9 Modelos de rvore

9.1 Mdulos, variveis principais e derivadas

Como j vimos, os modelos de rvore utilizam como unidade primria de simulao a
rvore. A evoluo das variveis do povoamento obtida por simulao conjunta do
crescimento das rvores que o constituem
Os mdulos de um modelo de rvore so essencialmente os mesmos que nos modelos de
povoamentos. A maior diferena reside no facto do mdulo de inicializao implicar, caso
esta informao no esteja disponvel, a simulao dos valores das variveis da rvore, em
particular dos dimetros de todas as rvores. Caso se trate de um modelo de rvore
dependente da distncia, ainda necessrio que o mdulo de inicializao simule as
coordenadas de cada uma das rvores.
Sendo a rvore a unidade primria de simulao, com excepo da evoluo em altura
dominante, essencial para a predio da qualidade da estao, as variveis prinicipais e
derivadas so todas variveis ao nvel da rvore. Na maior parte dos modelos de rvore
disponveis o dimetro da rvore uma varivel principal, enquanto que a altura da rvore, a
altura da base da copa, os volumes e as biomassas so, caso geral, variveis derivadas. As
variveis do povoamento so todas (com excepo, como j dissmos, da altura dominante)
variveis derivadas. Por exemplo, a estimativa do volume total do povoamento implica:
-

Predio do crescimento de cada rvore em dimetro e actualizao dos dimetros

Predio da altura de cada rvore com uma relao hipsomtrica (ou, eventualmente,
predio do crescimento em altura de cada rvore e actualizao das alturas)

Predio do volume de cada rvore com uma equao de volume

Clculo do volume da parcela que se est a simular por soma do volume de cada
rvore que dela faz parte

Extenso ao hectare, com base no correspondente factor de expanso

O dimetro da rvore sempre varivel principal, podendo todas as outras ser preditas a
partir do dimetro actualizado. Dada a importncia do crescimento em dimetro nos
modelos de rvores, e-lhe dedicado um captulo.

9.1

9.2 ndices de competio

Um dos aspectos fundamentais da simulao do crescimento das rvores a avaliao dos
efeitos da competio intraspecfica no crescimento das rvores e sua condensao numa
frmula matemtica, o ndice de competio. Munro (1974) classificou os modelos de rvore
em independentes e dependentes da distncia, de acordo com a medida de competio que
incorporam. Os primeiros utilizam funes de variveis do povoamento e da dimenso inicial
da rvore, enquanto que os ltimos incorporam, de algum modo, o nmero, dimenses e
distncias de certo nmero de rvores circundantes, os vizinhos. A utilizao de medidas de
competio dependentes da distncia exige portanto cartas de povoamento, ou seja, o
conhecimento das coordenadas da cada rvore. Contudo, a utilizao de ndices
dependentes da distncia nos modelos no implica, obviamente, a medio de coordenadas
das rvores nos inventrios florestais. Os modelos funcionam, como j foi dito, com base em
coordenadas simuladas no mdulo de inicializao do modelo. Doutro modo, a utilizao
deste tipo de modelos tornar-se-ia impossvel do ponto de vista prtico.

9.2.1

ndices de competio independentes da distncia

De entre as medidas de competio independentes da distncia convm distinguir entre:

1. medidas da densidade do povoamento , as quais no incluem a dimenso de cada
rvore individual e avaliam portanto o ambiente geral de competio existente no
povoamento;
2. medidas da dominncia da rvore, os quais incluem a dimenso individual da rvore
central e traduzem gralmente a dominncia da rvore dentro do povoamento em
estudo, dominncia esta que determinada pelas condies (ambientais e de
competio) que presidiram ao crescimento no passado, assim como pelas
caractersticas genticas da rvore. Estes ndices so, quase todos uma medida da
dominncia da rvore em relao s outras rvores da parcela.

9.2.1.1 Medidas da densidade do povoamento

A rea basal por ha (Harrison et al., 1986; Martin e Ek, 1984) ou funes da rea basal por
ha (Walsh, 1986) so frequentemente utilizadas como medidas da densidade do
povoamento. Um outro tipo de medidas de densidade so aquelas que avaliam a rea
mdia disponvel por rvore no povoamento em estudo em relao ao seu valor num
pvoamento com densidade padro, geralmente povoamentos totalmente lotados (full
stocked stands) ou rvores isloadas. Curtis (1970) faz uma anlise de grande nmero de
medidas de densidade deste tipo, concluindo que a maior parte so prticamente
9.2

equivalentes. O ndice de densidade relativa de Reineke (Reineke, 1933), a rea de

ocupao relativa (tree-area ratio) definida por Chisman e Schumacher (1940) e o factor de
competio de copas (Krajicek et al., 1961) so exemplos deste tipo de medidas. Ottorini
(1978), Clutter et al. (1983) e Oliveira (1984) referem ainda as medidas de espaamento
relativo que se referem relao entre a distncia mdia entre rvores e uma funo das
dimenses das rvores (referida ao povoamento), geralmente a altura dominante.

9.2.1.2 Medidas da dominncia da rvore

Alguns exemplos de ndices independentes da distncia aplicados com sucesso so:
- as razes entre uma dimenso da rvore e o correspondente valor mdio para o
povoamento (Glover e Hool, 1979; Daniels et al., 1986);
- as razes entre a dimenso da rvore e o correspondente valor mdio para as
rvores dominantes (Alder, 1979);
- a proporo da copa (Daniels et al., 1986).

9.2.2

ndices de competio dependentes da distncia

9.2.2.1 Formulaes bilaterais

Cronolgicamente, os primeiros ndices de competio dependentes da distncia surgiram
como medidas da densidade do povoamento na vizinhana da cada rvore. Lemmon e
Schumacher (1962) propuseram a utilizao da rea basal por ha na vizinhana da rvore,
estimada pelo mtodo de Bitterlich. Esta medida tem a desvantagem bvia de no ter em
conta nem as distncias nem as dimenses relativas da rvore central e dos seus
competidores. Spurr (1962) adaptou a rea basal pontual de Bitterlich para a determinao
de uma medida da densidade pontual (DP), a qual foi aplicada com sucesso por Daniels
et al. (1986) para explicar o crescimento em dimetro de rvores individuais de Pinus taeda.
Para definio dos competidores admite-se um ponto-estao com centro na rvore central,
considerando-se como competidores todas as rvores que obedeam condio de
contagem de acordo com um determinado factor de rea basal (figura 1); o nmero de
competidores fica ento dependente do factor de rea basal utilizado. O ndice baseia-se na
estimao sucessiva das reas basais por ha, a primeira das quais se obtm com base na
rvore que includa pelo maior ngulo ao centro, a segunda com base nas duas rvores
includas pelos dois maiores ngulos ao centro e assim sucessivamente. Finalmente obtmse a medida de densidade pontual como a mdia das sucessivas estimativas da rea basal

9.3

por ha. Spurr (1962) apresentou duas modalidades deste ndice, excluindo (DP1) e incluindo
(DP2) a rvore central:

DP1i =

2500
n

n
( j 0 .5 )
j=1

dj

D ij

DP2 i =

2500
n

n
( j + 0.5 )
j=1

dj

D ij

onde n o nmero de competidores, dj o dimetro altura do peito da rvore j e Dij a

distncia entre a rvore central i e o competidor j.

Figura 1.

Seleco de competidores com base na amostragem pontual de Bitterlich

(densidade pontual de Spurr e ndices com base na soma de uma funo
das dimenses ponderada pela distncia).

Os ndices baseados na sobreposio de reas de influncia (SA), inicialmente

desenvolvidos por Newnham em 1964, baseiam-se na partilha das reas de influncia entre
a rvore central e os seus competidores. A rea de influncia, ou zona de influncia,
definida como a rea na qual a rvore obtm ou compete para os factores da estao (Opie,
1968); so considerados competidores todas as rvores cujas reas de influncia se
intersectem (figura 2). Existem diversas variantes de ndices deste tipo de acordo com
diferentes definies da rea de influncia, avaliao da sobreposio e utilizao de pesos
na soma das sobreposies dos diversos competidores. As definies mais comuns de rea
de influncia envolvem funes lineares do dimetro altura do peito (Opie, 1968; Alemdag,
9.4

1978) ou do raio da copa de uma rvore isolada de igual dimetro (Bella, 1971; Arney, 1972;
Alemdag, 1978; Ek e Monserud, 1974). A avaliao da sobreposio tem sido feita
usualmente atravs dos ngulos ao centro correspondentes sobreposio das copas
(Newnham, 1964) ou da rea de sobreposio (Bella, 1971; Arney, 1972; Dk e Monserud,
1974). Newham, (1974), Bella (1971) Ek e Monserud (1974), Daniels (1976) e Daniels et al.
(1986) utilizaram a razo das dimenses (competidor/rvore central) ou das respectivas
potncias como pesos na soma das reas de sobreposio. A maior parte destes ndices
podem ser generalizados por:
SA i =

AIi (R ji )k
as ij

j =1

onde n o nmero de competidores; asij a rea de sobreposio entre a rvore central I e

o competidor j; Rji a razo entre as dimenses do competidor j e da rvore central I; k um
ezpoente; e Aii a rea de influncia da rvore i. O ndice de Arney (1972) includo por
esta definio (utilizando k = 0, a expresso coincide com o ndice de Arney a menos de
uma translao seguida de uma mudana de escala).

Figura 2.

Seleco de competidores nos ndices baseados na sobreposio de

reas de influncia.

Os ndices baseados na razo de dimenses ponderada pela distncia (RDD), utilizados

pela primeira vez por Hamilton (1969) e Hegyi (1974), so definidos como a soma das
razes entre as dimenses de cada competidor e da rvore central, ponderada de acordo
com uma funo das distncias entre as rvores. No ndice inicialmente apresentado por
Hegyi (1974), consideravam-se como competidores todas as rvores includas num crculo
9.5

de raio fixo; Hamilton (1969) definiu como competidores todas as rvores que obedecessem
condio de contagem de Bitterlich tal como nas medidas da densidade pontual (figura 1).
Esta definio de competidores tem sido preferida em todas as aplicaes mais recentes
(Daniels, 1976; Alemdag, 1978; Tom e Burkhart, 1989; Tom, 1990). Este tipo de ndices
podem ser generalizados por:
RDD i =

R ji f (Dij )
j =1

onde n e Rji tm a definio anterior e f(Dij) uma funo de Dij, a distncia entre a rvore
central i e o competidor j. A definio dos competidores depende do factor da rea basal k.
Brown (1965) definiu uma medida de competio com base na avaliao da rea
potencialmente disponvel (APD) de cada rvore. Estimou a rea disponvel para cada
rvore com base na rea do menor polgono definido pelas perpendiculares ao meio das
rectas de unio da rvore central aos seus vizinhos. Moore et al. (1973) modificaram
posteriormente este ndice considerando as perpendiculares traadas a distncias
proporcionais s dimenses (ou respectivas potncias) da rvore central e de cada
competidor (figura 3). Esta ltima verso do ndice tem sido utilizada com bons resultados
por vrios autores (Jensen, 1974; Pelz, 1978; Daniels et al., 1986; Tom e Burkhart, 1989;
Tom, 1990).

9.2.2.2 Formulaes unilaterais

Tom e Burkhart 1989) apresentaram formulaes diferentes para os ndices baseados na
razo de dimenses ponderada pela distncia e para os ndices baseados na sobreposio
de reas de influncia (RDDrd e Sard, respectivamente) de modo a ter em conta as relaes
de dominncia entre cada rvore e os seus competidores. Para tal consideraram que um
vizinho maior do que a rvore central - vizinho dominante - coloca a rvore central numa
situao de desvantagem enquanto que um vizinho mais pequeno - vizinho dominado - a
coloca em situao de vantagem. Este raciocnio levou a ndices de competio que so
somas de parcelas positivas e negativas, de acordo com as relaes de dominncia entre a
rvore central e cada vizinho. Os vizinhos dominantes do uma contribuio positiva para o
ndice, enquanto que a influncia dos vizinhos dominados subtrada do ndice. Admitiram
tambm que na competio entre duas rvores de dimenso diferente as contribuies de
cada uma para o ndice de competio da outra so iguais em valor absoluto mas de sinais
contrrios. Os vizinhos que morrem foram tratados como um tipo especial de vizinhos
dominados.

9.6

Figura 3.

Seleco de competidores durante o clculo da rea potencialmente

disponvel.

A aplicao destes pressupostos levou a algumas adaptaes na seleco dos vizinhos

para o clculo dos ndices baseados na razo de dimenses. Fixando um determinado
factor de rea basal, todas a s rvores maiores do que a rvore central, que obedeam
condio de contagem num ponto de estao com centro na rvore central, so
seleccionadas como vizinhos dominantes, ao passo que uma rvore menor do que a rvore
central que obedea condio de contagem num ponto de estao com centro no
respectivo vizinho considerada como um vizinho dominando. O nmero de competidores
seleccionados por este processo na maior parte dos casos maior do que quando as
relaes de dominncia no so tidas em conta. Tambm foi necessrio fazer algumas
adaptaes no clculo das razes entre dimenses. Para os vizinhos dominantes utilizou-se
a razo vizinho/rvore central como usualmente enquanto que para os vizinhos doninados
9.7

se utilizou a razo rvore central/vizinho (com um sinal negativo), obtendo-se deste modo
um decrscimo no ndice de competio directamente proporcional dimenso da rvore
central e inversamente proporcional dimenso do vizinho dominado. Este esquema de
clculo garante que a contribuio de cada vizinho para o ndice de competio da rvore
central igual, embora de sinal contrrio, contribuio da rvore central para o seu prprio
ndice. O denominador da razo Rij0 para um vizinho morto foi fixado em dj0=min (d0/2n,
dmin) onde d o dimetro da rvore antes de morrer, n o nmero de anos desde que se
verificou a morte e dmin o dimetro da rvore mais pequena da parcela 1 . Foram ainda
ensaiadas diversas funes das dimenses da rvore central e respectivos vizinhos, para
alm da razo usual, e a diferena entre a dimenso da rvore central e cada vizinho provou
ser uma boa alternativa tradicional razo de dimenses. Resulta ento o seguinte ndice
baseado numa funo das dimenses ponderada pela distncia (FDDrd):

FDDrdi =

n1

f (d j , di ) f (Dij )

vizinhos do min antes

j =1

n2

f (di , d j ) f (Dij )

vizinhos do min ados

j =1

f (di , d j0 ) f (Dij )

vizinhos mortos

j =1

onde n1, n2 e m so, respectivamente, o nmero de vizinhos dominantes, dominados e

mortos; e f(di,dj) uma funo das dimenses da rvore central i e do vizinho j.
A adaptao dos ndices baseados na sobreposio de reas de influcia s relaes de
dominncia entre vizinhos semelhante do ndice anterior, mantendo-se no entanto o
critrio tradicional de seleco de vizinhos:

A regra para o clculo de Rij0 foi seleccionada entre diversas alternativas (incluindo a

excluso das rvores mortas no ndice de competio) como aquela que produziu as
maiores correlaes simples com o crescimento em rea basal e dimetro com os dados
estratificados por compasso x idade.

9.8

SA rdi =

as ji

AI
i
j =1
n1

R ji k

( )

as ij

R ij k
AI j

j =1
n2

as ij0

AI j0
j =1
m

( )

R ij0 k

( )

vizinhos do min antes

vizinhos do min ados

vizinhos mortos

onde Aij0 a rea de influncia do vizinho morto calculada com base em dj0 e todos os
outros smbolos esto de acordo com as definies anteriores.
Tom (1990) utilizou variantes unilaterais dos diversos ndices de competio dependentes
da distncia, com excepo da rea potencialmente disponvel cuja filosofia mais difcil de
adaptar a este conceito. As variantes unilaterais so idnticas s tradicionais mas neste
caso as rvores mais pequenas do que a rvore central no foram utilizadas como
competidores. A rea potencialmente disponvel foi utilizada com dois expoentes bastante
diferentes (k=2 e k=4) de modo a ter em conta a influncia das rvores pequenas de um
modo completamente diferente.

9.3 Modelao do crescimento em dimetro da rvore

Embora tenham sido feitos alguns estudos com o obejctivo nico de modelar o crescimento
em dimetro da rvore individual (p.e. Smith e Dubow, 1960; Lemmon e Schumacher, 1962),
s depois dos primeiros modelos de rvore (Newnham, 1964) se passou a dar masi ateno
modelao do crescimento da rvore individual.
muito grande a variedade de modelos que tm sido publicados desde ento, tornando-se
difcil sistematizar as metodologias de modelao. Contudo, dum modo geral, os modelos
que tm sido desenvolvidos podem classificar-se em:
- Modelos baseados em regresso linear
- Modelos baseados em regresso no linear
- Modelos do tipo (crescimento potencial X modificador)

9.3.1

Modelos baseados em regresso linear

Os modelos baseados em regresso linear so equaes que relacionam o acrscimo

corrente em dimetro ou rea basal da rvore com as caractersticas iniciais da rvore e do
9.9

povoamento. vulgar utilizar como varivel dependente o logaritmo do acrscimo em

dimetro. Como variveis caracterizadoras da situao inicial utilizam-se a dimenso da
rvore, a idade (quando conhecida), o ndice de qualidade da estao, medidas da
densidade do povoamento e ndices de competio. Vejamos alguns exemplos.
Cole e Satge (1972) desenvolveram o seguinte modelo para povoamentos de Pinus contorta
nos Estados Unidos da Amrica do Norte:

d
ln i g,10 = 0 + 1 ln(d) + 2 ln(CCF) + 3 ln + 4 ln(S ) + 5 ALT ,
dg
Onde CCF o factor de competio das copas e ALT a altitude.
Os mesmos autores desenvolveram um modelo semelhante para povoamentos no
desbastados da mesma espcie:

d
1
ln i g,10 = 0 + 1 ln(d) + 2 ln(CCF) + 3 ln + 4 ln
t
dg
Em ambos os casos, a transformao dos acrscimos nos seus logaritmos naturais foi feita
com o obejctivo de homogeneizar a varincia dos erros.
Stage (1976) procurou acrescentar ao modelo inicialmente proposto por Cole e Stage (1972)
a influncia de factores ambientais, na forma:

ln i g,10 = P + 1 DEC cos(EXP ) + 2 sin(EXP ) + 3 S ,

Onde P o valor preditom pela equao anterior, DEC o declive em percentagem e EXP
a exposio expressa pelo azimute.

9.3.2

Modelos baseados em regresso no linear

(no dei na aula)

9.3.3

Modelos do tipo (crescimento potencial X modificador)

Nos modelos do tipo (crescimento potencial X modifcador) o crescimento em dimetro

obtido com base na predio do crescimento potencial em dimetro, posteriormente
multiplicado por um valor, entre 0 e 1, que reflecte at que ponto o crescimento potencial
atingido por uma rvore particular.
Tm sido utilizados diversos conceitos de crescimento potencial:

9.10

- crescimento mximo que uma rvore da espcie pode alcanar em condies

ptimas de gua e nutrientes (Reed et al., 2003)
- crescimento mximo observado para a espcie em rvores de uma determinada
dimenso
- crescimento mximo observado para a espcie numa determinada parcela, ou seja,
crescimento das rvores dominantes
Quanto ao modifcador, este uma funo que s pode tomar valores entre 0 e 1 (ou que
pode tomar outros valores, desde que se garanta que eles no so atingidos em
povoamentos semelhantes aos existentes) e que depende das condies da rvore:
dimenso da rvore, em particular da copa, e competio.

A COMPLETAR NO FUTURO

9.4 Modelos de rvore independentes da distncia

9.4.1

O modelo PBRAV-i

9.4.2

O modelo SUBER

9.5 Comentrios finais sobre os modelos de rvore

Um modelo de produo um mecanismo, geralmente um programa de computador, que
permite simular a dinmica de um povoamento, de modo a prever a sua produo em
diversos pontos ao longo do tempo, sob hipteses de explorao alternativas ou sujeito a
agentes fsicos e biticos distintos. Esta concepo exige bastante flexibilidade ao modelo
de produo, o que implica uma aproximao bastante correcta do sistema que se pretende
modelar. Os modelos conceptualmente mais correctos so, em princpio, mais flexveis e
capazes de fazer extrapolaes mais correctas.
Assim, embora a formulao dos ndices de competio seja essencialmente emprica, do
ponto de vista da concepo do modelo de esperar um acrscimo de preciso com a
utilizao de modelos de rvore individual dependentes da distncia; contudo, de acordo
com diversos trabalhos efectuados com o objectivo de comparar medidas de competio
(Daniels, 1976; Alemdag, 1978; Noone e Bell, 1980; Martin e Ek, 1984; Daniels et al., 1986;
Tom e Burkhart, 1989; Tom, 1990), o comportamento dos ndices dependentes e
9.11

independentes da distncia no substancialmente diferente. De qualquer modo em vrios

destes trabalhos alguns ndices de competio dependentes da distncia contribuiram
significativamente para a explicao do crescimento em dimetro em modelos de regresso
linear mltipla nos quais a dimenso da rvore, a densidade do povoameno e um ndice
independente da distncia estavam tambm includos (Daniels et al., 1986; Tom e
Burkhart, 1989).
Uma concluso frequente dos trabalhos acima referidos o facto de que no h nenhum
ndice que seja consistentemente superior aos outros; o ndice com melhor comportamento
num determinado conjunto de dados pode aparecer como muito pouco eficiente noutros
casos. de salientar, no entanto, que a rea potencialmente disponvel tem sido apontada
por diversos autores como um dos ndices que apresenta contribuio mais significativa
para a explicao do crescimento da rvore, na presena da dimenso respectiva e de
ndices de competio independentes da distncia (Daniels et al., 1986; Tom e Burkhart,
1989). Utilizando um algoritmo para a obteno de todas as combinaes possveis da rea
seccional com o inverso da rea basal por ha e com diversos ndices de competio, Tom
(1990) verificou que a rea potencialmente disponvel a varivel que, por si s, melhor
explica o crescimento em rea seccional da rvore individual.
Tom (1990) chamou a ateno para a importncia que o conhecimento do tipo e
intensidade da competio presente no povoamento em causa tem para a seleco do
ndice de competio mais adequado. Com base nos resultados de um estudo sobre a
competio presente num conjunto de dados provenientes de um ensaio de compassos
estabelecido pela CELBI em plantaes de Eucalyptus globulus, foi feita uma partio do
conjunto inicial de dados em dois subconjuntos, de acordo com a intensidade e assimetria
da competio. As variantes unilaterais dos ndices de competio apresentaram m
comportamento superior ao dos ndices tradicionais em povoamentos com competio
fortemente assimtrica, sendo melhores as variantes tradicionais em povoamentos nos
quais a competio ainda no existe ou se encontra nos seus estgios iniciais. Os ndices
modificados por Tom e Burkhart (1989) mostraram um comportamento mais prximo do
das variantes unilaterais. A rea potencialmente disponvel foi, no entanto, o ndice com
melhor comportamento sendo melhor a variante com o maior expoente quando a
competio fortemente assimtrica.
A pouca eficincia dos ndices de competio apontada pode portanto ser a consequncia
de diversos factores: 1) provvel que os ndices no consigam traduzir duma maneira
correcta as relaes entre uma rvore e os seus vizinhos; 2) os ndices existentes tm sido
aplicados sem ter em conta o tipo e intensidade de competio presente nos povoamentos
em estudo, factor essencial tanto para a seleco do tipo de ndice a utilizar como para a
9.12

sua formulao (Tom, 1990); 3) na maior parte dos trabalhos acima referidos foram
utilizados dados provenientes de plantaes ou de povoamentos regulares no sujeitos a
desbastes, casos em que, sendo o povoamento bastante estvel do ponto de vista da
competio ,a dimenso da rvore, incluindo o efeito da competio passada, traduz em
certa medida a competio presente.
Existe assim a necessidade de realizar um grande esforo de investigao sobre o processo
da competio intraespecfica em povoamentos florestais cujos resultados possam ser a
base para a concepo de ndices de competio optimizados os quais, uma vez
incorporados em modelos de produo, sejam o caminho para uma modelao mais
eficiente de povoamentos irregulares, de povoamentos mistos e de povoamentos sujeitos a
ataques de pragas e doenas.

9.13