanhos de amostras médias compatíveis
para a realização dos testes.
Teste de pureza
Para as espécies florestais, o aspecto mais
importante do teste de pureza é a proporção
entre sementes puras e impurezas (Figliolia,
Oliveira e Piña-Rodrigues, 1993). Os testes são
realizados de acordo com as recomendações ou
prescrições das Regras para Análise de Semen-
tes (RAS), porém, na maioria das vezes, com
adequação dada às variações morfológicas e fi-
siológicas das sementes e /ou unidades de dis-
persão existentes entre as espécies florestais. Ca-
sos mais difíceis de padronização são os frutos
tipo legume indeiscente que são comercializados
na forma de fruto.
Para se obter um resultado confiável, é ne-
cessário que o lote e a amostra a serem analisa-
dos sejam devidamente homogeneizados, pois
os componentes tendem a se depositar na parte
inferior do recipiente. Isso pode ser feito ma-
nualmente, no caso de sementes grandes, ou
Germinação_18ok.p65 294
por equipamentos, conforme já mencionado
por Figliolia, Oliveira e Piña-Rodrigues (1993).
As amostras médias devem ser enviadas ao la-
boratório em embalagens de natureza imper-
meável e hermeticamente fechadas, de modo
que o conteúdo de água das sementes perma-
neça inalterado até a realização do teste.
O peso da amostra de trabalho deve ser ob-
tido pela redução da amostra média, por inter-
médio de divisores de amostra. As RAS prescre-
vem o peso mínimo das amostras médias e para
análise de sementes das espécies de clima tem-
perado e Eucalyptus spp. Sobretudo no caso des-
ta última espécie, o tamanho recomendado pra-
ticamente inviabiliza o teste, pois demanda um
período muito longo para a execução da aná-
lise. Na prática, tem sido empregada amostra
de trabalho de 1 g, conforme proposto por Már-
quez e Kageyama (1980). No entanto, para as
espécies brasileiras, com exceção de Cedrela spp.,
não há recomendação. Oliveira, Piña-Rodrigues
e Figliolia (1989) sugeriram tamanhos de
amostras médias compatíveis para a realização
dos testes como proposta para padronização das
análises de sementes nativas.
Figliolia, Oliveira, Piña-Rodrigues (1993)
apresentam os equipamentos empregados na
análise de pureza de sementes de tamanho pe-
queno e médio. Para as sementes de tamanho
grande como Araucaria angustifolia, Dipterix alata,
Centrolobium robustum, Centrolobium tomentosum
e Terminalia catappa, todo o processo é feito ma-
nualmente.
As RAS descrevem de maneira bem clara
as definições de sementes puras, outras semen-
tes e material inerte. É importante enfatizar que
as expansões aladas de sementes de espécies
florestais que se encontrem partidas e destaca-
das, expansões que são facilmente removidas
como as de Pinus elliottii, P. caribaea hondurensis,
P. taeda, P. palustris e P. oocarpa, devem ser
consideradas material inerte.
Todos os procedimentos sobre o cálculo de
sementes puras e a informação dos resultados
constam nas RAS. O resultado é expresso nor-
malmente em porcentagem. Para as espécies
com sementes muito pequenas, como Eucalyp-
tus, Tibouchina mutabilis e Tibouchina granulosa,
19/05/2004, 11:00

o resultado é expresso em número de plântulas
por peso da amostra. Para Eucalyptus citriodora,
cujas sementes apresentam cerca de 2 a 3 mm
de comprimento, o resultado normalmente é
expresso em porcentagem.
QUALIDADE SANITÁRIA
A possibilidade de disseminação de doenças e
pragas via semente é uma ameaça notória e
constantemente abordada pelos especialistas
(Lucca-Filho, Porto, Maia, 1999; Aguiar, Piña-
Rodrigues e Figliolia, 2001).
O método mais adotado para avaliar a qua-
lidade sanitária de sementes é o de papel-filtro
(blotter test), de acordo com as normas da ISTA
(1993, 1999). As sementes são submetidas a
uma pré-lavagem em solução de hipoclorito de
sódio a 1% por 5 a 10 minutos e, após protocolo
de desinfestação, são postas a germinar sob pa-
pel-filtro em gerbox ou placas de petri e incuba-
das a temperatura de 20oC ± 2oC por período
de sete dias, sob regime de luz constante ou
conforme recomendação das RAS (Brasil,
1992). Após o tempo necessário, são preparadas
lâminas para identificação dos fungos e das
bactérias encontrados (Sallis, Lucca-Filho, Maia,
2001).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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