GENÉTICA

Carolina Saibro Girardi

Bases moleculares
da hereditariedade:
genoma, DNA e genes
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

 Identificar as funções das bases moleculares da hereditariedade.

 Diferenciar os componentes das bases moleculares da hereditariedade
estudadas.
 Descrever as estruturas que compõem o DNA.

Introdução
A vida depende da capacidade dos organismos em armazenar, reparar e
copiar as informações genéticas que serão transmitidas para a próxima
geração de forma hereditária — tanto em relação à geração de novas
células quanto de indivíduos da prole. Assim, a hereditariedade depende
de mecanismos que permitam o armazenamento e a manutenção da
informação genética.
A molécula responsável por essa importante função nos seres vivos
é o ácido desoxirribonucleico (DNA). A ideia de que o DNA poderia ser a
principal molécula genética surgiu por acaso, ao final da década de 1920,
quando pesquisadores estudavam a transmissão de características de
virulência entre bactérias. A caracterização da estrutura dessa molécula
e a compreensão de como sua sequência orienta a transcrição dos genes
foram conquistas posteriores. Hoje, vivemos a era da genômica, em que
o desafio é extrair informações funcionais do grande volume de dados
de sequências de DNA obtidas pelos métodos de sequenciamento.
Neste capítulo, você entenderá as características da molécula de DNA,
de suas sequências gênicas e do genoma como um todo.
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1 Armazenamento de informação genética

nas células
O ácido desoxirribonucleico (DNA) é uma macromolécula que armazena toda
a informação genética dentro de cada célula. Sua função, essencialmente, é
manter essa informação preservada e replicá-la para que ela possa ser expressa
durante a vida do indivíduo e transmitida para as próximas gerações. A estru-
tura química e molecular do DNA garante estabilidade à molécula que, além
da função autorreplicadora, tem a tarefa de orientar a síntese de proteínas a
partir de sua informação genética (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
Nos eucariotos, o conteúdo de DNA celular encontra-se em duas regiões: no
núcleo e nas mitocôndrias. O DNA mitocondrial está, principalmente, relacionado
à transcrição de fatores importantes para a função dessa organela. O DNA nuclear,
por sua vez, corresponde à maior parte da informação genética celular e define a
maior parte das características do organismo (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON,
2013). Por esse motivo, neste capítulo, serão abordados os aspectos referentes ao
material genético nuclear. Os genes e genomas de organismos eucarióticos e proca-
rióticos têm algumas características distintas. Aqui, serão abordadas, especialmente,
aquelas referentes ao material genético dos eucariotos, que é o caso do ser humano.

DNA em forma de cromatina nos cromossomos

de eucariotos
Cada molécula de DNA origina uma estrutura que conhecemos como cromos-
somo. Para se ter uma dimensão do tamanho da molécula de DNA, vejamos esse
exemplo: uma célula eucariótica tem, em média, 50 μm, e o menor cromossomo
humano possui, aproximadamente, 14.000 μm quando descompactado e estendido
(ALBERTS et al., 2017). Assim, as moléculas de DNA das células eucarióticas não
encontram-se livres, elas precisam ser muito compactadas para que seja possível
a sua compartimentalização no núcleo celular (ALBERTS et al., 2017).
Essa compartimentalização é possível em função da interação da molécula
de DNA com proteínas nucleares que a enovelam e a organizam. A estrutura
formada pelo conjunto da molécula de DNA com essas proteínas é chamada
de cromatina. Proteínas denominadas histonas interagem com o DNA para
formar os nucleossomos, que são a estrutura base da cromatina (Figura 1). Esses
nucleossomos ainda se dobram sobre si pela interação com outras proteínas,
adquirindo maiores níveis de compactação. Assim, os cromossomos eucarióticos
são, em verdade, uma molécula de DNA interagindo com diversas proteínas.
Essa compactação é dinâmica, podendo ser intensificada ou afrouxada de acordo
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com o contexto celular. Durante a divisão celular, por exemplo, os cromossomos

atingem o máximo da compactação para facilitar a reorganização do material
genético nas células-filhas. Por outro lado, essas interações podem ser afrouxadas
em regiões específicas do DNA durante a sua transcrição ou replicação, por
exemplo (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).

Figura 1. A molécula de DNA em diferentes níveis moleculares. (a) A molécula de DNA, em

regiões tanto codificadoras de proteínas quanto não codificadoras, interage com proteínas
histonas para formar nucleossomos. Esses nucleossomos interagem ainda com outras pro-
teínas, possibilitando diferentes níveis de enovelamento e compactação do DNA. O DNA em
conjunto com as proteínas histonas e outras proteínas diversas configura a cromatina. Cada
molécula completa de DNA no contexto da cromatina origina a estrutura do cromossomo
(na figura, um cromossomo mitótico em sua forma mais enovelada). (b) O conjunto de cro-
mossomos humanos contendo toda a informação genética nuclear. Os cromossomos de um
indivíduo do sexo feminino foram isolados de uma célula mitótica e identificados. Os pares
de cromossomos materno e paterno foram então arranjados artificialmente, possibilitando
a visualização do cariótipo.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2017).

Relação das sequências de DNA e suas funções

A informação genética encontra-se codificada em forma de sequências de bases
nitrogenadas ao longo da molécula de DNA. A maior parte da informação
genética está contida nos genes, considerados as unidades genéticas funda-
mentais dos seres vivos. Sua função é armazenar e codificar as sequências
de DNA funcionais utilizadas na produção de todos os RNAs e proteínas
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que compõem o organismo. Ao serem transmitidos de uma geração à outra,

ou seja, de pais para filhos, os genes carregam essas informações de forma
hereditária (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
De forma geral, cada gene codifica um produto (como uma cadeia polipep-
tídica, por exemplo). Por vezes, no entanto, um mesmo gene pode dar origem a
produtos distintos. Existem algumas sequências no DNA com as características
de genes completos, mas que não são transcritas e não dão origem a produto
algum. Essas sequências, muito semelhantes a genes, mas não funcionais, são
denominadas pseudogenes (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
Os genes encontram-se dispostos de forma linear e, geralmente, não con-
tínua no DNA. Eles são intercalados por muitos segmentos de DNA com
sequências não codificadoras, denominadas regiões intergênicas. Por bastante
tempo acreditou-se que essas regiões seriam algum tipo de “lixo molecular”
não funcional. Hoje, são atribuídas diversas funções biológicas a essas regiões
não codificadoras, principalmente, na regulação da transcrição gênica. No
entanto, grande parte dessas regiões permanece sem função caracterizada, e
é possível que parte do DNA intergênico, de fato, não tenha função alguma
(WATSON et al., 2015).
O conjunto de sequências gênicas de um organismo somado a todas essas
outras sequências de DNA não codificador configura o genoma do organismo.
Assim, o genoma diz respeito à sequência de todo o conteúdo de DNA de uma
célula (ou do núcleo da célula, quando nos referimos ao genoma nuclear),
contendo o conjunto de todas as informações genéticas transmitidas de forma
hereditária (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).

Nem sempre o DNA é o guardião da informação genética. O DNA é a macromolécula

que armazena toda a informação genética na maioria dos seres vivos, com algumas
exceções. Alguns tipos de vírus armazenam suas informações genéticas em forma de
moléculas de ácido ribonucleico (RNA), mas cientistas ainda debatem até que ponto
os vírus podem ser considerados seres vivos. De qualquer forma, o fato é que esses
vírus de RNA têm mecanismos moleculares distintos das maquinarias convencionais
de DNA, com impacto significativo no diagnóstico e no tratamento das doenças
relacionadas a eles. Alguns exemplos desses vírus são o vírus HIV e o coronavírus
(STEPHENS et al., 2013).
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2 Características químicas e moleculares

do DNA
O DNA é um ácido nucleico formado a partir da ligação em cadeia de diferentes
nucleotídeos, tendo sua estrutura conservada entre todos os organismos. Trata-se de
uma macromolécula que se organiza em uma estrutura tridimensional característica,
com algumas propriedades importantes (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).

Formação do DNA por nucleotídeos

Os nucleotídeos podem ser considerados as unidades moleculares fundamentais
dos ácidos nucleicos e são formados pelos elementos descritos a seguir (Figura 2).

 Um açúcar: caracteriza-se por uma pentose, com cinco carbonos. Na

molécula de DNA, essa pentose é do tipo desoxirribose — por isso, o
nome ácido desoxirribonucleico.
 Um grupo fosfato: é um grupo extremamente hidrofílico e fornece a
carga negativa característica das moléculas de DNA.
 Uma base nitrogenada: o grupo apolar é o componente de maior va-
riabilidade nos nucleotídeos, podendo ser caracterizado como uma
purina (adenina e guanina) ou como uma pirimidina (citosina e timina).
Assim, o grupo fornece as quatro possibilidades de bases do DNA, A
(adenina), G (guanina), C (citosina) e T (timina) (ZAHA; FERREIRA;
PASSAGLIA, 2014).

A forma como as diferentes bases estão dispostas na cadeia de nucleotídeos

fornece a sequência da molécula de DNA. Essa ligação entre os nucleotídeos
dá-se por ligações fosfodiéster entre o grupamento fosfato do carbono 5’
(5'-PO4) do primeiro nucleotídeo e o grupamento hidroxílico do carbono 3'
(3'-OH) do nucleotídeo adjacente (Figura 2). Essa característica da ligação
fosfodiéster faz com que as cadeias dos ácidos nucleicos sejam direcionais.
O nucleotídeo de uma extremidade da cadeia terá um carbono 5' com um
grupamento fosfato livre, e o nucleotídeo da outra extremidade terá um car-
bono 3' com um grupamento hidroxílico livre. Essa orientação tem consequ-
ências para as reações que envolvem ácidos nucleicos: o DNA e o RNA são
sintetizados no sentido 5'→3', e o RNA é lido na síntese proteica também no
sentido 5'→3'. Além disso, as cadeias de nucleotídeos que formam o DNA e o
RNA são sempre representadas na orientação 5'→3', por convenção (ZAHA;
FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).
6 Bases moleculares da hereditariedade: genoma, DNA e genes

Figura 2. Detalhe de dois nucleotídeos ligados por meio de uma ligação fosfodiéster
formando parte de uma molécula de DNA. A pentose é uma desoxirribose (açúcar), e a
adenina e a timina são bases nitrogenadas presentes na molécula. A cadeia é direcional,
ou seja, uma extremidade tem um grupo fosfato livre ligado ao carbono 5’ da pentose
(extremidade 5’-fosfato); e a outra extremidade tem um grupo hidroxila livre ligado ao
carbono 3’ da pentose (extremidade 3’-hidroxila).
Fonte: Adaptada de Zaha, Ferreira e Passaglia (2014).
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Configuração da dupla-hélice pela estrutura molecular

do DNA
A molécula de DNA é bastante estável, tanto em função de algumas caracte-
rísticas químicas como em função de sua estrutura molecular. O modelo tridi-
mensional da estrutura da molécula de DNA propõe duas cadeias distintas de
nucleotídeos (as fitas) unidas entre si por ligações de hidrogênio, que se enrolam
em torno do próprio eixo formando uma hélice. Por isso, a denominação de
dupla-hélice de DNA (Figura 3). Essas ligações de hidrogênio entre as fitas são
fortes o suficiente para manter a sua estrutura, mas também podem ser desnatu-
radas (rompidas) e renaturadas de acordo com as condições do meio ou devido
à presença de proteínas específicas (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).
A manutenção da dupla-hélice de DNA depende da interação de uma
base nitrogenada de uma cadeia com a base oposta em outra cadeia. Isso só
é possível em função da propriedade de complementariedade das bases, em
que ocorre o pareamento entre bases nitrogenadas específicas por meio das
ligações de hidrogênio. Assim, as fitas da dupla-hélice de DNA serão sempre
complementares entre si, possibilitando, na prática, que a sequência de uma
fita possa ser determinada pela sequência da outra fita da molécula. A seguir,
estão descritos os dois os possíveis pareamentos entre bases.

 Pareamento G-C: guaninas pareiam com citosinas e vice-versa, por

meio de três ligações de hidrogênio.
 Pareamento A-T: adeninas pareiam com timinas (ou uracilas presentes
em moléculas de RNA) e vice-versa, por meio de duas ligações de
hidrogênio (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).

Outra propriedade fundamental da dupla-hélice de DNA é que suas fitas tam-

bém são antiparalelas, ou seja, com orientações inversas. Enquanto as ligações
fosfodiéster de uma fita encontram-se na direção 5'→ 3', as ligações da outra
fita encontram-se na direção 3'→ 5' (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).
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Figura 3. Representações esquemáticas da dupla-hélice de DNA, ilustrando o pareamento

de bases complementares no interior da molécula e a orientação antiparalela entre as fitas
complementares (indicada pelas setas). (a) Dupla-hélice desenrolada, com as ligações e
as interações químicas que formam a molécula de DNA. (b) Representação esquemática
frequente da dupla-hélice, que evidencia o pareamento de bases no interior e o esqueleto
das fitas composto pelas desoxirriboses e pelos fosfatos na face externa da molécula. (c)
Representação mais realista da dupla-hélice, com o preenchimento do espaço ocupado
pelos átomos da molécula.
Fonte: Adaptada de Borges-Osório e Robinson (2013).

3 Sequências gênicas e intergênicas

que compõem o genoma dos seres vivos
Dentro da compreensão funcional das sequências de DNA, o conceito sobre o
que, de fato, compõe um gene é fundamental. Sua definição já mudou bastante
ao longo do tempo, mas pode-se dizer que o gene é um segmento de DNA
contendo a sequência necessária para direcionar a síntese de um produto
gênico, sendo esse produto um RNA mensageiro e sua cadeia polipeptídica
correspondente, ou outros tipos de RNAs como os ribossomais e transporta-
dores (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).
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A sequência gênica incluirá, necessariamente, a sequência que codifica o

produto em si, chamada de região codificadora, e as sequências regulatórias
essenciais para a sua transcrição, que são o promotor e os sítios de início e de
término da transcrição (Figura 4a). O promotor encontra-se a montante da
região codificadora, e isso é importante para a interação com a RNA-polimerase
(enzima necessária para a transcrição do gene). O sítio de início da transcrição
ocorre, com frequência, associado ao promotor, e o sítio de término encontra-
-se a jusante da região codificadora. Eles atuam determinando os pontos em
que a síntese do produto de RNA tem início e fim.
A cada fita da dupla-hélice de DNA na região gênica é atribuída uma
nomenclatura distinta. Uma delas é a fita-codificadora, cuja sequência é
análoga à do produto gênico de RNA sintetizado e cuja orientação é 5'→ 3'.
A outra fita da dupla-hélice é a fita-molde, complementar e antiparalela à
codificadora, que tem orientação 3'→ 5' e que serve de molde para o processo
de transcrição. Os genes são sempre representados de acordo com a sequência
da fita-codificadora, com orientação 5'→ 3' (Figura 4) (ZAHA; FERREIRA;
PASSAGLIA, 2014).
Além das sequências essenciais, os genes podem apresentar outras sequên-
cias (Figura 4b). Em eucariotos, por exemplo, é comum a ocorrência de regiões
intercalares no interior da sequência gênica. Essas regiões serão transcritas,
mas removidas, posteriormente, para a formação de um RNA maduro, não
contribuindo para o produto gênico final. Essas regiões intercalares são de-
nominadas íntrons, e as demais regiões gênicas presentes no produto maduro
são denominadas exons (Figura 4b). Os íntrons ocorrem, com frequência, no
interior das regiões codificadoras de proteínas, mas podem também ocorrer
em regiões adjacentes.
Muitos genes apresentam regiões regulatórias diversas que atuam modu-
lando a transcrição gênica. É comum a sua presença próximo ao promotor da
transcrição (no caso de reguladores proximais) (Figura 4b), mas elas também
podem ocorrer a vários pares de base a montante do promotor, ou mesmo
dentro da região codificadora ou próximo ao término de transcrição. Em
geral, quanto mais complexo é o organismo, maiores são as possibilidades de
regulação transcricional (WATSON et al., 2015).
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Figura 4. Representação das sequências que compõem um gene. Ilustração da fita-codifi-

cadora da dupla-hélice, com orientação 5'→ 3'. (a) As regiões essenciais de uma sequência
gênica em todos os organismos: o promotor e o sítio de início da transcrição a montante
da região codificadora, a própria região codificadora e o sítio de término da transcrição a
jusante da região codificadora. (b) Um gene eucariótico típico, incluindo íntrons intercala-
dos com os éxons e a presença de regiões regulatórias adicionais. Nesse caso, os íntrons
ocorrem no interior da região codificadora, e os reguladores ocorrem a alguns pares de
base a montante da sequência promotora.

Além dos genes, outras sequências compõem os genomas dos seres vivos.
Assim, é possível caracterizar o DNA genômico em sequências gênicas (e relacio-
nadas aos genes) e em sequências intergênicas (WATSON et al., 2015). A Figura 5
demonstra como essas diferentes sequências estão distribuídas no genoma humano.

 Sequências gênicas e relacionadas estão presentes em apenas uma cópia

no genoma haploide. Elas correspondem aos genes e às sequências
relacionadas, como pseudogenes (WATSON et al., 2015).
 Sequências intergênicas podem ser únicas ou repetitivas (WATSON et al.,
2015). As sequências únicas estão presentes em apenas uma cópia no ge-
noma e são associadas, geralmente, a funções regulatórias. As sequências de
DNA repetitivo estão presentes em algumas ou inúmeras cópias no genoma,
e são resultado de duplicações, expansões e inserções que ocorreram ao
longo da evolução do genoma (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).

Muitos estudos de análise comparativa de genomas tentam entender se a

complexidade anatômica, fisiológica e/ou comportamental dos organismos pode
ser explicada com base em características genômicas. Algumas vezes, chegou-
-se à observação de que o tamanho do genoma estaria diretamente associado
à complexidade do organismo. No entanto, essa associação mostrou-se, por
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vezes, falha. A correlação com a densidade gênica, por outro lado, mostra-se
mais eficaz (WATSON et al., 2015; ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).
Observa-se que organismos mais complexos têm genomas com menores
densidades gênicas (medida em termos de número de genes por megabases de
DNA). Portanto, quanto maior a complexidade do organismo, maior também a
presença de DNA intergênico. As maiores densidades gênicas são encontradas
nos vírus, que são incapazes de desenvolver metabolismo autônomo. Já em
seres humanos, o DNA intergênico representa mais de 60% do genoma nuclear
(BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013; WATSON et al., 2015).

Figura 5. O genoma humano nuclear contém diferentes tipos de sequências de DNA, na

maior parte, DNA intergênico. Com um total de 3.200 megabases (Mb) de extensão, ele
apresenta 1.200 Mb correspondentes a genes e a sequências relacionadas, como íntrons, UTRs
(extremidades do mRNA que não são traduzidas em proteínas), fragmentos de genes e pseu-
dogenes. Já os 2.000 Mb de DNA intergênico dividem-se em regiões repetitivas amplamente
distribuídas no genoma (decorrentes de elementos de transposição), regiões repetitivas do
tipo pequenas repetições em tandem (como os microssatélites) e em DNA intergênico não
repetitivo (como regiões reguladoras e de síntese de RNAs regulatórios como os miRNAs).
Fonte: Adaptada de Watson et al. (2015).
12 Bases moleculares da hereditariedade: genoma, DNA e genes

Genômica
O sequenciamento do genoma completo de milhares de organismos forneceu
uma imensa quantidade de informações a respeito das sequências constituin-
tes dos DNAs cromossômicos. As tecnologias de sequenciamento de última
geração facilitaram muito a determinação de sequências e representaram um
grande avanço nessa área nas últimas duas décadas, dando início à Era da
genômica. O fenômeno gerou — e continua gerando — um grande volume
de dados genômicos, cuja análise funcional representa um grande desafio aos
cientistas atualmente. Afinal, a determinação das sequências genômicas pode
ter sido facilitada com as novas tecnologias de sequenciamento, mas o tra-
balho para compreender suas funções celulares continua bastante complexo.
A bioinformática tem sido uma grande aliada nesse trabalho, auxiliando a análise
de sequências em larga escala. As ferramentas computacionais permitem a
anotação funcional de genomas, com a possibilidade de atribuição de funções
potenciais às sequências obtidas (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).

Herança epigenética
O código genético presente nas sequências de bases do DNA é a forma mais conhecida
pela qual a informação é armazenada, acessada e transmitida. No entanto, outro tipo
de informação tem recebido cada vez mais atenção dos geneticistas: a informação
epigenética. Essa informação consiste em características/alterações que não estão
na sequência do DNA, mas influenciam fortemente o quanto que as sequências de
DNA serão expressas. Essas características são o objeto de estudo da epigenética. Sua
ocorrência em regiões específicas do genoma tem sido associada a eventos naturais da
vida humana, como o desenvolvimento e o envelhecimento, e também com doenças
como câncer, diabetes e transtornos psiquiátricos (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
As principais marcas epigenéticas são alterações químicas presentes no conjunto
formado pelo DNA e por proteínas histonas. Essas modificações influenciam o nível de
compactação da cromatina, alterando a acessibilidade das maquinarias de transcrição
às sequências de DNA presentes na região afetada (ZAHA; FERREIRA; PASSAGLIA, 2014).
Além do fato de as modificações epigenéticas servirem como informação à célula,
impactando a expressão gênica significativamente, elas podem ser transmitidas de
 Bases moleculares da hereditariedade: genoma, DNA e genes 13

forma hereditária. Apesar de reversíveis (todas essas modificações químicas podem

ser desfeitas por maquinarias celulares específicas), essas alterações, muitas vezes,
mantêm-se estáveis e são transmitidas da célula-mãe às células-filhas (BORGES-OSÓRIO;
ROBINSON, 2013). Assim, vemos que os mecanismos da hereditariedade são um pouco
mais complexos do que se pensou por muito tempo. Enquanto a informação genética
determina as sequências de DNA que serão transmitidas à próxima geração, a infor-
mação epigenética atua como uma forma mais maleável de herança, que influenciará
o quanto essas sequências serão, de fato, expressas na geração seguinte.

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BORGES-OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2013.
STEPHENS, P. R. S. et al. Virologia. In: MOLINARO, E. M.; CAPUTO, L. F. G.; AMENDOEIRA, M.
R. R. (org.). Conceitos e métodos para formação de profissionais em laboratórios de saúde.
Rio de Janeiro: EPSJBC: IOC, 2013. cap. 2. Disponível em: http://www.epsjv.fiocruz.br/
sites/default/files/cap2.pdf. Acesso em: 12 maio 2020.
WATSON, J. D. et al. Biologia molecular do gene. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. (org.). Biologia molecular básica. 5. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2014.

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