Transporte de Fotoassimilados 1

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Ciências Fisiológicas
Fisiologia Vegetal – IB 315

Transporte de Fotoassimilados

Equipe de professores:
Leonardo Medici
Nidia Majerowicz
Silvia Martim
Junior Borella

Sumário
1. Introdução…………………………………………..………………………………………….……2

2. Estrutura do floema…………………………………………………………………………….……4

3. Translocação fonte-dreno…... ………………………………………………………………….…...6

4. Carregamento do floema……………………………………………………………………….……8
4.1. Carregamento do floema pela rota simplástica………………………………………………….9
4.2. Carregamento do floema pela rota apoplástica………………………………………..……….12
5. Descarregamento do floema………………………………………………………………………..13
6. Partição e alocação do carbono…………………………………………………………………....14
7. Referências………………………………………………………………………………………..16

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1. Introdução
Com a colonização do ambiente terrestre as plantas, obrigatoriamente precisaram
desenvolver tecidos especializados para transportar água, íons e moléculas orgânicas a longas
distâncias, devido o afastamento natural que ocorreu entre o sistema radicular e a parte aérea. As
plantas que possuem os tecidos especializados de transporte, o xilema e o floema, são denominadas
de plantas vasculares.
O xilema e o floema ocorrem juntos e se estendem por todo o corpo da planta (Fig. 1). Na
disciplina de anatomia vegetal foram abordados todos os aspectos anatômicos dos tecidos vasculares
das plantas. Na Fisiologia Vegetal, trabalharemos especificamente com o funcionamento destes
tecidos no que tange às suas especificações de transporte. Xilema, como foi explorado nas aulas
anteriores, é o tecido onde ocorre a ascensão de água nas plantas, e como consequência, o
transporte dos íons inorgânicos que são adquiridos da solução do solo.
Nesta aula, o enfoque é o floema, tecido no qual são transportados os fotoassimilados
produzidos das folhas totalmente expandidas (órgãos fonte) para os órgãos em crescimento e os de
armazenamento de reservas (drenos).

Figura 1. Nesta figura são evidenciados os padrões de transporte que ocorrem no xilema e no floema.
Observem que no xilema o transporte ocorre sempre de forma ascendente, partindo das raízes em direção às

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folhas. No floema, o transporte pode ocorrer em várias direções, porém, o ponto de partida é sempre em órgão
fonte. (Fonte da Figura: Buchanan et al., 2015).
É fato que, para a sobrevivência nos ambientes terrestres, as plantas desenvolveram uma
diversificada série de modificações que abrangeram a morfologia, a anatomia e a fisiologia. Como já
mencionado acima, o surgimento do xilema e do floema para o transporte a longas distâncias foi
essencial para manter a conexão entre as raízes e as folhas, órgãos que conectam e trocam as
moléculas básicas e fundamentais para o metabolismo que fomentará o crescimento e o
desenvolvimento das plantas. A maior parte do carbono que é produzido no processo fotossintético é
translocado por toda a planta pelo Floema.
Um dos pontos iniciais para a compreensão da translocação de substâncias pelo floema é o
entendimento dos termos fonte e dreno, de acordo com as seguintes conceituações:

- ÓRGÃO FONTE: é uma folha plenamente desenvolvida, fotossinteticamente ativa

com capacidade de produzir açúcares para suprir sua demanda, estocar o excedente da
produção e exportar para os outros órgãos da planta.

Observação: A folha plenamente desenvolvida é a principal fonte nas plantas, mas em

algumas fases da vida de certas plantas, as raízes e também os caules também podem exercer
esse papel. Um ipê geralmente perde todas as folhas antes da floração e, dessa forma, os
fotoassimilados para a formação das flores será proveniente de reservas das raízes ou caules.
Na cenoura, uma planta bianual, no primeiro ano as folhas são fonte para formar as raízes e
também para acúmulo de reservas nas mesmas. No segundo ano a inflorescência é formada a
partir das reservas da raiz.

- ÓRGÃOS DRENO: são os que não conseguem suprir suas demandas por fotoassimilados,
raízes, flores, frutos, caules e folhas jovens.

Se atente para o fato de que o floema transporta moléculas essenciais para o

desenvolvimento das plantas, tais como: água, carboidratos, aminoácidos, hormônios, RNA, proteínas,
alguns íons inorgânicos e alguns compostos secundários relacionados com a defesa dos vegetais.
Contudo, observe na Tabela 1, que quantitativamente, os carboidratos, em especial a sacarose, são
detectados em maiores concentrações na seiva do floema.

Tabela 1. Composição da Seiva do floema de mamona (Ricinus communis), coletada como exsudado
de cortes no floema. (Taiz et al., 2017, cap. 11)

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Por que a sacarose é o principal açúcar de transporte no floema?

A sacarose é um dissacarídeo não redutor, presente na seiva do floema em concentrações

que variam de 0,3 a 0,9 M. Os açúcares redutores, como a glicose e a frutose, possuem um
grupamento funcional aldeído e cetona livres capazes de reagir com outras moléculas, o que não
acontece na sacarose, onde esses grupamentos funcionais são combinados em uma ligação
glicosídica. Logo, a sacarose é o açúcar preferencialmente translocado pelo floema para minimizar a
ocorrência de reações dos açúcares com outras moléculas, ao longo do percurso de transporte.

2. Estrutura do floema
O floema é constituído por um conjunto complexo de células que é formado pelos elementos
crivados (EC) e células companheiras (CC). Contrariamente ao xilema, o floema é um tecido vivo
com adaptações específicas para viabilizar o transporte, sendo os elementos crivados responsáveis
pela translocação ao longo do floema. O floema apresenta uma variação entre as plantas vasculares,
sendo nas angiospermas observados os elementos de tubos crivados que são altamente
especializados, e nas gimnospermas observadas as células crivadas que são relativamente não
especializadas.
As células dos elementos crivados são anatomicamente bem características, pois NÃO
possuem estruturas comumente encontradas em outras células, tais como: núcleo e tonoplasto,
microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi e ribossomos. Porém, o elemento crivado
MANTÉM na sua estrutura a membrana plasmática, plastídios, reticulo endoplasmático liso e
algumas mitocôndrias modificadas.

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Tanto as células crivadas, tanto os elementos de tubo crivado possuem nas paredes
celulares áreas crivadas áreas crivadas nas quais poros interconectam as células condutoras. Os
diâmetros dos poros da área crivada podem ser menores que 1 m ou alcançarem aproximadamente
15 m, e, diferentemente da área crivada das gimnospermas, a área crivada das angiospermas pode
ser diferenciada em placas crivadas (Figura 2).
Os elementos crivados da maioria das angiospermas são ricos em uma proteína denominada
proteina-P, que pode ocorrer nas formas cristalina, tubular, fibrilar ou granular, dependendo da espécie
e da maturidade da célula. Em termos funcionais, essas proteínas atuam como seladoras de danos nos
elementos crivados por conectarem os poros das placas crivadas.

Figura 2. Desenhos esquemáticos de elementos crivados maduros (elementos de tubo crivados), unidos para
formar um tubo crivado. Em (A) uma visão externa mostrando as placas crivadas e as áreas crivadas laterais,
evidencia que os poros nas placas crivadas são canais abertos para transportar através do tubo. Observe que os
poros da placa crivada são bem maiores que os poros das áreas crivadas. Em (B), tem-se uma representação
de um corte longitudinal de um tubo crivado. Observe que a membrana plasmática é contínua ao longo de todos
os elementos crivados. Cada elemento crivado sempre estará associado a uma ou mais células companheiras,
que são responsáveis pela manutenção das funções metabólicas essenciais do EC, que foram perdidas na
diferenciação. Note que a célula companheira apresenta muitas organelas. (Fonte da Figura: Taiz et al., 2017).

Como mencionado na legenda da Figura 2, um elemento crivado está sempre associado a

uma célula companheira (EC + CC) conectados por inúmeros plasmodesmos que possibilitam um

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tráfego de solutos de forma rápida e intensa (observe as Figuras 1 e 2). As células companheiras são
alongadas, dispostas em fileiras e ricas em organelas, em especial as que foram perdidas nas células
dos elementos de tubo crivado. A funcionalidade das CCs é essencial para o floema, pois são
responsáveis pela deposição de solutos nas células dos elementos de tubo crivado; são responsáveis
pela síntese de algumas proteínas que não ocorrem nos EC; e devido suas inúmeras mitocôndrias,
produzem o ATP que é necessário para o suprimento da demanda do EC.
Três tipos distintos de células companheiras são observadas nas folhas: células
companheiras ordinárias, células companheiras intermediárias e células companheiras de
transferência. Todas possuem abundância de mitocôndrias e citoplasmas bem densos. As distinções
que existem nas células companheiras estão diretamente ligadas ao processo de translocação dos
fotoassimilados.

3. Translocação fonte-dreno
A translocação no floema é um processo totalmente independente da gravidade, ou seja,
pode ocorrer tanto no sentido ascendente quanto no sentido descendente, diferentemente do
transporte no xilema que acontece somente na direção ascendente. O que comanda a direção do
transporte no floema é a posição dos órgãos fonte e dos órgãos dreno, pois, os fotoassimilados saem
da fonte e vão em direção ao dreno. Outros fatores, como, a proximidade, o estágio do
desenvolvimento e as conexões vasculares que existem entre os órgãos fonte e os órgãos dreno
também são de extrema relevância para caracterizar o transporte no floema.
Diante disto, é evidente que, um único órgão fonte não é o fornecedor para todos os órgãos
dreno de uma planta, ocorrendo assim um suprimento específico conforme descrito a seguir:
- Folhas maduras superiores suprem os drenos do ápice;
- Folhas maduras intermediárias podem suprir os drenos do ápice e o dreno da base, as
raízes; e
- Folhas maduras inferiores suprem o dreno da base, as raízes.
Importante destacar que, as folhas fonte irão suprir preferencialmente os órgãos drenos com
os quais tiverem conexão.
Mas, qual é o padrão que determina o dreno que receberá a maior quantidade de
fotoassimilados?
O quantitativo de fotoassimilados que irá ser direcionado preferencialmente para drenos
específicos é determinado pelo padrão de desenvolvimento das plantas. Quando a planta está no
estágio vegetativo, os principais drenos são os ápices caulinar radicular, e quando está no
estágio reprodutivo, os principais drenos são flores, frutos e grãos. Se atentem para o fato de que

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esta distribuição diferenciada está diretamente relacionada com uma predominância destes órgãos
dreno que receberão maiores quantidades de fotoassimilados, e não com a exclusão definitiva da
distribuição para todos os drenos das plantas.
A taxa translocação de solutos nos EC do floema pode ser expressa em velocidade ou taxa
de transferência de massa. Quando a taxa for expressa em velocidade considera-se a distância
linear que será percorrida por unidade de tempo, e quando for expressa por transferência de massa
considera-se a quantidade de material que passa por uma dada seção do floema por unidade de
tempo.

A taxa de transferência de massa é a unidade mais empregada e seus valores em uma área

seccionada do EC podem variar de 1 a 15 g h-1 cm-2. Notem que as taxas de transferência de massa
que ocorrem no floema são bastante elevadas, logo, qualquer modelo que vise explicar essa
movimentação deve considerar essas altas velocidades
No ano de 1936, o pesquisador Ernest Münch propôs o modelo de FLUXO DE PRESSÃO para
explicar como ocorre a translocação de solutos no floema das angiospermas. O modelo que ficou
conhecido com modelo de Münch, defende que um fluxo de solução nos elementos crivados é
induzido por um GRADIENTE DE PRESSÃO que é FORMADO OSMOTICAMENTE ENTRE AS
REGIÕES DA FONTE E DO DRENO.
Antes de explicitarmos o modelo de Münch, é muito importante pontuar o que significa
carregamento e descarregamento do floema, onde: carregamento é a deposição de solutos nas
células companheiras localizadas na região da fonte, e descarregamento é a saída de solutos das
células companheiras localizadas na região do dreno. Os solutos depositados na CC saem das
células do mesofilo da fonte e os solutos que saem das CC vão em direção às células do dreno.
Logo, a primeira premissa do modelo de Münch é: o carregamento do floema que ocorre na
região da fonte, e o descarregamento que ocorre na região do dreno, estabelecem o gradiente de
pressão que comanda a movimentação dos solutos nos EC do floema. E, a segunda premissa do
modelo é: A pressão de turgor deve ser sempre maior no EC da fonte que no EC do dreno,
formando de um gradiente de pressão positiva (Figura 3).
A geração do gradiente de pressão é uma consequência do potencial osmótico
diferenciado entre fonte e dreno, e ocorre da seguinte maneira:
1) NA REGIÃO DA FONTE, o carregamento do floema depositará uma grande quantidade
de açúcares nos EC e promoverá uma diminuição do potencial osmótico (mais negativo). Essa
diminuição do potencial osmótico automaticamente ocasionará uma diminuição do potencial

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hídrico, que promoverá assim a entrada de água no EC. Com a entrada da água ocorrerá um
AUMENTO DA PRESSÃO DE TURGOR (pressão positiva) no EC.
2) NA REGIÃO DO DRENO, o descarregamento do floema ocasionará uma diminuição dos
açúcares nos EC e promoverá o aumento do potencial osmótico (menos negativo). Esse aumento
do potencial osmótico ocasionará o aumento do potencial hídrico (menos negativo), que promoverá
a saída da água do EC. Com a saída da água ocorrerá automaticamente uma REDUÇÃO DA
PRESSÃO DE TURGOR no EC.

Figura 3. Neste esquema estão evidenciados todos os passos da translocação no floema de acordo com o
modelo de fluxo de pressão elaborado por Münch. (Taiz et al., 2017, cap. 11).

Nos elementos crivados do floema, a seiva se movimenta por fluxo de massa e não por
osmose, uma vez que nessas células não há a presença de membrana, sendo os solutos
translocados na mesma velocidade que as moléculas de água. Uma característica importante a ser
destacada é que, o fluxo de massa pode ocorrer de um órgão fonte com potencial hídrico menor

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que um órgão dreno (observe atentamente os valores de ΨH no órgão fonte e no órgão dreno da
Figura 3), ou no sentido contrário. Pois, o que de fato GOVERNA O FLUXO DE MASSA É O
GRADIENTE DE PRESSÃO E NÃO O POTENCIAL HÍDRICO.

4. Carregamento do floema
A saída dos fotoassimilados das células fotossintetizantes do mesofilo até os elementos
crivados do floema envolve algumas etapas. De uma maneira geral, a sacarose sai do mesofilo e vai
em direção às células adjacentes aos EC localizados nas nervuras menores da folha. Essa rota é
considerada de curta distância.
No passo seguinte, a sacarose vai em direção ao complexo EC-CC pelo processo
denominado de carregamento do floema. Após a etapa do carregamento, ou seja, a sacarose e os
demais solutos que estiverem dentro do EC são transportados em direção ao dreno, devido o fluxo de
pressão explicado acima, e recebe o nome de exportação.
O carregamento do floema pode ocorrer por uma rota simplástica ou uma rota apoplástica
(Figura 4).

Figura 4. Esse esquema evidencia as rotas de carregamento do floema nas folhas fonte. Observe que
em (A) que é uma rota simplástica, os açúcares movem-se de uma célula a outra pelos
plasmodesmos, durante todo o percurso, desde a as células do mesofilo até os elementos crivados. Em
(B), uma rota parcialmente apoplástica, os açúcares movem-se inicialmente pelo simplasto, mas
entram no apoplasto imediatamente antes do carregamento nas células companheiras e nos elementos
crivados. (Fonte da Figura: Taiz et al., 2017, cap. 11).

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4.1. Carregamento do floema pela rota simplástica

Para que uma rota seja considerada simplastica, todo o percurso da sacarose, da fonte até o
dreno, deverá percorrer pelos plasmodesmos existentes entre o complexo EC-CC e as células
adjacentes. Perceba que na rota simplastica não é necessário nenhum aporte de energia para que
ocorra o transporte da sacarose. Para comprrender a rota simplástica, se atente aos dois pontos
destcados abaixo:
1) o carregamento simplástico depende da difusão dos açúcares que sairão do mesofilo em
direção aos elementos crivados, por intermédio dos plasmodesmos. Logo, surge o seguinte
questionamento: Como a difusão pelos plasmodesmos pode ser seletiva para determinados
açúcares?
2) informações sobre o carregamento simplástico em espécies vegetais diferentes tem
evidenciado que o complexo EC/CC possui maior quantidade de solutos osmóticos (potencial
osmótico mais negativo) que o mesofilo. Logo, surgem os seguintes questionamentos: Como é feita a
seletividade das moléculas que serão transportadas? Como é possível ocorrer o acúmulo de
açúcares contra um gradiente de concentração para a manutenção do carregamento pela rota
simplástica?
Para esclarecer as perguntas acima, muitos estudos foram realizados em plantas de coleus e
curcubitaceas, cujos resultados foram utilizados para desenvolver um modelo que explicasse o
carregamento da rota simplástica. Este modelo, denominado de APRISIONAMENTO DE POLÍMEROS,
ocorre, por exemplo, em plantas de abóbora e abobrinha (Curcubita pepo), Coleus (Colleus blumei) e
melão (Cucumis melo), as quais contém células compaheiras do tipo intermdeiária. Outra característica
marcante do modelo de aprisionamento de polímeros, é o fato de ocorrer em plantas que transportam
além da sacarose, os açúcares, rafinose e a estaquiose (Figura 5).
O modelo de aprisionamento de polímeros é fundamentado em:
1) A sacarose tem que ser mais concentrada nas células do mesofilo do que nas células
companheiras intermediárias, o que é CONSEGUIDO PELA SÍNTESE DE RAFINOSE E
ESTAQUIOSE NAS CC.
2) As enzimas de síntese da rafinose e estaquiose devem LOCALIZAR-SE
PREFERENCIALMENTE NAS CÉLULAS COMPANHEIRAS INTERMEDIÁRIAS;
3) Os plasmodesmos entre a célula do mesofilo e a célula companheira tem um tamanho
de poro que é excludente para açúcares maiores que a sacarose, ou seja, a rafinose e a estaquiose
não vão para o mesofilo pois não conseguem passar pelo plasmodesma que conecta as CC e o
mesofilo. Os plasmodesmos entre CC e EC são maiores do que os anteriormentes descritos (entre CC
e célula do mesofilo), possibilitando a passagem por difusão da CC para o EC.

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Em linhas gerais, o modelo de aprisionamento de polímeros preconiza que a sacarose

sai das células do mesofilo e vai para as células companheiras intermediárias passando pelos
inúmeros plasmodesmos que existem entre essas células. Na sequência, quando a sacarose chega na
CC, será convertida a rafinose (trissacarídeo) ou a estaquiose (tetrassacarídeo), impedindo assim que a
sacarose possa retornar à fonte e siga obrigatoriamente em direção ao dreno, e mantenha o gradiente
osmótico entre fonte e floema. A rafinose é composta por uma molécula de sacarose ligada a uma
molécula de galactose, e a estaquiose é composta por uma molécula de sacarose ligada a duas
moléculas de glactose (Figura 6).

Figura 5. Esquema ilustrativo do modelo de aprisionamento de polímeros que explica o carregamento do floema
pela via simplástica, onde o açúcar estaquiose foi retirado com o intuito de simplificar. Porém, não se esqueça de
que nas CC também ocorrem a síntese de estaquiose. (Fonte da Figura: Taiz et al., 2017, cap. 11).

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Figura 6. Esquema representativo das moléculas de sacarose, rafinose e etaquiose. A figura foi retirada do livro
Taiz et al. (2017) e adaptada para evidenciar somente a estrutura destes três açúcares.

4.2. Carregamento do floema pela rota apoplástica

Os primeiros trabalhos sobre o transporte no floema, foram focados na via apoplástica, muito
provavelmente, por ser uma via comum em plantas herbáceas que abrange uma grande quantidade de
espécies cultivadas e de interesse econômico. Em uma parcela relativamente grande das plantas
estudadas, os açúcares estão mais concentrados no complexo EC-CC do que no mesofilo. Isso
pode ser comprovado pela medição do potencial osmótico em células foliares distintas. Para
exemplificar, estudos feitos com beterraba apresentaram valores de potencial osmótico de - 1,3 MPa no
mesofilo, e de -3,0 MPa no complexo EC-CC. Aliado a estes dados, outras pesquisas também tem
demonstrado que a sacarose, tanto a fornecida exogenamente, quanto a proveniente da fotossíntese,
acumula no complexo EC-CC.
O fato de a sacarose ser mais concentrada no complexo EC/CC do que nas células
circundantes indica que ela é transportada ativamente e contra um gradiente de potencial químico.
Como já foi abordado previamente em nossa disciplina, a entrada da sacarose em uma célula pelo
transporte ativo exige a participação de um transportador específico de sacarose do tipo simporte
(sacarose-H+), sendo caracterizada como transporte ativo secundário (Figura 7).

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Figura 7. Esquema representativo do transporte ativo da sacarose pelo co-transporte do tipo simporte. Observe
que a entrada da sacarose nas CC do floema é dependente da energia proveniente da hidrólise de ATP, que é
realizada pela H+-ATPase localizada na MP da célula companheira. Dessa forma, o gradiente de prótons que
impulsiona o funcionamento do transportador de sacarose é formado no apoplasto entre as células da fonte e as
CC do floema (Fonte da Figura: Taiz et al,. 2017, cap. 11).

5. Descarregamento do Floema
Conforme discutido acima, os eventos que levam os açúcares para fora das folhas fonte são
denominados de exportação, e os eventos que levam os açúcares para dentro dos órgãos drenos são
denominados de importação. Em um contexto generalizado, muitos dos eventos que acontecem nos
tecidos dreno são considerados o oposto dos que ocorrem nos tecidos fonte. As etapas de
descarregamento do floema, transporte a curta distância e armazenamento e metabolismo, compõem
os eventos que fazem parte da importação dos drenos.
O descarregamento do floema é a etapa na qual os açúcares saem dos elementos crivados
dos tecidos dreno, e o transporte a curta distância é a etapa na qual os açúcares que saíram dos EC
são transportados para as células do dreno. Ambas etapas podem ocorrer por intermédio de vias
simplásticas ou apoplásticas. Uma questão importante a ser destacada é que os drenos são bastante
variados (ápices em crescimento, flores, frutos, raízes, caules), não havendo assim um único padrão
para o descarregamento do floema. À semelhança do que ocorre no carregamento, durante o
descarregamento do floema os açúcares podem seguir totalmente pelo simplasto, ou em determindao
momento cair no apoplasto (Figura 8).

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Figura 8. Esquema representativo das rotas de descarregamento do floema e transporte a curta distância.
Observe que o complexo de células do floema (EC- CC) é considerado como uma unidade funcional e isolada. À
semelhança do que ocorre no carregamento, para que a rota seja considerada simplástica, a sacarose tem que
percorrer todo o percurso pelos plasmodesmos existentes entre as células (A), e se apenas uma etapa do
percurso ocorrer pelo apoplasto, a rota é considerada apoplástica (B). (Fonte da Figura: taiz et al. 2017, cap. 11).

6. Partição e alocação de fotoasimilados

Em uma única folha fonte, a regulação da quantidade de carbono que será

disponibilizada para as distintas atividades metabólicas é denominada de ALOCAÇÃO DE
CARBONO. Em outras palavras, alocação de carbono é a quantidade do carbono fixado
fotossinteticamente que será distribuída para diferentes vias metabólicas em uma folha fonte.
Logo, alocação de carbono em uma folha inclui o quanto será destinado para reserva, o quanto será
destinado às biossínteses da própria folha e o quanto será destinado ao transporte. Percebam que a
alocação do carbono é estritamente dependente da quantidade de carboidratos que é produzida pela
taxa fotossintética de uma folha fonte.

Em linha gerais, o carbono de uma folha doente pode ser distribuído de acordo com as
seguintes possibilidades:

- Consumo em vias metabólicas. Durante o dia, uma folha fonte necessita de energia na
forma de ATP e esqueleto de carbono para utilização em diferentes vias metabólicas, tais como a
síntese de compostos nitrogenados (aminoácidos, proteínas, enzimas).

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- Síntese de açúcares de transporte. Parte do açúcar que é produzido no ciclo de calvin

será direcionado para o citosol onde será utilizado para a síntese da sacarose, o principal açúcar de
transporte dos órgãos fonte para os órgãos dreno.

- Síntese de compostos de reserva. Nas plantas, o principal composto de reserva é o

amido, produzido durante o dia como consequência do “excesso” do açúcar proveniente do ciclo de
Calvin e que não está sendo utilizado para a síntese de sacarose ou consumido para a produção de
ATP. Durante a noite, este amido será translocado e hidrolisado para disponibilizar o substrato inicial
da respiração e a consequente expressiva produção de ATP.
Nos órgãos dreno também é necessário que ocorra uma adequada alocação do carbono
que chega na forma de sacarose, ou seja, uma parte pode permanecer como sacarose, uma parte
pode ser transformada em outros compostos e uma parte pode ser direcionada a compostos de
reserva. É sempre importante atentar para o fato de que a alocação do carbono está diretamente
relacionada com o tipo e o estágio fisiológico do dreno.

Isto quer dizer que, em casos de drenos em crescimento, a MAIOR PARTE DO AÇÚCAR
QUE CHEGA A ESTE TECIDO, SERÁ UTILIZADA NA RESPIRAÇÃO CELULAR PARA A
FORMAÇÃO DE ATP que será empregado em diversas reações necessárias ao desenvolvimento do
órgão. Em casos de drenos de reserva, a sacarose pode ser armazenada na forma de hexoses
(glicose, frutose) ou mesmo sacarose nos vacúolos, ou na forma de amido nos amiloplastos. A
quantidade de carbono que será alocado em cada uma destas situações colocadas acima é totalmente
exercida por um refinado mecanismo celular que envolve a regulação comandada pelos teores de
triose-fosfato.
A distribuição dos açúcares entre os diferentes órgãos das plantas é denominada de
PARTIÇÃO DE CARBONO. Os drenos competem pelos açúcares que são produzidos na
fotossíntese, logo, os eventos que ocorrem entre fonte e dreno devem ser bem coordenados para não
causar desequilíbrios no crescimento e desenvolvimento das plantas. Dentro deste contexto, o mais
adequado não é a existência de uma razão constante entre parte aérea e sistema radicular, e sim uma
razão que garanta um adequado fornecimento de carbono e nutrientes para suprir as demandas da
planta.
A pressão de turgor nos elementos crivados pode atuar como uma importante via de
comunicação entre os órgãos fontes e os órgãos dreno comandando os processos de carregamento e
descarregamento do floema. Além da pressão de turgor, sinais químicos provenientes de alguns
hormônios vegetais, de íons como potássio e fosfato, e até mesmo dos próprios açúcares que são
transportados, atuam como importantes sinalizadores do estado de um órgão para o outro.

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Os estudos que abordam a alocação e a partição de carbono nos vegetais tem sido
direcionado para obtenção de maiores produtividades em plantas cultivadas. ALGUMAS
TÉCNICAS QUE SÃO UTILIZADAS PARA OBTENÇÃO DE MAIORES PRODUTIVIDADES, TAIS
COMO, DESBASTE DE BROTOS, RALEIO DE FRUTOS E PODAS, SÃO TOTALMENTE
BASEADAS NO CONHECIMENTO TEÓRICO DA RELAÇÃO EXISTENTE ENTRE FONTE-DRENO. A
aplicação das bases fisiológicas com objetivos de aumentar ou otimizar a produtividade das plantas
deve ser muito bem embasada no conhecimento do metabolismo, do desenvolvimento e obviamente da
partição do carbono produzido. Todavia, a alocação e a partição do carbono devem ser totalmente
integradas e com o cuidado para que o aumento da translocação dos fotoassimilados para uma parte
de interesse comercial (comestível, p.ex.) não prejudique a translocação para os outros drenos
estruturalmente e metabolicamente essenciais para o vegetal.

7. Referências Bibliográficas
BUCHANAN, B.B.; GRUISSEM, W.; JONES, R.L. Biochemistry & molecular biology of plants.
2ed., Oxford: Wiley, 1280p., 2015.

FOSKET, D.E. Plant Growth and Development. 1ed., San Diego:Academic Press
Inc., 557p. 1994. HOPKINS, W.G.; HÜNER, N.P.A. Introduction to Plant Physiology.
4ed. Wiley 523p. 2008.

KERBAUY, G. Fisiologia Vegetal. 2ed., Rio de Janeiro: Guanabara Kogan. 452p., 2012.

TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I.M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento

Vegetal. 6ed., Porto Alegre: Artmed, 888p., 2017.

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