Embriogenese
tenha alcançado o estágio de duas células, ele passa
A embriogênese corresponde às sucessivas etapas do
desenvolvimento do embrião humano, as quais se
sucedem após a fecundação e formação da célula-ovo
(zigoto). A embriogênese abrange as divisões,
multiplicações e diferenciações que a célula geminada
sofrerá durante o crescimento do embrião.
Depois da formação dos gametas na gametogênese,
pode ocorrer a fecundação, ou seja, o encontro entre
essas células germinativas. A partir daí, sucede-se o
desenvolvimento embrionário, ou embriogênese,
onde é possível ver inúmeras divisões celulares que
originarão outras células, processo conhecido como
mitose. Inicialmente, as células formadas são iguais e,
conforme vão acontecendo as divisões, elas vão
diminuindo de tamanho, onde não há a diferenciação
celular. Depois, ocorre essa diferenciação, que dará
origem aos folhetos embrionários e, posteriormente,
à organogênese, ou formação dos órgãos.
Segmentação
Gastrulação Organogênese
ou clivagem
A fase de embriogênese, de forma geral, é dividida em
segmentação, gastrulação e organogênese. Dentro de
cada uma dessas etapas, outros processos
importantes acontecem.
Segmentação
A segmentação, também chamada de clivagem,
corresponde à primeira etapa do desenvolvimento
embrionário, na qual é possível visualizar, ainda, as
estruturas de mórula e blástula. A segmentação se
inicia durante as primeiras 24 horas após a
fecundação e corresponde à primeira semana do
desenvolvimento embrionário. Uma vez que o zigoto
por uma série de divisões mitóticas, aumentando o
número de células. Essas células, que se tornam
menores a cada divisão de clivagem, são conhecidas
como blastômeros. Até o estágio de oito células, elas
formam um grupo sem associações entre si.
Entretanto, após a terceira clivagem, os
blastômeros maximizam seus contatos uns com os
outros, formando uma bola compacta de células
mantidas unidas por junções de oclusão. Esse
processo, a compactação, segrega as células internas,
que se comunicam intensamente por junções
comunicantes, das células externas.
Aproximadamente 3 dias após a fertilização, as
células do embrião compactado se dividem
novamente, formando uma mórula de 16 células (que
lembra uma amora). As células internas da mórula
constituem a massa celular interna, e as células
circunjacentes compõem a massa celulare xterna. A
massa celular interna origina os tecidos do embrião
em si e a massa celular externa forma o trofoblasto,
que mais tarde contribui para a formação da placenta.
Da célula zigoto, são formadas duas células idênticas
entre si. Depois, a partir dessas duas são formadas
quatro células, também idênticas. Das quatro, são
formadas oito e dessas são formadas dezesseis, assim
sucessivamente. No intervalo entre 16 e 32 células,
esse aglomerado celular é chamado de mórula. Este
nome foi dado porque essas células juntas parecem
uma amora. Neste momento, as células migram para
a periferia, dando origem a um espaço oco no interior,
chamado blastocele. Essa fase é chamada de blástula
e corresponde às células indiferenciadas, que também
são chamadas de células-tronco.
 Características da etapa de segmentação
 Ocorrem sucessivos processos de mitose
(clivagem).
 Aumento do número de células, mas sem
aumentar o tamanho (volume).
 Conforme a regra de Balfour, a segmentação é
tanto mais rápida quanto menos vitelo houver
na célula-ovo.

 Formação da mórula e blástula (essa com uma
cavidade chamada de blastocele).
Mórula
A mórula é um dos estágios da segmentação,
precisamente o quarto estágio da segmentação
celular que acontece após o óvulo ser fertilizado pelo
espermatozoide. A formação da mórula precede o
blastocisto. Nessa etapa, o zigoto tem entre 16 e 32
blastômeros. Essa mórula já apresenta uma
organização. As células (blastômeros) estão
organizadas em células internas e externas. As células
internas se organizam naquilo que é chamado de
massa celular interna ou embrioblasto. As células
externas se organizam naquilo que é chamado de
massa celular externa ou trofoblasto. O trofoblasto
contribui para a formação da placenta, enquanto que
o embrioblasto contribui para a formação do tecido
do embrião.
Blástula
A blástula é uma fase do desenvolvimento que ocorre
após a fase de mórula. Em mamíferos, a blástula é
conhecida como blastocisto, a blastoderme como
trofoblasto e a massa interna de células recebe o
nome de embrioblasto. Essa estrutura é então
composta por uma blastoderme (trofoblasto),
embrioblasto e por uma cavidade chamada de
blastocele.
OBS: é durante a etapa de blástula que ocorre a
nidação (implantação do embrião na parede uterina).
Por volta do período em que a mórula entra na
cavidade uterina, um fluido começa a penetrar os
espaços intercelulares da massa celular interna
através da zona pelúcida. Gradualmente, esses
espaços intercelulares se tornam confluentes e,
finalmente, é formada uma única cavidade, a
blastocele. Nesse período, o embrião é denominado
blastocisto. As células da massa celular interna,
chamada agora de embrioblasto, estão em um polo, e
as da massa celular externa, ou trofoblasto, achatam-
se e formam a parede epitelial do blastocisto.
Antes do blastocisto atingir a parede uterina, o
mesmo precisa passar por vários estágios de
diferenciação. Após um processo contínuo de
clivagem e compactação, a mórula origina o
trofoblasto e o embrioblasto, que são os
componentes promários do blastocisto. O líquido
uterino passa pela zona pelúcida para formar a
cavidade do blastocisto. Quando o blastocisto atinge o
endométrio, a implantação começa pelo trofoblasto
dividindo-se em citotrofoblasto e sinciociotrofoblasto,
sendo o sinciciotrofoblasto o principal responsável por
invadir o endométrio. O embrioblasto divide-se em
epiblasto e hipoblasto, os quais são responsáveis pelo
surgimento da cavidade amniótica e do saco vitelínico,
respectivamente.
 Trofoblasto
Camada de células epiteliais que forma a parede
externa da blástula dos mamíferos (blastocisto) e
atua na implantação e nutrição do embrião. O
trofoblasto é a camada celular externa que
formará a parte embrionária da placenta. Cerca de
6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao
epitélio endometrial por ação de enzimas
proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação
sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está
localizado. Logo, o trofoblasto começa a se
diferenciar em duas camadas: sinciciotrofoblasto e
citotrofoblasto.
  Sinciciotrofoblasto: camada externa das células. Surgimento da linha primitiva
Invade o endométrio
A Linha Primitiva é formada por um segmento linear
 Citotrofoblasto: camada interna das cpelulas. espesso do epiblasto, no início da terceira semana, é o
camada mitoticamente ativa que fornece indício do início da gastrulação. Este segmento
células para o sinciciotrofoblasto. (fragmento linear) é originado a partir da proliferação
e migração das células do epiblasto para o centro do
disco embrionário.
 Embrioblasto
É a massa interna de células do blastocisto, que
formará o embrião propriamente dito. Com a
progressão da implantação do blastocisto, ocorrem
mudanças no embrioblasto que resultam na
formação de uma placa bilaminar – o disco
embrionário- formado por duas camadas:
 Epiblasto: camada celular espessa e colunar,
que desenvolve rapidamente à cavidade
amniótica. Serve como assoalho da cavidade
amniótica.
Essa linha primitiva vai determinar o eixo crânio-
caudal do embrião. Ao mesmo tempo em que a linha
 Hipoblasto: camada celular delgada e cubóide,
primitiva é formada, aparece juntamente um nó
que forma o saco vitelino. Serve como teto da primitivo, fosseta primitiva e sulco primitivo.
cavidade vitelínica.

Gastrulação

O evento mais característico durante a terceira

semana de gestação é a gastrulação. A gastrulação
Formação das três camadas
ocorre logo após o processo de segmentação. A germinativas
gastrulação consiste no processo pelo qual as três
camadas germinativas – que são as precursoras de A partir da linha primitiva vai ocorrer a formação das
todos os tecidos embrionários e a orientação axial – três camadas germinativas (três folhetos
são estabelecidos nos embriões. Durante essa fase, o embrionários). Para a formação dessas três camadas,
disco embrionário previamente bilaminar (epiblasto e as células desprendem-se do epiblasto e deslizam
o hipoblasto) é convertido em um disco embrionário para baixo em um movimento conhecido como
trilaminar (ectoderma, mesoderma e endoderma). ingressão.
Além disso, é na etapa de gastrulação que há o
desenvolvimento da notocorda. Todos esses
processos que caracterizam a gastrulação são
mediados por inúmeras proteínas morfogenéticas
ósseas e outras moléculas de sinalização (como, FGF –
fator de crescimento do fibroblasto, SHH – sonic
hedgehog).
A ingressão é um fenômeno que ocorre com a presença
da linha primitiva e corresponde ao processo de
proliferação de células do epiblasto através da linha
primitiva em direção ao hipoblasto a partir de um
movimento de interiorização (ingressão).
 1º grupo de células: conjunto de células que
imigra do epiblasto pela linha primitiva irá ocupar
o espaço das células do hipoblasto, formando
assim o endoderma.
 2º grupo de células da ingressão: as células que
imigram num segundo momento, organizam-se
frouxamente entre o epiblasto e o endoderma,
formando o mesoderma.
 3º grupo de células da ingressão: as células que
permanecem no epiblasto (sem migrar) após os
movimentos de imigração através da linha
primitiva e do nó primitivo darão origem ao
ectoderma. Portanto, este é o último folheto
embrionário a se formar.
 Transição epitélio-mesenquimal
Para que a ingressão aconteça, é necessário que
elas sofram uma transformação, como a transição
epitélio-mesenquimal. Se o epiblasto é um tecido
epitelial e suas células estão bem aderidas, na
região da linha primitiva elas perdem essa
característica e deixam de fazer parte do epitélio
para assumir uma característica mesenquimal, que
nada mais é do que uma célula com pouca adesão
às suas vizinhas e altamente migratória. Assim,
nessa linha primitiva, as células do epiblasto
sofrem a transformação epitélio-mesenquimal
(deixam de fazer parte do epitélio e assumem
característica mesenquimal).
OBS: as células mesenquimais são pluripotenciais.
 Ectoderma e seus derivados
 Ectoderma não neural: estrutura que, após um
tempo de formação, se transforma na epiderme.
 Neuroectoderma: estrutura que, após um tempo
de formação, forma a placa neural, tubo neural e,
por fim, o sistema nervoso central. Além dessa
placa neural, forma a crista neural que se
transforma em sistema nervoso periférico,
músculos, ossos da face e pescoço e melanócitos.
 Mesoderma e seus derivados
 Forma a notocorda a partir do mesoderma axial.
 Forma a mesoderma paraxial que, por sua vez,
forma uma série de somitos.
 Forma a mesoderma intermediário, que origina o
sistema urogenital
 Forma a placa lateral (somatopleura e
esplancnopleura)
 Endoderma e seus derivados
 Forma o tubo digestivo primitivo
 Forma o tubo digestório
 Forma o sistema respiratório
Notocorda
A notocorda é um bastão celular que se desenvolve
por transformações do processo notocordal. A
notocorda tem origem da mesoderma axial. A
notocorda é uma estrutura que só existe durante a
embriogênese, de modo que desaparece
posteriormente ao formar parte da região dos discos
intervertebrais. Sinais instrutivos da linha primitiva
induzem as células precursoras notocordais.

 Formação da notocorda
Sinais instrutivos da linha primitiva vão estimular
células presentes na fosseta primitiva. Essas células
estimuladas, vão adentrar pela fosseta
(invaginação no epiblasto ou ectoderma) e vão se
alongar entre o ectoderma e endoderma e,
posteriormente, vão invaginar e se associar às
células do endoderma.
À medida que as células da notocorda se
proliferam, a placa notocordal vai se dobrando, de
modo que o que era apenas um sulco começa a
tomar uma forma similar a um tubo. Por fim, após
muito se proliferar, essas células da placa se
dobram completamente e se fundem (um lado da
placa se funde ao outro lado da placa), formando
um tubo chamado de notocorda. A notocorda está
localizada entre o ectoderma e endoderma.
OBS: a formação da notocorda só acontece se,
anteriormente, houver a formação da linha primitiva.
 Funções da notocorda
 Define o eixo do embrião e lhe dá alguma
rigidez.
 Serve como base para o desenvolvimento axial
do esqueleto (como os ossos da cabeça e
coluna vertebral).
 Indica o futuro local dos corpos vertebrais.
Neurulação
A neuralação é o processo em que a placa neural e as
pregas neurais são formadas, e ocorre o fechamento
que forma o tubo neural, rudimento do sistema
nervoso central. Nesta etapa, o embrião é chamado
de neurula. Vale destacar que a neurulação faz parte
da organogênese, etapa do desenvolvimento
embrionário caracterizado pela formação
dos órgãos e demais tecidos que compõem o
organismo.
OBS: essa neurulação, com a formação da placa, do
tubo, é estimulada pela notocorda. Logo, na medida
em que a notocorda vai se desenvolvendo, ela
estimula o ectoderma a se diferenciar.
 Neuroectoderma
O sistema nervoso inicia sua formação no final da 3a
semana de desenvolvimento, por ação da notocorda,
que induz a diferenciação do ectoderma em neural e
superficial. O ectoderma neural ou neuroectoderma
consiste em um espessamento de células na região
mediana do disco embrionário, que corresponde à placa
neural e à futura crista neural. Marcando o início da
neurulação, o que acontece é que, em relação a
ectoderma não neural, que está nas partes mais
laterais, é que a estrutura na região medial está mais
alongada, mais espessa.
Tubo neural
O tubo neural é uma estrutura do embrião que será
responsável pela formação do sistema nervoso
central.
 Formação do tubo neural
O tubo neural se origina da placa neural, uma área
espessada do ectoderma neural na região dorsal
média, que surge por volta da terceira semana,
induzida pela notocorda e mesoderma paraxial.

A placa neural, muda sua conformação, com elevação

das suas bordas laterais (pregas neurais), passando a
se chamar sulco neural.

OBS: a neuroectoderma é uma modificação da parte

medial e anterior do fosso primitivo. Forma os dois tipos
de sistema.

 Placa neural: a placa neural, que fica logo acima

da notocorda, na região mais medial do
ectoderma neural, forma, posteriormente, o tubo
neural e o sistema nervoso central (medula e
encéfalo).

OBS: por estar localizada logo acima da notocorda, é As pregas neurais vão se aproximando e o sulco
induzida a se transformar por conta dessa estrutura neural se aprofundando, formando a goteira neural.
(notocorda). Quando as pregas neurais se fundem, forma-se então
o tubo neural.
 Crista neural: a crista neural, que está na região
lateral do ectoderma neural, forma os órgãos e
estruturas do sistema nervoso periférico
(gânglios, sistema nervoso autônomo, simpático).

A formação do tubo neural começa em torno do 22º

ao 23º dia, induzido pela epiderme da região dorsal e
pela notocorda. O tubo neural se fecha
primeiramente na região medial do embrião.
OBS: observando a evolução das imagens, é possível
perceber que, ao final, além da formação do tubo
neural, o mersoderma se diferencia em mesoderma
paraxial, o qual também se diferencia e forma os
somitos (estrutura importante para a formação da
estrutura associada ao esqueleto).
OBS: observando a evolução das imagens, é possível
perceber que, ao final, além da formação do tubo
neural, o mersoderma se diferencia em mesoderma
paraxial, o qual também se diferencia e forma os
somitos (estrutura importante para a formação da
estrutura associada ao esqueleto). Também final da
neurulação, a crista migra completamente para os
lados do tubo neural, o tubo neural está
completamente fechado entre o ectoderma e o
endoderma e os pares de somitos ficam evidentes na
região do mesoderma.
 Funções do tubo neural
O tubo neural vai ser o primórdio do sistema
nervoso central. Ou seja, o tubo neural formará o
cérebro e a medula espinhal.
 Defeitos do tubo neural
O cérebro e a medula espinhal no feto se
desenvolvem sob a forma de um sulco que se
desdobra e se transforma em um tubo denominado
tubo neural. Camadas de tecido originadas a partir
desse tubo normalmente se transformam no cérebro
e na medula espinhal e nos tecidos que os recobrem,
incluindo parte da coluna vertebral e das meninges.
Às vezes o tubo neural não se desenvolve
normalmente, o que pode afetar o cérebro, a medula
espinhal e as meninges. Os dois principais exemplos
de defeitos do tubo neural são a espinha bífida e
anencefalia
Crista neural
Originada a partir da interação da placa neural com o
tecido ectodérmico não neural durante a gastrulação,
a crista neural é uma população de células
multipotentes. As cristas neurais formam o sistema
nervoso periférico e gânglios sensitivos e motores,
melanócitos, células de Schwann.
OBS: tanto o sulco neural quanto a crista neural
surgem do ectoderma neural ou neuroectoderma.
 Formação das cristas neurais
Durante a formação do tubo neural, em embriões
de cerca de três semanas e meia, na região de
fusão das pregas neurais, células se desprendem
da superfície e migram para as laterais do tubo
neural, essas células constituem a crista neural. A
crista neural se forma até no mínimo quatro
semanas e meia, no encéfalo, e durante muito
mais tempo na medula espinhal.
 Transição epitélio-mesenquimal: as cristas
neurais sofrem transição epitélio mesenquimal
e, por apresentarem essa característica, não
expressam moléculas de adesão caderina e n-
caderina, migrando bastante para formar o
sistema nervoso periférico.
 Funções das células da crista neural
São células responsáveis pela formação do sistema
nervoso periférico, ou seja, gânglios e nervos do
sistema nervoso periférico.
Histogênese
A histogênese, assim como a neurulação, é uma etapa
da organogênese. A histogênese é a formação e
desenvolvimento dos diferentes tecidos embrionários
de um organismo a partir de células indiferenciadas.
Estas células são constituintes das três primeiras
camadas germinativas, a endoderme, a mesoderme e
a ectoderme.
 Ectoderma: origina órgãos e estruturas do
sistema nervoso, tecido epitelial e seus anexos,
glândulas salivares, lacrimais e mamárias,
hipófise, encéfalo, medula espinal.
 Mesoderma: origina órgãos e estruturas do
sistema cardiovascular, reprodutor, excretor,
tecido conjuntivo, cartilagem ossos, tecido
muscular.

 Endoderma: origina órgãos e estruturas do

sistema digestório, respiratório, tireoide,
paratireoide, fígado, pâncreas, timo.
 Embriologia do Correto posicionamento do coração
Durante a quarta semana do desenvolvimento

sistema cardiovascular embrionário, há dois dobramentos do embrião, que é

o dobramento mediano e o dobramento lateral.

O sistema cardiovascular é o primeiro a funcionar no  Dobramento no plano mediano

embrião, principalmente devido à necessidade de um O dobramento mediano é responsável por
método eficiente de captação de oxigênio e posicionar o coração primitivo na região ventral,
nutrientes. A embriologia cardiovascular envolve o uma vez que está acontecendo também o
desenvolvimento inicial do coração (dobramentos dos desenvolvimento do sistema nervoso central (placa
planos, formação do tubo cardíaco primário, neural).
regionalização do tubo cardíaco durante seu
alongamento), formação dos átrios (remodelação da
extremidade de influxo do coração, diferenciação do
átrio primitivo, absorção da veia pulmonar pelo átrio
esquerdo) e septação do coração (formação dos
coxins endocárdicos, septação atrial com formação do
septo primário, septação atrial com formação do
septo secundário, septação definitiva dos átrios,
septação ventricular da porção muscular do septo
interventricular e septação ventricular da porção
membranosa do septo interventricular).

Desenvolvimento
inicial do coração

OBS: celoma pericárdico forma a cavidade pericardial.

Na terceira semana, o embrião já tem formado os três
folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e
endoderma. Além disso, esse embrião já apresenta
uma divisão do seu mesoderma em paraxial,
intermediário e lateral. Como já se formou o celoma
extraembrionário, o mesoderma lateral ainda se
subdivide em duas porções: mesoderma esplâncnico e
mesoderma somático. É justamente nessa região do
mesoderma esplâncnico que se observa o
aparecimento do primórdio do coração chamado de
cordões angioblasticos. Esses cordões são maciços de
células que surgem no mesoderma esplâncnico na
porção cranial do embrião. Futuramente, esses
cordões se canalizam e formam os tubos
endocárdicos.
Septo transverso forma o diafragma.
 Dobramento no plano horizontal e formação do
tubo endocárdico primitivo
O dobramento do embrião no plano horizontal é
responsável por dar a forma cilíndrica do embrião.
É a partir desse dobramento que tubo endocárdico
primário é formado, uma vez que esse
dobramento permite a junção dos dois tubos
endocárdicos originados dos cordões
angioblasticos que canalizam.

Com esse dobramento, há a formação de duas pregas
laterais chamadas de tubos endocárdicos, uma vez
que os cordões angioblasticos se canalizam e dão
origem a essa estrutura. À medida que o embrião
dobra no plano horizontal, esses tubos tendem a se
aproximar, até se juntar e formar um tubo cardíaco
único. Quando esses tubos se unem, o coração já
apresenta um batimento.
O coração em 22 dias já se localiza na cavidade
pericárdica, tendo a presença de um tubo
endocárdico primitivo originado da fusão dos dois
tubos endocárdicos. Nesse momento, as três camadas
do coração (endocárdio, miocárdio e epicárdio) já
estão definidas também. Nesse momento, a geleia
cardíaca também é formada. Essa geleia é uma matriz
extracelular sintetizada e secretada pelas células do
miocárdio, estando localizada entre o miocárdio e o
endocárdio. Essa geleia cardíaca é bastante
importante para a formação dos coxins endocárdicos,
que são responsáveis pela septação atrioventricular.
Regionalização do tubo cardíaco durante
seu alongamento
Essa regionalização acontece alguns dias após o
dobramento no plano e no plano horizontal. À medida
que o embrião vai se desenvolvendo, o coração passa
a também crescer dentro da região pericárdica, de
modo que alguns regiões passam a ser melhores
delimitadas. São elas o seio venoso (trato de entrada
do sangue no coração através dos cornos do seio
venoso), átrio, ventrículo, bulco cardíaco e tronco
arterioso (trato de saída do sangue no coração)
OBS: é importante lembrar que o coração ainda não
está dividido, de modo que ele é um tubo único.
Então, o sangue chega pelo trato de entrada, passa
pelo futuro átrio, pelo futuro ventrículo e sai no trado
de saída.
Formação dos átrios
cardíacos
Conforme vai ocorrendo o desenvolvimento do tubo
endocárdico primitivo, regiões no coração passam a
ser delimitadas, como os átrios cardíacos.
Remodelação da extremidade de influxo
do coração
O seio venoso é remodelado e começa a fazer parte
da parede do átrio. A remodelação do seio venoso é
chamada de remodelação da extremidade de influxo
(chegada) do coração.

Com 24 dias de desenvolvimento, o seio venoso
bilateralmente simétrico, de modo que se tem três
veias chegando de cada lado do coração: veias
vitelínicas esquerda e direita, umbilicais esquerda e
direita e cardinais esquerda e direita. A porção direita
acaba por se desenvolver mais, enquanto que a
porção direita forma, futuramente, apenas o seio
coronário.
Diferenciação do átrio primitivo
O lado direito do seio venosos visto anteriormente
passa a ser incorporado à parede do átrio (região roxo
é a região lisa do átrio direito). Com esse movimento
do seio venoso para a parede do átrio, as entradas
para o átrio (veia cava superior e inferior) começam a
ser formadas.
Absorção da veia pulmonar pelo átrio
esquerdo
A absorção da veia pulmonar pelo átrio esquerdo é
essencial para a formação da estrutura que
caracteriza esse átrio.
No lado esquerdo, ocorre a absorção da veia
pulmonar pelo átrio esquerdo, que consiste na
entrada das veias pulmonares e formação das paredes
lisas do átrio esquerdo. A veia pulmonar começa a
entrar no átrio primitivo esquerdo. Logo em seguida,
essa veia começa a sofrer bifurcações e vão sendo
incorporadas à parede do átrio esquerdo. Assim, o
átrio primitivo que, a princípio, apresentava os dois
lados bem parecidos, já a se diferencia mais. O lado
direito tem a entrada da veia cava inferior e superior,
e o lado esquerdo já tem a entrada das veias
pulmonares. Assim, quando houver a separação, esse
coração já vai estar apto para ter a divisão correta e
ter também a circulação sistêmica e pulmonar
OBS: a circulação pulmonar só se inicia depois do
nascimento
Septação do corção
A septação do coração é importante para formar a
circulação sistêmica e pulmonar. Esse processo de
septação é importante durante o desenvolvimento
embrionário e também porque é durante esse
momento que muitas malformações são
desenvolvidas.

Secretada pelo miocárdio, a geleia cardíaca é uma
estrutura formada por matriz extracelular espessa.
Essa geleia cardíaca assume papel fundamental no
processo de septação.
Formação dos coxins endocárdicos
A formação dos coxins endocárdicos é essencial para a
septação atrioventricular.
Como observado na imagem, a região da geleia
cardíaca está sofrendo um espessamento em função
da formação dos coxins endocárdicos. Para que haja a
formação desses coxins, as células do miocárdio
passam a enviar sinais para as células do endocárdio.
Quando esses sinais vindo do miocárdio atravessam a
geleia cardíaca e chegam nas células do endocárdio,
essas células do endocárdio se diferenciam
(diferenciação epitélio mesenquimal). Essas células
diferenciadas começam a ocupar a região de matriz
extracelular da geleia. As células dos coxins se formam
em ambos os lados e se fundem, dando origem à
divisão entre átrio e ventrículo.
Septação atrial – formação do septo
primário
Concomitantemente à fusão dos coxins endocárdicos
(esses agem como uma valva que impedem a
regurgitação de sangue dos ventrículos para os átrios
e separa essas duas câmaras), o septo interatrial
primitivo também começa a se formar.
Inicialmente, o septo interatrial primitivo ele é uma
estrutura membranosa fina e em forma de meia-lua
que se origina no teto dos átrios primitivos e cresce
em direção ao coxim endocárdico. Essa membrana é
conhecida como septo primário (septum primum), e
separa os átrios primitivos em átrio direito e átrio
esquerdo. A borda livre do septo primário,
juntamente com a borda superior do coxim
endocárdico, constituem os limites superior e inferior
(respectivamente) de uma abertura chamada
de forame primário. Com o passar do tempo, o septo
primário continua crescendo em direção aos coxins
endocárdicos até se fundir com eles, obliterando
(desaparecendo), assim, o forame primário.
OBS: esse septo primum tem uma área em sua porção
superior em que as células vão sofrer apoptose.
Quando essas células entram em apoptose, há a
formação do chamado forame secundum. Esse
forame permite a mistura de sangue entre o átrio
direito e o átrio esquerdo. Então, o septum primum
tem o chamado foramen primum que fecha e,
posteriormente, o foramen secundum.
 Septação atrial – formação do septo
secundário
Entre a 5ª e a 6ª semanas de gestação, um outro
septo muscular, mais espesso, começa a se
desenvolver a partir do teto dos átrios: o septo
secundário (septum secundum). Assim como o septo
primário e à sua direita, o septo secundário cresce
inferiormente em direção aos coxins endocárdicos,
cobrindo parcialmente o forame secundário porém
sem ocluí-lo. A margem livre do septo secundário
forma uma abertura de forma oval chamada
de forame oval.
Um novo septo é formado (em verde na imagem), o
qual apresenta o chamado forame oval
OBS: então, o septo secundum apresenta o chamado
forame oval.
OBS: todos esses forames existem porque, no início
do desenvolvimento, não há circulação pulmonar.
Assim a circulação fetal precisa apresentar várias
adaptações para que o pulmão possa se desenvolver e
o sangue ser desviado dessa circulação pulmonar.
Então, o sangue chega ao átrio direito com grande
pressão, atravessa o forame oval e secundum e chega
ao átrio esquerdo.
Septação dos ventrículos
Os ventrículos são divididos a partir da formação de
dois septos: muscular e membranoso. A divisão do
ventrículo primitivo inicia-se com a formação do septo
interventricular (IV) primário, no assoalho do
ventrículo próximo do seu ápice.
 Porção muscular do septo interventricular
O septo muscular se inicia com o aparecimento de
uma crista muscular mediana a partir da
proliferação de mioblastos que formam uma crista
(primórdio do septo interventricular primitivo,
como na imagem A). Essa crista cresce em direção
ao coxins até formar o septo muscular
(interventricular).
 Porção membranosa do septo interventricular
O septo membranoso já apresenta uma formação
mais complexa. Ele é formado pelos coxins
endocárdicos e pelas cristas bulbares direita e
esquerda.
OBS: a maior parte das malformações associadas às
falhas na septação ventricular acontece justamente
nessa área do septo membranoso.
Alteração da
circulação natal para a
neonatal
A circulação sofre sucessivas mudanças com o
desenvolvimento do embrião, de modo que a
circulação fetal e neonatal se difere. Existem três
estruturas vasculares importantes na transição da
circulação fetal para a neonatal: ducto venoso, forame
oval e ducto arterial.

Nessa primeira imagem (A), a pressão do lado direito
é mais alta, de modo que o sangue passa com tudo
pelo forame oval, forame secundum e chega ao átrio
esquerdo. Já quando o pulmão passa a funcionar
depois do nascimento (B), de modo que a circulação
pulmonar passa a existir, a pressão forte do átrio
direito deixa de existir. Essa pressão mais alta passa
para o lado esquerdo. Então, o sangue chega com
tudo do lado esquerdo e faz com que o septo primum
(membrana delgada) fique bem fixada ao septo
secundum (prega muscular). Isso faz com que a
comunicação entre os átrios seja fechado de forma
fisiológica. Isso fecha o forame oval e origina a
chamada fossa oval.
 Circulação fetal
O sangue oxigenado chega da placenta através da
veia umbilical. Ao se aproximar do fígado o sangue
passa diretamente para o ducto venoso, um vaso
fetal que comunica a veia umbilical com a veia
cava inferior. Percorrendo a veia cava inferior, o
sangue chega no átrio direito e é direcionado
através do forame oval para o átrio esquerdo.
Assim, neste compartimento o sangue com alto
teor de oxigênio vindo da veia cava se mistura com
o sangue pouco oxigenado vindo das veias
pulmonares, já que os pulmões extraem oxigênio e
não o fornece. O ducto arterial, ao desviar o
sangue da artéria pulmonar para a artéria aorta,
protege os pulmões da sobrecarga e permite que o
ventrículo direito se fortaleça para a sua total
capacidade funcional ao nascimento.
 Circulação neonatal
Após o nascimento o ducto arterial, o ducto
venoso, o forame oval e os vasos umbilicais não
são mais necessários. Dessa forma, ocorre o
fechamento do forame oval e o ducto venoso e
arterial se contraem. O fechamento do forame oval
ocorre pelo aumento de pressão no átrio esquerdo
que pressiona a sua válvula contra o septum
secundum.