3

TAFONOMIA: PROCESSOS E
AMBIENTES DE FOSSI L1ZAÇÃO

Marcello Guimarães Simões

Michael Holz

Observações tafonômicas são tão antigas quan- incluindo as causas de morte de um determinado or-
to as paleontológicas, entretanto, a Tafonomia (do ganismo, sua decomposição, transporte e soterramento;
grego: taJos = sepultamento; nfJmos = leis), desemo!- b - Diagênese dos fósseis, reunindo os processos fí-
'leu-se independentemente na Paleontologia de sicos e químicos que alteram os restos esqueléticos após
Invertebrados, Vertebrados e Paleobotân.ica e, de modo o soterramento (Seilacher, 1976; Flessa et alii, 1992).
tardio, na Micropaleontologia e Palinologia. Atualmen- Alguns autores incluem também, no âmbito da Tafo-
te, ciências relacionadas à Paleontologia, como a .\r- nomia, o estudo da Necrólise, abrangendo a morte e
queologia e a Paleoantropologia, têm demonstrado decomposição dos organismos (Weigelt, 1927; Cadée,
também grande interesse pela Tafonomia (Brain, 1969: 1991; Allison & Briggs, 1991). Outros consideram ain-
Behrensmeyer, 1976; Hill, 1979). Entretanto, somen- da, na análise tafonômica, a fase de soerguimento tectô-
te a partir da década de 1980 é que houve, na literatu- nico e a influência das técnicas e métodos de coleta e
ra paleontológica internacional, um aumento preparação dos fósseis (Clark et alii, 1967). A figura
exponencial no número de artigos publicados referen- 3.1 resume esquematicamente algumas das relações
tes à Tafonomia, termo proposto por Efremov (1940) entre as áreas e disciplinas acima mencionadas.
para designar o estudo das "leis" que governam a tran- Um dos aspectos mais apaixonantes da Tafono-
sição dos restos orgânicosda biosfera para litosfera. Es:a mia refere-se justamente a sua natureza interdisciplinar,
definição é, no entanto, muito ampla consistindo, em envolvendo conhecimentos paleontológicos, geológi-
parte, em um sinônimo dos termos processos de cos, biológicos e ecológicos e a ampla escala (tempo-
fossilização, paleobiologia, bioestratinomia e ral/geográfica) de análise dos dados. Seilacher (1970)
actuopaleontologia. De acordo com a moderna defi- foi o primeiro autor a tratar os restos orgânicos como
nição apresentada por Behrensmeyr & Kidwell (1985 l. partículas sedimentares, as quais estão sujeitas aos
a Tafonomia refere-se ao estudo dos processos de pre- mesmos processos de transporte, concentração e sele-
servação e como eles afetam a informação no registro ção dos demais c1astos, no ciclo exógeno, sofrendo,
fossilífero, cOi-npreendendo duas amplas subdivisões: portanto, importantes distorções ou tendenciamen-
a - Bioestratinomia, que engloba a história tos no registro da biota. Neste trabalho, ele empre-
sedimentar dos restos esqueléticos até o soterramenw, gou apropriadamente os termos retrato de morte
20 Paleontologia

Eventos

Soerguimento

~
Diagênese
~ Figura 3.1 Relações entre a
Tafonomia, suas subdivisões e os even-
Soterramento
tos responsáveis pela origem das con-
~ centrações fossilíferas.
Transporte

~
Morte

t
Nascimento

(= Todesbild) e retrato de vida (= Lebensbild). Normal- na determinação do padrão de comportamento social

mente, as concentrações fossilíferas mostram o retrato em paleocomunidades (Smith et alii, 1988; Wood et
alii, 1988; Coombs Jr., 1989). Sua aplicabilidade na
de morte, que é distorcido e repleto de tendenciamentos
Paleontologia é, portanto, quase ilimitada.
introduzidos pelos processos tafonômicos, possuindo
pouco valor paleoecológico (Simões & Kowalewski,
1998). A meta da Paleontologia é a compreensão do Terminologia
retrato de vida, a partir da identificação e descrição dos
processos tafonômicos/sedimentares e temporais que A seguir, serão definidos alguns dos termos
atuaram para formar o retrato de morte. freqüentemente utilizados em Tafonomia (Kidwell &
De um modo geral, pode-se dizer que a Tafono- Bosence, 1991):
mia nasceu da necessidade do paleontólogo em enten-
der como os organismos e seus restos chegaram à ro- a) Assembléia fóssil (= tanatocenose, onctocenose)
cha e quais foram os fatores e processos que atuaram Qualquer acumulação relativamente densa de
na formação das concentrações fossilíferas. Rapidamen- partes duras esqueléticas, a despeito de sua composi-
te, notou-se que a passagem dos restos orgânicos da ção taxonômica, estado de preservação ou grau de mo-
biosfera para a litosfera não podia ser descrita por "leis", dificação pós-morre. Pode representar acumulações ge-
nem visualizada como ocorrendo dentro de certos pa- radas em um breve ou prolongado período de tempo.
drões constantes e repetitivos. A partir daí a Tafonomia Uma assembléia fóssil pode conter elementos trans-
ganhou terreno no âmbito da Geologia e Paleobiologia, portados ou autóctones consistindo em assembléias
já que abrange os processos sedimentológicos (e.g., re- autóctones, parautóctones ou alóctones.
gime hidráulico), responsáveis pela origem das con-
centrações fossilíferas; auxilia na determinação de ca- b) Assembléia autóctone (= "census assemblage",
madas-guias, no estabelecimento de tafofacies, sendo Kidwell & Bosence, 1991)
também importante ferramenta na análise de bacias; Composta por fósseis derivados de uma comu-
na resolução temporal dos estratos fossilíferos e no es- nidade local e preservados em posição de vida.
tabelecimento de seqüências estratigráficas. A Tafo-
nomia pode contribuir decisivamente em diferentes c) Assembléia parautóctone (= tafocenose; "within-

campos, possibilitando, por exemplo, a identificação habitat time-averaged assemblage", Kidwell &
de eventos sedimentares e causa mortir d~ organismos Bosence, 1991)
fósseis, permitindo reconstituições paleoecológicas Formada por espécimens autóctones que não
acuradas (Simões & Kowalewski, 1998) ou auxiliando foram transportados para fora de seu hábitat original.
 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 21

d) Assembléia alóctone (= assembléia transportada) associações bióticas. Portanto, uma coleta malfeita pode
Composta por espécimens transportados para fora agravar substancialmente este problema, limitando seu
de seu hábitat de vida. estudo.

Coleta e Descrição Tafonômica de B. Descrição

Assembléias F ossilíferas
Acumulações densas de restos de conchas e os-
A. Coleta sos (she!! beds e bone beds) são feições notáveis do regis-
tro sedimentar fanerozóico, ocorrendo nos mais diver-
A estratégia de coleta dos dados tafonômicos sos tipos de rochas siliciclásticas e carbonáticas, depo-
depende da natureza do estudo que será realizado, da sitadas em diferentes tipos de ambientes, principal-
qualidade e natureza dos afloramentos fossilíferos in- mente marinhos. Diversas são as feições macroscópicas
vestigados e do(s) tipo(s) de preservação do(s) empregadas na descrição das concentrações fossilíferas,
fóssil(eis) estudado(s). Não faz parte do escopo deste as quais serão importantes, também. nJ identificação
capítulo a descrição de técnicas de preparação e cole- dos diferentes processos físico/químicos e biológicos
ta de fósseis (F eldmann et alii, 1989), porém, como responsáveis pela sua origem. Tais feições podem ser
regra básica durante a coleta, a orientação azimutal da agrupadas em cinco categorias distinus:
concentração fossilífera no afloramento, bem como o
seu topo e base devem ser devidamente anotados. a) Feições sedimentológicas
Deve-se dar preferência à coleta de blocos de rochas
- grau de empacotamento dos biocbsws;
contendo as concentrações fossilíferas e não a coleta
individual de fósseis, pois várias feições importantes - volume de bioclastos (%) no depósiw;
(e.g., distribuição dos fósseis na matriz, orientação) po- - grau de seleção dos bioclastos;
derão ser perdidas. Além disto, em muitos casos, os - tamanho dos bioclastos;
blocos deverão ser seccionados, para a observação, em - relação (%) de bioclastos e matriz:
corte, das feições bioestratinômicas (e.g., grau de
- estruturas sedimentares inorgânicls e biogênicas as-
empacotamento, distribuição dos fósseis na matriz) sociadas.
(Simões & Kowalewski, 1998).
Os restos de paleovertebrados, geralmente espar- b) Feições bioestratinômicas dos bioclastos
sos quando preservados em sistemas continentais, são
- orientação dos bioclastos em planta e seção;
coletados com especial atenção na orientação espaci-
al, quando trata-se de elementos isolados como ossos - grau de articulação das carapaças ou esqueletos;
longos ou costelas. No afloramento, a atitude (mergu- ~ fragmentação;
lho/direção) do elemento ósseo é anotada antes de iso- - corrosão;
lar o osso das rochas encaixantes, anotando-se sua rela- - incrustação.
ção com os limites da camada e das estruturas
sedimentares internas. No caso da retirada de segmen-
c) Feições estratigráficas da assembléia fossilífera
tos mais completos (esqueletos inteiros), o material é
isolado no afloramento, recoberto por gesso até for- - espessura;
mar um bloco compacto que assegure que perdas de - extensão lateral;
elementos ósseos não vão ocorrer durante o transpor- - geometria do depósito;
te para o laboratório. Antes da retirada completa do - contatos estratigráficos (superfícies àe erosã%missão);
bloco do afloramento, marca-se no gesso a direção nor- - estrutura interna ou microestratigrafia:
te-sul e a atitude das camadas, para que o preparador
- posição na seqüência deposiciomL especialmente
possa, em laboratório, anotar a posição relativa dos os-
em relação às parasseqüências.
sos na medida que estes forem retirados da rocha ma-
triz.
d) Feições paleoecológicas da assembléia fossilífera
O paleontólogo deve ter sempre em mente que
as limitações de exposição dos afloramentos fossilíferos, -",número de espécies;
o intemperismo, e os processos de fossilização podem , - abundância relativa de espécies;
conduzir à perda de informações paleontológicas das - composição taxonômica;
22 Paleontologia

- modo de vida; áxis, seguindo a desarticulação das escápulas, dos mem-

- classes de tamanho (idade); bros e da coluna vertebral caudal. Por último, há a de-
- mineralogia e microarquitetura (originais). sarticulação da coluna vertebral dorsal-sacral (Toars,
1965; Dodson, 1973; Hill, 1979). Em vertebrados ter-
e) Feições diagenéticas dos bioclastos
restres, sob clima árido, esta seqüência é prejudicada
- mineralogia e microarquitetura (preservadas). devido à mumificação (preservação parcial das partes
moles por desidratação) das carcaças. Fatores adicio-
A seguir, serão apresentadas algumas das fei-
nais, como a ação de necrófagos e, no caso de verte-
ções mais relevantes para análise tafonômica.
brados terrestres, o pisoteio (trampling), podem con-
tribuir também para a desarticulação esquelética.
B.I Feições sedimentológicas
O transporte seletivo de carapaças de inverte-
o grau de empacotamento e seleção dos bio- brados marinhos dependerá do tamanho, forma e den-
c1astos de uma concentração fossilífera são um dos sidade do esqueleto e da energia do agente transpor-
principais atributos sedimentológicos a serem consi- tador. Transporte acentuado (dezenas de metros/qui-
derados na análise tafonômica. Na tabela 3.1é apre- lômetros) de conchas está associado aos eventos de alta
sentada a descrição destas feições, bem como o seu energia (tempestades), quando os animais bentônicos
significado paleoambiental. da infauna, de ambientes de águas rasas são exumados
e transportados por correntes de tempestades e, pos-
B.2 Feições bioestratinâmÍcas teriormente, redepositados em ambientes plataformais,
especialmente as conchas pequenas e delgadas.
Comumente, a modificação pós-morte dos res-
Para transporte seletivo de restos ósseos em
tos esqueléticos é função de sua susceptibilidade à
sistemas continentais, dominados por fluxos
ação de um conjunto de processos bioestratinômicos e
unidirecionais (tipo canal de rio), estudos específicos
o tempo de exposição a estes processos. O transporte
apontam resposta dos elementos ósseos frente aos di-
c a reorientação, a desarticulação (separação dos res-
ferentes regimes hidráulicos (Voorhies, 1969; Dodson,
tos esqueléticos por decomposição bacteriana dos teci-
1973). Por exemplo, esternos e vértebras sacrais, mais
dos de conexão), a fragmentação (quebra dos elemen-
porosas, tendem a boiar antes de afundar na água, sen-
tos esqueléticos), a corrosão (combinação de abrasão
mecânica e corrosão biogeoquímica dos bioclastos). do, portanto, facilmente transportadas. O mesmo vale
compõem o conjunto de processos bioestratinômicos para ossos pequenos como falanges ou tarsais/carpais.
que devem ser analisados em uma assembléia Já os ossos longos (fêmures, húmeros) não flutuam, mas
fossilífera. podem ser transportados num processo análogo à
saltação, enquanto as mandíbulas e crânios se compor-
Normalmente, estes processos ocorrem em se-
tam como carga de fundo ou residual, com tendência
qüência, com a reorientação e desarticulação ocorren-
de ficarem soterrados após pouco ou nenhum trans-
do rapidamente após a morte de um organismo, se-
porte. Três grupos de transportabilidade para restos de
guindo a fragmentação e corrosão, se os restos esque-
vertebrados, em ambiente de canal (Voorhies, 1969),
léticos sofrerem prolongada exposição na interface
são reconhecidos: Grupo I - reúne todos 0$ elementos
água/sedimento (Brett & Baird, 1986). Por exemplo.
nos hábitats marinhos bem oxigenados a desarticu- quase que imediatamente removidos da carcaça por
uma corrente aquosa (tarsais, carpais, falanges, etc.),
lação das conchas de bivalves ocorre, freqüentemente.
em poucas semanas (Schãfer, 1972). formando acúmulos altamente selecionados; Grupo 11
- engloba os elementos removidos gradualmente por
A seqüência ou ordem de desarticulação é um
rolamento e saltação; e o Grupo 111 - inclui os ele-
importante fator na análise da história tafonômica de
mentos pesados e pouco transportados, como crânios
um vertebrado, porque fornece subsídios importantes
e mandíbulas.
para o entendimento dos processos e eventos ocorri-
dos no período pós-morte/pré-soterramento. Nos ver- Já foi mencionado que o grau de transporte e
tebrados, a seqüência de desarticulação é determina- reorientação dos restos esqueléticos está intimamente
da pelo tipo de articulação do elemento ósseo no es- relacionado com a energia do meio e a forma e densi-
queleto. Sob condições de clima úmido ou em ambi- dade dos bioclastos. No geral, fósseis de invertebrados
ente marinho, a desarticulação inicia com a desconexão marinhos preservados em posição de vida (in situ) e,
do crânio, devido à alta mobilidade da junção atlas- portanto, sem transporte e reorientação, são um exce-
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 23

lente indicador de sedimentação rápida (episódica), sem bioelastos alongados, alinhados perpendicularmente à
significativo distúrbio junto ao substrato. Contrariamen- direção da corrente. Orientação polimodal decorre da
te, inversão completa do exoesqueleto de corais, por atuação de fluxo com velocidade inferior àquela neces-
exemplo, reflete a atuação de fortes ondas e correntes sária para movimentar os bioclastos ou da presença de
jumo ao fundo, sugerindo a ocorrência de eventos de fluxo turbulento durante a formação da assembléia
tempestade. O grau de transporte e reorientação pode fossilífera. Durante o transporte, a interferência entre
ser determinado a partir da análise de diferentes atribu- os bioelastos ou entre estes e outras partículas (bio-
tos bioestratinômicos (e.g., grau desarticulação/articula- elásticas ou clásticas) pode dar origem também a um
ção dos bioclastos, arredondamento, corrosão, padrão polimodal (Kidwell et alii, 1986; Kidwell &
bioerosão), bem como pelo arranjo tridimensional dos Bosence, 1991).
bioelastos na matriz sedimentar.
Não existe ainda nomenclatura consistente para
O arranjo tridimensional dos bioelastos pode descrição da distribuição dos bioclastos observados em
ser analisado a partir da disposição dos restos esque- corte (seção). Os termos concordante, perpendicular
léticos nos sedimentos, em planta ou seção (corte). e oblíquo, têm sido utilizados, respectivamente, para:
Este arranjo depende de diversos fatores, como o pro- a - bioelastos com eixo longo alinhado paralela ou
cesso de transporte dos bioelastos e suas característi- subparalelamente em relação ao plano de acamamento
cas hidrodinâmicas; da rotação e desarticulação du- (concordante), b - bioclastos dispostos na matriz em
rante o processo de compactação; das características ângulo reto, em relação ao plano de acamamento (per.
ecológicas e necrológicas dos organismos produtores pendicular) e c - bioclastos exibindo posições interme-
de bioelastos e a atuação de organismos predadores, diárias (oblíqüo) (figura 3.5). Adicionalmente, os bio-
necrófagos ou bioturbadores que modificam a dispo- c1astos convexos (conchas de biválvios, braquiópodes)
sição dos restos esqueléticos já incorporados ao podem estar distribuídos concordante mente na matriz,
substrato. Simões et alii (1999) demonstraram, por com a convexidade voltada para baixo ou para cima. A
exemplo, que conulariídeos devonianos preservados tabela 3.2 dá uma idéia dos processos que originam as
em posição de vida, nos sedimentitos da Formação feições bioestratinômicas acima.
Ponta Grossa, podem ter tido sua posição original mo-
dificada (com o eixo orientado 90° em relação ao pla- B.3 Outras feições bioestratinâmicas
no de acamamento) pela ação de organismos no inte-
rior do substrato, uma vez que as formas que estão Embora agentes biológicos possam causar de-
preservadas horizontalmente ocorrem nos estratos com sarticulação dos restos esqueléticos, ·esta feição re-
alto índice de bioturbação. sulta, normalmente, do retrabalhamento, a partir de
O estudo da orientação em planta (= azimutal) processos físicos, especialmente do transporte. Tem
dos bioelastos fornece importantes dados a respeito da sido notado que a desarticulação diminui com o de-
dinâmica deposicional, particularmente com respeito créscimo da eTtergia do meio, tanto que, nos ambien-
ao sentido de fluxo das paleocorrentes. Normalmen- tes marinhos de plataforma aberta, a proporção de
te, os bioelastos alongados (conchas de gastrópodes, valvas articuladas de bival\-es é maior do que nos
tentaculites, troncos, ossos longos) são mais apropria- hábitats de águas rasas (Henderson & Frey, 1986). Já
dos para este tipo de estudo. As conchas de o soterramento rápido, as condições anóxicas e a bai-
gastrópodes, por exemplo, orientam-se com o ápice xa energia do meio parecem ser os responsáveis pela
da concha voltada contra a corrente, enquanto as ocorrência de restos esqueléticos articulados. Speyer
espículas de esponjas orientam-se com o ápice apon- & Brett (1986) e Brett & Seilacher (1991) destacam
tando o sentido da corrente. Ossos longos ficam orien- que espécimens bem articulados parecem ocorrer pre-
tados paralelos ao fluxo, com a epífise maior ou mais ferencialmente nos ambientes caracterizados, freqUen-
larga apontando contra a corrente (Voorhies, 1969; temente, por soterramente catastrófico ou por baixas
AbJer, 1984). temperaturas e anoxia. Tais condições inibem ou dimi-
A orientação azimutal dos bioelastos pode ser nuem a ação de organismos necrófagos da infauna ou
representada em histogramas ou diagramas de roseta. epifauna e o curto período de tempo entre a morte e o
Diversos padrões de orientação dos bioelastos podem soterramento impede que as valvas se desarticulem.
ser reconhecidos: unimodal, bimodal e polimodal (fi- No caso de vertebrados, uma possibilidade de
gura 3.4). Orientação unimodal dos bioelastos indica a preservação de esqueletos completos, tanto em siste-
atuação de correntes unidirecionais, enquanto que a ori- mas deposicionais continentais quanto marinhos, en-
entação bimodal reflete a atuação de correntes volve transporte de carcaças inteiras. A produção de
oscilatórias (ondas, correntes de maré), estando os gases intestinais durante a necrólise causa um inchaço
24 Paleontologja

neira caótica, com entrelaçamento de membro, torções

Grau de cervicais, refletindo a maneira aleatória como a carcaça
Empacotamento afundou ou encalhou, podendo ainda ser reorientadas
e "acomodadas" no fundo, antes de serem cobertas
pela sedimentação (Holz & Barberena, 1994).
Fragmentação pode ter origem hidráulica ou
biogênica. Ondas e correntes atuando sobre substratos
duros (areia, cascalho) são os agentes mais efetivos na
fragmentação das carapaças de organismos marinhos.
Por outro lado, em condições de correntes turbulen-
tas, conchas pequenas e finas podem ser literalmente
Densamente Empacotado colocadas em suspensão, sendo transportadas "flutu-
suportado por bioclasto
ando" acima do substrato. Conseqüentemente, o grau
de fragmentação exibido por estas conchas é menor
do que o apresentado pelas conchas maiores e pesa-
das, as quais são transportadas junto ao substrato, so-
frendo atrito com o fundo e com outros bioclastos.
A tabela 3.3 sintetiza algumas das principais fei-
ções bioestratinômicas observadas nas assembléias de
invertebrados e seu possível significado paleoambiental.

Fracamente Empacotado Os restos de vertebrados são, a princípio,

suportado por matriz
resistentes à fragmentação, porque um osso é um
elemento com certa elasticidade, devido a sua es-
trutura interna (canais, osso esponjoso), capaz de
absorver Unt certo grau de impacto. Contudo, os-
sos apresentam sinais evidentes de fragmentação
nos casos de acúmulos altamente transportados,
retrabalhados e concentrados ao longo de um gran-
de período de tempo. Um exemplo deste tipo de
concentração fossilífera é o registro de
mesossaurídeos nos sedimentos da Formação Irati
Disperso (Permiano) da Bacia do Paraná, que, em muitos
suportado por matriz níveis, apresentam-se na forma de acúmulos de
ossos desarticulados e fragmentados, produto da
ação de ondas sobre as carcaças de animais mor-
Figura 3.2 Grau de empacotamento dos bioclastos na
matriz sedimentar, modificado de Kidwell & Holland (1991). tos, durante eventos de grandes tempestades (Holz
& Soares, 1995).

e uma conseqüente diminuição na densidade das carca- Abrasão, bioerosão e dissolução ocorrem,
ças, sendo levadas pelos rios ou pelas correntes litorâ- primeiramente, nos restos esqueléticos que permane-
neas. Observações atualistas e interpretações de regis- cem expostos na interface água/sedimento. por pro-
tros fossilíferos permitem visualizar transporte por longados períodos de tempo. Estes processos, contu-
flutuação, por períodos de dias e até semanas, envol- do, não atuam com a mesma intensidade em todos os
vendo dezenas a centenas de quilômetros de desloca- ambientes aquáticos. Em condições de águas muito
mento (Schafer, 1962, Wood et alii, 1988). Com o avan- rasas, agitadas, abrasão mecânica é o principal agente
ço dos processos de necrólise, os tecidos se rompem, de desgaste dos restos esqueléticos (Brett & Baird,
havendo escape de gases. Neste momento, as carcaças 1986). Adicionalmente, experimentos em laboratório
afundam, sendo soterradas pela sedimentação. O re- demonstraram que areia grossa, mal selecionada, é um
gistro paI conto lógico mostrará carcaças inteiras, relati- importante agente abrasivo, desgastando e destruin-
vamente completas e articuladas, preservadas de ma- do conchas de biválvios em poucas horas (Driscoll &
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 25

SELEÇÃO
CLASSES DE TAMANHO

Hi 4 16 32 64 128256
I I I I
-1-2-3-4-5-6-7-8
H mm

(/J

40 -
%
20 -

o A
BEM SELECIONADO

40-
%
20-
o B
BIMODAL

%
20-
o c
MAL SELECIONADO
Mytilus
Figura 3.3 Grau de seleção dos bioclastos na matriz
sedimentar, modificado de Kidwell & Holland (1991).

~. ~ Turritella
Weltin, 1973). Por Outro lado, o processo de abrasão não
atua tão intensamente nos ambientes de águas mais
Figura 3.4 Padrões de orientação azimuta! dos
profundas, de fundo argiloso, onde a bioerosão e dis-
bioclastos na matriz, em planta. (A) unimoda! (correntes
solução são os principais agentes de destruição dos unidirecionais). (B/C) bimodal (correntes oscilatórias) e (O)
bioclastos (Driscoll, 1970; Driscoll & \Veltin, 1973). polimodal (fluxo turbulento), modificado de Allen (1990).
Geralmente, o desgaste de feições anatômicas proe-
minentes do esqueleto de invertebrados (umbo, carena,
horizonte de solo) e retrabalhados por eventos poste-
ornamentação, da concha de biválvios e braquiópodes)
riores de erosão e transporte, os ossos já perderam sua
são bons indicadores de abrasão.
elasticidade original e aumentaram sua densidade, vin-
Restos ósseos resistem melhor frente aos agen- do a sofrer maior desgaste e fragmentação (Reif, 1971;
tes de abrasão, a não ser quando pré-fossilizados. Os-
Behrensmeyer. 1976).
sos de animais recém-mortos são, em sua maioria, ele-
mentos pouco densos, passíveis de flutuar, apresen-
Dissolução dos restos esqueléticos pode estar
associada à atividade das águas intersticiais, de orga-
'tando, como já dito, certa elasticidade. Quando pré-
fossilizados (e.g., durante a fase eodiagenética em um nismos, no caso de bioerosão por organismos perfura-
26 Paleontologia

ORIENTAÇÃO concordante
PREFERENCIAL

o plano de
acamamento

H~)
aninhado

Figura 3.5 Terminologia empregada na descrição dos bioclastos na matriz, modificado de Kidwell et alii (1986).

dores ou das águas subterrâneas e superficiais, em re- sucessões ecológicas nas comunidades de organismos
lação ao intemperismo. Sob condições de águas não incrustantes, em substrado duro, isto é, a chamada retro-
saturadas em carbonatos ou de pH baixo os restos car- alimentação tafonômica (Kidwell & Jablonsky, 1983).
bonáticos tendem a se dissolver (Brett & Baird, 1986; A tabela 3.4 apresenta uma síntese das impli-
Speyer & Brett, 1988). cações tafonômicas dos processos discutidos.acima.
O termo corrosão é empregado para as feições
de desgaste originadas conjuntamente pelos proces- BA Feições estratigráficas
sos de abrasão, bioerosão ou dissolução. Na prática, o
grau de corrosão apresentado pelos restos esqueléticos A geometria e a estrutura interna constitu-
está diretamente relacionado com o tempo de exposi- em duas importantes feições estratigráficas das acu-
ção na interface água/sedimento. Brett & Baird (1986) mulações esqueléticos. A tabela 3.5 contém os princi-
ilustraram, por exemplo, corais rugosa exibindo corro- pais termos utilizados na descrição destas feições.
são diferencial entre a porção superior e inferior do
corallum. Normalmente, a porção superior do corallum B.5 Feições paleoecológicas
apresenta-se intensam.ente corroída, em decorrência
de sua exposição na interface água/sedimento. A composição taxonômica das concentrações
Biválvios, gastrópodes ou braquiópodes com conchas fossilíferas pode ser monotípica ou politípica, se com-
exibindo corrosão ao longo de toda superfície indicam posta por um único tipo de esqueleto ou por vários
prolongada exposição no fundo, porém, com freqüente tipos de esqueleto. Uma concentração monotípica
retrabalhamento, expondo toda a superfície das con- pode, entretanto, ser poliespecífica, se formada, por
chas aos processos de desgaste físico, químico e bio- exemplo, somente por conchas de braquiópodes de
lógico. Bioclastos intensamente bioerodidos ou incrus- diferentes espécies. Por outro lado, toda concentra-
tados indicam, também, pro~ongada exposição na ção monoespecífica é obrigatoriamente monotípica.
interface água/sedimento, ~specialmente nos casos Existe, porém, muita confusão no emprego dos
onde é possível a identificação de múltiplos episódi- termos acima. Por exemplo, uma concentração forma-
os de incrustação, possibilitando o reconhecimento de da exclusivamente por gastrópodes e biválvios seria
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização -27

uma concentração mono típica, uma vez que é consti- Fatores físico-químicos, ambientais e fisioló-
tuída apenas por conchas de moluscos? Não, de acor- gicos controlam as propriedades químicas dos esque-
do com a classificação de Speyer & Breu (1988), para letos dos organismos. Muitos minerais diferentes são
os diferentes tipos de esqueletos de invertebrados. De encontrados nos esqueletos de inverte brados viventes,
acordo com esta classificação, cinco categorias dife- porém dois polimorfos de carbonato de cálcio (calcita e
rentes são reconhecidas (tabela 3.6). aragonita) são os mais importantes, seguidos pelo
As concentrações monotípicas apresentam gran- fosfato de cálcio (hidróxido apatita) e sílica. Contudo,
de valor tafonômico ou paleoecológico, pois refletem a mineralogia do esqueleto de organismos extintos não
na maioria das vezes mortandade em massa, condi- pode ser determinada com precisão. A tabela 3.7 re-
ções de alto "stress" ambiental, de intensa seleção sume as principais informações sobre a composição
hidrodinâmica ou preservação diferencial, durante o mineral das partes duras de organismos viventes.
processo de diagênese. Contrariamente, uma baixa
Além da composição mineralógica, outra pro-
seleção hidrodinâmica pode levar à formação de uma
priedade interna importante das partes duras dos or-
concentração poli típica e poliespecífica.
ganismos diz respeito ao arranjo físico dos cristais no
Em concentrações fossilíferas de vertebrados, esqueleto. A estrutura esquelética pode ser examina-
o caráter mono típico de muitas ocorrências é, comu-
da a partir de dois níveis de detalhe. O primeiro, en-
mente, resultado de mortandade em massa. Por exem-
volve o estudo detalhado da forma e arranjo dos cris-
plo, a natureza mono típica das concentrações esque-
tais (ultra-estrutura esquelética) no esqueleto, como,
léticas encontradas nas fácies fluvial meandrante da
por exemplo, o exame do tamanho, da forma e orien-
Formação Judith River (Cretáceo de Alberta/Canadá),
tação dos cristais de aragonita, dentro da camada naca-
as quais contêm grandes concentrações de ossos de
rada da concha de um bivalve. O segundo, analisa as
dinossauros (ceratossauros) é explicada da seguinte
relações das grandes unidades de estruturas unifor-
maneira: osceratossauros viviam em manadas muito
mes dentro do esqueleto (microarquitetura), como,
grandes, nas áreas correspondentes às planícies de
por exemplo, a forma e a distribuição da camada naca-
inundação do sistema fluvial que gerou a Formação
rada na concha. Infelizmente, porém, a microarqui-
Judith River. Essas manadas, ao tentarem atravessar
tetura original da concha raramente fica preservada,
os rios, em época de cheia, talvez levadas pelo pânico
pois durante o processo diagenético a substituição pode
na situação de nível d'água crescente, sofriam baixas
se dar assincronicamente em relação à dissolução. Em-
consideráveis. Os animais morriam nas águas e enca-
bora o espaço deixado pela concha possa ser preen-
lhavam nas margens, onde eram temporariamente ex-
chido por um mineral, recuperando a sua forma geral,
postos e retrabalhados até serem definitivamente in-
a microarquitetura, obviamente. não poderá ser recu-
corporados aos sedimentos das barras fluviais CWood et
perada. Chama-se esta reprodução ou substituição de
alii, 1988). Mecanismo semelhante parece ser respon-
pseudomorfo ou contramolde.
sável pela origem de concentrações monotípicas de
mamíferos eocênicos do Wyoming, nos Estados Uni- Contrariamente aos restos de invertebrados, que
dos (Turnbull & Martill, 1988). podem se alterar substancialmente durante a fossili-
A mineralogia e microarquitetura (originais) zação, ossos e dentes de vertebrados podem ficar pre-
constituem importantes feições a serem analisadas. servados sem alteração substancial. Os mecanismos
A biomineralização envolve a elaboração de endo ou básicos de preservação são a incrustação e a permine-
exoesqueletos duros pelos organismos, os quais são ralização (Mendes, 1988), de modo que a estrutura
normalmente compostos de substâncias minerais e orgânica de ossos fósseis pode ser estudada e análises
por uma matriz orgânica (carbonato de cálcio + de isótopos (e.g., 016/ 018 para determinação de
conchiolina, nas conchas de moluscos). A composi- paleotemperatura), a partir do fosfato ósseo, podem
ção mineral primária (inalterada), pré-diagenética, fornecer dados muito acurados (.\Iartill, 1991). Con-

das partes duras dos esqueletos tem grande im~or-'" tudo, um osso, no ciclo pós-soterramento, não é um
tância para o entendimento de certos tipos de pre- sistema fechado e alterações diagenéticas significati-
servação. vas podem ocorrer.
28
B.6 Feições diagenéticas dos bioclastos
J\luitos dos minerais que compõem o endo ou
exoesqueleto dos organismos (tabela 3.7) são instáveis
às modificações químicas no ambiente diagenético e
pós-diagenético, podendo se recristalizar, sofrer disso-
lução ou substituição. Dentre os principais exemplos
de minerais instáveis, destacam-se: a - aragonita, que
transforma-se em calei ta (calcitização); b - caleita
magnesiana.que transforma-se em caleita normal e
c - a opala, que transforma-se em caleedônia (Men-
des, 1988).
Diversos fatores são responsáveis pela dissolu-
ção das partes duras esqueléticas, especialmente
águas intersticiais (diagênese) e as águas subterrâneas
e superficiais (intemperismo), associadamente com as
\'ariações no pH no ambiente (J\ilendes, 1988). Por
exemplo, o carbonato de cáleio é dissolvido sob condi-
ções de acidez (pH < 7), enquanto a sílica é solúvel
sob condições de alcalinidade. Podem influenciar ain-
da o processo de dissolução a ocorrência de poros e
cavidades nas partes duras esqueléticas e na rocha.
A tabela 3.8 sintetiza os principais tipos de pre-
servação apresentados pelas partes duras dos organis-
mos.
De outro lado, o espaço vazio deixado pela dis-
solução do esqueleto pode não ser preenchido, restan-
do apenas SUJ impressão física na matriz, que dará ori-
gem aos moldes intemos (convexo) e extemos (côn-
cavo). Por exemplo, no caso das conchas dos biválvios
o molde externo é aquele que preserva a ornamenta-
ção os espinhos, enquanto o molde interno é aquele
que conser.a as impressões musculares, dentição etc.
Em alguns casos, entretanto, a falta de espaço deixa-
do pela dissolução de uma concha de braquiópode,
por exemplo. a pressão do molde externo sobre o in-
terno pode imprimir, neste, aspectos da morfologia
externa (ornamentação) da concha, dando origem aos
chamados moldes internos compostos.
No Brasil, fósseis de biválvios (Heteropecten
catharinae) da Formação Rio Bonito (Permiano) da
Bacia do Paraná, exibem este tipo de preservação,
identificado e descrito por Rocha-Campos (1966).
Para o caso de vertebrados, estudos em an-
damento mostram a ocorrência de alterações
diagenéticas significativas, tanto morfológicas,
quanto composicionais, em ossos da paleo-
Paleontologia
herpetofauna do Mesotriássico do Gondwana sul-
brasileiro. Neste caso, os fósseis apresentam um
tipo de fossilização onde a permineralização foi
seguida pela ação deslocadora de carbonato de cál-
cio (calei ta). As soluções permineralizantes pene-
traram no tecido ósseo, durante a fase eodiage-
nética, preenchendo os canais e os poros do tecido
ósseo, posteriormente, expandindo a estrutura ós-
sea, devido à intensa cristalização da calei ta, le-
vando a alterações, em volume, da ordem de 100%.
Concomitante, com a expansão diagenética, a
apatita da estrutura interna do osso sofreu corro-
são, tendo como resultado final um "osso" fóssil
muito inchado e constituído não mais de apatita,
as mas dominantemente de calei ta. Essa alteração
diagenética tem levado a erros taxonâmicos, apre-
sentando espécies e gêneros não naturais, mas ge-
rados diageneticamente (Holz & Schultz, 1998).
Mortandade na Biota e Eventos
de Sedimentação
Uma das mais fascinantes atividades do tafô-
nomo é a investigação da causa de morte dos organis-
mos que compõem as concentrações fossilíferas, e a
identificação do evento que a causou. Basicamente, são
reconhecidos dois tipos de mortandade na natureza.
Uma é a morte seletiva, que afeta determinadas fai-
xas de idades na população e é causada por fatores como
envelhecimento, doença e predação. De uma maneira
geral, a morte seletiva é dita morte natural, afetando
os indivíduos mais jovens e mais velhos da população.
A concentração fossilífera, resultante deste processo,
irá apresentar dominantemente os elementos das clas-
ses de idades mais susceptíveis ao fenômeno (e.g., jo-
vens, senis), e um estudo estatístico das classes de tama-
nho (idades) irá apresentar uma distribuição bimodal,
mais ou menos acentuada (figura 3.7). Porém, todo
cuidado no tratamento dos dados deverá ser tomado,
pois estes padrões podem ser resultantes, também, de
transporte seletivo.
O outro tipo de morte é a não seletiva ou ca-
tastrófica, que ocorre quando algum evento de gran-
de magnitude (ef'.;.chentes descomunais, tempestades,
secas, marés vermelhas, erupções vulcânicas) atinge
grande parte da população indistintamente. Neste
caso, as classes de idade irão apresentar uma distri-
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 29

BIDlMENSIONAL
1 -2 VALVAS DE ESPESSURA
Eixo longo preferencial
concordante com o plano
de acamamento

TRIDIMENSIONAL

D
"pod" 10cm Figura 3.6 Geometria das concen-
trações fossilíferas, modificado de Kidwell
et a1ii (1986).

cunha 5km ~~-M -~~,m

F~~
"clump"

camada 100 m G

buição que reflete mais ou menos fielmente a compo- o registro scdimentar é dominantemente episódico, isto
sição original da comunidade, com proporção entre é, apenas os eventos de maior magnitude deixam seu
juvenis, adultos e senis, de acordo com a estrutura registro, obliterando o registro do dia-a-dia, quando a
populacional original (figura 3.7 J. sedimentação é menos expressiva. Isso se aplica tanto
A idade dos fósseis de uma concentração fos- para sistemas continentais, quanto marinhos. Um siste-
silífera pode ser estimada utilizando-se critérios es- ma fluvial, por exemplo, apresenta baixas taxas de
pecíficos para os diferentes taxa estudados. Para inver- erosão, transporte e sedimentação, durante boa parte
tebrados, por exemplo, são usadas feições como o ta- deseu período de existência, o que é a situação normal,
manho, o número de enrolamentos ou de linhas de observável no dia-a-dia. Eventos seculares, como
crescimento da concha. Já para os vertebrados utilizam- grandes enchentes, mudam completamente esse pano-
se feições como o desgaste dentário, a sinostose e o rama: o rio aumenta sua capacidade e sua carga, maior
tamanho dos ossos. quantidade de sedimento é mobilizado, ocorrem rom-
pimentos de diques marginais, com inundações nas
Uma vez determinado o tipo de mortandade
planícies adjacentes. Este evento ficará registrado na
ocorrida, uma outra questão essencial emerge, isto é:
forma de migração lateral das barras fluviais e na sedi-
qual foi o evento responsável pelo padrão constatado,
mentação final na planície de inundação.
especialmente em se tratando de morre catastrófica?
A resposta para esta questão está na análise sedimen- O mesmo se aplica para os sistemas marinhos.
tológica e estratigráfica dos sedimentiws que contêm Na plataforma marinha, sob condiçõ9 normais, uma
estas concentrações fossilíferas, bem como de sua análi- fauna bentônica desenvolve sucessivos ciclos de vida,
se bioestratinÔmica. O paleontólogo de\"e lembrar que sem ser afetado por nenhum evento significativo de
 30 Paleontologia

sedimentação. Conchas desarticuladas resultantes
mortandade não-seletiva, de animais da epifauna, por
exemplo, ficarão distribuídas pela plataforma, mistu-
radas à fauna vivente. Durante uma tempestade de
maior magnitude, o nível de ação das ondas fica muito
mais baixo, podendo retrabalhar significativamente as
camadas de fundo. Com isso, a fauna bentônica é exu-
mada e transportada de seu hábitat natural. Muitas
conchas pequenas e pouco espessas são mantidas em
suspcnsão"durante a tempestade, e elementos recém-
mortos poderão vir a ser concentrados juntamente
os elementos mnrtos já existentes, quando a tempes-
tade amainar. O resultado deste processo é um leito
altamente concentrado de bioclastos (coquinas), asso-
ciadas à facies sedimentares de tempestitos, caracteri-
zadas, principalmente, pela ocorrência comum de es-
truturas sedimentares, do tipo estratificação cruzada
momicular (hummocky cross stratificatíon). A análise do
tipo de mortandade e do evento deposicional, portan-
to, pode fornecer importantes evidências sobre as con-
dições ambientais às quais a paleobiota estava
Associado ao estudo do tipo de morta;: 'e
pode-se; a partir das características bioestratinônw.As,
sedimentológicas e estratigráficas das concentrações
fossilíferas, inferir a chamada mistura temporal ou time-
averaging (Fürsich & Abérhan, 1990; Kowalewski,
1996) envolvido na gênese destes depósitos. Desde que
toda concentração fossilífera parece exibir, com maior
de ou menor intensidade, certo grau de mistura temporal
(mistura numa mesma concentração fossilífera, de ele-
mentos ou restos esqueléticos não contemporâneos),
todo estudo paleoecológico detalhado deverá ser pre-
cedido de uma acurada análise tafonômica (Simões &
Kowalewski, 1998).
Classificação das Concentrações
F ossilíferas
Seilacher (1970, p.34) empregou o teimo
com
jossil/agerstatten, para designar "um corpo rochoso que
contém, devido à qualidade e quantidade, um número
incomum de informações paleontológicas". O autor dis-
tinguiu, basicamente, dois tipos de jossil/agerstatten: a
- as ocorrências por concentração (KonzentrafÍons-
/agerstatten) e b - as ocorrências por conservação (KoJlser-
vatlagerstatten). Trata-se de uma das primeiras tentati-
vas de classificação genética das concentrações fossilí-
feras. O primeiro tipo caracteriza-se por concentrações
contendo partes duras, desarticuladas, concentradas por
SU~
algum agente exôgeno, representando mistura de
biotas de tempos diferentes. O segundo tipo repre-
senta concentrações caracterizadas pür decomposição
incompleta das proteírias, preservando substâncias or-
gânicas não mineralizadas (quitina) eesqueletos com-
pletos, sendo que vários fatores podem impedir sua
decomposição (sedimento sapropélico, armadilhas
de conservação como turfeiras ou âmbar, fluxos de
massas).

Estrutura populacional origina! (hipotética)

I
não seletiva
I~ Morte
seletiva
. (catastrófica) (natural)
~Morte ~
Figura 3. 7 Padrões de classes de
tamanho (idades) decorrentes de morte
não-seletiva (catastrófica) e de morte se-
~ letiva (natural), modificado de Shipman
(1981).

1\ •
•••
•••
~~ •••
rápido soterramento rápido soterramento
. soterramento retardado soterramento retardado
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização
No Brasil, certamente, muitas das concentra-
ções fossilíferas da Formação Santana (Cretáceo),
da Bacia do Araripe, contendo uma diversificada
fauna de peixes, vertebrados terrestres e semi-aquá-
ticos, insetos e vegetais, dentre outros fósseis ex-
cepcionalmente bem preservados, constituem
exemplos defossillagerstiitten. Outros exemplos im-
portantes são as concentrações fossilíferas da
Formação Santa Maria (Triásico), Bacia do Paraná,
no Estado do Rio Grande do Sul e as acumulações
de restos de mamíferos pleistocênicos da Bacia de
São José de Itaboraí, no Estado do Rio de Janeiro.
Trabalhos posteriores refinaram a proposta ori-
ginal e levaram à classificações genéticas bastante
abrangentes (Boy, 1977; Brett & Seilacher, 1991). Es-
tas classificações estão fundamentadas, principalmen-
te, na análise detalhada das feições tafonômicas des-
critas anteriormente (grau de empacotamento, sele-
ção, fragmentação, desarticulação, corrosão) as quais
parecem exibir uma distribuição característica ao lon-
go de um perfil de águas rasas-profundas (onshore-
offshore). Por exemplo, bioclastos fragmentados são
mais comuns nos ambientes de águas rasas, enquanto
a corrosão é mais freqüente nos ambientes de águas
mais profundas.
A. Concentrações fossilíferas em sistemas
marinhos
No ambiente marinho, ondas de tempo bom,
ondas de tempestades, fluxos de tempestade, corren-
tes unidirecionais ou oscilatórias de longa duração e
produtividade biológica são considerados os principais
processos responsáveis pela gênese das concentrações
fossilíferas. As concentrações fossilíferas resultantes
destes processos podem ser geneticamente agrupadas
em diversos tipos (Fürsich & Oschmann, 1993), cujas
principais feições são descritas a seguir:
a) Concentrações geradas por ondas de tempo bom
Concentrações suportadas por bioclastos, exi-
bindo baixo grau de seleção. Bioclastos fragmentados,
desarticulados, com alto grau de abrasão são dominan-
tes, ocorrendo em associação com outros elementos
esqueléticos não fragmentados. Estes, entretanto, são
raros. Bioclastos incrustados e bioerodidos podem es-
31
tar presentes. Em seção, os bioclastos podem estar dis-
postos na matriz com a convexidade volta para cima
(e.g., biválvios). Em planta, os bioclastos podem apre-
sentar distribuição bimodal, a qual é caracteristicamen-
te formada por ondas, o que estaria de acordo com os
altos valores de abrasão e fragmentação dos bioclastos.
Em muitos casos, a baixa seleção da matriz e dos
bioclastos pode indicar deposição em um ambiente
intermarés (shorefaee).
b) Concentrações geradas por ondas de tempestade
A principal diferença entre estas concentrações
e aquelas geradas por ondas de tempo bom diz respei-
to à melhor qualidade de preservação dos bioclastos
nas concentrações formadas por ondas de tempestade.
Tais concentrações exibem base erosiva, gradação e
alguma seleção dos bioclastos (mistura de conchas frag-
mentadas e compleus). Em planta e seção, os
bioclastos estão distribuídos caoticamente na matriz.
Bioclastos articulados (f.g., conchas de biválvios) são
comuns, estes, porém. não exibem sinais de abrasão,
bioerosão e incrustação ..\ ocorrência freqüente de con-
chas articuladas fechad3.s de inverte brados da infauna,
nestas concentrações, indica exumação, reorientação
e rápido soterramento de animais ainda vivos, o que é
melhor explicado por ondas de tempestades (Fürsich
& Oschmann, 1993; Simões, 1996).
c) Concentrações geradas por fluxos de tempes-
tade
Concentrações suportadas pelos bioclastos (e.g.,
coquinas), com base erosiva e gradação descontÍnua.
Em seção, os bioclastos estão caoticamente distribuí-
dos na matriz, com a convexidade voltada para cima
ou para baixo, aninhados ou empacotados, às vezes
exibindo alto índice de fragmentação e abrasão ou con-
tendo mistura de bioclasws bem preservados (Fürsich
& Oschmann, 1986, 1993; Simões et alii, 1994, 1995,
1996). A principal diferença entre tais concentrações
e as geradas por ondas de tempestade diz respeito à
natureza da matriz que. no caso das concentrações for-
madas por fluxos de tempestade, é indicativa de trans-
porte.
d) Resíduos (Lags) transgressivos
Concentrações comendo bioclastos fragmenta-
dos ou não, desarticulados, exibindo intensa bioerosão
e incrustação. Em planta, os bioclastos estão caotica-
mente distribuídos, embora, em seção, estes possam
estar horizontalmente arranjados, de acordo com o pla-
32 Paleontologia

no de acamamento. O alto grau de retrabalhamento ea B.I Ocorrências em sistema fluvial

intensa ocorrência de bioerosão e incrustação indicam
que os elementos esqueléticos sofreram prolongada Carcaças de vertebrados e restos vegetais, po-
exposição e transporte na interface água/sedimento, dem ser incorporados à carga do canal (figura 3.9) e
durante períodos de omissão ou erosão do fundo. Tais encalhar nos meandros do sistema de canais, sendo pos-
concentrações registrariam longos períodos de tempo. teriormente recobertos pela sedimentação (A). Esque-
letos de vertebrados, neste caso, podem ser preserva-
e) Concentrações condensadas dos relativamente inteiros e articulados. Os restos na

Concentrações contendo bioclastos bem pre- planície de inundação (B) podem ser soterrados nas
servados em associação com outros exibindo intensa épocas de cheia, quando ocorrem rompimentos de di-
fragmentação, bioerosão e incrustação. Cimentação ques e inundação da planície. A migração lateral, ca-
racterística dos sistemas meandrantes, pode erodir de-
diagenética precoce (e.g., hardground) é comum. As-
pósitos preexistentes, mobilizando restos pré-
sociados podem ocorrer também concreções retra-
fossilizados, dentro do horizonte de solo (C) e na pla-
balhadas. Elementos esqueléticos exibindo histórias
nície de inundação. Desta forma, ossos e fragmentos
tafonômicas distintas (mistura de bioclastos bem pre-
vegetais são incorporados à carga no canal, onde se
servados e bioclastos incrustados) indicam a comple-
misturam com ossos mais recentes, provenientes de
xidade destas concentrações, sendo que o longo in-
animais recém-mortos e ainda sujeitos à necrólise e
tervalo de tempo decorrido na sua gênese é eviden-
desarticulação. As concentrações fossilíferas nos siste-
ciado não apenas pela presença das concreções retraba-
mas fluviais são, portanto, representativas de uma am-
Ihadas, como pela ocorrência de hardgrounds.
pla faixa de tempo, podendo misturar restos de diver-
sas gerações e comunidades distintas (da ordem de
D Concentrações "primariamente" biogênicas centenas a milhares de anos; Kidwell & Behrensmeyer,
Concentrações suportadas por bioclastos ou não, 1993a). Em casos de intenso retrabalhamento do sis-
contendo alta porcentagem de fósseis preservados em tema fluvial, devido à acentuada avulsão de canais, o
posição de vida, normalmente, incluindo inverte brados período de tempo representado pelas concentrações
da epifauna, tais como: a - biválvios gregários, b - bra- fossilíferas, à denominada mistura temporal, pode che-
quiópodes e c - corais. A presença de conchas fragmen- gar à ordem de 105 anos (Behrensmeyer, 1982). Em
tadas é reduzida, embora conchas incrustadas sejam co- outras palavras, o período desde o tempo deposicional
muns. A presença de fósseis da epifauna preservados do primeiro organismo morto até o último a integrar a
em posiçJO de vida indica pouco ou nenhum distúrbio concentração fossilífera é relativamente amplo e não
de fundo. durante a gênese destas concentrações. pode ser esquecido no momento em que as paleoco-
munidades forem reconstituídas.
:\. figura 3.8 fornece uma idéia da distribuição
bati métrica e ambiental das concentrações descritas
aCima.
B.2 Ocorrências em sistema lacustre

B. Concentrações fossilíferas em sistemas Existem vários tipos de lagos (lagos pantano-

continentais sos, lagos temporários), mas os mais efetivos para pre-
servação dos restos esqueléticos são os lagos eutróficos
A preservação de restos orgânicos pode ocorrer (= ricos em nutrientes),já que o acúmulo de sedimento
no meio subaéreo e subaquoso, embora o último seja sapropélico favorece a conservação. Restos vegetais
muito mais efetivo neste sentido. Fósseis já foram re- representados por troncos, folhas, sementes, frutos e,
portados em sedimentos eólicos e tufos subaéreos, além mais raramente, por flores, além de conchas de bivál-
de ocorrências em fendas cársticas (Schonfeld, 1911; vi os e outros moluscos (gastrópodes dulcícolas ou ter-
Walker. 1973; Boy, 1977; Graham, 1981). As principais restres), bem como de crustáceos, são comuns nos se-
ocorrências nos sistemas continentais, porém, são de dimentos lacustres. Troncos e vertebrados podem ser
origem tluvial, lacustrina e de ambiente costeiro. transportados para dentro do sistema lacustre pelas
correntes dos rios e constituirem registros alócwnes.
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 33

Tipos de concentrações
esqueletais

ÁGUAS RASAS ÁGUAS PROFUNDAS

Nível de base das ondas

de tempo bom

I Nível de base das ondas

A • ondas de tempo bom I de tempestade
B • ondas de tempestade I
C - fluxos de tempestade :
O - fluxos distais de tempestade I Figura 3.8 Distribuição ao
E - correntes de longa duração I
F - produção de partes duras biogênicas
longo de um gradiente de águas

-------...,,1"'-----------------------
concentração gerada por ondas de tem po· bom :
rasas/profundas dos processos
concentradores de material bio-
elástico e seus respectivos produ-
~', - - - - -,-I - - - 7 - - - - - - - -
I
tos (Fürsich & Oschmann, 1993).
~ :
concentração gerada por ondas de tempestade:
I
I
, - - - - - ~;iji:IH:mWjH~]!rUrA~Wlt~~- - - - - --
(11 I
o : " lag " transgressivo
:;
"O
I
I ~ ~
e I tempestito proximal : concentração condensada
c.. I
I ~----<1ll7~
I I tempestito distal
I I
I

concentração gerada por correntes

concentração primariamente biogênica

A questão do tempo en\-olvido na formação des- B.3 Ocorrências em sistemas costeiros

tas concentrações fossilíferas lacustres pode, em al-
guns casos, ser resolvido com bastante acuracidade. Os sistemas ditos transicionais, como estuári-
Depósitos várvicos permitem determinar, em casos ex- os, deltas e lagunas, são dominados, em maior ou
tremos, até o ano da morte de determinado organis- menor grau, pela ação dos processos marinhos (e.g.,
mo (Wilson, 1987). Outra maneira de resolver a repre- ondas, marés, correntes) que constituem poderosos
sentatividade temporal média destas ocorrências é se agentes de retrabalhamento. Os sedimentos que me-
utilizar de taxas de sedimentação de lagos holocênicos, lhor preservam organismos vindos dos ambientes con-
extrapolando os dados, posteriormente. Empregando tinentais, são os deltaicos, especialmente, os dos del-
este procedimento, a maioria das ocorrências fossilí- tas dominados pelos processos fluviais. Deltas de maré
feras, em leitos com centímetros a decímetros de es- e aqueles dominados por ondas não são propícios para
pessura, apontam um período de tempo médio de depo- preservação, a não ser na forma de depósitos intensa-
sição, da ordem de 103 anos (\Yebb & Webb, 1988), a mente retrabalhados e com amplo acúmulo de esque-
despeito do problema da ocorrência de eventos espo- letos de gerações muito distintas (mistura temporal).
rádicos (tempestades, correntes de turbidez). Estes Acúmulos de inverte brados são freqüentes nes-
eventos mobilizam, em muito pouco tempo, grande ses sistemas, como foi discutido antes. Entretanto, nes-
quantidade de sedimento, impedindo o amplo empre- tes sedimentos, restos de vertebrados são raros. Exis-
go do cálculo de taxas médias de sedimentação. tem também poucas ocorrências de paleovertebrados
34 Paleontologia

.A
c

Figura 3.9 Diferentes tipos de ocorrências fossilíferas em sistema fluvial. Explicação no texto.

em sedimentos estuarinos ou de plataforma, uma das mistura temporal, e dar dimensão temporal aos níveis
mais conhecidas, é, possivelmente, a de mesossaurÍ- fossilíferos e às rochas encaixantes (e.g., Kidwell &
deos da Formação Irati (Permiano) da Bacia do Paraná Behrensmeyer, 1993a, b, c; Simões & Kowalewski,
(Boy, 1977; Holz & Soares, 1995). 1998). Outra tendência atual na Tafonomia é a de in-
tegrar os dados, em especial sobre a gênese de fossil-
lagerstiitten, aos arcabouços estratigráficos, em especial
Comentários Finais à Estratigrafia de Seqüência (Holland, 1995). A
inregração à Estratigrafia Dinâmica, ciência que es-
Sabemos hoje que na formação de uma ocorrên- tuda os ciclos e eventos de sedimentação e os meca-
cia fossilífera atuam uma ampla gama de processos bio- nismos de controle sobre sua freqüência e magnitu-
lógicos e geológicos, coadjuvados por processos geo- de, é outro caminho que a Tafonomia começa a tri-
gráficos-climáticos, que em seu total formam uma equa- lhar (Breu & Seilacher, 1991).
ção de muitas variáveis. Desta forma, por exemplo, não
existem, com algumas exceções, modelos tafonômicos Referências
semelhantes aos existentes para a gênese de fácies.
Cada caso é um caso. Este ditado é válido para a análise ABLER , W. L. 1984. A three-dimensional map of a
tafonômica. Para cada área de trabalho, para cada grupo paleontological quarry. Contributions to Geology, 23
taxonômico estudado, para cada andar ou período geo- (1): 9-14.
kígico considerado, para cada faixa de paleolatitude, os ALLEN, ]. R. L. 1990. Transport-Hydrodynamics:
fatores ambientais mudam, os processos biológicos e shells. In: BRIGGS, D. E. G. & CROWTHER, P. R.
geológicos não se repetem e o padrão e o tempo de (eds.). Palaeobiology: a synthesis, Blackwell Science
acumulação e soterramento podem ser diferentes. O Ltd, Oxford, p. 227-230.
tafônomo deve ter um bom conhecimento
ALLISON, P. A. & BRIGSS, D. E. 1991. Taphonomy:
paleobiológico, conhecer a taxonomia e os dados so- releasing the data locked in the fossil recordo Topics Í11
bre peso, altura, composição mineralógica, estrutura Geobiology, Plenum Press, New York. 560 p.
populacional do grupo fóssil em estudo, mas deve tam- A.'JELLI, L. E.; SIi\IÕES, M. G. & ROCHA-CAMPOS,
bém ser profundo conhecedor dos preceitos da análise A. C. 1998. Life mode of some brazilian Late
faciológica e da Estratigrafia e Sedimentologia. Esta Paleozoic Anomalodesmatans. In: ]OHNSTON, P.
dualidade é que faz da Tafonomia uma ciência tão fas- A. & HAGGART, ]. W. (eds.). Bivalves: an Eon of
cinante. evolution. Paleobological Studies honoring Norman
A Tafonomia transcendeu o campo do estudo de D. Newell, University ofCalgary Press, p. 69-74.
mortandade e acúmulo como evento isolado e BEHRENSMEYER, A. K. 1976. Fossil assemblages in
atemporal, e está se inserindo em um contexto mais relation to sedimentary environments in the East
amplo, ganhando terreno dentro da Geologia e da Rudolfsucession. In: COPPENS; HOWELL, EC.;
Paleobiologia. Urna das preocupações básicas, atual- ISAAC, G.L. & LEAKEY, R. E. (eds.). Earliestman
mente, diz respeito à resolução temporal das and environments in the fake Rudolf Basin,
tafocenoses, com tentativas de quantificar a chamada University ofChicago Press, p. 383-401.
 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 35

BEHRENSMAYER, A.K. 1982.Time resolution in flu- DRISCOLL, E. G. & WELTIN, T: P. 1973. Sedimen-
vial vertebrate assemblages. Pa!eobio!ogy, 8(3):211- tary parameters as factors in abrasive shell
227. reduction. Pa!aeogeography, Palaeoecology,
Paleoeclimato!ogy, 13:275-288.
BEHRENSMEYER, A. K. & KIDWELL, S. 1\'1. 1985.
Taphonomy's contributions to paleobiology. EFREMOV, J. A. 1940. Taphonomy: new branch of
Paleobio!ogy,11 (1):105-119. paleontology. Pan Am. Ceol., 74:81-93.

BOY,]. A. 1977. Typen und Genese Jungpalaozoischer EMIG, C. C. 1986. Conditions de fossilisation de geme
Tetrapoden-Lagerstatten. Pa!eontographica Abt. A, Lingu!a (Brachiopoda) et implications paléoéco-
156 (4-6):11-67. logiques. Pa!aeogeography, Pa!aeoc!imato!ogy,
Pa!aeoecology, 53:245-253.
BRAIN. C. K. 1969. The contribution ofNamib Desert
FELDMANN, R. E.; CHAPMAN, R. E. & HANNI-
Hottentotts to an understanding of Australopi-
thecine bone accumulations. Sei. Papo Namib Res BAL, J. T: 1989. Pa!eotechniques. The Pa!emlto!ogica!
Sta., 39: 13-22 Soeiety Specio! Publication nº 4.
FLESSA, K. \Y.; KOWALEWSKI, M. & \V ALKER, S.
BRETT, C. E. & BAIRD, G. C. 1986. Comparative
E. 1992. Post-collection taphonomy: shell
taphonomy: a key to paloenvironmental interpre-
destruction and the Chevrolet. Pa!aios, 7:553-554.
tation based on fossil preservation. PaI aios, 1:207-
227. FÜRSICH, F. T. &ABERHAN, M. 1990. Significance
of time-averaging for paleocommunity analysis.
BRETT, C. E. & SEILACHER, A. 1991. Fossil
Lethaia, 23:143-152.
Lagerstatten: a taphonomic consequence of event
sedimentation. In: EINSELE, G.; RICKEN, W. & FÜRSICH, F. T. 1980. Preserved life positions ofsome
SEILACHER, A. (eds.). Cyc!es and Events in J urassic bivalves. Palaont. Z., 54(3/4):289-300.
Stratigraphy, Springer Verlag, New York, Berlin, FÜRSICH, F. T & OSCHMANN, \V. 1986. Storm
Heidelberg, p. 283-297. shell beds af .YOllOgyravirgula in the U pper J urassic
CADÉE, G. C. 1991. History of Taphonomy. ln: of France. ~Veues fahrbuch /iir Ceologie und
DONOVAN, S.K. (ed.). Tiíe process ollossi!ization. Palaontologie, 172: 141-161.
University Press, New York. 303 p. FÜRSICH, F. T. & OSCHl\IANN, W. 1993. Shell beds
as tools in basin analysis: the J urassic Kachchh,
CARVALHO, R. G. & OLIVEIRA-BABISNKI, M.E.
westem India. 1. Ceo!. Soco London, 150:169-185.
C. B. de 1985. Pa!eonto!ogia dos Invertebrados. IBLC,
São Paulo. 181 p. GRAHAM, R. W. 1981. Preliminary report on late
Pleistocene vertebrates fram Selby and Dutton
CLARK, J., BEERBOWER, J. R. & KIETZKE, K.
archeologieal/paleontological sites, Yuma County,
K. 1967. Oligocene sedimentation, stratigraphy,
Colorado. Cnicersity o/ Wyoming COlltr;butioll to
paleoecology and paleoclimatology in the Big
Ceo!ogy, 20:33-56.
Badlands of South Dakota. Fie!diana, Ceology
Memoirs, v.5, p.1-158.
HENDERSO~, S. W & FREY, R. W. 1986. Tapho-
no mie redistribution of mollusks shells in a tidal
CLIFTON, H. E. & BOGGS, S. Jr. 1970. Concave- inlet channel, Swapelo Island, Georgia. Pa!a;os,
up pelecypod (Psephidea) shells in shallow marine 1:3-16.
sand, Elk River Beds, southwestern Oregon.
HILL, A. 1979. Disartieulation and scattering of ma-
fournal 01 Sedimentary Petrology, 40:888-897.
nual skeletons. Paleobio!ogy, 5(13):261-274.
COOMBS, JR. W. P. 1989. Modern analogs for HOLLAND, S. M. 1995. The suatigraphic distri-
dinosaur nesting and parental behavior. ltl: bution of fossils. Palaeobio!ogy, 21(1):92-109.
FARLOW, ].0. (ed.). Pa!eobio!ogy o/ the Dinosaurs.
HOLZ, M. & BARBERENA, M. C. 1994. Taphonomy
CSA Speeia! Paper, nQ 238, p. 21-53.
of the Brazilian Triassic paleoherpetofauna: pattem
DODSON, P. 1973. The significance of small bones in of death, transport and buria!. Pa!aeogeography,
paleoecological interpretation. Contributions to Paloeoc!imotology, Palaeoecology, 107: 179-197.
Ceology, /2(1):15-19. HOLZ, M. & SOARES, M. B. 1995. Tafonomia de
DRISCOLL, E. G. 1970. Selective bivaJye desuuction vertebrados - estado da arte e perspectiyas para a
in marine environments, a field "stu dy. fourna! o/ Paleontologia Sul-Rio-Grandense. Comum. i'r1us.
Sedimentary Petro!ogy, 40:898-905. CiênL'.Temo!., Sé!: CiêJlL'.Terra, 1:85-94.

-
36
HOLZ, M. & SCHULTZ, C. L. 1998. Taphonomy of
the Brazilian Tríassie paleoherpetofauna - type of
fossilization and diagenetie influenee on bone
morphology. Lethaia, 31:335-345.
KIDWELL, S. M. & BEHRENSMEYER, A. K. 1993a.
Taphonomic approaches to time resolution in fossil
assemblages. Paleontologieal Soeiety, Short Courses
in Paleontology, nº 6, 302 p.
KIDWELL, S. M. & BEHRENSMEYER, A. K.
1993b. Taphonomie approaches to Time resolution
in fossíl assemblages: Introduction. In: KIDWELL,
S. M. & BEHRENSMEYER, A. K. (eds.). Tapho-
nomic approaches to time resolution in fossil assemblages,
Paleontologieal Soeiety, Short Courses in Pa-
/eont%gy, nQ 6, p. 1-8.
KIDWELL, S. M. & BEHRENSMEYER, A. K. 1993e.
Summary: estimates of time-averaging. In: KID-
WELL, S.M. & BEHRENSMEYER, A.K. (eds.)
Taphonomic approaches to time resolution in fossil
assemblages, Paleontologieal Society, Short Courses
in Paleontology, nQ 6, p.301-302.
KIDWELL, S. M. & BOSENCE, D. W. J. 1991.
Taphonomy and Time-averaging of marine shelly
faunas. In: ALLISON, P.A. & BRIGSS, D.E. (eds.)
Taphonomy: realeasing the data locked in thefossil recordo
Topics in Geobi%gy, Plenum Press, New York,p. 115-
209.
KIDWELL, S. M. & HOLLAND, S. M. 1991. Field
deseription of coarse bioclastic fabrics. Palaios,
6:426-434.
KIDWELL, S. M. & JABLONSKI, D. 1983. Tapho-
nomic feedback: ecological consequenees of shell
accumulation. In: TEVESZ, M. J. S. & McCALL,
P.L. (eds.). Biotic interactions in Recent and fossil benthic
commmunities, Plenum Press, N ew York, p.195-248.
KIDWELL, S. M.; FÜRSICH, F. 'T. & AIGER, 'T. 1986.
Conceptual framework for the analysis and
classification of fossíl concentration. Pai aios, 1:228-
238.
KOWALEWSKI, M. 1996. Time-averaging, overcom-
pleteness, and the geological reeord. loumal of
Geology, 104:317-326.
tvlARTILL, D. M. 1991. Bones as stones: the contri-
bution of vertebrate remains to the lithologic
recordo In: DONOVAN,S.K. (ed.). The processes of
fossilization, Belhaven Press, p. 270-292.
MENDES, J. C. 1988. Pa/eontologia Básica. T A. Queiroz
Editora e Editora da Universidade de São Paulo,
São Paulo. 347 p.
Paleontologia
REIF, W. E. 1971. Zur Genese des Musehelkalk-Keuper
Grenzbonebeds in Südwestdeutschland. Neues
lahrbuch für Geologie und Pa/eontologie, 139(3):369-
404.
ROCHA-CAMPOS, A. C. 1966. Implicação em siste-
mática do tipo de fossilização dos lamelibrânquios
fósseis de Taió, Santa Catarina. Boletim da Socieda-
de Brasileira de Geologia, 15(2):55-60.
SCHÀFER, W. 1972. Ecology and paleoec%gy of marine
environments. Chicago Press. 568 p.
SCHÓNFELD, G. 1911. Branchiosaurus tener
Schonfeld. Ein neuer Stegochephale aus dem
Rotliegenden des nordwestlichen Sachsen. Sirz.
Berl.Abh. Nanturwiss. Ges. Isis., p. 19-43.
SEILACHER, A. 1970. Begriff und Bedeurung der
F ossil-Lagerstatten. Neues 1ahrbuch fiir Geologie und
Paldontologie, 1:34-39.
SEILACHER, A. 1976. Sonderforschungsbereich 53,
"PaHiokologie": arbeitsbericht 1970-1975. Zentral-
blatt für Geologie und Mineralogie, II (5/6):203-494.
SHIPMAN, P. 1981. Life History of a fossil. Harvard
University Press, London. 228 p.
SIMâES, M. G. 1996. Pelecypod taphofacies of the
Corumbataí Formation (Late Permian), in central
São Paulo State, Paraná Basin, Brazil. In: CON-
GRESSO BRASILEIRO DE GEOLOGIA, 39,
Salvador, Anais, v. 2, p. 298-300.
SIMÕES, M. G. & KOWALEWSKI, M. 1998. Shell
beds as paleoecological puzzles: a case srudy from
the Upper Permian of the Paraná Basin, Brazil.
Fades, 38:175-196.
SIMâES, M. G.; TORELLO, F. F. & ROCHA-CAM-
POS, A. C. 1994. Proximal storm shell beds or
coquinas in the Corumbataí Formation (Pinzonella
i/lusa assemblage; Late Permian) in Rio Claro, SP,
Paraná Basin, Brazil. In: CONGRESSO BRASILEI-
RO DE GEOLOGIA, 38, Balneário Camboriú, Bo-
letim de Resumos Expandidos, p. 226-227.
SIMâES, M. G.; TORELLO, F. F. & ROCHA-CAM-
POS, A. C. 1995. A storm-generated coquina
(Pinzone/la neotropica assemblage), Paraná Basin,
Brazil. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
PALEONTOLOGIA, 14,Uberaba, SBp,Atas, p.126.
SIMÕES, M. G.; TORELLO, F. F. & ROCHA-CAM-
POS, A. C. 1996. Gênese e classificação da coquina
de~Camaquã, Formação Corumbataí (Neoper-
~iano), na região de Rio Claro, SP. Anais da Acade-
mia Brasileira de Ciências, 68(4):545-557.
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 37

SIMÕES, M. G.; MELLO, L. H.; LEME, ]. j\L; marion (late Eocene), Sourhem Wyoming. An eco-
ROORIGUES, S. C. & MARQUES, A. C. 1999. logical accidem in the fossil recordo Palaeogeography,
Oevonian conulariid taphonomy and their Palaeoc!imatology, Palaeoecology, 63:91-108.
paleoecological implications. In: THE \-OORHIES, M. R. 1969. Taphonomyand Population
GEOLOGICAL SOCIETY OF AME RICA Oinamics of ar Early Pliocere Vertebrare Fauna.
ANNUAL MEETING, Oenver, Program and Krox Country, Nebruska. Contributions to Ceology,
Abstracts, p. A468. Special Papa; nº 1, 69 p.
SMITH, G. R.; STEARLEY, R. F. & BAOGLEY, C. E. \\~-\LKER, A. D. 1973. The age of the Cutties Hillock
1988. Taphonomic biasi in fish diversity from sandstone (Permo-Triassic) ofthe Elgin area, Scott.
Cenozoic f100dplain environments. Palaeogeo- J. Ceol. 9(23):177-183.
graphy, Palaeodimatology, Palaeoecology, 63:263-73
\YEBB, R. S., & T WEBB III. 1988. Rares of sedment
SPEYER, S .E. & BRETT, C. E. 1986. Trilobire
accumulation in pollen cores from smalI lakes and
raphonomy and Middle Oevonian taphofacies.
mires of eastem Nort America. Quaternary Research,
Pai aios, 1:312-327. 30:284-97.
SPEYER, S. E. & BRETT, C. E. 1988. Taphofacies
\YEIGELT, ]. 1927. Rezente Wirbeltierleichen und ihre
models for epeiric sea environments: Middle
Paleozoic examples. Palaeogeography, Palaeoc!i- palaobiologische Bedeutzltlg, VerIag M. \Veg., Leipzig.
matology, Palaeocology, 63:225-262. \HLSON, M. V. H. 1987. Evolurionary significance
STANLEY, S. M. 1970. Relation of shell form to life of North American Paleogene inser faunas. Questi-
habirs in the Bivalvia (Mollusca). Ceological Soriety ones Entomologicas, 14:35-42.
of America Mem., 125:1-296.
\YOOO, J. M.; THOMAS, R. G.; VISSER, ]. 1988.
TOOTS, H. 1965. Sequence of disarricularion in Fluvial processes and vertebrate taphonomy: The
mammalian skeletons. Contributions to Ceolag)', upper CretaceoLls Judirh River Formarion, Somh-
4(1):37-39. Central Dinosaur Provincial Park, Alberra, Canad:.L
TURNBULL, W. O. & MARTILL, O. M. 1988. Paleogeography, Palaeodimatology, Palaeoecology,
làphonomy and preservation of a monospecific 66:127-43.
riranorhere assemblage fram rhe Washakie For-
 38 Paleontologia

Tabela 3.1 Descrição das principais feições sedimentológicas de concentrações fossilíferas

e seu significado paleoambiental
Unimodal
onde
Tipos retrabalhamento
Pode
reuabalhamento.
baixa
Reflete:refletir
-transporte.
Concentração
os bioclastos
Pode com
acentuada
seleção
licacom
Significado taxa
suponada
gicas
gênica; baixas
de
baixo
pela
condições
seleção
hidráulica
biogênica
80%
suportada
refletir por
dos ou
bioclastos,
grossos
bioclastos
oulevando taxas
àsedimenta-
exibem
bem80%
mauiz.
morte
daecoló-dede
hidráu-
ou
grau bio-
matriz;
matriz.
Descrição FEIÇÕES PaleoambientaJ
SEDIMENTOLÓGICAS
anho
culas
). ocupando
figura
(>em
2). 2 mm),
s3.3). três
3.2).
parsamente
classes estáveis.
organismos
dade
estágio
ção; emcom
disponibilidade
selecionados
ção
bioclastos
diagenética
primária,
clastos
to aumento
segunda
mento
táveis, com
massa).
demoda em
(e.g.,
mas
ontogenético; deoelimina-
brusco
quimicamente mesmo
desenvolvimen-
mortan-
quimicamente
derelação
bio-
distinta
proporcional
enriqueci- à moda
nains-
apresentando
dos uma3.3).
(figura
Densamente empacotado
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 39

Tabela 3.2 Relações entre a distribuição dos bioclastos na matriz e os processos sedimentares
e biológicos que dão origem a essas feições

Distribuição dos Bioclastos na Matriz Processos Envolvidos

CO:'iCORDANTE Reflete:
• redeposição de fragmentos bioclásticos ou conchas, não
colocadas em suspensão;
• rotação de bioclastos durante o processo de compactação;
• completa exumação de organismos da infauna, dispostos
verticalmente no substrato (biválvios escavadores), por
correntes tracionais de fundo (Emig, 1986);
• soterramento in situ de animais da epifauna bissada, com o
plano de simetria disposto horizontalmente, em relação ao
substrato (Stanley, 1970).

CO:'iCORDANTE (Convexidade para Cima) Reflete:

• rede posição por correntes tracionais de fundo ou a posição
de vida (preservação in situ) de invertebrados marinhos
(Kidwell & Bosence, 1991).

CO:'iCORDANTE (Convexidade para Baixo) Reflete:

• migração de marcas onduladas, reorientando as conchas,
dando origem a acúmulos de valvas predominantemente
voltadas para baixo (Clifton &Boggs, 1970);
• bioturbação na interface água/sedimento ou dentro do
substrato (Kidwell & Bosence, 1991).

PERPENDICULAR Reflete:
• atuação de correntes e ondas oscilatórias sobre locais com
grande acúmulo de conchas (KidwelI & Bosence, 1991);
• preservação in situ de inverte brados marinhos solitários
(e.g., biválvios escavadores profundos) ou gregários
(e.g., biválvios da epifauna bissada) (Fürsich. 1980;
Anelli et alii, 1998).
40 Poleonto!ogjo

Tabela 3.3 Relações entre as feições bioestratinômicas de concentrações fossilíferas marinhas e

seu possível significado paleoambiental

Feições Bioestratinômicas Implicações Paleoambientais

Agrupamento de conchas de epifauna ou semifauna • Soterramento instantâneo (in situ) de conchas de

preservadas com as valvas articuladas fechadas, braquiópodes ou biválvios gregários.
em posição de vida.

Biválvio escavador preservado com a concha articulada • Soterramento rápido, sem resposta de escape.
fechada em posição de vida.

Biválvio preservado com a concha articulada aberta • Soterramento rápido, porém não instantâneo.
(butterflied).

Biválvio escavador preservado com a concha articulada • Soterramento rápido, com erosão do subsrrato.
fechada, mas não em posição de vida.

Carapaças de equinodermas articuladas ou pouco • Soterramento rápido, episódico.

desarticuladas.

Trilobitas intactos, enrolados. • Soterramento episódico associado a uma resposta do organismo

(enrolamento) a um distúrbio ambienta!.

Trilobitas intactos com carapaça não enrolada. • Soterramento episódico sem resposta do organismo a um
distúrbio ambienta!.

Exoesqueleto de cnidários (corais) invertidos • Erosão episódica do fundo por ondas ou correntes; ambientes
afetados por tempestades.

Fósseis de inverte brados preservados em posição • Soterramento rápido com pouco ou nenhum distúrbio do
hidronâmica instável fundo; ambientes de baixa energia abaixo do nível de base
das ondas de tempestade.

Diferença acentuada na porcentagem de valvas • Prolongada exposição na interface água/sedimento, com ou

pediculares e braquiais em conchas de braquiópodes. sem transporte, em ambientes de energia moderada alta.

Diferença acentuada na porcentagem de céfalos ou • Retrabálhamenro em ambiente de alta energia.

pigídios em carapaças de trilobitas.

Bioclastos fragmentados. • Retrabalhamento por organismos bioturbadores ou fratura

mecânica por ondas em ambientes de águas muito rasas.
Compactação.

Bioclastos pequenos de tamanho similar, exibindo • Transporte seletivo por correntes. Normalmente, indica
fragmentação ou outras feições indicativas de transporte. ambiente de alta energia.

Esqueletos ramosos de corais, briozoários e • Condição de água calma.

graptozoários preservados intactos ou pouco
~ fragmentados.
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 41

Tabela 3.4 Implicações tafonômicas dos processos físicos, químicos e biológicos de

destruição dos restos esqueletais

Outras Feições Bioestratinômicas Implicações Paleoambientais

ABRASÃO • Abrasão é um importante indicador de energia do ambiente.

Abrasão intensa é mais freqüentemente verificada nos ambientes
praiais ou nos ambientes afetados por fortes ondas ou correntes.

BIOEROSÃO • Bioerosão abrange muitos processos corrosivos diferentes,

produzidos por organismos. Os organismos perfuradores são os
principais agentes de bioerosão, que diminui o potencial de
preservação dos esqueletos. Intensa bioerosão pode decorrer de
prolongada exposição na interface água/sedimento.

DISSOLUÇÃO • Mudanças químicas nas águas podem causar dissolução dos restos
esqueletais. Dissolução representa flutuação na temperatura,
pH ou pCOz nos esqueletos de carbonato de cálcio. A sílica é
solúvel sob condições de alcalinidade (pH > 7), já o carbonato de
cálcio se dissoh-e sob condições de acidez (pH < 7). .

ARREDONDAMENTO • Fraturas nos esqueletos tornam-se arredondadas devido aos

processos de dissolução, abrasão ou bioerosão. Arredondamento
fornece uma estimativa do tempo decorrido, a partir da fratura.

INCRUSTAÇÃO • O crescimento de organismos sobre substratos duros, formados

por restos esqueléticos, é comumente obser;ado no registro
geológico, sendo um bom indicador de exposição do esqueleto
na interface água/sedimento.
42 Paleontologia

Tabela 3.5 Principais feições estratigráficas de concentrações fossilíferas,

de acordo com os termos descritivos definidos por Kidwell et a/ii (1986)

Feição Tipo Descrição

Geometria
Pavimento • Feição bidimensional; concentrações lateralmente contínuas
(figura 3.6)

Barbante (stringers) • Feição bidimensional; concentrações localizadas na escala

de um afloramento (figura 3.6).

"Clump" • Feição tridimensional; agrupamento de elementos esqueléticos

com margens pouco definidas (e.g., bioclastos reorientados
na matriz por ação de animais bioturbadores) (figura 3.6).

Lente (lens) • Feição tridimensional; concentração com geometria regular,

adelgaçando-se lateralmente (e.g., acumulações de material
bioclástico na base de canais) (figura 3.6).

Camada (bed) • Feição tridimensional; concentrações de espessura variável,

dependendo da topografia e, lateralmente contínuas, de forma
tabular ou de lençol (figura 3.6).

Estrutura Interna
Simples • Termo estritamente descritivo, aplicado para concentrações
que não exibem variação vertical ou lateral das feições
tafonômicas (composição taxonômica, biofábrica). Os
tempestitos distais constituem um exemplo de concentração
com estrutura interna simples.

Complexa • Termo estritamente descritivo, aplicado para concentrações

que exibem grande variação vertical ou lateral das feições
tafonômicas (e.g., acumulações contendo alternância de níveis
com conchas articuladas e desarticuladas ou com fósseis em
posição de vida e reorientados; concentrações amalgamadas
vertical e lateralmente) (veja, por exemplo, Simões &
Kowalewski, 1998). Concentrações com estrutura interna
complexa refletem múltiplos eventos de erosão e deposição,
mas elas podem ser geradas por um único evento, se este
afetar áreas com grande variação geomorfológica e batimétrica.
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 43

Tabela 3.6 Classificação dos diferentes tipos de esqueleto de invertebrados

(segundo Speyer & Brett, 1988)

Maciço Arborescente Univalve Bivalve Multielemento

CORAIS
Rugosa v V
Tabulata V V

BRIOZOÁRIOS
Trepostomata V
Cryptostomata V

BRAQUIÓPODES
Inarticulados V
Articulados V

MOLUSCOS
Biválvios
Gastrópodes v
Cefalópodes V
Escafópodes V

ARTRÓPODES
Trilobitas
Ostracodes V
Conchostráceos V
Insetos V
Filocarídeos V

EQUINODERMAS
Crinóides V
Blastóides V
Equinóides V
Ofiuróides V
44 Paleontologia

Tabela 3.7 Composição mineralógica do esqueleto dos principais tipos de organismos

(de acordo com Mendes, 1988)

Mineral Taxo 11

Cocolitoforídeos (cocólitos)
F oraminíferos planctônicos
CALCITA Braquiópodes articulados
Ostracodes
Cirrípedes

F oraminíferos bentônicos
CALCITA MAGNESIANA Esponjas calcárias
Ostracodes
Equinodermas

Esclerospôngias
Mileporídeos
Hexacorais
Poliplacóforos
ARAGOl'."ITA Briozoários (em parte)
Escafópodes
Pterópodes
Cefalópodes
Vertebrados (otólitos)

Briozoários (em parte)

CALCITA e ARAGONITA Rodoficófitas

Gastrópodes
CALCITA ou ARAGONITA Briozoários (alguns)
Biválvios

HIDROXIOAPATITA + Ossos e dentes

CARBO~ATO

Diatomáceas
SÍLICA (opala) Silicoflagelados
Radiolários
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilização 45

Tabela 3.8 Principais tipos de fossilização,

(segundo Carvalho & Oliyeira-Babinski, 1985 e Mendes, 1988)

TIPOS DE FOSSILIZAÇÃO

COMPOSIÇÃO QUÍMICA ORIGINAL

PRESERVADA

Sem Adição de Material Com Adição de Material

.u. .u.
CONSERVAÇÃO TOTAL CONSERVAÇÃO PARCIAL Incrustação
(e.g., inseto em âmbar) (e.g.,sem p;mes moles, mas com (e.g., ossos revestidos
por
a microestrurura esquelética preservada) crosta externa de carbonato
de cálcio)

Permineralização
(e.g., cavidades e poros de
ossos preenchidos por calcita)

Recristalização
(mudança na textura,
minerais visíveis a olho nu)

COMPOSIÇAo QUÍMICA ORIGINAL

ALTERADA

Concentração relativa de Substituição de elemento

um elemento químico químico original por outro
.u. .u.

CARBONIFICAÇÃO SILICIFICAÇÃO
(perda gradual dos elementos (Substituição por sílica/SiOz)
voláteis, restando apenas uma PIRITIZAÇÃO
película fina, ocorrendo (Substituição por pirita/FeSz)
principalmente nas estruturas
constituídas por lignina, LIMONITIZAÇÃO
celulose, quitina e queratina) (Substituição por limonita
2(Fep)3Hp)
CALCIFICAÇÃO
(Substituição por calcita,
CaCO])