evoluo da teoria darwiniana

A
As semelhanas genmicas so testemunhos do processo evolutivo, mas talvez no haja uma nica rvore da vida, pois a variao de formas animais resultado tanto da descendncia com modicao quanto da transferncia gnica horizontal
Por Charbel Nio El-Hani e Diogo Meyer

Man is but a worm (O homem no passa de uma minhoca), caricatura de Linley Sambourne (1881) mostra Darwin como cronmetro da evoluo, onde as minhocas, ou vermes, surgem do caos, transformam-se em macacos e depois em humanos 82 SCIENTIFIC AMERICAN BRASIL ESPECIAL ORIGENS DA VIDA

uito do que sabamos sobre a biologia dos organismos mudou nos ltimos anos. Isso sugere que o que saberemos amanh tambm ser diferente do que sabemos hoje. Por exemplo, h alguns anos, acreditvamos que a informao hereditria se encontrava exclusivamente na seqncia de nucleotdeos que compe o genoma. Hoje j pensamos de modo diverso: h tambm informao hereditria na forma como o material gentico est empacotado nos cromossomos ou marcado quimicamente por certas molculas ligadas ao DNA. Isso implica uma mudana dramtica no pensamento biolgico: at pouco tempo, a herana era entendida como um processo apenas gentico e, hoje, est bem estabelecida a existncia de mecanismos epigenticos de herana, situados acima do nvel das seqncias nucleotdicas no DNA. Outro exemplo ilustrativo que, at o comeo da dcada de 1970, imaginvamos que o fluxo de informao gentica se dava numa nica direo: o DNA produz molculas de RNA, que produz protenas. Porm, a descoberta do fenmeno da transcrio reversa mostrou que o DNA pode ser produzido a partir de molculas de RNA (o que ocorre nos retrovrus, como o HIV). Tais mudanas no modo como os cientistas explicam fenmenos naturais no devem causar surpresa.

Um dos mais importantes legados da filosofia dos ltimos 150 anos foi a demonstrao de que seres humanos no podem construir mais do que modelos para a compreenso do mundo. Esses modelos se mantm e so teis por um perodo, mas podem sempre ser superados. E a cincia construiu procedimentos sem precedentes na histria da humanidade tanto para propor modelos eficazes quanto para superar os prprios modelos. O conhecimento sobre evoluo tambm foi e vem sendo construdo desse modo caracterstico da cincia, sendo constantemente debatido e colocado prova. Diferente do que argumentam muitos criacionistas, a evoluo no uma teoria imposta comunidade cientfica sem debates ou desafios. Muito pelo contrrio, ela vem sendo examinada cuidadosamente por cientistas, tendo sido e ainda sendo questionada e desafiada. Como conseqncia, parte do que os cientistas pensam sobre evoluo hoje diferente do modo como pensavam h algumas dcadas, enquanto muitas outras idias bsicas permaneceram virtualmente inalteradas por muito tempo. O trabalho de Darwin nos deixou dois legados fundamentais. Em primeiro lugar, apresentou convincentes argumentos sobre a realidade da transformao das espcies ao longo do tempo, algo que
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KUNSTHISTORISCHES MUSEUM, VIENA

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As evidncias sobre a evoluo, de que todos os seres vivos so aparentados entre si e descendem de ancestrais comuns, so mais fortes hoje do que nunca
chamaremos de a idia de evoluo. Em segundo lugar, props a seleo natural como mecanismo de mudana evolutiva. Neste artigo, examinaremos alguns dos desafios e as modificaes que vm ocorrendo nessas duas idias. humanos, chimpanzs, camundongos, galinhas, moscas e leveduras (todos completamente seqenciados) vem sendo particularmente informativa. Essas anlises revelaram um grande nmero de genes conservados isto , praticamente inalterados em todas estas espcies. Alm disso, h tambm conservao em outro nvel: o ordenamento de genes nos cromossomos de organismos to diferentes quanto humanos e camundongos apresenta extensas semelhanas. Como explicar isso? A teoria evolutiva d sentido a essa observao: tais semelhanas so conseqncias do parentesco entre seres vivos. O ordenamento dos genes, por exemplo, foi herdado de um ancestral comum a humanos e camundongos: a evoluo envolve o processo de transmisso de tais caractersticas ao longo de milhares de geraes e de diferentes linhagens. Todas as semelhanas genmicas que encontramos so testemunhos desse processo. Porm, uma outra idia fundamental de Darwin, a de que essas relaes de parentesco podem ser expressas por uma rvore, no vem tendo vida to fcil. Os mesmo estudos genmicos que revelam os elos de parentesco entre os seres vivos trouxeram surpresas: as rvores de parentesco obtidas atravs de diferentes genes muitas vezes contam histrias evolutivas diferentes. Como isso seria possvel, se todos os seres vivos so aparentados uns aos outros, compondo uma nica rvore da vida? A resposta que talvez no haja uma nica rvore. Isso ocorre-

Genes Hox e o desenvolvimento animal

Mudanas evolutivas muitas vezes resultam de mudanas no desenvolvimento do animal. Por essa razo, a compreenso do desenvolvimento e dos genes que nele atuam de importncia central para os evolucionistas. Ao longo do processo de desenvolvimento, um grande nmero de protenas diferentes atua. Entre estas, esto aquelas chamadas de fatores de transcrio. So protenas que se ligam s seqncias de DNA prximas a genes especcos, ativando-os, ou seja, fazendo com que sejam expressos. Outra classe de protenas que tambm contribui para que genes especcos sejam ligados ou desligados so as protenas sinalizadoras. Entre os seus modos de atuao, encontramos, por exemplo, o seguinte: ao se ligarem a um receptor na membrana celular, estas protenas podem causar neste receptor uma mudana estrutural que desencadeia a produo de um fator de transcrio, que, por sua vez, poder ativar um gene ou conjunto de genes especco. O processo de desenvolvimento envolve uma complexa orquestrao das atividades de fatores de transcrio e protenas sinalizadoras. Dentre os genes que codicam fatores de transcrio esto os genes Hox, cuja funo no desenvolvimento vem sendo muito estudada nas ltimas trs dcadas. Os fatores de tran- Mutante da Drosophila melangaster, com perna no lugar da antena, modicao causada pela scrio codicados por genes Hox cumprem um expresso em local errado do Hox, gene presente em diversos animais, como ratos e homens papel no desenvolvimento dos animais bilaterais. Eles regulam a expresso de uma srie de genes envolvidos na se forma (exemplicado pela mudana no local de expresso que construo de estruturas que se encontram em partes especcas explica a diferena nas vrtebras de cobras, aves e camundongos, do corpo dos animais. discutida no corpo do texto). Segundo, o gene Hox pode permanecer Se ocorrer uma mudana no local do corpo em que um gene Hox inalterado, mas o momento do processo do desenvolvimento em que expresso, o local em que os genes envolvidos na construo de ele ligado ou desligado pode ser alterado. Como? Os genes Hox partes especcas do corpo sero expressos tambm mudado. Astambm so ligados e desligados pela ao de outras protenas, sim, uma estrutura pode ser construda no lugar errado. Isso explica e mudanas nas seqncias que regulam sua expresso podem o surgimento de mutantes bizarros, como no caso da mutao de mudar o momento em que ele ativado. determinado gene Hox da mosca Drosophila melangaster, que resulta Por m, possvel que pequenas mudanas em genes Hox alna produo de um certo fator de transcrio tambm na cabea, terem a forma como eles interagem com outros genes. Isso parece em vez de apenas no trax. A conseqncia dessa expresso no explicar, por exemplo, o fato de insetos no possurem nenhum apnlocal errado desastrosa: a mosca nasce com uma perna no local dice no abdmen, em contraste com o que vemos em crustceos. onde normalmente se formaria uma antena. Essa diferena pode resultar de mudanas no gene Hox que liga Dada a importncia dos genes Hox na gerao das formas os genes responsveis pela formao de apndices no abdmen: corporais de animais, causou alguma surpresa a descoberta de se os Hox alterados deixam de estimular os genes responsveis que esses genes so extremamente conservados em organismos pela formao de apndices, passando a inibir sua expresso, o to diferentes quanto humanos e ratos. Como explicar mudanas apndice deixa de ser formado. Mudanas nos padres de expresso de forma sem grandes mudanas nos genes Hox? H diferentes de genes Hox esto associadas a algumas das mudanas mais respostas. Primeiro, o local em que o gene Hox expresso pode dramticas nos padres de organizao do corpo dos animais no mudar, levando a uma mudana na estrutura do organismo que processo evolutivo.

rvore da Vida
EM A ORIGEM DAS ESPCIES, Darwin buscou documentar a idia de que todos os seres vivos so aparentados uns aos outros e de que novas formas vivas se originam a partir das preexistentes. Ele chamou esse processo de descendncia com modificao e props que todos os seres vivos estariam conectados uns aos outros atravs de uma rvore da vida Darwin defendeu a idia da evoluo com base em observaes vindas das mais diversas reas: o estudo da distribuio dos organismos (biogeografia), o estudo das semelhanas e diferenas morfolgicas entre espcies (anatomia comparada), o estudo do desenvolvimento embrionrio (embriologia) e o estudo dos fsseis (paleontologia). Hoje, quase 150 anos depois, as evidncias de que a evoluo ocorre so mais fortes do que nunca. Novas descobertas em todos esses campos apiam a idia de que todos os seres vivos so aparentados entre si e descendem de ancestrais comuns. Alm disso, novos campos do conhecimento, inexistentes na poca de Darwin, vieram reforar as evidncias de que a evoluo ocorre. A comparao dos genomas de organismos to diversos quanto

Rascunho original da rvore da vida feita por Darwin ( esq.) e sua verso nal, nica ilustrao da obra Origem das Espcies

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ria caso os organismos evolussem atravs de dois processos: descendncia com modificao (representado pela rvore) e um segundo processo, transferncia gnica horizontal (que transforma a rvore numa rede ou teia e particularmente comum em bactrias, que incluem a maioria das formas vivas). Este ltimo processo corresponde transferncia de material gentico entre espcies diferentes, resultando em organismos que so mosaicos de genes de espcies preexistentes. Assim, vemos que o seqenciamento de genomas est contribuindo para a biologia evolutiva de duas formas. Por um lado, refora a idia de que todos os seres vivos so aparentados e de que as espcies evoluem. Por outro, indica que esse processo inclui tambm a mistura de genomas de diferentes espcies. Longe de ser esttico, nosso conhecimento biolgico evolui. Podemos esperar nos prximos anos novas descobertas sobre as complicadas relaes de parentesco entre os organismos.

Seleo Natural e Restries

A SEGUNDA GRANDE IDIA DE DARWIN (cuja autoria ele partilha com o naturalista Alfred Wallace) foi a da seleo natural. Para a teoria sinttica a teoria darwinista que se consolidou a partir dos anos 30, unificando evoluo e gentica , a explicao do processo evolutivo no precisaria de qualquer outro mecanismo alm da seleo natural e, no caso da origem de novas espcies, de mecanismos de isolamento

reprodutivo. Hoje, temos uma nova forma de entender a evoluo, baseada em parte numa sntese entre biologia evolutiva e biologia do desenvolvimento. A biologia evolutiva do desenvolvimento, ou evo-devo, vem contribuindo para um pluralismo de processos, a idia de que a compreenso da evoluo requer uma srie de mecanismos operando de modo complementar. Entre eles, temos as restries ao processo evolutivo. Para abord-las, precisamos primeiro tratar da relao entre evoluo e desenvolvimento (ver quadro abaixo). Enquanto a evoluo modifica o desenvolvimento (o desenvolvimento tambm evolui!), o desenvolvimento restringe as possibilidades da evoluo. Afinal, o desenvolvimento no um processo infinitamente plstico, mas um processo muito complexo de produo de forma (morfognese) a partir de um sistema intricado de interaes celulares e moleculares. A complexidade do sistema de desenvolvimento e a concatenao de suas etapas fazem com que certas inovaes morfolgicas se tornem impossveis para determinados organismos. Assim, as mudanas evolutivas so restritas s que podem ocorrer como conseqncia de mudanas no desenvolvimento. Isso pode explicar por que certas variedades de formas vivas no so encontradas, como, por exemplo, mamferos com seis patas, em vez de quatro: o padro tetrpode evoluiu h muito tempo na linhagem dos vertebrados e o modo como estes animais se desenvolvem dificulta inovaes neste padro, cuja via de desenvolvimento foi herdada de ancestrais remotos.

Restries podem alterar a direo e a velocidade no processo evolutivo. A torneira representa a fonte da variao e as esferas, as formas variantes que constituem a populao. A peneira a evoluo. A direo de mudanas na distribuio de caractersticas da populao pode ser inuenciada tanto pela seleo quanto pelos processos de desenvolvimento

Entretanto, as restries podem tambm cumprir um papel positivo na evoluo, no apenas impedindo a produo de inovaes, mas tambm alterando a direo e velocidade da evoluo. Para explicar isso, introduziremos uma analogia. Imaginem uma torneira ligada a um reservatrio de esferas de metal, da qual jorram esferas de diferentes dimetros. Sob a torneira, colocamos peneiras de diferentes malhas, que deixam passar amostras variadas de esferas. Sob a peneira, temos um recipiente no qual recolhemos as esferas resultantes. Eis os anlogos biolgicos de nossa curiosa montagem: a torneira representa a fonte da variao; as esferas, formas variantes que constituem uma populao; a peneira, a seleo natural. Consideremos inicialmente uma situao na qual a torneira est totalmente aberta, ou seja, nenhuma esfera impedida de sair pela torneira. Peneiramos as esferas e examinamos o resultado. Quem responsvel pela distribuio das esferas no recipiente: a torneira, a peneira, ou ambas? Como a torneira no teve qualquer papel no fluxo ou no das esferas at o recipiente, evidente que a peneira foi responsvel pela distribuio. Esta a situao enfatizada pela teoria sinttica: se no h qualquer restrio variao, ento, a seleo natural o mecanismo que explica a distribuio de caractersticas numa populao e a direo de sua mudana ao longo do tempo. Suponhamos, contudo, outra situao, na qual a torneira no est totalmente aberta. Neste caso,

Evoluo x desenvolvimento
No deve causar espanto que o desenvolvimento tenha um papel importante na compreenso da evoluo. Anal, ele que produz a forma dos organismos multicelulares. Assim, ele necessariamente a base para qualquer inovao morfolgica sobre a qual a seleo natural atua. importante deixar claro como as relaes entre evoluo e desenvolvimento devem ser entendidas. A confuso entre estes dois processos foi um dos principais obstculos que tivemos de superar para construir uma compreenso mais consistente e poderosa da evoluo. No desenvolvimento, um nico ser vivo sofre uma srie de transformaes at chegar forma adulta. Na evoluo, o que se transforma ao longo das geraes so populaes, e no organismos individuais. Assim, em vez de uma srie de estgios de transformao de um nico ser, temos mudanas na distribuio de caractersticas numa populao. Uma outra diferena, no menos importante, que enquanto o desenvolvimento tem um estado nal preferencial, a forma adulta, a evoluo no se dirige para qualquer estado preferencial. Se o desenvolvimento de um organismo produz uma forma que no esperada, por exemplo, uma ovelha com apenas um olho, podemos dizer que aconteceu algo errado: o desenvolvimento no chegou ao estado nal esperado. Com a evoluo, no podemos dizer nada similar. Se a histria da vida na Terra fosse um lme e pudssemos rod-lo muitas vezes, em muitas verses no haveria quaisquer seres parecidos conosco. No faz sentido, contudo, dizer que algo saiu errado porque a evoluo no resultou em humanos. Uma evoluo na qual humanos no so produzidos inteiramente concebvel e no , em nenhum sentido, menos natural ou esperada do que uma evoluo na qual humanos vieram a existir. Em suma, evoluo e desenvolvimento so processos que inuenciam um ao outro, mas tm naturezas distintas. A No desenvolvimento, um nico ser vivo sofre transformaes at a forma adulta

Na evoluo, uma populao sofre mudanas em sua distribuio de caractersticas ao longo do tempo

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Formado o International Nucleotide Sequence Database Consortium

Conselho Nacional de Pesquisas dos EUA publica o relatrio Mapeamento e Seqenciamento do Genoma Humano

Marcadores STS

Mendel descobre as leis da gentica

Redescoberta da obra de Mendel

Garrod formula o conceito de erros inatos do metabolismo humano

Sturtevant elabora o primeiro mapa linear de genes

Avery, McLeod e McCarty demonstram que o DNA o material hereditrio

Watson e Crick descrevem a estrutura da dupla hlice do DNA

Niremberg, Khorana e Holley determinam o cdigo gentico

Cohen e Boyer desenvolvem a tecnologia do DNA recombinante

Publicao do Relatrio Belmont sobre o uso de seres humanos em pesquisa

Sanger e Maxan & Gilbert desenvolvem mtodos de seqenciamento do DNA

Estabelecido o banco de dados GenBank

Primeira doena humana, a de Huntington, mapeada com marcadores de DNA

Primeiro debate pblico sobre o seqenciamento do genoma humano

Gene da distroa muscular identicado por clonagem posicional Desenvolvido o primeiro instrumento automatizado de seqenciamento de DNA

O PCR inventado

Desenvolvimento da Estabelecido clonagem do conceito para macromossoma articial da peamento de STS levedura (YAC) Desenvolvido mapa gentico Identicado o gene Formada a Human humano de da brose cstica Genome Organization primeira por clonagem (Hugo) gerao posicional

1865

1900

1905

1913

1944

1953

1966

1972

1974

1977

1982

1983

1984

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1986

1987

1988

1989

1990

2003

Projeto Genoma Humano (HGP) lanado nos EUA

Fundados primeiros centros de genoma americanos Publicado nos EUA novo plano de cinco anos para o HGP

Atingido objetivo de mapeamento gentico humano do HGP Desenvolvido mapa gentico humano de segunda gerao

Atingido objetivo de mapeamento fsico humano do HGP

Estabelecido primeiro mapa gentico humano Projetos piloto para seqenciamento do genoma humano comeam nos EUA

O DOE forma o Joint Genome Institute

Comea o Incorporados 30 mil genes ao seqenciamento humano mapa genmico humano em escala completa Publicado novo plano de cinco anos do HGP nos EUA

Completado o rascunho do seqencimento do genoma humano O presidente Clinton EUA) e o primeiro-ministro Blair (Inglaterra) apiam o acesso livre e gratuito da informao genmica Seqenciado o genoma da drosla (D. melangaster)

Publicado o rascunho do seqencimento do genoma humano

O rascunho do seqenciamento de genoma do camundongo f inalizado e publicado

Completada a verso nal do seqencimento do genoma humano

Programas sobre Implicaes ticas, Legais e Sociais (ELSI) estabelecidos nos Institutos Nacionais de Sade (NIH) e no Departamento de Energia (DOE) dos EUA Estabelecidas pelo NIH e DOE diretrizes para rpida divulgao de dados Sanger Centre fundado (depois renomado como Wellcome Trust Sanger Institute)

Seqenciado primeiro genoma primitivo Seqenciado primeiro genoma de bactria (H. inuenzae) Seqenciado genoma da levedura (S. cerevisiae)

Seqenciado genoma da E. coli

Estabelecido o centro Rijen de cincias genmicas no Japo Seqenciado o genoma do nematelminto C. elegans

Finalizado o seqenciamento do primeiro cromossoma humano (cromossoma 22)

Finalizado o seqenciamento do genoma da ratazana

HGP termina com todos os objetivos atingidos

Comisso para oportunidade iguais de trabalho americana publica polticas sobre discriminao gentica no emprego

Seqenciado o genoma da A. thaliana

Seqenciadas 10 mil cDNA na sua totalidade Finalizada e publicado o rascunho do genoma do arroz

Atingido objetivo de mapeamento gentico do camundongo pelo HGP

Mapeado primeiro gene do cncer de mama (BRCA1) Estabelecidos princpios para a rpida publicao e abertura de dados em Bermuda

Fundado o Genescope, centro nacional francs de seqenciamento genmico

Continua...

Fundados os centros nacionais chineses de genoma humano, em Beijing e Shanghai

Diretiva do executivo bane a discriminao gentica em empregos federais nos EUA

algumas esferas no podero sair do reservatrio. Peneiramos as esferas e perguntamos quem responde por sua distribuio. evidente que, neste caso, tanto a torneira quanto a peneira explicam a distribuio. Nesta situao, h restries ao processo evolutivo e a distribuio das caractersticas variantes na populao enviesada por elas. Ento, a direo da mudana na distribuio de caractersticas da populao, por exemplo, de sua evoluo, influenciada tanto pela seleo quanto pelas caractersticas dos processos de desenvolvimento, que resultam em restries.
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A Origem dos mais Aptos

sobre como surgiu a diversidade no mundo natural tiveram durante muito tempo um calcanhar-de-aquiles. A teoria da seleo natural capaz de explicar por que uma populao muda de composio, mas at recentemente sabamos muito pouco sobre como surgiam as novas caractersticas de uma espcie, inclusive aquelas sobre as quais a seleo natural atua. Em particular, o surgimento de organismos com grandes modificaes em relao aos seus ancestrais representava um imenso desafio aos evolucionistas.
AS EXPLICAES EVOLUTIVAS ESPECIAL ORIGENS DA VIDA

Nas ltimas dcadas, entretanto, a compreenso do processo de desenvolvimento e de sua regulao est mudando esse quadro. Os organismos multicelulares so formados por grande nmero de tipos celulares especializados. Diferenas entre tipos celulares resultam de diferentes conjuntos de protenas, codificadas por genes. Todas as clulas de um mesmo organismo contm os mesmos genes, de modo que as diferenas entre tipos celulares resultam de diferenas na expresso destes genes: diferentes conjuntos de genes esto ligados em diferentes tipos celulares, levando produo de difewww.sciam.com.br

rentes protenas e diferenciao celular. Mas como a expresso dos genes regulada? Isso ocorre atravs da ligao de certas protenas a regies regulatrias no DNA, tipicamente prximas dos genes. Essas regies funcionam como interruptores e as protenas que a elas se ligam podem ativar ou reprimir a expresso dos genes. A compreenso do desenvolvimento e de como ele evolui depende do entendimento da regulao gnica, que participa no apenas da diferenciao celular, mas tambm da morfognese. Sabemos hoje que um mesmo conjunto de genes, praticamente inalterado, est envolvido no desenSCIENTIFIC AMERICAN BRASIL 89

Animais diferentes utilizam os mesmos genes em fases e locais distintos de seu desenvolvimento porque cada um deles pode ter vrios interruptores
volvimento dos mais diversos animais, de moscas a humanos, de polvos a mariposas. O bilogo evolutivo do desenvolvimento Sean Carroll props uma metfora interessante para tais genes: eles comporiam a caixa de ferramentas genticas para o desenvolvimento. Como possvel fazer animais muito diferentes com base nas mesmas ferramentas? O segredo est na maneira como os genes so usados, na regulao da expresso gnica. Diferentes animais usam os mesmos genes em tempos e lugares diferentes no desenvolvimento, resultando em formas corporais tambm distintas. Isso possvel porque cada um dos genes envolvidos no processo de desenvolvimento pode ter vrios interruptores diferentes. Isso permite que um mesmo gene seja usado em tempos e lugares distintos, porque conjuntos diferentes de protenas capazes de acionar ou desligar os genes do desenvolvimento esto presentes em diferentes momentos e em diferentes tecidos em formao. Um exemplo ajudar a entender este mecanismo. Vertebrados diferem entre si na composio de sua coluna vertebral: alguns tm pescoos longos (o ganso, por exemplo), outros possuem pescoos curtos (o camundongo), enquanto outros nem possuem pescoo (as cobras, por exemplo, possuem muitas vrtebras, mas elas so torcicas com costelas e no cervicais, caractersticas do pescoo). Estudos do desenvolvimento dos vertebrados revelaram que h um gene (chamado de Hoxc6), que expresso na coluna vertebral. A fronteira de sua expresso na coluna sinaliza onde dever ocorrer a transio entre vrtebras cervicais e torcicas. Portanto, a origem de um plano corporal com um pescoo mais longo ou curto pode ser produzida pelo deslocamento da regio em que o gene Hoxc6 expresso. As cobras representam um caso extremo: a regio de expresso do Hoxc6 foi to deslocada anteriormente (em direo cabea) que nem h formao de vrtebras cervicais: seu corpo longo resulta de perda do pescoo e aumento do trax. importante notar que o gene Hoxc6 muito semelhante em cobras e gansos. O que muda a regio em que ele expresso e isso ocorreu porque os interruptores que o regulam mudaram ao longo da evoluo. Em cobras, o interruptor s aciona90 SCIENTIFIC AMERICAN BRASIL

A transcrio reversa mostrou que a informao gentica no ocorre em apenas uma direo: o DNA pode ser produzido a partir de molculas de RNA (como no retrovrus do HIV)

camundongo

pinto

ganso

pton

5 Hoxc6

5 6

sem pescoo sem membro anterior

Hoxc6

12

Hoxc6

19 Hoxc6 22

surge, passa a ser explicvel com base em mudanas genticas bastante limitadas (envolvendo os interruptores genticos). Quando buscamos explicar a evoluo de um grupo de organismos, freqentemente necessrio combinar processos evolutivos graduais, nos quais caractersticas vo tendo suas distribuies modificadas ao longo das geraes de uma populao por seleo natural, com saltos morfolgicos produzidos por alteraes no desenvolvimento, em particular, na sua regulao. Neste ltimo caso, podemos ter grandes mudanas da morfologia dos organismos, nas quais estruturas no mudam gradualmente, mas, ao contrrio, uma estrutura se origina de outra atravs de uma transformao discreta e completa. Na era da evo-devo, teremos a oportunidade de reunir esses dois tipos de mecanismo a seleo natural atuando sobre pequenas variaes e grandes mudanas causadas por alteraes no desenvolvimento para explicar a diversidade de formas vivas.

centenas de vrtebras torcicas vrtebras cervicais 39 39

O gene Hoxc6 expresso na coluna vertebral de animais, de gansos a cobras, e sua expresso sinaliza onde dever ocorrer a transio entre vrtebras cervicais e torxicas

do nas vrtebras perto da cabea. J em gansos, ele expresso longe da cabea e o pescoo se estende at a 22 vrtebra. Esse exemplo ilustra o poder da evo-devo. Antes, a teoria sinttica podia oferecer explicaes para a evoluo de novos planos corporais com base nas vantagens que eles traziam. Com a evo-devo, passamos a ter como explicar a origem das formas sobre
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as quais a seleo natural pode atuar. Dessa forma, fortalecemos a viso darwinista da evoluo, ao construir uma teoria mais slida sobre a origem de novas formas evolutivas. imensamente satisfatrio saber que temos modelos cada vez melhores para explicar como, a partir de um vertebrado ancestral, planos corporais to diferentes quanto os de camundongos, gansos e cobras foram gerados. Mas, para alguns evolucionistas, a evo-devo tambm representa um desafio viso tradicional da teoria sinttica. Suas explicaes sobre como so geradas as novidades evolutivas ajudam a compreender os rumos da prpria mudana evolutiva. como se, com a evo-devo, pudssemos enxergar o funcionamento da torneira que usamos como exemplo, revelando que tipo de esferas (representando formas biolgicas) ela produz. A origem de organismos de corpo alongado, como as cobras, passa a ser explicada no apenas pelas vantagens que esse plano corporal representa, mas tambm pela viabilidade de produzi-lo. Mais ainda, um aparente salto evolutivo, no qual uma nova forma de corpo
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Charbel Nio El-Hani professor do Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia (UFBA) e bolsista de produtividade em pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq). Alm disso, leciona nos programas de ps-graduao em ensino, filosofia e histria das cincias (UFBA/UEFS) e em ecologia e biomonitoramento (UFBA. Seus interesses de pesquisa se situam na filosofia da biologia, na pesquisa em educao cientfica, na biossemitica e na biologia terica e comportamento animal. Diogo Meyer professor do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo (USP). Orienta alunos de mestrado e doutorado no programa de ps-graduao em biologia/gentica. Sua pesquisa tem como foco as mudanas genticas que ocorrem em populaes. Em particular, tem investigado de que forma a seleo natural atua sobre genes que participam da resposta imunolgica.

Para conhecer mais

Infinitas formas de grande beleza. Sean Carroll. Jorge Zahar. 2006. Evoluo: o sentido da biologia. Diogo Meyer & Charbel Nino El-Hani. Unesp, 2005. Evoluo (3a edio). Mark Ridley. ARTMED, 2006. From DNA to diversity: molecular genetics and the evolution of animal design (2a edio). Sean Carrol, Jennifer Grenier & Scott Weatherbee. MaldenMA; Blackwell.

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