UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ

CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS
PESQUEIROS E ENGENHARIA DE PESCA

JOSÉ RAFAEL SOARES FONSECA

Efeitos da implantação de uma Usina Hidrelétrica sobre a ictiofauna na

região neotropical

Toledo
2022
 JOSÉ RAFAEL SOARES FONSECA

Efeitos da implantação de uma Usina Hidrelétrica sobre a ictiofauna na

região neotropical

Exame Geral de Qualificação apresentado ao

Programa de Pós-Graduação em Recursos
Pesqueiros e Engenharia de Pesca – Nível de
Mestrado e Doutorado, do Centro de
Engenharias e Ciências Exatas, da
Universidade Estadual do Oeste do Paraná,
como requisito parcial para a obtenção do
título de Doutor em Recursos Pesqueiros e
Engenharia de Pesca.

Área de concentração: Recursos Pesqueiros e

Engenharia de Pesca.

Orientador: Prof. Dr. Gilmar Baumgartner

Co-orientador: Profª: Dra. Elaine Antoniassi
Luiz Kashiwaqui

Toledo
2022
 FOLHA DE APROVAÇÃO

JOSÉ RAFAEL SOARES FONSECA

Efeitos da implantação de uma Usina Hidrelétrica sobre a ictiofauna na

região neotropical

Exame Geral de Qualificação apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Recursos

Pesqueiros e Engenharia de Pesca – Nível de Mestrado e Doutorado, do Centro de
Engenharias e Ciências Exatas, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como
requisito parcial para a obtenção do título de Doutor em Recursos Pesqueiros e
Engenharia de Pesca, avaliado pela Comissão Julgadora composta pelos membros:

____________________________________________
Prof. Dr. Gilmar Baumgartner
Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Presidente)

____________________________________________
Prof. Dra. Elaine Antoniassi Luiz Kashiwaqui
Universidade Estadual do Oeste do Paraná

____________________________________________
Dr. Matheus Tenório Baumgartner
Universidade Estadual de Maringá

____________________________________________
Dr. Carlos Henrique Orsi
Instituto Neotropical de Pesquisas Ambientais

Aprovada em: 10 de junho de 2022.

Local de defesa: De forma remota e síncrona, por videoconferência.
Exame Geral de Qualificação elaborado
e formatado conforme as normas da
publicação científica Neotropical
Ichthyology e Boletim do Instituto de
Pesca. Disponível em:
https://www.pesca.sp.gov.br/boletim/ind
ex.php/bip/about/submissions#authorGui
delines
https://www.ni.bio.br/instructions-to-
autors/
 SUMÁRIO

CAPÍTULO 1: ASPECTOS ESPACIAIS E SAZONAIS NOS GRADIENTES DE

ASSEMBLEIA DE PEIXE NEOTROPICAIS ANTES DO REPRESAMENTO DA
UHE TIBAGI MONTANTE, PARANÁ, BRASIL
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 7
2 MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................................... 8
2.1 Área de estudo .................................................................................................................... 8
2.2 Amostragem ....................................................................................................................... 10
2.3 Análise dos dados .............................................................................................................. 10
4 RESULTADOS ........................................................................................................................ 12
4.1 Característica da ictiofauna ............................................................................................... 19
5 DISCUSSÃO ............................................................................................................................. 20
6. REFERÊNCIAS ...................................................................................................................... 23

CAPÍTULO 2: DIETA DE Psalidodon aff. Fasciatus (CUVIER 1819)

(Teleostei: CHARACIDAE) ANTES DA FORMAÇÃO DE

RESERVATÓRIO NA REGIÃO NEOTROPICAL
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 30
2 MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................................... 32
2.1 Área de estudo ..................................................................................................................... 32
2.1 Amostragem ....................................................................................................................... 34
2.1 Análises da dieta ................................................................................................................ 35
4 RESULTADOS ........................................................................................................................ 36
4.1 Composição da dieta .......................................................................................................... 36
4.2 Aspectos da dieta ................................................................................................................ 41
5 DISCUSSÃO ............................................................................................................................. 44
6 CONCLUSÃO ........................................................................................................................... 46
7. REFERÊNCIAS ...................................................................................................................... 47
 6

Aspectos espaciais e sazonais nos gradientes de assembleia de peixe neotropicais

antes do represamento da UHE Tibagi Montante, Paraná, Brasil

Resumo
O objetivo foi avaliar a ictiofauna do rio Tibagi antes da implantação da usina UHE
Tibagi Montante. Com amostragens em cinco locais no canal principal e um na foz de
um Tributário. Foram amostradas 60 espécies de peixes pertencentes a 16 famílias,
destas, a maioria tinha estratégia reprodutiva de migração de curta distância sem
cuidado parental e poucas espécies migradores de longas distância. As espécies onívoras
se destacaram em maioria em relação as guildas tróficas. Os índices de diversidade a
jusante foram maiores, enquanto remanso e tributário os menores índices. A curva de
acumulação com os dados de captura por unidade de esforço (CPUE) mostraram uma
tendência de estabilização para todas as artes de pesca juntas. A análise de
Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) apresentou uma sobreposição
na distribuição das espécies. A análise de Variância Multivariada Permutacional
(PERMANOVA) sobre as assembleias de peixes não diferiu espacialmente, mas, diferiu
entre as estações. O teste de PERMANOVA par-a-par apresentou as diferenças
sazonais. No valor indicador (IndVal) foram identificadas 11 espécies indicadoras.
Neste estudo, os índices de diversidade apresentaram diferenças na distribuição espacial
e sazonal dos peixes nos diferentes ambientes do rio Tibagi, porém, nos testes de
PERMANOVA diferiu apenas os aspectos sazonais.
Palavras-chave: Artes de pesca, Estratégia reprodutiva, Guildas tróficas, Índices de
diversidade.

Abstract
The objective was to evaluate the ichthyofauna of the Tibagi River before the
construction of the Tibagi Montante power plant. Fish were collected in five locations
in the main channel and one at the mouth of a tributary, totaling 60 species belonging to
16 different families, most of which had a reproductive strategy of short-distance
migration without parental care and only a few long-distance migratory ones. The
omnivorous guild was the most common among species. The values for diversity
indices were higher downstream, in opposite to the observed in the backwater and the
tributary. The accumulation curve with the catch per unit of effort (CPUE) data showed
a stabilization trend for all gillnets together. The Non-Metric Multidimensional Scaling
(NMDS) analysis showed an overlap in the species distribution. The Permutational
 7

Multivariate Analysis of Variance (PERMANOVA) on fish assemblages identified

differences between seasons but not spatially. The pairwise PERMANOVA tests
confirmed seasonal differences. The indicator value (IndVal), identified 11 indicator
species. In this study, the diversity indices showed differences in the spatial and
seasonal distribution of fish in the different environments of the Tibagi River, however,
in the PERMANOVA tests, only the seasonal aspects differed.
Keywords: Diversity indices, Fishing gear, Reproductive strategy, Trophic guilds.

Introdução
Usinas Hidrelétricas causam impactos ambientais tanto em grandes rios como
em pequenos cursos d’água (Sá‐Oliveira et al., 2015), sendo notável a intensidade que
afeta os gradientes abióticos e a dinâmica das comunidades bióticas (Agostinho et al.,
2007; Vasconcelos et al., 2014; Santos et al., 2017). Estas construções afetam
diretamente os ciclos naturais sazonais e espaciais da flora e fauna aquática, causando
mudanças na composição e abundância das espécies, aumentando ou reduzindo algumas
e até mesmo levando a extinção de outras (Petesse, Petrere, 2012; Vasconcelos et al.,
2014; Sá‐Oliveira et al., 2015; Agostinho et al., 2016).
Neste sentido, o modelo de Agostinho et al. (2007), mostra que nos primeiros
anos da formação de um reservatório a abundância da ictiofauna aumenta, reduzindo
posteriormente, porém mantendo-se em valores maiores que aqueles do período pré-
represamento, fato que foi comprovado por Baumgartner et al. (2016) no reservatório
do Salto Osório, no rio Iguaçu.
Além dos efeitos de fragmentação de habitats, interrupção da migração de
espécies aquáticas, as barragens podem afetar a processo reprodutivo e consequente a
desova de peixes (Petesse, Petrere, 2012; Zhang et al., 2018), bem como induzir a
acumulação de nutrientes devido à decomposição de matéria orgânica nas áreas
alagadas (Novakowski et al., 2007; Agostinho et al., 2016; Miranda et al., 2019).
Apesar disso, a construção e operação de barragens é considerada uma atividade
produtora de energia limpa e renovável (Alvarez et al., 2020), e pode gerar benefícios
em relação a irrigação, pesca e abastecimento de água potável (Sandhya et al., 2019).
Em consequência do aumento da produção de energia, o crescimento da indústria
hidrelétrica está se tornando dominante nas paisagens do território brasileiro (Oliveira,
 8

2018), pois suas bacias hidrográficas possuem elevada capacidade de geração de energia
hidráulica (Fearnside, 2016; Caldas et al., 2021).
Segundo o Conceito de rio Comum contínuo de Vanotte et al. (1980), os rios são
sistemas dinâmicos com fluxo de água direcional, em que a comunidade de peixes está
adaptada à influência sazonal da precipitação, e que com a formação de um reservatório,
altera esta dinâmica. Portanto, estudos antes do represamento devem ser realizados para
obtenção de informações importantes, que ajudam a interpretar os efeitos do
represamento sobre os rios, como transformações drásticas na dimensão espacial
(Sandhya et al., 2019; Zhao et al., 2019).
Este tipo de abordagem é raro, pois muitas vezes não são realizados estudos
detalhados da estrutura das comunidades de peixes antes do represamento, entretanto,
vários estudos recomendam avaliar e investigar a natureza e extensão dos impactos
sobre a biodiversidade em rios impactados (Miranda et al., 2019; Sandhya et al., 2019;
Zhao et al., 2019).
Deste modo, no presente trabalho utilizamos o rio Tibagi, localizado no estado
do Paraná, que possui 65 tributários diretos e centenas de subafluentes que compõem
sua bacia hidrográfica (França, 2002; Medri et al., 2002) e diversas cachoeiras, entre
elas a do Salto Mauá, onde atualmente encontra-se implantada a UHE Mauá, e em
agosto de 2019, entrou em operação a UHE Tibagi Montante, que opera a fio d’água.
Assim, este trabalho, visa analisar a abundância, composição, diversidade,
guildas tróficas e estratégia reprodutiva da ictiofauna do rio Tibagi, antes da
implantação da UHE Tibagi Montante. Neste contexto espera-se responder às seguintes
perguntas: a) o uso de vários métodos de pesca contribui para a estabilização da curva
do coletor? b) existe uma variação espacial e sazonal na abundância das espécies?, c) se
sim, quais espécies foram indicadores de locais ou períodos de coletas? Certamente que
a geração destas informações contribuirá com o aumento do conhecimento sobre a
ictiofauna antes da implantação de usina, e permitirá uma comparação futura com os
dados do pós-represamento.

Materiais e métodos
Área de estudo
O presente estudo foi realizado em um trecho do rio Tibagi, localizado no
município de mesmo nome, no estado do Paraná, Brasil, mais precisamente na área de
influência da hidrelétrica Tibagi Montante. As amostragens abrangeram cinco locais no
 9

canal principal do rio: Jusante ( 24°31'41.17"S e 50°24'25.50"O), local que apresenta

fluxo de água corrente com alguns remansos, fundo rochoso, e composto
predominantemente por substrato arenoso e lodoso; Barragem (24°32'49.70"S e
50°24'02.27"O), localizado entre duas corredeiras, apresenta fluxo moderado, com
substrato rochoso e arenoso, suas margens são menos preservadas, com pequeno trecho
de mata ciliar; Intermediário (24°36'26.82"S e 50°25'31.85"O), um local de águas
calmas com fundo lodoso e arenoso, tem suas margens relativamente preservadas com
vegetação ciliar; Remanso ( 24°38'57.01"S e 50°25'32.81"O), com menor velocidade
de corrente, fundo rochoso e arenoso e pouca vegetação ciliar preservada; Montante
(24°41'25.50"S e 50°23'35.83"O), possui fortes corredeiras, pequenos trechos de
remanso, fundo rochoso e arenoso, com vegetação ciliar apresentando-se bastante
preservada; e na foz do Tributário Capivari ( 24°38'46.18"S e 50°26'00.32"O), com
fluxo de águas correntes, fundo rochoso em pequenos trechos e composto, na sua maior
porção, por argila nas margens e areia no centro, com vegetação ciliar pouco preservada
(Fig. 1).

Figura 1. Localização do rio Tibagi e dos pontos amostrais na área de influência da

UHE Tibagi Montante, Paraná, Brasil. Locais de amostragem: Jus-jusante; Bar-
barragem; Int- intermediário; Tri-tributário; Rem-remanso; Mon-montante.
 10

Amostragem
As amostragens da ictiofauna foram realizadas trimestralmente nos cinco pontos
ao longo do rio Tibagi e no tributário Capivari, com início na primavera de 2017 e
término no outono de 2019, sendo, portanto, realizadas duas amostragens em cada
estação do ano, totalizando oito coletas. Os peixes foram amostrados com o auxílio de
diferentes petrechos de pesca: redes de espera, feiticeiras, espinhéis, redes de arrasto e
tarrafas, no sentido de verificar sua contribuição para a estabilização da curva do
coletor.
As redes de espera com malha simples (2,5 a 12 cm entre nós) e feiticeiras (6 a 8
cm entre nós não adjacentes) tiveram 20 m de comprimento no rio Tibagi e 10 m no
Tributário, as quais ficaram expostas durante 16 horas, sendo instaladas às 16 horas,
revistadas às 22 e retiradas às 8 horas da manhã do dia seguinte. A tarrafa de malha de
2,5 cm de entre nós não adjacentes, com 15 m de roda de abertura, foi operada durante o
período diurno com a realização de 10 lances. Os espinhéis foram utilizados para a
captura de peixes de médio e grande porte, contendo 30 anzóis (7/0). As amostragens na
zona litorânea foram realizadas para a captura de espécies de pequeno a médio porte,
com auxílio de rede de arrasto e cerco de 10 m de comprimento, 2 m de altura e malha 5
mm de abertura, operadas no período crepuscular vespertino, em cada um dos pontos de
amostragem.
Os peixes capturados foram anestesiados com hidrocloreto de benzocaína,
segundo a Resolução n° 714, de 20 de julho de 2002 do Conselho Federal de Medicina
Veterinária, que dispõe sobre procedimentos e métodos de eutanásia em animais, cujo
procedimento foi submetido ao comitê de ética em pesquisa animal da Universidade
Estadual do Oeste do Paraná, e aprovado em 19 de outubro de 2016.
Após este procedimento, os peixes foram fixados em formaldeído 10% e
acondicionados em tambores de polietileno. Em laboratório, a identificação das espécies
de peixes foi efetuada segundo Ota (2018), e exemplares testemunho de cada espécie
foram conservados em álcool 70% e depositados em coleção ictiológica da
Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE).

Análise dos dados

Para cada local e estação do ano, foram estimados: riqueza de espécies,
equitabilidade e índice de diversidade de Shannon que foram utilizados para avaliar a
 11

organização da assembleia de peixes ao longo dos gradientes espaciais e sazonais,

utilizando o software PAST versão 4.02.
Para estimar a abundância foi utilizada a Captura por Unidade de Esforço
(CPUE), que foi calculada para cada arte de pesca, usando o número de indivíduos e o
peso por amostragem, sendo expresso da seguinte forma: rede de emalhar e feiticeira
(CPUE= Indivíduos/1.000 m2 de rede*16h e Peso/1.000 m2 de rede*16h); espinhel
(CPUE= Indivíduos/30 anzóis*6 pontos* 8 coletas e Peso/30 anzóis*6 pontos*8
coletas); rede de arrasto (CPUE= Indivíduos/(π*5²/2) semicírculo de arrasto*6 pontos*8
coletas e Peso/(π*5²/2) semicírculo de arrasto*6 pontos*8 coletas); tarrafa (CPUE=
Indivíduos/ 10 lances*15 min* 6 pontos*8 coletas e Peso/ 10lances*15 min* 6 pontos*8
coletas).
A avaliação da representatividade das artes de pesca foi realizada através da
estabilização da curva de acumulação de espécies, que foi efetuada a partir do estimador
Jackknife2 com 9999 randomizações, utilizando o software Primer versão 7.0.
Os dados de abundância da ictiofauna foram padronizados pela transformação
em distância de Hellinger para minimizar os efeitos de abundâncias totais de amostras
muito diferentes (Legendre, Gallagher, 2001), para que pudessem ser utilizadas nos
testes de análise de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) e
visualização da similaridade da composição dos indivíduos entre os locais de
amostragem e as estações do ano. Para testar diferenças significativas foi utilizada a
análise de Variância Multivariada Permutacional (PERMANOVA), com os fatores:
locais, estações do ano e sua interação. Quando os resultados foram significativos,
realizou-se uma PERMANOVA par-a-par para comparar as diferenças entre os níveis
(Anderson, 2001, 2014), utilizou-se um nível de significância de 5% e 9999
permutações aleatórias dentro de um modelo reduzido, com base numa matriz de
similaridade de Bray-Curtis (Anderson, 2014).
Para encontrar as espécies que possivelmente caracterizaram os locais e as
estações do ano, utilizou-se a abordagem de valor indicador (IndVal) de acordo com
Dufrêne e Legendre (1997), que se baseia no nível de agrupamento e quais espécies são
significativamente indicativas das categorias individuais. Para estas análises foi
utilizado o programa R versão 4.0.2 (R Core Team, 2020), utilizando o pacote “vegan”
(Oksanen et at., 2019).
 12

Resultados
Ao todo foram capturados 4.780 peixes, com maior número na jusante (1.102
indivíduos), seguido de barragem (937 indivíduos), remanso (735 indivíduos),
intermediário (712 indivíduos), tributário (656 indivíduos) e montante (638 indivíduos).
Em relação à sazonalidade, a primavera com 1.434 peixes e outono com 1.339 foram as
estações com maior números de indivíduos capturados. No total foram registradas 60
espécies pertencentes a 16 famílias, com predomínio de Characidae, Loricariidae e
Anostomidae (Tab. 1 e Fig. 2A).
Quando agrupadas as guildas tróficas (Figura 2B), as espécies onívoras se
destacaram com 31,67% das espécies capturadas, seguidas de detritívoras (30,00%),
insetívoras (18,33%), herbívoras (10,00%), piscívoras (8,33%) e hematófagas (1,67%).
No entanto, quando considerado o número de indivíduos capturados (Fig. 2C), a
diferença é mais acentuada, com onívoros respondendo por 55,80%, seguido de
detritívoros (18,07%), herbívoros (17,08%) e piscívoros (6,09%), enquanto os
hematófagos (0,04 %) foram os menos abundantes.

Figura 2. Composição da assembleia de peixe no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre 2017
e 2019. (A) Número de espécies por família; (B) Percentual das guildas tróficas
considerando o número de espécie; (C) Percentual das guildas trófica considerando o
número de indivíduos; (D) Percentual das estratégias reprodutiva. MIG = migrador de
longa distância; SSP = não migrador ou migrador de curta distância sem cuidado
parental; SCC = migrador de curta distância com cuidado parental; SI = sem
informação.
 13

Em termos de estratégia reprodutiva (Fig. 2D), as espécies migradoras de curta

distância sem cuidado parental (SSP) contribuíram com 60,00%, já os migradores de
curta distância com cuidado parental (SCC) representaram 23,33 % e os migradores de
longas distância (MIG) foram os menos capturados com 8,33 %.
Para a riqueza de espécies entre os locais de amostragem, a jusante apresentou o
maior índice com 45 espécies e remanso o menor número com 32 espécies. Já para a
equitabilidade e índice de Shannon, o tributário apresentou o menor índice em relação
aos demais pontos de amostragens (Fig. 3 A, B, C). Em relação a sazonalidade, a
primavera apresentou 46 espécies e no inverno foi registrado o menor número de
espécies (34). A equitabilidade e índice de Shannon apresentaram baixo valor no
inverno e alto índice na primavera e outono (Fig. 3 D, E, F).

Figura 3. Atributo da assembleia de peixes no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre 2017 e
2019. Espacial (A, B, C): Mon-montante, Rem-remanso, Int-intermediário, Bar-
barragem, Jus-jusante e Tri-tributário; Sazonal (D, E, F): Pri-primavera, Ver-verão, Out-
outono e Inv- inverno.

A Captura por Unidade de Esforço apresentou os seguintes resultados para cada

arte de pesca: rede de espera (2169,814 ind./1000m² de rede*16h e 129,575 kg/1000m²
de rede*16h) e feiticeira (517,361 ind./ 1000m² de rede*16h e 145,001 kg/1000m² de
rede*16h). Com menores representações em número de indivíduos e biomassa a rede de
arrasto (0,189 ind/(π*5²/2) semicírculo de arrasto*6 pontos*8 coletas e 0,324
kg/(π*5²/2) semicírculo de arrasto*6 pontos*8 coletas); espinhel (0,019 ind./ 30
 14

anzóis*6 pontos* 8 coletas e 9,343 kg/30 anzóis*6 pontos* 8 coletas) e tarrafa ( 0,015
ind./ 10 lances*15 min* 6 pontos*8 coletas e 0,170 kg/10 lances*15 min* 6 pontos*8
coletas).
As curvas de acumulação mostraram tendência de estabilização para todos as
artes de pesca juntas, mas, individualmente as redes de emalhar e feiticeiras registraram
maior número de espécies, enquanto que rede de arrasto, tarrafa e espinhel contribuíram
com uma menor riqueza, contudo, o conjunto de artes de pesca foi de suma importância
para a estabilização da curva (Tab. 1 e Fig. 4).

Figura 4. Curvas de acumulação de riqueza de espécies por método de amostragem no

rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre 2017 e 2019.

Na análise de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (stress = 0,18)

houve sobreposição na distribuição das espécies, tanto no horizonte espacial, como
temporal, no entanto, primavera e verão foram mais similares, com maior riqueza e
abundância numérica (Fig. 5).
 15

Figura 5. Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) baseado na

dissimilaridade de Bray-Curtis entre as espécies de peixes nos gradientes espacial e
sazonal no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre 2017 e 2019. Espacial: Mon-Montante,
Rem-Remanso, Int-Intermediário, Bar- Barragem, Jus-Jusante, Tri-Tributário. Sazonal:
Pri-primavera, Ver-verão, Out-outono e Inv- inverno.
 16

TABELA 1. Características da assembleia de peixes nos seis pontos amostrados no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre 2017 e 2019. Espacial:
Mon-Montante, Rem-Remanso, Int- Intermediário, Bar- Barragem, Jus-Jusante, Tri-Tributário; Sazonal: Pri-Primavera, Ver-Verão, Out-
outubro, Inv- inverno, Estratégia reprodutiva (ER): MIG - migrador de longa distância, SSP - migrador de curta distância sem cuidado
parental, SCC - migrador de curta distância com cuidado parental, SI = sem informação; Guilda trófica (GT): Pis- piscívora, Oni- onívora,
Her- herbívora, Int- insetívora, Det- detritívora, Hem- hematófago.
CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA GT ER LOCAIS DE COLETAS ESTAÇÕES DO ANO
Tota Tota
CRENUCHIDAE Mon Rem Int Bar Jus Tri Pri Ver Out Inv
l l
Characidium aff. zebra Ins SSP 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 0 2
ERYTHRINIDAE
Hoplias sp. 2 Pis SCC 1 3 1 0 0 1 6 1 2 3 0 6
PARODONTIDAE
Apareiodon affinis Det SSP 8 2 1 6 12 0 29 12 4 7 6 29
Apareiodon ibitiensis Det SSP 0 0 2 1 0 0 3 2 0 1 0 3
Apareiodon piracicabae Det SSP 10 7 5 9 60 10 101 20 13 53 15 101
Parodon nasus Det SSP 2 4 11 16 11 4 48 27 6 14 1 48
PROCHILODONTIDAE
Prochilodus lineatus Det MIG 2 1 4 3 0 0 10 3 1 3 3 10
ANOSTOMIDAE
Leporellus vittatus Oní SSP 0 0 0 2 0 0 2 2 0 0 0 2
Leporinus amblyrhynchus Her SSP 20 10 38 59 34 51 212 61 59 67 25 212
Leporinus friderici Her SSP 2 0 5 0 3 1 11 0 8 3 0 11
Leporinus octofasciatus Her SSP 65 75 57 66 94 30 387 98 151 102 36 387
Leporinus striatus Oní SSP 3 1 3 3 51 7 68 1 49 17 1 68
Megaleporinus obtusidens Oní MIG 23 77 31 26 40 12 209 28 86 77 18 209
Megaleporinus piavussu Oní MIG 0 0 2 2 2 2 8 3 3 2 0 8
Schizodon altoparanae Her SSP 24 0 13 19 8 1 65 21 15 28 1 65
Schizodon nasutus Oní SSP 12 18 20 42 21 5 118 39 36 20 23 118
BRYCONIDAE
 17

Brycon nattereri Oní SSP 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1

Salminus brasiliensis Pis MIG 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1
Salminus hilarii Pis MIG 19 29 15 6 22 28 119 14 26 47 32 119
CHARACIDAE
Psalidodon aff. bockmanni Oní SSP 0 0 1 0 2 0 3 0 0 1 2 3
Psalidodon aff. paranae Oní SSP 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1
Astyanax lacustris Ins SSP 11 20 25 6 18 19 99 33 27 28 11 99
Bryconamericus aff. iheringii Oní SSP 0 0 0 0 4 0 4 0 0 4 0 4
Knodus moenkhausii Her SSP 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
Oligosarcus paranensis Pis SSP 10 12 20 28 20 10 100 19 13 24 43 99
Oligosarcus pintoi Ins SSP 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1
Piabarchus stramineus Oní SSP 5 0 7 1 79 1 93 3 2 83 5 93
Piabina argentea Her SI 35 2 53 0 45 0 135 3 1 126 5 135
Psalidodon aff. fasciatus Oní SSP 146 196 239 324 234 323 1462 319 286 353 504 1462
Serrapinnus notomelas Oní SSP 0 0 0 0 2 0 2 0 2 0 0 2
STERNOPYGIDAE
Eigenmannia trilineata Ins SSP 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0 0 2
Eigenmannia virescens Ins SSP 0 0 0 0 0 2 2 1 0 1 0 2
GYMNOTIDAE
Gymnotus inaequilabiatus Ins SSP 1 1 1 1 0 0 4 3 0 1 0 4
Gymnotus pantanal Ins SSP 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1
Gymnotus sylvius Ins SSP 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
TRICHOMYCTERIDAE
Paravandellia oxyptera Hem SI 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 2 2
CALLICHTHYIDAE
Callichthys callichthys Oní SSP 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1
Corydoras longipinnis Det SCC 0 1 4 2 4 4 15 1 5 0 9 15
LORICARIIDAE
Hypostomus albopunctatus Det SCC 9 6 6 7 4 0 32 15 12 5 0 32
Hypostomus ancistroides Det SCC 9 10 10 9 13 9 60 22 14 16 8 60
Hypostomus cf. nigromaculatus Det SCC 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1
Hypostomus cf. paulinus Det SCC 15 7 7 27 87 6 149 71 15 54 9 149
 18

Hypostomus cf. regani Det SCC 3 4 8 18 16 4 53 24 12 14 3 53

Hypostomus cf. strigaticeps Det SCC 31 12 19 49 30 8 149 68 49 27 5 149
Hypostomus commersoni Det SCC 4 9 4 5 1 7 30 13 4 3 10 30
Hypostomus hermanni Det SCC 18 2 6 32 42 2 102 50 26 17 9 102
Hypostomus margaritifer Det SCC 6 2 11 14 10 0 43 27 8 4 4 43
Hypostomus microstomus Det SCC 5 0 3 8 13 1 30 27 1 1 1 30
Megalancistrus parananus Det SCC 1 0 0 2 1 0 4 3 1 0 0 4
HEPTAPTERIDAE
Imparfinis mirini Ins SI 2 0 0 4 4 0 10 5 0 5 0 10
Imparfinis schubarti Ins SI 0 0 0 0 12 0 12 0 12 0 0 12
Pimelodella gracilis Ins SSP 0 0 2 0 2 0 4 0 1 1 2 4
Rhamdia quelen Pis SSP 10 12 20 21 16 9 88 33 20 16 19 88
PIMELODIDAE
Iheringichthys labrosus Oní SSP 46 140 20 66 23 70 365 199 30 50 87 366
Pimelodus maculatus Oní SSP 5 4 1 1 10 1 22 5 3 9 5 22
Pimelodus microstoma Oní SI 70 64 33 44 43 23 277 146 53 45 33 277
Pimelodus paranaensis Oní SSP 1 0 0 0 1 0 2 0 0 2 0 2
Steindachneridion scriptum Det SSP 0 1 0 2 0 0 3 1 1 1 0 3
PSEUDOPIMELODIDAE
Pseudopimelodus mangurus Oní SSP 2 1 0 0 1 0 4 3 0 1 0 4
CICHLIDAE
Geophagus iporangensis Oní SCC 0 1 1 5 3 1 11 3 4 0 4 11
Total 638 735 712 937 1102 656 4780 1434 1065 1339 942 4780
 19

Característica da ictiofauna
As análises de comparação da assembleia de peixe não identificaram diferenças
espaciais significativas (PERMANOVA, F=0.963; p=0.557), entretanto, as estações do ano
diferiram significativamente entre si (PERMANOVA, F= 2.373; p=0.001), sendo que a
primavera diferiu do verão, outono e inverno (p=0,002), o verão diferiu do inverno (p=0,005)
e o outono também diferiu do inverno (p=0,019) (Tab. 2).
Em relação ao IndVal, a análise apenas identificou espécies indicadoras das estações
do ano, sendo que duas espécies foram indicadoras do inverno (Oligosarcus paranensis e
Psalidodon aff. fasciatus), enquanto 9 espécies (Tab. 3), estiveram associadas à primavera.

TABELA 2. Resultado da PERMANOVA par-a-par para verificar a diferença sazonal na

assembleia de peixes do rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre 2017 e 2019. Pri-Primavera, Out-
Outono, Ver-Verão e Inv- Inverno.
Estação F. Model R² Valor-p
Pri x Ver 3.596 0.140 0.002
Pri x Out 2.951 0.118 0.002
Pri x Inv 4.242 0.162 0.002
Ver x Out 0.921 0.040 0.524
Ver x Inv 2.628 0.107 0.005
Out x Inv 2.314 0.095 0.019
 20

TABELA 3. Resultados sazonal do valor indicador das espécies de peixe do rio Tibagi,
Paraná, Brasil, entre 2017 e 2019. Pri-Primavera e Inv- Inverno.

Espécies Cluster Valor indicador Valor p

Oligosarcus paranensis Inv 0.350 0.025
Psalidodon aff. fasciatus Inv 0.312 0.013
Hypostomus cf. regani Pri 0.474 0.001
Hypostomus cf. strigaticeps Pri 0.434 0.001
Hypostomus microstomus Pri 0.401 0.001
Schizodon nasutus Pri 0.372 0.010
Pimelodus microstoma Pri 0.352 0.014
Hypostomus cf. paulinus Pri 0.343 0.034
Hypostomus hermanni Pri 0.326 0.017
Parodon nasus Pri 0.323 0.017
Hypostomus albopunctatus Pri 0.309 0.038

Discussão
As comunidades de peixes no rio Tibagi exibiram uma composição bem distribuída
espacial e sazonalmente, com predominância das famílias Characidae, Loricariidae e
Anostomidae, que tiveram os maiores números de espécies e indivíduos capturados. De
acordo com vários trabalhos (Hoffmann et al., 2005; Apone et al., 2008; Merona et al., 2012;
Gandini et al., 2012; Debona et al., 2021) estas famílias são bastante abundantes nos rios
neotropicais podendo ser capturadas em diferentes ambientes.
Com relação às guildas tróficas no rio Tibagi, as espécies onívoras e detritívoras foram
responsáveis pelo maior número de espécies capturadas, enquanto os hematófagos tiveram
pouca representação. De acordo com Miranda et al. (2019), estudos realizados no rio
Tennessee nos Estados Unidos da América, evidenciaram que espécies com hábitos
insetívoros representaram 50% das espécies de peixes, enquanto, as planctívoras e herbívoras
foram responsáveis por 15% das espécies de peixes.
Neste trabalho houve maior captura de peixes com estratégias reprodutivas migradoras
de curta distância sem cuidado parental e poucas espécies de migração de longas distância
sem cuidado parental. Isto pode estar relacionado a presença da hidrelétrica UHE de Salto de
Mauá que estar implantada na porção média do rio Tibagi, região centro-leste do estado do
Paraná, que se configura como uma barreira geográfica dificultando a migração das espécies.
 21

De acordo com os trabalhos Agostinho et al. (2005) e Barletta et al. (2010) essas barreiras
impede a dispersão dos indivíduos ao longo do rio, além de isolar e quebra os estímulos
necessários à reprodução de algumas espécies de peixes.
Além disso, devido às características locais, aparentemente as espécies se reproduzem
nas corredeiras e utilizam os remansos para se alimentar. Tedesco et al. (2008) relatam em seu
estudo que habitats tranquilos com pouca variação ambiental são favoráveis para as espécies
de peixes. Por outro lado, estudos realizados em ambiente com efeitos do represamento, os
peixes buscam trechos com mais movimentação de corrente de água, os ambientes lóticos
como os tributários, foz do rio ou locais a montante do reservatório (Oliveira et al., 2015;
Angulo‐Valencia et al., 2016). Com a implantação da hidrelétrica Tibagi Montante estes
mesmos comportamentos podem ocorrer com os peixes residentes no rio Tibagi.
Os índices de diversidades registrados para o rio Tibagi apontam que a organização
das espécies observada ao longo do rio está associada a ambientes com relativa preservação,
com maior diversidade de espécies no rio Tibagi e menor no tributário, que de acordo
Vannote et al. (1980) essa prevalência está relacionado com às condições físicas do ambiente
do entorno do rio, apresar, das perturbações da hidrelétrica UHE de Salto de Mauá sobre a
fauna de peixe. De acordo com o estudo de Sá‐Oliveira et al. (2015), após a construção da
barragem de Coaracy Nunes no rio Araguari no estado do Amapá, Brasil, reduziu a riqueza de
espécies severamente ao longo do rio. Esta observação foi feita em outros reservatórios como
Três Gargantas no rio Yangtze na China (Liu et al., 2019) e Petit-Saut no rio Sinnamary na
Guiana Francesa (Merona, Vigouroux, 2012) que sofreram mudanças no ambiente pós o
represamento.
As respostas das CPUEs de cada arte de pesca foram importantes para caracterização
espacial e sazonal das espécies de peixes do rio Tibagi, mostrando que quanto maior a
diversidade de tipos de arte de pesca, melhor será a caracterização da ictiofauna. Neste
mesmo sentido, Affonso et al. (2016) recomendam o uso de uma ampla variedade de artes de
pesca, tanto ativas e passivas, para uma caracterização mais completa das assembleias de
peixes. Orsi et al. (2018) também utilizou um conjunto de artes de pesca, o que permitiu
evitar falsas interpretações sobre a dinâmica do ecossistema e mostrou que cada arte de pesca
capturou alguns táxons diferentes, o que também foi observado por Sá‐Oliveira et al. (2015),
reforçando a importância de vários métodos de pesca em estudos espaciais e sazonais em rios.
A sobreposição da assembleia de peixes nos gradientes sazonal e espacial indicou uma
tendência de homogeneização da ictiofauna, com pequena diferença entre a primavera e verão
 22

em relação às outras estações do ano. Este resultado está associado às características físicas do
rio Tibagi, que no trecho de análise, apesar de apresentar trechos de corredeiras e remansos
intercalados, não possui barreiras físicas que pudessem contribuir para uma separação da
ictiofauna.
Essa diferença pode estar relacionada às características da estratégia alimentar,
reprodutiva e as característica morfológicas das assembleias de peixes (Merona, Vigouroux,
2012). Como a área de estudo ainda não sofreu o impacto do represamento da UHE Tibagi
Montante, vários fatores naturais dos ciclos de vida dos animais, vegetais e o ciclo
hidrológico (Guedes et al. 2020) podem contribuir para essas diferenças na composição das
espécies de peixes no rio Tibagi (Poff, Zimmerman, 2010), além da hidrelétrica UHE de Salto
de Mauá. No estudo de Guedes et al. (2020) no reservatório das Lajes, no estado do Rio de
Janeiro, Brasil, os autores citam que o regime hidrológico foi bastante importante para a
estrutura da assembleia de peixes, mudança e efeitos nas interações bióticas.
Além disso, neste trabalho não foram observadas diferença na composição da
assembleia de peixes entre os locais de amostragens. Porém, os resultados no estudo de Lima
et al. (2018) foram diferentes quando comparou especificamente as assembleias de peixes no
pré e pós o fechamento do rio Tocantins pela Barragem Peixe Angical, no estado de
Tocantins, Brasil. Por outro lado, na distribuição sazonal foram bastante significativas as
diferenças, influenciando diretamente a estrutura das assembleias de peixes. Baumgartner et
al. (2017) e Orsi et al. (2018) citam em seus trabalhos no rio Araguaia, no estado de
Tocantins, Brasil, que as variações sazonais refletiram nas respostas sobre as condições
ambientas, alimentar e migrações reprodutivas dos peixes. Sendo o regime sazonal o principal
responsável pela as características das comunidades de peixes (Thomaz et al., 2007).
Os valores indicadores de espécies apresentaram participação de diferentes espécies de
peixes nas estações inverno (2 sp.) e primavera (9 sp.). Sendo, que a primavera foi a que
obteve o maior número de espécies indicadoras, apresentando uma maior riqueza entre as
estações. No trabalho de Cheng et al. (2012) realizado nos lagos rasos da bacia do rio
Yangtze, eles citam que as espécies indicadoras como peixes pelágicos e bentopelágico
tiveram maiores atividade na primavera e inverno, enquanto os peixes demersais no verão e
outono. Podendo estar relacionado com as variações climáticas, além dos fatores abióticos e
bióticos (Vasconcelos et al., 2014; Santos et al., 2017).
Neste estudo, os dados demonstraram que houve distribuição espacial e sazonal dos
peixes nos diferentes ambientes ao longo do rio Tibagi de acordo com os índices de
 23

diversidade. Além disso, este trabalho mostrou que o uso de várias artes de pesca contribui
para estabilização da curva amostral. Já o teste de PERMANOVA apresentou diferença na
abundância de espécies na variação sazonal. Sendo identificado duas espécies no inverno e
nove espécies na primavera como indicadoras sazonais. Desta forma, mostramos os aspectos
naturais de um ambiente sem influência de represamento, entretanto, futuramente alterações
na comunidade de peixes poderão ser avaliadas após o enchimento da usina UHE Tibagi
Montante. Esperamos que esta abordagem possa incentivar avaliações biológicas futuras e um
manejo adequado dos recursos pesqueiros em ecossistemas de água doce brasileiros que
possam ser impactados por estes modelos de empreendimentos.

Referências
Affonso IP, Gomes LC, Agostinho AA, Latini JD, García-Berthou E. Interacting effects of
spatial gradients and fishing gears on characterization of fish assemblages in large reservoirs.
Rev Fish Biol Fisheries. 2016; 26(1):71-81. https:// doi.org/10.1007/s11160-015-9402-1

Agostinho AA, Thomaz SM, Gomes LC. Conservation of the Biodiversity of Brazil’s Inland
Waters. Conservation Biology, 2005; 19(3): 646-652.

Agostinho AA, Gomes LC, Pelicice FM. Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em
reservatórios do Brasil. UEM; 2007.

Agostinho AA, Gomes LC, Santos NC, Ortega JC, Pelicice FM. Fish assemblages in
Neotropical reservoirs: colonization patterns, impacts and management. Fish Res. 2016; 173,
26-36. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2015.04.006

Alvarez X, Valero E, Torre-Rodriguez NDL, Acuna-Alonso C. Influence of small

hydroelectric power stations on river water quality. Water. 2020; 12(2): 312. https://
doi.org/10.3390/w12020312

Anderson MJ. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Austral
Ecol. 2001; 26: 32–46. https://doi.org/10.1111/j.1442-9993.2001.01070.pp.x
 24

Anderson MJ. Permutational Multivariate Analysis of Variance (PERMANOVA). Wiley

StatsRef: Statistics Reference Online. 2014; 1-15. https://doi.org/10.1002/978
1118445112.stat07841

Angulo‐Valencia MA, Agostinho AA, Suzuki HI, Luz‐Agostinho KD. Agostinho, CS.
Impoundments affect fish reproduction regardless of reproductive strategy. Lakes &
Reservoirs: Research & Management, 2016; 21(4): 362-374. https://doi.org/10.1111
/lre.12151

Apone F, Oliveira AKD, Garavello JC. Composição da ictiofauna do rio Quilombo, tributário
do rio Mogi-Guaçu, bacia do alto rio Paraná, sudeste do Brasil. Biota Neotrop. 2008; 8(1): 93-
107.

Barletta M, Jaureguizar AJ, Baiguns C, Fontoura NF, Agostinho AA, Alemeida-Val VMF,
Torres RA, Jimenes-Segura LF, Giarrizzo T, Fabré NN, Batista VS, Lasso C, Taphorn DC,
Costa MF, Chaves PT, Vieira JP, Corrêa MFM. Fish and Aquatic Conservation in South
America: a continental overview with emphasis on neotropical system. Journal of Fish
Biology, 2010; 76: 2118-2176.

Baumgartner D, Baumgartner G, Pavanelli CS, Silva, PRL., Frana, VA, Oliveira, LC.
Michelon, MR. Fish, Salto Osório Reservoir, Iguaçu River basin, Paraná State, Brazil. Check
List. 2006; 2(1): 1-4. https://doi.org/10.15560/2.1.1

Baumgartner MT, Baumgartner G, Gomes LC. 2017. Spatial and temporal variations in fish
assemblage: testing the zonation concept in small reservoirs. Braz J Biol. 2017; 78(3): 487-
500. https://doi.org/10.1590/1519-6984.170424

Caldas AM, Neto FCR, Rodrigues ADCF, Moura AESS, Silva ER, Possas JMC, Sena JR,
Braga SE, Silva LJS, Neto ER, Perônico AMBL, Feitosa THS, Santos AHO, Souza IA,
Corrêa MM. Morfometria, aspectos de qualidade físico-química e microbiológica da água e
ações antrópicas em bacia hidrográfica na região de Mata Atlântica, Brasil. Research, Society
and Development. 2021; 10(5): e12210514656-e12210514656. https://doi.org/10.33448/rsd-
v10i5.14656
 25

Cheng L, Lek S, Lek-Ang S, Li Z. Predicting fish assemblages and diversity in shallow lakes
in the Yangtze River basin. Limnologica. 2012; 42(2):127-136. https://doi.org/
10.1016/j.limno.2011.09.007

Debona T, Fonseca JRS, Druzian RA, Neto JC, Santos VV, Orsi CH, Fernandes C, Piana PA.
Gradiente longitudinal na estrutura da assembleia de peixes de um reservatório de
acumulação: Capivari. Research, Society and Development. 2021; 10(13): e143101321171-
e143101321171. https://doi.org/10.33448/rsd-v10i13.21171

França V. O rio Tibagi no contexto hidrogeográfico paranaense. A bacia do rio Tibagi.

Londrina: Edição dos Autores; 2002.

Merona B, Vigouroux R. The role of ecological strategies in the colonization success of

pelagic fish in a large tropical reservoir (Petit-Saut Reservoir, French Guiana). Aquat Living
Resour. 2012; 25(1): 41-54. https://doi.org/10.1051/alr/2011153

Dufrêne M, Legendre P. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible
asymmetrical approach. Ecol Monogr. 1997; 67(3): 345-366. https://doi.org/10.1890/ 0012-
9615(1997)067[0345:SAAIST]2.0.CO;2

Fearnside PM. Environmental and social impacts of hydroelectric dams in Brazilian

Amazonia: Implications for the aluminum industry. World dev. 2016; 77 48-65.
https://doi.org/10.1016/j.worlddev.2015.08.015

Gandini CV, Boratto IA, Fagundes DC, Pompeu PS. Estudo da alimentação dos peixes no rio
Grande à jusante da usina hidrelétrica de Itutinga, Minas Gerais, Brasil. Iheringia Ser Zool.
2012; 102(1): 56-61. https://doi.org/10.1590/S0073-47212012000100008

Guedes GHS, Mattos TM, da Silva Camilo, G., Uehara, W., de Paiva Ferreira, D.L, Araújo
FG. Artificial flow regime promotes abiotic and biotic gradients: Testing the concept of
longitudinal zonation in an off-river reservoir. Ecohydrol Hydrobiol. 2020; 20(2): 256-264.
https://doi.org/10.1016/j.ecohyd.2020.02.002
 26

Hoffmann AC, Orsi ML, Shibatta OA. Diversidade de peixes do reservatório da UHE Escola
Engenharia Mackenzie (Capivara), Rio Paranapanema, bacia do alto rio Paraná, Brasil, e a
importância dos grandes tributários na sua manutenção. Iheringia Ser Zool. 2005; 95(3): 319-
325. https://doi.org/10.1590/S0073-47212005000300012

Legendre P, Gallagher ED. Ecologically meaningful transformations for ordination of species

data. Oecologia, 2001; 129(2): 271-280. https://doi.org/10.1007/s004420100716

Lima AC, Sayanda D, Agostinho CS, Machado AL, Soares AM, Monaghan KA. Using a
trait‐based approach to measure the impact of dam closure in fish communities of a
Neotropical River. Ecol Freshw Fish. 2018; 27 (1): 408-420.
https://doi.org/10.1111/eff.12356

Liu X, Qin J, Xu Y, Ouyang S, Wu X. Biodiversity decline of fish assemblages after the

impoundment of the Three Gorges Dam in the Yangtze River Basin, China. Rev Fish Biol
Fisher. 2019; 29(1): 177-195. https://doi.org/10.1007/s11160-019-09548-0

Medri ME, Bianchini E, Pimenta JÁ, Colli S, Müller C, editors. Estudos sobre a tolerância ao
alagamento em espécies arbóreas nativas da bacia do rio Tibagi. A bacia do Rio Tibagi.
Londrina: Edição dos editors. 2002.

Miranda LE, Granzotti RV, Dembkowski DJ. Gradients in fish feeding guilds along a
reservoir cascade. Aquat Sci. 2019; 81(1):15. https://doi.org/10.1007/s00027-018-0615-y

Oliveira NCCD. A grande aceleração e a construção de barragens hidrelétricas no Brasil.

Varia Historia. 2018; 34(65): 315-346. https://doi.org/10.1590/0104-87752018000200003

Oliveira AG, Suzuki HI, Gomes LC, Agostinho AA. Interspecific variation in migratory fish
recruitment in the Upper Paraná River: effects of the duration and timing of floods. Environ
Biol Fish. 2015; 98 (5): 1327-1337. https://doi.org/10.1007/s10641-014-0361-5
 27

Orsi CH, Debona T, Baumgartner D, Baumgartner G. Hydrological seasonality dictates fish

fauna of the lower Araguaia River, Tocantins-Araguaia basin. Environ Biol Fish. 2018;
101(6): 881-897. https://doi.org/10.1007/s10641-018-0744-0

Ota RR, Deprá GC, Graça WJ, Pavanelli CS. 2018. Peixes da planície de inundação do alto
rio Paraná e áreas adjacentes: revised, annotated and updated. Neotrop Ichthyol, 2018; 16(2):
e170094. https://doi.org/10.1590/1982-0224-20170094

Petesse ML, Petrere JM. Tendency towards homogenization in fish assemblages in the
cascade reservoir system of the Tietê river basin, Brazil. Ecol Eng. 2012; 48: 109-116.
https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2011.06.033

Poff NL, Zimmerman JK. Ecological responses to altered flow regimes: a literature review to
inform the science and management of environmental flows. Freshwater Biol. 2010; 55(1):
194-205. https://doi.org/10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x

Sandhya KM, Lianthuamluaia L, Karnatak G, Sarkar UK, Kumari S, Mishal P, Kumar V,

Panda D, Ali Y, Naskar BK. Fish assemblage structure and spatial gradients of diversity in a
large tropical reservoir, Panchet in the Ganges basin, India. Environ Sci Pollut R. 2019;
26(18): 18804-18813. https://doi.org/10.1007/s11356-019-05314-8

Santos RMB, Fernandes LS, Cortes RMV, Varandas SGP, Jesus JJB, Pacheco FAL.
Integrative assessment of river damming impacts on aquatic fauna in a Portuguese reservoir.
Sci Total Environ. 2017; 601: 1108-1118. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv .2017.05.255

Sá‐Oliveira JC, Hawes JE, Isaac‐Nahum VJ, Peres CA. Upstream and downstream responses
of fish assemblages to an eastern Amazonian hydroelectric dam. Freshwater Biol. 2015;
60(10): 2037-2050. https://doi.org/10.1111/fwb.12628

Tedesco PA, Hugueny B, Oberdorff T, Durr HH, Merigoux S, Merona, B D. River

hydrological seasonality influences life history strategies of tropical riverine fishes.
Oceologia. 2008; 156(3): 691–702.
 28

Thomaz SM, Bini LM Bozelli, R. L. Floods increase similarity among aquatic habitats in
river-floodplain systems. Hydrobiologia, 2007; 579(1):1–13. https://doi.org/10.1007/s10750-
006-0285-y

Vannote3 RL, Minshall GW, Cummins KW, Sedell JR, Cushing CE. The river continuum
concept. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences, 1980; 37(1): 130-137.

Vasconcelos LP, Alves DC, Gomes LC. Spatial and temporal variations among fish with
similar strategies: patterns of reproductive guilds in a floodplain. Hydrobiologia. 2014;
726(1): 213-228. https://doi.org/10.1007/s10750-013-1767-3

Zhao S, Cheng F, Hou G, Hu Z, Xie S. 2019. Opportunistic-tended life history traits of

Siniperca kneri in the Three Gorges Reservoir, China: potential responses to impoundment.
Journal of Oceanology and Limnology. 2019; 3(2): 694-705.
https://doi.org/10.1007/s00343-019-7364-1
 29

DIET OF Psalidodon aff. fasciatus (CUVIER, 1819) (TELEOSTEI: CHARACIDAE) IN

A NEOTROPICAL RIVER BEFORE RESERVOIR FORMATION
DIETA DE Psalidodon aff. fasciatus (CUVIER 1819) (Teleostei: CHARACIDAE)
ANTES DA FORMAÇÃO DE RESERVATÓRIO NA REGIÃO NEOTROPICAL

Abstract
The main objective of this study was to identify spatial and seasonal variations on the
diet of Psalidodon aff. fasciatus from the Tibagi River (South Brazil) before the
construction of the Tibagi Montante hydropower plant. Fish were collected quarterly
between October 2017 and July 2019. Were analyzed 536 stomachs containing feeding
items and identified to the lowest taxonomic level as possible. Results showed that
plants, Hymenoptera, and insect parts in general were the most consumed items. The
analysis of feeding strategy showed a diet based on rare items but with individuals
varying among specialist, generalist, and opportunistic trends depending on the
season. The non-metric multidimensional scaling (NMDS) revealed diet overlap in
both spatial and seasonal terms, which was confirmed by the permutational analysis
of variance (PERMANOVA). The indicator value analysis (IndVal) identified 15
items as the most important components of this species’ diet such as superior plants,
Hymenoptera and insect parts. Therefore, before the formation of the reservoir, P. aff.
fasiatus could be characterized as predominantly herbivore with a strong preference
for insectivorous. Across seasons, this species had a specialized diet all year,
although with more specialized preferences in the spring when the consumption of
plants was increased.
Keywords: Before the construction, feeding, specialist, generalist, opportunistic.

Resumo
O objetivo deste trabalho foi identificar variações espaciais e sazonais da dieta do
Psalidodon aff. fasciatus do rio Tibagi (Sul do Brasil) antes da construção da usina
hidrelétrica Tibagi Montante. Os peixes foram amostrados trimestralmente entre
outubro de 2017 e julho de 2019. Foram analisados 536 estômagos contendo itens
alimentares e identificados até o menor nível taxonômico possível. Os resultados
 30

indicaram que vegetais, Hymenoptera e restos de insetos em geral foram os itens

mais consumidos. A análise da estratégia alimentar mostrou uma dieta baseada em
itens raros, mas com indivíduos variando entre tendências especialistas, generalistas
e oportunistas, dependendo da estação. O escalonamento multidimensional não-
métrico (NMDS) mostrou sobreposição da composição da dieta tanto em escala
espacial quanto sazonal, o que foi confirmado pela análise de variância
permutacional (PERMANOVA). A análise do valor indicador (Indval) identificou 15
itens como os componentes mais importantes na dieta desta espécie, como plantas
superiores, Hymenoptera e resto de insetos. Portanto, antes da formação do
reservatório, P. aff. fasciatus, pode ser caracterizada como predominantemente
herbívora com forte tendência insetívora. Ao longo das estações, esta espécie
apresentou dieta especializada durante todo o ano, embora com especialização na
primavera, quando houve aumento do consumo de vegetais.
Palavras-chave: Antes da construção, alimentação, especialista, generalista,
oportunista.

Introdução
As mudanças espaciais e sazonais ocorrem nos ecossistemas de água doce
como resultado dos fatores ambientais, mas também, como consequência de
influências humanas que afetam o comportamento das espécies (Silva et al., 2012;
Leite et al., 2021). Os estudos dessas mudanças ambientais têm contribuído
diretamente para o uso sustentável dos recursos naturais, por exemplo, por meio de
avaliações de como as espécies se alimentam e como tais variações decorrem de
fatores relacionados ao meio ambiente, especialmente para os peixes (Jorge et al.,
2019; Leite et al., 2021). Além disso, permite descrever importantes padrões
biológicos e comportamentais, e como as estratégias de alimentação se adaptam à
essas variações, contribuindo para manutenção dos recursos naturais (Zavala-Camin
1996; Silva et al., 2012).
A alimentação de peixes de água doce tem sido amplamente estudada no
Brasil, principalmente em rios que cortam as regiões sul e sudeste do país, devido ao
grande número de regulação fluvial motivada pela necessidade energética nessas
 31

regiões mais desenvolvidas economicamente (Novakowski et al., 2007; Silva et al.,

2019). Esses represamentos causam impactos imediatos nas dimensões espaciais e
temporais, com consequências inevitáveis para os peixes (Agostinho et al., 2007;
Granzotti et al., 2018; Baumgartner et al., 2018).
Tais alterações na dinâmica espacial e temporal afetam a forma como os peixes
ocupam a paisagem, que está diretamente relacionada ao movimento dos peixes
entre os habitats, bem como afeta a forma como as relações bióticas ocorrem (Wang
et al., 2019). A explicação é que qualquer alteração espaço-temporal no ambiente,
afeta potencialmente a disponibilidade de presas, já que as espécies de peixes
evoluíram para desenvolver estratégias de compensação relacionadas à flexibilidade
da dieta, para que pudessem compensar a escassez de presas alimentando-se de
outros recursos durante sua vida útil (Wang et al., 2019).
A maior parte das bacias hidrográficas da América do Sul, estão localizadas no
Brasil e hoje são ocupadas por mais de 700 reservatórios, com destaque para a bacia
do Alto rio Paraná (Agostinho et al., 2007). A maioria destes reservatórios foi
construída para produzir energia elétrica e vários estudos revelaram efeitos sobre a
flora e fauna aquática. Esses estudos relatam efeitos na composição e abundância das
espécies, incluindo colapsos populacionais e extinções locais (Agostinho et al., 2007,
2016). No entanto, só é possível identificar as alterações decorrentes da construção de
uma barragem e posterior formação do reservatório, quando os padrões
populacionais anteriores são conhecidos.
Na bacia do Alto Paraná, há um interesse crescente pela construção de
barragens no rio Tibagi, localizado no estado do Paraná, que possui uma base
hidrográfica composta por 65 afluentes diretos e centenas de pequenos rios (De
França, 2002; Medri et al., 2002). O rio Tibagi possui uma abundância de espécies
relativamente alta, principalmente composta por espécies de pequeno porte, onde
Psalidodon aff. fasciatus (Cuvier, 1819) figura como uma das mais abundantes (Galvis
et al., 1997; Matoso et al., 2010). Esta é uma espécie de Characidae de pequeno porte
que vive em córregos e rios de baixo fluxo sob densidades populacionais
intermediárias (Matoso et al., 2010). É conhecida popularmente como lambari-do-
rabo-vermelho ou piaba, devido à sua característica morfológica com coloração
 32

avermelhada na nadadeira caudal (GARCIA et al., 2001). Anteriormente denominada

como Astyanax aff. fasciatus, esta espécie foi revisada e reintroduzida como
pertencente ao gênero Psalidodon (Terán et al., 2020), que é a forma utilizada a seguir.
Com distribuição geográfica da América do Norte à América do Sul (Zanatta e
Camelier, 2009; Schmitter-Soto, 2017; Terán et al., 2020), esta espécie também é
comumente encontrada na bacia do rio Tibagi (Garutti e Britski, 2000; Silva et al.,
2010). Dentro da área de distribuição desta espécie, ela caracteriza-se como
alimentador generalista e oportunista (Bennemann et al., 2005) e, portanto, está
intimamente relacionada com a diversidade de presas (Wolff et al., 2009; Silva et al.,
2014), especialmente devido ao seu potencial de adaptação a ambientes recentemente
alterados como reservatórios (Bennemann et al., 2005; Andrian et al., 2006; Mise et al.,
2013).
Assim, o presente trabalho teve como objetivo caracterizar a dieta de P. aff.
fasciatus no rio Tibagi, antes da implantação da usina hidrelétrica Tibagi Montante, e
as variações espaciais e temporais associadas à dieta. Especificamente, objetivamos
três questões: (1) como pode ser descrita a dieta de P. aff fasciatus em relação aos itens
mais consumidos? (2) existem variações espaciais e sazonais da dieta? E (3) se sim,
quais são os itens responsáveis por essas diferenças na dieta? Com essas respostas,
argumentamos que a mudança de dieta é importante para as populações locais e que
as espécies que apresentam plasticidade trófica têm maior potencial para colonizar
ambientes alterados, como reservatórios recém-formados.

Materiais e métodos
Área de estudo
O presente estudo foi realizado no rio Tibagi, em um trecho localizado no
município de Tibagi, no estado do Paraná, Brasil, na área de influência da UHE
Tibagi Montante. As amostragens abrangeram cinco locais situados no canal
principal do rio: jusante (Jus: 24°31'41.17"S e 50°24'25.50"O), local que apresenta fluxo
de água corrente com alguns remansos, fundo rochoso, e composto
predominantemente por substrato arenoso e lodoso; barragem (Bar: 24°32'49.70"S e
50°24'02.27"O), local onde foi construída a hidrelétrica, localizado entre duas
 33

corredeiras, apresenta fluxo moderado, com substrato rochoso e arenoso, suas

margens são menos preservadas, com pequeno trecho de mata ciliar; intermediário
(Int: 24°36'26.82"S e 50°25'31.85"O), um local de águas calmas com fundo lodoso e
arenoso, tem suas margens relativamente preservadas com vegetação ciliar; remanso
(Rem: 24°38'57.01"S e 50°25'32.81"O), com menor velocidade de corrente, fundo
rochoso e arenoso e pouca vegetação ciliar preservada; montante (Mon: 24°41'25.50"S
e 50°23'35.83"O), ambiente com fortes corredeiras, pequenos trechos de remanso,
fundo rochoso e arenoso, com vegetação ciliar apresentando-se bastante preservada;
e a foz de um tributário (Tri: 24°38'46.18"S e 50°26'00.32"O), com fluxo de águas
correntes, fundo rochoso em pequenos trechos e composto, na sua maior porção, por
argila nas margens e areia no centro, com vegetação ciliar pouco preservada (Figura
1).

Figura 2. Mapa com a localização dos pontos de amostragem de Psalidodon aff.

fasciatus de outubro de 2017 a julho de 2019 no rio Tibagi, Paraná, Brasil.
 34

Amostragem
Os peixes foram coletados trimestralmente entre outubro de 2017 e julho de
2019, sendo realizadas duas coletas em cada estação do ano. Os espécimes foram
capturados com redes de espera dispostas nas margens, todas com malhas simples
(2.4, 3, 4 e 5 cm de entre nós), expostas durante 16 horas, com despescas às 22 e 8
horas.
Após a captura, os indivíduos foram eutanasiados em solução de benzocaína
(250 mg/L), sendo posteriormente acondicionados em tambores de plástico contendo
soluções de formaldeído a 10%para transporte ao laboratório de ictiofauna do Grupo
de Pesquisas em Recursos Pesqueiros e Limnologia (GERPEL) e do Instituto
Neotropical de Pesquisas Ambientais (INEO) da Universidade Estadual do Oeste do
Paraná (UNIOESTE), campus de Toledo, Paraná, Brasil. Este protocolo amostral foi
aprovado em 19/10/2016, pelo Comitê de Ética no Uso de Animais, da Universidade
Estadual do Oeste do Paraná.
No laboratório, foram mensurados comprimento total e peso total de cada
indivíduo, e posteriormente realizou-se a dissecação dos indivíduos, para
determinação do sexo, estágios de maturação gonadal e avaliação do grau de
repleção estomacal. Os estômagos que se encontravam parcialmente cheios ou cheios
(GR 2 e 3, respectivamente), de acordo com os critérios de Zavala-Camin (1996),
foram extraídos e conservados em solução de álcool 70%.
Os conteúdos estomacais foram analisados com auxílio de microscópio
estereoscópico, sendo que os volumes de cada item alimentar foram obtidos de duas
maneiras: (a) pelo deslocamento da coluna de água, utilizando-se provetas
graduadas, quando os itens alimentares apresentaram volume superior a 0,1 mL; e
(b) através de placa milimétrica, na qual o volume foi obtido em mm3 e
posteriormente transformado em mL, quando o volume foi inferior a 0,1 mL
(Hellawell e Abel, 1971). Os itens foram quantificados e identificados até o menor
nível taxonômico possível de acordo com Bicudo & Bicudo (1970), Pérez (1988),
Higuti e Franco (2001), Bicudo e Menezes (2006), Costa et al. (2006) e Mugnai et al.
(2010).
 35

Análises da dieta
Após identificação dos itens alimentares, foi construída uma curva cumulativa
que estima a diversidade de itens observados em tamanhos crescentes de amostras
(Ferry e Caillet, 1996). Os métodos quantitativos de análise da dieta foram:
frequência de ocorrência (FO%), volumétrico (VO%) e dominância (DO), de acordo
com Hyslop (1980) e Hynes (1950). A partir dos valores estimados por estes métodos
foi calculado o índice alimentar (IAi%) (Kawakami & Vazzoler, 1980), através da
equação: IAi = (FO% * VO%)/Ʃ (FO% * VO%).
Para descrever a estratégia alimentar espacial e temporal, foi aplicado o
método gráfico proposto por Costello (1990) e modificado por Amundsen et al. (1996)
onde: Pi% = (DO/FO)*100 representa o eixo Y e FO% o eixo X, Pi = abundância
específica, DO = dominância do item e FO = frequência de ocorrência.
Os dados volumétricos da dieta foram transformados em distância de
Hellinger para minimizar os efeitos de abundâncias totais de amostras muito
diferentes (Legendre e Gallagher, 2001), para que pudessem ser utilizadas na Análise
de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) e visualização da
similaridade da composição da dieta entre os locais de amostragem e as estações do
ano. Para testar diferenças na dieta dos indivíduos, foi utilizada a Análise de
Variância Multivariada Permutacional (PERMANOVA), com os fatores: local, estação
do ano e sua interação. Quando os resultados foram significativos, realizou-se uma
PERMANOVA par-a-par para comparar as diferenças entre os níveis (Anderson,
2001, 2014), utilizando-se nível de significância de 5% e 9999 permutações aleatórias
dentro do modelo reduzido, com base em uma matriz de similaridade de Bray-Curtis
(Anderson, 2014).
Para identificar os itens alimentares que caracterizaram os locais e as estações
do ano, utilizou-se a abordagem de valor indicador (IndVal) de acordo com Dufrêne
e Legendre (1997), que se baseia no nível de agrupamento e quais itens são
significativamente indicativos das categorias individuais. Todas as análises foram
realizadas através do programa R versão 4.0.2 (R Core Team, 2020).
 36

Resultados
Composição da dieta
Foram analisados estômagos de 536 indivíduos, sendo 50,74% machos, com
comprimento padrão médio de 8,02 ± 1,57 cm e peso total médio de 12,81±7,23 g e
49,26 % fêmeas, com comprimento total médio de 9,25±1,66 cm e peso total médio de
19,90±11,49 g.
O resultado da curva cumulativa de presas se estabilizou, em média, em torno
de 490 estômagos com 44 itens alimentares consumidos durante os dois anos de
amostragem (Figura 2). Contudo, cada local e estação do ano apresentou riqueza
diferente de itens, por exemplo na barragem foram ingeridos 37 itens, no remanso
foram 33 itens, enquanto, no tributário, montante, jusante e intermediário,
respectivamente, a ingestão foi de 28, 26, 24 e 22 itens (Tabela 1).

Figura 2. Curva de acumulação do número de itens na dieta de Psalidodon aff. fasciatus

do rio Tibagi, Paraná, Brasil, coletados de outubro de 2017 a julho de 2019.

Na primavera foi observada a maior diversidade de alimento, com 38 itens

ingeridos, já no verão foi observada a menor riqueza com 21 itens, enquanto no
outono e inverno foram registrados 28 e 32 itens, respectivamente (Tabela 1). Entre os
itens alimentares mais consumidos, revelados pelo índice alimentar (IAi%),
estiveram: i) os vegetais superiores durante todo o período analisado em todos os
pontos de coleta, principalmente no outono, ii) Hymenoptera e restos de insetos que
também foram bastante consumidos durante primavera (Tabela 1). Já as categorias
 37

com menores índice alimentar foram Bivalvia, Odonata, Thysanoptera, Muscidae e

peixes, tanto espacial como sazonalmente (Tabela 1).

Tabela 1. Itens e sua contribuição para o índice alimentar (IAi%) na dieta de

Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre outubro de 2017 a julho de
2019.
Locais de coletas Estações do ano

Jus Bar Int Rem Mon Tri P V O I

N° de Est. 71 152 58 74 77 104 117 92 159 168

Item/IAi% IAi IAi IAi IAi IAi IAi IAi IAi IAi IAi

Sedimento 0.093 0.002 0.003 0.021 0.270 0.001 0.245 0.005 0.006
Algas
Algas filamentosas 0.006 * 0.005
Bacillariophyceae 0.062 0.001 2.227 0.260 0.958
Chlorophyceae 0.144 0.173 0.071 1.063 0.532 0.202 2.693 0.003 0.001 0.327
Cyanophyceae 0.010 0.000 0.003 0.059 0.000 0.099
Vegetais superiores
Sementes 38.480 0.039 2.016 0.008 0.679 0.649 0.701 0.937 8.850 0.338
Vegetais 57.377 94.769 93.167 75.935 72.827 79.644 27.717 90.690 88.671 93.402
Bivalvia
Bivalvia *
Corbiculidae 0.018 0.003 0.001 0.001
Annelida
Hirudinea 0.010 0.016 0.005 0.003 * * 0.002 0.011 0.010 0.003
Ephemeroptera
Ephemeroptera (A) 0.003 0.056 0.004 0.010 0.001 0.033 0.002 0.004 0.005
Ephemeroptera (N) 0.007 * 0.001 0.005 0.032 0.002
Baetidae * 0.103 0.005 0.108 0.005 0.003 0.072 0.046 0.032
Leptohyphidae 0.003 0.004 0.015
Leptophlebiidae *
Odonata
Odonata (N) * 0.002
Gomphidae 0.001 0.001
Isoptera 0.015 0.020 0.236 0.506
Thysanoptera * * * * 0.001
Hemiptera
Hemiptera 0.001 0.006 0.001 0.002 0.010 0.020 0.073 0.001 0.005 *
Mesoveliidae * 0.013 0.008
Homoptera * 0.003 0.003 0.003 0.046 0.003 0.019 0.006 0.005
 38

Coleoptera
Coleoptera (A) 0.166 0.969 0.275 0.573 0.106 1.315 5.537 1.091 0.076 0.154
Elmidae 0.001 0.001 0.001 0.001 * 0.001 0.001
Lepidoptera
Lepidoptera (A) 0.001 0.013 0.005 0.017 0.034 0.046 0.016 0.001 0.008
Lepidoptera (L) 0.001 0.001 0.010
Pyralidae 0.001 * 0.008 0.364 0.006 0.007 0.001 0.050
Diptera
Diptera (A) 0.001 0.043 0.136 1.208 0.151 0.442 0.007 0.032 0.152
Diptera (L) *
Diptera(Pu) 0.064 0.263 0.103 0.050 0.035 0.077 0.958 0.072 0.003 0.106
Chironomidae 0.001 0.008 * 0.007 0.020 0.002 0.005 0.005 0.009
Muscidae 0.004 0.001
Simuliidae 0.078 * 0.013 0.046 0.002 0.177
Hymenoptera 1.498 1.443 3.169 11.193 17.022 14.201 21.930 5.730 1.545 4.284
Trichoptera
Trichoptera (A) 0.065 0.003 0.034 0.347 0.662 0.519 0.509 0.001
Trichoptera (L) * 0.000
Trichoptera (C) * * 0.001 0.005 0.001 * 0.008 0.001
Hydropsychidae 0.001 0.001 * 0.001 0.001 * 0.003 0.001
Leptoceridae *
Polycentropodidae * *
Restos de insetos 2.144 1.860 1.163 10.415 4.293 3.007 38.384 0.124 0.231 0.936
Araneae 0.001 0.001 0.002 0.017
Peixes
Restos de Peixes 0.006 0.001
Escamas * 0.001 * 0.001

Locais de amostragem: Jus-Jusante; Bar-Barragem; Int-intermediário; Rem-Remanso;

Mon-Montante; Tri-Tributário; Estações: P – Primavera; V – Verão; O – Outono; I –
Inverno; Estágios de insetos: A - adulto; L - larva; N - ninfa; C - casulo; Pu - pupas; *
valores < 0.001.

A análise da estratégia alimentar indicou que em todas as estações do ano a

dieta da espécie foi caracterizada pela exploração de grande variedade de itens
considerados raros ou consumidos ocasionalmente. Entretanto, a maior parcela da
dieta foi composta por alguns itens dominantes, destacando-se o consumo de
vegetais, além de algas filamentosas, restos de insetos, Hymenoptera e Lepidoptera
adultos, principalmente na primavera (Figura 3a). No verão as Bacillariophyceae e
sementes contribuíram para a dieta da espécie (Figura 3b) de forma mais intensa,
 39

enquanto no outono e inverno os Corbiculidae e Gomphidae foram determinantes

contribuindo para o aumento do nicho alimentar (Figura 3c, d).

Figura 3. Diagrama de Costello modificado por Amundsen et al., (1996) expressando

as relações entre a riqueza de presas (PI) e a frequência de ocorrência (FO) de itens na
dieta de Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, Paraná, Brasil. (a) primavera; (b) verão;
(c) outono; (d) inverno.

Na figura 4, é possível verificar que a estratégia alimentar de P. aff. Fasciatus

entre os locais de coletas, apresentou um comportamento especialista no consumo de
vegetais. Além disso, em cada local foi possível identificar uma abundância de itens
que contribuiu na alimentação da espécie de maneira diferenciada. Esta variabilidade
de itens alimentares consumidos contribuiu para amplitude do nicho alimentar da
espécie, com uma alta frequência de insetos em vários estágios de desenvolvimento,
indicando uma tendência para uma dieta insetívora nesta espécie. Deste modo, a
 40

análise de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (stress = 0,13) revelou

sobreposição da dieta do P. aff. fasciatus tanto sazonal como espacialmente (Figura 5).
 41

Figura 4. Diagrama de Costello modificado por Amundsen et al., (1996) expressando

as relações entre a riqueza específica de presas (PI) e a frequência de ocorrência (FO)
para estratégia alimentar do Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, Paraná, Brasil. a)
jusante; b) barragem; c) intermediário; (d) remanso; (e) montante; (f) tributário.

Figura 5. Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) aplicado à matriz

de dissimilaridade estômago por estômago, construída com base no índice de Bray-
Curtis, da dieta de Psalidodon aff. fasciatus coletada entre outubro de 2017 a julho de
2019 no rio Tibagi, Paraná, Brasil.

Aspectos da dieta
A dieta de P. aff. fasciatus apresentou diferenças espaciais (Permanova,
F=9.734; p=0.0001) e sazonais (Permanova, F= 35.733; p=0.0001). As categorias
alimentares entre locais e estações se mostraram diferentes (Permanova, F=3.644;
p=0.0001) ao longo do período estudado, entretanto, o teste de Permanova par-a-par
apresentou significância (p < 0.05) entre as interações dos fatores: Mon x Bar e Bar x
Tri em todas as estações do ano. A interação da dieta entre Rem x Int não foi
significativa sazonalmente (Tabela 2). Também foi possível visualizar interação
significativa (p < 0.05) quando se analisa o mesmo local para cada estação do ano. Por
 42

exemplo, Montante e barragem apresentaram semelhança na dieta em todas as

estações do ano (Tabela 3).

Tabela 2. Resultado da Análise de Variância Multivariada Permutacional

(PERMANOVA) par-a-par aplicada as diferenças de Bray-Curtis na dieta do
Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre outubro de 2017 e julho de
2019.
Primavera Verão Outono Inverno
Local F.model p.value F. model p.value F. model p.value F. model p.value
Mon x Rem 2.754 0.024 5.212 0.001 0.859 0.491 14.699 0.001
Mon x Int 4.850 0.001 9.314 0.001 0.401 0.865 10.167 0.001
Mon x Bar 2.792 0.015 3.919 0.007 7.117 0.001 27.991 0.001
Mon x Jus 1.187 0.298 6.735 0.001 14.644 0.001 3.148 0.007
Mon x Tri 2.523 0.042 2.470 0.038 2.733 0.026 14.791 0.001
Rem x Int 1.965 0.084 0.436 0.691 0.363 0.945 0.924 0.452
Rem x Bar 3.718 0.003 2.266 0.073 1.829 0.150 3.039 0.015
Rem x Jus 1.554 0.162 2.009 0.096 5.189 0.031 0.908 0.474
Rem x Tri 0.770 0.502 3.019 0.089 1.689 0.145 4.788 0.001
Int x Bar 4.218 0.002 1.794 0.131 2.418 0.041 1.712 0.105
Int x Jus 2.600 0.038 1.466 0.202 4.548 0.041 0.560 0.860
Int x Tri 3.968 0.010 2.185 0.084 1.173 0.369 2.367 0.053
Bar x Jus 1.958 0.054 2.157 0.07 43.441 0.001 2.877 0.041
Bar x Tri 4.177 0.002 3.515 0.006 15.373 0.001 4.873 0.004
Jus x Tri 1.930 0.092 1.815 0.118 6.678 0.001 1.517 0.190
Locais de amostragem: Mon-Montante; Rem-Remanso; Int-Intermediário; Bar-
Barragem; Jus-Jusante; Tri-Tributário. Testes significativas (p=0.05) estão em negrito.

Tabela 3. Resultado da Análise de Variância Multivariada Permutacional

(PERMANOVA) par-a-par para aplicada as diferenças de Bray-Curtis na dieta do
Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre outubro de 2017 a julho de
2019.

Montante F. model p.value Remanso F. model p.value

Mon.P x Mon.O 18.835 0.001 Rem.P x Rem.O 5.645 0.002
Mon.P x Mon.V 6.648 0.001 Rem.P x Rem.V 4.807 0.005
Mon.P x Mon.I 7.387 0.001 Rem.P x Rem.I 9.882 0.001
Mon.O x Mon.V 10.682 0.001 Rem.O x Rem.V 0.845 0.379
Mon.O x Mon.I 15.866 0.001 Rem.O x Rem.I 1.108 0.345
Mon.V x Mon.I 10.023 0.001 Rem.V x Rem.I 2.506 0.050
Intermediário Barragem
 43

Int.P x Int.O 0.293 0.658 Bar.P x Bar.O 63.295 0.001

Int.P x Int.V 1.550 0.172 Bar.P x Bar.V 8.397 0.001
Int.P x Int.I 0.700 0.618 Bar.P x Bar.I 36.662 0.001
Int.O x Int.V 0.990 0.443 Bar.O x Bar.V 7.253 0.002
Int.O x Int.I 0.588 0.658 Bar.O x Bar.I 4.156 0.002
Int.V x Int.I 0.780 0.522 Bar.V x Bar.I 3.992 0.010
Jusante Tributário
Jus.P x Jus.O 5.360 0.005 Tri.P x Tri.O 8.464 0.001
Jus.P x Jus.V 10.778 0.001 Tri.P x Tri.V 4.951 0.005
Jus.P x Jus.I 1.836 0.121 Tri.P x Tri.I 15.438 0.001
Jus.O x Jus.V 10.835 0.002 Tri.O x Tri.V 1.370 0.262
Jus.O x Jus.I 1.359 0.338 Tri.O x Tri.I 3.352 0.021
Jus.V x Jus.I 0.935 0.393 Tri.V x Tri.I 0.712 0.530
Locais de amostragem: Mon-Montante; Rem (Remanso); Int (Intermediário); Bar
(Barragem); Jus (Jusante); Tri (Tributário). Estações: P (Primavera); O (Outono); V
(Verão); I(Inverno). Teste significativas (p=0,05) estão em negrito.

A análise de IndVal identificou que 15 itens tiveram participação significativa

como indicadores de local e estação do ano: Isoptera, Chlorophycea e restos de
insetos foram mais consumidos no montante, na primavera. Já Cyanophyceae,
Bacillariophyceae e Detritos foram importantes no montante, no verão, enquanto
Sementes, Trichoptera (adultos) e Vegetais representaram respectivamente, jusante,
tributário e barragem no verão, enquanto no inverno foram representados por
Diptera (adultos e larvas de Chironomidae no montante) (Tabela 4).

Tabela 4. Resultados da análise do valor indicador (IndVal) aplicado aos dados da

dieta de Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, Paraná, Brasil, entre outubro de 2017 a
julho de 2019.

Itens Local/Estação Valor Indicador Valor-p

Vegetais superiores Bar.O 0.059 0.031
Diptera Bar.P 0.127 0.019
Sementes Jus.O 0.176 0.004
Chironomidae Mon.I 0.185 0.003
Diptera (A) Mon.I 0.401 0.000
Restos de insetos Mon.P 0.112 0.021
Chlorophyceae Mon.P 0.152 0.008
Isoptera Mon.P 0.226 0.004
Detritos Mon.V 0.156 0.015
Bacillariophyceae Mon.V 0.179 0.007
 44

Cyanophyceae Mon.V 0.438 0.000

Coleoptera (A) Rem.V 0.121 0.020
Trichoptera (A) Tri.O 0.123 0.027
Hymenoptera Tri.P 0.099 0.027
Locais de amostragem: Mon-Montante; Rem-Remanso; Int-Intermediário; Bar-
Barragem; Jus-Jusante; Tri-Tributário; Estações: P-Primavera; O-Outono; V-Verão; I-
Inverno. Estágios do inseto: A-adulto. Teste significativos (p=0.05) estão em negrito.

Discussão
Os números de estômagos parcialmente cheios ou completamente cheios (grau
2 e 3, respectivamente) foi alto o suficiente para caracterizar a dieta do P. aff. fasciatus
no rio Tibagi antes da construção da usina hidrelétrica Tibagi Montante. De acordo
Teixeira e Gurgel (2002) quanto maior a quantidade de exemplares analisados,
melhor será a representatividade das amplitudes das variáveis e permite obter o
máximo de itens. Como foi visto na curva de acumulação com base nos estômagos
analisados neste trabalho, o número de itens estabilizou com 490 estômagos
analisados, portanto, o número total de estômagos utilizados em nossas análises
(N=536) foi significativamente maior que esse limite de estabilidade.
Neste estudo foi verificado que o P. aff. fasciatus pode ser caracterizada como
eurifágica (Zavala-Camin, 1996; Abelha et al., 2001), com variação no comportamento
alimentar generalista e oportunista. Isto se deve a diversidade de itens que o rio de
fluxo livre forneceu durante o período de coleta dos peixes, em combinação com as
variações sazonais. Essa heterogeneidade espacial e temporal contribui para ampliar
o nicho trófico de espécies residentes em diversos ecossistemas ribeirinhos (Hahn et
al., 2004). Os padrões de alimentação aqui encontrados coincidem com os observados
por Silva et al. (2014) para a mesma espécie no rio Paraná, e também se assemelham
ao encontrado em estudos com espécies congenéricas, como Astyanax lacustris
(Lütken, 1875) (Silva et al., 2012) e Astyanax abramis (Jenyns, 1842) (Leite et al., 2021),
o que parece ser esperado para todas as espécies pertencentes a à família Characidae
(Mise et al., 2013; Silveira et al., 2020).
Os resultados que apontam para uma dieta herbívora, baseiam-se na
predominância de algas e vegetais superiores nos estômagos analisados de P. aff.
fasciatus. Este padrão de alimentação foi relatado em outros estudos (Bennemann et
 45

al., 2005; Wolff et al., 2009; Silva et al., 2014), eventualmente combinado com
alimentação carnívora ou onívora, ou aumento do consumo como insetívora
(Andrian et al., 206; Silva et al., 2012; Silva et al., 2014). Esses comportamentos
confirmam a plasticidade trófica esperada para as espécies de Characidae (Abelha et
al., 2001; Coswosck e Duboc 2015).
A sobreposição de nichos nas dimensões espacial e temporal, mostrou uma
dieta consideravelmente consistente entre os locais e as estações do ano. Apresar
desta semelhança em termos de composição, podemos destacar que as diferenças no
número de itens consumidos foram marcantes, com indivíduos consumindo mais
itens durante a primavera em todos os locais de amostragem. Evidências anteriores
para muitas espécies (Winemiller 1990 e Neves et al., 2021) mostram que as variações
sazonais são as principais fontes de variação na dieta das espécies devido a sua
influência direta nas condições climáticas e, portanto, na disponibilidade de recursos,
além de afetar a distribuição espacial dos indivíduos. Estes efeitos foram relatados no
trabalho de Worlff et al. (2009) com influências estendidas em mudanças na
ontogenética na dieta do Astyanax aff. fasciatus. No entanto, neste estudo,
acreditamos que essa variação foi compensada pela proximidade dos locais de
amostragem (Zavala-Camin 1996; Neves et al., 2021) e pela condição riveirinha mais
homogênea antes da construção da hidrelétrica.
O aumento do consumo de vegetais superiores, Hymenoptera e restos de
insetos que foram encontrados em indivíduos de P. aff. fasciatus analisados, é comum
para peixes do gênero Astyanax (Coswosck e Duboc 2015; Leite e Silva 2018; Neves et
al., 2021). Esses itens foram os mais ingeridos pelos indivíduos de todos os locais de
amostragem e em todas as estações do ano. Como também argumentado acima, esses
itens provavelmente estão associados a presença de características das margens do
rio, como a presença de vegetação ciliar relativamente preservada (Leite e Silva 2018).
Alguns trabalhos ressaltaram a importâncias da preservação das vegetações ao longo
dos cursos dos rios, pois servem como fonte de alimento e abrigo para as espécies,
conectando o corpo do rio com seu entorno e aumentando a complexidade do
ecossistema (Silva et al., 2014; Leite et al., 2015; Leite e Silva 2018). Associados à
vegetação, esses ambientes riverinhos fornecem habitat para insetos terrestres,
 46

sementes, frutos e vegetais superiores que representam uma importante fração do

material alóctone que está integrado à cadeia alimentar fluvial alimentos alóctones
(Leite et al., 2015; Pini et al., 2019). No trabalho de Rautenberg et al. (2021), a
composição da dieta de Psalidodon paranae (Eigenmann, 1914) diferiu entre as estações
e evidenciou a importância da vegetação ciliar. Assim, fornecemos evidencias
adicionais de que existe uma sobreposição complexa da composição da dieta em
termos espaciais e temporais para a ecologia alimentar de espécies de Characidae.
Constatamos também que 34% dos itens (15 de 44 itens) apresentaram
participação significativa na diferenciação da dieta de P. aff. fasciatus. Considerando
o eixo espacial, o local mais a montante foi aquele com maior número de itens
indicativos, apresentando uma dieta mais particular para os indivíduos, mas ainda
com influências sazonais. Os demais itens foram claramente representativos de seu
contexto espacial, dependendo do local considerado e das condições ambientais.
Segundo Podani e Csányi (2010) os valores indicadores foram robustos para
demonstrar a importância de cada item alimentar para a ecologia trófica desta
espécie e as variações espaciais e temporais associadas no rio Tibagi, além de detectar
alterações na disponibilidade de recursos (Antonelli et al., 2016).

Conclusão
Levando-se em consideração os aspectos observados, este estudo descreveu
características importante da dieta de Psalidodon aff. fasciatus no rio Tibagi, antes da
construção da usina hidrelétrica de Tibagi Montante. Esta espécie foi caracterizada
como generalista, embora com forte preferência por vegetais superiores,
especialmente no outono, inverno e verão. Houve uma tendência mais fraca, mas
considerável, para o comportamento oportunista na primavera, quando os
indivíduos ingeriram insetos com mais frequência. Esses resultados são indicativos
de como as características ambientais afetam a composição da dieta das espécies de
peixes através da disponibilidade de recursos e que se espera que os represamentos
devem causar consequências tróficas significativas para as espécies residentes.
 47

Referências
Abelha, M.C.F.; Agostinho, A.A.; Goulart, E. 2001. Trophic plasticity in freshwater
fishes. Acta Scientiarum. Biological Sciences, 23(2): 425-434.
Agostinho, A.A.; Gomes, LC.; Pelicice, FM. 2007. Ecologia e manejo de recursos
pesqueiros em reservatórios do Brasil. UEM. 501p.
Agostinho, A.A.; Gomes, L.C.; Santos, N.C.; Ortega, J.C.; Pelicice, F.M. 2016. Fish
assemblages in Neotropical reservoirs: colonization patterns, impacts and
management. Fisheries Research, 173:26-36.
https://doi.org/10.1016/j.fishres.2015.04.006
Amundsen, P.A.; Gabler, H.M.; Staldvik, F.J. 1996. A new approach to graphical
analysis of feeding strategy from stomach contents data – modification of the
Costello (1990) method. Journal of fish biology, 48(4): 607-614.
https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1996.tb01455.x
Anderson, M.J. 2001. A new method for non-parametric multivariate analysis of
variance. Austral Ecology, 26(1): 32–46. https://doi.org/10.1111/j.1442-
9993.2001.01070.pp.x
Anderson, M.J. 2014. Permutational Multivariate Analysis of Variance
(PERMANOVA). Wiley StatsRef: Statistics Reference Online: 1-15.
https://doi.org/10.1002/9781118445 112.stat07841
Andrian, I.F.; Peretti, D.; Lambrecht, D. 2006. Recursos alimentares explorados por
Astyanax (Characiformes, Characidae) em diferentes bacias hidrográficas.
Arquivos do Mudi, 10(1): 21-7.
Antonelli, L.; Foata, J.; Quilichini, Y.; Marchand, B. 2016. Influence of season and site
location on European cultured sea bass parasites in Corsican fish farms using
indicator species analysis (IndVal). Parasitology research, 115(2): 561-568.
https://scite.ai/reports/1 0.1007/s00436-015-4772-9
Baumgartner, M.T.; Baumgartner, G.; Gomes, L.C. 2018. Spatial and temporal
variations in fish assemblage: testing the zonation concept in small reservoirs.
Brazilian Journal of Biology, 78(3), 487-500. https://doi.org/10.1590/1519-
6984.170424
 48

Bennemann, S.T.; Gealh, A. M.; Orsi, M.L.; Souza, L.M.D. 2005. Ocorrência e ecologia
trófica de quatro espécies de Astyanax (Characidae) em diferentes rios da
bacia do rio Tibagi, Paraná, Brasil. Iheringia. Série Zoologia, 95(3), 247-254.
https://doi.org/10.1590/S0073-47212005000300004
Bicudo, C.E.M.; Menezes, M. 2006. Gêneros de algas continentais do Brasil (chave
para identificação e descrição). 2 ed. São Carlos, RiMa, Botânica. 502p.
Bicudo, C.E.; Bicudo, R.M.T. 1970. Algas de águas continentais brasileiras.
Fundapção Brasileira para o Desenvolvimento do Ensino de Ciências. 228p.
Costa, C.; Ide, S.; Simonka, C.E. 2006. Insetos imaturos: metamorfose e identificação.
Holos Editora. 249p.
Costello, M.J. 1990. Predator feeding strategy and prey importance: a new graphical
analysis. Journal of fish biology. 36(2): 261–263.
https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1990.tb05601.x
Coswosck, M.D.A.; Duboc, L.F. 2015. Ecologia trófica de Astyanax intermedius
(Characiformes: Characidae) em um trecho do rio Preto do Sul, bacia do rio
São Mateus–ES. Boletim do museu de biologia Mello Leitão, 37(2): 165-192.
Silva, D.A.; Pessoa, E.K.R.; Costa, S.A.G.L.; Chellappa, N.T.; Chellappa, S. 2012.
Ecologia alimentar de Astyanax lacustris (Osteichthyes: Characidae) na Lagoa
do Piató, Assu, Rio Grande do Norte, Brasil. Biota Amazônia, 2(1): 74-82.
http://dx.doi.org/10.18561 /2179-5746/biotaamazonia.v2n1p74-82
Dias, R.M.; Bailly, R.R.A.; Suzuki, H.I.; Agostinho, A.A. 2005. Colonization of the
Corumbá Reservoir (Corumbá River, Paraná River Basin, Goiás State, Brazil)
by the “lambari” Astyanax altiparanae (Tetragonopterinae; Characidae).
Brazilian Archives of Biology and Technology, 48(3): 467-476.
https://doi.org/10.1590/S1516-891320050003000
Dufrêne M.; Legendre, P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need
for a flexible asymmetrical approach. Ecological monographs, 67(3): 345-366.
https:// doi.org/10.1890/0012-9615(1997)067[0345:SAAIST]2.0.CO;2
Ferry, L.A.; Caillet. G.M.; MacKinlay, D.; Shearer, K. 1996. Feeding Ecology and
Nutrition in Fish, Symposium Proceedings, San Francisco State University.
213p.
 49

Galvis, G.; Mojica, J.I.; Camargo, M. 1997. Peces del Catatumbo. Asociación Cravo
Norte. 118p.
Garcia, E.L.; Chini, H.A.; Maistro, J.A.; D.; Quagio-Grassiotto, I. 2001. Dynamics and
cytochemistry of oogenesis in Astyanax fasciatus (CUVIER) (Teleostei,
Characiformes, Characidae) from Rio Sapucaí, Minas Gerais State, Brazil.
Revista Brasileira de Zoologia, 18:(4) 1057-1064.
Garutti, V.; Britski, H. A. 2000. Descrição de uma espécie nova de Astyanax
(Teleostei: Characidae) da bacia do alto rio Paraná e considerações sobre as
demais espécies do gênero na bacia. Comunicações do Museu de Ciências e
Tecnologia da PUCRS. Série Zoologia, 13: 65-88.
Granzotti, R.V.; Miranda, L.E.; Agostinho, A.A.; Gomes, L.C. 2018. Downstream
impacts of dams: shifts in benthic invertivorous fish assemblages. Aquatic
Sciences, 80(3): 1-14. https://doi.org/10.1007/s00027-018-0579-y
Hellawell, J.M.; Abel, R. 1971. A rapid volumetric method for the analysis of the food
of fishes. Journal of fish Biology, 3(1): 29-37. https://doi.org/10.1111/j.1095-
8649.1971.tb05903.x
Higuti, J.; Franco, G.M.S. 2001. Identificação de invertebrados para análise de
conteúdo estomacais de peixes. Maringá: UEM. 110p.
Hynes, H.B.N. 1950. The food of fresh-water sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and
Pygosteus pungitius), with a review of methods used in studies of the food of
fishes. Journal of Animal Ecology. 19 (1): 36-58. https://doi.org/10.2307/1570
Hyslop, E.J. 1980. Stomach contents analisys – a review of methods and their
application. Journal of Fish Biology. 17 (4): 411-429.
https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1980.tb02775.x
Jorge, M.B.; Vilela, M.J.A.; Suarez, Y.R.; Junior, S. E. L. 2019. Changes in diet of a
neotropical cichlid in response to river damming. Acta Scientiarum. Biological
Sciences, 41: 43880. https://doi.org/10.4025/actascibiolsci.v41i1.43880
Kawakami, E.; Vazzoler, G. 1980. Método gráfico e estimativa do índice alimentar
aplicado no estudo de alimentação de peixes. Boletim do Instituto
Oceanográfico, 29 (2): 205-207. https://doi.org/10.1590/S0373-
55241980000200043
 50

Legendre P; Gallagher E.D. 2001. Ecologically meaningful transformations for

ordination of species data. Oecologia. 129(2): 271-280.
https://doi.org/10.1007/s004420100716
Leite, E.F.; Godoi, D.S.; Jacyntho, L.A.; Maceno, J.F.S.; Amaral Duarte, C.R. 2021.
Feeding habits and reproductive biology of Astyanax abramis. Brazilian Journal
of Development, 7(1): 2582-2597. https://doi.org/10.34117/bjdv7n1-176
Leite, G.F.M.; Silva, F.T.C. 2018. Effects of temporal changes on resource availability
in the diet of Astyanax paranae (Pisces, Characidae) in tropical headwater
streams. limnetica, 37(1): 117-128. https://doi.org/10.23818/limn.37.10
Leite, G.F.; Silva, F.T.C.; Gonçalves, J.F.J.; Salles, P. 2015. Effects of conservation
status of the riparian vegetation on fish assemblage structure in neotropical
headwater streams. Hydrobiologia, 762(1): 223-238.
https://doi.org/10.1007/s10750-015-2351-9
Mise, F.T.; Fugi, R.; Pagotto, J.P.A.; Goulart, E. 2013. The coexistence of endemic
species of Astyanax (Teleostei: Characidae) is propitiated by ecomorphological
and trophic variations. Biota Neotropica, 13(3): 21-28.
https://doi.org/10.1590/S1676-06032013000300001
Mugnai, R.; Nessimian, J.L.; Baptista, D.F. 2010. Manual de identificação de
macroinvertebrados aquáticos do Estado do Rio de Janeiro. Technical Books
Editora. 174p.
Neves, M.P.; Kratina, P.; Delariva, R.L.; Jones, J.I.; Fialho, C.B. 2021. Seasonal feeding
plasticity can facilitate coexistence of dominant omnivores in neotropical
streams. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 31(2): 417-432.
https://doi.org/10.1007/s11160-021-09648-w
Novakowski, G.C.; Hahn, N.S.; Fugi, R. 2007. Alimentação de peixes piscívoros antes
e após a formação do reservatório de Salto Caxias, Paraná, Brasil. Biota
Neotropica, 7(2), 149-154. https://doi.org/10.1590/S1676-06032007000200017
Pérez, G. R. 1988. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del
Departamento de Antioquia. Bogotá, Universidad de Antioquia, 217p.
Pini, S.F.; Abelha, M.C.; Kashiwaqui, E.A.; Delariva, R.L.; Makrakis, S.; Makrakis, M.
C. 2019. Food resource partitioning among species of Astyanax
 51

(Characiformes: Characidae) in the Lower Iguaçu River and tributaries, Brazil.

Neotropical Ichthyology, 17(4): 190028. https://doi.org/10.1590/1982-0224-
20190028
Podani, J.; Csányi, B. 2010. Detecting indicator species: Some extensions of the IndVal
measure. Ecological Indicators, 10(6): 1119-1124.
https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2010.03.010
Rautenberg, K.A.; Silveira, E.L.; Vaz-dos-Santos, A.M. 2021. Feeding trends of
Psalidodon paranae in an impacted Neotropical basin: a multifactor and
integrative approach. Environmental Biology of Fishes, 104(2): 89-105.
https://doi.org/10.1007/s10641-021-01058-y
Schmitter-Soto J.J. 2017. A revision of Astyanax (Characiformes: Characidae) in
Central and North America, with the description of nine new species. Journal
of Natural History 51(23-24): 1331–1424.
https://doi.org/10.1080/00222933.2017.1324050
Silva, D.A.; Pessoa, E.K.R.; Costa, S.A.G.L.; Chellappa, N.T.; Chellappa, S. 2012.
Ecologia alimentar de Astyanax lacustris (Osteichthyes: Characidae) na Lagoa
do Piató, Assu, Rio Grande do Norte, Brasil. Biota Amazônia, 2(1): 74-82.
http://dx.doi.org/10.18561 /2179-5746/biotaamazonia.v2n1p74-82
Silva, J.P.A.D.; Muelbert, A.E.; Oliveira, E.C.D.; Fávaro, L.F. 2010. Reproductive
tactics used by the Lambari Astyanax aff. fasciatus in three water supply
reservoirs in the same geographic region of the upper Iguaçu River.
Neotropical Ichthyology, 8(4): 885-892. https://doi.org/10.1590/S1679-
62252010000400019
Silva, M.R.; Fugi, R.; Carniatto, N.; Ganassin, M.J.M. 2014. Importance of
allochthonous resources in the diet of Astyanax aff. fasciatus (Osteichthyes:
Characidae) in streams: a longitudinal approach. Biota Neotropica, 14(3).
https://doi.org/10.1590/1676-06032014001613
Silva, Z.; Nascimento, P.E.C.D.; Vitule, J.R.S.; Frehse, F.D.A.; Ferraz, M.S.O.;
Mourgués-Schurter, L.R. 2019. Diet and resource sharing by two Pimelodidae
species in a Southeastern Brazilian reservoir. Biota Neotropica, 19(3).
https://doi.org/10.1590/1676-0611-BN-2018-0675
 52

Silveira, E.L.; Aranha, J.M.; Menezes, M.S.; Vaz-dos-Santos, A.M. 2020. Reproductive
dynamics, age and growth of Astyanax aff. fasciatus in a Neotropical basin.
Marine and Freshwater Research, 71(6): 670-683.
https://doi.org/10.1071/MF19100
Teixeira, J.L.A.; Gurgel, H.D.C.B. 2002. Métodos de análise do conteúdo estomacal
em peixes e suas aplicações. Arquivos do Mudi, 6(1): 20-25.
Terán, G.E.; Benitez, M.F.; Mirande, J. M. 2020. Opening the Trojan horse: phylogeny
of Astyanax, two new genera and resurrection of Psalidodon (Teleostei:
Characidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 190(4): 1217-1234.
https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa019
Vaske Jr, T.; Vooren, C.M.; Lessa, R.P. 2003. Feeding strategy of yellowfin tuna
(Thunnus albacares), and wahoo (Acanthocybium solandri) in the Saint Peter and
Saint Paul Archipelago, Brazil. Boletim do Instituto de Pesca, 29(2): 173-181.
Wang, S.; Tang, J.P.; Su, L.H.; Fan, J.J.; Chang, H.Y.; Wang, T.T.; Wang, L.; Lin, H J.;
Yang, Y. 2019. Fish feeding groups, food selectivity, and diet shifts associated
with environmental factors and prey availability along a large subtropical
river, China. Aquatic Sciences, 81(2): 1-18. https://doi.org/10.1007/s00027-
019-0628-1
Winemiller, K. O. 1990. Spatial and temporal variation in tropical fish trophic
networks. Ecological monographs, 60(3): 331-367.
https://doi.org/10.2307/1943061
Wolff, L.L.; Abilhoa, V.; Rios, F.S.A.; Donatti, L. 2009. Spatial, seasonal and
ontogenetic variation in the diet of Astyanax aff. fasciatus (Ostariophysi:
Characidae) in an Atlantic Forest river, Southern Brazil. Neotropical
Ichthyology, 7(2): 257-266. https://doi.org/10.1590/S1679-62252009000200018
Zanata, A. M.; Camelier, P. 2009. Astyanax vermilion and Astyanax burgerai: new
characid fishes (Ostariophysi: Characiformes) from Northeastern Bahia, Brazil.
Neotropical Ichthyology, 7(2): 175-184. https://doi.org/10.1590/S1679-
62252009000200007
Zavala-Camin, L.A. 1996. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em
peixes. Maringá: EDUEM, 129p.
53