CAPÍTULO 4 - SEGMENTAÇÃO ou CLIVAGEM

Primeira semana de desenvolvimento

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

Você deverá:

 Identificar o local onde ocorre o processo de segmentação;

 Entender o processo de segmentação do zigoto;
 Entender a importância da compactação
 Identificar cada estágio da segmentação de acordo com a morfologia.

A segmentação consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto que se iniciam

cerca de 30 horas após a fertilização, e resultam no rápido aumento do número de
células, agora denominadas blastômeros que se tornam menores a cada divisão (Figura
4.1.)
Na espécie humana a segmentação ocorre no interior e ao longo da tuba uterina
e leva cerca de 5 a 6 dias, ou seja, corresponde à primeira semana do desenvolvimento
embrionário. A contratilidade das fibras musculares lisas da tuba uterina é importante
para a progressão do pré embrião até o útero.
O zigoto dá origem inicialmente a dois blastômeros os quais se dividem em
quatro, oito, dezesseis e assim sucessivamente. Durante as clivagens os blastômeros
encontram-se envolvidos pela zona pelúcida. Após a terceira divisão os blastômeros
internos mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar
uma bola compacta de células. A compactação é um fenômeno provavelmente mediado
por glicoproteínas de adesão de superfície celular. Permite uma maior interação célula a
célula e é um pré-requisito para a segregação de células internas que darão origem ao
embrioblasto ou massa celular interna.
Formação da mórula: Cerca de 3 dias após a fertililzação, no estágio entre 12
a 32 blastômeros a estrutura toda é caracterizada, fundamentalmente, pela forma
esférica e por apresentar-se maciça, recebendo o nome de mórula (do latim, morus =
amora) devido à sua semelhança com a amora. A mórula só ocorre no tipo de
segmentação holoblástica igual. As células internas da mórula (massa celular interna)
são rodeadas por uma camada de células que formam a camada celular externa.
 Formação do blastocisto: Cerca de 4 dias após a fertilização a mórula entra no
útero e forma-se em seu interior um espaço, a cavidade blastocística ou blastocele,
cheia de fluido derivado da cavidade uterina.
A entrada de líquido que leva a formação da cavidade pode ser explicado pela
atividade da enzima Na+/K+ ATPase. A atividade enzimática é responsável pelo
movimento de íons sódio em direção à blastocele. Esta corrente de sódio induz, por ação
osmótica, um fluxo de líquido, que leva à distensão da cavidade do blastocisto. Essa
cavidade aumenta progressivamente porque esse fluido viscoso absorve grande
quantidade de água do meio por osmose. O volume de líquido exerce pressão sobre os
blastômeros, deslocando-os para a periferia e dividindo-os em duas partes:
(a) Uma camada celular externa, delgada, denominada trofoblasto (do Gr.
trophe, nutrição), que dará origem à parte embrionária da placenta.
(b) Um grupo de blastômeros, localizados no centro, denominados de massa
celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião.
Neste estágio do desenvolvimento o concepto é chamado blastocisto. O
blastocisto flutua nas secreções uterinas por cerca de dois dias, quando a zona pelúcida
degenera gradualmente e desaparece, possibilitando seu rápido crescimento e o início da
implantação.
Na espécie humana, as células do trofoblasto começam a penetrar entre as
células epiteliais da mucosa uterina por volta do sexto dia.

Figura 4.1. Esquema representativo da primeira semana de desenvolvimento. A partir da

extremidade distal da tuba observar: (a) ovócito II ovulado, (b, c) fertilização, (d)
zigoto, (e) estágio de 2 blastômeros, (f) 4 blastômeros, (g) mórula, (h) blastocisto.
 O tipo de segmentação é determinado, entre outros fatores, pela quantidade de
vitelo existente no zigoto. Sendo substância inerte, o vitelo, quando em grande
quantidade, pode dificultar ou mesmo impedir a segmentação total do zigoto. (Figura
4.2)
Pode-se classificar a segmentação do ovo ou zigoto da seguinte forma:

a) HOLOBLÁSTICA ou TOTAL
Ocorre nos ovos do tipo oligolécito (gr. oligos= pouco, pequeno) ou heterolécito
onde a pequena quantidade de vitelo permite a segmentação completa do ovo. Pode ser:
igual ou desigual.

a.1) TOTAL IGUAL

É próprio dos oligolécitos, onde a distribuição uniforme de vitelo permite a
divisão em blastômeros de mesmo tamanho. Serve como exemplo a segmentação do
ovo do anfioxo e dos mamíferos.

a.2) TOTAL DESIGUAL

Ocorre em ovos heterolécitos e, devido à desigual distribuição do vitelo, produz
blastômeros de tamanhos diferentes. Serve como exemplo a segmentação do ovo dos
anfíbios.

b) MEROBLÁSTICA ou PARCIAL
Nos ovos com bastante vitelo, como no caso dos telolécitos e centrolécitos,
apenas o protoplasma se divide, de maneira que a segmentação do ovo é apenas parcial.
Distinguem-se dois tipos:

b.1) MEROBLÁSTICA DISCOIDAL

É típico dos ovos telolécitos e atinge apenas o disco germinativo. Pode ser
observada na evolução do ovo das aves.

b.2) MEROBLÁSTICA SUPERFICIAL

Ocorre em ovos centrolécitos dos artrópodes.
Figura 4.2. Esquema representativo dos tipos de segmentação de ovos em várias
classes de seres vivos.