Antigos Ecossistemas

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ANTIGOS ECOSSISTEMAS
A

metodologia para a reconstituio de antigos ecossistemas, foi estabelecida por tcnicas

pertencentes s disciplinas de Estratigrafia e Paleontologia. As concepes so de Anlise de
Bacias e Paleobiologia, constitudas por interpretaes sistmicas, com a visualizao das relaes de interdependncia entre os fenmenos naturais.
A pesquisa das manifestaes de vida no passado geolgico visou a obteno de modelos adequados aos eventos geolgicos e biolgicos ocorridos na Bacia. As metodologias integram o reconhecimento de processos da evoluo da crosta terrestre e da Biosfera.
4.1 Reconstituio de Antigos Ecossistemas
Para o estudo das associaes de faunas e floras, os intervalos de tempo foram fundamentados
em tabelas cronoestratigrficas fornecidas por microfsseis.
Durante o trabalho, ficou evidenciado que havia
uma relao dos marcos de tempo, faunas e floras
evolutivas e eventos biolgicos com as variaes

do nvel do mar. Os fsseis, enfocados como manifestaes pretritas de atividade dos organismos
vivos, foram objeto de organizao classificatria,
da paleoecologia e da tafonomia. Foram estudados
por eventos biolgicos, tais como morte rpida, sucesso de comunidades, evoluo pontuada, evoluo explosiva e colonizao rpida.
A anlise sedimentolgica, essencial para estabelecer as interaes entre os componentes biticos e abiticos dos antigos ecossistemas, forneceu os parmetros das condies fsicas do local
onde os organismos viveram e/ou foram enterrados.
No passado geolgico, as flutuaes do nvel do
mar exerceram ao direta na diversidade biolgica das bacias. Mantiveram correlaes com a
ocorrncia de organismos marinhos e cadeia de
energia de produtores e consumidores terrestres,
pela influncia exercida nos climas continentais, na
formao de solos e na vida vegetal.
Sedimentos e fsseis do as inferncias sobre
ambientes continentais e marinhos, linhas de costa, batimetria, paleotemperaturas, paleoclimas,
afinidades florsticas e faunsticas e provncias paleobiogeogrficas.

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

4.2 Coleta de Dados

As informaes foram inicialmente recuperadas
em projetos desenvolvidos pela CPRM, complementadas com a bibliografia especializada e atualizao de conceitos.
As interpretaes de Estratigrafia e Paleontologia, apresentam para as unidades cronoestratigrficas e litoestratigrficas um arcabouo bsico com os dados estratigrficos, compilados de
mapas-base, na escala 1: 2.500.000 (Schobbenhaus et al, 1981) e mapas geolgicos na escala
1: 250.000 e 1: 1.000.000 (Lima & Leite, 1978) e as
seqncias e sistemas deposicionais (Della Fvera, 1990; Chang et al.,1990b; Ponte, 1994).
Para a elaborao das listagens das localidades
fossilferas e respectivos mapas, foram consultados os registros de ocorrncias em bibliografia nacional e internacional, dados do Projeto Localidades Fossilferas, do DNPM, e a BASE-PALEO, a
Base de Dados Paleontolgicos da CPRM.
A compilao de dados paleontolgicos incluiu
os aspectos descritivos e classificatrios dos fsseis. Os exemplares estudados e fotografados so
na maior parte pertencentes s colees do Instituto de Geocincias e do Museu Nacional da UFRJ e
do Museu de Cincias da Terra do MME. As pesquisas de campo foram realizadas no centro do estado
do Maranho em 1990, com um auxlio da Fundao de Amparo Pesquisa no Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), e na regio leste e centro da Bacia,
no estado do Piau e no Maranho, em 1993, com financiamento da Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais.
4.3 Mtodos Estratigrficos
Para os modelos de antigos ecossistemas, que
ilustram os eventos da Bacia do Parnaba, o arcabouo estratigrfico composto por uma matriz disciplinar (Vera Torres, 1994). As unidades so hierarquizadas das maiores para menores em: seqncia deposicional, sistema deposicional, elemento
deposicional, associao de fcies e fcies (Figura
4.1).
4.3.1 Seqncias Deposicionais
As seqncias deposicionais so conjuntos de
rochas, delimitadas por superfcies iscronas, representadas por descontinuidades, que so eventos de natureza fsica, qumica e biolgica. Referen-

ciam as variaes do nvel do mar, em linhas de

tempo que permitem as correlaes cronoestratigrficas, em escala mundial, regional e local.
A atuao de fatores como elevao eusttica,
subsidncia regional e razo de sedimentao devem ser diferenciadas. Eustasia e subsidncia
combinadas produzem as variaes relativas do nvel do mar.
4.3.2 Sistemas Deposicionais e Anlise de
Fcies
O conceito e os modelos de sistemas deposicionais foram introduzidos por Fisher & Brown (1972).
Um sistema deposicional antigo definido como
uma associao tridimensional de fcies sedimentares unidas geneticamente por ambientes sedimentares inferidos e processos deposicionais.
uma interpretao holstica das rochas, baseada
em anlogos modernos. A unidade fundamental a
fcies, definida em termos de composio, litologia, geometria, e outras caractersticas relacionadas aos processos deposicionais.
Para a anlise de fcies, em perfis verticais e
correlaes laterais os critrios so variveis. Selley (1970) cita os parmetros para sua determinao: geometria, litologia, estruturas sedimentares,
paleocorrentes e fsseis.
A identificao dos processos fsicos que fornecem as informaes bsicas para a interpretao da
deposio obtida pelo estudo das estruturas sedimentares primrias, orgnicas e inorgnicas. As estruturas sedimentares so basicamente as feies
de superfcie de deposio e as de acamamento, incluindo as marcas de superfcie, formas de acamamento, geometria das camadas, estruturas de bioturbao e deformao penecontempornea.
4.4 Paleobiologia
A Paleobiologia um sistema conceitual desenvolvido para a pesquisa das influncias dos paleoambientes nos processos evolutivos. So conceitos para o estudo da Biosfera Evolutiva durante os
tempos geolgicos passados, e envolve fatores
responsveis pela existncia, diversidade, evoluo e distribuio dos organismos.
Como sistema aberto admite diferentes enfoques
de organizao temtica, para recuperar os possveis significados biolgicos das mudanas evolutivas. Os dados foram analisados seguindo uma
adaptao da organizao de Briggs & Crowther
(1990).

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Antigos Ecossistemas

Figura 4.1 Matriz disciplinar do arcabouo estratigrfico (Vera Torres, 1994).

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

4.4.1 Eventos na Histria da Vida

A elaborao das tabelas cronoestratigrficas,
historicamente, est baseada em evolues biolgicas, marcadas por extines e/ou inovaes, isto
, o desaparecimento ou o aparecimento de grupos taxonmicos.
No decorrer do sculo 19, os cientistas associaram as sucesses dos registros fossilferos com a
seqncia de tempo geolgico. Os intervalos mais
longos que definem o Paleozico, o Mesozico e o
Cenozico foram reconhecidos por representar
fenmenos de carter mundial, como extines
em massa e/ou inovao de grupos taxonmicos
de hierarquia superior, como classes e ordens.
As mudanas evolutivas ao nvel de gnero e famlia, esto compreendidas por dezenas a centenas
de milhes de anos e delimitam os perodos geolgicos. Os andares so os intervalos de tempo mais
curtos, caracterizados por menores mudanas de
fauna e flora.
O reconhecimento de fsseis distintivos possibilitou as correlaes das unidades estratigrficas
em diferentes locais. Contribuiu para a elaborao
das histrias evolutivas dos grupos pertencentes
s divises do mundo orgnico (Ziegler, 1983), com
os representantes da flora (Figura 4.2) e da fauna
(Figura 4.3).
Nas ltimas dcadas, os trabalhos desenvolvidos relacionam a evoluo dos seres vivos com os
processos da crosta terrestre (Holland & Trendall,
1984; Eisele & Seilacher, 1982; Bayer & Seilacher,
1985).
As grandes extines e inovaes ocorridas
nas passagens das eras geolgicas correspondem a fatores geolgicos reconhecidos como mudanas de longo termo: as derivas de continentes
e as variaes globais do nvel do mar. Os eventos de menor durao registrados nos estratos refletem os diferentes estgios de isolamento nas
bacias. As mudanas definem respostas ecolgicas locais. Correspondem s substituies de espcies e gneros, que acompanham os processos
evolutivos atravs do tempo geolgico.
Na Bacia do Parnaba as mudanas tectnicas e
as variaes globais do nvel do mar que causaram
a abertura ou o fechamento das passagens marinhas e conexes interiores esto evidentes. Os bitopos foram criados e/ou destrudos, propiciando a
colonizao dos novos organismos, ou sua substituio nas comunidades. Estas correlaes entre
os eventos geolgicos e biolgicos so sistematizadas na Figura. 4.4.

Em nvel global, correlacionam a evoluo dos

continentes que estimulam as maiores mudanas
nos processos evolutivos, principalmente aquelas
observadas em nveis taxonmicos superiores. No
nvel regional, trata da interpretao e correlao
de bacias, as adequaes ecolgicas dos grupos,
aberturas ou extino dos bitopos.
Deslocamentos de linhas de costa so muito importantes e em geral as categorias taxonmicas
do as respostas evolutivas abaixo de famlias.
Corresponde aos gneros endmicos. Em nvel local, relaciona os organismos com o paleoambiente,
atravs do estudo da estrutura de uma comunidade
fssil.
4.4.2 Processos Evolutivos
Os eventos biolgicos ou bioeventos so definidos por Walliser (1986) como as mudanas nas faunas e floras, motivadas por processos evolutivos de
inovao, radiao, rpida distribuio geogrfica
e extino.
Seus estudos relacionam os processos geolgicos, correspondentes criao ou a mudanas
nos ecossistemas, que levaram ao aparecimento
ou desaparecimento de grupos de organismos, e
estabelecem as correlaes com os eventos de natureza fsica e qumica.
De acordo com Kauffman (1986), os eventos biolgicos so analisados e interpretados em trs escalas:
em nvel global, quando correlacionados evoluo dos continentes, estimulando as maiores
mudanas em processos evolutivos. So observados principalmente, nos nveis taxonmicos
superiores.
em nvel regional, na interpretao de uma bacia,
ou correlao entre bacias, os processos evolutivos e as adequaes ecolgicas so analisados
em funo de aberturas ou extino dos bitopos. Em geral, as respostas evolutivas so nas
categorias de famlia, gnero e espcie.
em nvel local, quando a estrutura de uma comunidade fssil estudada relacionando os organismos com os paleoambientes.
4.4.3 Paleoecologia e Tafonomia
As regies da Biosfera, onde esto consubstanciados os processos biolgicos, fsicos e qumicos
constituem os ecossistemas, estudados pela Ecologia (Figura 4.5).

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CENOZICO

ANGIOSPERMOPSIDA

GYMNOSPERMOPSIDA

FILICOPSIDA

SPHENOPSIDA

LYCOPSIDA

TRIMEROPHYTOPSIDA

ZOSTEROPHYLLOPSIDA

RHYNIOPSIDA

BRYOPHYTA

Antigos Ecossistemas

NEGENO

MESOZICO

PALEGENO

CRETCEO

JURSSICO

TRISSICO
PERMIANO

PA L E O Z I C O

CARBONFERO

DEVONIANO
SILURIANO

ORDOVICIANO

CAMBRIANO

Figura 4.2 Distribuio estratigrfica das plantas fsseis (Santos, M. 1992).

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

Figura 4.3 Distribuio estratigrfica dos animais fsseis (Santos, M. 1992).

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Antigos Ecossistemas

Figura 4.4 Correlaes entre eventos geolgicos e biolgicos (modificado de Santos, M. 1992).

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

Figura 4.5 Estruturas gerais de ecossistemas terrestres e aquticos (Odum, 1969).

A Paleoecologia tem por objetivo a pesquisa de

relaes entre os organismos fsseis e os ambientes de vida, em idades passadas. uma escola de
trabalho diretamente desenvolvida dentro da filosofia do Atualismo, como descrito em vrios textos
bsicos. As inferncias paleoecolgicas enfocam
as relaes entre organismos e ambientes no registro fssil, ao nvel de espcies individuais e grupos taxonmicos. Identificam a morfologia construcional, as caractersticas das fcies e das assemblias fsseis, com observaes sobre os hbitos de vida, como habitat, alimentao, respirao e reproduo (Figura 4.6).

Na maioria dos textos de Paleobiologia, a Paleoecologia e a Tafonomia se complementam. A Tafonomia definida como a identificao dos processos de fossilizao, nos trs estgios: morte, enterramento e diagnese (Figura 4.7).
Outros aspectos das relaes da Tafonomia so
investigados por Fernndez Lpez (1986-87) de
escola independente situada na Pennsula Ibrica,
com dois subsistemas conceituais: Paleobiologia e
Tafonomia.
A Paleobiologia integrada pelas Paleoecologia, Paleobiogeografia e Paleontologia Evolutiva, e
se baseia na Neontologia e Tafonomia.

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Antigos Ecossistemas

A Tafonomia se ocupa das mudanas que as entidades experimentaram na litosfera, desde sua
produo biognica at os dias atuais, com dois
subsistemas conceituais a Bioestratinomia e a
Fossildiagnese.
A Bioestratinomia a parte que se ocupa dos
processos sofridos pelos organismos aps sua
morte, at seu enterramento final, segundo o conceito clssico, ou at o enterramento inicial, segundo Fernndes Lpez.
A Fossildiagnese compreende os processos sofridos pelos organismos conservados aps seu enterramento inicial. Assim como uma unidade produzida pode no chegar a ser conservada, tambm
uma conservada pode no chegar a ser registrada.
A Tafonomia baseada na Paleobiologia, na
Estratigrafia e na Petrologia.
MORFOLOGIA
abordagem filogentica
abordagem construcional
coevoluo
COMPOSIO DAS PARTES DURAS
ISOLADOS
POPULAES
MODOS DE VIDA
AQUTICOS
PLANCTNICOS
NECTNICOS
BENTNICOS isolados
coloniais
recifes
estromatlitos
incrustantes

1 MORTALIDADE
2 REGISTRO DOS COMPONENTES ORGNICOS
3 DURABILIDADE DAS PARTES DURAS

TERRESTRES
ANIMAIS
PLANTAS

4 DESINTEGRAO
- INVERTEBRADOS
- VERTEBRADOS
- PLANTAS

MODOS DE NUTRIO
MICRFAGOS

5 TRANSPORTE
Formao das assemblias fsseis

em suspenso
infauna e epifauna
em depsito
epifauna

6 ENTERRAMENTO
RPIDO obtution
concentrao
estagnao

HERBVOROS
pastadores
ESCAVADORES
CARNVOROS
PREDADORES

7 DIAGNESE
CARBONATOS
PIRITA
FOSFATOS
CARVES

COMPORTAMENTO - icnofsseis
ESTRUTURAS BIOGNICAS
(segundo Frey & Pemberton, in Walker, 1984)
BIOEROSO
BIOESTRATIFICAO
BIOTURBAO
BIODEPOSIO

As disciplinas so a Tafonomia Funcional que o

estudo do comportamento funcional dos organismos e das relaes entre eles e seus respectivos
ambientes. A Tafogeografia o estudo da distribuio geogrfica dos organismos. A Tafonomia Evolutiva considera que os objetos investigados so
sistemas organizados que puderam sofrer processos evolutivos e so susceptveis de integrao em
sistemas mais complexos. A fossilizao vista
como uma destruio seletiva da variabilidade paleobilogica e implica na perda desta informao.
A fossilizao uma seqncia sistemtica e
evolutiva de uma produo biognica e tafognica.
A fossilizao aumenta a informao tafonmica.
Os sistemas tafonmicos so constitudos por componentes inter-relacionados nos quais devem ser
observados a composio, a estrutura e o ambiente externo.
Os fsseis no so entidades paleobiolgicas,
embora eles contenham informaes paleobiolgicas que foram produzidas no passado. Os fsseis
so as entidades conservadas, devidas produo biognica, isto , a processos tafonmicos/paleoecolgicos.
Entidades previamente produzidas e conservadas podem desaparecer ou ser destrudas. Porm,
se sofrem ao de processos de fossilizao estas
entidades so registradas. Constituem as evidncias
observveis de entidades paleobiolgicas.

8 PRESERVAO
LANGERSTATTEN FSSEIS
PLANTAS FSSEIS

perfuradores
estromatlitos
escavadores
pelotas fecais

Figura 4.6 Tpicos da Paleoecologia (Santos, M. 1992).

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Figura 4.7 Principais aspectos da Tafonomia

(Santos, M. 1992).

Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

O bsico para o estudo da Tafonomia Evolutiva,

a parte prtica de reconhecimento dos trs estados de preservao como fssil :
acumulao - quando a produo biognica cai
no substrato, produzindo restos ou traos. Neste
processo no h transporte;
ressedimentao - o deslocamento no substrato, antes que os elementos preservados sejam
enterrados (com ou sem transporte);
reelaborao - exumao e deslocamento no
substrato, depois do enterramento dos elementos preservados (com ou sem transporte)
Outro aspecto referente s relaes espaciais
entre entidades biolgicas, preservadas e registradas: As entidades paleobiolgicas podem ser:
eudmicas vivem e se reproduzem na rea;
miodmicas vivem e no se reproduzem na rea;
paradmicas no se reproduzem na rea e sofreram transporte;
admicas so encontradas fora da rea.
As entidades conservadas podem ser: autctones
quando encontradas no mesmo local onde foram
produzidas ou alctones quando foram transportadas lateralmente, do local onde foram produzidas.
As entidades registradas so:
in situ quando esto em situao original;
ex situ quando foram transportadas para uma
nova situao estratigrfica.
4.4.4 Classificao Sistemtica e Distribuio
Estratigrfica dos Peixes nas Bacias do
Parnaba, Graja, So Lus e Nova Iorque
O desenvolvimento dos peixes das guas de antigos mares e rios at a terra significou um dos maiores eventos na evoluo da vida. Eles evoluram
como as primeiras criaturas a terem um esqueleto,
tornando-se ancestrais de todos os vertebrados:
anfbios, rpteis, aves e mamferos. Alguns grupos
de peixes estranhos e diferentes evoluram no incio
da Era Paleozica mas no tiveram sucesso e
grande parte desta histria estava localizada nas
guas do antigo supercontinente Gondwana sendo
que muitos dos mais bem preservados peixes fsseis ocorrem em algum lugar remanescente desse
continente, como a Amrica do Sul, frica, ndia,
Austrlia e Antrtica (Long, 1995).
Na Bacia do Parnaba, os primeiros representantes de vertebrados fsseis foram os peixes Chondrichthyes, que apareceram no Devoniano Mdio
da Formao Pimenteira. Posteriormente a fauna
de peixes se distribuiu do Carbonfero Inferior (For-

mao Poti), Permiano Inferior (Formao Pedra de

Fogo) e Cretceo Inferior da Bacia do Graja (formaes Pastos Bons, Cod e Itapecuru) com ocorrncias tambm no Plioceno da Bacia de Nova Iorque.
Na Bacia de So Lus peixes Chondrichthyes e
Osteichthyes so distribudos no Cretceo Superior,
Cenomaniano da Formao Alcntara.
Os fsseis so considerados membros de unidades biogeogrficas e paleoecolgicas cuja evoluo pode ser observada por srie de ambientes.
Estes conceitos foram aplicados por Boucot (1971,
1974, 1990b) para estudos de Ecoestratigrafia. Peixes fsseis so bons elementos para a correlao
das seqncias sedimentares das bacias do Cretceo do Nordeste do Brasil. H uma bem marcada
sucesso de faunas, nas fases diferenciadas como
lagos, golfo e mar aberto (Asmus, 1975). O diversificado registro fossilfero dos peixes permite correlaes entre bacias costeiras e interiores, relacionando as associaes faunsticas com os paleoambientes.
Pelos conceitos de estratigrafia por eventos, na
correlao pelas variaes do nvel do mar, as interaes entre os processos sedimentares e respostas biolgicas vo desde o tipo de lagos, golfo a bacias em mares de plataforma na margem continental e mares epicontinentais. As aplicaes so realizadas pelos estudos de eventos biolgicos
relacionando os processos geolgicos e levando a
mudanas de ecossistemas, que por sua vez, conduzem ao aparecimento de um determinado grupo
de organismos.
No existe um txon Pisces: so includas neste conceito, formas fsseis e atuais, marinhas e de
gua doce, de animais pertencentes a trs grandes
grupos: Hyperotreti, Hyperoartia e Gnathostomata
(Janvier, 1996).
Os Hyperotreti (peixes-bruxa ou mixinas) e os
Hyperoartia (lampreias) so desprovidos de maxilas
(agnatas) e de apndices pares. As formas atuais
possuem esqueleto predominantemente cartilaginoso e conservam a notocorda, eixo de sustentao corporal que surgiu nos primeiros Chordata. As
formas fsseis, com exoesqueleto sseo, eram anteriormente includas entre os ostracodermos.
Alguns podiam alcanar 1m de comprimento, mas
na maioria eram pequenos, com 10 a 20cm. Habitavam guas doces e salgadas, e eram geralmente
bentnicos, filtrando o lodo para se alimentar. A impossibilidade de triturar alimentos foi o maior fator
contra seu desenvolvimento. O representante mais
antigo foi assinalado, com dvida, no Neocambria-

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Antigos Ecossistemas

no dos Estados Unidos, e no Neodevoniano o grupo comeou a declinar, extinguindo-se. No h registro fssil no Brasil.
No final do Ordoviciano, algumas modificaes
surgiram nos dois primeiros arcos branquiais, dando origem s maxilas dos Gnathostomata. Com o
aperfeioamento da maxila e dos dentes, os mecanismos de alimentao diversificaram-se, surgindo,
ento, os predadores. Alm disso, o desenvolvimento de nadadeiras pares permitiu que a natao rpida substitusse o hbito sedentrio, auxiliando ainda
mais a predao. O grupo dos Gnathostomata engloba os Placodermi, um grupo extinto sem representantes fsseis no Brasil, os Chondrichthyes, os
Acanthodii e os Osteichthyes.
Os Chondrichthyes (tubares, raias e quimeras)
possuem esqueleto formado por cartilagem e com
uma outra cobertura de cartilagem calcificada prismtica (tesserae), estruturas de difcil preservao.
Excepcionalmente, pode ocorrer esta preservao
como em exemplares encontrados na Chapada do
Araripe. Na maioria das vezes, so registrados
dentes e espinhos. Entre os mais antigos representantes esto escamas de tubares do Ordoviciano
dos Estados Unidos e do Siluriano da Monglia,
com idade entre 450 e 420 milhes de anos, respectivamente.
Os Acanthodii so grupo-irmo dos Osteichthyes
formando um grupo denominado Teleostomi. Algumas sinapomorfias de Teleostomi so boca em posio terminal, duas fissuras neurocranianas e a
presena de otlitos. Possuam espinhos em
todas as nadadeiras, exceto a caudal, e o corpo
coberto por pequenas escamas. Viveram do Eosiluriano ao Permiano, a maioria em ambientes
marinhos.
Os Osteichthyes constituem os vertebrados
aquticos dominantes durante os ltimos 180 milhes de anos. Possuem endoesqueleto sseo e so
divididos em dois grupos: Actinopterygii e Sarcopterygii. A principal diferena reside no esqueleto
das nadadeiras, que nos Actinopterygii so radiadas e nos Sarcopterygii, lobadas. As radiadas so
formadas por longos raios drmicos suportados em
sua base por uma srie de pequenos ossos, em geral quatro, denominados radiais. As lobadas possuem um nico elemento sseo que se articula com
as cinturas. Os primeiros representantes dos Actinopterygii foram encontrados no Siluriano Superior
da Rssia e China. Este grupo inclui a grande maioria dos peixes sseos atuais, os Teleostei. Os Sarcopterygii surgiram no Devoniano e englobam alm
de todos os tetrpodas, outros grupos de peixes, a

maioria extintos. Os atuais esto representados por

quatro gneros: o Actinistia Latimeria, marinho e os
Dipnoi, dulccolas, Protopterus, Lepidosiren e Neoceratodus.
O sistema de classificao que estabeleceu as
regras de uma nomenclatura binominal para animais e plantas foi introduzido pelo naturalista sueco
Carolus Linnaeus, no sculo XVIII, e at hoje usado universalmente. Com base em nveis hierrquicos, como reinos, classes e ordens, consta sempre
de dois nomes para cada espcie, o primeiro designando o nome genrico e o segundo o nome especfico.
Atualmente os trabalhos de classificao dos
exemplares so efetuados por um sistema criado
em 1966 pelo entomlogo alemo Will Henning. A
escola classificatria de Sistemtica Filogentica,
ou Cladismo prope um mtodo que estabelece relaes entre os organismos, usando caractersticas
evolutivas em vez de similaridades entre eles, e estas relaes so representadas em um cladograma. Os peixes foram um dos primeiros grupos a ser
objeto de revises por esta nova anlise.
A tabela (Figura 4.8) inclui representantes dos
Chondrichthyes e Osteichthyes, ordenados de
acordo com a classificao sistemtica tradicional
e a respectiva distribuio estratigrfica das espcies em formaes do Paleozico, Mesozico e Cenozico.
As ocorrncias de dentes e espinhos de Chondrichthyes da Bacia do Parnaba englobam quatro
gneros descritos, dois atribudos s ordens incertae sedis: Eugeneodontida e Petalodontida e dois
dos Elasmobranchii das ordens Xenacanthiformes
e Ctenacanthiformes. Os Hibodontiformes encontrados no foram determinados.
Espinhos de nadadeiras de Ctenacanthus
ocorrem no Devoniano da Formao Pimenteira
(Kegel, 1953; Santos, 1961). A primeira referncia
de vertebrado no Carbonfero da Formao Poti foi
a descrio do espinho ceflico de Xenacanthus
tocantinsensis. Foi tambm a primeira ocorrncia
de um espinho ceflico de Chondrichthyes no Brasil (Santos & Salgado, 1970).
No Permiano, as citaes so mais numerosas e
deve ter havido um ambiente propcio na Formao
Pedra de Fogo, onde todas as ocorrncias foram
assinaladas. Espinhos de Ctenacanthus sp. e
dentes de Xenacanthus sp. (Scislewski et al.,
1983), dentes e espinhos de Xenacanthus
albuquerquei, Ctenacanthus maranhensis e
Anisopleurodontis pricei (Santos, 1946b; Santos,
1990b; Santos, 1994b).

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Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

Dentes de Itapyrodus punctatus ocorrem na Formao Pedra de Fogo, representados pela famlia
Petalodontidae, que essencialmente marinha.
Seus fsseis esto associados com xenacantdeos
e dipnicos, de ambiente de gua doce (Santos,
1994b)
H citaes de ocorrncia de espinhos de
Acanthodii (?)Machaeracanthus e (?)Devoncanthus no Devoniano da Formao Pimenteira,
associados com espinhos de Ctenacanthus (Kegel, 1953, Santos, 1961). Tambm h registros no
Devoniano Inferior da Bacia do Amazonas, Formao Manacapuru (Janvier & Melo, 1992).
Os primeiros representantes dos Osteichthyes,
ocorrem na Bacia do Parnaba.
Podemos dividir os Actinopterygii em dois grupos-irmos: Cladistia e Actinopteri (Patterson, 1982).
Os Cladistia conhecidos desde o (?) Cretceo, so
representados por apenas alguns fragmentos fsseis
e dois gneros africanos, recentes, de gua doce:
Polypterus e Erpetoichthys. Fragmentos atribudos a
Cladistia foram assinalados no Albiano da Formao
Itapecuru (Dutra & Malabarba, 2001).
Atualmente os Actinopteri so divididos em
Chondrostei e Neopterygii. Chondrostei um grupo
restrito aos representantes recentes: esturjes
(Acipenser) e peixes-esptulas (Polyodon) e seus
fsseis relacionados. O grupo dos Neopterygii
formado pelos Ginglymodi, Halecomorphi e Teleostei conhecidos, no passado, como holsteos e
telesteos.
Ginglymodi englobam os gneros Lepisosteus e
Atractosteus que vivem atualmente nas Amricas do
Norte e Central e no mar do Caribe e pelos fsseis
distribudos do Cretceo ao Tercirio. Os mais antigos foram descritos no Cretceo Inferior do Brasil,
no Araripe (Obaichthys) e frica (Paralepidosteus).
No Cenomaniano da Bacia de So Lus foram assinaladas escamas atribudas a Lepisosteidae (Dutra
& Malabarba, 2001).
Existem, entretanto, vrios txons cujo posicionamento filogentico dentro de Actinopterygii incerto, tais como as ordens Paleonisciformes, Pycnodontiformes e Semionotiformes.
Os Paleonisciformes formam um dos primeiros
grupos de peixes de nadadeira radiada e caracterizados por escamas duras e ganides. Na Bacia do
Parnaba, estas escamas esto representadas no
Carbonfero da Formao Poti e no Permiano da Formao Pedra de Fogo (Duarte, 1936; Plummer et al.,
1948; Santos & Salgado, 1970; Santos, 1990b).
Alm das escamas, um crnio pertencente a Brazilichthys macrognathus assinalado na Formao

Pedra de Fogo associado com restos de xenacantdeos, ctenacantdeos, petalodontdeos, dipnicos e

do anfbio Prionosuchus (Cox & Hutchinson, 1991).
Os Pycnodontiformes representam uma extinta
linhagem, caracterizados por um arranjo particular de suas placas dentrias e algumas peculiaridades no crnio. So representativos por 170 milhes de anos, do Trissico ao Eoceno. Trs fragmentos de placas dentrias e dois dentes isolados
formam a primeira ocorrncia deste grupo no
Albiano da Formao Itapecuru, associados com
fauna de gua doce (DArrigo, 1993; Pedro et al.,
1994; Carvalho, 1997). Distribuem-se em ambientes quase sempre marinhos mas foram encontrados tambm em ambientes estuarinos, guas salobras e dulccolas.
Algumas escamas atribudas a Semionotiformes
foram assinaladas nas localidades de Itapecuru-Mirim, Coroat e Alcntara no Albiano e Cenomaniano da Bacia de So Lus-Graja (Dutra & Malabarba, 2001).
Exemplares completos de Lepidotes piauhyensis ocorrem no Cretceo (idade Buracica) da Formao Pastos Bons, associados a outros atribudos
s famlias Macrosemiidae e Pleuropholidae (Roxo
& Lofgren, 1936; Santos, 1945; Schaeffer, 1947;
Santos, 1974a; Brito & Gallo, 2002). Escamas dispersas de Lepidotes ocorrem no Albiano da Formao Itapecuru na Bacia do Graja e no Cenomaniano da Bacia de So Luis, Formao Alcntara (Carvalho & Silva, 1992) e em vrias outras formaes cretceas fornecendo conexes entre as
bacias da seqncia dos lagos. Na Formao
Cod, Albiano, ocorre Araripelepidotes temnurus,
mesma espcie da Formao Santana, Bacia do
Araripe (Santos, 1990a e 1994a).
Do grupo dos Halecomorphi, dentes atribudos a
Amiiformes foram assinalados no Albiano e no Cenomaniano das bacias de So Lus-Graja (Dutra & Malabarba, 2001). H representantes da famlia Amiidae
na Formao Cod Calamopleurus cylindricus e
esta mesma espcie ocorre tambm no Araripe
(Santos, 1960; Santos, 1994a; Grande & Bemis,
1998). Esta famlia vem do Jurssico Superior com
representantes marinhos, e seus fsseis diferem
apenas em alguns detalhes do nico representante
atual, Amia calva, peixe de gua doce, dos Estados
Unidos e Canad, que, como seu antepassado,
tambm um predador.
Durante o Mesozico, os peixes de nadadeiras
radiadas evoluram para formas mais eficientes,
tanto para a natao quanto para a alimentao. Os
primeiros telesteos apareceram no Trissico M-

30

Antigos Ecossistemas

dio, h aproximadamente 220 milhes de anos, e

no Cretceo habitavam ambientes marinhos e de
gua doce.
Entre os Teleostei esto assinalados alguns
exemplares atribudos famlia Pleuropholidae no
Cretceo da Formao Pastos Bons (Santos,
1974a; Brito & Gallo, 2002).
A famlia Aspidorhynchidae constitui um grupo
monofiltico comprendendo trs gneros Aspidorhynchus, Vinctifer e Belonostomus (Brito, 1997).
So conhecidos em depsitos marinhos e continentais do Jurssico Mdio ao Cretceo Superior.
Belonostomus carinatus encontrado no Neocomiano da Bahia. Brito (1997) no considera a validade desta espcie e afirma que as escamas atribudas ao txon poderiam pertencer a algum holsteo. Vinctifer comptoni descrito na Formao
Cod (Santos, 1994a), nas formaes Santana, Muribeca e Riachuelo; no Cretceo da Venezuela, Formao Apon (Aptiano/Albiano) associado com
amonitas e outros peixes (Moody & Maisey, 1994) e
na Formao Morelos Albiano do Mxico (Brito,
1997). Vinctifer longirostris (Santos, 1990c) ocorre
no Cretceo (Aptiano) da Formao Marizal (Bahia)
e nas argilas da parte inferior da Formao Santana
(Brito, 1997). Vinctifer araripinensis foi assinalado
na Formao Santana (Santos, 1994c) e Vinctifer
sp. no Barremiano da Formao Brejo Santo (Brito
et al., 1994). So de importncia paleoecolgica de
transio entre ambientes de bacias fechadas para
condies marinhas. Vinctifer era marinho mas poderia ter se aventurado em guas doces ou salobras da Amrica do Sul onde seriam presas para o
grande amideo Calamopleurus.
Ichtyodectiformes so extintos telesteos que
apareceram no Jurssico Superior e tornaram-se
um grupo formado por grandes predadores marinhos. No Cretceo, Cladocyclus ocorria em ambientes marinhos e de guas doces. A Formao
Cod contm exemplares de Cladocyclus gardneri, um predador, como indica seus grandes dentes,
e por terem sido encontrados em seu contedo estomacal restos de Rhacolepis e Tharrhias. Como os
telesteos modernos, eles tm modificaes na
musculatura e no esqueleto caudal indicando uma
hidrodinmica apropriada para natao e perseguio de presas.
Este melhoramento seria suficiente para que nas
rotas dos mares epicontinentais se tornassem caadores e predadores dos cardumes de Rhacolepis e Tharrhias. A famlia assinalada em sedimentos marinhos e apenas Cladocyclus registrado,
tambm, em depsitos de gua doce.

A ocorrncia de Cladocyclus gardneri na Bacia

do Graja correlacionada com o Albiano das bacias de Sergipe/Alagoas, Formao Riachuelo e da
Bacia do Araripe, Formao Santana, onde em
brnquias de um de seus exemplares foi encontrado um coppodo exclusivamente marinho (Cressey & Patterson, 1973).
Entre os Elopomorpha, a famlia Pachyrhizodontidae formada pelos gneros cretceos:
Pachyrhizodus, da Amrica do Norte, Inglaterra e
Austrlia, Notelops do Brasil (formaes Santana
e Riachuelo) e Rhacholepis conhecido da Colmbia, Venezuela, Mxico e Brasil (formaes Cod,
Santana e Riachuelo) (Forey, 1977). Inclui, tambm, Brannerion e Paraelops do Cretceo do Brasil.
Brannerion foi posicionado entre os Elopomorpha,
de acordo com a osteologia (Figueiredo & Santos,
1990). Brannerion latum, que ocorre nas formaes Cod e Santana , at o presente, o mais primitivo membro conhecido dos Albuloidei (Maisey,
1993).
Influncias marinhas so indicadas pelo aparecimento dos elopomorfa. Seus representantes possuem uma fase larval especializada, com a larva penetrando em esturios e rios e retornando ao mar quando adultos. Com a abertura do Atlntico Sul e elevao do nvel do mar, houve uma rpida inundao
de mares epicontinentais rasos, e novos bitopos
propiciaram a diversificao, com provincialismo
em adaptao s novas condies ecolgicas. As
evidncias de tolerncia salinidade varivel so
fornecidas pela expanso dos Elopomorpha e por
representantes da famlia Chanidae.
Os Clupeomorpha tm uma caracterstica fileira
de grandes escamas (escudos) abdominais. Representantes da famlia Clupeidae so assinalados, com dvida, a Knightia brasiliensis, um pequeno peixe de gua doce do Plioceno da Bacia de
Nova Iorque, no Maranho. Segundo Grande
(1982) esta espcie questionvel.
Santos (1994a) criou Codoicthys carnavali, um
Clupeomorpha que s ocorre na Formao Cod.
Neste grupo assinalamos tambm Santanichthys
diasi, contendo os menores exemplares da fauna,
com mais ou menos 5cm de comprimento, que
ocorrem, tambm, nas bacias do Araripe e Sergipe/Alagoas.
As bacias epicontinentais do Cretceo do Nordeste so modelos de bacias abertas e em comunicao, onde as mudanas paleoecolgicas corresponderam presena de conjuntos de espcies
comuns entre as mesmas.

31

Paleontologia das Bacias do Parnaba, Graja e So Lus

A ocorrncia de peixes cretceos nas associaes que correspondem ao Albiano Inferior, Formao Riachuelo (Sergipe/Alagoas), topo da Formao Santana (Araripe) e topo da Formao Cod
(Graja) mostra maior diversificao e demonstra a
evoluo biolgica por inovao representada por
grande nmero de gneros novos: Calamopleurus,
Vinctifer, Cladocyclus, Rhacolepis, Tharrhias (Santos, 1985a,b; Maisey, 1991; Carvalho & Santos,
1993). Foi uma inovao explosiva, pois alm da diferenciao de gneros novos, tambm ocorreu
uma populao numerosa.
O registro foi de natureza pontuada provavelmente
por abertura de novos bitopos, em condies ambientais favorveis. A teoria do equilbrio pontuado
uma das teorias evolutivas e se contrape com a evoluo gradualista ou lenta (Eldredge & Gould, 1972).
Os gneros endmicos so de famlias dos mares epicontinentais do Jurssico, onde houve formao de bitopos com a abertura do Atlntico
Norte. O progressivo aumento de bitopos epicontinentais, com a abertura do Atlntico Sul, permitiu a
evoluo de novas formas. Este evento biolgico
bem preservado na Formao Santana, Bacia do
Araripe, correlacionado com outras formaes das
bacias do Graja e Sergipe/ Alagoas.
Como inovao h o aparecimento dos Gonorynchiformes com os txons relacionados Tharrhias
araripis e Dastilbe elongatus. Dastilbe ocorre nas
formaes Marizal (Tucano), Macei (Sergipe/
Alagoas), Cabo (Cabo), Quiric (Sanfranciscana);
seo inferior de Santana (Araripe) e Cod (Graja)
e tambm na frica, na Guin Equatorial. Tharrhias
ocorre nas formaes Santana, Cod e Riachuelo.
So da seqncia de golfo, idade aptiana/albiana, e a composio da fauna indica a influncia da
elevao do nvel do mar e do nvel de base de corpos aquticos interiores.
Dos interessantes Sarcopterigii ou peixes de nadadeira lobada ocorrem os celacantos representados por escamas e um osso basisfenide de (?)
Spermatodus, no Permiano da Formao Pedra de
Fogo. Aparecem tambm nas formaes Cod, Itapecuru e Alcntara com exemplares de Axelrodichthys e Mawsonia gigas (Carvalho & Maisey,
1999; Dutra & Malabarba, 2001; Medeiros &
Schultz, 2001).

A ordem Dipnoi ou peixes pulmonados est representada na Formao Pedra de Fogo por dentes isolados das famlias Sagenodontidae, Neoceratodontidae e Lepidosirenidae (Santos,1989b,
1990b e 1994b). Uma placa dentria de Asiatoceratodus sp. ocorre no Albiano da Formao Itapecuru (Dutra & Malabarba, 2001) e dentes de Neoceratodus africanus ocorrem no Cenomaniano da Bacia de So Lus (Cunha & Ferreira, 1980; Medeiros
& Schultz, 2001). As espcies fsseis so comuns
frica e Amrica do Sul.
Linhagens de peixes mais modernos encerram
os registros, no Tercirio. So assinalados os Characiformes Procharax minor e Triportheus altus e os
Perciformes, Macracara prisca. Estes trs gneros,
juntamente com Knightia brasiliensis e vrios
fragmentos de Arius sp. so representantes da Bacia pliocnica de Nova Iorque, no Maranho, cujos
afloramentos foram inundados pelas guas da represa Boa Esperana.
4.4.5 Infra-Estrutura da Paleobiologia
Briggs & Crowther (1990) enumeram os itens de
infra-estrutura necessrios para alcanar o objetivo
da Paleobiologia, como cincia da histria evolutiva
da Biosfera. As modernas tecnologias de equipamentos de trabalho so valorizadas pelos museus e
sociedades cientficas que constroem a histria da
Paleontologia.
Alm dos museus, de acentuada relevncia a
preservao dos stios paleontolgicos, pois esto diretamente relacionado com o desenvolvimento dos sistemas conceituais da Paleontologia.
O estudo dos fsseis deve ser comparativo com
o ambiente geolgico externo onde so encontrados, para a constituio de dados objetivos derivados dos registros paleontolgicos e estratigrficos.
Observaes de campo so necessrias para estabelecer corretamente as diferentes relaes entre fsseis e as matrizes litolgicas.
Portanto, alm de museus, que so instituies
tradicionalmente organizadas para a preservao
de colees, a proteo aos stios fossilferos colocada como uma atividade bsica na infra-estrutura da Paleontologia.

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Figura 4.8 Classificao sistemtica e distribuio estratigrfica dos Peixes nas bacias do Parnaba, Graja, So Lus e Nova Iorque.

Antigos Ecossistemas