GOVERNO DO ESTADO DE SO PAULO SECRETARIA DA AGRICULTURA E ABASTECIMENTO

AGNCIA PAULISTA DE TECNOLOGIA DOS AGRONEGCIOS

INSTITUTO DE PESCA
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM AQICULTURA E PESCA

REPRODUO E DESENVOLVIMENTO LARVAL DO CICLDEO-ANO AMAZNICO, Apistogramma cacatuoides, HOEDEMAN, 1951 (PERCIFORMES: CICHLIDAE) EM LABORATRIO

Fillipe Caetano Marcassi Alves

Orientador: Nilton Eduardo Torres Rojas

Dissertao apresentada ao Programa de Ps-graduao em Aqicultura e Pesca do Instituto de Pesca APTA - SAA, como parte dos requisitos necessrios para obteno do titulo de Mestre em Aqicultura e Pesca.

So Paulo
Setembro - 2007

GOVERNO DO ESTADO DE SO PAULO SECRETARIA DA AGRICULTURA E ABASTECIMENTO

AGNCIA PAULISTA DE TECNOLOGIA DOS AGRONEGCIOS

INSTITUTO DE PESCA
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM AQICULTURA E PESCA

REPRODUO E DESENVOLVIMENTO LARVAL DO CICLDEO-ANO AMAZNICO, Apistogramma cacatuoides, HOEDEMAN, 1951 (PERCIFORMES: CICHLIDAE) EM LABORATRIO

Fillipe Caetano Marcassi Alves

Orientador: Nilton Eduardo Torres Rojas

Dissertao apresentada ao Programa de Ps-graduao em Aqicultura e Pesca do Instituto de Pesca APTA - SAA, como parte dos requisitos necessrios para obteno do titulo de Mestre em Aqicultura e Pesca.

So Paulo
Setembro - 2007

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP) Elaborada pelo Ncleo de Informao e Documentao. Instituto de Pesca, So Paulo

A474r

Alves, Fillipe Caetano Marcassi Reproduo e desenvolvimento larval do cicldeo-ano amaznico Apistogramma cacatuoides Hoedeman, 1951 (Perciformes: Cichlidae) em laboratrio / Fillipe Caetano Marcassi Alves.- 2007. vii, 81 f..: il. Dissertao (mestrado) Instituto de Pesca, Agncia Paulista de Tecnologia dos Agronegcios, Secretaria de Agricultura e Abastecimento. - So Paulo, 2007. Orientador: Nilton Eduardo Torres Rojas Bibliografia f. 76-81 1. Piscicultura 2. Peixe ornamental 3. Cicldeo - ano amaznico processos de reproduo e desenvolvimento larval em laboratrio I. Instituto de Pesca (So Paulo) II. Ttulo CDD 639.34

AGRADECIMENTOS

Ao Instituto de Pesca APTA/SAA-SP, que cedeu seus laboratrios e equipamentos utilizados durante este experimento. Aos pesquisadores cientficos do Instituto de Pesca APTA/SAA-SP, Dr. Nilton Eduardo Torres Rojas pela orientao deste trabalho e aprendizado durante meu estgio. Pesquisadora Dra. Elizabeth Romagosa pelo aprendizado sobre a reproduo de peixes dulccolas e auxlio na confeco dos painis que apresentamos em congressos cientficos, inclusive um internacional. Pesquisadora M.Sc. Elaine Fender de Andrade Talmelli pelo auxlio na execuo e redao deste trabalho, em especial do desenvolvimento larval. Pesquisadora M. Sc. Patrcia de Paiva e Maurcio Keniti Nagata pelo auxlio na elaborao deste trabalho. Pesquisadora Dra. Katharina Eichbaum Esteves pelo fornecimento dos equipamentos fotogrficos utilizados para a realizao da documentao do desenvolvimento larval. Aos funcionrios de apoio, Jos Plaza, Estevar Loureno Pinto e Luiz Augusto de Mattos, pela ajuda durante a pesquisa. Alm das valiosas informaes e aprendizado adquirido durante meu estgio, agradeo pelas amizades e alegrias compartilhadas com os meus colegas de trabalho, pesquisadores, estagirios, funcionrios. Um grande abrao a todos.

FAPESP (Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo) pela concesso da Bolsa de Iniciao Cientfica adquirida durante a realizao deste projeto de pesquisa (processo n 03/08554-3).

minha famlia que sempre me apoiou, acolheu e me mostrou o caminho certo da vida, em especial a meus pais, irmo, avs, tios, primos e minha namorada. Sem a fora de vocs, o caminho que percorri at hoje seria muito mais difcil. Respeito e amo todos vocs, muito obrigado. Espero que esse trabalho contribua com a pesquisa cientfica brasileira, em especial, ao estudo de peixes ornamentais, e que outros pesquisadores se dediquem a buscar alternativas para conter a explorao atual dos recursos naturais necessrios no apenas s nossas vidas, mas a de todos os organismos do planeta.
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SUMRIO 1. Introduo 1.1 Reviso da Literatura 1.1.1 Peixes Telesteos Dulccolas 1.1.2 Famlia Cichlidae 1.1.3 Gnero Apistogramma 1.1.4 Habitat do Gnero Apistogramma 1.1.5 Qualidade da gua 1.1.6 Piscicultura 1.1.7 Desenvolvimento Larval 1.1.7.1 Estgios do Desenvolvimento 1.1.7.2 Caracteres Utilizados na Identificao das Larvas 2. Material e Mtodos 2.1 Local e Perodo dos Experimentos 2.2 Preparao e Manejo dos Aqurios 2.3 Aquisio e Aclimatao das Matrizes 2.4 Alimentao 2.5 Fase 1 (Reproduo) 2.6 Fase 2 (Proporo entre os Sexos) 2.7 Desenvolvimento dos Ovos e Larvas 2.8 Anlise dos Parmetros Fsicos e Qumicos da gua 3. Resultados 3.1 Tticas Reprodutivas 3.2 Idade da Primeira Maturao Gonadal, Nmero de Posturas e Ovos Liberados 3.3 Sobrevivncia Larval 3.4 Desenvolvimento Larval 3.4.1 Estgio Larval vitelino 3.4.2 Estgio de Pr-flexo 3.4.3 Estgio de Flexo 3.4.4 Estgio de Ps-flexo 3.4.5 Estgio Juvenil 3.5 Proporo Entre os Sexos 3.6 Parmetros Fsicos e Qumicos da gua 4. Discusso 4.1 Tticas Reprodutivas 4.2 Idade da Primeira Maturao Gonadal, Nmero de Posturas e Ovos Liberados 4.3 Sobrevivncia Larval 4.4 Desenvolvimento Larval 4.5 Proporo Entre os Sexos 4.6 Parmetros Fsicos e Qumicos da gua 5. Concluses 6. Referncias Bibliogrficas Pgina 01 03 03 05 06 09 10 11 13 15 17 20 20 20 21 22 23 24 26 28 30 30 36 37 41 41 48 53 54 56 59 60 61 61 62 63 66 69 73 75 76

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NDICE DE FIGURAS E TABELAS Pgina

Figura 1. Laboratrio do Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Peixes Ornamentais do Instituto de Pesca, onde o experimento foi conduzido. Figura 2. Reprodutores de A. cacatuoides utilizados no experimento: a) macho e b) fmea. Figura 3. Aqurios de 40 litros empregados na manuteno dos reprodutores de A. cacatuoides (Fase 1). Figura 4. Manipulao do abrigo para que a desova fosse fotografada. Figura 5. Aqurio de 18 litros empregado no manuteno das larvas de A. cacatuoides (Fase 2). Figura 6. Equipamentos utilizados no acompanhamento do desenvolvimento larval do A. cacatuoides. Figura 7. Exemplo de medio de larva de A. cacatuoides no programa Image Pro Plus. Figura 8. Macho de A. cacatuoides dentro do abrigo durante o comportamento de corte. Figura 9. Fmea de A. cacatuoides dentro do abrigo durante o comportamento de corte. Figura 10. Fmea de A. cacatuoides liberando os vulos na parte superior do abrigo, para serem a seguir, fecundados pelo macho. Figura 11. Fmea de A. cacatuoides cuidando dos ovos. Figura 12. Fmea de A. cacatuoides evidenciando o padro de colorido e a posio das nadadeiras abertas, aps a desova. Figura 13. Fmea de A. cacatuoides rejeitando a presena do macho. Figura 14. Fmea de A. cacatuoides oxigenando os ovos. Figura 15. Larvas recm-eclodidas de A. cacatuoides. Figura 16. Nmero de dias e ovos liberados na primeira desova pelas fmeas reprodutoras de A. cacatuoides da Fase 1 do experimento. Figura 17. Biometria das fmeas reprodutoras de A. cacatuoides durante a primeira desova. Figura 18. Biometria dos machos reprodutores de A. cacatuoides durante a primeira desova. Figura 19. Nmero de ovos liberados em cada desova das fmeas reprodutoras de A. cacatuoides durante a Fase 1 do experimento. Figura 20. Nmero de ovos liberados e de desovas por fmea de A. cacatuoides durante a Fase 1 do experimento. 21

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Figura 21. Valores mdios do intervalo de dias entre as desovas e nmero de ovos liberados pelas fmeas reprodutoras de A. cacatuoides durante a Fase 1 do experimento. Comparou-se 9 desovas de cada uma das 12 fmeas reprodutoras. Figura 22. Nmero de ovos, nmero de larvas com 15 dias de vida e nmero de juvenis de A. cacatuoides no momento da proporo entre os sexos, obtidos durante a Fase 2 do experimento. Desovas relacionadas com a Tabela 1. Figura 23. Ovo de A. cacatuoides no estgio inicial do desenvolvimento embrionrio, com 1 dia de vida (Escala = 0.30 mm). Figura 24. Larva de A. cacatuoides com crion enrugado (CE) aderido ao corpo, vitelo pigmentado (VP) e nadadeira primordial liberada (NP) (Escala = 1 mm). Figura 25. Incio do esboo da cabea da larva de A. cacatuoides, com destaque para as vesculas auditivas (VA), pticas (VO) e para o corao (CR) (Escala = 1 mm). Figura 26. Larva de A. cacatuoides apresentando diminuio da membrana embrionria (ME), flexo da notocorda (NC) e aumento da massa celular cerebral (CE) (Escala = 1 mm). Figura 27. Larva de A. cacatuoides com olho pigmentado (OP) e corao mais desenvolvido (CR) (Escala = 1 mm). Figura 28. Larva de A. cacatuoides com abertura da boca (BC) e massa cerebral circular (MC) (Escala = 1 mm). Figura 29. Larva de A. cacatuoides com pigmentao na regio cranial (RC) e aumento do volume do corao (CR) (Escala = 1 mm). Figura 30. Larva de A. cacatuoides com diminuio do vitelo (VT) e mimeros mais evidentes (MM) (Escala = 1 mm). Figura 31. Larva de A. cacatuoides com nadadeiras peitorais (NP) e incio de pigmentao no corpo (PG) (Escala = 1 mm). Figura 32. Larva de A. cacatuoides com incio de formao dos ossos hipurais (OH) da absoro do vitelo (VT) (Escala = 1 mm). Figura 33. Larva de A. cacatuoides apresentando diminuio do vitelo (VT), surgimento dos rgos no aparelho digestrio (AD) e aumento da regio cranial (RC) (Escala = 1 mm). Figura 34. Larva de A. cacatuoides com pigmentao pelo corpo (PG) e surgimento da bexiga natatria (BN) (Escala = 1 mm). Figura 35. Larva de A. cacatuoides apresentando pouco vitelo (VT) e notocorda quase totalmente flexionada (NC) (Escala = 1 mm). Figura 36. Larva de A. cacatuoides apresentando lbios mais evidentes (LB) (Escala = 1 mm). Figura 37. Larva de A. cacatuoides com raios na nadadeira caudal (NC), estruturas cartilaginosas na boca (EC) e aparelho digestrio evidente (AD) (Escala = 1 mm). Figura 38. Larva de A. cacatuoides apresentando vescula biliar (VB) e abertura urogenital (AU) (Escala = 1 mm).

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Figura 39. Larva de A. cacatuoides com batimento opercular mais evidente (BO) (Escala = 1 mm).

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50 Figura 40. Larva de A. cacatuoides com arcos branquais (AB) e bexiga natatria mais evidentes (BN) (Escala = 1 mm). Figura 41. Larva de A. cacatuoides apresentando pigmentos pelo corpo (PG) (Escala = 1 mm). Figura 42. Larva de A. cacatuoides com botes das nadadeiras plvicas (NPV) (Escala = 1 mm). Figura 43. Larva de A. cacatuoides apresentando nadadeiras plvicas alongadas (NPV) (Escala = 1 mm). Figura 44. Larva de A. cacatuoides com ossos hipurais (OH) e circulao sangnea (CS) mais evidentes (Escala = 1 mm). Figura 45. Larva de A. cacatuoides apresentando boto da nadadeira anal (NA) (Escala = 1 mm). Figura 46. Larva de A. cacatuoides com pigmentao na regio ventral (PG) e acleos nas nadadeiras dorsal (ND)e plvicas (NPV) (Escala = 1 mm). Figura 47. Larva de A. cacatuoides apresentando as nadadeiras plvicas, desprendidas do corpo (NPV) e mculas de pigmentao pelo corpo (Escala = 1 mm). Figura 48. Larva de A. cacatuoides apresentando os ossos hipurais alinhados e os raios das nadadeiras mais evidentes (Escala = 1 mm). Figura 49. Larva de A. cacatuoides apresentando mculas de pigmentao com padres mimticos e acleos na nadadeira anal (NA) (Escala = 1 mm). Figura 50. Larva de A. cacatuoides apresentando o formato do corpo mais arredondado e semelhante ao adulto (Escala = 1 mm). Figura 51. Juvenil de A. cacatuoides com escamas pelo corpo (crculos) (Escala = 0,5 mm). Figura 52. Distribuio dos valores percentuais entre os sexos de A. cacatuoides da Fase 2 do experimento. Tabela 1. Cor e nmero de ovos liberados, nmero de larvas transferidas para aqurios de crescimento (Fase 2), sobrevivncia aps o 15 dia de vida, sobrevivncia final e proporo entre os sexos de A. cacatuoides, mantidos em laboratrio. *A fmea do aqurio 1 apresentou apenas 1 desova, sem sobrevivncia de larvas. Tabela 2. Amplitude de variao, mdia e desvio padro (SD) do comprimento total das larvas de A. cacatuoides observadas durante o experimento. Tabela 3. Mdias e desvios padres ( S.D.) dos parmetros fsicos e qumicos da gua dos aqurios de reproduo (Fase 1) de A. cacatuoides, mantidos no laboratrio. 51

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RESUMO Apistogramma cacatuoides um peixe telesteo dulccola endmico da bacia Amaznica e pode ser mantido em aqurios para fins ornamentais. Neste estudo procurou se conhecer o comportamento reprodutivo da espcie quanto idade da primeira maturao gonadal, nmero de posturas, nmero de ovos liberados, sobrevivncia das larvas com 15 dias de vida, desenvolvimento larval e proporo entre os sexos. O experimento foi realizado no Instituto de Pesca - APTA/SAA, em So Paulo, em laboratrio climatizado com 14 horas de luz e temperatura do ar de 27,01,00C. Foram utilizados aqurios com filtro biolgico interno de fundo. A cada 15 dias 1/3 da gua dos aqurios foi renovada e, uma vez por semana, os detritos acumulados no fundo dos aqurios foram retirados atravs de sifonagem. Os peixes foram alimentados com adultos e nuplios de Artemia sp, rao peletizada para cicldeos ornamentais com 46% de protena bruta e rao farelada para peixes carnvoros com 36% de protena bruta. Nos aqurios dos reprodutores foram colocados tubos de PVC com 15 centmetros de comprimento para constiturem os abrigos para a postura dos ovos. Aps 15 dias da ecloso, as larvas foram transferidas para outros aqurios, permanecendo at que fosse possvel a diferenciao entre os sexos. Temperatura, pH, condutividade eltrica, alcalinidade, clcio e oxignio dissolvido foram monitorados durante o experimento. A primeira maturao gonadal ocorreu em mdia aos 214,730,6 dias de vida, a freqncia de postura de ovos por fmea variou entre 1 e 12, o total de ovos depositados por fmea variou entre 95 e 1.410, a sobrevivncia das larvas aps o 15 dia de vida foi em mdia de 34%, o desenvolvimento larval durou 29 dias e a proporo entre os sexos foi de 1,6 fmea para 1 macho. A amplitude de variao dos parmetros fsicos e qumicos da gua dos aqurios analisados foram: temperatura do ar (25,51,8 e 26,01,9 0C), pH (7,40,2 e 7,70,2), condutividade eltrica (81,011,3 e 96,014,1 S/cm), alcalinidade (13,34,0 e 20,04,6 mg CaCO3/L), clcio (6,90,7 e 7,70,9 mg Ca+2/L) e oxignio dissolvido (7,00,5 e 7,20,8 mg O2/L). A. cacatuoides apresenta cuidado parental, e em temperatura controlada a desova ocorre diversas vezes ao longo do ano. A proporo entre os sexos foi de 1,6 fmea para 1 macho. O conhecimento das caractersticas reprodutivas desta espcie possibilitar o dimensionamento de projetos de piscicultura, atendendo o mercado de peixes ornamentais ou repovoando o ambiente, podendo reduzir ou eliminar a predao das populaes naturais.

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ABSTRACT Apistogramma cacatuoides it is an endemic freshwater teleostean fish of the Amazonian basin and could be kept in aquariums for ornamental ends. In this study the reproductive behavior of the species looked for to know itself how much the age of the first gonadal maturation, number of positions, set free egg number, survival of the larvae with 15 days of life, larval development and the ratio proportion between sexes. The experiment was carried through in the Instituto de Pesca - APTA/SAA, in So Paulo, laboratory climatized with 14 hours of light and temperature of the air of 27,01,00C. Aquariums had been used with internal biological filter of deep. Each 15 days 1/3 of the water of the aquariums was renewed and a time per week the garbage accumulated in the deep one of the aquariums had been removed through siphoning. The fish had been fed with nauplii and adults of Artemia sp, ration pellets for ornamental cichlids with 46% of crude protein and bran ration for carnivorous fish with 36% of crude protein. In the aquariums of the reproducers pipes of PVC with 15 centimeters of length had been placed to constitute the shelters for the position of eggs. After 15 days of the hatching, the larvae had been transferred to other aquariums, remaining until the differentiation between the sexes was possible. Temperature, pH, electric conductivity, alkalinity, calcium and dissolved oxygen was monitored during the experiment. The first gonadal maturation on average occurred to 214,730,6 days of life, the frequency of egg position for female varied between 1 and 12, the egg total deposited for female varied between 95 and 1.410, the survival of the larvae after 15 day of life was on average of 34%, the larval development lasted 29 days and the ratio between the sexes was of 1,6 female for 1 male. The amplitude of variation of the physical and chemical parameters of the water of the analyzed aquariums had been: temperature of air (25,51,8 and 26,01,9 0C), pH (7,40,2 and 7,70,2), electric conductivity (81,011,3 and 96,014,1 S/cm), alkalinity (13,34,0 and 20,04,6 mg CaCO3/L), calcium (6,90,7 and 7,70,9 mg Ca+2/L) and dissolved oxygen (7,00,5 and 7,20,8 mg O2/L). A. cacatuoides it presents parental care, and in controlled temperature the spawning of fishes occurs several times throughout the year. The ratio between the sexes was 1,6 female for 1 male. The knowledge of the reproductive characteristics of this species will make possible the sizing of fish culture projects, having taken care of the market of ornamental fish or populate the environment, being able to reduce or to eliminate the predation of the natural populations.

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1. INTRODUO O comrcio de peixes ornamentais no Brasil importante na gerao de emprego e renda, uma vez que muitos exemplares so capturados e vendidos todos os anos, principalmente para o mercado externo (FUJIYOSHI, 2003). A regio Amaznica possui inmeras espcies de peixes que so

comercializados como ornamentais, entretanto, poucos so reproduzidos em cativeiro, sendo que a maioria coletada no ambiente natural (NOGUEIRA, 2003). O Apistogramma cacatuoides uma das espcies exploradas comercialmente (FREY, 1961), e alvo de nossos estudos no presente trabalho.

Apistogramma cacatuoides descrito por Hoedeman, em 1951, mantido como peixe ornamental devido, principalmente, ao padro de colorao (LEIBEL, 1997). um pequeno cicldeo que habita a Bacia Amaznica (Brasil, Peru e Colmbia), encontrado com facilidade ou capturado no extremo oeste do Estado do Amazonas, prximo s cidades de Tabatinga e Benjamin Constant (MAYLAND and BORK, 2001). A espcie apresenta dimorfismo sexual externo, sendo um deles referente colorao, que nos machos mais intensa; deposita seus ovos em abrigos e, demonstra cuidado parental com ovos e larvas. Contudo, no existem informaes mais detalhadas sobre a reproduo da espcie em cativeiro.

Muitas espcies de peixes so endmicas e esto altamente vulnerveis ao desaparecimento em funo da ausncia de estudos sobre sua reproduo em cativeiro (LIMA et al., 2001). Alm disso, algumas espcies de cicldeos so descritas somente em revistas de aquarismo (KULLANDER and STAECK, 1988), sem que existam estudos sistematizados sobre sua biologia.

As tecnologias desenvolvidas em projetos de pesquisa podem ser empregadas na produo comercial de peixes ornamentais, fornecendo as informaes necessrias ao aumento da produo, gerao de empregos e conservao do germoplasma endmico ameaado, sendo de grande importncia o desenvolvimento de tcnicas de reproduo em cativeiro (MERCY, 2003).

O aprimoramento do processo de criao de peixes pode garantir o sucesso a longo prazo. O cultivo pode ser melhorado atravs de estudos mais refinados com ovos e larvas de peixes, pois, nos fornecem informaes sobre a biologia e ecologia, tais como, as mudanas morfolgicas e fisiolgicas que ocorrem durante as fases do desenvolvimento do ciclo dos peixes (NAKATANI et al., 2001). A visualizao dos embries, em equipamentos microscpicos, meticulosa devido sua morfologia, pois, so curvados, pequenos e difceis de posicionar (RICHARDS, 2006). Porm, o estudo da biologia das espcies cultivadas necessria, pois so descritas cerca de 3.000 espcies de peixes dulccolas no Brasil (MCALLISTER et al., 1997).

Este estudo procurou conhecer o comportamento reprodutivo da espcie, idade da primeira maturao gonadal, nmero de posturas, nmero de ovos liberados, sobrevivncia das larvas com 15 dias de vida, desenvolvimento larval e proporo entre os sexos de Apistogramma cacatuoides, visando o controle da reproduo em laboratrio e, a melhoria do conhecimento sobre esta espcie da regio amaznica.

1.1 REVISO DA LITERATURA

1.1.1 Peixes Telesteos Dulccolas

Os peixes de nadadeiras raiadas possuem a maior gama de modos reprodutivos em relao a outro txon de Vertebrata e, na maioria dos casos, apresentam desenvolvimento dos ovos externamente (POUGH et al., 2003). Quando a freqncia de reproduo ocorre repetidamente denominada iteroparidade, caracterstica de algumas espcies de peixes (MOYLE and CECH-JR, 2000). A desova parcelada (mltipla ou em lotes) representa um mecanismo onde lotes de ovcitos desenvolvem-se em intervalos diferentes, sendo liberados medida que, atingem a maturao completa, com no mnimo trs lotes de ovcitos intra-ovarianos. Este caso ocorre em espcies que desovam periodicamente durante sua vida (VAZZOLER, 1996).

Na maioria dos peixes o ovo apresenta vitelo, que um material nutriente composto por lipdios e protenas, que ser utilizado pelo embrio desde a fecundao at o momento em que for capaz de capturar alimento exgeno (BALDISSEROTTO, 2002). O tamanho e o nmero de ovos liberados freqentemente aumenta de acordo com o tamanho da fmea (MOYLE and CECH-JR, 2000). A maioria dos telesteos dulccolas apresentam ovos do tipo demersal, e destes ovos eclodem larvas semelhantes a um adulto (POUGH et al., 2003).

Estratgia reprodutiva o conjunto de caractersticas que uma espcie de peixe dever manifestar para ter sucesso na reproduo, de modo a garantir o equilbrio da populao. Considerando-se que, cada espcie tem sua distribuio estabelecida por determinado conjunto de condies ecolgicas, ela deve possuir uma nica estratgia e, para tanto, apresentar adaptaes anatmicas, fisiolgicas, comportamentais e energticas especficas

(VAZZOLER, 1996).

Em ambientes instveis e no previsveis, a melhor estratgia ser a produo do maior nmero possvel de descendentes (r-estrategista); j em um
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ambiente onde a mortalidade estvel e/ou previsvel, a melhor estratgia ser o desenvolvimento da habilidade competitiva, produzindo descendentes em menor nmero, porm, mais capacitados a enfrentarem o ambiente (Kestrategista), de acordo com VAZZOLER, (1996).

Algumas caractersticas de peixes r e K so distintas; r-estrategistas possuem comprimento mximo pequeno, perodo de vida curto, taxa de crescimento elevada, primeira maturao precoce, mortalidade natural elevada e fecundidade elevada; enquanto que em K-estrategistas ocorre o inverso. Porm, no se pode definir que um telesteo apenas r ou K estrategista, sendo mais usual o termo continuum r-K, ou seja, mais presente uma forma de estratgia reprodutiva ao logo de sua vida (VAZZOLER, 1996).

Entretanto, as variaes nas condies de um ambiente determinam mudanas em alguma(s) caracterstica(s) da estratgia, de modo que, esta venha a ser bem sucedida. Essas caractersticas, variveis, so as tticas reprodutivas. O grau de plasticidade entre elas diferente, sendo que algumas tticas exibem ampla gama de variao, enquanto em outras esta amplitude mais restrita (VAZZOLER, 1996).

Em geral, as flutuaes das populaes so equilibradas quando se emprega algum tipo de cuidado com a prole, desde a postura dos ovos at atingir a idade de juvenil (VAZZOLER, 1996). O cuidado parental mantm um alto nvel de oxignio ao redor dos embries, e afasta os mortos ou moribundos dos demais (MOYLE and CECH-JR, 2000).

Em algumas espcies de peixes guardadoras de ovos, os machos geralmente, apresentam comportamento territorial. Uma caracterstica destes peixes o comportamento de corte, e podem ainda ser classificados como construtores de ninhos. Para ambos os sexos, a idade da primeira reproduo depende principalmente do ambiente onde eles vivem, assim como a natureza da populao deles mesmos (MOYLE and CECH-JR, 2000).

Peixes

guardadores

de

ovos

mantm

este

cuidado

desde

desenvolvimento embrionrio at a ecloso das larvas e, freqentemente, at um estgio larval avanado. Neste tipo de peixe, a relao entre fecundidade e fertilidade mantm-se obscura, devido ao nmero de juvenis nos quais os pais conseguem efetivamente proteger (MOYLE and CECH-JR, 2000).

A grande variedade de estratgias e tticas de ciclo de vida nos telesteos, permitiu sua adaptao a ambientes nos quais tanto as condies biticas (disponibilidade de alimento e presso de predao); quanto as abiticas (temperatura, fotoperodo, oxignio disponvel) entre outros, variam amplamente no espao e no tempo (VAZZOLER, 1996).

1.1.2 Famlia Cichlidae

Os Cicldeos distribuem-se por toda a regio Neotropical e frica equatorial, possuem a linha lateral interrompida (BRITSKI, 1972; NELSON, 1994), nadadeira dorsal com mais de 10 espinhos sseos e anal com 3 espinhos ou mais, pungentes em ambas as nadadeiras (BRITSKI, 1972; SANTOS, 1981).

A Famlia Cichlidae habita guas continentais e salobras da Amrica do Sul e Central (algumas espcies ocorrem at o norte do Estado do Texas, EUA), ndia Ocidental e prximo ao litoral, frica, Madagascar, Israel, Sria, e Sri Lanka. Possuem uma nica narina de cada lado; linha lateral interrompida, com o nmero de escamas variando entre 30 e 50. Na nadadeira dorsal possuem entre 7 a 25 espinhos pungentes e de 5 a 30 raios moles, e na anal de 3 a 15 espinhos pungentes e de 4 a 15 raios moles (NELSON, 1994).

Todos os cicldeos apresentam cuidado parental, mas em alguns casos, o casal cuida dos ovos e larvas, sendo que, esse comportamento mais observado em fmeas (BAERENDS and BAERENDS VAN-ROON, 1950; BREDER and ROSEN, 1966; FRYER and ILES, 1972; KEENLEYSIDE, 1991). Existem dois tipos distintos de cicldeos com cuidados parentais: os

guardadores orais and e os depositores em abrigos ou substratos (MORLEY and BALSHINE, 2003). Os cicldeos guardadores apresentam comportamentos de corte elaborados, territorialidade, e algumas espcies cuidam dos ovos e das larvas (VAZZOLER, 1996).

Na famlia Cichlidae, em alguns casos, as fmeas cuidam da desova (SMITH GRAYTON and KEENLEYSIDE, 1978; MROWKA, 1982;

TOWNSHEND and WOOTTON, 1985), guardando e protegendo os ovos e as larvas recm-eclodidas, enquanto os machos defendem o territrio (BARLOW, 1974; DUPUIS and KEENLEYSIDE, 1982; ITZKOWITZ, 1984, 1985; ROGERS, 1988; LAVERY and KEENLEYSIDE, 1990; LAVERY and REEBS, 1994; ANNET et al., 1999).

Os peixes da Famlia Cichlidae possuem caracteres sexuais secundrios (machos mais coloridos e de vrios padres, estruturalmente pouco diferentes das fmeas); acasalamento em pares ou mais de um parceiro; em locais como lagoas, riachos correntes, esturios; com ovoposio dos ovos em rochas, plantas, areia, abrigos naturais ou confeccionados pelo casal ou por um deles e com ovos demersais adesivos (com ou sem filamentos adesivos). O grau de cuidado que os pais dispensam prole, associado a outras caractersticas como o ambiente selecionado para deposio dos ovos, determina o estilo reprodutivo (VAZZOLER, 1996).

O pH pode manipular a proporo sexual das desovas de alguns cicldeos. A produo de um nico sexo nas desovas pela manipulao do pH pode ser til na aqicultura de peixes ornamentais (RUBIN, 1985).

1.1.3 Gnero Apistogramma

Apistogramma cacatuoides descrito pelo ictilogo alemo Hoedeman, em 1951, um peixe telesteo dulccola, pertence Famlia Cichlidae, possui pequeno tamanho com corpo alongado (FREY, 1961), medindo entre 5,0 e 9,0 cm de comprimento em peixes adultos (GLASER and GLASER, 1996).

A distribuio geogrfica das espcies de Apistogramma compreende ecossistemas lticos e lnticos do Alto Amazonas (Brasil, Peru e Colmbia) (FREY, 1961; GOLDSTEIN, 1988; MAYLAND and BORK, 2001). No Brasil, A. cacatuoides encontrado extremo oeste do Estado do Amazonas, prximo s cidades de Tabatinga e Benjamin Constant (MAYLAND and BORK, 2001). A. cacatuoides coletado tanto nas guas claras quanto em guas ricas em materiais suspensos, e possui como parentes mais prximos A. juruensis e A. luelingi (KULLANDER, 1986).

O nmero de espcies de Apistogramma torna este gnero um dos mais ricos da famlia Cichlidae. Este gnero compreende sub-grupos, em cada caso contendo espcies aparentemente descendentes de um mesmo ancestral monofiltico/comum (MAYLAND and BORK, 2001). Atualmente existem 65 espcies do gnero Apistogramma descritas (AGBAYANI, 2007).

Critrios importantes para a identificao das espcies de Apistogramma so o comprimento do rostro, a forma da nadadeira caudal e a presena ou a ausncia de raios filamentosos alongados na nadadeira dorsal. Existe um problema respeito da identificao de espcies caracterizadas por uma srie de linhas onduladas na poro inferior do corpo, pois, muitas espcies as possuem (GOLDSTEIN, 1988).

Machos acima de 3,0 cm apresentam prolongamentos filamentosos nas nadadeiras dorsal e caudal, e as fmeas possuem a nadadeira caudal truncada. Na regio abdominal observa-se um tipo de dimorfismo entre os sexos. Nos machos ocorrem trs faixas escuras laterais na regio abdominal, estendendo-se da regio ventral at o pednculo caudal. As fmeas possuem um ocelo arredondado na regio central abdominal e apenas duas listras distintas, ambas iniciando-se na axila peitoral e estendendo-se at o pednculo caudal (KULLANDER, 1986).

Os

machos

do

gnero

Apistogramma

possuem

lbios

bem

desenvolvidos e nadadeira dorsal e caudal com filamentos nos primeiros raios

(MAYLAND and BORK, 2001). As espcies de Apistogramma tem sua colorao melhorada atravs da reproduo de indivduos selecionados e mais coloridos (RICHTER, 1988).

A formao dos casais de Apistogramma para reproduo deve ser realizada em um aqurio contendo juvenis, onde os prprios peixes encontram seus parceiros ideais durante seu desenvolvimento (FREY, 1961).

Posteriormente, o casal deve ser mantido sozinho no aqurio, onde recria-se as condies ambientais do habitat natural da espcie (GOLDSTEIN, 1988).

A. cacatuoides deposita seus ovos em abrigos. A fmea cuida dos ovos (espcie guardadora) e o macho responsvel pelo territrio (FREY, 1961; MAYLAND and BORK, 2001). Segundo ALVES et al.,(2004 a) a fmea transfere os ovos para um ninho que ela constri logo abaixo do abrigo, na areia do aqurio, com cerca de 1,0 centmetro de dimetro, em um perodo de 10 a 36 horas, antes que as larvas tornem-se livre-natantes. Os ovos possuem formato alongado, com grande quantidade de vitelo de cor laranja escuro, pequeno espao perivitelnico e um crion transparente. A embriognese caracterizada por trs etapas: clivagem, embrio e larva (ALVES et al., 2004 b). Os peixes do gnero Apistogramma apresentam durante a reproduo comportamentos elaborados (FREY, 1961).

O sexo da prognie das espcies de Apistogramma no determinado no momento da sua concepo, podendo sofrer alteraes na proporo sexual em um perodo at 35 dias ps-desova. O efeito da interao pHtemperatura sobre as larvas de algumas espcies de Apistogramma ativo durante as primeiras 800 horas do desenvolvimento, sendo portanto, fatores determinantes na proporo entre os sexos da espcie (RMER and BEISENHERZ, 1996).

1.1.4 Habitat do gnero Apistogramma

A qumica hidrolgica da Bacia Amaznica amplamente controlada pelas montanhas da Cordilheira dos Andes. Devido a grande precipitao, geologia complexa e ao alto relevo, os Andes fornecem a maioria dos minerais e nutrientes aos rios que abastecem a regio (GOUDING, 1980).

A Bacia Amaznica superior caraterizada por rios com nascentes nos Andes. Devido a natureza do ambiente Andino, s vezes os rios possuem guas claras ou ricas em sedimentos em suspenso. Isso conseqncia de deslizamentos de terra que ocorrem freqentemente, apesar da existncia de vegetao protetora. Nas plancies dos rios dentro da floresta, lagos marginais so formados. Os sedimentos leves alcanam o Rio Amazonas, cuja gua possui tonalidade amarelada (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995).

Estes rios possuem guas diferentes das encontradas na Amaznia central, devido aos minerais que so carreados por rios tributrios vindos dos Andes que alimentam o sistema do alto amazonas. Em alguns rios a gua possui pH alcalino por volta de 7,6 (MAYLAND and BORK, 2001).

Trs tipos bsicos de gua ocorrem na Amaznia: turvas, vindas dos Andes, com grandes quantidades de silte e materiais em suspenso, adquirindo uma colorao barrenta; escuras, com cidos hmicos e compostos qumicos de plantas decompostas pela inundao; e claras, que apesar de virem de solos pobres, possuem altas concentraes de minerais, porm, menos compostos de cidos hmicos e outros componentes encontrados nas guas escuras (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995).

Estes tipos de gua conferem diferentes caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas aos corpos dgua. Altos valores de pH em guas turvas sugerem sua alta capacidade tampo quando comparadas s guas escuras e claras. Tais parmetros so influenciados pela oscilao dos nveis das guas da Bacia (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995).

As temperaturas das guas amaznicas so constantes, variando de 29,01,0C no Rio Solimes, at 30,01,0C no Rio Negro, com variaes diurnas. Alguns lagos amaznicos possuem guas pobres em nutrientes abastecidos apenas pelas chuvas (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995).

Estas condies produzem uma fauna e flora especfica e muito adaptada a sobreviver s flutuaes sazonais. Estes lagos, entretanto, tem recebido pouca ateno dos pesquisadores. As flutuaes sazonais dos nveis de gua induzem o aparecimento e o desaparecimento de vrias formaes incluindo: igaraps, praias e igaps (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995).

Os lagos de vrzea fornecem mais de 90% do total dos peixes capturados da pesca interior Amaznica. A gua corrente que deixa os Andes precisa de trs meses ou mais para chegar no esturio amaznico. As recentes modificaes causadas pelo homem na regio amaznica so: poluio, aumento do uso dos recursos naturais renovveis e no renovveis, migraes populacionais, assoreamento dos corpos dgua e represamento de rios (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995).

Na regio amaznica, qualquer mudana ambiental afeta o sistema aqutico, como exemplo, a derrubada de rvores, que tem efeito direto na biologia dos peixes, hidroeltricas, contaminao por mercrio e a explorao de petrleo ameaam a regio (VAL and ALMEIDA-VAL, 1995). Por habitar uma regio em que as guas sofrem constantes variaes, os peixes do gnero Apistogramma tornaram-se mais adaptados e resistentes, tendo facilitado a reproduo em cativeiro e conseqentemente, o aumento do seu colorido, obtido atravs de selees (MAYLAND and BORK, 2001).

1.1.5 Qualidade da gua

A qualidade da gua para criao de peixes baseia-se em valores de pH entre 6,5 a 8,0 que so adequados produo de peixes de valor comercial, valores abaixo ou acima desta faixa podem prejudicar o crescimento e a
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reproduo, e em condies extremas podem causar a morte dos peixes. A alcalinidade total est diretamente ligada capacidade da gua em manter seu equilbrio cido-bsico (poder tampo da gua), guas com alcalinidade totais inferiores a 20 mg CaCo3 /litro apresentam reduzido poder tampo e podem apresentar significativas flutuaes dirias nos valores de pH, em funo dos processos fotossintticos e respiratrios do sistema aqutico (KUBITZA, 1999).

1.1.6 Piscicultura

Os primeiros registros da piscicultura ornamental datam entre os anos 384 e 322 a.C., quando o filsofo grego Aristteles descreveu e coletou alguns exemplares de peixes existentes no Mar Egeu. Na Amrica do Sul so cerca de 3000 espcies de peixes tropicais dulccolas que possuem no padro de colorido o desejvel pelo comrcio dos peixes ornamentais (LIMA et al., 2001).

As tecnologias adotadas para a produo de espcies de peixes ornamentais no Brasil so contraditrias, e coexistem piscicultores

tecnicamente capacitados ao lado de outros que adotam mtodos rudimentares (LIMA et al., 2001).

Grande parte dos produtores de peixes ornamentais esto no ambiente urbano. As espcies mais cultivadas geralmente so aquelas que necessitam de pouca tcnica de manejo, e em geral, muito prolficas. Como apresentam pouco melhoramento gentico e, em alguns casos, se assemelham aos exemplares selvagens, no alcanam bons preos no mercado, sendo consideradas de baixa qualidade e destinados ao abastecimento do mercado interno (VIDAL-JNIOR, 2003).

Espcies de linhagens selecionadas ainda so importadas para abastecer o mercado nacional, pois, o aqicultor brasileiro no dispe de tecnologia para sua reproduo induzida (VIDAL-JNIOR, 2002).

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As etapas de produo de alevinos e engorda geralmente so feitas pelo mesmo produtor. A oferta de vrias espcies de peixes ornamentais no mercado interno inferior demanda. Existe pouco interesse dos produtores em desenvolver tcnicas de criao de peixes ornamentais nativos. A produo de peixes ornamentais no Brasil est tecnicamente atrasada em relao aos principais pases produtores, principalmente pela falta de tcnicos que possam orient-la quanto utilizao das tecnologias de criao j disponveis (VIDALJNIOR, 2003).

A venda dos peixes para lojas especializadas, onde o preo mais compensador, est condicionada a um suprimento regular e a um grande nmero de espcies (VIDAL-JNIOR, 2003).

O IBAMA atravs de sua portaria n 62-N, de 10 de Junho de 1992, permite que 180 espcies de peixes sejam exploradas comercialmente como ornamentais. Muitas destas espcies so endmicas e esto altamente vulnerveis ao desaparecimento em funo da ausncia de estudos sobre sua reproduo em cativeiro (LIMA et al., 2001).

Para a explorao racional das espcies de peixes ornamentais da regio amaznica h necessidade de criao de uma poltica de manejo de estoques, e de alternativas que permitam o uso sustentvel em equilbrio com a preservao do patrimnio gentico das espcies. Porm, para manter os estoques e a produtividade destas populaes, tambm imprescindvel conhecer a estrutura e o funcionamento da sua cadeia trfica, e conservar os elementos essenciais para sua integridade. Atualmente, o Brasil gera cerca de US$ 3 milhes por ano com as vendas dos peixes ornamentais da gua doce, e 80% destes so extrados das plancies e florestas inundveis da regio mdia da bacia do Rio Negro, no Estado do Amazonas (CHAO, 2003).

O comrcio mundial de peixes ornamentais propicia o sustento de alguns milhes de pessoas. Em algumas comunidades ao longo do Rio Negro, a captura de peixes ornamentais contribui com 60% da renda local. Ao partirmos para uma produo comercial em grande escala, o custo desta
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atividade passa a ser relativamente alto, exigindo disponibilidade de tempo e, acima de tudo, capacidade tcnica e muitas horas de dedicao (LIMA et al., 2001).

O mercado de peixe ornamental enfrenta desafios que incluem a reduo de perdas ps-colheita, renda adequada para os coletores, obteno de informaes fidedignas sobre taxas sustentveis de colheita e espcies em vulnerabilidade. A piscicultura ornamental crescer, mediante a implementao de projetos cientficos adequados, visando principalmente espcies nativas que apresentem diminuio nos estoques naturais, minimizando assim a presso do extrativismo (LIMA et al., 2001).

1.1.7 Desenvolvimento Larval

Os primeiros estudos sobre ovos e larvas de peixes ocorreram no sculo XX, com espcies marinhas e o principal objetivo era entender o ciclo de vida. As espcies dulccolas ainda so pouco estudadas e as descries morfolgicas destas larvas encontram-se em publicaes com descries muitas vezes incompletas. Os estudos sobre o desenvolvimento dos ovos e larvas de peixes brasileiros so importantes para o melhoramento da piscicultura nacional, principalmente, devido sua diversidade de espcies (NAKATANI, 2001).

Alguns estudos sobre o desenvolvimento inicial tratam sobre embriologia e ontogenia tardia, morfologia funcional das estruturas larvais, taxonomia, sistemtica e ecologia de ovos e larvas. Entretanto, necessrio se dividir o desenvolvimento inicial baseado nos processos e eventos que ocorram ao longo do crescimento da larva. A variedade de padres de desenvolvimento devem ser reconhecidas e as definies aplicadas ao mximo de padres possveis. Portanto, os estgios devem ser baseados em caractersticas amplas e importantes do desenvolvimento e devem ser significativos vida do peixe, tanto em morfologia como em funcionalidade. O trmino dos estgios deve ser facilmente observado e nitidamente definido (KENDALL et al., 1984).

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Grande parte dos peixes dulccolas depositam ovos demersais, que so geralmente maiores que 1 mm. Ovos demersais freqentemente so adesivos, sendo depositados em ninhos, e o cuidado parental, que s vezes pode estender-se at estgios de desenvolvimento avanados, observado em vrias espcies de peixes, como em cicldeos (KENDALL et al., 1984).

Em geral, as estruturas bsicas dos ovos consistem de um crion, espao perivitelnico e embrio com vitelo. Os ovos dos telesteos so telolcitos com a massa vitelnica separada do embrio. Para a identificao de ovos so utilizados: a origem, tamanho e espessura da membrana que protege o ovo (que podem ser esfricos ou elipsoidais, pelgicos ou demersais), o espao entre a membrana e a massa vitelnica (espao perivitelnico) que pode variar em largura, o vitelo pode ser segmentado ou homogneo (como na maioria dos telesteos) a colorao varia entre transparente, opaco ou pigmentado (melanina) e os padres da circulao vitelinica so s vezes visveis no saco vitelino (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

O desenvolvimento dos ovos dos telesteos comea com sucessivas divises celulares, formando um macio celular no vitelo (chamado de blastodisco). A clivagem destas clulas continua resultando em clulas cada vez menores que geram o espessamento do anel germinativo. Na membrana embrionria, uma massa espessa do anel germinativo indica o futuro eixo longitudinal do embrio. Ovos demersais geralmente so maiores que 1 mm e desenvolvem sistema circulatrio vitelnico. O processo de desenvolvimento continua e as vesculas pticas, lbulos cerebrais e os mimeros adquirem forma e ocorre o fechamento do blastporo. A cauda rompe a membrana vitelnica, alonga-se e surgem o intestino, corao e outros rgos. A pigmentao pode surgir ao longo da crista neural que inicia a migrao para locais especficos. As nadadeiras primordiais medianas surgem e outras estruturas continuam a se diferenciar. Os caracteres principais utilizados na coneco a estgios avanados de desenvolvimento so o nmero de mimeros e o padro de pigmentao, que podem ser os mesmos desde os estgios iniciais aps a ecloso do embrio (RICHARDS, 2006).
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1.1.7.1 Estgios do Desenvolvimento

Estgio larval saco vitelino

Larvas provenientes de ovos contendo grande quantidade de vitelo so mais desenvolvidas no momento da ecloso e este estgio caracterizado pela presena do saco vitelino ou resqucios deste. Estas larvas geralmente possuem olhos sem pigmento, bocas no formadas, botes das nadadeiras peitorais, frgeis nadadeiras primordiais e fraca habilidade natatria. A propulso das larvas com saco vitelino depende da nadadeira primordial mediana, que inicia-se acima da cabea, segue em volta da ponta da notocorda e continua para frente, at a margem posterior do saco vitelino (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

O estgio crtico da larva com saco vitelino caracterizado quando os pigmentos iniciam a migrao pelo corpo, unindo-se em grupos, geralmente, partindo da regio da crista neural dirigindo-se para os flancos, at a margem ventral. Concentraes de pigmentos nas regies do intestino e corao esto provavelmente relacionadas com a necessidade de camuflar estas reas (que contm grande quantidade de sangue), at estgios mais avanados de desenvolvimento KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

O trmino do estgio larval com saco vitelino caracterizado pela utilizao do vitelo, desenvolvimento de rgos funcionais, pigmentao dos olhos, boca funcional com habilidade para alimentar-se, abertura do nus, desenvolvimento das nadadeiras na poro mediana da nadadeira primordial e o surgimento das nadadeiras peitorais primordiais (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

Estgio larval

As larvas esto no primeiro estgio e so mais facilmente identificadas em nveis taxonmicos e podem ter sua idade melhor estimada atravs dos anis de crescimento presentes nos otlitos. O estgio larval dividido em trs
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fases: pr-flexo, flexo e ps-flexo, baseadas na diminuio da flexo da seo terminal da notocorda durante o desenvolvimento da nadadeira caudal (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

Na fase da pr-flexo a seo terminal da notocorda vertical e as estruturas da nadadeira caudal esto se formando na parte ventral da notocorda. A nadadeira caudal homocerca geralmente a primeira nadadeira formada, sendo utilizada como um caracter importante na identificao das larvas (RICHARDS, 2006).

Na fase da flexo a notocorda comea a curvar-se para cima assim que, os raios de suporte da nadadeira desenvolvem-se acima da notocorda. As primeiras estruturas a surgirem abaixo da notocorda so os elementos hipural e parahipural que formam a estrutura em V, a qual os raios da nadadeira caudal so aderidos. O desenvolvimento continua e as estruturas cartilaginosas da notocorda (elementos hipural e parahipural) aumentam de espessura, e a notocorda curva-se para cima, tornando-se ossificada, suportando a vrtebra. Quando a flexo est completa os raios medianos da nadadeira caudal esto paralelos com o eixo do corpo e os elementos hipurais da extremidade posterior esto verticais (RICHARDS, 2006).

Na fase da ps-flexo os raios da nadadeira ventral e seus elementos de suporte no esto completamente desenvolvidos, e a fase termina com o incio da transformao para a fase juvenil. Esse desenvolvimento um processo dinmico com mudanas em diferentes momentos e locais, por isso, no um processo esttico por apresentar eventos bem definidos para todas as espcies (RICHARDS, 2006).

Estgio de transformao

Este um estgio de transio entre os estgios larval e juvenil, representado por uma mudana do corpo que possui caractersticas de larva e passa a ter o aspecto do peixe adulto. Caractersticas relacionadas com o crescimento dos ossos e da musculatura freqentemente envolvem mudanas
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no sistema digestivo, como o desenvolvimento do estmago e de outros rgos. A pele torna-se espessa e a pigmentao juvenil inicia-se. A pele modifica-se iniciando a formao das escamas, sendo uma caracterstica que define o estgio juvenil em espcies que possuem escamas. O

desenvolvimento das nadadeiras alcana um ponto onde so completamente visveis os elementos dos adultos. Os olhos assumem a proporo dos encontrados no adulto e os olhos ovais ou elpticos tornam-se arredondados. O comportamento e o habitat que ocupam podem modificar-se em algumas espcies (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

Estgio juvenil

reconhecido como um adulto antes da reproduo, com os elementos dos raios das nadadeiras e escamas morfologicamente similares ao adulto (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

1.1.7.2 Caracteres Utilizados na Identificao das Larvas

Cada espcie possui um padro prprio de pigmentao, como nmero, posio, localizao, formato e tamanho dos grupos de melanforos. No estgio larval esse padro muito utilizado para a classificao taxonmica das larvas, entretanto, ocorrem problemas com a utilizao apenas destes padres de pigmentao, como a distribuio generalizada de alguns padres e o varivel estado dos melanforos, que podem estar contrados no momento da visualizao. A localizao e tamanho destes pigmentos so geneticamente determinados (KENDALL et al., 1984).

A presena, ausncia, seqncia de formao e padres celulares de pigmentao nas larvas so muito importantes e fceis de se observar. Os pigmentos mais utilizados no estudo de larvas so os melanforos e eritrforos. Clulas de pigmentao expandem, contraem e movem-se, sendo encontradas em qualquer lugar do corpo, podendo estar na superfcie da pele, sobre a pele ou em camadas mais profundas. As clulas de pigmentao envolvem um

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conjunto de inmeras outras clulas de pequeno tamanho, que podem estar concentradas em um pequeno local ou espalhadas em formato dendrtico (RICHARDS, 2006).

tamanho

do

corpo

das

larvas

em

diferentes

estgios

de

desenvolvimento pode ser modificado por estmulos ambientais, como temperatura ou alimento mas, primeiramente, geneticamente determinado. Alguns Perciformes possuem espinhos nos ossos da regio supraoccipital. As nadadeiras so bastante variadas e seu desenvolvimento possui uma seqncia de formao e movimentao e, em alguns casos, o

desaparecimento ou perda de algumas nadadeiras ou raios. O formato da nadadeira primordial, a presena ou ausncia de nadadeira primordial pranal e o formato da base da nadadeira peitoral so caracteres que podem auxiliar na identificao das larvas nos nveis de Famlia e Gnero. Os ossos podem apresentar perdas ou fuses ao logo do estgio larval (KENDALL et al., 1984).

Os caracteres mersticos so muito importantes na identificao das larvas. A primeira identificao para qualquer larva a contagem dos mimeros. A relao das nadadeiras medianas com os mimeros podem ser bons caracteres, mas as posies destas nadadeiras podem mudar de acordo com o crescimento da larva. A contagem dos raios das nadadeiras to importante quanto dos mimeros. Nas nadadeiras medianas (caudal, dorsal e anal) a contagem ocorre sem problemas se os elementos das nadadeiras estiverem bem formados, entretanto, para uma melhor contagem necessrio o clareamento e tingimento dos raios das nadadeiras. A ordem de surgimento das nadadeiras e a seqncia de surgimento dos elementos das nadadeiras so importantes e geralmente os raios da nadadeira caudal so os primeiros a surgir devido importncia desta nadadeira para a natao. Outros caracteres mersticos importantes para a identificao so o nmero de vrtebras, o nmero de arcos branquiais, o nmero de dentes, entre outros. As estruturas internas podem ser difceis na identificao das larvas e o intestino apresenta grande variao de formatos, como: alongados, estreitos, ondulados, saculares e volumosos (RICHARDS, 2006).

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Os caracteres morfomtricos auxiliam na identificao das larvas e a medida mais importante o comprimento do peixe, e em determinadas fases do desenvolvimento existem locais especficos para a medio. Muitas caractersticas do desenvolvimento esto ligadas medida do comprimento. O tamanho no momento da ecloso de geralmente 3 a 5 vezes o dimetro do ovo e muitas larvas em pr-flexo possuem de 3 a 6 mm de comprimento da notocorda no momento da primeira alimentao exgena (RICHARDS, 2006).

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2. MATERIAL E MTODOS

2.1 Local e Perodo dos Experimentos

O experimento foi realizado nos laboratrios localizados na sede do Instituto de Pesca - APTA/SAA, em So Paulo, no perodo de maio de 2003 a junho de 2006. O laboratrio onde foram instalados os aqurios foi climatizado com 14 horas de luz (500 lux) e temperatura do ar de 27,010C (Figura 1).

2.2 Preparao e Manejo dos Aqurios

Foram utilizados aqurios contendo 40 litros (Fase1) e 20 litros (Fase 2). Em cada aqurio foi montado um filtro biolgico interno de fundo, com uma camada de 5 a 7 centmetros de areia comum de construo, previamente lavada, sobre placas de plstico prprias para a construo do filtro biolgico. A areia e as placas foram separadas por uma tela de nylon. Foi utilizada gua proveniente do sistema de abastecimento pblico, permanecendo em repouso antes do uso por um perodo mnimo de sete dias. A gua dos aqurios permaneceram sem peixe, por um perodo de 10 dias, para estabilizao do sistema de filtrao biolgica, com aerao constante e, por isso, o teor de oxignio dissolvido permaneceu prximo do ponto de saturao. A cada 15 dias 1/3 da gua dos aqurios foi renovada e, uma vez por semana, os detritos acumulados no fundo dos aqurios foram retirados por sifonagem. A gua de reposio foi mantida em uma caixa plstica com aerao constante, onde parte do cloro se manteve oxidado. Antes de cada troca de gua, foram realizadas as anlises qumicas. As informaes sobre a montagem dos aqurios e as condies ambientais como temperatura, iluminao, entre outros, foram obtidas em FREY (1961), KULLANDER (1986), GOLDSTEIN (1988), RICHTER (1988), LILLIEDOL (2000), MAYLAND and BORK (2001) e ELSON (2003).

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Figura 1. Laboratrio do Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Peixes Ornamentais do Instituto de Pesca, onde o experimento foi conduzido.

2.3 Aquisio e Aclimatao das Matrizes

Foram adquiridos 28 exemplares (14 casais) de Apistogramma cacatuoides com aproximadamente 4 cm de comprimento (Figura 2), de dois piscicultores, um em Ribeiro Pires - SP e outro em Itanham SP. A identificao da espcie foi verificada por padres de colorido caractersticos da regio ventral dos peixes, de acordo com KULLANDER (1986).

No dia em que os peixes foram transferidos para o laboratrio, os mesmos permaneceram dentro de sacos plsticos, que foram mergulhados na gua dos aqurios por 20 minutos, evitando-se o choque trmico. Em seguida, a gua do aqurio era adicionada ao saco plstico aos poucos, por mais ou menos 15 minutos, evitando-se o choque osmtico. Estes cuidados so empregados para minimizar o estresse dos animais, melhorando a aclimatao (SANTOS, 1981).

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Figura 2. Reprodutores de A. cacatuoides utilizados no experimento: a) macho e b) fmea.

2.4 Alimentao

Os reprodutores vindos dos criadores foram alimentados duas vezes ao dia: adultos de Artemia sp e, rao peletizada para cicldeos ornamentais com 46% de protena bruta (PB).

As larvas foram alimentadas duas vezes ao dia, com nuplios de Artemia sp recm-eclodidos, at o 15 dia de vida. Em seguida foram alimentadas com rao farelada para peixes carnvoros, com 36% de PB e, rao peletizada para cicldeos ornamentais com 46% de PB.

Os juvenis de A. cacatuoides foram alimentados com rao farelada para peixes carnvoros, com 36% de PB e, duas vezes por semana com nuplios de Artemia sp.

Todos os alimentos foram oferecidos ad libitum, em pequenas pores, que era consumida em poucos minutos, tendo boa aceitao, no havendo necessidade de um treinamento alimentar especfico.

Os procedimentos empregados para a alimentao dos adultos, larvas e juvenis foram obtidos em FREY (1961), GOLDSTEIN (1988), RICHTER (1988), MAYLAND and BORK (2001), e LILLIEDOL (2002).

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2.5 Fase 1 (Reproduo)

A partir das desovas obtidas com as matrizes adquiridas de dois diferentes criadores, mantiveram-se separadamente os lotes de larvas de cada regio por quatro meses, onde podia-se perceber o dimorfismo entre os sexos. Posteriormente, foi selecionado um indivduo de cada lote, para se evitar o cruzamento entre irmos e, foram formados 12 casais com a mesma idade, utilizados como reprodutores.

Os novos casais foram mantidos em aqurios de vidro (50X25X35 cm), contendo 40 litros de gua, aerada constantemente e, com temperatura da gua de 27,01,00C (Figura 3), e um sistema de filtro biolgico interno. Nos aqurios dos reprodutores foram colocados 2 tubos de PVC de 3 polegadas, cortados longitudinalmente, com 15 centmetros de comprimento para constiturem os abrigos para a postura dos ovos. Diariamente, os aqurios e os abrigos foram observados procura de desovas. Em caso afirmativo, o abrigo foi retirado do local e, fotografado com uma cmera digital, para contagem do nmero de ovos, e em seguida, recolocado no mesmo local (Figura 4).

Durante o perodo de inverno, os aqurios receberam aquecimento adicional atravs de aquecedores (40 Watts) acoplados a termostatos, para aumentar a temperatura da gua. Entre os aqurios foi colocado um pedao de papel pardo, para que no houvesse contato visual entre os peixes. Plantas aquticas (samambaia d gua - Ceratopteris thalictroides) foram colocadas em alguns aqurios para fornecer refgio ou abrigo aos peixes. As informaes sobre a montagem dos aqurios para a reproduo foram obtidas em FREY (1961), GOLDSTEIN (1988), RICHTER (1988), MAYLAND and BORK (2001) e ELSON (2003). As tticas reprodutivas da espcie foram registradas atravs de fotografias realizadas com cmera digital. Os casais da Fase 1 foram acompanhados por aproximadamente 37 meses.

23

2.6 Fase 2 (Proporo entre os Sexos) Aps 15 dias de ecloso das larvas, estas foram capturadas, com o auxlio de rede, para se realizar a contagem, e em seguida, transferidas para aqurios de vidro (35X20X25 cm), contendo 18 litros de gua, aerada constantemente e, temperatura mantida a 27,01,00C. No fundo dos aqurios foi montado um filtro biolgico semelhante ao utilizado para a manuteno dos reprodutores (Figura 5).

Os juvenis permaneceram nos aqurios de crescimento (Fase 2) entre quatro a sete meses, at que fosse possvel a observao do padro de colorido e o tamanho das nadadeiras, onde pudesse se distinguir os machos das fmeas, estabelecendo-se a proporo entre os sexos de cada desova. Foram acompanhadas 29 desovas at a fase juvenil, sendo que, em 6 desovas (das 35 obtidas) no foi possvel o acompanhamento, devido o comportamento atpico das fmeas, que devoraram os ovos ou abandonaram as larvas.

Figura 3. Aqurios de 40 litros empregados na manuteno dos reprodutores de A. cacatuoides (Fase 1).

24

Figura 4. Manipulao do abrigo para que a desova fosse fotografada.

Figura 5. Aqurio de 18 litros empregado na manuteno das larvas de A. cacatuoides (Fase 2).

25

2.7 Desenvolvimento dos Ovos e Larvas

O desenvolvimento larval foi monitorado at a formao das estruturas e rgos das larvas de A. cacatuoides e, fotografado em uma lupa, modelo Olympus SZH10 acoplada a uma cmera de vdeo Sony CCD ris (Figura 6). As larvas utilizadas estavam vivas, e foram capturadas ao acaso, em trs desovas, de diferentes aqurios (no mnimo 3 larvas por aqurio), e, devolvidas aos respectivos aqurios.

Foi utilizado uma pipeta de plstico para a captura dos ovos e larvas, tomando-se o cuidado para no dispers-los durante a manipulao. Os ovos foram capturados a partir do 2 dia ps-desova para se verificar o momento exato da ecloso das larvas. Durante as medies as larvas foram mantidas em um bquer de 50 mL (contendo gua do prprio aqurio onde ocorreu a desova), e visualizadas em lmina de vidro escavada contendo algumas gotas de gua (o suficiente para que as larvas fossem cobertas) e, devolvidas aos respectivos aqurios logo aps a captura da imagem. Quando necessrio as larvas foram manipuladas na lmina com um pequeno pincel de cerdas macias.

As

imagens

foram,

posteriormente,

analisadas

medidas

em

computador com o auxlio do Programa Image Pro Plus (Figura 7). Do 1 ao 5 dia de desenvolvimento larval as observaes foram feitas 4 vezes ao dia (s 6:00, 12:00, 18:00 e 24:00 h), do 6 ao 8 dia de desenvolvimento 2 vezes ao dia (s 6:00 e 18:00 h) e, a partir do 10 dia at o 29 dia de desenvolvimento as observaes ocorreram uma vez ao dia (s 12:00 h). A caracterizao das etapas do desenvolvimento larval foram realizadas de acordo com protocolo obtido em KENDALL et al. (1984), NAKATANI et al.(2001) e RICHARDS (2006).

26

Figura 6. Equipamentos utilizados desenvolvimento larval do A. cacatuoides.

no

acompanhamento

do

Figura 7. Exemplo de medio de larva de A. cacatuoides no programa Image Pro Plus.

27

2.8 Anlise dos Parmetros Fsicos e Qumicos da gua Foram checados, diariamente, a temperatura do ar, da gua de reposio, e da gua dos aqurios mantidos nos laboratrios. Semanalmente, foram realizadas anlises da gua dos aqurios, monitorando-se o pH, condutividade eltrica (S/cm), alcalinidade (mg CaCO3/L), clcio (mg Ca+2/L) e oxignio dissolvido (mg O2/L). As informaes e a metodologia sobre as anlises de gua foram obtidas em APHA (1998).

As anlises do pH foram realizadas com o auxlio de um peagmetro digital (modelo Micronal B 375). As anlises da condutividade eltrica da gua foram realizadas com o auxlio de um condutivmetro digital (modelo Alphalab CA 150). As amostras foram colhidas com bqueres numerados e, logo em seguida, o eletrodo foi mergulhado no bquer, sendo feita a leitura.

As anlises da alcalinidade da gua foram realizadas atravs do mtodo de titulao com cido sulfrico. As amostras foram colhidas com bqueres numerados e, com o auxlio de uma proveta, retirava-se uma amostra de 50 mL sendo depositada em um erlenmeyer de 125 mL. Foram adicionadas 4 gotas de Indicador Misto e a titulao foi feita com soluo de cido Sulfrico, at a virada de alaranjado para marrom esverdeado (pH= 4,3). O volume gasto foi anotado e multiplicado pelo fator de correo.

As anlises do clcio da gua foram realizadas atravs do mtodo de titulao com EDTA 0,01 M. As amostras foram colhidas com bqueres numerados, e com o auxlio de uma proveta, retirava-se uma amostra de 50 mL, sendo depositada em um erlenmeyer de 125 mL. Foram adicionados 2 mL de Hidrxido de Sdio 1N, uma pitada de Indicador Murexida e a titulao foi feita com soluo de EDTA, at virada de rosa para lils. O volume gasto foi anotado e multiplicado pelo fator de correo.

As anlises do oxignio dissolvido da gua foram realizadas atravs do mtodo de titulao com tiossulfato padronizado. As amostras foram colhidas com frascos de vidro de cor mbar de aproximadamente 300 mL previamente

28

numerados. Adicionaram-se 2 mL da soluo 1 (sulfato manganoso) e 2 mL da soluo 2 (iodeto alcalino azida). Agitava-se o frasco por alguns segundos e deixava-se em repouso at o surgimento do precipitado. Passados alguns minutos, adiciona-se 4 mL de cido Clordrico 6 N, agitando novamente, at a dissoluo do precipitado desaparecer. A amostra adquiria colorao amarela. Com o auxlio de uma proveta, retirava-se uma amostra de 50 mL, sendo depositada em um erlenmeyer de 125 mL. A titulao foi feita com Tiossulfato de Sdio e Soluo de Amido at o desaparecimento da cor azul. O volume gasto foi anotado e multiplicado pelo fator de correo.

29

3. RESULTADOS

3.1 Tticas Reprodutivas

A. cacatuoides apresenta como padro reprodutivo a corte, onde o macho ao perceber a presena da fmea abre as nadadeiras, deixando-as evidentes, a dorsal e a caudal que so maiores e mais coloridas. Os movimentos de corte so errticos, com pequenos espasmos, e o macho s vezes empurra a fmea com os movimentos do prprio corpo. O padro de pigmentao se modifica, com tonalidades mais coloridas nas nadadeiras (Figura 8).

A fmea responde aos estmulos do macho, adquirindo uma colorao mais clara que a normal e, passa a apresentar os mesmos espasmos corporais que o macho. A corte tem durao aproximada de 35 minutos (Figura 9). Caso a fmea de A. cacatuoides adote um padro de colorido escuro e no responda aos estmulos, o macho pode atac-la com mordidas pelo corpo,

principalmente, nas nadadeiras, e se no forem separados ele pode mat-la. Entretanto, caso a fmea seja maior que o macho, ocorre o inverso.

Quando o casal est apto a se reproduzir, ambos vo at o local do abrigo e comeam a limp-lo. A seguir, a fmea encosta o ventre na parte superior do abrigo e libera os vulos em lotes, que so aderentes e demersais. Em seguida, estes so fertilizados pelo macho que tambm coloca seu ventre na parte superior do abrigo e, libera o esperma com um rpido movimento de corpo e batimento das nadadeiras, principalmente, a caudal e a anal (Figura 10). Aps o trmino da postura, com durao aproximada de 20 minutos, a fmea de A. cacatuoides cuida sozinha dos ovos (Figura 11). A colorao mais freqente dos ovos foi rseo escuro.

A fmea de A. cacatuoides durante o cuidado da prole altera o padro de colorido do corpo que torna-se amarelo-ouro com duas faixas negras (uma que atravessa o corpo no sentido longitudinal, do rostro ao pednculo caudal, e outra que, atravessa a cabea no sentido vertical, do olho ao oprculo) e, as
30

vezes, aparece um ocelo na poro mediana do corpo. Alm da colorao, a fmea adota tambm, um comportamento de alerta, nadando com as nadadeiras abertas (Figura 12).

Aps a liberao dos ovos e, durante o cuidado com a prole, a fmea de A. cacatuoides rejeita o macho, mantendo-o longe dos ovos com empurres e perseguies (Figura 13). Em alguns casos, neste experimento, aps a fmea adotar um comportamento agressivo contra o macho, devorou os ovos. Em situaes em que os machos foram retirados um dia ps-desova, verificou-se que as fmeas assumiram comportamento mais calmo e, conseqentemente, este manejo foi adotado durante o experimento.

Constantemente, a fmea de A. cacatuoides movimenta os ovos atravs dos batimentos das nadadeiras peitoral, dorsal e caudal (Figura 14). Pode-se observar que, em algumas posturas, a fmea retira de dentro do abrigo os ovos que caem no fundo do aqurio ou que no completaram o desenvolvimento. No 2 ou 3 dia ps-desova, os ovos de A. cacatuoides so transferidos para um ninho que a fmea constri no substrato abaixo do abrigo, com

aproximadamente 1,0 cm de dimetro, onde ocorre a ecloso das larvas (Figura 15). A fmea de A. cacatuoides captura os ovos e larvas na cavidade oral para limp-las ou proteg-las, caracterizando-se o comportamento de espcie guardadora com cuidado parental. No 9 dia ps-desova as larvas eclodem, tornando-se livre natantes.

A fmea quando se sente ameaada, captura o mximo de larvas possvel dentro da cavidade oral e, aps alguns segundos, libera-as em outro pequeno ninho dentre os inmeros que ela constri no substrato do aqurio. Por volta do 10 dia ps-desova as larvas iniciaram a alimentao exgena com nuplios de Artemia sp. Em alguns casos, as larvas foram mantidas com a fmea por mais de um ms e ela continua a cuidar das larvas.

31

Figura 8. Macho de A. cacatuoides dentro do abrigo durante o comportamento de corte.

Figura 9. Fmea de A. cacatuoides dentro do abrigo durante o comportamento de corte.

32

Figura 10. Fmea de A. cacatuoides liberando os vulos na parte superior do abrigo, para serem a seguir, fecundados pelo macho.

Figura 11. Fmea de A. cacatuoides cuidando dos ovos.

33

Figura 12. Fmea de A. cacatuoides evidenciando o padro de colorido e a posio das nadadeiras abertas, aps a desova.

Figura 13. Fmea de A. cacatuoides rejeitando a presena do macho.

34

Figura 14. Fmea de A. cacatuoides oxigenando os ovos.

Figura 15. Larvas recm-eclodidas de A. cacatuoides.

35

3.2 Idade da Primeira Maturao Gonadal, Nmero de Posturas e Ovos Liberados A primeira maturao gonadal ocorreu, em mdia com 214,730,6 dias, variando entre 190 e 301 dias (Figura 16), e a mdia do comprimento padro e peso dos reprodutores na primeira desova foi de 3,700,28 cm e 0,930,20 g para as fmeas e, de 4,250,49 cm e 2,160,74 g para os machos, respectivamente (Figuras 17 e 18).

Na 1 desova, das 12 fmeas, cinco apresentaram cuidado com os ovos e larvas, e 7 no cuidaram dos ovos e os devoraram. Destas fmeas que no cuidaram da prole, em dois casos, os ovos abandonados foram recolhidos com uma pipeta e mantidos em bqueres contendo 50 mL de gua. Diariamente a gua foi renovada, proveniente do mesmo aqurio onde ocorreu a desova. Um dos bqueres continha 60 larvas e todas morreram 5 dias depois da desova, no outro bquer, com 15 larvas, todas sobreviveram e foram transferidas com 9 dias de vida para o aqurio de crescimento (Fase 2), onde iniciou-se a alimentao exgena.

Entre as 12 fmeas, foram obtidas 88 posturas, variando entre 1 e 12 posturas e o nmero de ovos liberados por fmea e por desova variou entre 45 e 306 (Figura 19). O total de ovos liberados por fmea variou de 95 e 1.410, durante os 37 meses de experimento (Figura 20). O intervalo de dias entre cada postura variou entre 27 e 207 dias (Figura 21).

A colorao dos ovos mais observada foi rseo escuro (22 desovas com ovos rseos escuros e 13 desovas com ovos rseos). Ocorreram ovos de coloraes branca e vermelho escuro, contudo, nestas tonalidades o desenvolvimento dos ovos no foi observado.

36

3.3 Sobrevivncia Larval

Das 88 posturas apenas 35 apresentaram desenvolvimento. Alm disso, em 6 casos a sobrevivncia das larvas foi muito reduzida devido ao comportamento atpico das fmeas que no cuidaram dos ovos ou devoraram as larvas, portanto, estes resultados foram desprezados. A mdia das 29 desovas consideradas vlidas foi de 34% de sobrevivncia larval, variando entre 12 e 70% (Tabela 1 e Figura 22).
D ia s 3 5 0 3 0 0 2 5 0 2 0 0 Dias 1 5 0 1 0 0 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 A q u r io s 9 1 0 1 1 1 2 O vo s 1 5 0 1 3 0 1 1 0 N Ovos 9 0 7 0 5 0 3 0 1 0

Figura 16. Nmero de dias e ovos liberados na primeira desova pelas fmeas reprodutoras de A. cacatuoides da Fase 1 do experimento.

C o m p r im e n to 4 ,4 4 ,2

Peso 1 ,4 1 ,2

Comprimento (cm)

4 ,0 3 ,8 3 ,6 3 ,4 0 ,6 3 ,2 3 ,0 1 2 3 4 5 6 7 8 A q u r io s 9 10 11 12 0 ,4 Peso (g) 1 ,0 0 ,8

Figura 17. Biometria das fmeas reprodutoras de A. cacatuoides durante a primeira desova.

37

C o m p r im e n t o 5 ,6 5 ,2 Comprimento (cm)

Peso 3 ,4 3 ,0 2 ,6 2 ,2 1 ,8 1 ,4 Peso (g)

4 ,8 4 ,4 4 ,0

1 ,0 3 ,6 1 2 3 4 5 6 7 A q u r io s 8 9 10 11 12 0 ,6

Figura 18. Biometria dos machos reprodutores de A. cacatuoides durante a primeira desova.

Aqurio 1 Aqurio 7
3 50

Aqurio 2 Aqurio 8

Aqurio 3 Aqurio 9

Aqurio 4 Aqurio 10

Aqurio 5 Aqurio 11

Aqurio 6 Aqurio 12

300

2 50

N O vo s

200

150

10 0

50

10

11

12

De sovas

Figura 19. Nmero de ovos liberados em cada desova das fmeas reprodutoras de A. cacatuoides durante a Fase 1 do experimento.

38

O vos

D esovas

1500 1400 1300 1200 1100 1000

14

12

10

900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Aq u rio s
Figura 20. Nmero de ovos liberados e de desovas por fmea de A. cacatuoides durante a Fase 1 do experimento.

dias 250

ovos 200 175 150 125 N Ovos

200 Intervalo de Dias

150

100 100 50 75 50 1 2 3 4 5 6 Desovas 7 8 9

Figura 21. Valores mdios do intervalo de dias entre as desovas e nmero de ovos liberados pelas fmeas reprodutoras de A. cacatuoides durante a Fase 1 do experimento. Comparou-se 9 desovas de cada uma das 12 fmeas reprodutoras.

39

N Desovas

N Ovos

Tabela 1. Cor e nmero de ovos liberados, nmero de larvas transferidas para aqurios de crescimento (Fase 2), sobrevivncia aps o 15 dia de vida, sobrevivncia final e proporo entre os sexos de A. cacatuoides, mantidos em laboratrio. *A fmea do aqurio 1 apresentou apenas 1 desova, sem sobrevivncia de larvas. Aqurios N. ovos Larvas Transferidas Sobrevivncia Sobrevivncia 15 dias (%) Final (%) Proporo Sexual F 2 88 90 98 49 3 4 75 145 140 5 109 183 127 75 6 54 100 7 50 133 108 173 8 306 80 9 106 95 100 10 55 100 85 11 125 95 12 122 68 29 62 53 10 26 46 65 31 79 18 47 33 23 25 19 38 25 96 56 13 18 21 15 60 22 20 35 17 11 33 69 54 20 35 32 46 28 43 14 63 61 23 50 14 35 14 31 70 12 19 21 27 60 26 16 37 14 16 19 13 8 20 8 10 4 2 4 2 8 6 23 40 8 30 3 3 53 9 18 3 11 23 5 3 17 10 16 12 10 5 0 2 11 3 0 6 0 3 0 18 13 9 12 2 6 30 7 11 1 3 16 2 3 10 9 5 M 5 2 3 10 4 4 3 2 2 2 3 3 5 7 2 20 3 3 12 3 6 2 3 7 2 1 6 3 6

40

Ovos 325 300 275 250 225 200 175 N 150 125 100 75 50 25 0 1 2 3 4 5 6 7 8

Larvas

Juvenis

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Desovas

Figura 22. Nmero de ovos, nmero de larvas com 15 dias de vida e nmero de juvenis de A. cacatuoides no momento da proporo entre os sexos, obtidos durante a Fase 2 do experimento. Desovas relacionadas com a Tabela 1.

3.4 Desenvolvimento Larval As larvas de A. cacatuoides foram monitoradas por 29 dias para se conhecer as diferentes fases do desenvolvimento larval. A descrio de cada estgio e perodo apresentada a seguir:

3.4.1 Estgio Larval vitelino Os valores da amplitude de variao, a mdia e o desvio padro (SD) do comprimento total das larvas de A. cacatuoides, durante os 29 dias de observao esto apresentados na Tabela 2. Os ovos possuem formato alongado e grande quantidade de vitelo (Figura 23). As larvas eclodiram 93 horas aps a fertilizao (271,0C), no 4 dia de vida. O comprimento total variou entre 2,25 mm a 3,13 mm (mdia = 2,850,21). O crion aps a ecloso torna-se enrugado e desprende-se da larva, o vitelo bastante pigmentado por cromatforos dendrticos (formato irregular com projees em vrios sentidos),

41

a nadadeira primordial desprende-se do vitelo mas a larva no apresenta movimentos natatrios (Figura 24).

Figura 23. Ovo de A. cacatuoides no estgio inicial do desenvolvimento embrionrio, com 1 dia de vida (Escala = 0.30 mm).

No 5 dia de vida o comprimento total variou entre 2,32 mm e 3,41 mm (mdia = 3,130,29) surgem as vesculas auditiva e ptica (Figura 25), o incio da absoro do vitelo ocorre a partir de aproximadamente 98 horas de desenvolvimento, tornando-se granuloso, com o surgimento da cavidade oral e do corao que apresenta contraes fracas a partir de aproximadamente 104 horas de desenvolvimento.

CE

NP

VP

Figura 24. Larva de A. cacatuoides com crion enrugado (CE) aderido ao corpo, vitelo pigmentado (VP) e nadadeira primordial liberada (NP) (Escala = 1 mm).

42

VA

VO CR

Figura 25. Incio do esboo da cabea da larva de A. cacatuoides, com destaque para as vesculas auditivas (VA), pticas (VO) e para o corao (CR) (Escala = 1 mm).

No 6 dia de vida o comprimento total variou entre 3,04 mm e 3,58 mm (mdia = 3,420,14). A membrana embrionria diminuiu na regio ventral, a cavidade oral prolonga-se, aumentando de tamanho a partir de

aproximadamente 117 horas de desenvolvimento, e a base da nadadeira embrionria torna-se arredondada. A notocorda inicia sua curvatura para cima (Figura 26), a circulao torna-se mais evidente e a massa celular cerebral aumenta de tamanho a partir de aproximadamente 122, 127 e 134 horas de desenvolvimento, respectivamente.

CE

NC

ME

Figura 26. Larva de A. cacatuoides apresentando diminuio da membrana embrionria (ME), flexo da notocorda (NC) e aumento da massa celular cerebral (CE) (Escala = 1 mm).

43

No 7 dia de vida o comprimento total variou entre 3,13 mm e 3,63 mm (mdia = 3,48013). O olho comea a pigmentar-se a partir de 134 horas de desenvolvimento (Figura 27), ocorre a abertura da boca e a massa celular cerebral torna-se maior, ocupando grande parte da cabea a partir de, aproximadamente, 141 horas e 146 horas de desenvolvimento,

respectivamente (Figura 28). Inicia-se o esboo do aparelho digestivo, que inicialmente possui formato alongado. Surge a pigmentao na regio cranial com cromatforos dendrticos (formato irregular em vrios sentidos) e puntiformes (forma de pontos) a partir de aproximadamente 152 horas de desenvolvimento. O corao aumenta de tamanho e projeta-se externamente a partir de aproximadamente 158 horas de desenvolvimento (Figura 29).

OP

CR

Figura 27. Larva de A. cacatuoides com olho pigmentado (OP) e corao mais desenvolvido (CR) (Escala = 1 mm).

44

MC

BC

Figura 28. Larva de A. cacatuoides com abertura da boca (BC) e massa cerebral circular (MC) (Escala = 1 mm).

RC

CR

Figura 29. Larva de A. cacatuoides com pigmentao na regio cranial (RC) e aumento do volume do corao (CR) (Escala = 1 mm).

No 8 dia de vida o comprimento total variou entre 3,22 mm e 3,69 mm (mdia = 3,500,12). Ocorre a diminuio do vitelo e os mimeros tornam-se mais evidentes a partir de aproximadamente 165 horas de desenvolvimento (Figura 30). Surgem as nadadeiras peitorais, a regio cranial apresenta formato mais arredondado e a pigmentao inicia a migrao para a regio caudal (localizada em pequenas mculas ao longo da parte superior do corpo da larva), a partir de aproximadamente 170 horas de desenvolvimento (Figura 31). Ocorre o aumento do tamanho do corao com batimentos mais vigorosos a partir de, aproximadamente, 175 horas de desenvolvimento. Surgem os ossos hipurais que daro sustentao aos raios da nadadeira caudal e inicia-se a

45

diferenciao de alguns rgos do aparelho digestrio a partir de, aproximadamente, 182 horas de desenvolvimento (Figura 32).

MM

VT

Figura 30. Larva de A. cacatuoides com diminuio do vitelo (VT) e mimeros mais evidentes (MM) (Escala = 1 mm).

NP

PG

NP

Figura 31. Larva de A. cacatuoides com nadadeiras peitorais (NP) e incio de pigmentao no corpo (PG) (Escala = 1 mm).

OH

VT

Figura 32. Larva de A. cacatuoides com incio de formao dos ossos hipurais (OH) da absoro do vitelo (VT) (Escala = 1 mm).

46

No 9 dia de vida o comprimento total variou entre 3,17 mm e 3,75 mm (mdia = 3,560,15). Ocorre a absoro do vitelo, o desenvolvimento dos rgos do aparelho digestrio e surgimento da bexiga natatria a partir de, aproximadamente, 189 horas de desenvolvimento. A regio cranial alonga-se, com diminuio da membrana embrionria a partir de, aproximadamente, 200 horas de desenvolvimento (Figura 33). Inicia-se a pigmentao do corpo, surge a bexiga natatria, a nadadeira caudal torna-se mais desenvolvida (mas com poucos raios) e a larva comea a natao livre a partir de, aproximadamente, 206 horas de desenvolvimento (Figura 34).

RC

AD VT

Figura 33. Larva de A. cacatuoides apresentando diminuio do vitelo (VT), surgimento dos rgos no aparelho digestrio (AD) e aumento da regio cranial (RC) (Escala = 1 mm).

PG

PG

BN

Figura 34. Larva de A. cacatuoides com pigmentao pelo corpo (PG) e surgimento da bexiga natatria (BN) (Escala = 1 mm).

47

3.4.2 Estgio de Pr-flexo

No 10 dia de vida o comprimento total variou entre 3,39 mm e 3,71 mm (mdia = 3,600,09). A absoro do vitelo est quase completa, onde o saco vitelnico apresenta agora um formato alongado, a notocorda est quase totalmente flexionada, mas sem a flexo final da ponta da nadadeira caudal, a partir de, aproximadamente, 213 horas de desenvolvimento (Figura 35). Os rgos do aparelho digestrio e as mandbulas tornam-se mais evidentes a partir de, aproximadamente, 225 horas de desenvolvimento (Figura 36).

NC

VT

Figura 35. Larva de A. cacatuoides apresentando pouco vitelo (VT) e notocorda quase totalmente flexionada (NC) (Escala = 1 mm).

LB

Figura 36. Larva de A. cacatuoides apresentando lbios mais evidentes (LB) (Escala = 1 mm).

48

No 11 dia de vida o comprimento total variou entre 3,54 mm e 3,68 mm (mdia = 3,610,05). So visveis os raios da nadadeira caudal (que agora tem batimentos mais rigorosos), estruturas cartilaginosas na boca, aparelho digestrio mais evidente e desenvolvido, sendo visveis uma ala intestinal e a larva inicia a alimentao exgena a partir de, aproximadamente, 237 horas de desenvolvimento (Figuras 37). A abertura urogenital e a vescula biliar so evidentes (Figura 38) e o batimento opercular torna-se mais vigoroso (Figura 39) a partir de, aproximadamente, 249 horas de desenvolvimento.

NC

EC

AD

Figura 37. Larva de A. cacatuoides com raios na nadadeira caudal (NC), estruturas cartilaginosas na boca (EC) e aparelho digestrio evidente (AD) (Escala = 1 mm).

AU VB

Figura 38. Larva de A. cacatuoides apresentando vescula biliar (VB) e abertura urogenital (AU) (Escala = 1 mm).

49

BO

BO

Figura 39. Larva de A. cacatuoides com batimento opercular mais evidente (BO) (Escala = 1 mm).

No 12 dia o comprimento total variou entre 3,53 mm e 3,78 mm (mdia = 3,620,17). Tornam-se visveis os arcos branquiais (com maior circulao sangnea) e a bexiga natatria a partir de, aproximadamente, 261 horas de desenvolvimento (Figura 40). No 13 e 14 dia de vida o comprimento total variou entre 3,56 mm e 4,09 mm (mdia = 3,770,21) e entre 3,65 mm e 4,67 mm (mdia = 4,260,21), respectivamente, sem grandes alteraes morfolgicas, quando comparado ao 11 dia de vida.

BN

AB

Figura 40. Larva de A. cacatuoides com arcos branquais (AB) e bexiga natatria mais evidentes (BN) (Escala = 1 mm).

50

No 15 dia de vida o comprimento total variou entre 4,22 mm e 5,20 mm (mdia = 4,850,28). Surgem pigmentaes (cromatforos dendrticos e puntiformes) em pequenos grupos (mculas) pelo corpo a partir de, aproximadamente, 337 horas de desenvolvimento (Figura 41).

PG

Figura 41. Larva de A. cacatuoides apresentando pigmentos pelo corpo (PG) (Escala = 1 mm).

No 16 dia de vida o comprimento total variou entre 4,23 mm e 5,47 mm (mdia = 5,070,41). Surgem os botes das nadadeiras plvicas que possuem acleos e formato arredondado e esto aderidas ao corpo a partir de, aproximadamente, 361 horas de desenvolvimento (Figura 42).

NPV

Figura 42. Larva de A. cacatuoides com botes das nadadeiras plvicas (NPV) (Escala = 1 mm).

No 17 dia de vida o comprimento total variou entre 5,14 mm e 5,83 mm (mdia = 5,520,15). A circulao sangnea mais evidente, as nadadeiras

51

plvicas tornam-se alongadas, surge a nadadeira dorsal (com 3 acleos na regio terminal do crnio) e os ossos hipurais so mais evidentes (localizados na regio terminal da notocorda) a partir de, aproximadamente, 383 horas de desenvolvimento (Figuras 43 e 44).

NPV

Figura 43. Larva de A. cacatuoides apresentando nadadeiras plvicas alongadas (NPV) (Escala = 1 mm).

CS

OH

Figura 44. Larva de A. cacatuoides com ossos hipurais (OH) e circulao sangnea (CS) mais evidentes (Escala = 1 mm).

52

3.4.3 Estgio de Flexo

No 18 dia de vida o comprimento total variou entre 5,28 mm e 6,14 mm (mdia = 5,770,28). Torna-se mais evidente a nadadeira dorsal, surge o boto da nadadeira anal (aderido ao corpo) e as nadadeiras plvicas desprendem-se do corpo a partir de, aproximadamente, 408 horas de desenvolvimento (Figura 45). No 19 dia de vida o comprimento total variou entre 5,49 mm e 6,35 mm (mdia = 5,950,32). Os acleos das nadadeiras dorsal e plvicas tornam-se mais evidentes e a pigmentao do corpo aumenta, com mculas distribudas ao longo do corpo (principalmente na regio prxima ao ventre) a partir de, aproximadamente, 433 horas de desenvolvimento (Figura 46).

NA

Figura 45. Larva de A. cacatuoides apresentando boto da nadadeira anal (NA) (Escala = 1 mm).

ND

PG

NPV

Figura 46. Larva de A. cacatuoides com pigmentao na regio ventral (PG) e acleos nas nadadeiras dorsal (ND) e plvicas (NPV) (Escala = 1 mm).

53

No 20 dia de vida o comprimento total variou entre 5,68 mm e 6,64 mm (mdia = 6,250,39). Ocorreu o desprendimento das nadadeiras dorsal e anal do corpo, o sistema circulatrio mais evidente, sendo visveis 2 locais que possuem maior calibre (que possivelmente so as artrias), tornam-se mais desenvolvidos 3 acleos na nadadeira dorsal e 1 acleo em cada nadadeira plvica e as mculas de pigmentao aumentam a partir de, aproximadamente, 457 horas de desenvolvimento (Figura 47).

NPV

Figura 47. Larva de A. cacatuoides apresentando as nadadeiras plvicas, desprendidas do corpo (NPV) e mculas de pigmentao pelo corpo (Escala = 1 mm).

3.4.4 Estgio de Ps-flexo

No 21 dia de vida o comprimento total variou entre 5,96 mm e 6,96 mm (mdia = 6,520,44). Ocorre o alinhamento vertical dos ossos hipurais da nadadeira caudal e so mais visveis os raios das nadadeiras a partir de, aproximadamente, 484 horas de desenvolvimento (Figura 48).

No 22 dia de vida o comprimento total variou entre 6,16 mm e 7,18 mm (mdia = 6,710,32). As nadadeiras, dorsal, caudal, anal e plvicas tornam-se mais eretas e a larva adquire natao mais vigorosa a partir de, aproximadamente, 507 horas de desenvolvimento.

54

Figura 48. Larva de A. cacatuoides apresentando os ossos hipurais alinhados e os raios das nadadeiras mais evidentes (Escala = 1 mm).

No 23 dia de vida o comprimento total variou entre 6,31 mm e 7,57 mm (mdia = 6,980,46). A larva comea a apresentar algumas caractersticas do peixe adulto a partir de, aproximadamente, 530 horas de desenvolvimento, embora no apresente escamas no corpo ou padro de colorido.

No 24 dia de vida o comprimento total variou entre 6,65 mm e 8,07 mm (mdia = 7,350,56), e no 25 dia entre 6,98 mm e 8,28 mm (mdia = 7,580,51). A pigmentao do corpo adquire padres mimticos a partir de aproximadamente 576 horas de desenvolvimento. No 26 dia de vida o comprimento total variou entre 6,56 mm e 8,86 mm (mdia = 7,590,61), surgem 2 acleos na nadadeira anal a partir de, aproximadamente, 604 horas de desenvolvimento (Figura 49).

No 27 dia de vida o comprimento total variou entre 7,01 mm e 8,77mm (mdia = 7,690,51) e no 28 dia entre 7,14 mm e 9,01 mm (mdia = 8,010,58).

55

NA

Figura 49. Larva de A. cacatuoides apresentando mculas de pigmentao com padres mimticos e acleos na nadadeira anal (NA) (Escala = 1 mm).

3.4.5 Estgio Juvenil

No 29 dia de vida o comprimento total variou entre 7,32 mm e 8,32 mm (mdia = 8,020,50). O corpo que antes era alongado e comprimido agora torna-se mais arredondado na regio ventral, os batimentos das nadadeiras so mais vigorosos, os olhos tornam-se arredondados, a boca apresenta pequenos dentes, a pigmentao ainda no apresenta a colorao dos adultos mas tornam-se evidentes as escamas e a fase larval termina, iniciando-se a fase juvenil a partir de, aproximadamente, 677 horas de desenvolvimento (Figuras 50 e 51).

A colorao caracterstica dos indivduos adultos torna-se mais evidente por volta dos 4 meses de idade e o estgio juvenil dura em mdia 7 meses, idade onde os peixes iniciam a atividade reprodutiva.

56

Figura 50. Larva de A. cacatuoides apresentando o formato do corpo mais arredondado e semelhante ao adulto (Escala = 1 mm).

Figura 51. Juvenil de A. cacatuoides com escamas pelo corpo (crculos) (Escala = 0,5 mm).

57

Tabela 2. Amplitude de variao, mdia e desvio padro (SD) do comprimento total das larvas de A. cacatuoides observadas durante o experimento.

Idade das Larvas (Dias de Vida) 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Amplitude de Variao do Comprimento das Larvas (mm) Mnimo 2,25 2,32 3,04 3,13 3,22 3,17 3,39 3,54 3,53 3,56 3,65 4,22 4,23 5,14 5,28 5,49 5,68 5,96 6,16 6,31 6,65 6,98 6,56 7,01 7,14 7,32 Mximo 3,13 3,41 3,58 3,63 3,69 3,75 3,71 3,68 3,78 4,09 4,67 5,20 5,47 5,83 6,14 6,35 6,64 6,96 7,18 7,57 8,07 8,28 8,86 8,77 9,01 8,32 Mdia 2,85 3,13 3,42 3,48 3,50 3,56 3,60 3,61 3,63 3,77 4,26 4,85 5,07 5,52 5,77 5,95 6,25 6,52 6,71 6,98 7,19 7,58 7,86 7,89 8,01 8,10 Desvio Padro 0,21 0,29 0,14 0,13 0,12 0,15 0,09 0,05 0,17 0,21 0,21 0,28 0,41 0,15 0,28 0,32 0,39 0,44 0,32 0,46 0,82 0,51 0,61 0,51 0,58 0,50

58

3.5 Proporo entre os Sexos

Neste estudo, foram obtidos 29 lotes de larvas de A. cacatuoides dos aqurios de reproduo (Fase 1). Foram liberados 3.134 ovos e transferidas 1.013 larvas com 15 dias de vida para os aqurios de crescimento (Fase 2).

Deste total, apenas 343 juvenis chegaram idade onde observou-se o dimorfismo entre machos e fmeas, com sobrevivncia mdia de 13% variando entre 2 e 53% (Tabela 1 e Figura 22).

A freqncia de ocorrncia de fmeas e machos de A. cacatuoides diferiu significativamente da esperada (1:1), com predominncia de fmeas (61,3%) em relao aos machos (38,7%), portanto, a proporo foi de 1,6 fmea:1 macho (209 fmeas e 134 machos) (Figura 52).

Fmeas

Machos

39%

61%

Figura 52. Distribuio dos valores percentuais entre os sexos de A. cacatuoides da Fase 2 do experimento.

59

3.6 Parmetros Fsicos e Qumicos da gua Os valores mdios dos parmetros fsicos e qumicos da gua dos aqurios so apresentados na Tabela 3. Durante o experimento, alguns casais foram mantidos em aqurios sem substrato, e a filtrao da gua destes aqurios foi realizada com uma caixa de acrlico contendo cascalho de rio.
Tabela 3. Mdias e desvios padres ( S.D.) dos parmetros fsicos e qumicos da gua dos aqurios de reproduo (Fase 1) de A. cacatuoides, mantidos no laboratrio. Temperatura da gua(C) 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,8 26,0 1,9 26,0 1,8 26,0 1,9 25,5 1,8 pH 7,4 0,2 7,2 0,2 7,5 0,3 7,5 0,1 7,6 0,1 7,6 0,2 7,7 0,2 7,6 0,1 7,7 0,1 7,7 0,1 7,6 0,1 7,6 0,1

Aqurios 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Condutividade (S/cm) 94,0 14,3 96,0 14,1 86,0 18,0 89,0 11,2 91,0 13,5 91,0 19,7 90,0 10,1 81,0 11,3 84,0 11,8 89,0 10,0 88,0 12,9 86,0 13,9

Alcalinidade (mg CaCo3/L) 15,2 4,4 13,3 4,0 17,8 3,3 20,0 4,1 19,0 3,1 17,8 3,7 20,0 3,4 20,0 3,2 20,0 4,6 20,0 3,0 17,8 3,7 20,0 3,8

Clcio (mg Ca /L) 7,7 1,1 7,7 0,8 6,9 1,1 7,7 0,9 7,7 0,8 7,7 0,9 6,9 0,7 6,9 1,0 6,9 1,0 7,7 0,8 6,9 1,2 6,9 1,3
+2

Oxignio (mg O2/L) 7,2 0,8 7,2 0,6 7,0 0,6 7,0 0,7 7,0 0,9 7,2 1,1 7,2 0,7 7,2 0,4 7,0 0,5 7,1 0,6 7,0 0,8 7,0 0,8

60

4. DISCUSSO

4.1 Tticas Reprodutivas O comportamento reprodutivo do A. cacatuoides observado durante o experimento foi semelhante ao descrito por FREY (1961), GOLDSTEIN (1988), RICHTER (1988), MAYLAND and BORK (2001) e ELSON (2003). Ao perceber a fmea, o macho inicia a corte e a preparao do local de desova. Em seguida os ovos so liberados pela fmea e fecundados pelo macho, que aps o trmino da desova mantido afastado do abrigo pela fmea. Neste experimento no foi observado cuidado parental dos ovos ou larvas pelos machos.

FREY (1961), RICHTER (1988) e ELSON (2003), recomendam que o aqurio possua rochas, tocas, troncos e plantas, para que se recrie o ambiente natural onde os peixes do gnero Apistogramma habitam. Durante o experimento alguns aqurios foram mantidos com plantas aquticas e os peixes se mostraram mais aclimatados (larvas e juvenis), atravs dos padres de colorido e comportamento. Portanto, recomenda-se a montagem adequada dos aqurios para reproduo e manuteno das larvas e juvenis desta espcie.

No momento da formao do casal deve ser dada ateno, pois em alguns casos as fmeas foram perseguidas e atacadas. Entretanto, quando a fmea foi colocada primeiro no aqurio e em seguida o macho, as ocorrncias das perseguies e mortes diminuram consideravelmente.

Durante o experimento, em alguns casos, as fmeas de A. cacatuoides cuidaram dos juvenis por perodos que se estenderam por mais de 40 dias. No h registros na literatura deste comportamento, porm, no ambiente natural, as larvas devem iniciar a disperso, procura por alimento e ocupao de novos locais logo que adquirem capacidade de natao, determinando o fim dos cuidados dispensados pela fmea.

61

ELSON (2003), estudando a reproduo de Apistogramma sp high-fin panduro, relatou que uma determinada fmea durante a desova mudou os ovos de lugar por trs vezes. Segundo o autor, esse tipo de mudana ainda no havia sido reportado, e as espcies de Apistogramma apresentam comportamentos reprodutivos em cativeiro muito parecidos com os realizados no ambiente natural.

4.2 Idade da Primeira Maturao Gonadal, Nmero de Posturas e Ovos Liberados De acordo com GOLDSTEIN (1988), alguns peixes do gnero Apistogramma no fornecem cuidados parentais nas primeiras desovas e o autor recomenda a incubao artificial dos ovos. Portanto, experimentos futuros podem verificar a possibilidade do desenvolvimento dos ovos sem os cuidados da fmea.

A temperatura da gua um fator que pode alterar a taxa de reproduo de algumas espcies. BALDISSEROTTO (2002), determinou que para Oreochromis mossambicus temperaturas entre 28 a 31C estimulam o aumento da taxa de reproduo. Em um dos locais onde A. cacatuoides foi coletado por KULLANDER (1986), a temperatura da gua atingiu 27C. Durante o experimento, a temperatura da gua dos aqurios dos reprodutores variou entre 25,51,8C e 26,01,8C. Talvez se a temperatura da gua fosse mantida mais elevada as desovas seriam mais numerosas.

RICHTER (1988) estudando a reproduo de Apistogramma agassizii reportou que a colorao dos ovos mais observada foi a vermelha e os peixes foram alimentados principalmente, com alimentos vivos. GOLDSTEIN (1988) recomenda que as espcies de Apistogramma sejam alimentadas com organismos vivos, suplementados com rao.

Durante a fase preliminar deste experimento, os reprodutores foram alimentados apenas com rao comercial para peixes ornamentais e a colorao mais observada dos ovos foi rosa claro. Segundo informaes

62

coletadas com os produtores de A. cacatuoides onde foram adquiridos os exemplares utilizados neste estudo, os peixes necessitariam de alimentos vivos para melhorar o crescimento e a reproduo. O alimento mais utilizado por estes produtores a Artemia sp., sendo oferecidos adultos e nuplios recmeclodidos, dependendo do tamanho dos peixes. Aps a constatao desta informao, a alimentao dos reprodutores utilizados neste experimento foi modificada, sendo alimentados 3 vezes por semana com adultos de Artemia sp. e, diariamente com rao para peixes ornamentais. No foram encontradas referncias sobre a quantidade oferecida e, aos reprodutores os alimentos foram oferecidos ad libitum.

4.3 Sobrevivncia Larval A sobrevivncia das larvas foi reduzida (mdia de 34%), entretanto, no encontramos informaes sobre estes valores na natureza. Porm, constatouse que, partir da 2 ou 3 desova, as fmeas apresentaram maiores cuidados com os ovos e larvas, caracterizando uma adaptao atividade reprodutiva.

Segundo MOYLE and CECH-JR (2000), o cuidado parental mantm alto o nvel de oxignio ao redor dos embries, pois, os mortos ou moribundos so afastados dos demais. Nos peixes que realizam o cuidado parental, a relao entre fecundidade e fertilidade de difcil determinao, devido ao nmero de larvas e alevinos que os pais conseguem proteger. ELSON (2003) estudando a reproduo de Apistogramma sp. high-fin panduro, determinou que a fmea protege um grupo de 10 larvas por vez. Essa informao indica que, a sobrevivncia das larvas nos primeiros dias de vida reduzida em desovas com nmero elevado de ovos, devido a quantidade de larvas que podem morrer decorrente da falta de cuidados da fmea.

O substrato dos aqurios (areia) utilizado como material filtrante pode ter propiciado a proliferao de patgenos, visto que, em algumas situaes as larvas esfregavam o corpo no fundo do aqurio. Sabe-se que, nos primeiros dias de vida as larvas so mais vulnerveis e contraem mais facilmente enfermidades (BALDISSEROTTO, 2002). NASCIMENTO e ARAJO-LIMA
63

(1993) ao estudarem o desenvolvimento inicial de Psectrogaster amazonica e Potamorhina altamazonica mantiveram larvas em aqurios e adotaram como mtodos para a manuteno da qualidade da gua a filtrao biolgica, esterilizao da gua com raio ultravioleta e renovao da gua entre 80 a 90% do volume a cada 15 dias.

Devido s larvas possurem uma colorao parecida com a areia utilizada como substrato, o processo de captura foi demorado e estressante aos animais. Com 15 dias de vida as larvas de A. cacatuoides foram transferidas para os aqurios de crescimento (Fase 2), e para cada lote de larvas esse processo demorava cerca de 10 minutos. A exposio ao ar foi a menor possvel, entretanto, as larvas ainda possuam estruturas em formao, sendo portanto, organismos delicados e talvez, o processo de captura em rede no seja aconselhado s larvas com essa idade.

Durante o experimento, alguns casais foram mantidos em aqurios sem substrato e as larvas foram retiradas do aqurio com cerca de 25 dias de vida, obtendo-se menor ocorrncia de mortes de larvas. LUZ (2007) estudando a relao entre alimentao (nuplios de Artemia sp.) e resistncia ao estresse (exposio ao ar) em larvas de Astronotus ocellatus com 11 dias de vida, mostrou que as larvas que so expostas ao ar por mais de 5 minutos apresentam sobrevivncia de 58,314,4%, e para exposies ao ar acima de 7 minutos a sobrevivncia de 4,27,2%. Segundo o autor, testes de exposio ao ar so mais um instrumento para a avaliao da qualidade das larvas.

A alimentao outro fator importante na larvicultura de peixes. De acordo com KOVEN et al (2001) a alimentao pode aumentar a sobrevivncia dos peixes atuando na resistncia ao estresse. AKO et al (1994) estudando diferentes dietas na alimentao de larvas de Mugil cephalus, determinaram que o fornecimento de nuplios de Artemia sp. enriquecidos e/ou uma combinao com rotferos Brachionus plicatilis aumentaram a resistncia ao estresse das larvas. LUZ (2007) estudando a resistncia ao estresse (exposio ao ar manejo, larvas retiradas com rede) relacionada alimentao das larvas de Astronotus ocellatus com 11 dias de vida,
64

determinou que as larvas que foram alimentadas com Artemia sp. (500 nuplios por dia para cada larva) e expostas ao ar durante 5 minutos, obtiveram sobrevivncia de 62,510,4%.

Neste experimento os peixes foram alimentados at 3 vezes ao dia. ROCHA LOURES et al (2001) definiram que o manejo alimentar adequado aquele onde o peixe consome baixas quantidades de alimento durante vrias vezes ao dia, suprindo suas necessidades orgnicas. Os mesmos autores, ao estudarem os hbitos alimentares em cativeiro de Oreochromis niloticus associado a fatores ambientais, determinaram que o melhor manejo alimentar para a espcie foi o fornecimento de rao nos horrios mais quentes do dia, que ocorrem geralmente, entre as 10:00 e 16:00 h, em pores fracionadas distribudas nesse intervalo de tempo.

As larvas foram alimentadas duas vezes ao dia com nuplios de Artemia sp. recm-eclodidos at o 15 dia de vida e aps essa data, as larvas e juvenis de A. cacatuoides receberam uma combinao dos mesmos nuplios recmeclodidos e rao para peixes com 46% de PB. As informaes sobre a alimentao dos peixes do gnero Apistogramma (larvas e adultos) so baseadas em alimentos vivos. FREY (1961) recomenda como alimentos a enquitria (Enchytraeus sp.), micro-vermes (Anguilula sp.) e artemia (Artemia sp.) GOLDSTEIN (1988) recomenda como alimentos vivos a Artemia sp., Daphnia sp., Tubifex sp. e larvas de mosquitos do gnero Chironomus. RICHTER (1988) recomenda Daphnia sp., Chironomus sp., Cyclops sp. e Enchitraeus sp. antes da reproduo dos peixes.

KULLANDER and STAECK (1988) estudando A. paucisquamis em seu bitopo natural, no Rio Negro, Amazonas, encontraram em seu sistema digestrio (estmago e intestino) cladceros, coppodos, nematdeos, insetos terrestres, larvas de insetos aquticos, sanguessugas, materiais vegetais e diatomceas e, definiram que a espcie alimenta-se basicamente de zooplncton. Segundo LILLIEDOL (2002), os peixes do gnero Apistogramma so onvoros e necessitam de alimentos vivos para suprir suas necessidades nutricionais. Portanto, a alimentao fornecida pode ter influenciado as taxas
65

de sobrevivncia larval, que foram baixas, e talvez fosse necessrio fornecer mais de um tipo de alimento vivo para as larvas e juvenis, principalmente nos primeiros dias de vida.

4.4 Desenvolvimento Larval As larvas de A. cacatuoides eclodiram no 4 dia de vida (93 horas de desenvolvimento), a uma temperatura de 26C, medindo entre 2,25 mm a 3,13 mm, com mdia de 2,850,21mm. Segundo RICHTER (1988), as larvas de A. agassizii eclodiram no 3 dia ps desova. MAYLAND and BORK (2001) relataram que o ecloso das larvas de A. cacatuoides ocorreu cerca de 60 horas aps a postura. A ecloso da espcie estudada considerada lenta, se comparada com outras espcies de telesteos dulccolas da regio amaznica. Para Astronotus ocellatus a ecloso ocorreu 9 horas aps a fecundao dos ovos, temperatura de 26C (NAKATANI et al., 2001). A temperatura um dos possveis fatores que aceleram o desenvolvimento dos peixes (KENDALL et al.,1984).

No momento da ecloso, o corpo e as estruturas das larvas de A. cacatuoides so pouco desenvolvidos. SANCHES et al. (2001), ao estudarem o desenvolvimento inicial de Leporinus friderici relataram que as larvas da referida espcie tambm eclodiram com olhos no pigmentados, boca e intestino no funcionais. Segundo Lasker, apud BIALETZKI et al. (2001), a pigmentao dos olhos e a abertura da boca ocorrem

simultaneamente, e esto relacionados com a primeira alimentao exgena. Entretanto, as primeiras estruturas, como olhos pigmentados e boca funcional, surgem a partir do 7 dia de vida e as larvas de A. cacatuoides iniciaram a alimentao exgena no 11 dia de vida.

As larvas apresentam intensa pigmentao do vitelo, que inicia a migrao para o corpo a partir do 8 dia de vida, para as regies cranial, dorsal e caudal. Essa intensa pigmentao inicial no vitelo pode estar relacionada com a necessidade de camuflar a regio do intestino e corao (reas bastante

66

irrigadas), at estgios avanados de desenvolvimento (KENDALL et al., 1984, RICHARDS, 2006).

As larvas tornam-se livre natantes no 9 dia de vida, de acordo com MAYLAND and BORK (2001). RICHTER (1988) estudando a reproduo de A. agassizii determinou que a larva torna-se livre natante por volta do 7 dia de vida.

A absoro do saco vitelino ocorreu no 10 dia de vida, no estgio de pr-flexo, e as larvas iniciaram a alimentao exgena no 11 dia de vida. BIALETZKI et al. (2001), ao estudarem o desenvolvimento inicial de Auchenipterus osteomystax relataram que a absoro do vitelo para a referida espcie ocorreu no estgio de flexo, sendo, portanto, uma absoro tardia, que garante espcie encontrar alimento antes que sua reserva endgena acabe, caracterizando um perodo de alimentao mista, de acordo com Kamler, apud SANCHES et al. (2001).

Segundo KENDALL et al. (1984), as larvas recm-eclodidas nutrem-se do vitelo enquanto seus sistemas se desenvolvem (sensorial, circulatrio, muscular e digestivo) at que seja possvel a alimentao exgena, principalmente de plncton. Para as larvas de A. cacatuoides conclui-se que, a absoro do vitelo ocorreu em um estgio anterior, devido os cuidados parentais que a fmea apresenta, sendo uma adaptao evolutiva onde, no ambiente natural, as larvas so transferidas para locais adequados para se alimentarem.

A inflao da bexiga natatria iniciou-se no 12 dia de vida, ou seja, um dia aps o incio da alimentao exgena. Segundo MORRISON et al. (2001), anlises histolgicas em Oreochromis niloticus revelaram uma estrutura que conecta o trato digestivo bexiga natatria, que preenchida quando a larva engole ar ao se alimentar. Portanto, acredita-se que o mesmo tenha ocorrido com A. cacatuoides.

67

A partir do 15 dia de vida a larva apresenta mculas de pigmentao pelo corpo. De acordo com NAKATANI (1997), o surgimento de bandas e mculas de pigmentao pelo corpo esto relacionados com comportamentos de mimetismo em regies do ambiente que possuam macrfitas aquticas.

Durante o experimento as larvas foram transferidas para os aqurios de crescimento (Fase 2) em mdia aos 15 dias de vida. Entretanto, durante as observaes ao longo do desenvolvimento larval, verificou-se que nesta idade as larvas apresentam poucas estruturas internas e externas formadas. Em especial, as estruturas do sistema digestrio e as nadadeiras ainda so rudimentares. A sobrevivncia larval aos 15 dias de vida foi de 33,3% e a sobrevivncia dos juvenis no momento da proporo entre os sexos foi relativamente menor (12,8%), que pode ter sido influenciada pelo manejo destas larvas, que apresentavam estruturas frgeis.

De

acordo

com

BLAXTER

(1984),

nas

etapas

iniciais

do

desenvolvimento dos peixes, geralmente ocorrem perdas devido fragilidade dos organismos. Portanto, recomenda-se que as larvas sejam manejadas partir do 20 dia de vida, quando as estruturas internas e externas esto em estgios avanados de formao.

A seqncia do desenvolvimento das nadadeiras inicia-se pela caudal (6 dia de vida), peitorais (8 dia de vida), plvicas (16 dia de vida), dorsal (17 dia de vida) e anal (18 dia de vida). A nadadeira adiposa ausente na Famlia Cichlidae. No foi possvel a contagem do nmero de raios das nadadeiras, pois, os peixes foram observados vivos. KENDALL et al.(1984) e RICHARDS (2006), recomendam que a observao dos mimeros e dos raios das nadadeiras seja feita em amostras previamente fixadas e preparadas, obtendose peixes clareados e tingidos por mtodos especficos.

O estgio larval de A. cacatuoides considerado longo, com durao de 29 dias, se comparado a outros telesteos dulccolas. ANJOS e ANJOS (2006) ao estudarem a reproduo, o desenvolvimento embrionrio e larval de Paracheirodon axelrodi determinaram que o desenvolvimento larval termina no
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22 dia de vida, tendo incio a fase de juvenil. NEUMANN et al. (2004), ao estudarem o desenvolvimento larval de duas variedades de Oreochromis niloticus e um hbrido de Oreochromis sp. determinaram que a fase larval termina no 19 dia de vida, quando os juvenis apresentam as caractersticas dos adultos.

O acompanhamento do desenvolvimento larval de A. cacatuoides foi realizado com larvas vivas, diferentemente de todos os trabalhos encontrados como referncia, que utilizaram amostras fixadas. Cabe ressaltar, a importncia das observaes em organismos vivos, que apresentam padres de colorido e pigmentao, formato do corpo e estruturas externas ntegras, o que poder facilitar futuras consultas sobre as fases de desenvolvimento ou identificao desta espcie. As larvas so organismos delicados, entretanto, as estudadas neste experimento se mostraram bastante resistentes s observaes e manipulaes, desde que, tomados os devidos cuidados, mencionados na metodologia.

Para a identificao das fases do desenvolvimento larval, algumas informaes contidas em NAKATANI et al. (2001) no corresponderam ao observado nas larvas de A. cacatuoides, como os eventos que precedem a mudana entre os estgios larval vitelino e pr-flexo. Porm, essa diferena pode ser explicada pela grande quantidade de espcies de peixes, que podem apresentar caractersticas reprodutivas em cativeiro diferente das realizadas em ambiente natural, e dos fatores biticos ou abiticos, como temperatura, fotoperodo, entre outros, que podem gerar modificaes durante as etapas do desenvolvimento dos peixes.

4.5 Proporo entre os Sexos Neste experimento, a proporo entre os sexos foi de 209 fmeas e 134 machos, e possivelmente sofreu alterao devido ao pH ligeiramente alcalino (7,60,1) da gua dos aqurios. RUBIN (1985) investigando o efeito do pH na proporo entre os sexos de alevinos de peixes telesteos demonstrou que para A. cacatuoides a porcentagem de machos foi maior em pH cido (92 % de
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machos em pH 5,80) e menor em pH ligeiramente alcalino (13% de machos em pH 7,10). Estes resultados obtidos pelo referido autor corroboram com a proporo obtida nos aqurios da Fase 2 durante o experimento. Ainda sobre os experimentos de RUBIN (1985), A. borelli apresentou nas mesmas condies 91% de machos em pH 5,80 e 9% de machos em pH 7,10 e Pelvicachromis pulcher, um cicldeo africano, apresentou nas mesmas condies 96% de machos em pH 5,05, 52% de machos em pH 6,10 e 20% de machos em pH 6,90.

RMER and

BEISENHERZ (1996)

estudando

influncia

da

temperatura (3 faixas de temperatura diferentes) e pH (3 valores de pH diferentes) em 39 peixes telesteos tambm determinaram que para A. cacatuoides o pH o fator que determina a proporo entre os sexos dos alevinos (84,3% de machos em temperatura de 26C e pH 4,5, 83,0% de machos em temperatura de 29C e pH 5,5). Os mesmos autores descobriram que o efeito da interao pH-temperatura sobre os ovos, larvas e juvenis de A. trifasciata ativo durante as primeiras 800 horas do desenvolvimento, pois, o sexo da prognie no determinado no momento da sua concepo, podendo sofrer alteraes na proporo sexual em um perodo at 35 dias ps-desova, e segundo os autores, determinante na proporo entre os sexos das espcies do gnero Apistogramma.

Segundo RUBIN (1985), a produo de um nico sexo nas desovas pela manipulao do pH pode ser til na piscicultura de ornamentais, uma vez que, para a espcie estudada, os machos possuem melhor valor comercial que as fmeas devido ao padro de colorido. Entretanto, necessrio que se conhea os efeitos possveis decorrentes de fatores externos. Fritz, apud RUBIN (1985), e Haines, apud RUBIN (1985), relataram que baixos valores de pH podem interferir na reproduo de peixes, como: diminuio da motilidade dos espermatozides, desequilbrio do sistema endcrino em fmeas maduras, dano ao material gentico do vulo em desenvolvimento e inibio da produo e/ou ao de hormnios.

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A quantidade de juvenis obtidos no final do experimento foi baixa (12% de 3134 ovos liberados). Os aqurios de crescimento (Fase 2) possuam 20 L de capacidade e as densidades iniciais por aqurio variaram entre 10 e 96 larvas. O tempo necessrio para se verificar o dimorfismo entre os sexos dos juvenis em mdia foi de 176 dias, variando entre 92 e 280 dias. A sobrevivncia dos juvenis no final do experimento em mdia foi de 13%, variando entre 2 e 53%.

A densidade de estocagem um dos fatores que devem ser considerados no cultivo de peixes, entretanto, sua interpretao sofre influncia de alguns fatores, como: sistema de cultivo, alimento, qualidade da gua, entre outros. A densidade de estocagem pode afetar o crescimento (Hatziathanasiou apud CAMPAGNOLO e NUER (2006)), a sobrevivncia (Kestemont, apud CAMPAGNOLO e NUER (2006)) e o comportamento (Baskerville-Bridges and Kling, apud CAMPAGNOLO e NUER (2006)), das larvas de peixes.

Segundo BALDISSEROTTO (2002), algumas espcies de peixes podem apresentar melhores taxas de sobrevivncia em baixas densidades de estocagem, entretanto, pode ocorrer sub-aproveitamento de espao disponvel para o cultivo. JOBLING (1994) e BALDISSEROTTO (2002) afirmam que, em altas densidades a decomposio do excesso de alimentos e de resduos nitrogenados decorrentes da excreo dos peixes, pode causar grande mortalidade e reduo do crescimento.

BARCELLOS et al. (2000) afirmam que, a m qualidade da gua de cultivo associada ao aumento da densidade de estocagem ocasionam, em muitos casos, aumento do estresse e surgimento de doenas. CAMPAGNOLO e NUER (2006) estudando a sobrevivncia e o crescimento de larvas de Pseudoplatystoma corruscans (em aqurios sem recirculao de gua e alimentadas com nuplios de Artemia sp.) em diferentes densidades de cultivo, obtiveram maior sobrevivncia na densidade de 15 larvas/L. Segundo os autores, em densidades elevadas o aumento das concentraes de amnia no ionizada (maior que 0,02 mg NH3/L nas densidades superiores a 55
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larvas/L) e de nitrito (maior que 0,5 mg NO2-/L nas densidades superiores a 15 larvas/L), presentes na gua de cultivo, possivelmente estiveram relacionados com a reduo da sobrevivncia.

Segundo BOYD (1990), a amnia no ionizada (NH3) acima de 0,2 mg/L pode diminuir a sobrevivncia dos peixes, devido sua ao txica sobre os organismos aquticos, e ARANA (2004) afirma que o nitrito (NO2-) acima de 1,0 mg/L pode atingir concentraes txicas em sistemas de cultivo, diminuindo a sobrevivncia dos peixes. Mas estes valores podem variar em funo da espcie estudada, da forma de cultivo, manejo alimentar, estgio de desenvolvimento ontogentico do peixe, entre outros fatores.

Durante o experimento no foi possvel o acompanhamento das concentraes de amnia (ionizada e no ionizada), nitrito e nitrato presentes na gua dos aqurios utilizados, entretanto, recomenda-se que experimentos futuros sobre reproduo compostos. em sistemas fechados acompanhem estes

Segundo GOLDSTEIN (1988), os peixes do gnero Apistogramma contraem facilmente bacterioses em aqurios com excesso de detritos. Neste experimento foi constatado uma baixa sobrevivncia dos alevinos nos aqurios para determinao da proporo entre os sexos (Fase 2), possivelmente devido a enfermidades que afetaram os lotes de larvas. Nestes aqurios a limpeza foi semanal, atravs da sifonagem dos detritos acumulados no fundo.

Talvez seria necessrio a limpeza diria dos aqurios, bem como, uma maior taxa de renovao da gua e como preveno a aplicao de tratamentos profilticos para que as taxas de sobrevivncia das larvas e juvenis pudessem atingir valores maiores.

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4.6 Parmetros Fsicos e Qumicos da gua A temperatura da gua esteve entre 25,5 e 26,00C, dentro dos limites recomendados para criao de peixes amaznicos (BALDISSEROTTO, 2002). FREY (1961) recomenda para a reproduo de A. agassizii e A. cacatuoides temperaturas entre 25 a 28C. RICHTER (1988) reporta que induz a reproduo de A. agassizii adicionando gua a 25C.

Nos aqurios de reproduo (Fase 1) o pH esteve entre 7,2 e 7,7. Entretanto, FREY (1961), recomenda para a reproduo de A. agassizii e A. cacatuoides gua levemente cida. Segundo KUBITZA (1999), valores de pH entre 6,5 a 8,0 so adequados produo de peixes de valor comercial e valores abaixo ou acima desta faixa podem prejudicar o crescimento e a reproduo, e em condies extremas podem causar a morte dos peixes. Os valores de pH observados, neste experimento, estiveram dentro da faixa recomendada pelo referido autor.

Nos aqurios de reproduo (Fase 1), os valores da alcalinidade estiveram entre 15,2 e 20,0 mg CaCO3/L e os valores do clcio estiveram entre 6,9 e 7,7 mg Ca+2/L. ROJAS e ROCHA (2004), estudando a influncia da alcalinidade no crescimento de larvas de Oreochromis niloticus, determinaram que os valores de alcalinidade e clcio que proporcionaram melhor crescimento, peso e fator de condio relativo foram de 32,585,64 (mg CaCO3/L) e 13,271,44 (mg Ca+2/L), respectivamente, demonstrando que estes parmetros interferem nos processos fisiolgicos de organismos aquticos, e talvez, as larvas e juvenis de A. cacatuoides cresceriam mais rpido em guas contendo maiores concentraes de clcio.

Apesar de no existirem referncias especficas para a espcie estudada, os valores de alcalinidade e clcio esto fora dos padres recomendados por BOYD (1990). Este autor recomenda de forma genrica para criao de peixes tropicais, valores entre 25 a 100 mg CaCO3/L para alcalinidade e de 12 a 15 mg Ca+2/L para a concentrao de clcio. Experimentos futuros podem determinar se em maiores concentraes de

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alcalinidade e clcio as larvas e juvenis de A. cacatuoides obtenham maior crescimento. Os valores de oxignio dissolvido estiveram entre 7,0 e 7,2, mg O2/L mantendo-se dentro do limite de 4 a 10 mg O2/L, recomendado por BOYD (1990).

De acordo com VAL and ALMEIDA-VAL (1995) trs tipos bsicos de gua ocorrem na Amaznia: turvas (vindas dos Andes, com grandes quantidades de silte e materiais em suspenso), escuras (contendo cidos hmicos de plantas decompostas pela inundao) e claras (ricas em minerais), que conferem diferentes caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas aos corpos d`gua, produzindo uma fauna especfica e muito adaptada a sobreviver s flutuaes sazonais. Essa facilidade de adaptao a vrios ambientes torna o A. cacatuoides uma espcie de grande importncia para a piscicultura nacional, levando-nos a dedicar a estudos bsicos sobre a reproduo dos cicldeos brasileiros quando mantidos em cativeiro.

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5. CONCLUSES Apistogramma cacatuoides apresenta atividades de corte e cuidado parental, demonstrado atravs das atividades para preparao do abrigo para desova, construo de ninhos, proteo dos ovos e larvas, por perodos que se estendem at aps a absoro do saco vitelnico. A primeira maturao gonadal variou entre 190 e 301 dias e entre todos os casais, foram obtidas 88 posturas, com o total de ovos liberados variando entre 95 e 1.410. A sobrevivncia larval variou entre 12 e 70%, o desenvolvimento larval durou 29 dias e a proporo entre os sexos foi de 1,6 fmea para 1 macho

As perspectivas futuras para a reproduo em cativeiro desta espcie envolvem o aumento da sobrevivncia larval, a adequao dos diferentes tipos de alimentos para larvas, juvenis e adultos e a manipulao dos parmetros fsicos e qumicos da gua, o que poderia proporcionar o aumento da produo, tornando-a economicamente vivel.

Alm de possibilitar o dimensionamento de projetos de piscicultura para a espcie, visando o atendimento ao mercado de peixes ornamentais, o conhecimento das caractersticas reprodutivas de A. cacatuoides possibilitar futuros repovoamentos do ambiente, que podero auxiliar na reduo da predao das populaes naturais.

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