A formação da madeira nas árvores
Christophe Plomion, Grégoire Leprovost, e Alexia Stokes
Instituto Nacional de Pesquisa Agronômica, Universidade de Bordeaux, França
ÁRVORES SÃO COMPONENTES
PRINCIPAIS DA BIOSFERA, E SUA
MADEIRA TEM UM PAPEL ESSENCIAL
COMO UM ECOMATERIAL SUSTENTÁVEL
E RENOVÁVEL.
Madeira é a fonte de energia
natural e renovável mais importante e
por isso tem um papel essencial no
futuro como uma alternativa viável
ambientalmente e economicamente
para a queima de combustíveis fósseis.
O papel da madeira não é apenas como
provedora de energia, mas também de
provedora de material energeticamente
auto-suficiente para construção e
outros produtos. Além disso,
desenvolvimento de células de madeira
representa um dos maiores descartes
do excesso de CO2 atmosférico, desta
maneira reduzindo um dos maiores
contribuinte do aquecimento global
MADEIRA É TAMBÉM A MATÉRIA PRIMA
PARA AS MAIORES INDÚSTRIAS GLOBAIS,
E SUA DEMANDA É CRESCENTE
Madeira é o quinto produto mais
importante do mercado mundial. Vasta
quantidade de madeira é cortada por
engenheiros florestais para produção de
combustível, fibras (para celulose, papel
e chapas), e madeira serrada (para
construção e móveis) como uma
commodity. A complexa formação
química da madeira (celulose,
hemicelulose, lignina e pectinas)
também a torna uma matéria prima
ideal para algo que pode ser no futuro
uma indústria "ligno-química" que
Plant Physiology, Dezembro 2001, vol. 127, pp. 1513-1523
Traduzido e editado por Vinicius Castro
eventualmente poderá substituir as
indústrias petroquímicas, provendo não
só plástico e todo tipo de produto
químico, mas também produtos
alimentícios e têxteis.
HÁ UM AUMENTO DE CONFLITO ENTRE
OS BENEFÍCIOS AMBIENTAIS DAS
ÁRVORES E AS PRÁTICAS DAS
INDÚSTRIAS FLORESTAIS
Análise de recursos chegaram a
conclusão que a quantidade necessária
de madeira e a fibra nos próximos 40
anos só poderá ser alcançada se for
colhida de 20 a 40% de toda a madeira
em pé inventariada em florestas
naturais (FAO). Contudo, a maioria das
pessoas concordam que alguma destas
florestas devem ser mantidas
completamente intocadas ou
manejadas de forma que apenas o
mínimo seja extraido para se manter
seu valor ambiental.
ONDE O MUNDO PODERÁ ACHAR MAIS
MADEIRA NO NOVO MILÊNIO?
A solução é tentar conseguir o
que a agricultura vem fazendo nos
últimos séculos: crescer madeira como
uma plantação da mesma forma que se
cresce trigo e milho. O futuro das
florestas do mundo, assim como das
indústrias de produtos florestais, irá
depender em grande extensão na nossa
habilidade de domesticar espécies de
árvores selvagens e conduzi-las para um
rendimento econômico máximo em um
ambiente altamente controlado típico
da agricultura. A domesticação de
árvores florestais deve ser alcançada
racionalmente, usando os métodos
científicos disponíveis mais modernos,
para desenvolver alto-rendimento,
florestas plantadas intensamente
manejadas, ocupando uma pequena
porcentagem da terra já florestadas. Em
particular, o uso seguro e cuidadoso da
biotecnologia (melhoramento,
engenharia genética e propagação in
vitro) para práticas florestais, deverá
ajudar a desenvolver árvores
geneticamente superiores em um
espaço de tempo de apenas algumas
décadas.
NOSSO CONHECIMENTO DE COMO A
MADEIRA SE DESENVOLVE AINDA NÃO É
COMPLETO
Considerando o importante
papel que a madeira irá representar em
um futuro próximo, é surpreendente
ver que nosso conhecimento de como a
madeira se desenvolve está longe de ser
completo. Com poucas exceções, pouco
se sabe dos processos celulares,
moleculares e de desenvolvimento da
formação da madeira. Xilogenesis
representa um exemplo de
diferenciação celular em uma forma
excepcionalmente complexa. Esse
processo é controlado por uma grande
variedades de fatores tanto externos
(fotoperíodo e temperatura) e interno
(fito-hormônios) e a interação entre
eles. É conduzido pela expressão
coordenada de inúmeras estruturas
gênicas (algumas conhecidas como
funções), envolvidas em origem celular,
diferenciação, morte celular
programada, e formação do cerne, e
por genes reguladores virtualmente
desconhecidos orquestrando essa
seqüência de desenvolvimento. A
presença de famílias de genes e a
extrema plasticidade do metabolismo
envolvido (exemplificado pelo
comportamento não usual de plantas
com paredes celulares transformadas;
para revisão ver Fagard et al., 2000)
adiciona uma complexidade a mais ao
nosso entendimento do processo de
formação da madeira.
O fazer da madeira abrange uma
grande quantidade de tópicos. Mais do
que tentar detalhar todos os trabalhos
recentes em diferentes campos da
formação da madeira, é o objetivo desta
contribuição dar um breve resumo e
conceitos gerais deste processo de
desenvolvimento. Em primeiro lugar,
revisaremos os já conhecidos estágios
que levam à formação da madeira,
começando pela atividade no
meristema secundário (câmbio
vascular) até a programação da morte
celular via maturação dos derivados
cambiais. É feito uma ênfase na
biosíntese e deposição dos principais
componentes da parede celular, assim
como a mediação destes processos do
desenvolvimento ordenado por
fitohormônios e transcrição dos fatores.
A plasticidade considerável na
anatomia, química e física das
propriedades da madeira é então
descrita com intenção de prover uma
oportunidade única de dissecar os
mecanismos moleculares e bioquímicos
envolvidos em suas diferenças.
Finalmente, os progressos atuais na
biologia molecular do desenvolvimento
da madeira são apresentados.
BIOSÍNTESE DA MADEIRA
Madeira (xilema secundário) é
produzido pela sucessão de cinco
principais etapas, incluindo divisão
celular, expansão celular (crescimento
longitudinal e radial), engrossamento da
parede celular (envolvendo celulose,
2
hemicelulose, proteínas da parede
celular, e biosíntese da lignina e sua
deposição), programação da morte
celular e formação do cerne. A biologia
do desenvolvimento da madeira vem
sendo recentemente muito revisada e
as seguintes leituras irão prover os
leitores com referências essenciais
sobre pesquisas de diferenciação
vascular: Chaffey (1999), Lachaud et al.
(1999), Savidge et al. (2000), Chaffey
(2001), e Mellerowicz et al. (2001).
Células da madeira se original da
atividade do câmbio vascular
O câmbio vascular é um
meristema secundário derivado do
procâmbio, que por sua vez é derivado
do meristema apical (Larson, 1994). O
câmbio tem grande papel no
crescimento em diâmetro dos brotos e
raiz de giminospemas e angiospermas e
tem grande significância,
particularmente no que diz respeito a
madeira que é produzida. Atividade
cambial garante uma vida perene da
árvore através da renovação regular do
xilema e floema funcionais. A zona
cambial inclui o câmbio sensu stricto
feito de uma camada de células juvenis,
chamadas de iniciais, e de células mães
do xilema e do floema, que são ambas
produzidas da divisão das iniciais.
Células mães do xilema sempre
se dividem mais do que as células mães
do floema, que explica a desproporção
considerável entre tecidos do floema e
do xilema (Figura 1A). A zona cambial
consiste em poucas camadas estreita,
alongadas, de parede celular fina e
comprimem dois tipos de células
altamente vacuolizadas (Figura 1A).
Iniciais radiais curtas se transformam
nos raios que são essenciais para o
transporte de nutrientes entre o floema
e o xilema (Figura 1B). Iniciais fusiforme
longas dividem no sentido do
comprimento e produzem o tecido
vascular secundário através de divisão
periclinal (plano tangencial) de uma
maneira dependente da posição: do
lado de dentro, elementos da madeira
(maior parte traqueídeos em
gimnosperma, mas também elementos
de vasos, células associadas aos vasos,
parênquima axial e fibras em
dicotiledôneas) e, do lado de fora,
células do floema (tubo de seiva, e, em
dicotiledôneas, células de
acompanhamento, parênquima axial, e
fibras). Divisão anticlinal (radial) das
iniciais fusiforme também produzem
células filhas similares às mães e
garantem o aumento harmonioso em
circunferência do câmbio (Figura 1A).
Novas iniciais do raio são formadas por
divisão anticlinal de iniciais fusiforme
subseqüente.
3
Figura 1. A, Desenho da seção transversal da zona do câmbio de um Pinus pinaster mostrando as células
iniciais fusiformes (F) e de raio (R) na zona cambial (CZ). X, Diferenciação do xilema com o
enlarguecimento radial, maturação e xilema maduro. P, Diferenciação do floema com o enlarguecimento
radial, maturação e floema maduro. Setas vazias indicam a deposição de novas células radiais. Setas
cheias indicam a deposição da parede tangencial. B, esquema em 3D da madeira mostrando a estrutura
relativamente homogênea do xilema de conífera. 90% da madeira é feita de traqueídeos, e o restante
composto de células dos parênquimas radial e longitudinal, assim como canais resiníferos e algumas
espécies. Água sobe via xilema e nutrientes descem via floema. Líquidos podem ser transportados via
células do raio e tangencialmente por pontuações. É importante notar a diferença direções e faces que
são necessárias para descrever a estrutura da madeira: transversal, radial e tangencial.

atingir seus tamanhos finais durante a

A diferenciação das células do xilema
envolvem quatro principais etapas
Células filhas, produzidas pelas
iniciais do câmbio, geram a vasta
variedade de células da madeira, que
com suas características únicas e
associações em três dimensões definem
a intrínseca estrutura da madeira
(Figura 1B). Na seção seguinte iremos
focar na maturação do processo
engajada pelas células do xilema:
traquídeo, vasos, e fibras envolvidas no
transporte de água e suporte mecânico
da árvore. A diferenciação destas
células envolve quatro principais
etapas: expansão celular, seguida de
deposição ordenada de uma parede
celular secundária grossa e de multi-
camadas, lignificação e morte celular.
Células derivadas expandem
longitudinalmente e radialmente para
formação da parede primária.
Xiloglocana, endotransglicosilases,
endoglucanases, expansins, esterases
metil-pectina e pectinases estão entre
os determinantes primários deste
processo. Uma vez que a expansão é
completada, a formação da parede
secundária tem início, conduzida por
expressão coordenada de inúmeros
genes especificamente envolvidos na
biosíntese e união de quatro
componentes principais: polissacarídeos
(celulose e hemicelulose), ligninas,
proteínas da parede celular e outros
componentes solúveis (estilbenos,
flavonoides, taninos e terpenoides) e
insolúveis (pectina e proteínas da
parede celular) em solvente natural
(Higuchi, 1997).
Entre 40% e 50% da madeira é
constituído de celulose. A unidade
estrutural fundamental é a microfibrila,

4
que é o resultado de uma forte
associação de ligações hidrogênicas
inter- e intra-cadeia entre diferentes
cadeias de resíduos de glucose β ligadas
de uma maneira tão precisa que a
celulose microfibrilar é altamente
cristalizada. Até recentemente, nem
uma enzima envolvida na biosíntese e
deposição da celulose havia sido
purificada ou clonada (Arioli et al., 200).
A insolubilidade em água das
microfibrilas de celulose são associadas
com a mistura de polissacarídeos não
celulares solúveis, as hemiceluloses,
que é responsável por 25% do peso
seco da madeira. Elas geralmente
ocorrem como heteropolímeros como
glucomannan, galactoglucomannan,
arabinogalactan, e glucuronoxylan, ou
como homopolímeros como galactan,
arabinan, e β-1,3-glucan. A biosíntese
desses polissacarídeos ocorre no
complexo Golgi por um processo que
pode ser dividido em duas etapas
principais: a síntese da cadeia principal
por síntese de polissacarídeos, e a
adição de cadeias laterais em reações
catalizadas por uma variedade de
glycosyltransferases (Keegstra e Raikhel,
2001).
O terceira componete
fundamental da madeira (25% -35%) é a
lignina, polímeros fenólicos derivados
de três alcoóis hidroxicinamil
(monolignols): álcool ρ-coumaryl, álcool
coniferyl, e álcool sinapyl, gerando
unidades H, G e S, que se diferenciam
entre si pelo grau de metoxilação.
Lignina envolvem a matriz de
polissacarídeos fornecendo rigidez e
coesão para o tecido da madeira como
um todo, e provendo a superfície
hidrofóbica necessária para o (Guglielmino et al., 1997; Higuchi,
transporte de água. Como um exemplo,
nenhuma unidade S é detectada em
gimnospermas quando comparadas
com angiospermas. Biosíntese da lignina
é o processo mais estudado, resultando
em clonagem de diversos genes
estruturais (Whetten et al., 1998;
Christensen et al., 2000). Contudo, de
alguma maneira surpreendente que
recentes tentativas de reproduzir a
biosíntese da lignina em laboratório
demosntraram que nosso modelo atual
é incompleto (Grima-Pettenati e
Goffner, 1999).
Proteínas da parede celular e
pectinas estão entre os componentes
minoritários da parede celular. Embora
diferentes proteínas estão presentes na
parede celular em diferentes etapas do
desenvolvimento, a quantidade de
proteína remanescente na madeira é
pequena. Porém, tais proteínas podem
atuar em importantes papeis
determinado a composição e a
morfologia da parede celular do xilema
(Cassab, 1998). Abundantes proteínas
associadas com a parede celular foram
encontradas em muitas plantas e são,
tradicionalmente, classificadas em
quatro grupos: proteínas ricas em
glicose, proteínas ricas em prolina,
proteínas arabinogalactan,
eglicoproteínas ricas em hidroxiprolina
(ou extensins). Estas proteínas são
cruzadas dentro das paredes celulares e
provavelmente possuem função
estrutural. Acredita-se que pectinas são
fundamentais na regulação do quanto a
parede celular pode se estender.
Também acredita-se que são
exportadas do complexo de Golgi como
galacturonan altamente esterificadas e
então de-esterificadas por pectinas
metilesterases ligadas à parede celular,
permitindo a formação de ligações
intermolecular por íons de cálcio
1997).
Quando a lignificação é
completada, elementos de condução do
xilema sofrem uma morte programada,
5
que envolve autônomos da célula,
ativação, e suicídio ordenado, em que
hidrólises específicas (proteases Cys e
Ser, nucleases e RNase) são recrutadas
(Roberts e McCann, 2000). Diversos
fatores (auxinas, citoquininas e
sacarose) prepara a célula para a morte
determinando o perfil da hidrólise
sintetizada pela célula. Estas hidrólises
são inativas no vacúolo. Por sinal, que
permanece desconhecido, um fluxo de
cálcio provoca os vacúolos a entrarem
em colapso e liberar as hidrólises
(Jones, 2001) que degradam todo o
conteúdo celular, mas não a parede
celular secundária.
Parede celular da madeira é altamente
estruturada
A parede celular é composta de
várias camadas que são fabricadas em
diferentes períodos durante a
diferenciação celular (Figura 2). A
primeira camada a ser desenvolvida
depois da divisão celular é chamada de
lamela média, que é encontrada entre
as células da madeira, e assegura a
adesão entre a célula e suas vizinhas. A
lamela média tem apenas de 0,5 a 1,5
μm de largura e é feita de substância
péctidas em que lignina pode ser
adicionada durante o período de
diferenciação. No início da
deferenciação celular, a parede primária
é formada. Esta nova e altamente
elástica camada é conectada a lamela
média e tem aproximadamente 0,1 μm
de largura. A parede celular primária é
feita de várias camadas de microfibrilas,
que são arranjadas aleatoriamente
dentro da parede. Substâncias péctidas,
lignina e hemicelulose podem ser
encontradas em essas microfibrilas.
Quando o desenvolvimento celular
atinge seu tamanho definitivo, uma
nova camada é formada dentro da
parede primária, que é a camada mais
importante para a célula em termos de
resistência mecânica. Esta nova parede
celular secundária é dividida em três
diferentes camadas, S1, S2 e S3 (Timell,
1986). Cada uma dessas camadas é
formada de microfibrilas de celulose,
alinhadas de forma ordenada,
paralelamente, que diferencia cada
camada S uma da outra. Hemicelulose e
lignina também estão presentes em
cada uma destas camadas. Estas três
camadas S podem se modificar durante
a maturação da célula, por exemplo, a
quantidade de lignina e celulose
depositada na parede secundária pode
ser influenciada por fatores abióticos
como estresse mecânico (vento ou
inclinação do tronco).
Figura 2. Estrutura 3D da parede secundária de
um traqueídeo (célula do xilema). A parede
celular se divide em camadas diferentes, sendo
que cada camada possui seu própria arranjo de
microfribrilas de celulose que determina as
propriedades físicas e mecânicas da madeira.
Essas microfibrilas podem ser alinhadas
irregularmente (como na parede primária) ou
com certos ângulos em relação ao eixo da célula
(como nas camadas S1, S2 e S3). A lamela média
garante a adesão entre as células.
A camada S1 é a mais fina das
camadas S, começando apenas com 0,1
a 0,35 μm de largura, e representando
apenas 5% a 10% da largura total da
parede celular. Essa camada é
considerada como uma intermediária
entre a parede primária e as camadas S2
e S3. O ângulo das microfibrilas em
6
relação ao eixo da célula é entre 60o e
80o. A camada S2 é a mais grossa na
parede secundária, e é a mais
importante em relação ao suporte
mecânico. A largura da camada S2 varia
entre 1 e 10 μm e representa de 75% a
85% da largura total da parede celular.
O ângulo das microfibrilas nesta camada
é 5o a 30o ao eixo da célula, e pode ser
maior dependendo das condições
externas de estresse (veja na próxima
seção dobre madeira de reação). O
ângulo da microfibrila de celulose na
camada S2 pode influenciar muito as
propriedades físicas e mecânicas da
célula e até da madeira como um todo.
Quanto maior o ângulo das
microfibrilas, menos rígida é a madeira,
e o módulo de elasticidade longitudinal
diminui, como é o caso de madeira
juvenil e de compressão. A camada mais
interna da parede secundária, a camada
S3, é relativamente fina, tendo apenas
0,5 a 1,1 μm de largura. As microfibrilas
são ordenadas paralelamente, mas com
menos rigor do que na camada S2, e o
ângulo microfibrilar é entre 60o e 90o
em relação ao eixo.
célula amadurece, elas se conectam
com células mais velhas, já lignificadas,
impedindo que encolham mais. assim,
essas células amadurecidas são retidas
em um estado de tensão, e é apenas ao
cortar a madeira, que essas "estresse de
maturação" são liberadas na forma de
tensão residual pelo eixo longitudinal
(Archer, 1986). As células da madeira na
superfície de uma árvore são portanto
esticadas longitudinalmente e
comprimidas tangencialmente e pode
se dizer que são mantidas sob tensão.
Contudo, enquanto mais madeira é
adicionada na superfície da árvore, as
células da madeira dentro do tronco são
lentamente comprimidas, até elas
serem completamente mantidas sob
compressão, em direção do centro do
tronco. Esse gradiente de estresse
mecânico no tronco, o lado de fora em
tensão e o centro em compressão, é
chamado de estresse de crescimento, e
pode ser altamente ruim para a
qualidade da madeira, resultando em
rachadura e torções em tábuas e peças.

Madeira recém desenvolvida é

longitudinalmente esticada
tangencialmente comprimida
Imediatamente após o (i) tem o início da diferenciação, (ii) a deposição
nascimento da célula, a célula recém
desenvolvida passa por vários dias de
maturação, na qual dois mecanismos
acontecem na parede celular: (a)
enquanto a lignina é depositada, a
matriz de celulose amorfa incha
transversalmente e (b) quando a
cristalização da celulose ocorre, as
microfibrilas encolhem
longitudinalmente. A combinação de
efeitos desses dois mecanismos resulta
em um encolhimento longitudinal da
célula (Figura 3). Contudo, quando a
e
Figura 3. Como uma célula recém desenvolvida
de lignina e celulose na parede secundária
tende a esticar a célula lateralmente e causa a
retração longitudinal (seta escura). Contudo,
como a célula diferenciada é conectada a uma
mais velha (iii), não pode ser deformada
completamente, assim cria um estresse
mecânico na parede celular (seta vazia). Em
madeira normal, é refletido em estresse de
tensão, assim a madeira da superfície da árvore
(iv) geralmente é mantida em tensão (+ e setas
vazias). Contudo, como novas células são
acumuladas ano após ano, cada nova camada
exerce uma força tangencial na madeira já
presente na árvore, e gradualmente colocando
a madeira interna do tronco sob compressão ( -
e seta cheia).

7

Cerne: A transformação final das células
do xilema
Ao cortar uma árvore madura,
diferentes cores podem ser observadas,
uma zona mais clara externa, alburno, e
geralmente uma madeira mais escura, o
cerne, situada no centro da árvore
(Figura 4). Uma terceira zona,
geralmente de cor intermediária - a
zona de transição - pode existir entre as
duas partes. Alburno é conhecido como
a parte funcional da árvore e é algumas
vezes chamada de parte "viva" da
árvore. Embora o alburno contenha
células vivas, a maior parte de sua
massa é formadas de traqueídeos não
vivos e fibras libriformes. Logo após o
nascimento no câmbio, as células da
madeira morrem, exceto pelas células
parenquimáticas longitudinais e do raio,
que se mantêm vivas e funcionais por
vários anos, quando morrem também. É
quando este parênquima se torna
disfuncional que o cerne é formado. Um
papel específico para o cerne ainda não
foi determinado, embora é sugerido
que sua função seria o suporte
mecânico da árvore. Pesquisas recentes
sugerem que o cerne é formado como
resposta de um estímulo hidráulico e
que o cerne pode se desenvolver
irregularmente, tanto no sentido radial
quanto no longitudinal do tronco, para
manter a constante e ótima proporção
do alburno na árvore (Berthier et al.
2001). Ainda não há explicação clara em
porque e como o cerne é formado,
embora uma teoria foi sugerida por
Higuchi (1997), que é apoiada por
pesquisas recentes. Higuchi (1997)
propôs que fatores endogenos
disparam genes envolvidos na
biosíntese fenólica em células
parenquimáticas vizinas a zona de
transição. Enquanto as células dos
parênquima morrem, esses fenóis são
liberados e difundidos em paredes
celulares e lumens vizinhos.
Figura 4. A, fotografia do disco de madeira de
Pinus nigra mostrando os diferentes tipos de
madeira que podem estar presente dentro de
uma única árvore (foto cortesia de P.
Rozenberg). B, Um visão detalhada das células
da madeira mostrando a transição entre
madeira inicial e madeira tardia. Madeira tardia
tem lumens menores e paredes celulares mais
largas.
Possíveis candidatos que podem
disparar o sinal molecular incluem um
aumento em etileno, que é necessário
para a produção de polifenóis, ou a
rápida mudança do teor de água
próximo a zona de transição resultando
na aspiração das pontuações, e até um
estresse mecânico externo, por
exemplo, vento ou inclinação do tronco,
árvores submetidas a tais estresses
mostram maior formação de cerne
próxima a zona de carga mecânica
(Berthier et al., 2001). Contudo,
formação de cerne também está sob
controle genético específico, uma vez
que algumas espécies existem sem
produção de cerne, mesmo bem velhas
(Hillis, 1987). Uma vez que genes na
zona de transição são ativados por
sinais moleculares, uma seqüência de
8
eventos ocorrem resultando na
eventual morte da célula. Poucos
trabalhos foram desenvolvidos na
identificação dos genes envolvidos
neste processo. Contudo, pesquisas
recentes mostram que, na espécie
Juglans nigra, a biosíntese de flavanol
foi regulada na zona de transição.
Flavonóides são polifenóis altamente
solúveis e nesta espécie, a produção de
flavanol foi altamente correlacionada
com a produção gênica das enzimas
chalcone (CHS), flavanone 3-hidrolase
(F3H) e dihidroflavanol 4-reductase
(DFH), todas implicadas na produção de
flavonóides (Beritognolo et al. 2001). Ao
mesmo tempo esses genes foram
expressos na zona de transição, houve
uma queda drástica no teor de
carboidratos nesta zona. Magel et al.
(1994) achou que, na Robinia
pseudoacacia, carboidratos não
estruturais (glucose, frutose, sacarose e
amido) diminuíram na parte externa e
interna do alburno, e apenas traços
encontrados na zona de transição,
então sugeriu que estes açúcares e
amido são necessários para a síntese de
polifenóis.
Para elucidar o mecanismo de
formação do cerne, futuras pesquisas
devem concentrar na expressão gênica
na zona de transição de diferentes
espécies, assim como em fatores,
endógenos e exógenos, incluindo
atividade molecular nesta zona.
Madeira é uma matéria prima altamente
variável
Madeira se difere entre árvores.
A variabilidade é devido a condução de água. A passagem de um
heterogeneidade dos tipos de células
que formam madeiras diferentes e a
estrutura das células individuais.
Diferenças anatômicas, químicas e
físicas nas características das madeiras
dentro de uma mesma árvore também
são comuns. Isso inclui: (a) variação
dentro dos anéis de crescimento em
regiões temperadas, ex. lenho tardio
versus lenho inicial; (b) variação devido
a madeira juvenil com propriedades
extremamente variáveis, da medula à
casca, particularmente nos anos inicias
de atividade do câmbio; e (c) variação
entre madeira normal e de reação.
Madeira também pode ser modificada
por danos de agentes patógenos e
ferimentos.
Formação da madeira varia durante os
períodos do ano
Em regiões temperadas, a
atividade cambial durante o ano
(dormência e ativação) é induzida pela
temperatura e/ou fotoperíodo (Uggla et
al., 2001). Em regiões temperadas,
lenho inicial é formado no início da
temporada de crescimento quando a
temperatura e fotoperíodo são
favoráveis para um crescimento ativo.
Lenho inicial possui células mais curtas
e menor densidade resultante de
traqueídeos de parede fina ou fibras de
maior diâmetro radial (Figura 4B).
Lenho tardio é formado no final do
verão ou outono quando a divisão e
expansão das células cambiais diminui.
Lenho tardio tem uma densidade mais
alta, resultado de traqueídeos/diâmetro
das fibras radiais menores e paredes
tangencias mais grossas. Possuindo
lumens mais estreitos, o lenho tardio é
muito menos vulnerável ao estresse
hídrico induzido pelo embolismo do
xilema, e assim aumenta a segurança da
tipo de célula da madeira para o outro é
sempre abrupta entre as temporadas,
ex. entre outono e primavera. Contudo,
dentro de uma só temporada, a
9
passagem pode ser progressiva ou
abrupta dependendo da espécie.
Formação da madeira varia durante o
processo de envelhecimento
A transição de madeira juvenil
(formada durante os primeiros 10-20
anos de vida de uma árvores, ex. em
árvores jovens e no topo de árvores
velhas; Zobel e Sprague, 1998) para
madeira adulta é outra grande variação
encontrada na madeira durante a vida
da árvores (Figura 4A). Como a
demanda de madeira continua a crescer
e árvores novas são desenvolvidas para
crescer mais rápido e geralmente são
cortadas ainda jovens, a proporção de
madeira juvenil tem aumentado. Uma
característica da madeira juvenil
quando comparada com madeira adulta
é a baixa densidade e o alto ângulo das
microfibrilas, que geralmente leva a
uma madeira ser considerada inferior
(menor resistência a tensão e ruptura).
Madeira de reação: Um mecanismo pelo
qual as árvores respondem ao
posicionamento errado do tronco.
Madeira de reação é geralmente
formada em resposta a uma orientação
não-vertical do tronco causada por
ventos predominantes, neve, declive,
ou copa assimétrica. Esse tipo anormal
de formação de madeira acontece
como parte do processo de
desenvolvimento, que almeja reorientar
um tronco ou galho inclinado, para
então permitir que a árvore ache uma
posição mais favorável (para revisão
veja Timell, 1986; Zobel e Buijten,
1989). Tanto em coníferas quanto
folhosas, tais tecidos são associados a
crescimento radial excêntrico do
tronco. Em coníferas é chamado de
madeira de compressão uma vez que
aparece localizada na zona da árvore
mantida em compressão, ex. no lado
inferior do tronco inclinado. Madeira de
compressão é altamente lignificada e
contem menos celulose do que a
madeira normal. A densidade da
madeira de compressão é até 50% mais
alta do que a madeira normal. Em
madeira de compressão, o ângulo
microfibrilar da camada S2 é maior
(<45o), comprimento dos traqueídeos
são reduzidos, as células no sentido
transversal são mais redondas e
espaços intercelulares mais largos.
Em folhosas, madeira de reação
são chamadas de madeira de tensão,
uma vez que tendem a ser formadas na
zona mantida em tensão da madeira, ou
seja, no lado superior do tronco
inclinado. No geral, o teor de lignina é
menor na madeira de tensão, o de
celulose é maior e os ângulos das
microfibrilas é menor do que na
madeira normal. A madeira produzida
no lado oposto da madeira de reação
pode também ter uma natureza
especial e possuir propriedades
intermediárias entre a madeira normal
e a de reação (Timell, 1986). Os sinais
que conduzem a formação da madeira
de reação ainda não é completamente
conhecido, mas pode ser uma resposta
orientada pela gravidade, relacionada
ao crescimento intrínseco e distribuição
e interação de fitohôrmonios,
particularmente etileno e auxina
(Timell, 1986; Sundberg et al., 1994;
Little e Eklund, 1999).
Uma alta proporção de madeira
de reação é considerada um grande
problema em várias aplicações
industriais da madeira. Madeira de
compressão é um grande defeito ao se
tratar de qualidade da madeira ( o
aumento do ângulo da microfibrila na
camada S2 causa um aumento na
retração longitudinal e
10
consequentemente peças com madeira
de compressão tendem a rachar
durante a secagem) e produtos de
fibras (redução na produção de polpa).
Madeira de tensão também é um
problema para a indústria de madeira
sólida pois afeta a retração longitudinal,
radial e tangencial durante o processo
de secagem.
O mecanismo pelo qual a
madeira de reação permite a árvore a
retornar a posição vertical ocorre
durante a maturação da célula. Em
madeira de compressão, o ângulo
microfibrilar na camada S2 é muito mais
alto (30o - 45o em relação ao eixo da
célula) do que em madeira normal (5o -
30o), devido a grande deposição de
lignina depositada entre as cadeiras
microfibrilares. Como resultado dessa
mudança na composição química, as
células recém desenvolvidas tendem a
expandir longitudinalmente. Contudo,
como explicado anteriormente sobre
madeira normal, novas células são
conectadas a células mais velhas e não
podem deformar completamente,
assim, elas também existem em um
estado de estresse mecânico. Ao cortar
a madeira de compressão do tronco, a
madeira irá expandir longitudinalmente
pois as tensões serão liberadas. Em
madeira de tensão, um camada extra
existe entre o lúmen e a camada S3,
chamada de gelatinosa, ou camada G. A
camada G é quase que totalmente
formada de celulose, com um ângulo
microfibrilar quase vertical. Durante
maturação, essa camada retrai
fortemente na direção longitudinal,
criando assim um estado de tensão
muito forte na célula. O resultado
combinado da madeira de reação é de
empurrar a árvore para cima no caso
das coníferas, e de puxar a árvore para
a posição vertical em folhosas (Archer,
1986; Timell, 1986).
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