2

Melhoramento genético de Panicum maximum

1
Liana Jank
Rosangela Maria Simeão Resende2
Cacilda Borges do Valle3
Marcos Deon Vilela Resende4
Lucimara Chiari5
Letícia Jungmann Cançado6
Carine Simioni7

RESUMO
Panicum maximum Jacq. é a espécie forrageira, propagada por sementes, mais produtiva no
mercado brasileiro. É de alta qualidade, exigente em fertilidade do solo e adaptada a vários
tipos de clima e solos. Essa gramínea tem sido responsável por grande parte da engorda de
bovinos no Brasil e em vários países latino-americanos. Reproduz-se por apomixia e tipos
sexuais são encontrados na natureza, quais possibilitam o cruzamento com acessos
apomíticos e assim a obtenção de híbridos. O germoplasma representativo da espécie e as
plantas sexuais encontradas na natureza foram introduzidos no Brasil em 1982. Trabalhos
de melhoramento genético foram desenvolvidos sob liderança da Embrapa Gado de Corte e
resultaram no lançamento de três cultivares: Tanzânia - em 1990, Mombaça - em 1993 e
Massai - em 2000. O lançamento dessas cultivares mudou o cenário pecuário brasileiro, por
causa da intensificação dos sistemas de produção. Esse capítulo traz informações sobre os
objetivos do programa de melhoramento em andamento, as características do banco de
germoplasma, sua variação, produção de híbridos, fases de avaliação, sistema reprodutivo,
métodos de melhoramento e resultados alcançados na avaliação para diversas
características, parâmetros genéticos, desenvolvimento de marcadores moleculares e
perspectivas de futuros lançamentos de cultivares. Considerando a necessidade de
intensificação do sistema de produção de bovinos no Brasil e sendo P. maximum responsiva
a esse tipo de exploração, evidencia-se que trabalhos de melhoramento nessa forrageira,

1
Eng. Agrônoma, Ph.D, Embrapa Gado de Corte.
2
Bióloga, D.Sc. Embrapa Gado de Corte.
3
Eng. Agrônoma, Ph.D, Embrapa Gado de Corte.
4
Eng. Agrônomo, D.Sc, Embrapa Florestas.
5
Bióloga, D.Sc., Embrapa Gado de Corte.
6
Bióloga, D.Sc., Embrapa Gado de Corte.
7
Bióloga, D.Sc., DCR-CNPq/FUNDECT/Embrapa Gado de Corte.

55
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

com a geração de novas cultivares, certamente contribuirão significativamente para a

produção de carne, leite, couro e lã no país.

Termos para indexação: apomixia, forrageira, gramínea, híbridos, novas cultivares,

seleção.

Breeding of Panicum maximum

ABSTRACT
Panicum maximum Jacq. is the most productive forage species propagated by seeds in the
Brazilian market. It is of high quality, demanding on soil fertility and adapted to many soil and
climate types. This grass has been responsible for much of meat production in Brazil and in
many Latin American countries. It reproduces by apomixis and sexual types are found in
nature, which may cross with apomictic accessions and thus produce hybrids. The
germplasm, which is representative of the natural variability found in nature, as well as the
sexual plants were introduced into Brazil in 1982. Breeding has been developed under the
leadership of Embrapa Gado de Corte and resulted in the release of three cultivars:
Tanzânia - in 1990, Mombaça - in 1993 and Massai - in 2000. The commercial release of
these cultivars changed the Brazilian Cattle Industry scenario, due to the intensification of its
production systems. This chapter brings information of the objectives of the breeding
program underway, the characteristics of the germplasm bank and its variability, hybrid
production, evaluation phases, reproductive system, breeding methods, and of the results
achieved from the evaluation of various characteristics, genetic parameters, development of
molecular markers and perspectives of future cultivar releases. Considering the need to
intensify cattle production systems in Brazil, and P. maximum being responsive to this type of
exploitation, it is evident that breeding of this forage, with the development of new cultivars,
will contribute significantly to the production of meat, milk, hide and wool in the country.

Index terms: apomixis, forage, grass, hybrids, new cultivars, selection

56
 Melhoramento genético de Panicum maximum

INTRODUÇÃO

Panicum maximum é a espécie forrageira, propagada por sementes, mais produtiva no

mercado brasileiro. Ela se adapta a vários tipos de clima e solos, mas é exigente em
fertilidade. Sua qualidade é excelente como forrageira tropical e tem sido responsável por
grande parte da engorda de bovinos no Brasil e em vários países latino-americanos.

Essa espécie se reproduz por apomixia, mas tipos sexuais também se encontram na
natureza e permitem o cruzamento com acessos apomíticos e assim a obtenção de
híbridos. O germoplasma representativo da espécie e as plantas sexuais encontradas na
natureza encontram-se no Brasil para a realização do melhoramento genético.

Nos últimos anos, o lançamento de três cultivares da espécie no mercado incrementou

expressivamente a produção de carne e leite. Duas dessas cultivares lançadas há mais
tempo, 'Tanzânia-1' e 'Mombaça', ocupam, respectivamente, a Segunda e a terceira
colocações nacionais em comercialização de sementes de forrageiras, e, portanto, em área
plantada, o que demonstra a preferência dos produtores por elas. Estas cultivares foram
selecionadas a partir do germoplasma, sem terem passado por um processo de mudança
gênica em sua constituição. O melhoramento genético propriamente dito, por meio da
combinação de características de interesse encontradas em diferentes plantas, que são
combinadas em uma só, deverá resultar em cultivares mais produtivas, de alta qualidade e
resistentes aos diferentes patógenos.

Assim, quando se analisa a necessidade de intensificação do sistema de produção de

bovinos no Brasil e sendo a espécie P. maximum responsiva a esse tipo de exploração,
evidencia-se que trabalhos de melhoramento nessa forrageira, com a geração de novas
cultivares, certamente contribuirão significativamente para a intensificação da produção de
carne, leite, couro e lã no país.

OBJETIVOS DO MELHORAMENTO
O melhoramento das gramíneas forrageiras tropicais ainda está no início de seu
desenvolvimento, por causa do recente interesse em coletar todo germoplasma disponível
de uma só espécie ou gênero no seu centro de origem. Para a maioria das leguminosas
forrageiras, cujo centro de origem é o Brasil, a organização e realização de coletas dirigidas
a uma só espécie ou gênero são mais fáceis e menos onerosas por estarem dentro do
território nacional. Porém, para as gramíneas de origem africana, que são as principais
gramíneas utilizadas nas pastagens tropicais, essas coletas são extremamente difíceis e

57
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

onerosas. As datas de coletas das gramíneas forrageiras tropicais indicam o quão recentes
foram suas realizações. P. maximum foi a primeira gramínea forrageira tropical a ser
amplamente coletada em seu centro de origem (Quênia e Tanzânia), no final da década de
1960. Brachiaria spp. foi a segunda, na década de 1980. Portanto, passaram-se poucos
anos entre as primeiras coletas e a disponibilização de germoplasma para a realização do
melhoramento até os dias atuais.

Nos programas de melhoramento genético de gramíneas forrageiras tropicais,

particularmente em P. maximum, o primeiro e maior impacto na produção animal foi o
lançamento de cultivares de alta produtividade selecionadas a partir da avaliação do
germoplasma representativo da variabilidade natural da espécie. A seleção de genótipos até
100% ou mais produtivos que as cultivares comerciais causou um enorme impacto na
produtividade animal. Considerando isto, o primeiro objetivo da maioria dos novos
programas de melhoramento é a produção forrageira, para elevar diretamente os índices de
produtividade da pastagem, e conseqüentemente, da exploração pecuária. Apenas quando
o mercado se apresenta saturado de opções de cultivares de alta produtividade de uma
dada espécie e/ou gênero é que os objetivos do melhoramento passam a ser a obtenção de
cultivares de maior qualidade da forragem, resistentes a patógenos, ou para atender
demandas especificas.

No caso de P. maximum, três cultivares já foram lançadas pela Embrapa Gado de Corte e
parceiros, e as cvs. Tanzânia-1 e Mombaça são, respectivamente, 79% e 130% mais
produtivas que a cultivar comercial Colonião, o que tem elevado significativamente os
índices de produtividade da pecuária nacional. Cultivares mais produtivas ainda têm espaço
para serem lançadas no mercado, bem como cultivares de maior qualidade e resistentes a
patógenos de sementes ou folhas, como Bipolaris maydis, que está atualmente
comprometendo algumas áreas da cultivar Tanzânia-1, cuja incidência se encontra em
ascensão.

O objetivo geral do programa de melhoramento de P. maximum, liderado pela Embrapa

Gado de Corte, é lançar genótipos produtivos, de boa qualidade e resistentes às
cigarrinhas-das-pastagens para suprir a demanda nacional por forrageiras visando à
intensificação da produção de carne bovina e ovina brasileira.

Especificamente, os objetivos do programa de melhoramento genético de P. maximum são:

• Selecionar genótipos superiores em produtividade às cultivares comerciais para
pastejo bovino e/ou ovino.
• Selecionar genótipos tolerantes ao sombreamento para uso nas condições de
sistemas silvipastoris.
• Selecionar genótipos mais adaptados aos solos de baixa permeabilidade.
• Selecionar e obter híbridos resistentes ao fungo B. maydis.

58
 Melhoramento genético de Panicum maximum

• Transferir a característica estolonífera para genótipos cespitosos e produtivos, por

meio de cruzamentos controlados.

GERMOPLASMA

ORIGEM DO GERMOPLASMA
Panicum maximum pertence à família Poaceae, subfamília Panicoideae e tribo Paniceae.
Três espécies fazem parte do complexo agâmico de P. maximum: o próprio P. maximum,
P. infestum e P. trichocladum (COMBES, 1975; PERNÈS, 1975; BABCOCK; STEBBINS,
1938, citado por SAVIDAN, 1982). Essas três espécies constituem um complexo agâmico
por se intercruzarem naturalmente, o que é possível por exibirem o mesmo número
cromossômico e o mesmo nível de ploidia.

Panicum infestum exibe inflorescências do tipo racemo e seus híbridos com P. maximum
exibem inflorescências intermediárias entre o tipo racemo e panícula. P. trichocladum exibe
folhas curtas e abundantes e uma boa aptidão para emitir estolões (CLAYTON; RENVOIZE,
1982; SAVIDAN, 1982). Exemplos dessas espécies ou de seus híbridos no mercado são a
cv. Massai (híbrido natural entre P. maximum e P. infestum) e a cv. Embu (P. trichocladum),
esta não mais comercializada por causa da baixa adaptação ao pastejo, à seca e ao frio.

Basicamente, dois grupos de pesquisadores efetuaram expedições de coletas planejadas

exclusivamente para a espécie P. maximum em seu centro de origem, a África do Leste: os
franceses do Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en
Coopération (Orstom) (COMBES; PERNÈS, 1970), atualmente Institut de Recherche pour le
Développement (IRD), e os japoneses (HOJITO; HORIBATA, 1982). Fundamentados em
materiais de herbários, inclusive o de Kew, na Inglaterra, os franceses Combes e Pernès
chegaram à conclusão de que o centro de origem dessa espécie era a África do Leste, mais
especificamente Quênia e Tanzânia. Portanto, em 1967, fizeram a primeira expedição com
início em Nairobi, Quênia, coletando 249 materiais nos dois países (Figura 1). Após estudos
em seus laboratórios na Costa do Marfim, descobriram uma planta diplóide sexual entre as
restantes tetraplóides apomíticas. Planejaram, portanto, outra expedição para 1969, quando
encontraram mais 22 plantas sexuais na região de Korogwe (Figura 2) e 135 acessos
apomíticos de baixo porte e folhas curtas na região de Meru - Embu.

Posteriormente, os japoneses realizaram uma expedição de coleta no Quênia e na Tanzânia

entre 1971 e 1973. Coletaram 140 plantas apomíticas tetraplóides, entre as quais, uma
diplóide e sexual (NAKAJIMA et al., 1979).

59
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

Figura 1. Primeira expedição de coleta de Panicum maximum na África do Leste em 1967.

Adaptado de Savidan (1982).

60
 Melhoramento genético de Panicum maximum

Figura 2. Segunda expedição de coleta para a África do Leste em 1969.

Adaptado de Savidan (1982).

61
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

Diversas outras expedições de coleta foram realizadas antes dos franceses e japoneses,
porém não foram coletas dirigidas exclusivamente à espécie, ou não foram realizadas na
região de origem da espécie (JANK, 1995). Coletas em regiões marginais não amostram
toda variabilidade existente no local de origem, e as diferentes plantas são bastante
homogêneas, o que pode ser a explicação da pouca contribuição de alguns lançamentos
realizados mundialmente. Como exemplos, 100 acessos de P. maximum, coletados pelos
franceses Combes e Pernès em 1964 e 1965 na Costa do Marfim, foram classificados em
apenas dois tipos morfológicos distintos (PERNÈS, 1975), e 300 acessos coletados na
América Central foram classificados em apenas cinco tipos morfológicos distintos
(DEGRAS; DOUSSINAULT, 1969).

A Embrapa Gado de Corte, em Campo Grande, MS, recebeu a coleção do Orstom por meio
de um convênio com a França, em 1982. Foram recebidos 426 acessos apomíticos e 417
plantas sexuais.

CARACTERIZAÇÃO DO GERMOPLASMA

A caracterização da coleção de P. maximum do Orstom na Embrapa Gado de Corte

demonstrou uma ampla variabilidade disponível para o melhoramento de todas as
características agronômicas e morfológicas avaliadas (Tabela 1). Além das características
listadas nessa tabela, encontrou-se variação quanto à porcentagem de proteína nas folhas
e nos colmos, tanto na época das águas quanto na seca, porte da planta, porte das folhas,
pilosidade no verticilo e espiguetas, forma das inflorescências, tamanho das ramificações
primárias e secundárias e dispersão das espiguetas (JANK, 1995; JANK et al., 1997).

Uma característica que chama a atenção é a textura aveludada das folhas de alguns
acessos. Dos 48% dos acessos que apresentaram de média a alta pilosidade nas folhas
(Tabela 1), 4% apresentaram textura aveludada. Já nas bainhas, os pêlos de mais de 80%
dos acessos altamente pilosos, eram muito ásperos (JANK, 1995). No comércio, a cv.
Tobiatã apresenta este tipo de pilosidade na bainha.

Quarenta e sete por cento dos acessos da coleção floresce tardiamente, ou seja, em maio-
junho, o que é desejável, uma vez que a qualidade da forragem cai com o florescimento e
os materiais mais tardios mantêm melhor qualidade da forragem por mais tempo no período
da seca. Estes acessos e mais 11% dos precoces apresentaram um pico de produção de
sementes em maio-junho. O restante produziu sementes continuamente durante o ano
(JANK, 1995).

Encontrou-se também variabilidade para tolerância a solos de baixa permeabilidade

(GONTIJO et al., 2004; SILVA et al.,2006) ao sombreamento (JANK et al., 2005c; VICTOR,

62
 Melhoramento genético de Panicum maximum

2006), ao teor de alumínio no solo (ALMEIDA et al., 2000; LAURA et al., 2006), a fixação de
nitrogênio por bactérias (MIRANDA; BODDEY, 1987) e aos teores de calagem e fósforo no
solo (SCHUNKE et al., 1989).

As plantas sexuais, utilizadas para o melhoramento genético, também apresentaram grande

variabilidade para as diferentes características. A produção de matéria seca foliar nas
plantas sexuais variou de 7 a 28 t/ha, a produção de sementes de 16 kg/ha a 211 kg/ha, e a
porcentagem de folhas variou de 60 a 85% (JANK, 1995; JANK et al., 1997).

Tabela 1. Amplitude de variação para características agronômicas e morfológicas de 401

acessos de Panicum maximum avaliados na Embrapa Gado de Corte de 1984 a 1988.
Característica Amplitude de variação
Matéria verde 17 t/ha a 221 t/ha
Matéria seca 3 t/ha a 53 t/ha
Matéria seca foliar 1 t/ha a 38 t/ha
Porcentagem de folhas 25 a 87%
Produção de sementes puras 1 kg/ha a 425 kg/ha
Rebrota após cortes 2 a 4 (escala de 0 - pouca a 5 - intensa)
Altura das plantas 0,3 m a 1,8 m
Largura das folhas 0,7 cm a 4,7 cm
Hábito de crescimento 79%* cespitoso; 6% estolonífero; 15% misto
Pilosidade nas folhas 34% glabra; 18% pouca; 48% média a alta
Pilosidade nas bainhas 41% glabra; 7% pouca; 52% média a alta
Época de florescimento 47% tardio (maio-junho); 43% no ano todo
Adaptado de Jank (1995) e Jank et al. (1997).
* Porcentagem dos acessos

Consideraram-se para esta espécie, como variáveis mais importantes para a seleção:
matéria seca foliar (por apresentar a produção efetiva disponível para a alimentação do
animal), porcentagem de folhas (por indicar o tipo da planta, ou seja, a relação entre as
quantidades de folhas e colmos), rebrota e produção de sementes para garantir a
implantação e persistência da pastagem (JANK et al., 1994b). A rebrota é avaliada sete dias
após os cortes pois, segundo Corsi (1972), os perfilhos que contribuem para a produção são
os que rebrotam até sete dias após os cortes.

As variáveis de qualidade foram consideradas importantes para a seleção, porém em uma

etapa posterior, quando for imprescindível melhorar a pastagem por meio de sua qualidade.
Uma vez que a coleção apresenta ampla variabilidade, principalmente para caracteres de
produção que podem ter um impacto grande na produtividade animal do país, considerou-se
importante o lançamento de cultivares mais produtivas, com uma melhor porcentagem de
folhas, melhor recuperação após o corte e menor estacionalidade de produção. Uma vez
estando disponíveis no mercado diversas cultivares de alta produção e adaptação, então o
lançamento de cultivares com maiores concentrações de proteína e digestibilidade terão um
grande impacto na produtividade animal.

63
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

Para a seleção dos primeiros 25 acessos promissores a partir de 156 da coleção de 426
acessos, em Campo Grande, MS, foi utilizado o critério de seleção dos melhores que a
média e dos melhores que a média mais um desvio-padrão para cada uma e todas as
características avaliadas, tanto nos dados anuais, quanto na seca, e tanto em parcelas
adubadas, quanto nas não-adubadas (JANK; COSTA, 1990). O acesso selecionado no final,
portanto, foi o acesso que apresentou o maior número de características acima da média
mais um desvio-padrão, e, posteriormente, acima da média até um desvio-padrão. Se um
acesso apresentou um valor menor que a média para qualquer característica, este foi
desclassificado.

SISTEMA REPRODUTIVO E CITOGENÉTICA

Panicum maximum se reproduz por apomixia. A apomixia é um modo reprodutivo vegetativo
por sementes, uma vez que o embrião não é derivado de uma fecundação. Nesta espécie,
como em outras gramíneas forrageiras tropicais, a apomixia é uma combinação de uma
aposporia (não redução) seguida de uma partenogênese (não fecundação) (WARMKE,
1954; COMBES, 1975; SAVIDAN, 1982). Na aposporia, os gametas reduzidos pela meiose
se degeneram e uma célula somática, normalmente uma célula do nucelo, se desenvolve
(Figura 3). Como esse desenvolvimento se inicia geralmente antes da meiose, os sacos
apospóricos se distinguem na sua estrutura dos sacos resultantes de processos sexuais
normais, o que pode ser observado sob microscopia de contraste e interferência de fases.
Os sacos sexuais são do tipo clássico Polygonum com oito núcleos, sendo uma oosfera,
dois núcleos polares, duas sinérgides e três ou mais antípodas (Figura 3). Os sacos
apospóricos não reduzidos apresentam somente quatros núcleos: uma oosfera, duas
sinérgides e um único núcleo polar (Figura 3).

64
 Melhoramento genético de Panicum maximum

Figura 3. Representação esquemática da formação do saco embrionário sexual e apomítico.

An: antípoda; NP: núcleo polar; Si: sinérgide; Oo: oosfera; F: fecundação. Adaptado de Savidan (1982).

Mesmo que, na análise embriológica sob microscopia ótica, vários sacos de quatro núcleos
se desenvolvam dentro de um mesmo óvulo, às vezes, com um saco de oito núcleos, na
prática, a semente quase sempre conterá somente um embrião não fecundado que provirá
do desenvolvimento da oosfera de um dos sacos de quatro núcleos. O pólen reduzido é
viável, como no processo sexual normal, fecunda o núcleo polar e participa na formação do
endosperma. A semente apomítica, portanto, é composta de um embrião (2n)
geneticamente idêntico à planta-mãe, e um endosperma híbrido (2n + n). Nas plantas
sexuais, o pólen, além de fecundar o núcleo polar, também fecunda o óvulo produzindo
sementes híbridas. A relação de 2n do embrião para 3n do endosperma, tanto nas plantas
sexuais quanto nas apomíticas (Figura 3), é a razão das sementes férteis das plantas
apomíticas (SAVIDAN, 1982).

A espécie apresenta número básico de cromossomos de x = 8. Praticamente, todas as

plantas são tetraplóides (2n = 32). Entretanto, todas as plantas sexuais encontradas na
natureza são diplóides (2n = 16). Constatou-se que a apomixia não ocorre no nível diplóide
(SAVIDAN, 2000). Uma pequena porcentagem de outros números cromossômicos foi
encontrada: triplóides (2n = 24), pentaplóides (2n = 40), hexaplóides (2n = 48), octoplóides
(2n = 64), nonaplóides (2n = 72) e plantas com números irregulares de cromossomos (2n =
30, 31, 34, 36, 37, 38) (COMBES, 1975; BOGDAN, 1977).

65
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

Para a viabilidade da obtenção de plantas híbridas e que estas tenham capacidade de

produzir uma adequada produção de sementes, é importante que progenitores e híbridos
sejam avaliados citogeneticamente quanto ao comportamento dos cromossomos durante a
meiose e sua relação com a fertilidade do pólen. Assim, Pessim et al. (2007), ao avaliarem
parentais e dois híbridos, observaram de 29 a 33% de anormalidade nos híbridos e na
progenitora feminina, a qual é também um híbrido sexual selecionado a partir de
cruzamentos entre plantas sexuais e acessos apomíticos. As anormalidades observadas
para dois progenitores masculinos foram de 11% e 13%. Esses são ecótipos coletados na
África.

A duplicação do número de cromossomos das plantas sexuais com colchicina permite o

cruzamento destas com as plantas apomíticas tetraplóides, e assim a obtenção de híbridos
(SAVIDAN, 1982; NAKAGAWA; HANNA, 1992). A herança da apomixia em
P. maximum é determinada por um único gene dominante ou um grupo de genes muito
próximos que resultam em progênies de plantas sexuais e apomíticas, na razão 1:1
(SAVIDAN, 1975, 1982, 1983). Portanto, os cruzamentos entre uma planta sexual e uma
apomítica, resultam em 50% dos híbridos sendo apomíticos e 50% sexuais. No modelo de
herança citado, o gene A induz a aposporia, sendo os apomíticos Aaaa e os tetraplóides
sexuais aaaa, com a aposporia sendo dominante sobre a sexualidade (SAVIDAN, 1982).

PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS
Na reprodução por apomixia em P. maximum, a planta gerada tem as mesmas
características da planta-mãe, não apresentando, portanto, segregação e variabilidade
genética. Nesse caso, há necessidade da presença de plantas sexuais para que o
intercâmbio gênico ocorra (SAVIDAN et al., 1989). Assim, as novas cultivares forrageiras de
P. maximum podem ser desenvolvidas de duas formas: pela seleção dos melhores
genótipos apomíticos a partir do germoplasma ou pela geração de nova variabilidade por
cruzamentos, fazendo-se em seguida a seleção para as características de interesse.

Para a obtenção dos híbridos, vários métodos são propostos, entre eles:
• Juntar uma inflorescência da progenitora feminina (planta sexual) e do progenitor
masculino (planta apomítica) sob um saco de papel-manteiga até a fecundação,
remover a inflorescência masculina e aguardar a maturação das sementes.
• Coletando o pólen sobre uma placa de Petri, esfregando-o sobre a inflorescência
feminina e cobrindo com saco de papel-manteiga.
• Plantando no campo alternadamente uma planta da progenitora feminina e uma do
progenitor masculino.

66
 Melhoramento genético de Panicum maximum

• Plantando no campo uma planta da progenitora feminina no meio de 25 m2 do

progenitor masculino (Figura 4).

Esse último é o sistema mais eficiente, uma vez que, como o agente polinizador é o vento,
esse método fornece maior quantidade de pólen para o cruzamento, e assim, a
possibilidade de obtenção de maior número de híbridos (SAVIDAN, 1982).

Figura 4. Blocos de cruzamentos da Panicum maximum na Embrapa Gado de Corte.

Próximo a cada estaca encontra-se uma planta sexual.

Como exemplo de estratégia de melhoramento, Savidan et al. (1989) propuseram a

incorporação da característica estolonífera em acessos produtivos e cespitosos, por meio
de cruzamentos entre plantas sexuais produtivas e acessos apomíticos estoloníferos. Seis
por cento dos acessos da coleção produzem estolões. São acessos de porte baixo, com
folhas curtas e finas e de baixa produção. Os híbridos sexuais obtidos a partir dos
cruzamentos são selecionados e retrocruzados com acessos estoloníferos, quantas vezes
necessário, para incorporação da característica estolonífera. Os híbridos apomíticos obtidos
são selecionados para lançamento se apresentarem características desejáveis (Figura 5),
uma vez que, por causa da apomixia, tais características desejáveis quando presentes, já
são fixadas no próprio híbrido.

Posteriormente, Resende et al. (2004) propuseram uma estratégia com algumas

modificações, principalmente em que os progenitores sexuais selecionados são

67
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

recombinados em uma população, para ampliar o pool sexual para maximização dos
caracteres desejáveis (Figura 6). Emprega-se, nesse caso, seleção recorrente recíproca, e
apenas a população sexual será recombinada e melhorada em função da população
apomítica, ou seja, dos indivíduos apomíticos em cruzamento.

SEX PROD X APO EST

SEX : APO ------------------ seleção

seleção

F1 SEX PROD X APO EST

SEX : APO ------------------- seleção

RC1 SEX PROD X APO EST

LANÇAMENTO DE RCn APO EST

Figura 5. Representação esquemática de cruzamento utilizado para transferir a

característica estolonífera (EST) presente em acessos apomíticos (APO) para acessos
produtivos (PROD) sexuais (SEX). Fonte: Savidan et al. (1989).

68
 Melhoramento genético de Panicum maximum

Panicum maximum Panicum maximum

População sexual População apomítica
tetraplóide tetraplóide

Avaliação e seleção Avaliação e seleção Híbridos X Genitores apomíticos

de indivíduos elite de genitores e Sexuais (com controle
cruzamentos genealógico)
Híbridos Híbridos Híbridos
apomíticos apomíticos sexuais
Recombinação de
genitores sexuais
Avaliação de
desempenho e Programa de
seleção melhoramento

Novas
cultivares

Figura 6. Representação esquemática dos procedimentos de seleção a fim de obter cultivares

de Panicum maximum por meio de hibridação interpopulacional. Fonte: Resende et al. (2004).

FASES DE AVALIAÇÃO
A avaliação do germoplasma e/ou híbridos na Embrapa Gado de Corte, segue um esquema
que envolve três fases (vide Figura 4 no capítulo anterior). Na primeira fase, denominada de
Fase 1, o germoplasma ou os híbridos obtidos por cruzamentos entre plantas sexuais e
acessos apomíticos são avaliados agronomicamente em pequenas parcelas experimentais,
sob cortes durante dois anos. Nessa fase, os materiais avaliados são numerosos e as
parcelas pequenas (cerca de 2,5 m2).

Nela também, são realizados os screenings para patógenos e respostas a estresses, como
tolerância ao alumínio do solo, resposta à adubação, tolerância ao alagamento de solos,
avaliação da anatomia foliar, determinação do número de cromossomos e modo reprodutivo,
caracterização morfológica, entre outros.

Os melhores 20-25 genótipos selecionados com base nas características agronômicas são,
posteriormente, avaliados em uma rede de ensaios nacional, em distintos Estados do
território brasileiro. Nessa etapa, ainda na Fase 1, as parcelas são maiores (12 m2 a 25 m2),

69
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

porém os acessos ainda são avaliados sob cortes. De 7 a 10 acessos são selecionados
para a fase seguinte.

Na fase seguinte, denominada Fase 2, os acessos são avaliados sob pastejo, para se
estudar o efeito do animal sobre as plantas. Os piquetes são pequenos, de 1.000 m2 e, em
geral, com somente duas repetições. Posteriormente, o melhor, ou os melhores genótipos
são avaliados na Fase 3, em experimentos de pastejo, onde se avalia o desempenho
animal. Tais experimentos são grandes (áreas em torno de 12 ha), onerosos e demandam
de dois a três anos de avaliação.

Com a obtenção de híbridos, o esquema é retroalimentado e, em um dado período, é

possível que haja genótipos sendo avaliados em cada fase de avaliação.

Todas estas etapas são realizadas tendo-se em mente a obtenção de dados para compor o
valor de cultivo e uso (VCU) do genótipo a ser lançado. Portanto, na implantação de
experimentos, devem ser levadas em consideração as exigências mínimas estabelecidas
pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, como também o tipo de
informação que deve ser extraída dos experimentos para obter o registro e a proteção de
cultivares.

RESULTADOS ALCANÇADOS
Na Fase 1, 401 acessos de P. maximum foram avaliados, de 1984 a 1988, em parcelas de
2,5 m2 com duas repetições com adubo e duas sem (JANK et al., 1994b; JANK, 1995; JANK
et al., 1997).

Fundamentados em todas as características avaliadas, 25 acessos foram selecionados, e

posteriormente submetidos à experimentação, de 1988 a 1990, em sete Estados brasileiros
(Acre, Minas Gerais, Paraná, Mato Grosso do Sul, Pará, Distrito Federal e Bahia) em uma
rede de ensaios nacional (JANK et al., 1993).

A partir dos resultados desta avaliação nacional, sete acessos foram selecionados e
avaliados, de 1990 a 1992, sob pastejo bovino, em piquetes de 1.000 m2 com duas
repetições (EUCLIDES et al., 1995).

Posteriormente, os melhores foram avaliados sob pastejo bovino para determinar o

desempenho animal, na Embrapa Gado de Corte e no Instituto Agronômico do Paraná
(Iapar).

A partir do conjunto de avaliações (Fases 1 a 3), a cv. Tanzânia-1 (Figura 7) foi lançada em
1990. Ela apresentou como vantagens sua produção, qualidade e facilidade de manejo em

70
 Melhoramento genético de Panicum maximum

função do porte menor, que contribuíram para um ganho adicional de 24% por animal e
38% por área em relação à cv. Colonião (EUCLIDES et al., 1993), cultivar essa, mais
difundida no Brasil na época. O melhor desempenho animal foi devido a maior produção de
massa seca de folhas (86%), a melhor rebrota após os cortes (76%), maior produção de
sementes (32%) e menor estacionalidade de produção (200%) que a cv. Colonião (JANK,
1995; JANK et al., 1994b; JANK et al., 1997; SAVIDAN et al., 1990). A comercialização de
sementes dessa cultivar aumentou de 2.500 t em 2001 para 26.000 t em 2004 (BRASIL,
2006).

Figura 7. Panicum maximum cv. Tanzânia-1 em pastagem cultivada no Acre.

Em 1993, foi lançada a cv. Mombaça pela elevada produção (41 t/ha/ano de massa seca e
33 t/ha/ano de massa seca de folhas) e proporção de folhas (82%) (SAVIDAN et al., 1990;
JANK, 1995; JANK et al., 1994b; JANK et al., 1997). O acréscimo obtido em comparação à
'Colonião' foi de 136% em massa seca de folhas, 71% em maior rebrota após os cortes e
224% menor estacionalidade de produção, o que leva a altos índices de produtividade
animal, tendo sido alcançados 28% maior ganho em peso por área que a cv. Tanzânia
(EMBRAPA, 1993). Em 2004, esta cultivar foi a segunda forrageira mais comercializada no
Brasil (BRASIL, 2006).

Em 2000, foi lançada a cv. Massai. Sua seleção foi devido a abundância de perfilhos com
alta quantidade de folhas e a produção 11% maior que a do capim-colonião apesar do porte

71
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

60% menor (SAVIDAN et al., 1990; JANK, 1995; JANK et al., 1994b; JANK et al., 1997).
Como vantagens, essa cultivar apresenta o porte distinto das demais cultivares (altura
máxima 90 cm), o que resulta em facilidade de manejo e grande cobertura do solo. Além
disso, apresenta grande tolerância ao decréscimo de P no solo, sendo mais persistente que
outras cultivares nos níveis baixos de P, e uma alta tolerância às cigarrinhas-das-pastagens
(EMBRAPA GADO DE CORTE, 2001). Essa cultivar é indicada também para pastejo ovino.
Sua comercialização de sementes em 2004 foi de 26.000 t, atingindo a quantidade
comercializada da cv. Tanzânia no mesmo ano (BRASIL, 2006).

AVALIAÇÃO DE HÍBRIDOS E PROGENITORES

Por meio de cruzamentos dirigidos, entre plantas sexuais e acessos apomíticos pré-
selecionados, cerca de 500 híbridos foram obtidos de 1990 a 1995. Esses híbridos foram
plantados em campo, em espaçamento de 1 m x 1 m, e avaliados visualmente por seu vigor
durante um ano. Setenta e nove híbridos foram selecionados e avaliados agronomicamente
e morfologicamente na Fase 1, de 1997 a 1999 (JANK et al., 2001). Considerando a
produção anual e na seca, rebrota após os cortes, porcentagem de folhas, vigor e
florescimento, os híbridos e os progenitores foram reunidos em seis grupos de
desempenho, e a maioria foi superior aos progenitores apomíticos (JANK et al., 2001;
RESENDE et al., 2004).

Considerando apenas a variável matéria seca foliar, foram obtidos um ganho de 55% com a
seleção do melhor híbrido. Com a seleção dos 20 melhores híbridos, obteve-se um ganho
de 24,4% (RESENDE et al., 2002). Com base na análise genética desses híbridos, foi
proposta para o programa de melhoramento a adoção do esquema de seleção recorrente
recíproca. Como a recombinação só é possível na população sexual, deve-se explorar a
capacidade específica de combinação entre os progenitores apomíticos e sexuais, quando
da seleção e dos cruzamentos na população sexual. Desta forma, realiza-se o
melhoramento da população sexual autotetraplóide em função da população apomítica
(RESENDE et al., 2004).

Atualmente, com técnicas estatísticas mais apuradas, como o REML/BLUP que permite a
predição acurada dos valores genotípicos (média genotípica) dos materiais genéticos sob
avaliação, para todas as características, podem-se obter grandes avanços no melhoramento
da espécie. Assim, Resende et al. (2004) avaliaram os híbridos e selecionaram por meio do
software DFREML (MEYER, 1998) os melhores cruzamentos e os melhores híbridos. Estes
autores predisseram também os melhores cruzamentos não realizados e sugeriram o
aumento dessas progênies para se obter a seleção de genótipos superiores. Com o uso
desta análise, puderam também indicar os melhores genótipos para a utilização em

72
 Melhoramento genético de Panicum maximum

cruzamentos, com base em seus valores genéticos, e para o lançamento, com base em
seus valores genotípicos. O valor genético de um indivíduo é, por definição, o valor do
indivíduo julgado pelo valor médio de sua progênie. O valor genotípico é o valor associado
ao genótipo do indivíduo por causa do conjunto de genes que ele carrega.

Entretanto esse procedimento analisa uma variável por vez, restando ainda dúvida na
seleção envolvendo todas variáveis de interesse. Para contornar este problema, foram
utilizados índices de seleção na avaliação de 25 genótipos pré-selecionados da coleção
com o objetivo de selecionar progenitores para os cruzamentos (JANK et al., 2003). As
variáveis produção de matéria seca foliar, porcentagem de folhas, rebrota após os cortes,
produção de sementes puras, concentração de proteína nas folhas e colmos foram
utilizadas para o cálculo do índice. Para corrigir as diferentes unidades de medida, os dados
de todas variáveis foram corrigidos pelo inverso do desvio-padrão fenotípico de cada
caráter. Os pesos adotados para cada caráter acima foram respectivamente 0,3; 0,2; 0,2;
0,1; 0,1 e 0,1. Para condições adubadas, seis genótipos apresentaram índices superiores
que a cv. Mombaça, e estes e mais três apresentaram índices superiores que a cv.
Tanzânia. Para condições não adubadas, quatro genótipos apresentaram índices maiores
que a cv. Tanzânia, e estes e mais dois apresentaram índices maiores que a cv. Mombaça
(JANK et al., 2003).

Essa medida, entretanto, não leva em consideração um valor mínimo para cada
característica, e isto é considerado primordial para a seleção de genótipos superiores. Não
somente se deseja selecionar genótipos que apresentem índices elevados, mas que
também não apresentem valores baixos para nenhuma das características que compõem o
índice.

Independente do critério utilizado na seleção, o melhorista tem que ter bem estabelecidos
os pontos importantes do que é e não é necessário ser levado em consideração para uma
correta seleção.

Sobretudo, nenhum método estatístico substitui o “olho do melhorista”, e os materiais

avaliados devem ser sistematicamente acompanhados e apreciados quanto ao tipo da
planta, vigor e aparência geral, com os dados sendo anotados. Todas essas anotações
devem ser consideradas com a análise estatística na seleção final dos materiais candidatos
à cultivar.

Da avaliação dos 79 híbridos, selecionaram-se quatro híbridos apomíticos, que, com 14

acessos selecionados a partir do germoplasma introduzido, foram avaliados de 2002 a 2005
no segundo ensaio nacional em cinco Estados brasileiros (Mato Grosso do Sul, Distrito
Federal, Acre, Rondônia e Rio de Janeiro) (Figura 8; Jank et al., 2005b). Os genótipos
selecionados nesses ensaios em rede comporão os experimentos de avaliação do
desempenho animal a serem implantados em 2007 e 2008.

73
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

Figura 8. Ensaio da rede nacional de avaliação de Panicum maximum em Mato Grosso do

Sul.

PARÂMETROS GENÉTICOS
Apesar de a seleção e o melhoramento em P. maximum já serem realizados mundialmente
há algum tempo, e diversas cultivares terem sido lançadas, não foram encontrados relatos
de parâmetros genéticos na literatura. O conhecimento dos parâmetros genéticos é
importante para a tomada de decisão quanto a melhor estratégia de melhoramento a ser
tomada, aos genótipos a serem selecionados e ao destino deles no programa de
melhoramento.

Assim, Martuscello et al. (2007), na avaliação de 300 híbridos de P. maximum, em um teste

de progênies de meios-irmãos (Figura 9) em Campo Grande, MS, concluíram que para a
produção de matéria seca foliar, de 3 a 5 cortes para avaliação forrageira na época das
águas, com intervalo de 42 dias, seria suficiente para um coeficiente de determinação de
0,95. Já Jank et al. (2003), na avaliação de 25 acessos da espécie, obtiveram um
coeficiente de determinação de 0,91 e 0,94 em um ano de avaliação, respectivamente para
parcelas adubadas e não adubadas. Estes cortes foram realizados, respectivamente, a cada
6 e 8 semanas. A eficiência de seleção com mais um ano de avaliação teria um incremento
pequeno, de apenas 4% e 3%, respectivamente. Por outro lado, na avaliação dos 79
híbridos, Resende et al. (2004) encontraram valores de coeficiente de determinação de 0,81
para a avaliação durante um ano, e a avaliação por três anos elevaria em apenas 5% o
valor da repetibilidade em relação à avaliação em dois anos (Tabela 2).

74
 Melhoramento genético de Panicum maximum

Figura 9. Progênies de meios-irmãos em avaliação, em Campo Grande, MS.

Tabela 2. Herdabilidade no sentido amplo para as características matéria seca total (MS),
matéria seca foliar (MSF) e porcentagem de folhas (FO) e repetibilidade para as
características MS e MSF em Panicum maximum.

Herdabilidade Repetibilidade
Número
Experimentos de MS MSF FO MS MSF Referência
genótipos
Acessos (adubado) 25 - 0,44 0.19 - 0,61 Jank et al. (2003)
Acessos (não adubado) 25 - 0,38 0.21 - 0,75 Jank et al. (2003)
Acessos (adubado) 23 0,55 - - Jank et al. (2005b)
Híbridos (um ano) 79 0,44 0,47 - 0,4 7 0,52 Resende et al. (2004)
Híbridos (dois anos) 79 0,60 0,62 - 0,6 4 0,64 Resende et al. (2004)
Híbridos (três anos) 79 0,68 0,68 - 0,73 0,77 Resende et al. (2004)
Híbridos (cinco cortes) 300 0,76 0,79 Martuscello et al. (2007)
Acessos (sombreamento) 25 0,45 0,50 0,78 - Jank et al. (2006)
Híbridos (sombreamento) 336 0,40 0,31 0,12 - Victor (2006)

Na seleção de 25 acessos da espécie, sob condições de solo adubado e não adubado, a

herdabilidade no sentido amplo foi de 0,44 e 0,38, respectivamente para a característica
matéria seca foliar (JANK et al., 2003). Na avaliação de 23 genótipos em rede, a
herdabilidade no sentido amplo foi de 0,55. Na avaliação dos 79 híbridos, a herdabilidade no
sentido amplo para a mesma característica foi de 0,47 em um ano de avaliação e 0,62 em
dois anos de avaliação (RESENDE et al., 2004). Ou seja, os níveis de herdabilidade obtidos
para P. maximum para matéria seca foliar, bem como para matéria seca total, foram de

75
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

média a alta magnitude, o que implica facilidade na seleção para esta característica e
sucesso na obtenção de ganhos em curto prazo. Já para porcentagem de folhas, os níveis
de herdabilidade foram de baixa magnitude, com exceção da avaliação de acessos sob
sombreamento, sendo que a seleção para esta característica não apresenta grau de
facilidade e sucesso na obtenção de ganhos.

SELEÇÃO PARA LUMINOSIDADE REDUZIDA

Atualmente, vêm sendo desenvolvidos trabalhos de seleção de genótipos tolerantes à
luminosidade reduzida visando a sua utilização em sistemas silvipastoris. Até o momento,
25 acessos foram comparados em vasos, com quatro repetições, sob três níveis de
luminosidade e sob cortes. Concluiu-se que há variabilidade genética entre os acessos que
possibilita a seleção dos mais adaptados para serem avaliados em sistemas silvipastoris
(JANK et al., 2005c; GONTIJO et al., 2005; LEMPP et al., 2005). Posteriormente, os
melhores acessos foram cruzados com plantas sexuais, e os híbridos destes foram obtidos.
Esses híbridos em número de 48 por família, no total de seis famílias e mais um genótipo
apomítico, foram avaliados nas mesmas condições do experimento anterior ( VICTOR,
2006).

Com o aumento do nível de sombreamento, houve um aumento da altura de todos os

genótipos nos dois experimentos, tanto dos acessos quanto dos híbridos e uma diminuição
no número de perfilhos e na produção de raiz (Tabela 3). Na busca por luminosidade, todos
os genótipos expandiram suas folhas e colmos em tamanho, em detrimento do
perfilhamento e da produção de raiz. As produções de matéria seca foliar aumentaram com
o aumento do nível de sombreamento até 54%, porém no nível de 81%, as produções foram
semelhantes às do nível sol pleno. Na busca por luminosidade, a produção foi aumentada,
porém até um nível, quando a falta de luminosidade passou a limitar a produção de massa
foliar. Os genótipos, entretanto, diferiram quanto à partição em massa foliar/radical e
incremento/diminuição de perfilhamento. Entende-se que os genótipos que menos
perderam massa radical, ao mesmo tempo em que mais aumentaram massa foliar, foram
aqueles que mais toleraram a luminosidade reduzida, e são indicados a sistemas
silvipastoris.

De todas as variáveis avaliadas, o número de perfilhos apresentou a maior herdabilidade no

sentido amplo em ambos os experimentos, tanto na avaliação de acessos quanto de
híbridos (Tabela 4). A magnitude da herdabilidade indica o grau de dificuldade (ou não) na
seleção para uma determinada característica em uma dada população. As magnitudes
obtidas (acima de 0,7) para os caracteres porcentagem de folhas, altura das plantas e
número de perfilhos na avaliação de acessos indicaram que é possível identificar genótipos
superiores com base apenas em seu fenótipo, em qualquer nível de sombreamento.
Portanto, a resposta dos genótipos aos níveis de sombreamento, para essas três variáveis,

76
 Melhoramento genético de Panicum maximum

será similar se o experimento for repetido, ou se forem utilizados em plantios comerciais. Já

na avaliação de híbridos, apenas o número de perfilhos apresentou grau de magnitude
acima de 0,7. A variável porcentagem de folhas, que na avaliação de acessos apresentou a
segunda mais alta herdabilidade, apresentou a segunda menor herdabilidade na avaliação
de híbridos.

As variáveis matéria seca total e foliar nos dois experimentos apresentaram uma
herdabilidade intermediária nos dois experimentos, sendo mais afetadas pelo meio
ambiente, porém ainda assim, garantiram uma boa acurácia na seleção. Na avaliação de
híbridos, a altura das plantas também apresentou herdabilidade intermediária. A variável
produção de raízes em ambos os experimentos e a porcentagem de folhas na avaliação de
híbridos, por outro lado, apresentaram uma herdabilidade muito baixa, indicando grau de
dificuldade na seleção para estas características.

Tabela 3. Comportamento de 25 acessos e quatro híbridos de P. Maximum em diferentes

níveis de sombreamento quanto aos caracteres avaliados.

Nivel de sombreamento (%)

0 54 81
a) Acessos
Matéria seca total (g) 28,2 c 40,6 a 34,6 b
Matéria seca foliar (g) 21,4 c 32,6 a 27,9 b
Porcentagem de folhas 86,4 b 89,0 a 87,2 b
Produção de raiz (g) 20,2 a 11,8 b 6,0 c
Altura das plantas (cm) 54 c 74,5 b 91,5 a
Número de perfilhos 16,5 a 13,6 b 9,2 c
b) Híbridos
Matéria seca total (g) 54,1 c 79,3 a 67,2 b
Matéria seca foliar (g) 33,9 c 50,4 a 46,7 b
Porcentagem de folhas 80,2 a 79,4 ab 77,8 b
Produção de raiz (g) 54,0 a 35,7 b 17,3 c
Altura das plantas (cm) 61,3 c 88,3 b 102,6 a
Número de perfilhos 37,8 a 28,5 b 25,1 c
Adaptado de Jank et al. (2005c) e Victor (2006).

As correlações genéticas entre os níveis de sombreamento foram muito altas para todas as
variáveis avaliadas, com exceção da matéria seca de raízes na avaliação de acessos e
porcentagem de folhas na avaliação de híbridos (Tabela 4). Quanto mais alta esta
correlação, com mais certeza um genótipo que se destacou em um determinado nível de
sombreamento se destacará também em outro nível. Portanto, para essas características, a

77
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

classificação dos genótipos em um nível de sombreamento será repetida em outro nível. Já

para as variáveis matéria seca de raízes na avaliação de acessos e porcentagem de folhas
na avaliação de híbridos, um genótipo que apresenta alta produção em um nível, pode
apresentar a menor produção entre todos, em outro nível. Altos valores de correlação
genética também indicam que a seleção de genótipos para tolerância ao sombreamento
pode ser realizada em apenas um nível de sombreamento para aquelas populações e para
todas características, com exceção das duas supracitadas.

O coeficiente de variação genotípica mais alto foi apresentado pela variável número de
perfilhos, em ambos os experimentos. Isto indica que, entre os genótipos estudados, o
número de perfilhos apresentou a maior variação genética disponível para a realização do
melhoramento. As variáveis de produção de matéria seca total e foliar apresentaram ampla
variação genética, seguidas da altura das plantas e matéria seca de raízes. A única variável
que apresentou um baixo coeficiente de variação genética foi a porcentagem de folhas, na
avaliação de híbridos. Portanto, na seleção dessa variável, nesses níveis de sombreamento,
outros genótipos deverão ser avaliados.

O caráter número de perfilhos apresentou a maior herdabilidade e o maior coeficiente de

variação genética, entretanto, apresentou correlação genética baixa ou altamente negativa
com caracteres agronômicos importantes (Tabela 5). Tal fato deverá ser considerado na
seleção multicaracterísticas uma vez que a seleção para número de perfilhos resultará em
uma resposta correlacionada negativa nos outros caracteres critérios de seleção.

As correlações genéticas obtidas entre as variáveis avaliadas são apresentadas na Tabela 5.

As maiores correlações foram obtidas entre as variáveis altura e produção de matéria seca
total nos dois experimentos (0,79 e 0,89, respectivamente). Isto indica que a seleção para
altura resultará na seleção simultânea para produção total e que, provavelmente, os genes
que determinam essas variáveis estão associados (RAMALHO et al., 2000).

Quanto maior a altura, maior foi a matéria seca total e de raízes e menor o perfilhamento. A
matéria seca total e a matéria seca foliar foram positivamente (0,66) correlacionadas no
experimento com acessos, porém negativamente correlacionadas no experimento com
híbridos. Uma possível explicação é o porte dos acessos e híbridos. A maioria dos acessos
era composta de plantas de porte alto com poucos perfilhos e folhas longas, enquanto que a
maioria dos híbridos era de porte intermediário, com muitos perfilhos e folhas finas e
intermediárias. Nestes híbridos, o sombreamento teve possivelmente, um maior efeito de
alongamento de colmos do que de folhas. A matéria seca de raízes teve uma forte
correlação negativa com a altura das plantas no experimento de acessos, enquanto que no
experimento com híbridos, a matéria seca de raízes teve uma forte correlação com o
número de perfilhos. Isto corrobora com os resultados de Victor (2006), que concluiu que,

78
 Melhoramento genético de Panicum maximum

nos híbridos de porte alto, o sombreamento foi relacionado com a altura das plantas,
enquanto que nos híbridos de porte baixo, o sombreamento foi relacionado com
perfilhamento.

Tabela 4. Parâmetros genéticos obtidos na avaliação de 25 acessos e quatro híbridos de

Panicum maximum sob três níveis de sombreamento artificial.

Correlação genética Coeficiente de

Herdabilidade entre níveis de variação
sobreamento genética
a) Acessos
Altura das plantas (cm) 0,71 0,92 15,51
Número de perfilhos 0,80 0,98 56,95
Matéria seca total (g) 0,45 0,91 19,24
Matéria seca foliar 0,50 0,86 21,63
Porcentagem de folhas 0,78 0,90 12,90
Matéria seca de raiz (g) 0,10 0,44 14,51
b) Híbridos
Altura das plantas 0,58 0,88 12,40
Número de perfilhos 0,84 0,98 62,36
Matéria seca total (g) 0,40 0,98 22,41
Matéria seca foliar (g) 0, 31 0, 79 14, 16
Porcentagem de folhas 0,12 0,27 3,62
Matéria seca de raiz (g) 0,14 0, 71 27, 27
Adaptados de Jank et al. (2006); Victor (2006).

Tabela 5. Correlações genéticas entre variáveis na avaliação dos acessos e híbridos de

Panicum maximum sob três níveis de sombreamento artificial.

Correlaç ão entre: Acessos Híbridos

a) Altura das plantas (cm) e:
Matéria seca total (g) 0 ,7 9 0 ,8 9
Matéria seca foliar (g) 0 ,6 6 - 0 ,6 8
Número de perfilhos -0 ,7 5 - 0 ,2 7
b) Número de perfilhos e:
Matéria seca total (g) -0 ,7 5 - 0 ,4 6
Matéria seca foliar (g) -0 ,4 8 0 ,1 4
Matéria seca da raiz (g) -0 ,1 0 - 0 ,7 3
c) Matéria seca de raiz (g) e:
Matéria seca total (g) 0 ,3 9 0 ,6 7
Matéria seca foliar (g) 0 ,2 3 - 0 ,0 4
Adaptados de Jank et al. (2006); Victor (2006).

79
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

SELEÇÃO PARA SOLOS DE BAIXA PERMEABILIDADE

Por causa da morte de grandes áreas de pastagens de Brachiaria brizantha cv. Marandu no
Norte do país em solos sujeitos a alagamentos temporários, relatados a partir de 1994
(BARBOSA, 2006), a busca por novas forrageiras mais adaptadas a essas condições de
estresse é uma alternativa necessária (GONTIJO et al., 2004). Portanto, dois experimentos
foram realizados na Embrapa Gado de Corte com o objetivo de verificar a tolerância de
genótipos de P. maximum ao alagamento temporário. O primeiro experimento envolveu a
avaliação de 24 genótipos em vasos sob capacidade de campo e em vasos com lâmina de
água de 3 cm durante 84 dias sob dois cortes. Observou-se alta variabilidade genética entre
os genótipos, principalmente nos vasos alagados. O coeficiente de variação genotípica para
produção da parte aérea foi de 54%, enquanto que para a produção de raízes foi de 34%
(LAURA et al., 2005). Além das cultivares comerciais Tanzânia e Massai, quatro genótipos
foram considerados promissores.

O segundo experimento envolveu a avaliação de sete genótipos de P. maximum em vasos

sob capacidade de campo e com lâmina de água de 5 cm. Os vasos foram alagados por um
período de 0, 2, 4, 6 e 8 semanas. As cultivares Tanzânia e Massai foram as mais indicadas
para solos com baixa permeabilidade e sujeitos a alagamentos temporários (SILVA et al.,
2006).

Portanto, apesar de esses resultados terem sido importantes na indicação das duas
cultivares para condições de alagamento temporário, outros genótipos devem ser buscados
no germoplasma ou nos híbridos gerados, com o objetivo de identificar e selecionar novos
materiais adaptados a essas condições.

SELEÇÃO PARA TOLERÂNCIA AO ALUMÍNIO DO SOLO

Dois experimentos foram realizados, um na Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"
(Esalq) e outro na Embrapa Gado de Corte, para avaliar a tolerância ao alumínio em P.
maximum (ALMEIDA et al., 2000; LAURA et al., 2006). Trinta e 23 genótipos,
respectivamente, foram avaliados em solução nutritiva com três doses de alumínio. Os
genótipos, em ambos os experimentos, foram classificados como tolerantes, intermediários
e sensíveis ao alumínio, havendo, portanto, variabilidade genética para essa característica.

Em continuidade, os genótipos tolerantes deverão ser avaliados em condições de campo

em solos de Cerrados, que são naturalmente ácidos e com elevada saturação em alumínio.

80
 Melhoramento genético de Panicum maximum

TRANSFERÊNCIA DA CARACTERÍSTICA ESTOLONÍFERA

No germoplasma de P. maximum, 6% dos acessos apresentaram hábito de crescimento
estolonífero (JANK et al., 1997). A maioria (79%) apresentou crescimento cespitoso, e 15%,
misto, ou seja, hábito cespitoso, porém emitindo estolões. Essas cultivares são de porte
baixo, com folhas curtas e produção baixa. A cv. Embu, estolonífera, foi difundida no
mercado há muitos anos, porém não se manteve, por sua baixa tolerância à seca, às
geadas e ao pastoreio. Porém, tais acessos estoloníferos oferecem boa cobertura do solo e
se adaptam a locais sombreados, sendo encontrados sob a sombra de árvores.

Com o objetivo de transferir a característica estolonífera para acessos produtivos, 10

progenitoras produtivas foram cruzadas com 11 progenitores apomíticos estoloníferos
(JANK et al., 1994a). Ao todo, foram obtidos 71 híbridos, e 12 apresentaram a característica
de emitir estolões. Desses, cinco foram determinados serem apomíticos e sete sexuais.
Uma vez que as progenitoras sexuais foram plantas de altura média com folhas longas e de
largura média e os progenitores estoloníferos apomíticos foram plantas baixas com folhas
curtas e finas, os híbridos obtidos eram intermediários para estas características (JANK et
al., 1994a).

MARCADORES MOLECULARES
A utilização dos marcadores moleculares é uma ferramenta útil:
•Na identificação de genótipos, sejam eles acessos, cultivares ou híbridos (também
denominado fingerprinting).
•Em estudos de divergência genética do germoplasma ou da coleção de trabalho.
•Na seleção de genótipos para cruzamentos.
•Na identificação de híbridos pela diferenciação com os progenitores.
•Na identificação de genes ligados a caracteres específicos, como o gene da apomixia,
entre outros.

Visando ao desenvolvimento de técnicas de Polimorfismo de DNA Amplificado ao Acaso

(RAPD, sigla em inglês de Random Amplified Polymorphic DNA) para caracterização de P.
maximum na Embrapa Gado de Corte, Bonato et al. (2002) desenvolveram um protocolo de
extração de DNA genômico para a espécie e estudaram a similaridade genética de 25
acessos do germoplasma (BONATO et al., 2003).

Marcadores microssatélites (SSR) e RAPD foram utilizados para identificar genótipos de P.

maximum. Os microssatélites foram desenvolvidos para P. maximum no Japão e
gentilmente cedidos à Embrapa Gado de Corte. A identidade de quatro genótipos em fase

81
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

de multiplicação de sementes para implantação de ensaios sob pastejo, foi certificada pela
comparação de seus perfis moleculares com os quatro genótipos correspondentes do
campo de germoplasma de P. maximum da Embrapa Gado de Corte (MELO et al., 2006).
Os resultados mostraram que um dos genótipos não correspondeu ao genótipo do campo
de germoplasma, sendo, portanto, descartado de futuros ensaios de avaliação.

Marcadores microssatélites estão sendo desenvolvidos para P. maximum na Universidade

Estadual de Campinas (Unicamp). A biblioteca genômica foi construída a partir de um
genótipo tetraplóide (cv. Tanzânia-1), clones foram seqüenciados, primers desenhados e
testados em 25 acessos do germoplasma (SOUSA et al., 2007). Posteriormente, todo
germoplasma será caracterizado visando estudos de divergência genética e identificação de
duplicatas.

Ainda em P. maximum, estudos estão sendo conduzidos para identificar genes-chave que
regulam o processo de lignificação do colmo de plantas forrageiras. Até o momento,
genótipos foram caracterizados quanto à queda na digestibilidade ao longo do tempo, e três
enzimas-chave, que regulam o processo de lignificação, foram seqüenciadas (STABILE et
al., 2007).

A identificação de marcadores moleculares ligados à apomixia vem sendo procurada em

diferentes espécies. Esses facilitarão a detecção precoce e em larga escala da apomixia em
análises de híbridos. Ebina et al. (2005) encontraram marcadores para polimorfismo de
comprimento de fragmentos amplificados (AFLP, sigla em inglês de Amplified Fragment
Lenght Polymorphism) e RAPD que co-segregam com aposporia em P. maximum. Alguns
marcadores moleculares já foram identificados em populações de plantas de Brachiaria
(PESSINO et al., 2001), porém ainda não foram encontrados marcadores universais para a
apomixia.

Embora a ocorrência natural da apomixia tenha sido descrita para muitas espécies, seu
mecanismo ainda é pouco estudado. As abordagens utilizadas na identificação e na
clonagem de genes vão desde a identificação de marcadores moleculares até a construção
de bancos de cDNA e estratégias de mutagênese e técnicas de differential display
(SAVIDAN, 2000; PESSINO et al., 2001).

Análises de populações segregantes em algumas culturas, derivadas de cruzamentos entre

plantas sexuais e acessos apomíticos têm ajudado a desvendar a transmissão genética da
apomixia e a produzir mapas do locus apomítico (OZIAS-AKINS et al., 1993; 1998),
baseado em marcadores moleculares. No entanto, a clonagem a partir desses
mapeamentos ainda não foi obtida.

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 Melhoramento genético de Panicum maximum

LANÇAMENTOS FUTUROS

O sucesso da adoção comercial das cvs. Tanzânia-1, Mombaça e Massai, está

fundamentado em duas premissas: são cultivares extremamente produtivas, robustas e
rústicas e foram lançadas com orientações sobre o manejo e utilização. Pesquisas
contínuas dessas cultivares sob pastejo têm atendido às diversas dúvidas e
questionamentos dos produtores e assim resolvidos os problemas encontrados.

Os lançamentos futuros, portanto, serão de cultivares produtivas, rústicas e acompanhadas

de informações de sua utilização e manejo. Em 2007 foi implantado um ensaio com três
genótipos sob pastejo ovino em Campo Grande, MS. Em 2008, será implantada uma rede
de ensaios sob pastejo bovino envolvendo outros quatro genótipos em quatro Estados
brasileiros (Acre, Bahia, Distrito Federal e Mato Grosso do Sul). Estes ensaios resultarão na
indicação de lançamento de várias cultivares, seja para pastejo bovino e/ou ovino no futuro
próximo.

Pesquisas estão sendo iniciadas de seleção de híbridos para resistência ao fungo foliar
Bipolaris maydis. Esse fungo tem surgido em incidências crescentes por todo o território
nacional, acometendo principalmente a cv. Tanzânia, mas também já foi encontrado nas
cvs. Mombaça e Massai. Por causa da gravidade dessas incidências, que afetam a
produtividade das forrageiras e a dificuldade de pulverização de áreas de pastagens com
fungicidas, e do pastejo animal, a obtenção de cultivares provenientes dos cruzamentos
entre plantas sexuais e essas cultivares, e que sejam resistentes a este patógeno, é de
extrema importância para a sustentabilidade dos sistemas de produção brasileiros.

Outra área que demanda forrageiras produtivas é a integração lavoura-pecuária. No caso,

buscam-se materiais genéticos ou cultivares, facilmente erradicáveis e pouco
entouceiradas, para esse fim. Genótipos de P. maximum de porte baixo a médio, de vigor
intermediário e com maior perfilhamento são candidatos ao sucesso nesse tipo de
exploração. O lançamento de diversas cultivares, específicas para uso na lavoura-pecuária,
pode ser aguardado em um futuro próximo.

Entretanto, para o sucesso desses lançamentos, e mesmo para que eles se concretizem, é
imprescindível que os agentes financiadores, como órgãos do governo e associações
privadas, como a Associação para o Fomento à Pesquisa de Melhoramento de Forrageiras
Tropicais (Unipasto), continuem a investir nas pesquisas em melhoramento de forrageiras.
Também é imprescindível a Embrapa, hoje líder mundial em melhoramento de forrageiras
tropicais (JANK et al., 2005a) continuar apoiando essa área de pesquisa, com contratação
de melhoristas e investimento na pesquisa.

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Melhoramento de Forrageiras Tropicais

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALMEIDA, A. A. S.; MONTEIRO, F. A.; JANK, L. Avaliação de Panicum maximum Jacq. para tolerância ao alumínio
em solução nutritiva. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, MG, v. 24, n. 2, p. 339-344, 2000.
BARBOSA, R. A. (Ed.). Morte de pastos de braquiárias. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2006.
206p.
BOGDAN, A. V. Panicum maximum Jacq. In: BOGDAN, A. V. Tropical pasture and fodder plants: grasses and
legumes. London: Longman, 1977. p. 181-193. (Tropical Agriculture Series).
BONATO, A. L. V.; JANK, L.; RESENDE, R. M. S.; VALLE, C. B. do; LEGUIZAMON, G. Similaridade genética entre
acessos de Panicum maximum Jacq. determinada por marcadores RAPD. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
MELHORAMENTO DE PLANTAS, 2., 2003, Porto Seguro. Anais... Porto Seguro: Sociedade Brasileira de
Melhoramento de Plantas, 2003. CD-ROM, 6p.
BONATO, A. L. V.; VALLE, C. B. do; JANK, L.; RESENDE, R. M. S.; LEGUIZAMON, G. O. de C. Extração de DNA
genômico de Brachiaria e Panicum maximum. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2002. 4p. (Embrapa
Gado de Corte. Comunicado Técnico, 79). 4p.
BRASIL. Ministério da Agricultura; EMBRAPA; ABRASEM. Listagem de produção aprovada da espécie
forrageira/ Estado Todos, Safra 2003/2004. Anexo ao Telefax de Stella Maris Yu, Embrapa Sede, enviada à
Embrapa Gado de Corte, em 10 mar. 2006.
CLAYTON, W. D.; RENVOIZE, S. A. Flora of Tropical East Africa. Gramineae (Part 3), Rotterdam: published on
behalf of the East African Governments by Balkema; Kew: Royal Botanic Gardens, 1982, 898p.
COMBES, D. Polymorphisme et modes de reproduction dans la section des Maximae du genre Panicum
(Graminées) en Afrique. Paris: ORSTOM, 1975. 99 p. (Mémoires ORSTOM, 77).
COMBES, D.; PERNÈS, J. Variations dans le nombres chromosomiques du Panicum maximum Jacq. en relation
avec le mode de reproduction. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris, Sér. D., v. 270, p. 782-785,
1970.
CORSI, M. Estudo da produtividade e do valor nutritivo do capim elefante (Pennisetum purpureum Schum),
variedade napier submetido a diferentes freqüências e alturas de corte. 1972. 139 f. Tese (Doutoramento)
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz", Piracicaba, SP.
DEGRAS, L.; DOUSSINAULT, G. L'herbe de guinée. Orientation possibles de la sélection. Annales de
l'Amélioration des Plantes, Paris, v. 19, n. 3, p. 239-263, 1969.
EBINA, M.; NAKAGAWA, H.; YAMAMOTO, T.; ARAYA, H., TSURUTA, S.; TAKAHARA, M.; NAKAJIMA, K. Co-
segregation of AFLP and RAPD markers to apospory in Guineagrass (Panicum maximum Jacq.). Grassland
Science, Tochigi, v. 51, n. 1, p. 71-78, 2005.
EMBRAPA. Mombaça. Campo Grande, MS: Embrapa-CNPGC. 1993. Folder.
EMBRAPA GADO DE CORTE. Capim-massai (Panicum maximum cv. Massai): alternativa para diversificação
de pastagens. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2001. 5 p. (Embrapa Gado de Corte. Comunicado
Técnico, 69).

EUCLIDES, V. P. B.; MACEDO, M. C. M.; VIEIRA, A.; OLIVEIRA, M. P. Evaluation of Panicum maximum cultivars
under grazing. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS. 17., 1993, Palmerston North. Proceedings...
Palmerston North: New Zealand Grassland Association, 1993. p.1999.

EUCLIDES, V. P. B.; MACEDO, M. C. M.; OLIVEIRA, M. P. Avaliação de ecotipos de Panicum maximum sob
pastejo em pequenas parcelas. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33., 1995,
Brasília. Anais... Brasília: SBZ, 1995. p. 97-99.
GONTIJO NETO, M. M.; JANK, L.; LAURA, V. A.; RESENDE, R. M. S.; CALIXTO, S.; JOBA. I. Seleção de
genótipos de Panicum maximum para áreas sujeitas a alagamentos temporários. In: GRASSLAND
ECOPHYSIOLOGY AND GRAZING ECOLOGY, 2., 2004, Curitiba: Resumos… Curitiba: UFPR: UFRGS: IAPAR:
EMBRAPA: ESALQ, 2004. CD-ROM.

84
 Melhoramento genético de Panicum maximum

GONTIJO NETO, M. M.; PEREIRA, W. A.; JANK, L.; TORRES JÚNIOR., R. A. A.; LAURA, V. A.; CALIXTO, S.;
JOBA, I. Avaliação de cultivares de Panicum maximum sob condições de sombreamento artificial. In: REUNIÃO
ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 42., 2005, Goiânia. Anais... Viçosa: Sociedade Brasileira
de Zootecnia, 2005. CD-ROM, ref. 704.
HOJITO, S.; HORIBATA, T. Plant exploration, collection and introduction from Africa. Nekken Shiryo 58, Tropical
Agriculture Research Center, Tsukuba, 1982. p. 1-120.
JANK, L. Melhoramento e seleção de variedades de Panicum maximum. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA
PASTAGEM, 12., 1995, Piracicaba. Anais... Piracicaba: FEALQ, 1995. p. 21-58.
JANK, L.; BATISTOTI, C.; FERREIRA, G. de F. C. R. Herança da característica estolonífera em Panicum maximum.
In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 31., 1994, Maringá. Anais... Maringá: SBZ,
1994a. p. 304. Resumo.
JANK, L.; COSTA, J. C. G. Avaliação, seleção e lançamento de novas cultivares de gramíneas da espécie Panicum
maximum. In: ENCONTRO SOBRE PRODUÇÃO DE SEMENTES DE PLANTAS FORRAGEIRAS, 4., 1990, São
José do Rio Preto. Anais... São José do Rio Preto: Associação Paulista dos Produtores de Sementes e Mudas,
1990. p. 1-15c.
JANK, L.; VALLE, C. B. do; RESENDE, R. M. S. Grass and forage plant improvement in the tropics and sub-tropics.
In: MCGILLOWAY, D.A. (Ed). Grassland: a global resource. Wageningen: Wageningen Academic Publishers,
2005a, p. 69-81.
JANK, L. COSTA, J. C. G.; SAVIDAN, Y. H.; VALLE, C. B. New Panicum maximum cultivars for diverse ecosystems
in Brazil. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS. 17., 1993, Palmerston North. Proceedings...
Palmerston North: New Zealand Grassland Association, 1993. p. 509-511.
JANK, L.; RESENDE, R. M. S.; VALLE, C. B. do; BONATO, A. L. V. Utilização de índices de seleção no
melhoramento de Panicum maximum Jacq. In: II CONGRESSO BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE
PLANTAS, 2., 2003, Porto Seguro. Anais... Porto Seguro: Sociedade Brasileira de Melhoramento de Plantas, 2003.
CD-ROM, 7 p.
JANK, L.; SAVIDAN, Y. H.; SOUZA, M. T. de; COSTA, J. C. G. Avaliação do germoplasma de Panicum maximum
introduzido da África: 1. Produção forrageira. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viçosa, MG, v. 23,
n. 3, p. 433-440, 1994b.
JANK, L.; VALLE, C. B. do.; CARVALHO, J. de; CALIXTO, S. Evaluation of guineagrass (Panicum maximum Jacq.)
hybrids in Brazil. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 19., 2001, São Pedro. Proceedings...
Piracicaba: FEALQ, 2001. p. 498-499.
Jank, L.; Calixto, S.; Costa, J. C. G.; Savidan, Y. H.; Curvo, J. B. E. Catalog of the characterization and
evaluation of the Panicum maximum germplasm: morphological description and agronomical performance.
Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 1997. 53 p. (Embrapa Gado de Corte. Documentos, 68).
JANK, L; RESENDE, R. M. S.; CALIXTO, S.; GONTIJO NETO, M. M.; LAURA, V. A.; MACEDO, M. C. M.; VALLE,
C. B. do. Preliminary performance of Panicum maximum accessions and hybrids in Brazil. In: INTERNATIONAL
GRASSLAND CONGRESS. 20., 2005, Dublin. Proceedings... Dublin: Wageningen Academic Publishers, 2005b. p.
109.
JANK, L.; GONTIJO NETO, M. M.; RESENDE, M. D. V.; LAURA, V. A.; CALIXTO, S.; RESENDE, R. M. S.; VALLE,
C. B. do. A exploração de algumas características agronômicas e morfológicas na seleção de Panicum maximum
para condições silvispastoris. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 43, 2006,
João Pessoa. Anais... João Pessoa: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2006. CD- ROM.
JANK, L.; GONTIJO NETO, M. M; CALIXTO, S.; RESENDE, R. M. S; LAURA, V. A.; HERNANDES, A. G.;
MIRANDA, C. H. B.; VALLE, C. B. do. Seleção de acessos da forrageira Panicum maximum sob condições de
sombreamento. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE PLANTAS, 3., 2005, Gramado. Anais...
Passo Fundo: Embrapa Trigo, 2005c. CD-ROM.
LAURA, V. A.; HARADA, T. N.; LAURA, A. L. C.; JANK, L.; KOBAYASHI, A. B.; NOGUCHI, A. A. Avaliação da
tolerância ao alumínio em Panicum maximum Jacq.: Crescimento de raízes. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 43., 2006, João Pessoa. Anais... João Pessoa: Sociedade Brasileira de Zootecnia,
2006. CD-ROM.

85
Melhoramento de Forrageiras Tropicais

LAURA, V. A.; JANK, L.; RESENDE, R. M. S.; GONTIJO NETO, M. M.; KOBAYASHI, A. B.; FARIA, R. R.; HARADA,
T. N. Avaliação e seleção de genótipos de Panicum maximum sob alagamento temporário. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FISIOLOGIA VEGETAL, 10.; CONGRESSO LATINO AMERICANO DE FISIOLOGIA VEGETAL,
12., 2005, Recife. Anais... Recife: SBFV, 2005. CD-ROM.
LEMPP, B.; JANK, L.; GONTIJO NETO, M. M.; ALVES, G. R.; LUCENA, K. C. de; LAURA. V. A. Efecto de niveles
de radiación solar incidiente en tres variedades de Panicum maximum. In: REUNIÓN DE LA ASOCIACIÓN
LATINOAMERICANA DE PRODUCCIÓN ANIMAL, 19., 2005, Tampico, Mexico. Anales... Tamaulipas: Asociación
Latinoamericana de Producción Animal: Universidade Autonoma de Tamaulipas, 2005. CD-ROM.

MARTUSCELLO, J. A.; JANK, L.; FONSECA, D. M. da; RESENDE, R. M. S. Repetibilidade de caracteres

agronômicos em Panicum maximum Jacq. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 36, n. 6, 2007 (Supl).

MELO, M. V.; CHIARI, L.; JANK, L.; ZORZATTO, C.; FARIA, M. A.; LEGUIZAMON, G. C. O. Utilização de
marcadores moleculares para a identificação de acessos de Panicum maximum. In: ENCONTRO ESTADUAL DE
BIOLOGIA DE MATO GROSSO DO SUL - ENEBIO, 2., 2006, Campo Grande. Anais... Campo Grande:
Universidade Católica Dom Bosco, 2006. CD-ROM.

MEYER, K. DFREML: version 3.0 user notes. Edinburgh: Institute of Animal Genetics of Edinburgh; Animal
Genetics and Breeding Unit of the University of New England, 1998. 31 p.
MIRANDA, C. H. B.; BODDEY, R. M. Estimation of biological nitrogen fixation associated with 11 ecotypes of
Panicum maximum grown in 15N labelled soil. Agronomy Journal, Madison, v. 79, n. 3, p. 558-563. 1987.
NAKAGAWA, H.; HANNA, W. Induced sexual tetraploids for breeding guineagrass (Panicum maximum Jacq.).
Journal of the Japanese Society of Grassland Science, Tochigi, v. 38, p. 152-158, 1992.
NAKAJIMA, K.; KOMATSU, T.; MOCHIZUKI, N.; SUZUKI, S. Isolation of diploid and tetraploid sexual plants in
guineagrass (Panicum maximum Jacq.). Japanese Journal of Breeding, Tokyo, v. 29, n. 3, p. 228-238. 1979.
OZIAS-AKINS, P.; ROCHE, D., HANNA, W. W. Tight clustering and hemizygosity of apomixis-linked molecular
markers in Pennisetum squamulatum implies genetic control of apospory by a divergent locus that may have no
allelic form in sexual genotypes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America, Washington, v. 95, p. 5127-5132, 1998.
OZIAS-AKINS, P.; LUBBERS, E. L.; HANNA, W., MCNAY, J. W. Transmission of the apomictic mode of reproduction
in Pennisetum: co-inheritance of the trait and molecular markers. Theoretical and Applied Genetics, Berlin, v. 85,
n. 5, p. 632-638, 1993.
PERNÈS, J. Organization évolutive d'un groupe agamique: la section des maximae du genre Panicum
(Graminées). Paris: ORSTOM, 1975. 106 p. (Mémoires ORSTOM, 75).
PESSIM, C.; PAGLIARINI, M. S.; JANK, L. Anormalidades meióticas em híbridos de Panicum maximum. In:
SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE MELHORAMENTO DE FORRAGEIRAS, 2007, Campo Grande, MS. Anais...
Campo Grande, MS: FUNDECT, 2007. CD-ROM.
PESSINO, S. C.; ESPINOZA, F.; MARTINEZ, E. J.; ORTIZ, J. P.; VALLE, E. M.; QUARIN, C. L. Isolation of cDNA
clones differentially expressed in flowers of apomictic and sexual Paspalum notatum. Hereditas, Lund, v. 134, n. 1,
p. 35-42. 2001.
RAMALHO, M. A. P; FERREIRA, D. F.; OLIVEIRA, A. C. Experimentação em genética e melhoramento de
plantas. Lavras: UFLA, 2000. p. 147-162.
RESENDE, R. M. S.; JANK, L.; VALLE, C. B. do; BONATO, A. L. V. Biometrical analysis and selection of tetraploid
progenies of Panicum maximum Jacq. using mixed model methodology. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, DF, v. 39, n. 4, p. 335-341, 2004.
RESENDE, R. M. S; JANK, L.; VALLE, C. B do; BONATO, A. L. V.; CARVALHO, J.; CALIXTO, S. Avaliação genética
de híbridos intraespecíficos em Panicum maximum Jacq. e suas implicações para o melhoramento. In: REUNIÃO
ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 39., 2002, Recife. Anais... Viçosa: Sociedade Brasileira
de Zootecnia, 2002. p. 39.
SAVIDAN, Y. H. Hérédité de l'apomixie. Contribution à l'étude de l'hérédité de l'apomixie sur Panicum maximum
(analyse des sacs embryonnaires). Cahiers ORSTOM, sér. Biol., Paris, v. 10, n. 2, p. 91-95, 1975.
SAVIDAN, Y. H. Nature et hérédité de l'apomixie chez Panicum maximum Jacq. Paris: ORSTOM, 1982. 159 p.
(ORSTOM. Travaux et documentos, 153).

86
 Melhoramento genético de Panicum maximum

SAVIDAN, Y. H. Genetics and utilization of apomixis for the improvement of guineagrass (Panicum maximum Jacq.).
In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 14., 1981, Lexington. Proceedings... Boulder: Westview Press,
1983. p. 182-184.
SAVIDAN, Y. H. Apomixis: genetics and breeding. Plant Breeding Reviews, Westpoint, v. 18, p. 10-86, 2000.
SAVIDAN, Y. H.; JANK, L.; COSTA, J. C. G. Registro de 25 acessos selecionados de Panicum maximum. Campo
Grande, MS: EMBRAPA-CNPGC, 1990. 68 p. il. (EMBRAPA-CNPGC. Documentos, 44).
SAVIDAN, Y. H.; JANK, L.; COSTA, J. C. G.; VALLE, C. B. do. Breeding Panicum maximum in Brazil: 1. Genetic
resources, modes of reproduction and breeding procedures. Euphytica, Wageningen, v. 41, n. 1-2, p. 107-112.
1989.
SCHUNKE, R. M.; SOUZA, O. C. de; MIRANDA, C. H. B. Variabilidade genética de genótipos de Panicum
maximum em resposta à calagem e fósforo. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA,
26., 1989, Porto Alegre. Anais... Porto Alegre: SBZ, 1989. p. 67. Resumo.
SILVA, A. S.; LAURA, V. A.; JANK, L.; GONTIJO NETO, M. M.; FERNANDES, V. Biomassa seca de raiz e da parte
aérea de genótipos de Panicum maximum alagados e não alagados. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 43., 2006, João Pessoa. Anais... João Pessoa: Sociedade Brasileira de Zootecnia,
2006. CD-ROM.
SOUSA, A. C. B.; JANK, L.; JUNGMANN, L.; SOUZA, A. P. Caracterização molecular de genótipos selecionados do
banco ativo do germoplasma de Panicum maximum. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE MELHORAMENTO DE
FORRAGEIRAS, 2007, Campo Grande, MS. Anais... Campo Grande, MS: FUNDECT, 2007. CD-ROM.
STABILE, S. dos S.; SANCHES, R. V.; JANK, L.; SILVA, L. F. P. e. Caracterização de genes envolvidos com a
lignificação de Panicum maximum In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE PLANTAS, 4., 2007,
São Lourenço. Anais... Viçosa: SBMP: UFLA, 2007. CD-ROM, Trabalho 172.
VICTOR, D. M. Seleção de progênies de Panicum maximum sob condições de redução de luminosidade.
2006. 63 f. Dissertação (Mestrado), Fundação Universidade Federal da Grande Dourados, Dourados, MS.
WARMKE, H. E. Apomixis in Panicum maximum. American Journal of Botany, Brounx, v. 41, p. 5-11, 1954.

87