ANATOMIA COMPARADA

Esqueleto Craniano
Jeane Alves de Almeida
Organização de tecidos esqueléticos
 Os componentes do sistema esquelético
funcionam juntos como uma unidade, mas,
por conveniência, podem ser divididos em
partes manipuláveis para análise mais
detalhada.
 A. Como um sistema de proteção e
sustentação, o esqueleto pode ser dividido
em estruturas da parte externa
(exoesqueleto) e da interna
(endoesqueleto) do corpo.
 B. Com base na posição, o esqueleto pode
ser tratado como dois componentes
separados, o esqueleto craniano (crânio) e
o pós-craniano, que inclui o esqueleto axial
e o apendicular.
Kardong, Kenneth V.. Vertebrados - Anatomia
Comparada, Função e Evolução (p. 243).
Roca. Edição do Kindle.
TENDÊNCIA EVOLUTIVA

16/11/2022
 ESQUELETO CEFÁLICO
 Encerra e protege o encéfalo e os órgãos dos sentidos
 Contribui para a eficiência dos mecanismos
alimentares e respiratórios.

mecanismos alimentares e órgãos dos

sentidos concentrados na sua extremidade
cranial.

Alterações do sistema de controle, decorrente

das novas exigências, resultando no aumento da
parte cranial do tubo nervoso central
para formar o encéfalo. Exemplos de um organismo filtrador (A) e outro de hábito
predatório (B).
 Esqueleto Cefálico
 CRÂNIO do vertebrado é, na verdade, uma ESTRUTURA COMPOSTA,
formada por três partes distintas, cada qual surgindo de uma fonte filogenética
separada.
1. A parte mais antiga é o ESPLANCNOCRÂNIO (crânio visceral), que surgiu primeiro,
para sustentar as fendas faríngeas nos protocordados.

2. A segunda parte, o CONDROCRÂNIO, fica embaixo e sustenta o cérebro, sendo formado

por osso endocondral ou cartilagem, ou ambos.

3. A terceira, o DERMATOCRÂNIO, é uma contribuição que forma, nos vertebrados

posteriores, a maior parte do envoltório craniano mais externo. Como sugere o nome, o
dermatocrânio é composto por ossos dérmicos
 Composto por 3 partes distintas com origens filogenéticas
CRÂNIO separadas

 1-ESPLANCNOCRÂNIO (ESQUELETO VISCERAL) mais antigo

• Parte anterior do crânio=ossos da face
= sustenta as fendas faríngeas nos protocordados, formado por • Relacionados aos sistemas respiratório,
cartilagem digestório e sensorial

 2- CONDOCRÂNIO = sustenta e empareda o cérebro, formado por

cartilagem ou osso endocondral

 3- DERNATOCRÂNIO = forma a caixa craniana mais externa, • Arcabouço arredondado que envolve o encéfalo e
formado por ossos dérmicos Neurocrânio = se refere ao condrocrânio e orelhas internas
às cápsulas sensoriais adjacentes (capsulas nasais, ópticas e óticas) • Parte superior e póstero superior do crânio
CONTRIBUIÇÕES

Dermatocrânio
 Evolução dos Arcos
Viscerais
 Redução dos arcos,
 Aproximação ao crânio-Formação da
cabeça
FORMAÇÃO DA CABEÇA Formação da cabeça. B. Richard Owen elaborou a
hipótese da segmentação da cabeça a partir das
vértebras, propondo que as vértebras anteriores no
corpo se moviam para frente, contribuindo com
elementos esqueléticos para a cabeça. Portanto,
Owen acreditava que os elementos ósseos da cabeça
poderiam ter homologia com partes de um padrão
vertebral fundamental. C. Trabalhando com vários
vertebrados, ele indicou como partes do crânio
poderiam representar partes respectivas desse
padrão vertebral subjacente do qual derivam. D.
Como alternativa, T. H. Huxley propôs que, em vez
de derivados das vértebras que se moviam para
frente na cabeça, os componentes dessa eram
derivados de uma segmentação básica sem relação
com a segmentação vertebral atrás do crânio. Esses
segmentos básicos (em algarismos romanos) ficam
de fora de um crânio generalizado de vertebrado,
para mostrar as respectivas contribuições para
partes específicas.,
 ESQUELETO VISCERAL (ESPLANCNOCRÂNIO)
E DERIVADOS

 O primeiro arco visceral expande-se para formar as maxilas, recebendo

o nome de arco mandibular. Seu epibranquial da origem à maxila superior (palatoquadrado), e
provavelmente o ceratobranquial à estrutura da maxila inferior, sendo denominada de cartilagem
mandibular.
As maxilas se apoiam no condrocrânio, podendo o segundo arco visceral ou hióideo auxiliar
 nesta fixação.
 O epibranquial é denominado de hiomandibular.
 Os arcos viscerais de 3 a 7 estão relacionados principalmente à respiração, e por isso são
denominados de arcos branquiais.
 O terceiro arco visceral compõe o primeiro arco branquial e assim sucessivamente
ELEMENTOS DÉRMICOS (DERMATOCRÂNIO)
 Complementando a arquitetura mais superfi cial do crânio, temos a participação de elementos dérmicos,
que surgem de vários centros isolados que iniciam o processo de ossifi cação, levando à formação de ossos
contíguos As maxilas se apoiam no condrocrânio, podendo o segundo arco visceral ou hióideo auxil
 SÉRIES DE OSSOS DÉRMICOS

▶ Série facial. A série facial circunda a narina externa e forma coletivamente o focinho. A maxila e
a pré-maxila (incisivo) definem as margens do focinho e, em geral, contêm os dentes.

▶ Série orbital. Os ossos dérmicos circundam os olhos para deinir a órbita superficialmente. O
lacrimal é denominado assim por causa do ducto nasolacrimal (de lágrimas) dos tetrápodes, que
passa através ou perto desse osso. O pré-frontal, o pós-frontal e o pós-orbital continuam o anel de
ossos acima e atrás da órbita. O jugal geralmente completa a margem inferior da órbita. Esses ossos
dérmicos não devem ser confundidos com os ossículos esclerais de origem na crista neural que,
quando presentes, ficam dentro da órbita definida pelo anel de ossos dérmicos.

▶ Série temporal. A área atrás da órbita, completando a parede posterior da caixa craniana, é a
região temporal. Em muitos tetrápodes ancestrais,
16/11/2022
16/11/2022
 EVOLUÇÃO DO ESQUELETO CEFÁLICO
 principais variações e inovações do esqueleto cefálico, observadas nos vários grupos de
vertebrados.
Nos agnatos o esqueleto visceral
apresenta-se sob a forma de uma
unidade contínua de cartilagem. Os
arcos viscerais em geral se unem
acima e abaixo das fendas branquiais
e a estrutura formada dessa união se
adere ao
condrocrânio, que permanece
cartilaginoso por toda a vida. Nesse
grupo todos os arcos possuem função
branquial, uma vez que não
apresentam mandíbula. Com relação
ao esqueleto cefálico dérmico, este se
encontra ausente nas formas viventes,
ou variam de armaduras a pequenas
escamas nos representantes extintos.

Condrocrânio de um peixe agnato.

 EVOLUÇÃO DO ESQUELETO CEFÁLICO
 A partir dos agnatos, a grande inovação foi a transformação do primeiro arco visceral em
maxilas (palatoquadrado e cartilagem mandibular), encontradas nos extintos peixes Placodermi.

Com a diversifi cação dos modos de obtenção do alimento, novas formas de sustentação da
mandíbula foram surgindo.
 TIPOS DE SUSPENSÃO DAS MAXILAS

 - Autostílica – arco mandibular não

sustentado pelo hiomandibular (ex.
tetrápodes não mamalianos,
Holocephali, Dipnoi, Placodermi e
alguns peixes primitivos);
- Anfistílica – arco mandibular
sustentado em parte pelo hiomandibular
(ex. Sarcopterygii, Chondrichthyes e
alguns Osteichthyes e Acanthodii);
- Hiostílica - arco mandibular
sustentado primariamente pelo
hiomandibular (ex. a maioria dos
Osteichthyes).
 TIPOS DE INSERÇÕES DA MAXILA
PALEOSTÍLICO EUAUTOSTÍLICO

inicial, em que nenhum dos A condição mandíbula mais

arcos se insere diretamente ao inicial encontrada nos
crânio. placodermes e acantódios.

TIPOS DE INSERÇÕES DA MAXILA

(SUSPENSÓRIO) AO CRÂNIO

ANFISTÍLICA
Nos primeiros tubarões, alguns osteíctes e ripidístios, a
suspensão da maxila é anfistílica, ou seja, as maxilas estão
inseridas à caixa craniana por meio de duas articulações
primárias, anteriormente por um ligamento que conecta o
palatoquadrado ao crânio e posteriormente pelo
hiomandibular.
HIOSTÍLIUCA
Na maioria dos peixes ósseos recentes, a
suspensão da maxila é porque o arco mandibular
é inserido à caixa craniana primariamente por
meio do hiomandibular.
METAAUTISTÍLICA
Na maioria dos anfíbios, répteis e aves, a
suspensão da maxila é metautostílica. As maxilas
estão inseridas à caixa craniana diretamente pelo
quadrado, um osso formado na parte posterior do
palatoquadrado
 CINESE CRANIANA
 cinese craniana significando movimento
entre a maxila superior e a caixa
craniana, perto das articulações entre elas
Mobilidade dos ossos do crânio. A. O crânio do peixe é
cinético. A maxila superior e os outros ossos laterais do
crânio giram um sobre o outro em uma série interligada,
resultando em deslocamentos desses ossos (linha tracejada)
durante a alimentação. Os círculos representam pontos de
rotação relativa entre elementos articulados. B. O crânio do
mamífero é acinético porque não ocorre movimento
relativo entre a maxila superior e a caixa craniana. De fato,
a maxila superior está incorporada na caixa craniana e
fundida com ela. Não há articulações em dobradiça através
da caixa craniana nem quaisquer ligações móveis de ossos
cranianos laterais.
O crânio visceral permanece cartilaginoso nos elasmobrânquios, mas
dentro dos peixes ósseos e depois nos tetrápodes, o centro de ossificação
aparece, formando contribuições ósseas distintivas para o crânio. Na
maioria dos anfíbios, répteis e aves, a suspensão da maxila é metautostílica.
As maxilas estão inseridas à caixa craniana diretamente pelo quadrado, um
osso formado na parte posterior do palatoquadrado (ver Figura 7.8). O
hiomandibular não participa da sustentação da maxila; em vez disso, ele
origina a columela ou estribo, que tem função na audição. Outros
elementos do segundo arco e partes do terceiro contribuem para o hioide ou
aparato hioide, que sustenta a língua e o assoalho da boca.

Kardong, Kenneth V.. Vertebrados - Anatomia Comparada, Função e

Evolução (p. 248). Roca. Edição do Kindle.
FILOGENIA DO
CRÂNIO
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 EVOLUÇÃO DO ESQUELETO CEFÁLICO
 Os peixes ósseos possuem a maior diversifi cação de crânios, o que já era esperado, visto que
representam o grupo majoritário de vertebrados, com mais de 50% das espécies reconhecidas.
 CHONDRYCTYES
Crânio cartilaginoso
• Condrocrânio proeminente
• Dermatocrânio ausente
• Maxila protrátil (ação do arco hióideo), ligada ao crânio pela
hyomandibula (hyostilica)
• Maxila inferior – Cartilagem de Meckel’s
• Presença de espiráculo
• 6 a 8 arcos branquiais
Alimentação em tubarões. A. Desenho do tubarão com as maxilas retraídas (no
alto) e protraídas manualmente (embaixo). B. Alterações na posição do arco
mandibular, interpretadas conforme ele vai para frente sobre sua suspensão do
cerato-hioide. A posição ilustrada está perto do término do fechamento da
maxila sobre a presa. A seta indica o desvio ventral e para frente das maxilas.
 ACTINOPTERYGII
Crânio ossificado, com presença de dermatocrânio
• Maxila protrável, criando sucção da presa
• Maxila inferior com ligação hyostilica
• Presença de ossos operculares
• Crânio cinético
• Diversidade cranial
• 5 pares de arcos branquiais ósseos
 Principais ossos do crânio de um actinopterígio. A. Vista dorsal. B. Vista palatina (ventral). Os ossos operculares estão
representados por linhas tracejadas. Abreviações: ectopterigoide (Ec), extraescapular (Es), intertemporal (It), jugal (J),
lacrimal (L), maxilar (M), nasal (N), parietal (P), palatino (Pal), pré-maxilar (Pm), pós-orbital (Po), pós-parietal (Pp),
paraesfenoide (Ps), pterigoide (Pt), quadrado (Q), rostral (R), supratemporal (St), tabular (T), vômer (V).
16/11/2022
PROTRAÇÃO MANDIBULAR
 LISSAMPHIBIA
Crânio achatado e largo, simplificado
• Ligação autostílica - quadrado
• Aparelho hióideo (arco hióideo e
arcos) sustenta brânquias, língua e laringe.
• 1 par de côndilos occipitais
• Osso nasal distinto
• Surgimento do estribo ou columela
• Arcos branquiais funcional em aquáticos, e em terrestres
reduzidos a 3 e auxiliam o aparelho hióideo. Podem formar
anéis da traquéia
• Alguns girinos podem apresentar espiráculo mediano dorsal
 REPTILIA
CRÂNIO COM FENESTRAÇÃO TEMPORAL

– Anapsida
– Synapsida
– Dyapsida
• Função das fenestras:
– Espaço para o posicionamento dos músculos;
– Presença de músculos maiores e mais
especializados;
– Principal diferenciação dos músculos mandibulares;
– Aumento das táticas alimentares

Modifi cações importantes nos ossículos do ouvido, palato e

mecanismos mandibulares surgiram nos répteis
 EVOLUÇÃO DOS OSSOS DO OUVIDO
 Com a evolução da mastigação e da heterodontia, o ponto no qual era aplicada a máxima força na mordida moveu-se para a
parte mais posterior da boca.
 Houve então uma ampliação do osso dentário e a formação de um processo coronoide proeminente, acompanhado de um
reposicionamento, divisão e especialização dos músculos relacionados à mastigação.
 O osso articular diminui e se desloca, perdendo sua posição como elemento ventral da articulação da mandíbula.
 A redução foi também verifi cada no osso quadrado, que perde sua posição como elemento
dorsal dessa articulação.
 O articular e o quadrado, assim como
ocorreu com o hiomandibular, passam a compor os ossículos da orelha, recebendo, respectivamente, os nomes de martelo e
bigorna.
 Angular deixa as maxilas e se transforma no ectotimpânico que circunda a entrada para a orelha média e, em muitos Mammalia
aumenta, formando a bula timpânica.
EVOLUÇÃO DOS OSSOS
DO OUVIDO
EVOLUÇÃO DAS ABERTURAS TEMPORAIS
DO CRÂNIO
7.34 Principais linhagens evolutivas do dermatocrânio nos amniotas. O crânio de anápsido ocorre nos amniotas ancestrais e seus
descendentes recentes, tartarugas em geral. Dois grupos principais, os diápsidos e os sinápsidos, evoluíram de maneira
independente dos Anápsidos. O Sphenodon e os crocodilianos retêm o crânio ancestral dos diápsidos, mas ele se modificou nos
derivados como serpentes, lagartos e aves. As partes sombreadas indicam as posições das aberturas temporais e órbitas. Abreviações:
jugal (J), parietal (P), pós-orbital (Po), quadradojugal (Qj), escamoso (SQ).
Cinese craniana nos escamados. A. Há três tipos de cinese craniana com base em grande parte na posição em que a
dobradiça (X) fica no alto do crânio. A dobradiça pode ficar na parte posterior do teto do crânio (metacinese), além
da órbita (mesocinese) ou na frente dela onde o focinho se articula (procinese). B. A capacidade do quadrado de
girar em torno de sua extremidade dorsal é conhecida como estreptostilia.

Kardong, Kenneth V.. Vertebrados - Anatomia Comparada, Função e Evolução (p. 269). Roca. Edição do Kindle.
Crânio do jacaré. Desenho composto de crânio característico
dos vertebrados. O crânio é uma combinação de elementos que
recebem contribuições do condrocrânio (azul), do
esplancnocrânio (amarelo) e do dermatocrânio (rosa).

Kardong, Kenneth V.. Vertebrados - Anatomia Comparada,

Função e Evolução (p. 767). Roca. Edição do Kindle.
 AVE
CRÂNIO DIÁPSIDO OSSIFICADO, com fusão óssea pouco
aparente, compostos por 4 unidades ósseas
• Crânio procinético
• Arco hiódeo sustenta e projeta a língua
• Ossos palatais reduzidos
• Maxilas recobertas por escudo queratinizado, com ausência de dentes
• Perda do palato secundário
Cinese craniana no crânio do corvo (Corvus). A. Vista lateral. B.
Vista ventral. C. Modelo de ligação de cinese craniana,
mecanismo biela-manivela. A partir da posição de repouso
(linhas contínuas), o ponto de acoplamento entre os pterigoides
e palatinos desliza para frente ao longo do septo orbital para
uma nova posição (linhas tracejadas), o que levanta a maxila
superior em torno da articulação procinética (dobradiça
nasofrontal). D. Paleognato. Palato do avestruz. E. Rincocinese.
Flexões dentro do bico possibilitam que as pontas das maxilas
superior e inferior se separem, sem a abertura de toda a boca.

Kardong, Kenneth V.. Vertebrados - Anatomia Comparada,

Função e Evolução (p. 277). Roca. Edição do Kindle.
 MAMMALIA
Crânio synapsida
• Perda (Septomaxila, post-orbital,
prefrontal, quadradojugal e supratemporal)
e fusão de ossos dermais
• Osso temporal – fusão de 3 ossos
• Mandíbula formada por dermatocrânio,
ligada pelo arco zigomático (esquamosal
+jugal)

A estrutura original do crânio sinápsida tem uma abertura temporal atrás de

cada olho, em uma posição claramente baixa no crânio (no lado direito
inferior da imagem)
MAMMALIA

Ossos mandibulares modificados para audição:

– Estribo
– Martelo
– Bigorna
 ATIVIDADE DE AVALIAÇÃO PROCESSUAL
 Baseado em crânios de representantes dos vertebrados e de bibliografia especializada responda:
1. Caracterize o crânio de um réptil e de um mamífero.
2. Quais ossos de substituição podem ser observados no crânio de um jacaré? E no de um cão?
3. Em que crânios o arco zigomático está presente? Que ossos o formam?
4. Qual a vantagem do aparecimento do palato secundário? Em que animais está presente? Que
ossos estão envolvidos na formação em cada um deles?
5. Discorra sobre as modificações dos crânios a partir do grupo dos répteis. A que elas são
normalmente atribuídas?