Texto de Apoio para a disciplina de Biologia – Nível I – Escola+

Distribuiçã o de maté ria

Os processos vitais requerem que sejam transportados a todas as células os nutrientes indispensáveis à vida e,
simultaneamente, que todas as células se libertem dos produtos resultantes da actividade celular.
Nos organismos unicelulares e nos multicelulares mais simples, todas as células estão relativamente próximas do
meio exterior e, em consequência, não são necessários sistemas de transporte especializados. Já nos seres mais
complexos, como a maioria das plantas e dos animais, possuem características que asseguram o transporte de
materiais de uma região para outra.
No âmbito da distribuição de materiais ao nível das plantas, vamos abordar o transporte enquanto mecanismo
que permite a obtenção de substâncias necessárias à síntese de matéria orgânica e sua posterior distribuição. No
que se refere aos animais, vão ser abordados processos que asseguram o transporte de materiais a todas as células e
a remoção de substâncias resultantes da sua actividade.

1. O transporte nas plantas

Há plantas que podem atingir 100 metros de altura. As suas folhas, órgãos de excelência para a fotossíntese,
localizam-se a grandes distâncias do solo, local de onde são captados a água e os sais minerais indispensáveis à
realização dessa função primordial para os organismos vivos.

Importa compreender como são transportados a

água e os sais minerais desde que são captados do solo
até aos locais de produção da matéria orgânica e,
simultaneamente, como são distribuídos os compostos
orgânicos, produzidos essencialmente nas folhas, até
outras células, muitas vezes situados a grandes
distâncias dos locais de produção. Estas são ideias
centrais do transporte nas plantas.

Possivelmente, a origem das plantas relaciona-se

com ancestrais aquáticos, algas verdes multicelulares.
No meio aquático, os seres fotossintéticos encontram
dissolvidas na água as substâncias de que necessitam e a
fotossíntese pode realizar-se em quase todas as células,
não havendo necessidade de transporte dos compostos
formados. Todavia, no meio terrestre, a secura do ar e o
acesso à água constituem dificuldades para os seres
fotossintéticos. É lógico pensar-se que o sucesso das
Figura 35 – Esta sequóia gigante tem 82,9 metros de altura.
plantas no meio terrestre possa ter ocorrido por
mudanças graduais, mediante a aquisição de estruturas
e de mecanismos fisiológicos capazes de permitirem a
vida nessas condições ambientais.

Ao nível da estrutura, podem considerar-se dois grandes grupos de plantas: plantas avasculares e vasculares.

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As plantas avasculares ou não vasculares, como por exemplo, os musgos, são pouco diferenciadas e, em regra,
não apresentam tecidos condutores, isto é, tecidos especializados no transporte de materiais. Vivem geralmente em
zonas húmidas, o movimento de substâncias dá-se por difusão de célula a célula.
Nas plantas vasculares, como os fetos e as plantas com sementes, existem complexos sistemas de condução de
água e de solutos. O movimento de solutos orgânicos e de solutos inorgânicos no interior da planta através de
tecidos condutores designa-se por translocação de solutos.

A água e as substâncias minerais dissolvidas que circulam no interior da planta constituem a seiva em bruto,
vulgarmente designada de seiva bruta. As substâncias orgânicas produzidas nas células fotossintéticas fazem parte
da seiva elaborada. A sobrevivência das plantas no ambiente terrestre depende da sua capacidade para
transportarem várias substâncias para dentro do seu corpo, através dele e para fora dele.

1.1. Sistema de transporte

A raiz, o caule e as folhas são estruturas que evidenciam a adaptação das plantas ao meio terrestre. A sua
estrutura está, como é natural, adaptada às funções que desempenham na vida da planta. Os tecidos condutores
têm continuidade em toda a planta, permitindo o transporte da seiva xilémica até as células fotossintéticas e a
distribuição da seiva floémica a todas as células vivas da planta.
Embora nos diferentes órgãos da mesma planta se encontrem os mesmos tipos básicos de tecidos condutores,
estes tecidos podem não ocupar a mesma posição relativa e não apresentar o mesmo desenvolvimento, como
acontece, por exemplo, na raiz e no caule. O mesmo se verifica com outros tecidos que têm especializações
diferentes conforme os órgãos de que fazem parte.

As raízes, os caules e as folhas, quando observados a microscópio óptico, apresentam aspectos diversos os quais
estão relacionados com as funções que desempenham.
O sistema radicular contribui de uma forma especial para a fixação da planta, desempenhando também outras
funções importantes, como a absorção de água e a captação selectiva de nutrientes que existem, por exemplo, no
solo. O sistema caulinar serve de suporte às folhas, as quais têm uma posição adequada à captação de luz. É também
através do caule que se efectua o transporte da seiva xilémica e da seiva floémica.
Tanto o caule como a raiz desempenham ainda funções de reserva.
O sistema foliar apresenta características que lhe permitem desempenhar com grande eficiência a função
fotossintética, e embora as folhas possuam formas e tonalidades variadas e a sua estrutura possa também diferir em
alguns aspectos, elas apresentam várias características comuns.

Uma folha observada ao microscópio óptico permite identificar alguns dos tecidos que fazem parte da
arquitectura deste órgão.
Na superfície externa a folha tem uma camada de células vivas que constituem a epiderme. Na estrutura
interna, entre a epiderme da página superior e a epiderme da página inferior, a folha tem um tecido clorofilino
designado por mesófilo (meio da folha), constituído por células vivas, com parede celular fina, vacúolos
desenvolvidos e numerosos cloroplastos. É devido à abundância deste tecido que as folhas são consideradas
“fábricas fotossintéticas”. O tecido clorofilino, nomeadamente o que se encontra junto da página inferior, pode
apresentar numerosos espaços intercelulares, as lacunas, que constituem uma verdadeira atmosfera interior. O
mesófilo é percorrido por tecidos vasculares que fazem parte das nervuras da folha. Na epiderme dos órgãos aéreos,
especialmente nas folhas, localizam-se os estomas. Cada uma destas estruturas é constituída por duas células
oclusivas, ou células-guarda, em forma de rim, que delimitam uma abertura, o ostíolo, que comunica com um
espaço interior, a câmara estomática. São essencialmente pelos estomas que se efectuam as trocas gasosas entre as
folhas e o exterior.

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Figura 36 – Estrutura da folha.

As células oclusivas são as únicas células da epiderme que contêm cloroplastos. As outras células epidérmicas
têm as paredes externas mais espessas, devido à existência de uma cutícula formada por uma substância
impermeável, a cutina, que protege as folhas contra a dessecação. Somente cerca de 5% de água perdida pela planta
se evapora da cutícula. As plantas do deserto, tipicamente, têm cutícula espessa, enquanto que as plantas aquáticas
a têm fina ou está ausente.
Nas folhas de diferentes espécies de plantas, o número e a distribuição de estomas são variáveis. A abordagem a
efectuar, essencialmente relacionada com estruturas que intervêm no transporte das plantas, vai permiti-lhe
compreender aspectos desse transporte e que ele se realiza essencialmente a TRÊS níveis:
 Captação de água e de solutos do meio;
 Transporte de substâncias a pequena distância, de célula a célula;
 Transporte de materiais a longa distância, ao longo do xilema e ao longo do floema.

1.2. Absorção de água e de solutos pelas plantas

A maior parte da água e dos solutos necessários para as actividades da planta são absorvidos pelo sistema
radicular.

Figura 37 – Absorção radicular.

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A eficiência da captação de água pela raiz é devida à presença de pêlos radiculares, extensões de células
epidérmicas que aumentam muito a área da superfície da raiz em contacto com o solo. A presença de pêlos
radiculares cria uma grande superfície de contacto entre a planta e a solução do solo, que é uma solução mais ou
menos rica em iões presentes entre partículas do solo. Em regra, dentro das células da raiz é maior a concentração
de soluto do que no exterior, havendo, pois, maior potencial de água no exterior das células epidérmicas. Assim, a
água tende a entrar na planta por osmose, movendo-se do exterior para dentro da raiz até atingir os vasos xilémicos.
Os iões minerais que estão presentes na solução do solo em concentração elevada podem entrar nas células da
raiz por difusão simples, através da membrana das células. Mas a solução do solo é usualmente muito diluída e
verifica-se que as raízes podem acumular iões minerais em concentrações que são centenas de vezes maiores do que
as concentrações destes iões no solo. Nestas condições, o movimento destes iões contra o gradiente de
concentração requer energia, entrando nas células da raiz por transporte activo.
O transporte activo dos iões faz aumentar a concentração de soluto, o que determina que a água tenda a passar
por osmose até o xilema. A água e os solutos, constituídos principalmente por iões minerais, uma vez chegados ao
xilema, podem ascender, constituindo a seiva xilémica. Esta seiva, ligeiramente ácida, contém cerca de 99% de água
e numerosos iões dissolvidos (nitratos, fosfatos, sulfatos, potássio, sódio e cloro).

1.3. Transporte no Xilema

Por transpiração as plantas perdem grande quantidade de água sob a forma de vapor, através das folhas e de
outros órgãos aéreos. Todavia, essa água que perdem é substituída por outra, que é transportada num sistema
contínuo de xilema desde a raiz, passando pelo caule, até às folhas. As substâncias dissolvidas na água são
transportadas passivamente ao nível de xilema.
O movimento da água no xilema é dos transportes mais rápidos que se realizam nas plantas, podendo num dia
de verão esse movimento chegar a 60 cm por minuto. Mas que forças fazem deslocar a seiva xilémica contra a força
da gravidade?
Várias hipóteses têm sido propostas para explicar o movimento da seiva xilémica, envolvendo todas elas a
acção de forças físicas como causa desse movimento. Vamos fazer referência à hipótese da pressão radicular e à
hipótese da tensão-coesão-adesão.

1.3.1. Hipótese da pressão radicular

Diversas observações levam a pensar que, na raiz, devido à osmose, se desenvolve uma pressão, pressão de
raiz, que pode explicar a ascensão da água no xilema em algumas situações. A pressão de raiz é um fenómeno
comum em algumas plantas e fácil de observar.
Se cortar uma planta que está em um vaso, por exemplo, uma sardinheira, seis a oito centímetros acima do
solo, dispondo a planta de água suficiente, pode observar a saída de água pela zona de corte. Se adaptar um tubo de
vidro ao topo do caule seccionado, observará a subida de água no tubo. Fenómeno idêntico ao referido ocorre
quando se procede a uma poda tardia de certas plantas, como, por exemplo, a videira, em que a água sai através do
caule. Este fenómeno, designado por exsudação, é neste caso conhecido vulgarmente por “choro da videira”.
Na realidade, a pressão na raiz, ou pressão radicular, é um fenómeno causado pela contínua e activa
acumulação de iões nas células da raiz, que aumenta a concentração de soluto, o que tem como consequência o
movimento da água por osmose do solo para o interior da planta.
A acumulação de água nos tecidos provoca uma pressão radicular que força a água a subir no xilema. Em certas
circunstâncias, quando a pressão radicular é muito elevada, pode fazer com que a água ascenda até as folhas, onde é
libertada nas margens sob a forma de gotas, num processo conhecido por gutação. A gutação é, pois, também, um
fenómeno desencadeado pela pressão radicular.

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Figura 38 – A: A pressão radicular faz subir água no tubo. B: Gutação em folhas de morangueiro. A pressão radicular força a água a sair
pelas margens das folhas.

Alguns fisiologistas, após várias investigações, concluíram que os valores da pressão radicular não são
suficientes para explicar a ascensão da água até ao cimo de certas árvores. Por outro lado, certas plantas, como
algumas coníferas (grupo de plantas a que pertence o pinheiro), não apresentam pressão radicular. Deste modo,
admite-se que este processo, embora possa ajudar a explicar a ascensão da água e solutos nas plantas, não deve ser
o principal factor responsável por essa subida, especialmente tratando-se de grandes árvores.

1.3.2. Hipótese da tensão-coesão-adesão

A hipótese da tensão-coesão-adesão não está relacionada a mecanismos que envolvem dispêndio de energia
pela planta.

Doc. 11 – Como são transportados a água e os solutos minerais até às células fotossintéticas?

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Na hipótese da tensão - coesão - adesão, relativamente ao movimento ascendente da coluna de água intervêm
vários fenómenos sequenciais.

Figura 39 – Há um gradiente de potencial de água entre o solo, a planta e o ar.

Transpiração
 Na transpiração o vapor de água difunde-se dos espaços intercelulares da folha, através dos estomas,
para o exterior onde a pressão do vapor é menor.
 À medida que o vapor se difunde para fora da folha, mais água evapora das paredes celulares das
células do mesófilo. A superfície do filme de água à volta da parede celular encurva e cria uma tensão
(pressão negativa).
 A tensão no mesófilo “puxa” água dos vasos do xilema.

Coesão e adesão no xilema

 Devido a forças de coesão e adesão, as moléculas de água mantêm-se unidas umas às outras (coesão) e
aderem às paredes dos vasos (adesão), formando uma coluna contínua.

Entrada de água que vem do solo

 A ascensão de água cria um défice de água no xilema da raiz, fazendo com que novas moléculas de água
passem para o xilema, o que determina a absorção ao nível da raiz e, consequentemente, o fluxo de
água do solo para o interior da planta.
 Há assim um fluxo passivo de água de áreas de potencial de água mais elevado, a raiz, para áreas de
potencial de água mais baixo, as folhas.

O movimento de moléculas de água no mesófilo faz mover toda a coluna hídrica e quanto mais rápida for à
transpiração, ao nível das folhas, mais rápida se torna a ascensão da seiva. É devido a forças de tensão-coesão-
adesão que se estabelece a chamada corrente de transpiração. Neste sistema a coluna de água tem de se manter
contínua. O movimento brusco das plantas em dias de ventania pode levar a interrupção dessa coluna, ficando

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interpostas bolhas de ar. Quando tal acontece, ou se estabelece novamente a continuidade ou o vaso xilémico deixa
de ser funcional.
Fisiologistas vegetais calcularam que a tensão produzida pela transpiração é suficiente para fazer ascender água
a cerca de 150 metros em tubos com diâmetro dos vasos xilémicos. Como em regra as árvores mais altas têm
aproximadamente 110 a 120 metros de altura, este mecanismo pode explicar a ascensão da seiva bruta, mesmo
nestas árvores. O mecanismo de tensão-coesão-adesão é hoje considerado como processo dominante do transporte
da seiva xilémica na maioria das plantas.

Controle da transpiração
Os estomas podem controlar a quantidade de água perdida por transpiração, devido à capacidade que têm
de abrir e de fechar.

Figura 40 – Estomas em acção: A – Estomas abertos (ME); B – Estomas Fechados (ME).

As paredes das células-guarda estão sempre húmidas, devido ao fluxo contínuo de água que alcança as
folhas, vindo da raiz.
 Quando a célula está túrgida, a água exerce pressão sobre a parede celular, pressão de turgescência.
Como a região delgada da parede da célula-guarda se deforma mais facilmente do que a região
espessa da parede, esse movimento provoca a abertura do estoma.
 Se nas células-guarda, a pressão de turgescência diminui, o estoma retoma a sua forma original,
aproximando-se as células-guarda e, consequentemente, o ostíolo fecha.

Vários factores fazem variar a turgescência das células-guarda. Entre eles, podem citar-se a intensidade
luminosa, a concentração de CO2, o pH e a concentração de iões.

1.4. Transporte no Floema

As substâncias orgânicas produzidas nos órgãos fotossintéticos são mobilizadas e distribuídas através dos
elementos foram realizadas várias experiências e analisados os respectivos resultados.

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Doc. 12 Como é transportada a seiva floémica? Qual a sua constituição?

Depois de analisar os documentos responde às questões seguintes:

1. Com qual das plantas (experiência I) se relaciona o resultado apresentado em C?
2. Com base nos dados fornecidos, fundamenta as seguintes afirmações:
 A incisão anelar em A bloqueou o movimento descendente da seiva floémica.
 O sistema radicular da planta A, contrariamente ao que aconteceu ao sistema radicular da
planta B, deixou de ter alimento.
 Se se desenvolverem novos rebentos abaixo da incisão, a planta A pode continuar viva.
 O movimento da seiva floémica faz-se sob pressão.

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Ao ser retirado o anel completo da planta A é interrompido o trânsito da seiva proveniente dos órgãos
fotossintéticos. Após algum tempo, o bordo superior da zona submetida ao corte torna-se mais volumoso por
acumulação da seiva floémica, que não pode continuar o seu trajecto até a raiz. Os órgãos que se localizam abaixo
da incisão podem manter-se vivos durante algum tempo, mas, quando as reservas se esgotam, a raiz morre e
consequentemente a planta também.
Durante muito tempo não foi possível analisar a constituição da seiva floémica, só na década de 50 do século XX,
experiências realizadas com afídios permitiram um melhor conhecimento de seus materiais.

Figura 41 – Transporte de seiva floémica

Utilizando marcadores radioactivos foi possível observar que a seiva floémica se desloca no floema a velocidades
de 50 a 100 cm/h, o que evidencia uma taxa de deslocação rápida demais para que possa ser interpretada como
devida ao fenómeno de difusão. Haverá, portanto, outro(s) processo(s) envolvido(s) no movimento da seiva
floémica.

1.4.1. Hipótese do fluxo de massa

Ernest Münch, fisiologista alemão, formulou em 1930 pela primeira vez uma hipótese sobre a translocação
da seiva floémica que ficou conhecida por hipótese do fluxo de massa.

Doc. 13 Que mecanismos estão envolvidos no transporte da seiva floémica?

Depois de analisar o esquema, responda às questões seguintes:

1. Quais os órgãos da planta onde o açúcar é produzido?

2. Refira regiões da planta onde esse açúcar sai dos elementos do floema.

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3. Com base nos dados, justifique que existe um movimento de sacarose a favor do gradiente de
concentração entre I e II.
4. As células da folha, onde ocorre a fotossíntese, podem conter cerca de 3% de açúcar, ao passo
que a seiva floémica contém cerca de 30%. Qual o mecanismo que explica o movimento deste
açúcar das células do mesofilo para o floema?

A hipótese de fluxo de massa formulada para explicar o movimento da seiva do floema, é apoiada por vários
fatos, como sejam a saída de seiva sob pressão quando se corta pelo estilete um afídio inserido no floema ou os
diferentes gradientes de concentração de açúcar ao longo do floema. Contudo, a esta hipótese foram apontadas
algumas limitações.
A hipótese considerada não explica, por exemplo, o transporte de açúcar do tecido clorofilino para o floema
contra o gradiente de concentração. Hoje sabe-se que na entrada de sacarose para os elementos do floema e na sua
deste tecido é utilizada energia proveniente, fundamentalmente, das células de companhia.
A hipótese de fluxo de massa foi reformulada e, actualmente, admite-se que o transporte da seiva floémica se
efectua por fluxo de massa associado a transporte activo sempre que o açúcar tem de se deslocar contra um
gradiente de concentração. No que se refere à translocação da seiva floémica, pode então referir-se que:
 A glicose elaborada nos órgãos fotossintéticos é convertida em sacarose que passa para o floema por
transporte activo;
 À medida que aumenta a concentração de sacarose nos tubos crivosos, a pressão osmótica da solução
aumenta, ficando superior à das células envolvidas, incluindo o xilema;
 A água movimenta-se das células envolventes para os tubos crivosos aumentado nestes a pressão de
turgescência, o que faz com que o conteúdo dos tubos crivosos atravesse as placas crivosas passando
para os elementos seguintes dos tubos crivosos, havendo, pois, um movimento de regiões de elevada
pressão osmótica para regiões de baixa pressão osmótica;

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 A sacarose é retirada do floema para os locais recebedores de consumo ou de reserva (por exemplo,
raízes, frutos e sementes), possivelmente também por transporte activo. À medida que o açúcar sai dos
tubos crivosos, a pressão osmótica diminui, a água sai por osmose para fora do tubo crivoso e volta ao
xilema;
 Nos órgãos de consumo ou de reserva, a sacarose é igualmente convertida em glicose, que pode ser
utilizada na respiração, na construção de novos compostos, ou polimerizar-se em amido, que fica em
reserva.
Embora haja algumas objecções à hipótese considerada, as hipóteses alternativas que surgiram posteriormente
não apresentam explicações mais adequadas, tendo prevalecido a hipótese do fluxo de massa associada ao
transporte activo como modelo explicativo mais aceitável.

2. O transporte nos animais

As células recebem materiais do meio que as envolve e lançam para esse meio produtos do seu metabolismo. A
passagem de substâncias químicas através da membrana celular só é possível se essas substâncias estiverem
dissolvidas, por isso as células estão banhadas por um meio líquido. Mesmo nos animais mais complexos, todas as
células estão banhadas por um fluido intersticial com o qual estabelecem as trocas de materiais.
Os animais mais simples, como as esponjas, as hidras e os corais, são aquáticos e todas as suas células
relativamente próximas do meio externo, ocorrendo difusão directa de substâncias entre as células e o meio. Assim,
estes não possuem sistema de transporte diferenciado. Todavia, nos animais mais complexos, o processo de difusão
mostra-se inadequado, porque se realiza muito lentamente. A existência de sistemas de transporte que garantem a
chegada rápida de substâncias às células e a remoção eficiente dos produtos resultantes do metabolismo resultou
de um processo evolutivo, estando esses sistemas presentes em vários animais.

2.1. Sistemas de transporte

Os sistemas de transporte relacionam-se com o grau de complexidade que os animais apresentam. Globalmente
pode referir-se que nos animais evoluíram dois tipos básicos de sistemas de transporte: aberto e fechado.

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Figura 42 – Sistemas circulatórios aberto (a e b) e fechado (c e d).

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Nos gafanhotos e outros insectos o sistema de Em animais como a minhoca, no sistema de transporte
transporte apresenta um vaso dorsal que possui na zona existem dois vasos principais dispostos longitudinalmente,
correspondente ao abdómen câmaras contrácteis que um vaso dorsal e um vaso ventral, que estão ligados por
correspondem a um coração tubular. Quando estas vasos laterais. Na zona anterior do vaso dorsal existem
câmaras se contraem, o sangue é impulsionado para a alguns pares de vasos laterais, designados arcos aórticos ou
aorta dorsal, que se estende até à cabeça. O sangue sai da corações laterais, que têm zonas contrácteis. Estes vasos
aorta dorsal por pequenas cavidades do corpo chamadas impulsionam o sangue para o vaso ventral. Os diferentes
lacunas, banhando os tecidos. Quando as câmaras vasos ramificam-se, originando-se noutros que vão
contrácteis relaxam o sangue regressa a essas câmaras, formando redes de capilares ao nível de todos os órgãos
entrando por orifícios laterais, os ostíolos, que existem na onde se efectuam as trocas de substâncias com o fluido
sua parede. intersticial.
Em muitos invertebrados, incluindo vários moluscos e todos os artrópodes, existe um sistema de transporte
aberto (fig. 42b), assim designado porque o sangue abandona os vasos e passa para os espaços, as lacunas, fluindo
directamente entre as células. Neste tipo de sistema não há distinção entre sangue e fluido intersticial, tendo alguns
biólogos usado o termo hemolinfa para designar o fluido circulatório.
As minhocas e outros animai como o choco, a lula, o polvo e os animais vertebrados, têm sistema circulatório
fechado (fig. 42d), ou seja, todo o percurso de sangue se faz dentro de vasos, mantendo-se o sangue distinto do
fluido intersticial.
Num sistema de transporte aberto o sangue flui muito mais lentamente do que num sistema de transporte
fechado e os animais que o possuem têm, em regra, movimentos lentos e taxa metabólica baixa.
Pode referir-se que um sistema de transporte tipicamente inclui:
 Um fluido circulante como, por exemplo, o sangue;
 Um órgão propulsor, geralmente o coração;
 Um sistema de vasos ou espaços por onde o fluido circula.
O sangue e o fluido intersticial, que banha directamente as células, constituem o meio interno dos animais.

2.2. O transporte nos vertebrados

O sistema circulatório dos vertebrados, também designado por sistema cardiovascular, é um sistema de
transporte fechado que, nos diversos grupos (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos), apresenta diferentes
características de estrutura e função. A abordagem do transporte em alguns desses grupos vai permitir-te
compreender os diferentes aspectos evolutivos que apresentam e, consequentemente, a diferente eficácia nos
mecanismos de transporte.
A circulação sanguínea assegura várias funções vitais:
 Transporte de nutrientes provenientes do tubo digestivo ou provenientes das reservas até à totalidade
das células;
 Transporte de oxigénio desde as superfícies respiratórias até às células vivas;
 Remoção de excreções resultantes do metabolismo celular para os órgão em que são eliminadas;
 Defesa do organismo contra corpos estranhos;
 Distribuição do calor metabólico no organismo.

Doc. 14 Que mecanismos contribuem para a eficácia da circulação nos vertebrados?

Depois de analisar os esquemas responda às questões seguintes:

1. Identifique diferenças ao nível da estrutura do coração nos grupos considerados.
2. Em que grupos pode ocorrer mistura de sangue venoso e de sangue arterial no coração?
3. Com excepção dos peixes, todos os vertebrados apresentam circulação dupla. Comente esta afirmação.

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4. Qual dos sistemas representados lhe parece funcionalmente mais eficaz? Porquê?

Os vertebrados apresentam algumas diferenças entre si relativamente ao número de cavidades do coração e aos
vasos que a ele estão directamente ligados. Independentemente das diferenças, em todos os vertebrados o sangue,
circulando em veias, chega às aurículas e passa para o(s) ventrículo(s), saindo por artérias que se ramificam em
arteríolas para os diferentes órgãos, até formar redes de capilares. Os capilares reúnem-se em vénulas que vão
convergindo até formar grandes veias, que conduzem o sangue novamente para as aurículas.
Com excepção dos peixes, que têm circulação simples, ou seja, no decurso de uma circulação completa o sangue
passa uma só vez pelo coração, os outros vertebrados apresentem circulação dupla. Neste tipo de circulação o
sangue percorre dois circuitos diferentes, passando em cada um desses circuitos pelo coração. Assim, os animais
com circulação dupla apresentam:
 Circulação pulmonar – o sangue venoso sai do coração, vai aos pulmões, onde é oxigenado, e regressa à
aurícula esquerda pelas veias pulmonares;
 Circulação sistémica – o sangue arterial sai do coração, dirige-se para todos os órgãos e regressa venoso
à aurícula direita.

A circulação dupla é mais eficiente do que a circulação simples, pois assegura um fluxo vigoroso de sangue, para
os diferentes órgãos, uma vez que o sangue dos pulmões volta ao coração, sendo impulsionado sob pressão para os
diferentes órgãos.
O número de cavidades do coração também é um aspecto a considerar, pois a circulação dupla é mais eficiente
quando passa a haver quatro cavidades no coração, deixando de existir misturas de sangues.

Peixes
O coração tem apenas duas cavidades: uma aurícula e um ventrículo. A circulação percorre apenas um circuito: é,
pois, uma circulação simples.
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Figura 43 – Sistema cardiovascular de um peixe.

O sangue venoso, vindo dos diferentes órgãos, entra na aurícula. A contracção auricular impele o sangue para o
ventrículo. O sangue não oxigenado do ventrículo é bombeado para as brânquias, onde recebe oxigénio e de onde
parte, arterial, para todas as partes do corpo. Ao nível dos diferentes órgãos, o sangue cede oxigénio e nutrientes e
recebe dióxido de carbono e outras substâncias, regressando ao coração, onde entra na aurícula.
Durante a circulação o sangue passa por duas redes de capilares, uma ao nível das brânquias e outra ao nível dos
diferentes órgãos. A pressão sanguínea diminui quando o sangue passa pelos capilares branquiais e,
consequentemente, o sangue arterial que sai das brânquias para as outras partes do corpo flui lentamente e a baixa
pressão.

Anfíbios
O coração tem três cavidades: duas aurículas e um ventrículo. A circulação é dupla, havendo, portanto, dois
circuitos: o circuito pulmonar e o circuito sistémico.

Figura 44 – Sistema cardiovascular de um anfíbio.

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Na aurícula direita entra sangue venoso vindo dos diferentes órgãos e na aurícula esquerda entra sangue arterial
vindo dos pulmões e da pele. Por contracção das aurículas o sangue passa para o único ventrículo.
Devido à existência de um só ventrículo, seria de esperar que ocorresse uma grande mistura de sangue arterial e
venoso. Admite-se que essa grande mistura não ocorre devido, em grande parte, à não simultaneidade de
contracção das aurículas. Embora haja alguma mistura de sangues no ventrículo, a maior parte do sangue pouco
oxigenado é lançado no circuito pulmocutâneo e a maior parte do sangue oxigenado vai para o circuito sistémico.
Dada a ocorrência de misturas de sangue no ventrículo, considera-se que a circulação dos anfíbios, embora sendo
dupla, é uma circulação incompleta.

Mamíferos
O coração tem quatro cavidades: duas aurículas e dois ventrículo, não havendo mistura de sangues no coração.
Por isso, a circulação dupla nestes animais é uma circulação completa.
A evolução para um coração com quatro cavidades foi uma adaptação que corresponde a uma maior
disponibilidade de oxigénio, o que permite uma maior capacidade energética, característica dos mamíferos. Parte
dessa energia é usada no controlo da temperatura, o que permite uma temperatura corporal constante,
independentemente das variações térmicas ambientais. São, portanto, animais homeotérmicos.

Doc 15 Que mecanismos contribuem para a eficiência da circulação nos mamíferos?

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À aurícula direita chega o sangue venoso, que regressa dos diferentes órgãos, e à aurícula esquerda sangue
arterial proveniente dos pulmões, passando para os respectivos ventrículos. A contracção do ventrículo direito
impulsiona o sangue venoso pela artéria pulmonar para os pulmões, onde é arterializado, regressando depois à
aurícula esquerda pelas veias pulmonares. A contracção do ventrículo esquerdo impele o sangue arterial pela aorta,
até aos diferentes órgãos do corpo. Após se dar a oxigenação dos tecidos, o sangue, já venoso, regressa à aurícula
direita pelas veias cavas.

Sistema cardiovascular
O coração, órgão central do sistema cardiovascular, é constituído fundamentalmente por tecido muscular
cardíaco, o miocárdio. O músculo cardíaco é irrigado por artérias coronárias, que são ramificações da artéria aorta
na zona em que deixa o coração. O regresso do sangue que irriga o miocárdio faz-se pela veia coronária que abre na
aurícula direita.
A função do coração é gerar pressão que condicione o fluxo sanguíneo através dos vasos. Para tal, ele gera
movimentos rítmicos de contracção do coração, sístoles, e de relaxamento, diástoles, que provocam as requeridas
diferenças de pressão.

O sangue afasta-se do coração por artérias que se ramificam em arteríolas, que originam, por sua vez, redes de
capilares nos diferentes tecidos. O retorno do sangue ao coração faz-se pelas vénulas, que convergem formando
veias.
As artérias têm paredes fortes e elásticas, o que permite dilatarem-se e contraírem-se em cada batimento
cardíaco. As veias apresentam paredes mais finas e têm maiores diâmetros que as artérias correspondentes.
Funcionam como reservatórios de volume de sangue, contendo 50% a 60% do volume sanguíneo total. Os capilares
diferem estruturalmente das artérias e das veias pois as suas paredes são muito finas, constituídas por uma única
camada de células.
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Figura 45 – Relação entre diferentes vasos sanguíneos.

O sangue exerce uma pressão sobre a parede dos vasos, pressão sanguínea, usualmente designada por pressão
arterial. Essa pressão atinge o seu valor máximo nas artérias, diminuindo ao longo das arteríolas e dos capilares, e
apresenta valores quase nulos nas veias, nomeadamente nas veias cavas.
Se nas veias a pressão sanguínea baixa para valores próximos de zero, como regressa, então, o sangue ao
coração, sobretudo quando circula em veias localizadas em regiões inferiores do corpo?

Figura 46 – Circulação sanguínea nas veias.

Entre os principais mecanismos que contribuem para que o sangue que circula nas veias regresse ao coração
podemos referir:
 As veias estão muitas vezes rodeadas por músculos esqueléticos que, ao contraírem-se durante os
movimentos, as comprimem, exercendo uma pressão sobre o sangue que nelas circula;
 A existência de válvulas venosas impede o retrocesso do sangue, movimentando-se este em direcção ao
coração;

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 Os movimentos respiratórios também contribuem para que o sangue das veias volte ao coração. Durante
a inspiração, a diminuição da pressão da caixa torácica provoca o deslocamento em direcção ao coração,
do sangue contido nas veias mais afastadas;
 O abaixamento da pressão nas aurículas durante a diástole também provoca um movimento do sangue
na direcção do coração.

Ainda no que se refere à dinâmica do fluxo sanguíneo, a velocidade desse fluxo é diferente nos diferentes tipos
de vasos. A maior velocidade do fluxo sanguíneo ocorre nas artérias, a velocidade diminui quando o sangue flui para
os capilares e aumenta novamente quando o sangue circula nas veias.
A baixa velocidade do fluxo sanguíneo ao nível dos capilares bem como a grande área que apresentam e as suas
paredes finas têm uma grande importância funcional. É ao nível destes vasos que se efectuam trocas de materiais
que circulam no sangue e são necessários à vida celular, e que outros materiais são removidos das células e
ingressam na corrente sanguínea.

2.3. Fluidos circulantes – sangue e linfa

As células do organismo recebem substâncias do meio e eliminam produtos resultantes do seu metabolismo. Este
intercâmbio de substâncias só é possível graças à existência de movimento do sangue e da linfa, fluidos
extracelulares. Nos vertebrados, além do sistema circulatório sanguíneo, existe ainda um sistema próprio para a
circulação da linfa: o sistema linfático

Doc. 16 Qual a relação entre o sangue e a linfa?

Depois de analisar os documentos, responda às questões seguintes:

1. Qual é a origem do fluido intersticial?

2. Seleccione, do texto de Claude Bernard, uma expressão relativa ao significado do meio interno.
3. Comente a seguinte afirmação: “É a renovação da linfa intersticial que permite a manutenção da vida
das células.”

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A parede muito fina dos capilares sanguíneos facilita o intercâmbio de substâncias que se efectua entre o sangue
e o fluido intersticial. Neste intercâmbio intervêm a pressão sanguínea e a pressão osmótica. A direcção do
movimento de substâncias para dentro ou para fora depende da diferença entre a pressão do sangue e a pressão
osmótica. Na extremidade arterial do capilar, a pressão do sangue excede a pressão osmótica, havendo movimento
de substâncias para fora do capilar. Os leucócitos podem também abandonar os capilares sanguíneos, deslizando
entre as células das paredes desses vasos.
Forma-se, assim, o fluido intersticial ou linfa intersticial, fluido incolor e transparente constituído por plasma e
glóbulos brancos, que banha as células, fornecendo-lhes nutrientes e oxigénio. Este fluido difere do plasma
sanguíneo, fundamentalmente por não conter proteínas, uma vez que as proteínas, sendo macromoléculas,
dificilmente atravessam as paredes dos capilares.
É para a linfa intersticial que as células lançam produtos resultantes do metabolismo, modificando, assim, a
composição do meio que as cerca. Grande parte do fluido intersticial volta a entrar no extremo venoso dos capilares,
pois, em consequência da filtração ocorrida, a pressão sanguínea diminui e o sangue torna-se hipertónico em relação
ao fluido intersticial. O fluido e leucócitos que atravessaram as paredes dos capilares e não regressaram
directamente ao sangue ficam na linfa intersticial. O excesso deste fluido intersticial entra para os capilares linfáticos
que existem nos diferentes órgãos entre os vasos sanguíneos e que fazem parte do sistema linfático.

Figura 47 – Circulação linfática: relações com o sistema cardiovascular.

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Os capilares linfáticos reúnem-se formando veias linfáticas que, tal como as veias sanguíneas, também possuem
válvulas. Uma vez dentro dos vasos linfáticos o fluido denomina-se linfa circulante ou, simplesmente, linfa, e é
igualmente constituído por plasma (sem proteínas) e leucócitos.
A renovação constante do fluido intersticial permite que as células obtenham permanentemente as substâncias
de que necessitam e que para ele sejam eliminados produtos resultantes da actividade celular.

Podemos, então, referir que o intercâmbio de substâncias entre as células e o meio é possível graças ao
movimento do sangue e da linfa, fluidos extracelulares que fazem parte do meio interno de muitos animais. Estes
fluidos intervêm e asseguram várias funções vitais como:
 Transporte de nutrientes provenientes do tubo digestivo ou da mobilização das reservas ate às células;
 Transporte de oxigénio desde as superfícies respiratórias até às células;
 Remoção de produtos resultantes da actividade celular;
 Transporte de hormonas;
 Defesa do organismo através dos leucócitos.

Auto-avaliação
1. As plantas não vasculares são pouco diferenciadas, não possuindo, em regra, tecidos condutores; todavia, a
maior parte das plantas possui complexos sistemas de condução de água e solutos.

1.1. Como se efectua nos musgos o transporte de água e sais minerais necessários à fotossíntese e dos
produtos elaborados nas células fotossintéticas?

1.2. A figura é relativa a funções e estrutura das plantas.

1.2.1.Complete o diagrama, atribuindo a cada letra o termo adequado.

1.2.2.A análise do gráfico permite afirmar que:

A. A absorção só ocorre quando há luz solar.
B. A transpiração cessa durante a noite.
C. A absorção é sempre mais intensa do que a transpiração.
D. Os dois processos têm o máximo de intensidade cerca das 17 horas.
(Seleccione a opção correcta)

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1.2.3. As principais funções das estruturas vegetais indicadas pelos números 1, 2, 3 e 4 são,
respectivamente:
A. Circulação do ar, transporte, fotossíntese, transpiração.
B. Fotossíntese, trocas gasosas, absorção, transpiração.
C. Protecção, fotossíntese, transporte, trocas gasosas.
D. Transpiração, absorção, transporte, fotossíntese.
(Seleccione a opção correcta)

1.2.4. Relacione a abertura e o fecho dos estomas com o grau de turgescência das células estomáticas.

1.3. As seguintes expressões são relativas à hipótese da tensão-coesão-adesão. Ordene-as de acordo com
a sequência natural em que os fenómenos ocorrem.
A. As células do mesófilo perdem água.
B. Moléculas de água passam do xilema para o mesófilo.
C. Forma-se uma coluna contínua de moléculas de água.
D. Há passagem de água da solução do solo para o interior da planta.
E. Cria-se uma tensão (pressão negativa).
F. Cria-se um défice de água no xilema da raiz.

1.4. Os nutrientes das plantas passam das células onde são produzidos para o floema, que os transporte a
todas as partes da planta.

1.4.1.Qual(quais) dos seguintes processos, relacionados com o transporte no floema, requer(em) energia?
A. Passagem da sacarose das células do mesofilo para as células do floema.
B. Transporte da sacarose através do floema.
C. Saída da sacarose das células crivosas para os locais de consumo.
D. Saída da água das células de crivosas.

1.4.2Estabeleça a relação entre os seguintes termos/expressões e os números da figura.

A. Célula de companhia.
B. Placa crivosa.
C. Local com alta concentração de açúcar.
D. Local “fonte” de glícidos.
E. Local do floema com baixa concentração de sacarose.

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2. Completa as seguintes frases, fazendo corresponder a casa letra o termo adequado.

2.1. Num sistema circulatório ________A_______ o sangue é bombeado para lacunas.

2.2. A minhoca tem um sistema circulatório ________A_______, enquanto a barata possui sistema
circulatório ________B_______.
2.3. Os vertebrados possuem sistema circulatório ________A_______. No entanto este pode ser
________B_______, como o do peixe, ou ________C_______, como o do cão.
2.4. O órgão central do sistema cardiovascular, responsável pelo bombeamento de sangue para as
diferentes partes do corpo é o ________A_______.
2.5. A pressão exercida pelo sangue nas paredes internas dos vasos sanguíneos é conhecida por
________A_______.
2.6. As veias pulmonares lançam sangue na ________A_______ ________B_______.
2.7. As paredes das artérias são mais espessas e ________A_______ do que as paredes das
________B_______.
2.8. O fluido que banha directamente as células designa-se por ________A_______ ________B_______.
Esse fluido quando entra nos vasos linfáticos chama-se linfa ________C_______.

3. A figura seguinte representa, esquematicamente, os sistemas circulatórios de três animais: um louva-a-deus,

uma minhoca e um peixe andala.

3.1. Faz corresponder a cada esquema o respectivo animal.

3.2. Das frases que se seguem, selecciona a melhor para legendar cada um dos esquemas:
I. Sistema circulatório fechado e coração com uma aurícula e um ventrículo;
II. Sistema circulatório aberto;
III. Sistema circulatório fechado com corações laterais.
3.3. “A circulação nas situações A e C é mais eficiente do que na situação B.” Justifica esta afirmação.
3.4. As afirmações que se seguem são relativas ao sistema circulatório dos peixes. Selecciona as verdadeiras.
A. O coração é atravessado apenas por sangue venoso.
B. O coração é atravessado apenas por sangue arterial.
C. Possuem circulação dupla e incompleta.
D. Possuem circulação simples.
E. O sangue arterial vem das brânquias ao coração.
F. O sangue do coração dirige-se às brânquias.
G. O sangue circula na aorta sob alta pressão.

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4. O diagrama da figura é relativo ao fluxo sanguíneo no sistema cardiovascular humano.

4.1. Dos órgãos referenciados pelas letras, legende os que intervêm na circulação sistémica.
4.2. Mencione o sentido do fluxo sanguíneo numerando os círculos de 1 a 10 (coloque o número 1 no
ventrículo direito).
4.3. Refira características dos capilares sanguíneos que permitem uma troca eficiente de substâncias com o
fluido intersticial.
4.4. Seleccione a(s) opção(ões) que permite(m) preencher os espaços de modo a obter uma afirmação
correcta:
A pressão sanguínea é mais elevada em ____________ e o sangue movimenta-se mais lentamente em
____________.
A. Veias…. Capilares.
B. Artérias… veias.
C. Artérias capilares.
D. Veias… artérias.
4.5. Alguns bebés nascem com uma pequena abertura na parede que separa os ventrículos. Refere em que
medida esta situação afecta o conteúdo em oxigénio do sangue que é bombeado para fora do coração
no circuito sistémico.

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