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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI

BIOGEOGRAFIA
SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO A BIOGEOGRAFIA ...................................................................... 3

1.1 História da Biogeografia ........................................................................................ 4

1.2 Biogeografia Histórica e Ecológica ....................................................................... 5

1.3 Principais eventos históricos em Biogeografia ...................................................... 6

1.4 Tipos de especiação ............................................................................................. 8

2 EVOLUÇÃO E TIPOS DE BIOGEOGRAFIA......................................................... 9

2.1 Biogeografia Pré-Evolutiva.................................................................................... 9

2.2 Biogeografia Evolutiva ........................................................................................ 14

2.3 Biogeografia Filogenética.................................................................................... 16

2.4 Pan-biogeografia e o conceito de vicariância...................................................... 17

2.5 O Endemismo ..................................................................................................... 19

2.5.1 Os tipos de Endemismos ................................................................................ 20

2.5.2 Área Endêmica ............................................................................................... 21

3 PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS


ESPÉCIES ................................................................................................................ 23

3.1 Processos de especiação e respostas evolutivas ............................................... 24

3.2 Os territórios biogeográficos ............................................................................... 26

3.3 Principais Impérios e os Táxons Representativos .............................................. 27

3.3.1 O Império Holártico ......................................................................................... 27

3.3.2 O Império Neotropical ..................................................................................... 28

3.3.3 O Império Africano-Malgache ......................................................................... 29

3.3.4 Império Asiático–Pacífico................................................................................ 30

3.3.5 Império Antártico-Australiano.......................................................................... 31

3.4 Cartografia Biogeográfica ................................................................................... 33


3.4.1 Mapeamento Fito e Zoogeográficos ............................................................... 33

4 AS PRINCIPAIS FORMAÇÕES VEGETACIONAIS NO MUNDO ....................... 34

4.1 Vegetação no Brasil ............................................................................................ 45

4.1.1 Floresta de Amazônia ..................................................................................... 46

4.1.2 Mata Atlântica ................................................................................................. 48

4.1.3 Cerrado ........................................................................................................... 52

4.1.4 Caatinga ......................................................................................................... 53

4.1.5 Pantanal.......................................................................................................... 56

4.1.6 Pampas........................................................................................................... 57

5 BIOGEOGRAFIA MARITÍMA .............................................................................. 59

5.1 A profundidade do oceano .................................................................................. 61

5.2 Biologia dos Corais ............................................................................................. 68

5.3 Fauna Costeiras das Ilhas .................................................................................. 69

REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 72
1 INTRODUÇÃO A BIOGEOGRAFIA

A biogeografia é a ciência que estuda a distribuição dos organismos na Terra.


A Terra é um planeta com áreas com características completamente diferentes. Essas
áreas possuem diferentes espécies, sendo que algumas são restritas àquela região
(endêmicas). Outras espécies apresentam uma ampla distribuição ao redor do globo
(cosmopolitas). Você já se perguntou por que esses padrões de distribuição ocorrem?
A ciência que pode lhe dar essa resposta é a biogeografia.

Fonte: brasilescola.uol.com.br

A biogeografia é uma ciência que estuda o padrão de distribuição de


organismos na Terra, bem como as variações nesse padrão que ocorreram no
passado e ainda ocorrem no presente. Os biogeógrafos tentam compreender o porquê
de determinada espécie viver ali! Sendo assim, ela é uma ciência baseada mais na
observação, analisando padrões e fazendo comparações. Outro fato interessante
sobre a biogeografia é que cada trabalho requer uma grande busca bibliográfica, pois
se faz necessário analisar coletas e espécies identificadas anteriormente.

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A biogeografia não é uma matéria isolada, ela possui um caráter interdisciplinar
e, portanto, está em íntima associação com outras ciências, tais como a ecologia,
biologia de populações, evolução, paleontologia, climatologia, geografia e geologia.
É impossível determinar a distribuição de uma espécie sem compreender suas
características, suas relações, sua evolução e, é claro, sem compreender o ambiente
em que ela vive. Para estudar biogeografia é muito importante que o pesquisador
esteja familiarizado com os conceitos ecológicos, bem como conhecer a fisiologia,
anatomia e desenvolvimento de grupos de animais e plantas. As mudanças
geográficas que ocorreram em determinada região, avanço do mar, surgimento de
ilhas, conhecimento sobre os continentes, montanhas, entre outros temas são
fundamentais para um biogeógrafo.
Existem diversas linhas para se estudar a biogeografia, podendo ser
destacadas a biogeografia histórica e a biogeografia ecológica. A biogeografia
histórica busca explicar a distribuição dos organismos, tendo como base eventos
passados. Os fósseis são importantes ferramentas para esse processo. Já a
biogeografia ecológica estuda a dispersão dos organismos, enfocando nos fatores
atuais, como as relações dos seres vivos e o meio ambiente1.

1.1 História da Biogeografia

Ao longo da história, filósofos e naturalistas intrigaram-se com a distribuição


dos seres vivos. Destaques da ciência, como Carolus Linnaeus (1707-1778), Charles
Robert Darwin (1809-1882) e Alfred Russel Wallace (1823-1913), formularam
hipóteses que buscavam responder questões como: Por que uma espécie vive em
determinada área? O que levou esta espécie a viver neste local, mas não em outros?
Por que algumas espécies são restritas a determinado local, enquanto outras
colonizaram áreas tão distantes? Por que há muito mais espécies nos trópicos do que
nas regiões temperadas e polares?

1Extraído e adaptado: SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Biogeografia"; Brasil Escola. Disponível em:
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/biogeografia.htm. Acesso em 28 de agosto de 2019.
4
Fonte: br.pinterest.com

Essas questões, assim como muitas outras que podem ser formuladas nesse
contexto, levaram ao surgimento de uma ciência a qual busca compreender os
padrões de distribuição das espécies e os processos responsáveis por estes padrões
a Biogeografia. Esta é uma ciência complexa que utiliza informações e teorias de
outras disciplinas, como a Geografia, Geologia, Ecologia, Paleontologia e Sistemática
Filogenética, para documentar e entender os padrões de distribuição dos organismos,
tanto no espaço, quanto no tempo.
Neste capítulo, serão apresentados os principais conceitos e processos
biogeográficos, os quais são fundamentais para a compreensão de como o
pensamento biogeográfico se modificou ao longo do tempo. Será apresentado
também um breve histórico do desenvolvimento da Biogeografia, desde as ideias
criacionistas até os dias atuais, incluindo os paradigmas, escolas, autores e principais
hipóteses que contribuíram para sua formação como ciência.

1.2 Biogeografia Histórica e Ecológica

Tradicionalmente, a Biogeografia foi dividida em duas subdisciplinas,


Biogeografia Ecológica e Histórica, as quais são caracterizadas principalmente quanto
às escalas de tempo e espaço que abordam. A Biogeografia Ecológica analisa
padrões em nível de população ou espécie, em escalas curtas de tempo e espaço,
buscando relacionar os padrões de distribuição dos seres vivos com fatores bióticos
e abióticos – tais como topografia, latitude, clima, tipo de solo, taxas de predação ou
5
competição – e entender como esses fatores alteram ou mantêm a distribuição atual
dos organismos em seus ambientes. Já a Biogeografia Histórica – a qual será
contemplada com mais detalhes neste capítulo – preocupa-se em analisar padrões
em nível de espécies ou táxons supra específicos, em escalas temporais e espaciais
maiores. O principal interesse dessa abordagem está relacionado a processos
históricos que ocorrem por longos períodos de tempo e ao entendimento de como
estes são responsáveis pelos padrões biogeográficos atuais. Contudo, deve-se
ressaltar que essa divisão é artificial, meramente didática e mascara a complexidade
da disciplina.

1.3 Principais eventos históricos em Biogeografia

Há três processos ou eventos históricos básicos capazes de explicar a


distribuição geográfica dos seres vivos: extinção, dispersão e vicariância2. A extinção,
dentre os três conceitos, é o mais simples, podendo ser entendido como o
desaparecimento total de um táxon.

Figura 1: Principais processos (eventos históricos) em Biogeografia: (A) extinção, (B) dispersão e (C) vicariância.
Fonte: www.researchgate.net

2 Vicariância: É o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma fragmentação de uma área biótica, separando
populações de determinadas espécies. A falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações agora formadas fará
com que elas fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à especiação.
Resumindo, vicariância é a quebra na distribuição de um táxon. Fonte:
https://www.dicionarioinformal.com.br/vicari%C3%A2ncia/.
6
A dispersão pode ser compreendida como a transposição de uma barreira pré-
existente por indivíduos e a posterior colonização de uma nova área (Figura B). Para
entendermos melhor tal processo, podemos começar com uma população que vive
em uma determinada região. Imagine, então, que alguns indivíduos desta população
original, nesse caso ancestral, são capazes de ultrapassar alguma barreira pré-
existente (um rio ou uma cadeia de montanhas, por exemplo) e, ao sobrepor essa
barreira, colonizam uma nova área. Assim, veríamos que a população original teria se
fragmentado em duas, agora separadas pela barreira. Como resultado deste
processo, ao longo do tempo, estas duas populações podem se tornar duas espécies
distintas, devido às diferenças acumuladas entre elas por viverem sob condições e
pressões seletivas distintas.
O terceiro processo biogeográfico é a vicariância (Figura C). A diferença
fundamental entre dispersão e vicariância consiste na idade da barreira em relação
aos táxons (Figuras B-C). No caso da vicariância, há o aparecimento de uma barreira
que separa a população original em duas ou mais populações, isolando-as. Nesse
caso, a barreira possui a mesma idade dos táxons resultantes (Figura C). Já no
modelo de dispersão, ocorre a transposição de uma barreira pré-existente por uma
parcela da população original. Nesse caso, portanto, a barreira é mais antiga do que
os táxons. Assim, podemos definir o processo de vicariância como o surgimento de
uma barreira capaz de fragmentar a distribuição da população original. Essa
fragmentação pode, como consequência, isolar as duas populações e, assim como
no caso da dispersão, resultar no aparecimento de duas espécies distintas.
É interessante ressaltar que o termo “barreira biogeográfica” não está limitado
a barreiras geológicas, como o soerguimento de uma cadeia de montanhas (como
ilustrado na Figura C) ou a separação dos continentes. Qualquer aspecto biótico ou
abiótico – seja ele geográfico, ecológico (competição, predação, comportamento),
fisiológico (temperatura, profundidade) – que restrinja o movimento ou interação entre
populações em diferentes ambientes é considerado uma barreira biogeográfica.

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1.4 Tipos de especiação

A fragmentação de uma espécie ancestral em duas ou mais populações devido


à presença de alguma barreira entre elas – seja ela resultante do processo de
vicariância ou dispersão – é um fenômeno crucial para os estudos biogeográficos.
Além de resultar na alteração da distribuição espacial da espécie ancestral, o
isolamento geográfico pode ser responsável por alterações na história evolutiva do
táxon ao longo do tempo. Isso porque, como explicado na seção anterior, eventos de
dispersão e vicariância podem resultar, ao longo do tempo, em um acúmulo de
diferenças entre as populações que se apresentam isoladas pela barreira. O acúmulo
pode, por sua vez, levar à diferenciação entre elas e ao surgimento de espécies
distintas a partir de uma única espécie ancestral, processo que denominamos
especiação. Esses processos são similares aos conceitos de anagênese e
cladogênese utilizados na Sistemática Filogenética. A modificação após o isolamento
de uma população, ou seja, em um ramo filético, é considerado anagênese, enquanto
a fragmentação de uma população devido a eventos de vicariância ou dispersão é
denominado cladogênese.

Fonte: aprendendoabiologar.blogspot.com

A forma mais conhecida de especiação é a especiação alopátrica, a qual se


caracteriza pela ocorrência de dois processos: isolamento geográfico e isolamento

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reprodutivo. Assim, para que a especiação alopátrica ocorra, é necessário que uma
população ancestral, originalmente distribuída em toda uma área (cosmopolitismo
ancestral), seja geograficamente isolada em duas ou mais subpopulações. Esse
isolamento entre subpopulações interrompe o fluxo gênico entre elas, podendo
ocasionar isolamento reprodutivo. Como resultado deste isolamento, essas
subpopulações podem acumular cada vez mais diferenças entre si, levando à
incompatibilidade genética e ao estabelecimento de espécies distintas.
Apesar de a especiação alopátrica ser o modo mais simples de se entender o
processo de especiação, hoje sabe-se que a divergência de uma população em duas
subpopulações (e, posteriormente, em duas espécies distintas) não requer isolamento
geográfico. Nesse caso, quando há uma região de contato entre as subpopulações, a
especiação pode ocorrer por dois processos: parapátria e simpatria.
A especiação parapátrica ocorre quando as distribuições das duas
subpopulações são adjacentes. Já quando a especiação ocorre entre subpopulações
com distribuições sobrepostas, que convivem em uma mesma área, esta é chamada
especiação simpátrica. Essa forma de especiação é comumente associada a eventos
de seleção disruptiva, nos quais as pressões do ambiente são capazes de selecionar
indivíduos portadores de fenótipos extremos, gerando dois grupos dominantes na
população – cada um deles adaptado a um conjunto diferente de fatores abióticos ou
bióticos. Essa forma de seleção pode, progressivamente, dividir a população, reduzir
o fluxo gênico entre as subpopulações e resultar em especiação3.

2 EVOLUÇÃO E TIPOS DE BIOGEOGRAFIA

2.1 Biogeografia Pré-Evolutiva

Os primeiros questionamentos relacionados à origem e distribuição dos seres


vivos datam de séculos atrás, em um período no qual os pensamentos eram
enraizados em explicações religiosas e no que estava escrito nas antigas escrituras
bíblicas, sem qualquer fundamento científico. Alguns dos questionamentos mais
antigos dos quais se tem conhecimento aparecem no Livro do Gênesis, no Antigo

3Extraído e adaptado do site:


https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia
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Testamento. Neste livro, existem as primeiras ideias de centro de origem e dispersão
– os primeiros conceitos biogeográficos –, mencionados três vezes. A primeira
menção ocorre no mito do Jardim do Éden, onde Deus teria criado todos os animais,
plantas e o primeiro casal humano. Após o pecado original, o homem, animais e
plantas teriam se dispersado, a partir do Éden, e colonizado outras áreas.

Fonte: http://www.eismeaqui.com.br

O segundo caso é o mito da Arca de Noé, segundo o qual, após o dilúvio, a


arca teria desembarcado no monte Ararat (atual território Turco) e, a partir de lá, o
homem e todos os animais e plantas mantidos na arca teriam colonizado o restante
do mundo.

10
Fonte: https://m.megacurioso.com.br

E, finalmente, a terceira menção aparece no mito da torre de Babel, com a


história da diversificação dos povos e línguas.

Fonte: www.infoescola.com

Durante o século XVIII, o pensamento da época permanecia baseado nas


explicações religiosas propostas pela Igreja. Foi nesse período em que viveu o
primeiro nome de destaque no contexto histórico deste capítulo: Linnaeus. Ele é
primeiramente reconhecido por sua contribuição na área da Biologia, com a criação
da nomenclatura binominal e do sistema de classificação de seres vivos, ambos
utilizados até os dias de hoje. Além disso, sua curiosidade a respeito do mundo natural
também o fez indagar sobre a origem e a distribuição dos seres vivos na Terra.
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Conterrâneo aos pensamentos da época, Linnaeus baseou-se no mito do Jardim do
Éden para hipotetizar que todas as formas de vida haviam surgido em uma montanha
paradisíaca, localizada próxima ao Equador (i.e., ideia de centro de origem), e depois
se dispersado pelo restante do mundo. De acordo com a explicação de Linnaeus, cada
espécie estaria adaptada a determinada condição climática na montanha e, após sua
dispersão, habitaria regiões com condições similares no planeta. Seguindo essa
lógica, organismos adaptados às regiões mais frias de altitude da montanha se
dispersariam para áreas frias do planeta, enquanto que aqueles que habitavam as
regiões menos elevadas da montanha se dispersariam para as regiões mais quentes.
Segundo Linnaeus, essa mesma lógica explicaria a dispersão dos seres vivos a partir
do Monte Ararat, local onde, segundo o mito bíblico do dilúvio, a Arca de Noé teria
desembarcado. As ideias de Linnaeus a respeito da distribuição geográfica dos seres
vivos foram apresentadas em uma publicação denominada Oratio de Telluris
Habitabilis Incremento em 1744.
O século XVIII foi ainda marcado pelas grandes viagens exploratórias
realizadas pelos naturalistas, as quais permitiram o vislumbre da enorme diversidade
de espécies de plantas e animais, desconhecidas até então. Com o início das
descrições mais detalhadas sobre a distribuição dos seres vivos, os naturalistas da
época começaram a se indagar sobre a veracidade das ideias criacionistas e a buscar
explicações para entender o que gerava tais padrões de distribuição nas diferentes
regiões da Terra.
Neste contexto, o naturalista George-Louis Leclerc, o Conde de Buffon (1707-
1788), foi o primeiro a se opor às ideias de seu contemporâneo, Linnaeus. Buffon
observou que diferentes áreas tropicais do mundo, mesmo aquelas com condições
ambientais e climáticas similares, eram habitadas por espécies de mamíferos
completamente distintas. Segundo Leclerc, a origem dos seres vivos deveria ter
ocorrido em regiões próximas ao norte da Europa, e não próxima aos trópicos. Ainda
com essa hipótese, Leclerc defendia que, ao longo do processo de dispersão pelo
globo, as espécies se modificavam mais quanto mais distantes de seu centro de
origem. Essa ideia permitiu a formulação do primeiro princípio biogeográfico,
conhecido como Lei de Buffon, o qual postulava que as diferentes regiões da Terra,
apesar de compartilharem determinadas características, seriam habitadas por
diferentes espécies de plantas e animais.

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O alemão Johann Reinhold Forster (1729-1798) foi outro naturalista de
destaque na época. Ao longo de suas viagens exploratórias pelo mundo, Forster
coletou milhares de espécies de plantas não descritas até então e comprovou que a
Lei de Buffon aplicava-se não somente aos mamíferos, mas também às plantas e a
outros animais. Por meio de suas observações, ele descreveu ainda os gradientes
latitudinais de diversidade, salientando o aumento da riqueza de espécies em direção
às baixas latitudes, em regiões tropicais.
Conterrâneo de J. Forster, Alexander von Humboldt (1769-1859) foi outro
naturalista importante para o desenvolvimento da Biogeografia, que, depois de suas
viagens exploratórias pelo mundo, generalizou ainda mais a Lei de Buffon para incluir
plantas e a maioria dos animais terrestres conhecidos até então. Seu principal
destaque, porém, foi resultado de sua ideia de escalar mais de 5800 metros para
chegar ao topo do vulcão Chimborazo, localizado no Equador, durante uma de suas
expedições à América do Sul. Graças a este feito, Humboldt observou que a riqueza
de espécies de plantas diminuía conforme se aumentava a altitude. Segundo ele,
existiam faixas de distribuição ao longo das diferentes altitudes, ou uma sucessão
altitudinal – similares ao gradiente latitudinal de diversidade proposto por Forster –, as
quais ele denominou zonas fisionômicas.
Durante o século XIX, o botânico suíço Augustin Pyramus de Candolle (1778-
1841), inspirado nos trabalhos de Humboldt, teve grande contribuição para a
consolidação da Biogeografia como ciência. A ele pode ser atribuída, por exemplo, a
primeira distinção entre Biogeografia Ecológica e Histórica quando em 1820 cunhou,
respectivamente, os termos ‘estações’ e ‘habitações’. Segundo ele, o primeiro termo
se referia às causas físicas atuantes no presente, essencialmente ao clima e à
topografia. Já o segundo termo estaria relacionado às causas externas, que ocorreram
no passado, principalmente circunstâncias geográficas e geológicas.
Os conceitos formulados por de Candolle foram a primeira tentativa de explicar
os fatores que levariam os organismos a se distribuírem em determinados locais, mas
não em outros. Com essa linha de pensamento, esse autor observou que algumas
espécies de planta apresentavam uma distribuição muito ampla, podendo ser
encontradas em quase todas as regiões do planeta, enquanto outras estavam restritas
a regiões singulares. Foi assim que, a partir dessas observações, de Candolle
formulou o conceito de endemismo – usado para designar espécies restritas a uma

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única região e um dos conceitos centrais da Biogeografia Cladística, e também uma
das primeiras propostas de classificação do planeta em regiões biogeográficas de
acordo com as espécies encontradas.

2.2 Biogeografia Evolutiva

A escola da Biogeografia Evolutiva teve seu surgimento a partir das ideias de


dois famosos naturalistas ingleses, Darwin e Wallace. Darwin e sua teoria da evolução
por meio da seleção natural, além de sua indiscutível contribuição à Biologia, teve
também implicações para a Biogeografia. Antes do surgimento desse pensamento, os
naturalistas da época limitavam suas explicações às descrições dos padrões de
distribuição observados, sem destacar a questão do tempo, de forma que as
explicações levavam em consideração principalmente aspectos ecológicos, mas não
históricos. Assim, ao contrário da ideia fixista, de que as espécies seriam imutáveis,
as ideias de Darwin permitiram combinar a teoria da evolução com o modelo de
dispersão dos táxons. No entanto, apesar de Darwin e Wallace preocuparem-se com
a distribuição dos organismos, ambos mantiveram as ideias a respeito de centros de
origem e de dispersão como única força motora de diversificação (paradigma
dispersalista).
Wallace foi conhecido, principalmente, por ter proposto a teoria da evolução por
seleção natural concomitantemente a Darwin. Na área da Biogeografia, Wallace é
reconhecido como o pai da Zoogeografia, devido a sua proposta de regionalização do
mundo em zonas zoogeográficas. Essa proposta foi baseada no trabalho do ornitólogo
britânico Philip Sclater (1829-1913), publicado em 1858. Baseado na composição de
espécies de aves nas diferentes áreas do globo, Sclater reconheceu a existência de
duas grandes divisões, ou “locais de criação” – Velho e Novo Mundo –, as quais eram
subdivididas em seis regiões biogeográficas. Em 1876, Wallace expandiu o número
de regiões biogeográficas propostas por Sclater após a inclusão de outros grupos
animais além das aves. As regiões biogeográficas estabelecidas por Wallace são
reconhecidas até hoje.
Além disso, durante sua expedição às ilhas malaias, Wallace observou a
existência de uma delimitação entre as ilhas do Leste e do oeste do arquipélago
quanto à distribuição das espécies. Segundo ele, a fauna das ilhas a oeste era muito

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semelhante àquela encontrada na Ásia, enquanto que as espécies das ilhas a leste
eram mais similares às espécies que habitavam a Austrália. Essa delimitação
imaginária entre leste e oeste ficou conhecida como Linha de Wallace e é aceita pelos
zoogeógrafos desde então.

Fonte: https://knoow.net

Os autores da escola da Biogeografia Evolutiva fundamentavam-se na ideia de


centros de origem, definidos como centros geradores de fauna e flora, a partir dos
quais as espécies poderiam se dispersar para novas áreas. Para esses autores, o
centro de origem deveria ser o local onde estariam distribuídas as espécies de origem
mais recente (mais derivadas), as quais poderiam levar ao deslocamento de espécies
mais antigas para regiões mais periféricas devido à competição por recursos. Essa
ideia é oposta ao que hipotetizava a lei de Buffon. Além disso, o centro de origem seria
o local com maior diversidade de espécies, uma vez que, por ser o local mais antigo,
deveria conter o maior número de espécies viventes. Como veremos nas próximas
seções deste capítulo, o conceito de centro de origem sofreu mudanças conceituais
drásticas ao longo do tempo, principalmente durante o predomínio da escola da
Biogeografia Filogenética.
Ao longo do século XIX, as ideias dos dispersalistas foram contrariadas por
autores como Joseph Homero (1817-1911) e John Willis (1868-1959), os quais
consideravam que seria pouco provável que eventos de dispersão de longo alcance
pudessem explicar os padrões de distribuição observados até então. Esse novo grupo,
conhecido como extensionistas, defendia a ideia de que, em tempos remotos,
existiram pontes intercontinentais conectando todos os continentes atuais. Para eles,

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estas pontes, submersas pelos oceanos nos tempos atuais, seriam a fonte de
explicação mais adequada para entender a distribuição disjunta de muitos grupos em
continentes atualmente separados. No entanto, as ideias extensionistas entraram logo
em descrédito, e o dispersalismo foi resgatado como única explicação possível para
os autores do início do século XX.

2.3 Biogeografia Filogenética

O entomólogo alemão Díli Hennig (1913-1976), conhecido como o pai da


Sistemática Filogenética, teve papel de destaque também no campo da Biogeografia.
Suas ideias permitiram unificar hipóteses filogenéticas aos estudos dos padrões
biogeográficos no espaço e demonstraram que árvores filogenéticas poderiam ser
uma ferramenta poderosa para ajudar no entendimento desses padrões para grupos
de interesse.
Hennig, assim como os demais autores de sua época, ainda defendia que a
dispersão seria a única hipótese plausível para explicar a distribuição das espécies
que se encontravam distantes dos centros de origem. No entanto, ao contrário dos
autores pertencentes à Escola Evolutiva, Hennig postulava que nos centros de origem
deveriam ser encontrados os representantes mais primitivos do táxon, e não os mais
derivados (Figura 10.2). Para ele, existiria uma progressão entre
ocupação/colonização de áreas, similar à progressão de caracteres no cladograma,
ou seja, as áreas habitadas por espécies mais primitivas seriam as áreas mais antigas
(ou mais ancestrais) de ocorrência do táxon (i.e., centros de origem), enquanto as
áreas habitadas pelas espécies mais derivadas seriam, por consequência, as áreas
mais recentes de ocorrência do táxon e mais distantes dos centros de origem. Essa
regra, conhecida como Regra da Progressão (Figura 10.2A), foi uma importante
contribuição à Biogeografia Filogenética.

16
Fonte: researchgate.net

2.4 Pan-biogeografia e o conceito de vicariância

“Vida e terra evoluem juntas”. O autor desta frase, o botânico Léon Croizat
(1894-1982), foi um dos principais críticos às explicações dos dispersalistas e ao
conceito de centros de origem. Para Croizat, não parecia sensato acreditar que
padrões semelhantes de distribuição de diferentes organismos estivessem ligados a
histórias independentes de dispersão. A dispersão seria um evento que dependia do
acaso e também da capacidade de dispersão de cada espécie, de forma que era mais
lógico assumir que os padrões observados seriam consequência de histórias
compartilhadas, causadas por respostas similares às modificações da superfície do
planeta. Defensor de que as barreiras geográficas evoluem juntamente com as biotas,
Croizat acreditava que a teoria de Wegener de deriva continental explicava de forma
satisfatória padrões antigos de distribuição de biotas, mas seria insuficiente para
explicar os eventos geológicos associados aos padrões de distribuição geográficos
complexos e mais recentes.
O conceito central formulado por Croizat para explicar a evolução das biotas foi
o chamado “form-making process” – termo que pode ser entendido como o processo
de mudança de forma ao longo do tempo, mas incluindo, nesse caso, a importância
de movimento no espaço. Para a ocorrência desse processo, Croizat defendia que
deveria existir um estágio de mobilidade, o que permitiria que as espécies
expandissem sua distribuição, e um estágio de imobilidade, resultado do processo de
vicariância. A partir dessa lógica, o autor defendia que uma espécie ancestral deveria
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estar amplamente distribuída (cosmopolitismo ancestral) em determinada área. Para
ele, eventos vicariantes—tais como o surgimento de lagos, montanhas ou vulcões—
seriam responsáveis pela fragmentação da área de distribuição da população original
e resultariam, dessa forma, em processos de especiação alopátrica, ou seja, de
diferenciação em novas espécies. Em oposição ao modelo de evolução por seleção
natural de Darwin, Croizat enfatizava a importância dos eventos vicariantes para a
mudança de forma (form-making process) ao longo do tempo.
Croizat foi também fundamental para o desenvolvimento da Biogeografia com
a criação da Pan-biogeografia. Nesta, a dimensão geográfica ou espacial da
biodiversidade é fundamental para permitir o entendimento dos padrões de
distribuição. Esse método inteiramente novo baseia-se na construção de ‘traços
individuais’ para cada espécie de interesse. Esses traçados são simplesmente linhas
no mapa que conectam todas as localidades onde a espécie já foi encontrada por uma
distância mínima, ou conforme a teoria dos grafos em uma representação matemática
denominada de “miminum spanning tree”. A partir dos traços individuais de diferentes
espécies é possível obter ‘traços generalizados’ (os quais, entre outras interpretações,
representam biotas ancestrais) nos locais onde há sobreposição de dois ou mais
traços individuais, e ‘nós’, nos locais onde traços generalizados se sobrepõem,
representando áreas com grande complexidade biológica.
Quando Croizat formulou a Pan-biogeografia, alguns cientistas de sua época
levaram em consideração suas contribuições. No entanto, Croizat era alvo de críticas
de muitos de seus contemporâneos, não somente pela falta de credibilidade científica
de algumas de suas análises, mas também devido a sua personalidade e ao estilo de
escrita e linguagem pouco ortodoxos de seus trabalhos, os quais continham, com
frequência, críticas a outros autores. Esses fatores acabaram por surtir um efeito
negativo sobre suas ideias, as quais foram ignoradas ou desacreditadas por grande
parte da comunidade científica da época4.

4Extraído e adaptado do site:


https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia
18
2.5 O Endemismo

O conceito de Endemismo é comum a botânica, biologia e a zoologia,


basicamente se referem a grupos taxonômicos que foram desenvolvidos numa região
restrita. Geralmente o processo de Endemismo é resultante da separação de espécies
que em regiões diferentes passam a se reproduzir dando origem a espécies que tem
formas diferentes de evolução.

Fonte: meioambiente.culturamix.com

As causas desse processo estão ligadas a mecanismos de isolamento,


alagamento e até mesmo ao movimento das placas tectônicas. Um exemplo bem
interessante disso são as espécies encontradas na Austrália e em Madagáscar que
possuem exemplos bem evidentes de Endemismo causados pela Deriva Continental.
O aparecimento de Endemismos é dependente da mobilidade dos organismos, por
19
isso os peixes e plantas de água doce são os mais afetados por esses processos. A
mobilidade das aves ou dos mamíferos é feita de forma mais restrita.

2.5.1 Os tipos de Endemismos

Os Endemismos podem ser classificados (principalmente na área de botânica)


pela sua origem. Podem ser endemismos autóctones, endemismos paleogénicos (ou
relíquias) e endemismos neogénicos. Um dos biomas mais ricos em plantas
endêmicas do mundo é a Mata Atlântica.

Endemismo Paleogênico

Os endemismos paleogênicos se referem a espécies que eram bastante


comuns em épocas remotas e que subsistem, num determinado momento, e numa
área restrita. Um exemplo desse tipo de endemismo é a Ginkgo biloba, uma planta
que atualmente aparece de forma espontânea somente no sul da China.
Porém, no período Jurássico e no Cretáceo a Ginkgo biloba fazia parte de um grupo
de gimnospérmicas bem comum, os seus principais representantes desse tempo
desapareceram quase que totalmente. Exatamente por isso é que esse tipo de
endemismo é chamado também de relíquia.

Endemismos Neogênicos

Esse tipo de endemismo se refere aos casos que são resultantes da evolução
(causada por mutação ou outro fator qualquer) de uma espécie em tempos recentes
e sem que o grupo biológico tenha tido tempo hábil para se disseminar numa área
mais extensa.
Um bom exemplo desse tipo de endemismo é a espécie Saxifraga cintrana que pode
ser encontrada na Serra de Sintra, Montejunto e Serra de Aire e também em
Candeeiros.

20
Fonte: obotanicoaprendiznaterradosespantos.com

2.5.2 Área Endêmica

As chamadas áreas de endemismo ou áreas endêmicas são aquelas regiões


geográficas que são delimitadas a partir da combinação de áreas de distribuição de
espécies que são endêmicas de uma determinada região. Dessa forma a área de
distribuição é aquela área ocupada por uma espécie num dado momento específico.
A determinação da área de distribuição é refletida do conhecimento atual que
se tem a respeito da distribuição de uma espécie além de outros critérios. Uma série
de processos que aconteceram ao longo do tempo criaram padrões de distribuição
que geraram os padrões de endemismo.
Essas áreas de endemismos podem ser consideradas como unidades
históricas pelo fato de que refletem a história de organismos. A história desses
organismos é muito importante para que seja feita uma definição de um padrão
biogeográfico.

21
Fonte: www.orthoptera.com.br

Dessa forma é importante utilizar a informação sobre a filogenia dos


organismos para fazer a determinação de áreas endêmicas. É necessário saber que
essas áreas de endemismo são hipóteses que podem vir a ser testadas ou mesmo
modificadas de acordo com a obtenção de novos dados de distribuição.
As áreas endêmicas servem para dar suporte ou então para falsear uma
hipótese. No decorrer do tempo foram implementados métodos diversos para fazer o
reconhecimento de uma área tida como endêmica.
Porém, existe um problema metodológico para fazer a determinação dessas
áreas, identificar qual é o nível de congruência espacial necessário entre as espécies
para que seja possível considerar uma área como sendo endêmica.
Basicamente é utilizado um aspecto simples que é a extensão da área ter que
ser menor que os limites da distribuição da espécie endêmica5.

5Extraído e adaptado do site: https://meioambiente.culturamix.com/ecologia/o-endemismo-mudancas-


nas-especies
22
3 PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS
ESPÉCIES

A estimativa é que existam hoje aproximadamente 8,7 milhões de espécies de


seres vivos no planeta (Mora et al., 2011). Desse total, apenas 1,2 milhão já foi
catalogado até hoje, e muitas dessas espécies acabarão se extinguindo antes mesmo
de serem conhecidas, já que as estimativas mais otimistas trabalham com uma taxa
de extinção de aproximadamente mil espécies por ano (Wilson, 2002), isto é,
aproximadamente três espécies por dia desaparecem da face da Terra.

Fonte: https://explorandolafe.wordpress.com

Cada espécie se origina de mudanças genéticas ocorridas em espécies mais


antigas (especiação) e sobrevive na superfície da Terra por períodos variáveis,
buscando se adaptar da melhor forma possível às condições ambientais existentes
naquele período. Quanto mais adaptadas às condições presentes, maior a
capa- cidade de as espécies se disseminarem por novas áreas do planeta; algumas
delas chegam mesmo a ser encontradas em toda a superfície da Terra, como é o caso
daqueles animais diretamente ligados ao homem, como o cachorro (Canis
domesticus), o gato (Felis silvestris catus), a barata (ordem Blattaria) e o rato (Rattus
sp.)
23
Pode-se tomar como exemplo de uma espécie que sobrevive há bastante
tempo na superfície da Terra o Ginkgo biloba, uma planta bastante conhecida pelo
seu uso farmacológico e hoje considerada um fóssil vivo, já que seus exemplares
fósseis mais antigos datam de que elas também, em seus processos de interação com
os demais elementos da paisagem, são responsáveis por mudanças das condições
ambientais nos geossistemas em que se instalam.

3.1 Processos de especiação e respostas evolutivas

Antes de prosseguir na discussão dos processos evolutivos, é preciso definir


com mais precisão aquilo que até agora se tem chamado de espécie. Embora pareça
ser uma definição bem compreendida dentro do senso comum, o conceito de espécie
ainda carrega uma enorme polêmica entre os pesquisadores.
As primeiras tentativas de classificação dos seres vivos podem ser
encontra- das na obra Metafísica, de Aristóteles, escrita três séculos antes de Cristo.
Nesse livro, Aristóteles propunha agrupar em uma única espécie todos os indivíduos
que compartilhassem a mesma “característica essencial”. Assim, por exemplo, todos
os indivíduos que vivessem dentro da água pertenceriam à mesma espécie: peixe. A
grande variabilidade morfológica existente dentro dessa espécie era atribuída por ele
às imperfeições adquiridas no processo de adaptação da forma ao meio. Tendo isso
em vista, consegue-se perceber como o conceito de espécie foi se alterando ao longo
do tempo.

24
Fonte: www.infoescola.com

Atualmente, o conceito mais difundido dentro da ciência corresponde àquele


definido por Mayr em 1963, de espécie biológica (Mayr, 1977). Para esse autor, a
espécie é um conjunto de indivíduos reprodutivamente isolados, ou seja, populações
que, em razão de seu isolamento geográfico ou biológico, reagem aos processos
genéticos e às influências ambientais de modo a torná-los geneticamente
incompatíveis com outras populações com as quais tenham contato.
Embora a incompatibilidade genética entre duas espécies pressuponha a
impossibilidade de gerar descendentes férteis, é preciso entender isso como um
processo que se aprofunda cada vez mais à medida que a espécie evolui. Portanto,
nos primeiros momentos dessa diferenciação há a possibilidade de que a
incompatibilidade não seja total, com a produção de subespécies, raças ou variedades
distintas, de modo que a taxa de fertilidade decai, mas a geração de indivíduos férteis
ainda é possível.
Com uma taxa ainda menor de compatibilidade genética entre as espécies que
se cruzam, há a possibilidade de serem gerados indivíduos híbridos, incapazes de
continuar a se reproduzir, como é o caso bastante conhecido da mula, uma espécie

25
híbrida surgida do cruzamento de um jumento (Equus africanus asinus) com uma égua
(Equus caballus) ou de um cavalo com uma jumenta6.

3.2 Os territórios biogeográficos

O estabelecimento e a comparação das áreas evidenciam certas


correspondências na distribuição geográfica dos seres vivos. Mas, na realidade, duas
áreas nunca são exatamente superpostas, é possível conhecer grupos de táxons de
localização geográfica idêntica, ou endêmica de uma mesma região do globo. Tal
conjunto de táxons permite definir territórios florísticos e faunísticos, cuja hierarquia
está baseada no nível de endemismo ao que correspondem. Assim, podemos
distinguir os impérios, caracterizados por endemismos de ordens e famílias,
subdivididas em regiões com endemismos de famílias e gêneros. Portanto, as regiões
se subdividem em domínios, estes em setores, e estes em distritos cujos táxons
endêmicos se situam, respectivamente, em nível de gênero, da espécie e da
subespécie.
Agora vamos a conhecer os impérios continentais, baseados nos endemismos
de ordens e famílias. A classificação foi proposta por George Lemée, estes impérios
são separados por zonas de transição de extensão variável.

Classificação dos impérios de Gerge Lemée. Imagem retirada de:


http://geografia.laguia2000.com/wp-content/uploads/2007/05/region5.jpg

6 Extraído e adaptado do site: http://ofitexto.arquivos.s3.amazonaws.com/Biogeografia-DEG.pdf


26
Os fatores limitantes que estabelecem os limites entre as distribuições das
espécies são do tipo abiótico (temperatura, precipitação, disponibilidade de luz, tipo
de solo, acidentes topográficos) e bióticos (competência, depredação, capacidade de
dispersão). Para o estabelecimento dos limites enfrentamos vários problemas, um
deles é que as barreiras não são universais para a taxa, por exemplo, se queremos
estabelecer o limite de distribuição para os peixes de água doce no continente
americano, e tomamos como barreira a capacidade de tolerar água salgada, neste
exemplo o limite de distribuição será o istmo de Panamá. Mais resulta impossível
estabelecer líneas de demarcação absolutas, por exemplo, o limite do istmo de
Panamá funciona para peixes de água doce, incapazes de tolerar água salgada,
porém não conseguem cruzar o istmo, mais para uma ave essa barreira não
funcionaria porem não teríamos o mesmo limite.

3.3 Principais Impérios e os Táxons Representativos

3.3.1 O Império Holártico

Também conhecido como império boreal, compreende o norte de América,


Europa, o Norte da África e maior parte da Ásia, apresenta fauna e flora
representativos ilustrados nas figuras abaixo.

FLORA

Ranunculácea Sauce
Fonte: https://www.flickr.com Fonte: www.revolvy.com

27
FAUNA

Urso Branco Castor canadensis


Fonte: https://www.vix.com Fonte: https://bellavistapoa.com

3.3.2 O Império Neotropical

Também conhecido como Império Americano, inclui a desde a parte sul do


México, América central e América do Sul, neste império se localiza Brasil, e apresenta
fauna e flora representativos ilustrados nas figuras abaixo.

FLORA

28
Hevea brasiliensis (Seringueira) Tropaeolum majus
Fonte:sites.unicentro.br Fonte: www.sitiodamata.com.br

FAUNA

Cobra-Cega Vicugna vicugna


Fonte: animais.culturamix.com Fonte: www.iucnredlist.org

3.3.3 O Império Africano-Malgache

Também conhecido como Império Etiópico, inclui os países do continente


africano e Madagascar, onde podemos encontrar fauna e flora representativa
ilustrados nas figuras abaixo.
FLORA

29
Gerânio Mogno
Fonte: flores.culturamix.com Fonte: www.pensamentoverde.com.br

FAUNA

Chimpanzé Girafa
Fonte: hypeness.com.br Fonte: gizmodo.uol.com.br

3.3.4 Império Asiático–Pacífico

30
Também conhecido como Império Indo-malaio e polinésio, inclui a Índia o
sudeste do continente Asiático e a maior parte das ilhas do Pacífico, apresenta fauna
e flora representativos ilustrados nas figuras abaixo.

FLORA

Canela Cinnamomum zeylandicum Gengibre


Fonte:plantamundo.com Fonte: amazoniasemfronteiras.com

FAUNA

Tarsero (Tarsius syrichta) Hilobátido (Hylobates lar)


Fonte: https://www.wikiwand.com Fonte: www.saudeanimal.com.br

3.3.5 Império Antártico-Australiano

31
Compreende o continente australiano, Nova Zelândia e Antártida, característico
pela flora e fauna representada nas figuras, onde os principais destaques são os
mamíferos marsupiais.

FLORA

Llareta (Azorella ameghinoi) Hayas


Fonte: species.wikimedia.org Fonte: https://es.123rf.com

FAUNA

Kiwi (Apteryx oweni) Equidna (Tachyglossus aculeatus)


Fonte: steemit.com Fonte: deography.com

32
Estas divisões biogeográficas são baseadas em fauna e flora endêmicas e
representativas, se incluir as condições abióticas como clima, geologia, etc. teremos
outra classificação conhecida como ecozonas terrestres7.

3.4 Cartografia Biogeográfica

3.4.1 Mapeamento Fito e Coreográficos

Nos estudos biogeográficos há necessidade de elaboração de cartas fito e


zoogeógrafas e/ou geoecológicas. Elas representam um recurso importante para a
interpretação e compreensão do meio ambiente. A dinâmica acelerada da ocupação
de terras e da consequente organização do espaço exige registro cartográfico,
principalmente nos países tropicais em desenvolvimento, onde estes fatos são muito
importantes.
As cartas de vegetação ou fitogeográficas, dos animais, zoogeográficas e das
condições ambientais ou geoecológicas, representam um inventário de recursos
naturais, que permitem estabelecer correlações entre o meio abiótico e biótico, pois
muitos indivíduos da flora e fauna podem fornecer dados seguros sobre determinados
aspectos ambientais, sendo assim seres bioindicadores. Levantamentos sobre o valor
econômico da flora e fauna e o planejamento racional sobre o manejo ambiental
podem ser feitos a partir destas cartas.
As cartas fito e zoogeográficas englobadas formam as cartas biogeográficas,
que podem apresentar 5 aspectos:

1. Cartas de inventário. Representam levantamentos de formações vegetais,


geobiocenoses e de espécies vegetais e/ou animais que ocorrem em determinado
espaço associado às condições ambientais reinantes. Estes mapas ou cartas são
importantes para a avaliação das potencialidades bióticas de espaços.

2. Cartas da dinâmica populacional. Representam a expansão ou retração do


espaço ocupado por apenas uma espécie ou toda uma geobiocenose. Sua

7Extraído e adaptado do site:


http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf
33
importância reside na possibilidade de avaliação das sucessões bióticas no espaço
e no tempo.

3. Cartas de vulnerabilidade. Representam os parâmetros que devem ser


respeitados para não ocorrerem alterações drásticas que afetem ou mesmo
eliminem espécies da flora e fauna. Sua importância reside em representar a
sensibilidade das geobiocenoses e manejo adequado dos sistemas bióticos.

4. Cartas de impactos ou de alterações. Representam o grau de interferência


antrópica em geobiocenoses. Através das quatro classes propostas por Jalas (1965
apud Troppmair, 2002), hemeoróbio ou ecossistema natural, oligohemeoróbio ou
ecossistema mais natural que artificial, mesohemeoróbio ou ecossistema mais
artificial que natural e, euhemeoróbio ou ecossistema artificial, podemos avaliar as
alterações ambientais causadas pela ação do homem. Estas características
representam o grau de interferência humana e permitem a avaliação de impacto.

5. Cartas temáticas e/ou especiais. Representam determinado aspecto da biosfera


como fenologia de espécies vegetais, migração de animais, aspectos bióticos e
abióticos8.

4 AS PRINCIPAIS FORMAÇÕES VEGETACIONAIS NO MUNDO

Já estudamos os fatores históricos e ecológicos da distribuição dos seres vivos


no tempo e no espaço. Entre aqueles de ordem física, sabemos que o clima exerce
grande influência sobre a cobertura vegetal de uma área e consequentemente na
distribuição da fauna. Ao longo de bilhões de anos, a Terra sofreu diversas
modificações em seu ambiente físico, dentre elas, destacamos as oscilações drásticas
nos tipos climáticos, o que proporcionou ao planeta momentos de resfriamento e

8 8Extraído e adaptado do site:


http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf

34
aquecimento, moldando o padrão de distribuição dos seres vivos na superfície. A
vegetação e os ecossistemas são determinados pelos fatores ecológicos, sobretudo
pelo clima. Assim, definimos o bioma como uma região na qual as características
ecológicas, o ecossistema e as características climáticas se encontram integradas e
constituem um conjunto dinâmico e integrado.

Fonte: https://www.estudokids.com.br

Um bioma se desenvolve a partir de adaptações à zona climática na qual está


inserido, e essas zonas climáticas são resultados da forma como se organizam os
sistemas globais de circulação atmosférica e correntes marítimas. Dentro de um único
bioma, há variações regionais de composição florística e faunística porque sempre há
mudanças locais dos fatores abióticos dentro de um bioma.
Rifles (2003) afirma que, embora não exista lugares que abriguem exatamente
o mesmo conjunto de espécies, podemos agrupar unidades biológicas em categorias
(biomas) baseadas em suas formas vegetais dominantes, o que dá às comunidades
a sua característica geral.
Diferentes solos, por exemplo, formados a partir de diferentes rochas, podem
ser encontrados dentro de um mesmo bioma. As características desses solos
condicionam, junto a outros fatores, o aparecimento da vegetação típica de cada local,
o que proporciona as diferenças regionais. Essa possibilidade de distinguir
completamente os biomas advém do fato de que nenhum tipo de planta pode resistir
a todo intervalo de gradiente ambiental.

35
Portanto, as abrangências das espécies são limitadas pelas condições físicas
do meio. Em ambientes terrestres, a temperatura e a umidade são as variáveis mais
importantes. Vamos, agora, recordar brevemente os conceitos de clima e tempo.
Segundo Troppmair (2002), o clima é uma sucessão habitual do tempo em um
determinado local, caracterizado pela ação de um conjunto de fatores, como
insolação, temperatura, umidade, vento, precipitação, evaporação e teor de CO2, que
interagem entre si, provocando variações no tempo e em escala mais ampla,
influenciando o clima de determinadas regiões. Já o tempo é estado momentâneo da
atmosfera, como o fato de estar frio e chovendo em uma determinada região em um
determinado momento.
Neste contexto, a intensidade da radiação solar, a umidade atmosférica, as
correntes de água e a redistribuição do calor, viabilizam a existência de diversas zonas
climáticas na Terra. A topografia pode ser responsável por variações locais no clima
em áreas pontuais; a geologia, por sua vez, causa modificações nas características
do solo até mesmo em escalas maiores. A distribuição das plantas é influenciada pelas
características do solo, denominadas de fatores edáficos (RICKFLES, 2003).
A presença de ambientes heterogêneos no planeta também proporciona
modificações regionais no clima, já que a capacidade de absorção de luz é variável,
provocando diferentes zonas de aquecimento e resfriamento.
Um dos esquemas de classificação climático mais amplamente adotado é o
sistema de zona climática desenvolvido pelo ecólogo Heinrich Walter (1898–1989).
Esse sistema possui nove divisões, baseadas no curso anual de temperatura e
precipitação.

36
Fonte: adaptado de Ricklefs (2003, p. 97)

Cabe ressaltar que os valores de temperatura e precipitação usados para


definir as zonas climáticas correspondem às condições de estresse de umidade e frio
que são determinantes nas formas de vegetação e, portanto, a distribuição dos
grandes biomas da Terra segue esses valores. Além disso, tais valores interagem
para determinar as condições e os recursos disponíveis para o crescimento das
plantas.
Dessa forma, os padrões climáticos de Heinrich Walter contêm períodos
sazonais de déficit e abundância de água e, portanto, permite comparações com
significados ecológicos de climas entre as localidades. Os padrões climáticos de
Walter retratam a precipitação e a temperatura média mensal ao longo de um ano.
Assim, os fatores relacionados aos padrões climáticos e determinam o bioma.
E como ficam as zonas climáticas?
O bioma de floresta pluvial tropical, zona climática I, é encontrado em três
regiões importantes nos trópicos, sendo elas: (1) bacia do Amazonas e do Orinoco da
América do Sul, com áreas adicionais na América Central e a longo da costa atlântica
do Brasil; (2) área do extremo sul da África oeste que se estende na direção leste
através da bacia do rio Congo e, constitui a floresta tropical africana; (3) a floresta

37
pluvial Indo-Malásia cobre parte do sudeste da Ásia (Vietnã, Tailândia e a Península
Malásia), as ilhas entre a Ásia e a Austrália, incluindo as Filipinas, Bornéu e Nova
Guiné e a costa de Queensland na Austrália (RICKFLES, 2003).
O clima de floresta pluvial tropical, também chamada de floresta ombrófila
densa, possui dois picos de chuvas quando a convergência intertropical se situa sob
a região equatorial. Isso ocorre sobretudo em torno dos equinócios. Nesse tipo de
floresta, os solos são altamente intemperizados e, relativamente desprovidos de argila
e húmus, o que faz com que retenham poucos nutrientes. Além disso, possuem cores
avermelhadas, devido à presença de óxidos de ferro e alumínio.

Fonte: www.infoescola.com

A vegetação das florestas pluviais tropicais é caracterizada por um contínuo


dossel de árvores perenes altas (39-40 metros), com árvores emergentes ocasionais,
que se elevam acima da copa, a altitudes de até 55 metros. Além disso, existem várias
camadas de subandares abaixo da copa, contendo pequenas árvores, arbustos e
herbáceas, mais espaçadas devido à menor incidência solar que penetra no dossel
(RICKLFES, 2003).
Apesar de o solo ser pobre em nutrientes, a diversidade de espécies na floresta
pluvial tropical é maior que em qualquer outra parte da Terra. Isso é possível devido
à alta produtividade biológica e à grande quantidade de biomassa presente acima do
solo. Nas florestas tropicais úmidas, forma-se uma camada de material orgânico ou
em decomposição acima do solo.

38
Fonte: https://www.infoescola.com

Essa camada é chamada de serapilheira e é constituída por folhas, galhos,


flores, frutos, sementes e dejetos de animais. Como nesse bioma as temperaturas e
a umidade são altas, a serapilheira se decompõe rapidamente, liberando nutrientes
para o solo. É essa rápida reciclagem de nutrientes que sustenta a alta produtividade.
Por isso, o desmatamento das florestas tropicais deixa os solos vulneráveis à erosão
rapidamente, uma vez que não há ciclagem de nutrientes, degradando o ambiente e
tornando a paisagem improdutiva.
O bioma de floresta/savana sazonal tropical (zona climática II) ocorre nos
trópicos, mas além dos 10º (ao Norte e ao Sul) do Equador, os climas tropicais
frequentemente apresentam uma estação seca acentuada, que corresponde ao
inverno das latitudes mais altas. Essas florestas possuem, principalmente árvores
decíduas que perdem suas folhas durante a estação de estresse hídrico.
Contudo, estações secas cada vez mais longas e mais severas proporcionam
uma vegetação mais baixa e com mais espinhos, que protegem suas folhas das
pastagens. Além disso, os solos também tendem a ser pobres em nutrientes. Já as
savanas são campos com árvores esparsas, e se distribuem em grandes áreas nos
trópicos secos, sobretudo na África.

39
Fonte: www.infoenem.com.br

Nesse bioma, os incêndios e a pastagem representam importantes papéis na


manutenção do seu caráter, porque as gramíneas podem resistir melhor em
comparação a outras formas de vegetação. Além disso, após incêndios controlados,
a floresta seca começa a se desenvolver, sobretudo devido à quebra da dormência
das sementes.
O bioma de deserto tropical (zona climática III) se desenvolve em latitudes de
20-30º ao norte e ao sul do Equador, em áreas com alta pressão atmosférica, chuva
muito esparsa e, geralmente, estações de crescimento longas. Devido à baixa
precipitação, os solos são rasos e praticamente desprovidos de matéria orgânica. No
entanto, a maioria dos desertos subtropicais recebe chuva de verão, período no qual
muitas plantas herbáceas crescem e, as sementes dormentes se desenvolvem
rapidamente.

40
Fonte: https://www.coladaweb.com

Já o bioma de bosque/arbusto (zona climática IV) está distribuído ao longo de


30-40º ao norte e ao sul do Equador, sendo encontrado no sul da Europa e sul da
Califórnia no Hemisfério Norte, e no Chile Central, na região do Cabo da África do Sul
e sudoeste da Austrália no Hemisfério Sul (RICKFLES, 2003).

Fonte: https://www.eweb.unex.es

Esta zona climática também é chamada de mediterrânea e é caracterizada por


temperaturas de inverno amenas, chuvas de inverno e verões secos, que sustentam
uma vegetação arbustiva, espessa, perene, com raízes profundas e folhagens
resistentes à seca. Neste bioma os incêndios também são frequentes e, por isso, a
maioria das plantas tem sementes resistentes ao fogo ou coroas de sementes que
renascem após o incêndio. Além disso, as folhas pequenas das plantas típicas de
clima mediterrâneo são chamadas de vegetação esclerofilosa (folha dura).

41
O bioma de floresta temperada úmida (zona climática V) ocorre em climas
temperados quentes e está distribuído na costa noroeste da América do Norte, sul do
Chile, Nova Zelândia e Tasmânia. Esta zona climática é caracterizada por invernos
amenos, com chuvas fortes e neblinas de verão, fatores que permitem a manutenção
de florestas perenes extremamente altas.
Na América do Norte ocorrem as sequoias, árvores que normalmente possuem
60-70 metros de altura, mas que podem chegar a 100 metros. Essas formações
vegetais são muito antigas e são remanescentes de florestas que foram mais extensas
no passado, na Era Mesozoica (70 milhões de anos atrás). Comparando com as
florestas tropicais úmidas, a diversidade deste bioma é pequena.

Fonte: conhecimentocientifico.r7.com

O bioma de floresta sazonal temperada, referente à zona climática VI, é


também chamado de floresta decídua e ocorre sob condições moderadas de
congelamento no inverno. Esse bioma é encontrado no leste dos Estados Unidos, no
sul do Canadá, além de estar amplamente distribuído da Europa e no leste da Ásia.
Seus solos são, geralmente, de cor marrom devido aos abundantes húmus orgânicos.
Além disso, a precipitação maior do que a evaporação e a transpiração, permite a
percolação da água no solo.
No entanto, as partes mais quentes e secas do bioma, sobretudo onde os solos
são arenosos e pobres em nutrientes, tendem a desenvolver florestas de acículas,

42
dominadas por pinheiros, muito comuns no oeste dos Estados Unidos. Ressalta-se
que como os solos tendem a ser secos é comum que ocorram incêndios e a maioria
das espécies é resistente aos danos causados pelo fogo.
O bioma de campo/deserto temperado (zona climática VII) ocorre na América
do Norte, onde os verões são quentes e úmidos e os invernos frios. Esses biomas são
chamados de pradarias. Também são encontradas na Ásia Central, onde são
conhecidos como estepes. São caracterizados por uma baixa precipitação e por solos
ricos em matéria orgânica.

Fonte: http://camposedeserto.com

A vegetação é dominada por gramíneas, que crescem mais de 2 metros nas


partes mais úmidas e menos que 0,2 metros nas regiões mais áridas. Os incêndios
também são frequentes nesse bioma e, a maioria das espécies de campo tem caules
subterrâneos resistentes ao fogo, ou rizomas, dos quais os brotos renascem.
Já o bioma deserto temperado cobre a maior parte do oeste dos Estados
Unidos e é caracterizado pela elevada evaporação e transpiração do habitat,
excedendo à precipitação durante a maior parte do ano. Por isso, os solos são secos
e pouca água percola através deles. Porém, nele os incêndios raramente ocorrem.
Finalizando o estudo das zonas climáticas e de seus respectivos biomas,
vamos falar sobre as zonas climáticas polares e boreais, que têm temperaturas abaixo
de 5 ºC.
O bioma de floresta boreal, correspondente à zona climática VIII, estende-se
de 50 ºC na América do Norte e a cerca de 60 ºC na Europa e Ásia. Ele é conhecido

43
como taiga e sua temperatura média anual fica abaixo de 5 ºC, contando com invernos
severos.
Dessa forma, como a evaporação é baixa, os solos são úmidos durante a maior
parte da estação de crescimento. A vegetação consiste em bosques densos de 10-20
centímetros de altura, com árvores aciculadas perenes, extremamente tolerantes ao
congelamento. Além disso, como a serapilheira se decompõe lentamente, esta se
acumula na superfície do solo, deixando-o ácido e com baixa fertilidade.
Por fim, o bioma de tundra, referente à zona climática IX, ocorre ao norte da
floresta boreal, na chamada zona climática polar. A vegetação desse bioma é
caracterizada por uma extensão sem árvores sustentada por solo permanentemente
congelado, chamado de permafrost. Durante uma breve estação de verão o solo pode
atingir uma pequena profundidade de 0,5 -1 metro. A maior parte das plantas são
arbustos lenhosos prostrados, anões, que se desenvolvem próximo ao solo,
protegidas das camadas de gelo.

Fonte: https://meioambiente.culturamix.com

Como você pôde perceber, as distribuições geográficas de plantas nas escalas


continentais são determinadas principalmente pelo clima, e as distribuições locais
dentro de cada região, podem variar de acordo com a topografia e com os solos. Isso
para os biomas terrestres, visto que os biomas aquáticos são diferentes, como
veremos adiante.
Ao saber que a forma de crescimento das plantas está diretamente relacionada
com o clima, podemos relacionar os tipos de vegetação à temperatura e à
precipitação. Já os tipos de vegetação são usados para classificar os ecossistemas

44
em biomas. Porém, vale lembrar que o solo, a sazonalidade climática, os incêndios e
as pastagens influenciam adicionalmente o caráter dos biomas. Por isso, existem
biomas que pertencem à mesma zona climática, localizados distantes
geograficamente e, que ainda podem apresentar diferenças em suas formações
vegetais.
O estudo das zonas climáticas permite vislumbrar a importância da
Biogeografia, sobretudo para a compreensão das interferências do clima sobre a
vegetação, essenciais para traçar medidas de conservação.

4.1 Vegetação no Brasil

O espaço geográfico brasileiro abrange seis tipos de cobertura


vegetal: Floresta Amazônia, Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga, Pantanal e
Pampa. Apesar de essas vegetações sofrerem com o processo de desmatamento
desde o período da colonização, elas ainda recobrem uma considerável parte do
território nacional9.

Fonte: conhecimentocientifico.r7.com

9Extraído e adaptado: PENA, Rodolfo F. Alves. "Vegetação no Brasil"; Brasil Escola. Disponível em:
https://brasilescola.uol.com.br/brasil/vegetacao-brasil.htm. Acesso em 04 de setembro de 2019.
45
4.1.1 Floresta de Amazônia

Com uma área de aproximadamente 5,5 milhões de km², a Floresta


Amazônica é a principal cobertura vegetal do Brasil, ocupando 45% do nosso
território, além de espaços de mais nove países, sendo também a maior floresta
tropical do mundo. É chamada de Floresta latifoliada equatorial.
A Floresta Amazônica caracteriza-se por ser heterogênea, havendo um elevado
quantitativo de espécies, com cerca de 2500 tipos de árvores e mais de 30 mil tipos
de plantas. Além disso, ela é perene, ou seja, permanece verde durante todo o ano,
não perdendo as suas folhas no outono. Apresenta uma densidade elevada, o que é
propício ao grande número de árvores por m².
Costuma-se classificar essa floresta conforme a proximidade dos cursos
d’água. Dessa forma, existem três subtipos principais: mata de igapó, mata de várzea
e mata de terra firme.

Mata de igapó

Também chamada de floresta alagada, a mata de igapó caracteriza-se por se


localizar muito próxima aos rios, estando permanentemente inundada. Apresenta
plantas de pequeno porte em comparação ao restante da vegetação da Amazônia e
que costumam ser hidrófilas, ou seja, adaptadas à umidade. Possui, em geral, raízes
elevadas que acompanham os troncos.

Fonte: https://brasilescola.uol.com.br

46
Mata de várzea

Assim como a mata de igapó, a várzea também sofre com as inundações,


porém apenas no período das cheias dos grandes rios, por se encontrar em áreas um
pouco mais elevadas. É uma mata muito fechada, com elevada densidade, árvores
altas (em média 20m de altura) e, em geral, com galhos espinhosos, o que dificulta o
seu acesso. As espécies mais conhecidas são o Jatobá e a Seringueira, essa última
muito usada na extração de látex, a matéria-prima da borracha.

Fonte: https://brasilescola.uol.com.br

Mata de terra firme

Também chamada de caetê, a mata de terra firme caracteriza-se por se


encontrar relativamente distante dos grandes cursos d’água, localizando-se em
planaltos sedimentares. Em razão disso, não costuma ser alvo de inundações,
recobrindo a maior parte da floresta e apresentando as maiores médias de altura
(algumas árvores chegam a alcançar os 60m).
A importância da Floresta Amazônica reside, principalmente, em sua função
ambiental. No entanto, ao contrário do que muitos pensam, ela não é o “pulmão do
47
mundo”, pois o oxigênio por ela produzido é consumido pela própria floresta. Sua
importância ambiental reside no controle das temperaturas, graças ao aumento da
umidade, que é resultado da constante evapotranspiração da floresta, produzindo
massas de ar úmido para todo o continente sul-americano, os chamados Rios
Voadores.
É importante não confundir o Bioma Amazônia com a Floresta Amazônica. O
primeiro termo refere-se às características gerais que envolvem a mata, os animais,
os rios, os solos e a flora, o segundo limita-se às características da floresta10.

Fonte: https://www.todamateria.com.br

4.1.2 Mata Atlântica

A Mata Atlântica é um bioma, composto por diferentes formações vegetais e


ecossistemas associados, que se destaca por sua grande biodiversidade, incluindo,
por exemplo, várias espécies endêmicas (que ocorrem apenas nessa região). Hoje,
devido a uma série de fatores, que incluem, por exemplo, a atividade humana, restam,
segundo a Fundação SOS Mata Atlântica, apenas 12,4% da floresta que existia
originalmente.
A Mata Atlântica é um bioma que cobria uma área de 15% do território
brasileiro, área essa que incluía os estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Espírito Santo,
Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Piauí, Rio
de Janeiro, Rio Grande do Norte, Rio Grande do Sul, Santa Catarina, São Paulo e

10 Extraído e adaptado do site: https://brasilescola.uol.com.br/brasil/floresta-amazonica.htm


48
Sergipe. Originalmente, o referido bioma cobria uma área superior a 1,3 milhões de
km2.

Fonte: https://ecoa.org.br

A Mata Atlântica é constituída de formações florestais nativas e ecossistemas


associados. De acordo com o Ministério do Meio Ambiente, entre as formações
florestais que fazem parte da Mata Atlântica, podemos citar:

 Floresta Ombrófila Densa;


 Floresta Ombrófila Mista, também denominada de Mata de
Araucárias;
 Floresta Ombrófila Aberta;
 Floresta Estacional Semidecidual;
 Floresta Estacional Decidual.

Já os ecossistemas associados são:

 Manguezais;
 Vegetações de restingas;
 Campos de altitude;
 Brejos interioranos;
 Encraves florestais do Nordeste.
49
De acordo com a Fundação SOS Mata Atlântica,
atualmente, restam apenas 12,4% da floresta que existia originalmente, e, desses
remanescentes, cerca de 80% estão localizados em áreas privadas. Os 12,4% de
floresta original correspondem a todos os fragmentos de floresta nativa acima de três
hectares. Atualmente, os remanescentes florestais são muito fragmentados.
Segundo o Ministério do Meio Ambiente, atualmente, são
encontradas cerca de 29% de cobertura original quando considerados os
diferentes estágios de regeneração das fitofisionomias. Vale destacar que os dados
sobre a cobertura vegetal podem variar de acordo com o autor e com a metodologia
que foi escolhida para esse cálculo.

Fauna e Flora

A Mata Atlântica caracteriza-se por sua grande biodiversidade, devido,


principalmente, às variações ambientais do bioma. Essas variações acontecem
devido à extensão da Mata Atlântica em latitude, longitude e a variações altitudinais.
Estima-se que a biodiversidade da Mata Atlântica corresponda de 1% a
8% da biodiversidade mundial.
Segundo dados do Ministério do Meio Ambiente, encontramos na Mata
Atlântica cerca de:

 20 mil espécies de vegetais;


 850 espécies de aves;
 370 espécies de anfíbios;
 200 espécies de répteis;
 270 espécies de mamíferos;
 350 espécies de peixes.

Uma das espécies mais conhecidas de animais da Mata Atlântica é, sem


dúvidas, o mico-leão-dourado (Leontopithecus rosalia), espécie hoje

50
considerada símbolo desse bioma. Essa espécie é endêmica e podia ser encontrada,
originalmente, em toda a região costeira do Rio de Janeiro e sul do Espirito Santo.
Além do mico-leão-dourado, podemos citar, como espécies de animais da Mata
Atlântica: sapo-pingo-de-ouro; porco-do-mato; macaco-guicó; pintor-verdadeiro;
macuco; onça-pintada; harpia; tucano; papagaio-de-cara-roxa; muriqui; e sabiá-
laranjeira.

Fonte: https://brasilescola.uol.com.br

No que diz respeito às espécies vegetais, não podemos deixar de citar o pau-
brasil (Caesalpinia echinata), que deu nome ao nosso país. Além do pau-brasil, na
Mata Atlântica encontramos várias espécies de bromélias, orquídeas, samambaias,
a araucária e o palmito-juçara.
A Mata Atlântica é extremamente importante tanto economicamente,
quanto ecologicamente. As formações florestais encontradas na Mata Atlântica
ajudam, por exemplo, na regulação do clima e proteção do solo. Não podemos
esquecermo-nos ainda de que sete das nove maiores bacias hidrográficas brasileiras
estão na Mata Atlântica, e a vegetação preservada protege rios e nascentes,
garantindo, desse modo, o abastecimento de água para a população.
Nesse bioma, encontramos também uma grade variedade de espécies animais
e vegetais que possui diversas aplicações econômicas. Várias espécies são usadas
na alimentação, para obtenção de madeira e como matéria-prima para a fabricação

51
de medicamentos e cosméticos. Infelizmente, o uso descontrolado da biodiversidade
da Mata Atlântica tem causado grande destruição desse importante bioma.
Dentre as ações antrópicas prejudiciais realizadas contra esse bioma, podemos
destacar: o desmatamento com a finalidade de criar áreas propícias para a agricultura
e pecuária; a exploração exagerada dos recursos desse local; e a expansão urbana.
No que diz respeito à exploração dos recursos, muitas áreas de Mata Atlântica, por
exemplo, foram e são atualmente destruídas com a finalidade de extração de madeira.
Além do desmatamento, a biodiversidade é também ameaçada de outras
formas, como por meio da caça de animais, da pesca predatória e do tráfico ilegal de
plantas e animais nativos da região. Não podemos deixar de citar, ainda, o turismo
desordenado que acaba prejudicando esses biomas por causar danos ao meio
ambiente, por exemplo, poluindo o local11.

4.1.3 Cerrado

É uma formação florestal do tipo Savana, sendo considerado por muitos


autores como o mais complexo tipo de savana do mundo. É o segundo maior domínio
florestal brasileiro, ocupando mais de 24% da área do país. Assim como a Mata
Atlântica, o Cerrado também foi bastante devastado, tendo quase 80% de sua
biomassa destruída pela ação do homem.

11Extraído e adaptado: SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Mata Atlântica"; Brasil Escola. Disponível
em: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/mata-atlantica.htm. Acesso em 04 de setembro de 2019.
52
Fonte: www.matanativa.com.br

Em virtude do fato de a baixa umidade ser predominante durante a maior parte


do ano, bem como por apresentar um solo pobre em nutrientes, o Cerrado apresenta
árvores esparsas, não muito altas e de tronco retorcido para evitar a perda de água.
Existem também os chamados Cerradões, em que a formação florestal é mais densa.
Por apresentar um solo muito ácido, seu território pouco favoreceu a agricultura
até os anos 1970, quando se descobriu que, acrescendo Calcário ao solo, essa acidez
era corrigida. Tal descoberta contribuiu para um avanço da agricultura no país, porém
também foi responsável pela intensificação de processo de devastação dessa
composição florestal12.

4.1.4 Caatinga

Caatinga é um bioma brasileiro que apresenta clima semiárido, vegetação com


poucas folhas e adaptadas para os períodos de secas, além de grande biodiversidade.
Esse bioma é encontrado em áreas do Nordeste do Brasil, nos estados do
Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas,
Sergipe, Bahia e parte de Minas Gerais. Toda essa área abrange cerca de 844 mil
km2, ou seja, 11% do território brasileiro.
O nome Caatinga significa, em tupi-guarani, "mata branca". Esse nome faz
referência a cor predominante da vegetação durante a estação de seca, onde quase
todas as plantas perdem as folhas para diminuir a transpiração e evitar a perda de
água armazenada. No inverno, devido a ocorrência de chuva, as folhas verdes e as
flores voltam a brotar.
Apesar de sua importância ecológica, calcula-se que 40 mil km2 da Caatinga já
foram transformados em quase deserto, o que é explicado pelo corte da vegetação
para servir como lenha e pelo manejo inadequado do solo.

Vegetação

12 Extraído e adaptado do site: https://brasilescola.uol.com.br/brasil/vegetacao-brasil.htm


53
A vegetação da caatinga constitui um tipo de vegetação adaptada à aridez do
solo e a escassez de água da região. Dependendo das condições naturais das áreas
em que se encontram, apresentam diferentes características.
Quando as condições de umidade do solo são mais favoráveis, a caatinga se
assemelha à mata, onde são encontradas árvores como o juazeiro, também
conhecido por joá, ou laranjeira do vaqueiro, a aroeira e a baraúna.
Nas áreas mais secas, de solo raso e pedregoso, a caatinga se reduz a
arbustos e plantas tortuosas, mais baixas, deixando o solo parcialmente descoberto.
Nas regiões mais secas aparecem também plantas cactáceas, como o facheiro,
o mandacaru, o xique-xique, que servem de alimento para os animais, na época de
seca, e as bromeliáceas (macambira).
Algumas palmeiras e o juazeiro, que possuem raízes bem profundas para
absorver água do solo, não perdem as folhas.
Outras plantas possuem um mecanismo fisiológico, o xeromorfismo, produção
de uma cera que reveste suas folhas que faz que percam menos água na transpiração,
um exemplo é a carnaubeira denominada "árvore da vida" ou árvore da providência,
pois tudo dela se aproveita.
A maioria das espécies tem espinhos, o que leva o vaqueiro da região usar
roupa de couro, para sua proteção.

Fonte: www.todamateria.com.br

54
Fauna

A Caatinga abriga um grande número de espécies da fauna brasileira, como,


mamíferos, répteis, aves, anfíbios, entre eles, a cutia, o gambá, o preá, o veado-
catingueiro, o tatu-peba, gatos selvagens, a asa branca, e uma variedade de insetos,
que exercem grande importância para o bioma.

Fonte: https://www.todamateria.com.br
Entre as espécies que habitam a caatinga e estão ameaçadas de extinção
podem ser citadas a ararinha azul, o tamanduá-bandeira, o tatu-canastra, o cachorro
do mato, a águia-cinzenta, o lobo-guará, entre outras.
Como acontece em muitos outros biomas, a Caatinga também sofre com uma
série de ameaças que comprometem a conservação da sua biodiversidade, sendo
que um desses riscos acontece por causa do tráfico de animais.
Dentre as principais ações responsáveis pela destruição da Caatinga estão:
desmatamento, queimadas, exploração dos recursos naturais e mudanças no uso do
solo.
Os órgãos ambientais do setor federal estimam que mais de 46% da área da
Caatinga já foi desmatada. Vale ressaltar que muitas espécies são endêmicas desse
bioma, ou seja, ocorrem apenas lá. Por isso, uma das formas de evitar o
desaparecimento das espécies é criar novas unidades de conservação na área13.

13 Extraído e adaptado do site: https://www.todamateria.com.br/caatinga/


55
4.1.5 Pantanal

O bioma Pantanal é a maior planície inundável do mundo. Com uma área de


cerca de 250 mil Km², o Pantanal estende-se pela Bolívia, Paraguai e Brasil, sendo
aproximadamente 62% no Brasil, nos estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul.
Inserido na parte central da bacia hidrográfica do Alto Paraguai, o Pantanal é
influenciado pelo rio Paraguai e por seus vários afluentes que alagam a região
formando extensas áreas alagadiças.

Fonte: www.diariodigital.com.br
O Pantanal é caracterizado pela alternância entre períodos de muita chuva, que
acontecem de outubro a março, e períodos de seca nos meses de abril a setembro.
Possui região plana, levemente ondulada, com alguns raros morros isolados e com
muitas depressões rasas. As altitudes não ultrapassam 200 metros acima do nível do
mar e a declividade é quase nula.
O solo do Pantanal é principalmente arenoso e argiloso, esse fator associado
à baixa declividade e aos muitos rios dessa região contribui para o alagamento do
Pantanal. As primeiras chuvas caem sobre um solo poroso e são facilmente
absorvidas, com o umedecimento da terra várias espécies de vegetais rebrotam e a
planície se torna verde. Em poucos dias o solo não consegue mais absorver a água
que passa a se acumular nas áreas mais baixas. O nível dos rios e lagoas aumenta
provocando enchentes e o Pantanal se torna um enorme alagado. Durante a seca, a
água fica restrita aos leitos dos rios, lagoas e banhados.
Há regiões altas que nunca são alagadas, como os morros isolados que se
destacam nas áreas inundadas como verdadeiras ilhas cobertas de vegetação e são
usados por animais que fogem da subida das águas e procuram abrigo. Algumas

56
regiões ficam quase sempre submersas e outras se apresentam alagadas durante
alguns meses.
A flutuação no nível da água é fundamental para o funcionamento desse bioma.
Durante a seca, o material que se decompõe no solo contribui para o enriquecimento
da água de inundação durante a cheia. Quando as águas recuam, elas deixam uma
rica camada de nutrientes no solo, que servirão de base para o surgimento de uma
extensa vegetação.
A fauna do Pantanal é bastante diversificada, levantamentos registraram
325 espécies de peixes, 53 anfíbios, 98 répteis, 656 aves e 159
mamíferos. Jacarés, capivaras e onças estão entre os principais animais. Destacam-
se também a arara-azul e o tuiuiú (ave símbolo do Pantanal).
A flora dessa região também é bastante diversificada, formando um mosaico
de plantas do Cerrado, Floresta Amazônica, Mata Atlântica e Chaco (paraguaio e
boliviano). Nas áreas alagadas encontramos gramíneas, nas regiões intermediárias
desenvolvem-se pequenos arbustos e vegetação rasteira e nas regiões mais altas a
paisagem é parecida com a da Caatinga, com árvores de grande porte. No Pantanal
é comum a presença de formações vegetais como o carandazal, formado pelas
palmeiras carandá, e o buritizal, onde predominam os buritis.
As principais atividades econômicas são a pecuária, pesca e o turismo. As
maiores ameaças ao Pantanal são o desmatamento e o manejo inadequado de terras
para agropecuária, a construção de hidrelétricas e o crescimento urbano e
populacional.14

4.1.6 Pampas

Localizado no Rio Grande do Sul, e abrangendo áreas do Uruguai e Argentina,


os Pampas, ou campos do Sul, é a única grande área natural restrita a um único
estado brasileiro, esta caracterizada pela vegetação herbácea e pela presença,
embora mais rara, de arbustos em suas paisagens. Como a existência de árvores é
quase nula, são também chamados de campos limpos. Unha-de-gato, cedro e angico-
vermelho são algumas delas, presentes em matas ciliares ou de galeria, e que

14 Extraído e adaptado do site: https://www.infoescola.com/biomas/pantanal/


57
acompanham os rios. Suas áreas alagadas são denominadas banhados, e são
protegidos por lei.

Fonte: www.todamateria.com.br

Essa região é predominantemente de planícies, mas também apresenta serras,


morros rupestres, coxilhas, dunas e manchas de areia. Seu clima é temperado, com
temperatura média de 20°C, chegando a 35°C no verão, e com geadas e neve na
época de inverno: momento de maior concentração de chuvas.
Com aproximadamente 180.000 km2, abriga a maior porcentagem do aquífero
Guarani, e tem cerca de 800 espécies de gramíneas, 200 de leguminosas e 70 de
cactos; além de 385 de aves e 90 de mamíferos, sendo alto o número de espécies
endêmicas (que vivem somente naquela região) e, também, em extinção. Garça,
marreco, quero-quero, tatu, guaxinin, veado, onça-pintada, jaguatirica, lontra,
macaco-prego, guariba, preguiça, tamanduá, capivara, lobo guará, veado campeiro,
tuco-tuco, papa mosca do campo, e curruira do campo, são alguns representantes da
fauna local.
Nos Pampas, a agropecuária tem bastante força, o que vem provocando
problemas ambientais, como a erosão do solo. Cerca de 50% deste, é ocupado por
áreas rurais: valor relativamente pequeno, se comparado aos outros biomas.
Entretanto, os Pampas é o que possui menor porcentagem territorial destinada à
conservação e um dos menos estudados15.

15 Extraído e adaptado do site: https://mundoeducacao.bol.uol.com.br/biologia/pampas.htm


58
5 BIOGEOGRAFIA MARITÍMA

Os ambientes aquáticos estão espalhados pelas mais diversas regiões do


planeta, cuja constituição está em torno de 70% de água. Com essa informação, é
possível imaginar a diversidade de espécies animais e vegetais que tais ambientes
abrigam, inclusive, há, ainda, muitas formas que desconhecemos.

Fonte: www.viagensinvisiveis.com.br
A água começou a se acumular na superfície terrestre a partir do resfriamento
da crosta, provocado pelo constante regime de chuva ao qual ela foi submetida. Os
ambientes aquáticos também são classificados, mas diferentemente dos ambientes
terrestres que são caracterizados de acordo com o tipo de vegetação que exibem.
Sua classificação está ligada às características físicas, como profundidade,
salinidade e movimento de água (RICKLEFS, 2010). De acordo com essas
características, os ambientes aquáticos são classificados em lagos, águas correntes,
estuários e oceanos.
Os lagos se formam em locais onde existem depressões. Muitos pesquisadores
acreditam que sua origem está relacionada às glaciações, mas também podem ser
formados a partir da água da chuva, de uma nascente local ou de um curso d’água.
Nessa perspectiva, o gelo, ao derreter, esculpe a superfície, formando cavidades, e
preenche esses locais com água. Os lagos são divididos em regiões, de acordo com
sua extensão e profundidade, cada uma com características próprias:

 Zona litoral é o local que apresenta vegetação que margeia os lagos;


representa a parte rasa.
59
 Zona limnética é a área que vai além da margem, onde ocorre a presença
de algas flutuantes e algumas espécies de animais planctônicos.
 Zona bentônica fica em maiores profundidades, onde sedimentos são
depositados. Abriga espécies de animais cavadores, microrganismos e
poucas espécies vegetais, uma vez que pouca luz penetra nessas
profundidades.

As águas correntes se constituem a partir da precipitação que se forma em


locais onde a taxa de acúmulo de água excede a taxa de evaporação. Essa água pode
se constituir em pequenas correntes denominadas rifles, que transportam materiais
como folhas e galhos e são bem oxigenadas. O local onde a água corrente se acumula
é denominada poça e, geralmente, é também onde a matéria orgânica transportada
pelos rifles se encontra.
Os estuários, geralmente, são áreas rasas de deposição de sedimento,
localizados na porção final de rios, onde deságuam no mar, e como consequência, as
águas doce e salgada se misturam nessa região. Os estuários são ricos em matéria
orgânica e nutrientes, portanto, abrigam uma biodiversidade grande de espécies
estuarinas e marinhas.
De certa forma, podemos afirmar que a biogeografia dos oceanos é
semelhante àquela dos continentes, visto que também é restrita à biota de vastas
áreas de superfície. No entanto, também é muito diferente, dada a natureza do
ambiente e os organismos que cada um contém.
Cabe ressaltar que o estudo da biogeografia marinha tem um
desenvolvimento relativamente lento, devido ao fato de nós mesmos, seres terrestres
e que respiramos ar, termos dificuldade em explorar o ambiente marinho. Além disso,
os principais oceanos são todos interligados, assim as fronteiras geográficas entre
eles não são bem definidas como as dos continentes.
Outro ponto a destacar é que, além dos oceanos serem muito maiores em
extensão do que os continentes, eles possuem uma dimensão extra, que é a
profundidade. Dessa forma, as condições físicas de iluminação, temperatura,
densidade e pressão, e frequentemente também de concentração de nutrientes e
oxigênio, mudam muito mais rapidamente com a profundidade nos oceanos do que
com a altitude em terra.

60
Por isso, os organismos marinhos possuem uma distribuição mais ampla do
que os terrestres, pelo menos em termos de família e gênero. Enquanto a maioria das
famílias de mamíferos é encontrada em uma única região zoogeográfica, as famílias
de organismos marinhos são cosmopolitas ou dispersas ao longo dos oceanos do
mundo. Por conta disso, as faunas marinhas diferem umas das outras por conterem
gêneros ou espécies diferentes e não famílias diferentes (COX; MOORE, 2014).
Os oceanos possuem uma diversidade muito grande de ambientes marinhos,
que é consequência da profundidade, temperatura, das correntes, do substrato e das
marés (RICKLEFS, 2010). De acordo com a profundidade e extensão, os oceanos
podem ser divididos em ambientes pelágico e bêntico.

5.1 A profundidade do oceano

O pelágico é o ambiente de alto-mar; representa as águas abertas do oceano.


Subdivide-se em: (1) nerítico, que são águas abertas que se encontram sobre as
plataformas continentais; e (2) oceânico, que são águas abertas que estão sobre as
bacias oceânicas. O ambiente oceânico é dividido verticalmente em:

61
Fonte: https://www.slideshare.net

 Zona epipelágica: é a camada localizada na superfície dos oceanos. É o local onde


ocorre a produção primária, pois consiste em uma área bem iluminada, habitada
por diversas espécies de plantas e animais. Possui profundidade de até 200 metros
e também é conhecida como zona fótica.

 Zona mesopelágica: é uma zona afótica cuja profundidade varia de 200 a 1.000
metros. Apresenta poucas espécies animais e as plantas são ausentes.

 Zona batipelágica: também é uma zona afótica que abrange 1.000 a 4.000
metros; possui poucos animais, com olhos pequenos.

62
 Zona abissopelágica: a profundidade dessa zona afótica varia de 4.000 a 6.000
metros. Apresenta poucas espécies animais, de cor pálida e com olhos pequenos
ou mesmo ausentes.

 Zona hadalpelágica: apresenta profundidade de 6.000 a 10.000 metros (em média,


pois acredita-se que as maiores valas oceânicas podem ultrapassar os 11.000
metros de profundidade). Representa a área de valas oceânicas. Nesse ambiente,
é possível encontrar bactérias e alguns animais com olhos ausentes e
bioluminescência.

À medida que se avança em profundidade, as formas de vida começam a se


tornar mais escassas e com adaptações fisiológicas necessárias para viverem em um
ambiente com poucos recursos e luminosidade. O ambiente bêntico representa o
fundo do oceano. Divide-se, horizontalmente, em:

 Litoral: vai da região da maré mais alta à maré mais baixa; apresenta muitas
espécies de animais e vegetais.
 Sublitoral: abrange a área de maré baixa até a extremidade da plataforma
continental; possui vida animal em abundância e a presença de bancos de algas.
 Batial: é uma área de declive continental que está situada abaixo da zona
batipelágica.
 Abissal: abrange a camada superior das valas oceânicas.
 Hadal: representa o fundo das valas oceânicas.

Fonte: https://bit.ly/2R7OKAn

63
Talvez a característica física mais importante do mar seja que as condições não
se alteram uniformemente a partir da superfície, onde a água é mais quente e,
portanto, menos densa, até as condições frias e densas das grandes profundidades.
Abaixo da superfície da água, ou seja, da zona eufótica, não há iluminação solar
suficiente para sustentar a fotossíntese. Por isso, a zona de transição, situada entre
essa camada e as inferiores, é conhecida como picnoclíneo.
Nessa região, a temperatura da água cai e a densidade aumenta, enquanto a
zona epipelágica, por ser mais quente e iluminada, possui uma concentração maior
de organismos vivos. Portanto, o picnoclíneo é o limite mais importante das águas
oceânicas.
Para a melhor compreensão da biogeografia marinha, é importante tomar
conhecimento de que o formato das bacias oceânicas é o principal responsável pela
divisão básica entre o reino dos mares rasos (nerítico) e o reino dos mares abertos
(pelágico).
A biogeografia do reino dos mares abertos é melhor compreendida a partir da
descrição dos padrões de circulação nos oceanos, visto que eles promovem
diferenças nas concentrações de nutrientes, influenciando, assim, na distribuição da
vida. Nos oceanos, imensas massas de ar circulam horizontalmente com uma
periodicidade a cada cerca de 20 anos. Esses movimentos são resultados dos
padrões de ventos, que, por sua vez, advêm da distribuição irregular da energia solar
sobre a superfície da Terra e do movimento de revolução do planeta para o Leste.
Dessa forma, o calor das regiões equatoriais é distribuído em direção aos polos
por padrões de movimentação de ventos que giram em sentido horário nas médias
latitudes do Hemisfério Norte e anti-horário nas correspondentes do Hemisfério Sul.
Contudo, esses padrões eólicos não criam padrões climáticos apenas no ambiente
terrestre, eles também provocam movimento nas águas abaixo, de maneira que as
correntes oceânicas quentes fluem em direção ao Equador ao longo da margem
ocidental dos oceanos, e as correntes frias fluem de volta em direção ao Equador ao
longo das margens orientais.
Cabe ressaltar que, além desses movimentos horizontais, também existe uma
circulação vertical, sendo esta determinada por diferenças de temperatura e
salinidade. Nas regiões polares, quando as águas congelam e se transformam em
gelo, o sal é transportado para a camada abaixo do gelo.

64
Fonte: megaarquivo.wordpress.com

Essas águas são excepcionalmente salgadas e densas e não se misturam com


as águas mais profundas dos oceanos, mas afundam em direção ao assoalho
oceânico. Além disso, são ricas em oxigênio e em dióxido de carbono dissolvidas e,
ao longo da trajetória rumo ao assoalho oceânico, elas espalham esses gases. Esse
movimento desloca água para a superfície, produzindo o que é chamado de circulação
termo-halina, e demora cerca de 275 anos para completar o ciclo no Oceano Atlântico,
250 no Oceano Índico e 510 anos no Pacífico.
Outra causa de movimento vertical nas águas é o vento que sopra em alto-mar
ao longo de partes da costa ocidental das Américas, África e Austrália. Esses ventos
sopram as águas superficiais quentes para longe do litoral, sendo substituídas por
uma ascensão de águas profundas (COX; MOORE, 2014).
Mas você deve estar se perguntando de que forma tudo isso determina a
distribuição de vida nos oceanos abertos? Esses padrões de circulação das águas
oceânicas criam padrões de concentração dos principais nutrientes, como nitratos,
fosfatos e silicatos. Esses padrões, no tempo e no espaço, geram efeitos sobre os
organismos marinhos.
A quantidade de clorofila (organela responsável pela fotossíntese) na água
pode ser medida a partir de imagens de satélite e permite deduzir a densidade do
fitoplâncton, a profundidade da zona eufótica e os ciclos sazonais no balanceamento

65
entre a produtividade e a perda de fitoplâncton, que podem ou não levar a um
incremento da biomassa conhecido como bloom.
Foi a partir de estudos sobre o bloom que o oceanógrafo britânico Alan
Longhurst combinou dados biológicos a dados relativos aos movimentos das águas
oceânicas para identificar e definir três biomas biogeográficos nos oceanos, que são:
bioma polar, o dos ventos de oeste e o dos Ventos alísios, além de um bioma costeiro
que compreende os mares rasos, que abordaremos adiante.
Dessa forma, as regiões marinhas são definidas por condições ambientais,
diferentemente das regiões terrestres que, conforme estudamos, são caracterizadas
por suas faunas e floras. Outra distinção entre os dois sistemas é que as fronteiras
entre as regiões marinhas mudam de um ano para o outro e de estação para estação,
embora o padrão fundamental permaneça estável.
Por fim, no que se refere ao reino do mar aberto, é importante destacar que o
assoalho oceânico é ocupado por uma surpreendente diversidade de vida, mas
pesquisas ainda estão sendo realizadas para tentar estabelecer os padrões
biogeográficos que ele apresenta. Além do assoalho oceânico, as fontes hidrotermais,
localizadas nas dorsais mesoceânicas, apresentam faunas únicas, ricas em bactérias
que extraem energia de elementos químicos presentes nas rochas aquecidas que
emergem do interior da Terra. Como você notou, a biogeografia marinha, apesar de
complexa e cheia de mistérios, é fascinante.

Fonte: http://www.esalq.usp.br

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O reino das águas rasas é formado por unidades individuais, a maioria das
quais é comprida e estreita, espremida entre a costa e a borda continental. Além disso,
quando se fala em águas rasas, é preciso considerar que a topografia do ambiente
marinho é irregular, portanto, existem regiões chamadas de baixios, que são partes
do fundo marítimo onde a profundidade da água é muito baixa em comparação com
áreas vizinhas.

Fonte: https://g1.globo.com

Cada um desses baixios é influenciado pelas características do terreno


adjacente, como a natureza do litoral e a presença de rios que podem contribuir com
água doce e uma descarga variável de sedimentos.
Além disso, é importante salientar que existe uma distinção bem marcada entre
os locais dos organismos dos mares abertos e das águas rasas, visto que poucas
espécies de mar aberto se aventuram nos ambientes de mares rasos.
Apesar disso, é possível agrupá-los em unidades biogeográficas semelhantes,
devido a duas razões:

(1) As águas dos mares abertos frequentemente atravessam as áreas rasas e,


mesmo que isso não ocorra, inevitavelmente influenciam a temperatura dos
baixios adjacentes;

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(2) Qualquer conexão entre faunas individuais só pode acontecer através do mar
aberto, capaz de transportar larvas planctônicas de um lugar para outro. Isso significa
que os baixios estão conectados e, de certa forma, compartilham um regime térmico
específico por estarem ligados por meio de uma corrente oceânica de superfície com
essa variação de temperatura.

Contudo, é difícil para os organismos dos baixios ou suas larvas transporem a


longa distância e, por isso, a maior parte das semelhanças entre as faunas dos
diferentes mares rasos ocorre a diferentes latitudes no mesmo lado de um oceano.
Essas faunas foram classificadas pelo zoólogo marinho norte- -americano Jack Briggs
(1920-1988) em 23 regiões, considerando padrões de endemismo nas faunas
costeiras (COX; MOORE, 2014). Briggs identificou locais que aparentam ser zonas de
rápida mudança faunística, como resultado das mudanças nas correntes oceânicas.
Por isso, essas zonas são fronteiras entre regimes térmicos diferentes.
Nesse sentido, os recifes de corais proporcionam os mais diversificados
ambientes nos mares e são os exemplos mais claros dos gradientes de diversidade
marinha. Eles comportam a maior diversidade de espécies de vertebrados por metro
quadrado conhecida sobre a Terra (COX; MOORE, 2014).

5.2 Biologia dos Corais

A biologia dos corais limita sua distribuição às condições peculiares de


nutrientes, temperatura e iluminação. Os corais são encontrados em áreas nas quais
os níveis de nutrientes são tão baixos que existe pouca produção primária das algas
livres ou fitoplâncton. O que permite então essa imensa diversidade? Os corais podem
florescer nesses ambientes porque suas algas zooxantelas (conjunto de organismos
unicelulares fotossintetizantes de coloração acastanhada) vivem em simbiose como
os hidrozoários (cnidários), fornecendo alimento para os corais.

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Fonte: https://www.vix.com

No que se refere aos outros fatores, a temperatura é mais importante do que a


iluminação, como se pode comprovar pelo fato de que alguns corais conseguem
crescer em águas profundas desde que os níveis térmicos sejam adequados. Nessa
perspectiva, os recifes são encontrados onde a temperatura das águas superficiais
seja, no mínimo, de 18 °C, mantidos por longos períodos, com um máximo entre 30
°C e 34 °C. Por isso, os agrupamentos de corais são encontrados próximos às
latitudes de 30° norte e sul, mas a maioria é encontrada em zonas de latitudes nas
quais a temperatura nunca caia abaixo dos 20 °C.

5.3 Fauna Costeiras das Ilhas

Dito isso, agora vamos refletir sobre a fauna costeira das ilhas. Embora a
maioria das faunas costeiras se localize ao longo das bordas continentais ou em ilhas
nas plataformas continentais, outras podem ser encontradas em torno de ilhas
oceânicas isoladas. A maior parte se encontra disposta em áreas no entorno de ilhas
vulcânicas ou de cadeias resultantes da ação de fossas oceânicas ou hotspots e
muitas também se encontram no Oceano Pacífico.

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Fonte: viagemeturismo.abril.com.br

Conforme discutimos em outro momento, o isolamento proporciona altos graus


de endemismo e no ambiente costeiro não é diferente. O cientista americano V. G.
Springer (1928-) estudou os padrões de distribuição de 179 espécies de peixes
costeiros, pertencentes a 111 famílias, nessas ilhas isoladas do Pacífico (COX;
MOORE, 2014). Ele calculou que 20% eram endêmicas à região, e destas, a maioria
era endêmica a apenas uma ilha. Ele observou também que uma considerável parte
dos peixes elasmobrânquios cartilaginosos desaparece das listas faunísticas à
medida que se penetra nas profundezas do Oceano Pacífico a partir do Leste, devido
ao fato de eles não possuírem bexiga natatória (permite a capacidade de boiar),
presente em peixes ósseos.
O mais surpreendente dos estudos de Springer (1928-) é que ele descobriu que
a quantidade de taxa decresce rapidamente quando se penetra em águas profundas
a partir do Leste, sugerindo então que, para os peixes costeiros, essas extensões
desprotegidas de água funcionam como obstáculo, assim como para os animais e
plantas terrestres. Ou seja, trata-se de um gradiente ambiental e tais estudos podem
ser comparados com aqueles sobre a distribuição geográfica de insetos e plantas das
ilhas.
Como você notou, as condições físicas nas quais os organismos marinhos
existem diferem profundamente daquelas dos organismos terrestres, sobretudo no
que se refere às fronteiras ou aos limites de distribuição geográfica. Dessa forma,

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como se trata de um estudo mais complexo, retome as leituras, destaque os pontos
mais relevantes na biogeografia dos ambientes de mar aberto e de águas rasas16.

16Extraído e adaptado do site: http://cm-kls-


content.s3.amazonaws.com/201901/INTERATIVAS_2_0/BIOGEOGRAFIA/U1/LIVRO_UNICO.pdf
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REFERÊNCIAS

Bibliografia Básica

ALMEIDA, José R., org. – Ciências ambientais, Rio de Janeiro, Thex Ed., 2002, 482
p. ARAÚJO, Maria C. Pansera, COELHO, Geraldo C. & MEDEIROS, Lenice –
Interações ecológicas e biodiversidade. Ijuí, Ed. Unijuí, 1996, 252 p.

BENNET, Donald P. & HUMPHRIES, David A. – Introducción a la ecologia de


campo. Madrid, Blume, 1978, 326 p. CALLAI, Helena C. – A formação do profissional
em Geografia. Ijuí, Ed. Unijuí, 1999, 80 p.

CAMARGO, José C. Godoy - Considerações a respeito da biogeografia. PUC/MG,


Belo Horizonte, Caderno de Geografia, 4 (5): 41-50.

CAVALCANTI, Agostinho P. Brito, org. – Desenvolvimento sustentável e


planejamento. Bases teóricas e conceituais. Fortaleza, Universidade Federal do
Ceará, Imprensa Universitária, 1997, pp. 86.

CAVALCANTI, Agostinho P. Brito – Sensoriamento remoto. Métodos e técnicas


para estudos de dinâmica ambiental. Teresina, Ed. do Autor, 1998, 60 p.

CAVALCANTI, Agostinho P. Brito, org. – Sustentabilidade ambiental urbana.


Teresina, Ed. do Autor, 2002, 49.

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