MORFOLOGIA VEGETAL I

I Introduo: a vida vegetal. I.1 A organizao estrutural dos organismos fotossintetizantes; origem dos grupos vegetais e divises do Reino Plantae; II Clula vegetal: II.1 Conceitos gerais e diferenas em relao clula animal; II.2 Composio, estrutura e formao da parede celular 1. e 2; II.3 Plastos e vacolo; II.4 Substancias ergsticas da cel. veg.: amido, aleurona, inulina, cristais de oxalato e carbonato de clcio; III Tecidos vegetais: III.1 Tecidos embrionrios: meristemas 1os e 2os; III.2 Tecidos permanentes: - drmicos: epiderme; - fundamentais: parnquima, colnquima, esclernquima, sber etc e vascular: xilema e floema; IV Morfologia e anatomia da raiz: IV.1 Histologia da estrutura primria e secundria da raiz; IV.2 Tipos morfolgicos fundamentais; IV.3 Modificaes radiculares; V Morfologia e anatomia do caule: V.1 Histologia da estrutura 1. e 2. do caule; V.2 Tipos morfolgicos fundamentais; V.3 Modificaes caulinares; VI Morfologia e anatomia da folha: VI.1 Histologia da epiderme, mesofilo, hipoderme e sistema vascular; VI.2 Padres morfolgicos de folha; folhas modificadas; VI.3 Comparao de caracteres mesoformos, hidromorfos e xeromorfos; VI.4 Relaes anatmicas das plantas C3, C4 e CAM;

I INTRODUO
(RAVEN et al, 2001)

I.1 Classificao dos seres vivos; divises do Reino Plantae e organizao estrutural dos organismos fotossintetizantes:
TABELA 1: Sistemas de classificao dos seres vivos

Domnios Procariticos Bacteria Archaea Bactrias Archaea

Domnio Eucaritico Eukarya Reino Fungi Reino Protista Fungos Protistas hetertroficos 4 Filos 3 Filos

Reino Plantae

Protistas fotossintetizantes 9 Filos (algas) Filo Hepatophyta (hepticas) Brifitas Filo Antrhocerophyta (antceros) Filo Bryophyta (musgos) Plantas vasculares Plantas vasculares Filo Psilotophyta (psilofitas) sem sementes Filo Lycophyta (licofitas) Filo Sphenophyta (cavalinhas) Filo Pterophyta (samambaias) Plantas sementes com Filo Cycadophyta (cicas) Filo Ginkgophyta (ginkgo) Filo Coniferophyta (conferas) Filo Gnetophyta (gnetofitas) Filo Anthophyta (angiospermas) 2

Lisossomo Elementos do citoesqueleto Ncleo primordial Precursor do Peroxissomo

e) Fagcito primitivo com ncleo verdadeiro, retculo endoplasmtico e complexo de Golgi

Figura 3: Representao diagramtica da origem da clula fotossintetizante eucaritica a partir de um procarioto heterotrfico. a) > do procariotos contm uma parede celular rgida, que pode ter sido perdida transformando-se numa clula eucaritica; b) e c) esta forma livre possua a capacidade de aumentar de tamanho, mudar de forma e englobar objetos por meio de endocitose; d) e e) a internalizao de pedaos da membrana plasmtica ao qual o DNA se achava ligado foi o provvel precursor do ncleo. O desenvolvimento do citoesqueleto promoveu o suporte interno, movimento da prpria clula e de seus componentes internos; f) mitocndrias originaram-se por endossimbiontes bacterianos; g) o mesmo acontecendo com os cloroplastos (Fonte Raven et al, 2001).

- nveis de organizao:

C L A M Y D O M O N A S

Fatores determinantes da organizao dos seres vivos - estrutura celular; - o modo de disposio; - as ligaes com as outras; - funes que desempenham;

C E L V E G D E M I L H O
Figura 4: Comparao entre duas estruturas fotossintetizante (Fonte Raven et al, 2001).

II - A CELULA VEGETAL
(TAIZ & ZEIGER, 2004; CUTTER, 1986)

- CLULA latim cella: despensa ou cmara;

Figura 5: Comparao entre clula vegetal (esquerda) e animal (direita)

II.1- Principais elementos que caracterizam as plantas:

- Plantas: apresentam grande diversidade de tamanhos e formas; (1cm at mais de 100m);

a) so os produtores primrios da Terra:
Planta capta a energia solar
Transforma energia luminosa em qumica

CO2 + H2O

Carboidratos, acares etc

b) os vegetais no so mveis (com excees de certas clulas reprodutivas); c) em substituio a mobilidade as plantas desenvolveram a capacidade de crescer em busca dos recursos essenciais (luz, gua, nutrientes); d) as plantas terrestres so estruturalmente reforadas para dar suporte sua massa, a medida que crescem em direo a luz e contra a fora da gravidade; e) as plantas terrestres perdem gua continuamente por transpirao/evaporao e desenvolveram mecanismos para evitar a dessecao; f) as plantas terrestres apresentam mecanismos de transporte (tecidos condutores):
X I L E M A H 2O e nutrientes F L O E M A Produtos da fotossntese (aucares, carboidratos etc)

II.2- Colonizao do ambiente terrestre e sua influencia na organizao do corpo primrio das plantas:
Sucessivas mutaes, selecionadas pela presso ambiental SISTEMA RADICULAR SISTEMA VASCULAR SISTEMA DRMICO 5

II.3 Viso geral da estrutura vegetal: - o corpo de todas as espermatfitas* composto de trs rgos: raiz, caule e folha. * (plantas em que o embrio est protegido e nutrido
dentro de uma semente Gminospermas e Angiospermas)

II.4 Composio, estrutura e formao da parede celular 1. e 2: a parede celular formada nos primeiros estgios de desenvolvimento da clula vegetal; - passa por modificaes durante o desenvolvimento e crescimento da clula; a) funes: - restringe o tamanho do protoplasto, estabelecendo o tamanho e forma da clula na maturidade; - importante papel na absoro, transporte e secreo de substncias da planta, devido a presena de uma variedade de enzimas; - podem servir de stio de atividade digestiva; - desempenha papel ativo na defesa contra patgenos; b) composio e estrutura: - principal composto celulose (polissacardeo com cadeias lineares de glicoses unidas por ligaes 1,4 e com comprimento de 6.000 a 10.000 molculas de glicose) - microfribilas; - a sntese da celulose realizada por enzimas (complexo celulose sintetase), que so protenas transmembranas, em forma de roseta e esto situadas na membrana plasmtica;
Figura 7: As molculas de UDP glicose entram na roseta pela face interna da membrana (citoplasmtica) e a microfibrila de celulose eliminada por extruso na face externa da membrana. (Fonte Raven et al 2001)

- a orientao das microfibrilas de celulose dentro da parede primria influencia a direo da expanso celular:
Figura 8: a) quando as microfibrilas de celulose esto aleatoriamente orientadas, nas paredes, a clula se expande de forma igualitria, em todas as direes adquirindo uma forma esfrica; b) quando as microfibrilas esto ordenadas em ngulos retos em relao ao maior eixo da clula esta se expandir longitudinalmente ao longo do eixo. (Fonte Raven et al 2001

- associao da celulose com outros polissacardeos no celulsicos: - hemicelulose: xiloglicanos (composto por xilose e glicose); - pectinas: cido galacturnico; - substancias de natureza protica e lipdica: cutina, suberina e cera encontradas em
Epiderme de Aloe sp com cera

clulas de revestimento; - lignina: um polmero de composio complexa que confere (rigidez) resistncia qumica e mecnica biolgica

(resistncia a deteriorao causada por bactrias e fungos); COMPOSIO DA PAREDE CELULAR

Parede Primria: 90% de polissacardeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectinas) e 10% de protenas (extensinas: glicoproteina que atua no alongamento celular)

Parede Secundria 65-85% de polissacardeos (5080% de celulose e 5-30% de hemicelulose) e 15-30% de lignina 8

Figura 9: Esquema da diviso celular mostrando a formao da parede celular. (Fonte modificado Raven et al 1996)

Figura 10: Formao da parede celular: A) aps a separao dos ncleos, vesculas vindas do dictiossomos (compl de Golgi) migram para a regio entre os ncleos, separando-os; B) finalizao da separao que ocorre do centro para a periferia formando a parede 1.; C) detalhe mostrando a formao de microfibrilas de celulose pela enzima transmembrana do complexo celulose sintase. (Fonte modificado Raven et al 1996)

Figura 11: Diagrama mostrando a formao da parede primria e secundria. A) modelo de fibra viva na maturidade com paredes 1 e 2; B) modelo estrutural da parede primria, com as microfibrilas dispostas de forma intercalar e unidas por hemicelulose e pectinas; C) Modelo estrutural da microfibrila, composta por fibrilas elementares e os detalhes dela; D) feixe de microfibrilas, cada um tambm chamado de macrofibrilas; E) detalhe da parede secundariam mostrando o arranjo ordenado das microfibrilas, que so depositadas por aposio e a alternncia de ngulos de deposio nas camadas S1, S2 e S3; F) detalhe estrutural da parede secundria, mostrando a disposio das microfibrilas e sua unio com hemicelulose e pectinas (Fonte modificado Raven et al 1996)

10

c) Processo de diferenciao da parede celular: - a parede 1. apresenta pequenas depresses (campos primrios de pontuaes) por onde passam plasmodesmos; - posteriormente ocorre a formao da parede 2. com a sobreposio de camadas sucessivas de celulose e

hemicelulose e lignina ocorre a formao das pontuaes simples ou areoladas ou mesmo os canais de pontuao quando a parede espessa;

11

II.5 Plastideos: a) Classificao: - com pigmento: - cloroplasto: apresenta a cor verde devido presena do pigmento clorofila

- etioplasto: se forma a partir de protoplasto em plantas cultivadas no escuro. Qdo expostas luz eles se transformam em cloroplastos; - cromoplasto: plastdeos fotossintticamente inativos, porem importantes no mecanismo de proteo da planta qdo subimetidas a altas intensidades luminosas; - coloridos pelos pigmentos: carotenides (amarelo ou alaranjado); lecopeno (vermelho); xantofila (roxo);
Laranja e Tulipa

- encontrados em flores e frutos;

Rosa e pimento

Narciso

Classificao dos Cromoplastos

Tomate 12

- sem pigmento: - leucoplasto: so plastdeos sem colorao que muitas vezes armazenam certos produtos vegetais: - amido: amiloplastos; - protenas: proteinoplasto; - gorduras: elaioplastos ou oleoplasto;

13

II.6 Substncias ergsticas da cel. veg.: amido, aleurona, inulina, cristais de oxalato e carbonato de clcio; - Vacolo a) Definio: origem grega ergon = trabalho Correspondem a produtos do metabolismo celular - descarte b) tipos: 1-) amido:
PRODUO cloroplasto Transportado na forma de acar ARMAZENADO - tubrculos - cormos - rizomas - endospermas ou cotildones de sementes

- reserva

1 Cruz de Malta; Hilo: centro de origem do gro de amido, 2 Cristas de crescimento; sendo depositado sucessivas camadas de 3 Camada de crescimento; carboidrato formando estrias; 4 - Hilo o.

- gros de cereais: n de estriamento = no. de dias de crescimento;

- batata: camadas subdivididas 1. regio mais espessa formada em 18, h e 2. mais delgada formada em 2h;
1 gro de amido simples com hilo excntrico; 2 gros de amido semicompostos; 3 gros de amido compostos; 4 cristas de crescimento; 5 camadas de crescimento; 6 hilo; OBS: os gros de amido coram-se de preto azulado com uma soluo de iodeto de potssio. Aquecimento vaporiza a gua do endosperma = presso interna no gro Presso induz a expanso rpida dos gros de amido formando a pipoca 14

Perda parcial da gua % ideal de umidade no gro de 11 14%

2-) Aleurona: so protenas de reservas das sementes (cariopses gramneas) e nos cotildones (leguminosas) sintetizadas no RE rugoso e armazenadas nos vacolos; - limitado por um tonoplasto

contendo o cristalide protico e globide no protico; OBS: coram-se de marrom com iodeto de potssio;

Hifas de um fungo endoftico na capa de aleurona de cariopses de Festuca hyeronimi

Ilustraes de cariopse de trigo: a) Clula contendo gros de aleurona (cristalide e globide); b) Corte transversal de cariopse de trigo.

3-) Inulina: um frutano (polissacardeo da frutose), encontrados nas razes da chicria, fruto (banana), cereais e alguns tubrculos de algumas sp da famlia Asteraceae; - no digerida pelas enzimas do intestino humano, sendo considerada como fibra alimentar solvel e so utilizadas pelas flora microbiana; o grau de polimerazao condiciona a sua

funcionalidade (polmeros com de 10u de frutose so utilizados como adoantes e com + de 10u so utilizados para melhorar a textura dos alimentos em
Flor e folhas da chicria (Chicoria intybus F. Asteraceae)

substituio s matrias graxas);

15

4-) Cristais (oxalato de clcio e carbonato de clcio): so depsitos cristalinos de vrias formas considerados produtos de excreo e se acumulam no vacolo; - defesa mecnica; - o aspecto e a localizao dos cristais podem ter importncia taxonmica; - permanecem intactos aps a morte da planta, decomposio ou queima (deteco de cristais de carbonato de
Formas adquiridas pelos depsitos cristalinos clcio de oxalato de clcio

presentes

em

cinzas em

de

maconha plantas);

incomum

outras

- importantes nos processos paleobotnicos;

Drusas em aernquima de Myriophyllum sp

a)

b)

c)

a) Cristais prismticos em Turnera sp; b) Rfides e estilide em Eichhornia sp; c) Rfide em comigo ningum pode (Dieffenbachia seguine) 16

- cristais de carbonato de clcio: cistlitos

Estgios de desenvolvimento de litocistos na folha de Ficus elastica: a) Um litocito com ncleo aumentado e citoplasma denso; b) a parede externa engrossa e o pednculo do cistlito comea a se desenvolver, e o ncleo est na parte inferior da clula; c) Um estgio final na formao do pednculo; no h diviso do litocisto, somente das cls vizinhas; d) litocisto maduro com depsito de carbonato do clcio (Fonte: Cutter, 1986)

Corte transversal em folha de Ficus elastica (Famlia Moraceae): a) MO e b) M. Eletrnico de Varredura; 17

5-) Outras substncias ergsticas - de origem orgnica: - ltex: secreo esbranquiada, produzida por algumas plantas que apresentam a funo de provocar a cicatrizao dos tecidos lesados;
Ficus elastica

- resina: secreo transparente no cristalino, insolvel em gua, na maior parte solvel no lcool e ter; - extrada principalmente de conferas;
Pinus sp

- substncias fenlicas: tanino produto do metabolismo secundrio da planta, em a funo de proteo qumica; - so depositados nos vacolos; - e podem encontrados em todos os rgos da planta;

a) Ilustrao - corte transversal de uma folha com clulas contendo tanino; b) clula de Salix sp com tanino; c) Stryphnodendron sp (barbatimo) espcie do Cerrado brasileiro que apresenta altos teores de tanino;

18

III Tecidos vegetais formao do corpo primrio da planta

Ilustrao mostrando as diferentes faces do desenvolvimento do corpo do vegetal (Ricinus communis mamona, dicotilednea). A partir do desenvolvimento do embrio contido na semente possvel forma uma planta jovem que passar por vrios processos (diferenciaes de clulas e tecidos) at chegar planta adulta. Estes processos envolvem a atuao de reguladores internos (fito hormnios) e externos (fatores ambientais e edficos). Fonte: Marcelo Carnier Dornelas.

- o zigoto dividi-se de maneira desigual originando uma cel. > (suspensor) e uma < que sofre sucessivas divises para tornar-se o embrio cls); - formam-se as regies dos meristemas apicais (caule e raiz) que determinaram o cresc. da planta; - a polaridade estabelecida logo nos 1os. estgios de desenvolvimento;
Ilustrao do embrio em desenvolvimento de Capsella: a) dois cotildones esto formados; b) os meristemas apicais da raiz e do caule so claramente distinguveis (Fonte: Cutter, 1986) 19

(o

processo

de

diferenciao

oriundo da formao diferenciadas de algumas

- Os tecidos formados podem ser denominados segundo diversos aspectos

Tipo de Tecidos Origem primrios secundrios simples complexo drmicos Funo vasculares fundamentais Caractersticas formados a partir de meristemas primrios formados a partir de meristemas secundrios com um nico tipo de clulas com vrios tipos celulares tecidos de revestimento e proteo tecidos de transporte de gua e/ou solutos tecidos de preench, fotoss, ou de armazen

Constituio

20

III.1 Tecidos embrionrios: meristemas 1os e 2os: a) Consideraes gerais meristemas: - clulas isodiamtricas, de tamanho varivel e de paredes finas; - so essenciais para a edificao da estrutura vegetal; - desprovidas de material de reservas e cristais; - ncleo com alta atividade metablica; - classificao quanto a localizao: meristema apical, intercalar e laterais;
Meristema apical do caule: - ausncia de estrutura protetora; - regio de iniciao e org. primria do caule; - produz primrdios foliares e primrdios de gemas

Meristema apical de raiz: - arranjo de cel. em fileiras longitudinais; - presena de coifa (proteo)

Seco longitudinal do meristema do caule vegetativo

Seco longitudinal do meristema do caule reprodutivo 21

b-) Meristemas primrios:

- atividades dos tecidos meristemticos primrios resulta na estrutura primria;

c-) Meristemas secundrios:

- felognio e cmbio vascular so denominados meristemas lateriais em virtude de sua posio paralela superfcie do caule e da raiz; - atividade dos tecidos meristemticos 2os. resulta na estrutura 2.

- a > das sp de monocotiledneas e umas poucas dicotiledneas herbceas apresenta apenas corpo primrio (estrutura primria); - a > das dicotiledneas e as gminospermas apresentam crescimento adicional em espessura (estrutura secundria); - em monocotilednea esse processo ocorre em apenas algumas excees (ex: Dracaena sp); - no corpo da planta, os vrios sistemas de tecidos distribuem-se, segundo padres caractersticos (conforme, rgo, grupo vegetal etc);

22

III.2 Tecidos permanentes: - drmicos: epiderme; - fundamentais: parnquima, colnquima, esclernquima, sber etc e vascular: xilema e floema; 1) Tecidos drmicos: revestimento

a) Epiderme: origem grega (epi = sobre, em cima + derme = pele) - Origem: protoderme e composta de uma ou mais camadas* de clulas parenquimatosas que reveste extermamente o corpo primrio das plantas; - Caractersticas: - as cls so geral/e tabulares sem espaos intercelulares; - paredes frequente/e apresentam campos primrios de pontuaes e plasmosdesmos; - geral/e so vivas, alta/e vacuoladas,
* Principal aquisio evolutiva das plantas terrestres Epiderme pluriestra -tificada de Ficus elastica

podendo armazenar vrios produtos do metabolismo; - geral/e no apresentam cloroplastos; clulas especializadas tricomas, da epiderme: cls estmatos, idioblastos,

buliformes; cls suberizadas, silicificadas e tricoescleredes; - Nas epidermes areas surge uma cutcula*, uma camada no celular de substncias
Velame: corte transversal de raiz de Cattleya sp (orqudea)

lipdicas como a cutina, segregada pelas

23

clulas

da

epiderme

que

apresenta

propriedades impermeabilizantes. - Funes: - restrio da perda de gua sob forma de vapor (transpirao); - proteo mecnica e trocas gasosas; - reserva de gua e de produtos metablicos; - proteo contra ao da radiao solar Clulas especializadas da epiderme: a) - Estmatos: aberturas ou poros, que so espaos intercelulares limitados por 2 cls (cls guardas); - em algumas plantas as cls podem estar associadas a duas ou mais clulas (subsidirias ou anexas); - abaixo do aparelho estomtico encontra-se uma cmara sub-estomtica que se conecta aos espaos intercelulares do mesfilo (folha).

Vista frontal da face abaxial da epiderme da folha de Bacopa monnierioides, onde se observam diferentes fases de ontognese de estmato. CME = clula-me do estmato; (*) clula-irm da clula-me do estmato. A - diviso assimtrica de uma clula protodrmica, originando a clula-me do estomato (CME); B - Clula-me do estmato. C Diviso da clula-me; D - Incio de formao da fenda estomtica. Estmato do caule de Bacopa monnierioides (F. Scrophulariaceae), em seo transversal. (seta) crista estomtica; (*) cmara subestomtica. 24

- cls guardas apresentam paredes delgadas e lmem amplo, sendo providos de cloroplastos;

Reniforme: tpico de dicotilednea; e Halteres: em Poaceae e Cyperaceae (monocotilednea)

- quanto posio:
1 2 3 4 5 6

nivelados: demais cls;

no

mesmo

nvel

das

- salientes: nvel superior (acima); - em depresso (criptas): abaixo;

1- Ep. super estratificada; 2- Par. paliadico; 3 - Tecidos condutores; 4 - Par. lacunoso; 5 - Estmato; 6 Ep. inferior

- quanto ao arranjo das clulas os estmatos podem ser classificados em:

Glycine max (soja)

Culina sp F. Lamiaceae

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Begnia sp

Tradescantia pallida purpurea

Impatiens sp (beijo)

b) - Tricomas: so apndices epidrmicos que podem ser uni ou pluricelular e podem ser classificados em: - tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores)

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Verbascum sp

Bromelia balansae

Tillandsia sp

Urtica dioica (urtiga) 27

Bacopa monnierioides.

Coleus sp

Pavonia sp

Drosera sp

vescula pediculada acumuladora de sal sobre as folhas de Atriplex mollis.

As folhas de Cannabis sativa, so cobertas de tricomas glandulares, que secretam substancias (alcalides) com efeito alucingenos, sendo o mais importante : tetrahidrocannabinol.

Tricomas do tomate Lycopersicun (Familia Solanaceae)

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Algodo: fibras utilizadas comercialmente para a produo de tecidos. Inmeros plos (tricomas) celulsicos

Raiz: epiderme com inmeros tricomas (plos absorventes) que aumentam a superfcie de absoro.

c) idioblastos: cls de qquer natureza ou tipo, que diferem marcadamente das restantes cls do tecidos em que se inserem; - funes: - mecnica: (rigidez) ou defesa (rfides); secreo de muco ou outras substncias; armazenamento lipdeos; d) cls buliformes:
So descritas normalmente como sendo clulas motoras, estando envolvidas no processo de enrolamento e dobramento das folhas em monocotiledneas. Porm o enrugamento de outros tecidos pode estar correlacionado com este fenmeno (Shields, 1951 apud Esau 2002). Corte transversal na folha de Saccharum officinarum (cana-deacar)

de

leos

essenciais

ou

e) cls silicificadas:
Vista frontal da face abaxial da epiderme da folha de uma Poaceae, evidenciando-se clula silicosa (seta).

29

PERIDERME - tecido protetor de origem secundria que substitui a epiderme quando o caule, ou raiz das partes mais velhas de plantas herbceas e lenhosas (dicotilednea e gminospermas),

aumenta em dimetro e a epiderme destruda; e ainda nas superfcies do ponto de absciso de parte da planta (como folhas e ramos);
A periderme composta pelo: cls arranjadas sber ou felema: compactamente, sem espaos intercelulares e caracterizam-se pela suberizao de suas paredes e morte do protoplasto na maturidade; o termo tcnico utilizado para designar esse conjto de tecidos mortos da casca (cortia) ritidoma; - felognio: cls achatadas radialmente e arranjo compacto em seo transversal e de aspecto retangular ou poligonal em seo longitudinal; - feloderme: cls parenquimticas ativas, semelhante ao parnquima cortical.

Lenticelas: reas lacunosas na superfcie do sber de caules, razes e outras partes da planta, possibilitando a troca de gases entre os tecidos internos e a atmosfera, por meio da periderme.

- Funes periderme: - proteo dos tecidos internos e de cicatrizao nos casos de leso; - a ausncia de lenticelas na periderme confere uma reduo na perda de gua (adaptao s condies xricas); - protege a planta contra temperaturas extremas provocadas, pe.: fogo, geada e radiao solar; - a presena de compostos qumicos hidrossolveis favorece o crescimento e a fixao de epfitas (liquens, brifitas, bromlias e orqudeas etc);
30

- Aspectos econmicos da Periderme: extrao da cortia e utilizao na indstria de engarrafamento e na fabricao de coletes salva vidas, bias e bolas (de beisebol, golfe, crquete e hquei) Quercus sber L. - produo de compensados de cortia utilizados como isolantes (trmicos, acsticos e de vibrao) e em decorao de interiores periderme de plantas nativas brasileiras Erythrina mulungu Mart., Agonandra brasilienses Miers); - extrao de taninos utilizados na indstria de couro Rhizophora mangue L (mangue vermelho); - extrao de condimento como a canela (Cinnamomum zeylanicum Breyne Ceilo e C. cassia Nees China).

2-) Tecido fundamental - tecido de preenchimento, fotossinttico ou de armazenagem: a) Parnquima: considerado tecido de preenchimento; - cls com paredes delgadas de formas variadas; apresenta campos de pontuaes primrias, com plasmodesmos; - em alguns casos pode desenvolver parede 2. lignificada;
Escapo floral de Hemerocalis sp (Liliaceae), evidenciando-se o parnquima medular. Escala= 50 m. LU= lume celular; EI = espao intercelular.

- protoplasma vivo; - vacolo bem desenvolvido; - contedo celular: amiloplasto, cloroplasto, subst. fenlicas - a presena de protoplastos nucleados nestas cls indicam sua relativa no especializao, possibilitando os

processos de cicatrizao de leses, regenerao, formao

31

de razes e caules adventcios e a unio de enxertos devido ao restabelecimento da atividade meristemtica destas clulas; - ocorrncia: raiz, caule, folhas, frutos e sementes.

(2) Folha de Pinus sp. (Pinaceae) Com parnquima plicado. Escala= 100 m. DO= dobras das paredes celulares. (4) Folha de Camellia (Theaceae) com parnquima paliadico, parnquima esponjoso.

Clulas parenquimticas braciformes do diagrama dos pecolos de Echinodorus paniculatus (Alismataceae) com espessamento menos acentuado (7) e espessamento mais acentuado (8) nas paredes primrias. Escala= 50 m. EI= espao intercelular; CL= cloroplastdios; NU- ncleo.

16-Caule de Nymphoides sp. (Menyanthaceae), com aernquima de amplas lacunas e astroesclereides. Escala= 100 m. AER= aernquima; LAC= lacuna aerfera; EIS= esclereide; Folha de Pleurothalis rupestris (Orchidaceae) com parnquima aqfero contendo barras de espessamento lignificadas. Escala= 50 m. PAQ= parnquima aqfero; BE= barras de espessamento. 32

- As cls. parenq. mantm a totipotncia, sendo capazes de retomar a atividade meristemtica e diferenciao; - Clulas de transferncia: cels. paren. com invaginaes da parede ampliando a rea da membr. plasmtica, facilita o movimento do soluto a curta distncias; ocorrem em associao com o xilema e floema das nervuras pequenas etc.

Folha de Sonchus sp (serralha), poro do floema localizado em uma nervura de pequeno calibre, em seo transversal. Notar as cls de transferncia com numerosas invaginaes de parede. Fonte: Ravel, 2001.

b) Sistema de sustentao: o Colnquima (do grego: kolla, cola): - ontognese: meristema fundamental; - ocorrncia: localiza-se geralmente abaixo da epiderme; - em regies ainda em crescimento, comum em rgos jovens; - em caules pode formar uma camada contnua ao redor da circunferncia do eixo (caule de sabugueiro Sambucus nigra Capriofilaceae), ou em cordes individuais (caule de aboboreira Curcubita pepo Curcubitaceae) - margeando as nervuras das folhas ou na borda do limbo e no crtex do pecolo; - polpas de frutos quando macios e comestveis;

33

- razes terrestres raramente contem colnquima com excees da videira (Vitis vinifera - Vitaceae) e da banana de macaco (Monstera deliciosa Araceae); - caractersticas: cels. vivas com parede 1as. irregularmente espessadas lignificadas; - nas reas pouco espessadas so encontrados os campos de pontuaes 1arios. com plasmodesmos; - tecido de sustentao de rgos jovens em crescimento; - pode retornar a atividade meristemtica; - pode conter cloroplastos e realizar fotossntese; - tipos de colnquima - de acordo com os espessamentos da parede: - angular: o mais comum, onde ocorre um maior espessamento nos vrtices ou ngulos (ex.: Begnia sp - Begoniaceae; caule de figueira Ficus sp - Moraceae, etc);
Colnquima angular do caule de Melastomataceae. Escala= 50 LU= lume celular; PC= parede celular. m.

(celulose

pectina),

mas

maleveis

no

- lamelar: espessamento nas paredes tangenciais internas e externas (ex.: caule de Sambucus F. Caprifoliaceae e Ricinus communis mamona F. Euphorbiaceae);
Regio cortical de Bidens pilosa (F. Asteraceae), evidenciando-se colnquima lamelar e esclernquima. Escala= 100 m. PC= parede celular; LU= lume celular.

- lacunar ou anelar: espessamento depositado ao redor dos espaos intercelulares (ex.: pecolo de slvia Salvia sp F. Lamiaceae; caule de erva de rato Asclepias sp F. Asclepiadaceae e de alface Lactuca sativa Asteraceae)
Caule in vivo de Bidens pilosa (F. Asteraceae) com

colnquima anelar e parnquima clorofiliano. Escala= 50 m. PCL= parnquima clorofiliano. 34

Caule de Bidens pilosa (F. Asteraceae) com colnquima angular e esclernquima. Escala= 100 m. PC= parede

celular; PA= parnquima; CO= colnquima; LU= lume celular; ES= esclernquima.

Colnquima lamelar do caule de dente-de-leo (Taraxacum F. Asteraceae). Escala= 100 m. CO= colnquima; PA= parnquima.

o Esclernquima (do grego: skleros, duro + do latim: enchyma, preenchimento): refora e sustenta as partes da planta que no est se alongando; - ontognese - de origem variada: as fibras podem originar no procmbio e no cambio, sendo por isso denominadas de fibras 1arias e 2arias respectivamente e esto associadas as tecidos condutores (xilema); ou podem ser originadas nas cls. do meristema fundamental, do parnquima cortical, mesfilo e at mesmo as cls. da epiderme pode se converter em fibras. - muitas esclereides (que do origem as braquiesqueredes) so cls inicialmente no diferenciadas do parnquima; - a formao das esclereides pode ocorrer em qquer perodo da formao do rgo - caractersticas: tecido de sustentao presente na periferia ou nas camadas mais internas do rgo, no corpo 1ario ou 2ario da planta;
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- parede 2aria espessada, lignificada ou no, sendo o espessamento homogneo e regular; cls do escler. frequentemente no apresentam protoplasto na maturidade; - as vezes funcionam como camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos maduros, resistncia mecnica; - so reconhecidos dois tipos de cls. no esclernquima: os esclereides e as fibras; Os escleredes: as cls tendem a ser curtas e as paredes 2arias espessas, com numerosas pontuaes (simples ou ramificadas); - podem ser encontradas isoladas ou em grupos esparsos em todo o sistema fundamental da planta; Tipos de esclereides: - Braquiesclereides ou clulas ptreas: so isodiamtricas, presentes no fruto da pra; Astroesclereides: so ramificados de

formato estrelado, presente em pecolo de folhas de Thea e Nymphaea; Macroescleredes: so geralmente

alongadas; - Clulas em ampulheta: presentes no tegumento das sementes de leguminosas; - Tricoescleredes: qdo apresentam uma forma semelhante tricomas, folhas de Nymphaea odorata; - Osteoescleredes: qdo tem a forma de osso; - Colunar: como as observadas em folha de Hakea sp;
folha de Nymphaea odorata

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- ocorrncia do escleredes: no caule pode aparecer como cilindro contnuo na periferia da regio vascular; em grupos na regio medular e no cortex; - nas folhas, disperso no tecido foliar, ou localizados nas terminaes das nervuras menores e nos pecolos; - nos frutos aparecem na polpa do fruto, endocarpo e casca; - envoltrio de sementes;

As fibras: cels. esclerificadas longas com extremidades afiladas; - cls com lume reduzido e paredes 2arias espessada, em geral sem protoplasto na maturidade e apresentam

pontuaes simples; - as paredes celulares so mais lignificadas nas monos do que nas dicotiledneas, por isso so denominadas de fibras duras (ex.: espada de So Jorge Sansivieria sp e o sisal Agave sisalana F. Agavaceae); as fibras macias: tm pouca lignina e so

encontradas em dicot. em geral formando uma calota junto ao floema primrio (ex.: cnhamo ou maconha Cannabis sativa, F. Cannabinaceae, com fibra de 6 cm; linho Linum sp, F. Linaceae e rami Boehmeria nvea, F. Urticaceae); - fibras gelatinosas: refere-se ao aspecto das partes mais internas das paredes 2rias que parecem deslocarse para o lume formando um corpo sinuoso; e ocorrem em ramos ou raques foliares no sentido horizontal ou quase (ex.: folha de pau jacar Piptadenia gonoacantha, F. Fabaceae);

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- fibras septadas: lume apresenta-se dividido em compartimentos separados pro paredes finas no sentido transversal a parede da fibra (ex.: folha de pau jacar Piptadenia gonoacantha, F. Fabaceae);; - as fibras s vezes formam bainha ao redor dos feixes vasculares; - as fibras 1rias ou fibroescleredes ocorrem em tecidos diversos exceto no xilema e floema 2rios; - qdo fazem parte do xilema ou do floema so denominadas fibras xilemticas ou floemticas;

Folha de Velloziaceae, observando-se fibras ao redor do feixe vascular e parnquima clorofiliano. Escala= 100 m. FI- fibras

Grupo de fibras esclernquimticas da folha de Syngonantus caracensis (Eriocaulaceae). Escala= 20 m LU= lume celular; ES= esclernquima.

Escapo floral de Syngonantus anthemi, evidenciando-se grupos de esclernquima alternados com parnquima clorofiliano. Escala= 50 m. PCL=parnquima clorofiliano; ES= esclernquima.

A -Localizao do colnquima e esclernquima em caules B- Pecolo; C, D- Caule; E- Contguo ao floema; F -circundando o feixe vascular

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3-) Tecido vascular: sistema de distribuio interna: - gua e nutriente inorgnicos seiva bruta (feita pelo xilema) e nutrientes
auttrofa

orgnicos,

principalmente

hetertrofa carboidratos em soluo seiva elaborada,

resultado do processo de fotossntese (feita pelo floema);

- Evoluo do sistema vascular: embora as brifitas no apresentem sistema vascular os musgos apresentam os chamados Hadroma (formados em partes por clulas alongadas denominadas hidrides, responsvel pela conduo de gua e sais); - os leptides so cls condutoras de seiva elaborada e so vivas na maioridade e envolvem os hidrides

- Em Pterdidfitas e Gminospermas o xilema formado por traquedeos que apresentam paredes mais espessadas possibilitando no somente a conduo mais tbem a sustentao;

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a) Xilema: um tecido contnuo por todos os rgos (vegetativos ou reprodutivos) das plantas vasculares; - funes: transporte de gua e solutos a longa distncia; - armazenamento de nutrientes; - suporte mecnico; - origem: sistema vascular 1rio: no procmbio (meristema 1rio); - 2rio: formado a partir do cmbio vascular (merist. 2rio)

Meristema apical caulinar: Coleus

Meristema apical radical: Zea mays

Ricinus communis (mamona): xilema 1rio

Aristolochia sp (papo de peru): xilema 1rio

Xilema 1rio em corte transversal do caule de Ambrosia: protoxilema colapsado

Xilema 1rio em corte transversal de um caule de monocotilednea

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- cls que compe o xilema: traquedes, elemento de vaso, fibras e cls parenquimticas;

Corte longitudinal tangencial xilema secundrio de Carpinus

de

- Traquedes com reforos anelado, helicoidais, escalariformes e pontuado; Elementos de vaso, com reforo anelados, helicoidais, reticulados e pontuados. (fonte: Coutinho)

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Tipos de disposio das pontuaes areoladas

Tipos de elementos traqueais segundo o espessamento da ria parede 2

Elementos traqueais primrios associados s cels parenquimticas em caule de papo de peru (Aristolochia sp F. Aristolochiaceae)

Quintinia

Coprosma

Magnlia

Zea mays

Ontogenia do elemento de vaso: a partir do procambio ou do cambio se diferencia uma serie longitudinal de cls.

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- cls parenquimticas do xilema:

Corte longitudinal tangencial e corte transversal (Gleditschia)

Raio homocelular Raio heterocelular Raio de Ilex opaca Tipos de cels parenquimticas dos raios medulares

- Fibras xilemticas:

Fibrotraqueides Fibras libriformes Zingonium: corte long de xilema secund.

Fibras septadas Triomma: corte long

Fibras mucilaginosas

Processo de cavitao ou embolia: entrada de ar no sistema de conduo da planta.

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 Xilema 2rio. - Muitas Eudicotiledneas, Magnoliideas, Gminospermas apresentam crescimento 2rio, consequentemente xilema 2rio; - Nas monocotiledneas de modo geral no apresentam crescimento 2rio, porem qdo apresenta no tem o mesmo padro das dicotel. e gminospermas; - as cl. do xilema 2rio produzida a partir de cls derivadas do cmbio e so basicamente de 3 tipos: elementos traqueais, fibras e parnquima; - apresentam dois sistemas de orientao dessas clulas: axial (logitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal); - o xilema 2rio (ou lenho 2rio) do caule de espcies arbreas recebe a denominao de madeira (de gde aproveitamento econmico); - mudanas no xilema 2rio: muitas so puramente qumicas
A regio do lenho que passa por essas transformaes denominada de CERNE A regio do lenho mais externa que no passa por transformaes e funcional denomina-se ALBURNO

>
D U R A B I D A D E

As clulas mais internas perdem a funo de conduo

Com a morte das cls vivas do lenho perdi-se tbem a funo de reserva de alimentos

Como tempo a madeira perde gua e subst. de reserva tornando-se infiltrada com vrios comp. org. (leos, gomas, resinas, subst. fenlicas, materiais corantes e aromticos etc)

<
D U R A B.

Pau-roxo (Peltogyne sp. Leguminosae-Caesalpinioideae); cerne e alburno distintos pela cor. Barra = 1 cm; observao macroscpica. Barra = 1 cm. (Foto: Vera R. Coradin).

Piptadenia communis Benth. (Leguminosae-Mimosoideae). Anis de crescimento (seta). Observao macros-cpica. Barra = 1 cm. (Foto: Vera R. Coradin). Cor clara: lenho formado na primavera - vero (lenho primaveril ou inicial); Cor escura: lenho formado no outono inverno (lenho estival ou tardio); Formando os anis anuais.

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b) Floema: tecido responsvel pela translocao de nutrientes orgnicos produzidos pelo processo de fotossntese para todas as partes do vegetal; - Soluo floemtica transporta: gua, carboidratos (sacarose), substncias nitrogenadas (aminocidos, amidas), lipdios,

cidos orgnicos, cidos nuclicos, substncias reguladoras de crescimento, vitaminas e ons inorgnicos; - O floema a via de unio entre stios produtores (fonte) e consumidores (dreno), e o desenvolvimento de uma planta um reflexo da transferncia de materiais entre eles; - a velocidade de translocao varia de 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h; - evoluo acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham evoludo a partir de cls do parnquima; - no corpo primrio da planta o floema origina-se por diferenciao do procmbio (floema primrio); - crescimento 2rio o floema forma-se a partir do cmbio (floema 2rio; - controla a distribuio dependendo: - da estrutura a receptora (ex: meristemas apicais e florais, primrdios foliar, tecido de reserva, etc.) e da poca do ano; Transporte fonte-dreno: processo de deslocamento de produtos da fotossntese do lugar onde esto sendo elaborados (clulas do mesfilo) para os locais onde exista
Modelo esquemtico fonte-dreno: folhas mais velhas e outras folhas so fontes para o desenvolvimento de flores e frutos (drenos). Zeiger & Taiz, 2004

maior

demanda

metablica

(principalmente rgos e tecidos em fase de expanso);

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- ocorrncia: o floema aparece em caules, razes, folhas e partes florais ocupando uma posio relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e nos rgos de natureza foliar; - na raiz em crescimento 1 rio, alterna-se com o xilema, em cresc. 2 rio e no eixo caulinar na maioria dos casos o floema localiza-se externamente ao xilema; - devido a sua posio perifrica do rgo o floema modifica-se com o aumento em espessura do rgo; podendo deixar de ser funcional e fragmentado pela formao de peridermes sucessivas;

Seo transversal do caule de erva-doce (Pimpinella). Feixe colateral com xilema (X) e floema (F). Barra = 100 m.

-Seo transversal do caule de aboboreira (Cucurbita), observando-se floema (F) em ambos os lados do xilema (X). Barra = 50 mm. Floema interno ou intraxilemtico

- a composio celular do floema : - fibras e escleredes; - cls condutoras: 1) elementos crivados; 2) clulas crivadas e os 3) elementos de tubo crivados; - o termo crivo refere-se ao conjunto de poros conhecidos como reas crivadas; por onde ocorre a interligao dos protoplastos de elementos adjacentes;

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1) elementos crivados: so cls nucleadas, presentes em Pteridfitas; e no esto associadas a cels parenquimticas especializadas; 2) clulas crivadas: cls sem ncleo e que se mantm ativas por meio da atividade das cls de Strassburger (cls parenqu. especializadas), esto presentes em Gimnospermas e normalmente so clulas radiais;
Seo longitudinal radial do caule de Pinus. A- Clulas crivadas (CC) mostrando reas crivadas (seta) proeminentes nas paredes laterais. Barra = 110 m . BDetalhe de clulas crivadas. Barra = 50 m.

b a

3) elementos de tubo crivados: cls sem ncleos presentes em angiospermas, que se mantm vivas devido atividade metablica das cls companheiras (cls parenqu.

especializadas), que se originam da mesma cel. que formou o elemento tubo crivado; - tubo crivado: designa uma srie longitudinal de elementos de tubo crivado conectados.
a) Elementos de tubo crivado (ETC) com placas crivadas transversais a levemente inclinadas (setas). As clulas mais estreitas e de contedo denso so clulas companheiras (ponta de seta). Barra = 110 m b) Detalhe das placas crivadas (seta) com poros visveis; na poro inferior das placas crivadas vem-se acmulos de material, os chamados tampes de protena P. Barra = 50 m . -Seo transversal do caule de erva-doce (Pimpinella). -Elemento de tubo crivado (ETC) com placa crivada simples e clulas companheiras (CC) densas e com ncleo conspcuo. Barra = 40 .

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Sees longitudinais do floema de benjoeiro-do-campo (Styrax camporum). a) - Raiz. Os elementos de tubo crivado tm placas crivadas transversais simples (seta). Barra = 50 m b) - Caule. Placas crivadas inclinadas compostas (seta). Barra = 50 m .

CALOSE: nos elementos de tubo crivado funcionais comum a ocorrncia de

calose um polissacardeo ( -1,3 glicose), em torno dos poros tanto da placa crivada quanto das reas crivadas laterais. - estudos bioqumicos indicam que a protena P (filamentos no citoplasma

residual), juntamente com a calose, atua no fechamento dos poros da placa crivada de elementos crivados que apresentam dano, prevenindo assim, a perda de assimilados; - a protena P pode ter caractersticas semelhantes s protenas contrteis do tipo (actina/miosina), favorecendo a acelerao e regulao dos assimilados, na ocluso das reas crivadas e ainda no reconhecimento celular; - Qdo o elemento crivado est envelhecendo ou se preparando para a dormncia, mais calose vai se acumulando e esta pode at mesmo obliterar o poro. Qdo o floema reativado, a calose torna-se reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmtica entre as cls contguas.

- Calose (seta) e protena (ponta de seta) na rea crivada. Num dos elementos de tubo crivado ocorrem numerosos plastdios (P) com incluses cuneiformes. Barra = 1 m

- Calose (seta) e protena (ponta de seta) na rea crivada. Num dos elementos de tubo crivado ocorrem numerosos plastdios (P) com incluses cuneiformes. Barra = 1 m

- Detalhe de rea crivada obstruda por calose (seta) e protena (P). Barra = 2 m .

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Constituio do elemento crivado e da clula companheira (Adaptado de Taiz & Zeiger, 2003)

Diagrama ilustrando a diferenciao de um elemento de tubo crivado. A) Precursor do elemento de tubo crivado; B) Diviso para originar o elemento e a clula companheira; C) Formao de duas clulas companheiras e degenerao do ncleo e desintegrao do tonoplasto no elemento de tubo crivado; D) Elemento de tubo crivado maduro, com placa crivada apresentando calose; E-H) Detalhe da formao da placa crivada E) Depsito das plaquetas de calose (estgio B e C); F) Formao do cilindro de calose (Estgio D); G) Depsito de calose em toda a placa; H) Tampes de calose nos poros, vedando-os quando o tubo crivado est num estgio no funcional temporrio ou definitivo. AD, retirado de Esa, 1974 e E-H, retirado de Fahn, 1974.

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Floema 1rio e 2rio: - Floema primrio: elementos celulares que provm da atividade do

procmbio (meristema apical ou primrio). - Floema secundrio: elementos celulares originados da atividade do cmbio vascular (meristema lateral)

Seo transversal do caule de Parmentiera (Bignoniaceae). - Aspecto geral do caule mostrando: -periderme (PE), -floema secundrio (F), -faixa cambial (ponta de seta) - xilema secundrio (X). No floema condutor, prximo da faixa cambial, ocorrem faixas tangenciais de fibras. Barra = 120 m .

Cls do floema 2rio, de Robinia pseudo-accia (Fabaceae). A-E) em vista longitudinal; F-J) Em corte transversal; A e J) Fibra secundria; B) Elemento de tubo crivado; F) Placa crivada; C e G) Parnquima Retirado de Esa (1974).

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Variaes na estrutura de cls crivadas e de elementos de tubo crivados. A) Cl crivada de pinheiro (Pinus pinea Pinaceae), com raios associados como so vistos em corte tangencial. Os demais so elementos de tubo crivado com cls companheiras de cortes tangenciais do floema das seguintes espcies: B) Juglas hindsii Juglandaceae; C) Ma (Pyrus malus) Rosaceae; D) Liriodendron tulipifera Magnoliaceae; E) Acer pseudoplatanus Aceraceae; F) Cryticarya rubra Lauraceae; G) Fraxinus americana Oleaceae; H) Wisteria sp Fabaceae. Em B-G, as placas crivadas aparecem em vista lateral e suas reas crivadas so mais espessas que as regies de parede intervenientes devido a deposio de calose.

Cls crivadas e elementos de tubo crivado em vista lateral e em corte transversal, com detalhes estruturais das placas crivadas. AB) Pteridium sp Pteridaceae, a figura mostra apenas da cl; CD) Tsuga canadensis Pinaceae, a figura mostra apenas 1/3 da cl; E-G) Juglans nigra Juglandaceae, G parte da placa crivada em detalhe; H-L) Liriodendron sp Magnoliaceae, H-I com as cls companheiras associadas; J-K) Detalhes da placa crivada e da respectiva malha, L) Placa crivada em corte; M-O) Malus pumila Rosaceae; O) Detalhe da placa crivada; P-R) Solanum tuberosum Solanaceae; R) Detalhe da placa crivada; S-U) Robinia pseudo-accia Fabaceae, com cl companheiras associadas; U) Detalhe da placa crivada (Menezes, et al 2004 USP/UFSCAR)

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Diagrama do floema 2rio e cmbio de Liriodendron tulipifera Magnoliaceae, uma Dicotilednea. Retirado de Esau, 1974

Diagrama do floema 2rio e cmbio de Thuja occidentalis - Cupressaceae, uma Gminosperma. Retirado de Esau, 1974.

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MORFOLOGIA E ANATOMIA - RAIZ I) As razes so os rgos do corpo da planta especializados nas seguintes funes: - fixao do vegetal ao solo; - absoro e conduo da gua e sais minerais; - armazenamento de reservas nutritivas; respirao

II) ORIGEM : desenvolvimento inicial da raiz - A raiz pode originar-se: a) da radcula ou do eixo hipoctilo-radicular do embrio. * a semente contm o embrio, o qual possui uma raiz embrionria (radcula). Com a germinao da semente, a radcula distende-se por divises e alongamentos celulares formado uma raiz primria. Hipoctilo: poro caulinar, situada abaixo do(s)

cotildones(s). Epictilo: poro caulinar, situada acima do(s) cotildones(s). b) a partir de tecidos profundos (razes secundrias e a maioria das adventcias) *Razes adventcias so aquelas que no se originam de outra raiz, mas de outro rgo. Podem formar-se nas partes areas das plantas e em caules subterrneos.

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III) PARTES DA RAIZ MORFOLOGIA EXTERNA: Coifa ou caliptra: pequena capa protetora do pice

meristemtico radicular, formada em geral, por poucas clulas nas plantas terrestres. Clulas mais velhas vo morrendo e sendo substitudas por novas. * presena de estatlitos que so gros de amido da coifa que indicariam a direo da gravidade. Zona lisa, de crescimento ou de distenso: compreende a regio meristemtica (multiplicao celular) e regio de alongamento (imediatamente acima do pice meristemtico) na qual as clulas produzidas pelo meristema esto em rpido processo de alongamento. Zona pilfera, pilosa: regio onde j terminou o crescimento em distenso da raiz e a epiderme forma numerosos plos absorventes, tambm denominados plos radiculares. absoro, com durao quase efmera. zona suberosa ou de ramificao: regio onde ocorrem as ramificaes da raiz principal, formando secundrias. colo ou coleto: regio de transio entre raiz e caule, diferenciada morfologicamente. as radicelas ou razes Regio com funo de

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Caractersticas gerais: corpo no segmentado em ns e entrens sem folhas e sem gemas, com exceo: razes gemferas geralmente subterrneas, com exceo das razes areas geralmente aclorofiladas, com exceo de orqudeas e arceas (razes areas) com caliptra ou coifa e com plos radiculares geralmente com geotropismo positivo. TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES A- Sistema pivotante ou axial: ramificaes. *Ocorrem em gimnospermas e dicotiledneas, a raiz primria originada da radcula do embrio forma uma raiz principal, que penetra perpendicularmente ao solo, emitindo razes secundrias, que tendem a ser mais finas (h excees) e em direo oblqua. caracteriza-se por apresentar a raiz

primria ou principal muito desenvolvida, que sobressai s suas

B- Sistema fasciculado ou em cabeleira: ocorre em monocotiledneas. A raiz primria no tem desenvolvimento acentuado (no ocorre crescimento secundrio), e vrias novas razes formam-se a partir do eixo caulinar do embrio, tornando impraticvel a distino da raiz primria. Excluindo a raiz primria, a totalidade das razes de origem adventcia. (Razes adventcias so aquelas que no se origina de outra raiz, mas de outro rgo, em geral o caule.
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TIPOS DE RAZES

A- RAZES TUBEROSAS: so razes espessas, especializadas como rgos de reserva (substncias diversas), geralmente subterrneas. As reservas podem ficar acumuladas na raiz principal (cenoura, beterraba, nabo) ou nas laterias ( dlia, batata-doce, mandioca).

B- RAZES TABULARES: so razes muito estreitas e altas, semelhantes a pranchas ou tbuas, que permanecem parcialmente fora do solo. *Alm de aumentar a resistncia e a sustentao do tronco, aumentam a superfcie para aerao. *Presentes em rvores grandes de florestas tropicais midas (Figueiras (Fcus sp), sumama (Ceiba pentandra Bombacaceae), chich (Sterculia chicha).

C- RAZES GRAMPIFORMES OU ADERENTES: razes adventcias (ocorrem geralmente em pequenos grupos nos ns e/ou entrens de caules) que fixam a planta em substratos como muros, paredes ou mesmo outras plantas. * freqente em plantas trepadeiras de nossas matas e plantas ornamentais. Ex: Hedera helix (hera - Araliaceae), hera-mida (Fcus repens, Moraceae). Ocorrem tambm em algumas plantas epfitas

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D- RAZES SUPORTE OU ESCORAS: so razes adventcias de origem caulinar que auxiliam a planta a se fixar no solo, como ocorre em plantas de manguezal. *Alm de aumentar a resistncia e a sustentao do tronco, aumentam a superfcie para aerao. *Presentes em rvores grandes de florestas tropicais midas (Figueiras (Fcus sp), sumama (Ceiba pentandra Bombacaceae).

E- RAZES ESTRANGULANTES OU CINTURAS: so comuns em figueiras de nossas matas, espcies conhecidas como mata-pau. essas razes desenvolvem-se ao redor de outra planta, que lhe serve como suporte ou substrato inicial, sufocando-a e matando-a. quando a planta que serviu como substrato morre, o mata-pau j fixou suas razes no solo, tornando-se planta independente F- RAZES SUGADORAS OU HAUSTRIOS: so razes tpicas de plantas parasitas que penetram na planta hospedeira, em geral atingindo o floema, de onde retiram o seu alimento. F1- Holoparasitas: podem ser encontradas em Cuscuta europaea (cip-chumbo), quase completamente aclorofilada, hetertrofas. * caule volvel forma apressrios (estruturas de fixao) que se aderem ao hospedeiro. Grupo de clulas do centro do apressrio multiplicam-se e formam uma curta raiz, o haustrio, que penetra na casca da hospedeira, ramificam-se at o floema e o xilema F2- Hemiparasitas: erva de passarinho, tm folhas verdes (so

auttrofas) e formam apressrios, com haustrios que penetram at o xilema da hospedeira, mas no formam clulas sugadoras do floema.

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G - PNEUMATFOROS OU RAZES RESPIRATRIAS: se desenvolvem a partir de razes que crescem horizontalmente na superfcie do solo, com geotropismo negativo, que saem da terra. (Ex: Avicenia tomentosa). apresentam em sua superfcie pequenos orifcios, chamados de lenticelas ou pneumatdios, por onde pode penetrar ar, elas funcionam como rgos de respirao. Internamente apresentam um aernquima muito desenvolvido.

H - RAZES NUTRICIONAIS: razes adventcias nascidas em ramos areos, que se desenvolvem o suficiente para alcanar o solo, enterrando-se e auxiliando a planta na absoro de nutrientes, e servindo tambm, eventualmente como escoras.

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Razes nutricionais de planta da espcie de Clusia.

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