Os Dinossauria e A Origem Das Aves, Evolução e Dinâmica Do Vôo

UNIVERSIDADE
FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS

Os Dinossauria e a origem das Aves,

Evolução e dinâmica do vôo
Prof. Marcos R. Rossi-‐Santos

Origem da aves

Uma divisão inicial dos Amniota produziu duas linhagens
evolu>vas que incluem a grande maioria dos vertebrados
viventes:

os Synapsida e os Sauropsida

Origem da aves

Os Mamíferos são Synapsida enquanto as tartarugas, os tuatara,
os lagartos, as serpentes, os crocodilianos e as aves são
Sauropsida, assim como todos os répteis ex>ntos -‐ dinossauros

Padrão de fenestras temporais

Origem da aves

Tendências evolu>vas paralelas nos Sauropsida e nas linhagens de
Synapsida ilustram as zonas adapta>vas que são disponíveis a
amniotas em terra.

Ambas as linhagens desenvolveram predadores de movimentos
rápidos que perseguem presas em fuga,

bem como presas que fogem dos predadores correndo
rapidamente,

e ambas as linhagens incluem espécies capazes de voar.

Origem da aves

Em ambas evoluíram o cuidado parental extenso e
comportamento social complexo.

Ambas as linhagens >veram membros que se tornaram
endotérmicos, enquanto evoluíram taxas metabólicas altas e
isolamento térmico para reter calor metabólico no corpo.

Origem da aves

Apesar das semelhanças entre os Synapsida e Sauropsida, existem
diferenças no modo que desempenham o conjunto básico de
funções,

o que mostra que esses caracteres derivados evoluíram
independentemente.

Altas taxas metabólicas, que são essenciais para a corrida
con>nuada e o vôo, requerem:

-‐ pulmões que podem trocar gases em uma taxa alta,

-‐ sistema circulatório que pode transportar rapidamente oxigênio
e gás carbônico entre tecidos

-‐e pulmões, e sistema excretor que pode dispor de quan>dades
grandes de substâncias nitrogenadas, ao mesmo
tempo em que conserva água.

Origem da aves

As soluções para esses desafios marcaram as diferenças entre
Synapsida e Sauropsida em aspectos gerais de reprodução e
comportamento social.

As diferenças em como os Synapsida e Sauropsida funcionam,
mostram que há mais de um modo de um amniota ter sucesso
como vertebrado terrestre.

Locomoção e respiração nos Sauropsida

Sauropsida encontraram uma solução diferente para o problema –

evolução de bipedalismo, como visto nos Archossaura derivados,
como dinossauros e aves.

A locomoção bípede envolve somente os membros traseiros sem
o movimento do tronco.


Os Sauropsida basais eram animais quadrúpedes, entretanto,
moviam-‐se por meio de ondulações laterais do tronco, assim
como os Synapsida basais.

Em vez de desenvolver um diafragma, os Sauropsida parecem
ter incorporado movimentos pélvicos e as costelas ventrais

(gastrália -‐ formados por ossos dérmicos-‐ na ven>lação pulmonar)


Os crocodilos atuais oferecem um modelo para o entendimento dos
mecanismos respiratórios u>lizados pelos Archosauria basais.

Os crocodilianos movimentam-‐se com ondulações laterais do tronco,
mas a ven>lação pulmonar não é limitada pelos
movimentos locomotores

-‐ pelo contrário, os jacarés hiperven>lam durante a locomoção.


Um exame mostra que os jacarés u>lizam três métodos de mudança do volume do
tronco para movimentar o ar para dentro e para fora dos pulmões: movimento das
costelas, movimento do Wgado, e rotação dos ossos pubianos.

Respiração nos Sauropsida

Ven>lar os pulmões movendo as costelas é uma caracterís>ca
primi>va dos amniotas, e a traqueia provavelmente é,
também, ancestral.

A velocidade e resistência dos primeiros tetrápodes basais
minimizaram a importância das altas taxas

Respiração nos Sauropsida

Respiração nas Aves

Respiração nas Aves

Os dinossauros Os Theropoda Saurischia, as formas mais
próximas das aves, também possuíam vértebras pneumá>cas.

Os Theropoda basais -‐ como os Sauropoda -‐ possuíam
cavidades com paredes rela>vamente espessas e diversas
câmaras internas grandes,

mas os Theropoda derivados possuíam cavidades como aquelas
das aves atuais, com paredes finas e muitas câmaras internas.

Tendências evoluPvas nos Sauropsida para a endotermia

A forma do corpo dos dromeossauros (dinossauros terópodes
derivados que são próximos à transição para aves) sugere que
eram predadores de movimentos rápidos e que perseguiam suas
presas.

Os pulmões faveolares são eficientes na troca de gases, e os
dromeossauros derivados provavelmente >veram um sistema de
sacos de ar e ven>lação por fluxo de ar con[nuo nos pulmões.


Os dentes de dinossauros carnívoros nunca >veram superWcies de
oclusão observadas nos mamíferos, mas eram capazes de rasgar e
cortar a came.

As aves não possuem dentes e processam o alimento com a moela
muscular que pode exercer grande pressão.

Muitas aves propositadamente engolem pedras que ficam no
interior da moela e ajudam a triturar as par[culas de alimento,

Alguns dinossauros também possuíam pedras em suas moelas


O estado dos turbinais nos dinossauros é menos claro
que nos Therapsida.

Aves viventes possuem turbinados que são menos eficientes do
que os dos mamíferos na reciclagem de água e calor,
frequentemente eles permanecem car>laginosos e não possuem
contatos ósseos com as passagens nasais que podem ser vistas
nos fósseis.


Varreduras com tomografia computadorizada (TC) de crânios
fossilizados de dinossauros Terópodes e aves primi>vas, sugerem
que as passagens nasais eram estreitas, e outros caracteres do
crânio corroboram essa interpretação.

Assim, os Sauropsida pré-‐aves e aves basais provavelmente
não possuíam turbinais.


A ausência de endotermia nesses Sauropsida seria surpreendente.

Não somente a forma de seu corpo sugere que seriam similares,
em sua ecologia e comportamento, às aves não voadoras, tal
como a avestruz,

mas a descoberta de dromeossauros com penas no final da
década de 1990, mostra que o isolamento evoluiu antes do vôo


Esses fósseis foram encontrados num sí>o na Província de
Liaoning no nordeste da China que produziu materiais
espetaculares do início do Cretáceo (Stokstad, 2001).

Caudipteryx, o primeiro dos dinossauros com penas a ser
descoberto, e o Protoarchaeopteryx >veram penas de cobertura
como as penas que dão isolamento a aves atuais,

e penas com vexilo como as penas de vôo das aves atuais -‐
embora esses dromeossauros >vessem braços rela>vamente
curtos e nenhum podia voar.




Mais importante do que as diferenças em si são as conseqüências
de algumas diferenças em termos das zonas adapta>vas ocupadas
por Synapsida e Sauropsida.

Os Sauropsida especializaram-‐se em a>vidades diurnas, com
excelente visão colorida e extenso uso da cor, padrão e
movimento em apresentações sociais.

Os Synapsida podem ter passado através de um extenso estágio
noturno, durante o qual a visão colorida foi limitada e o olfato e a
audição foram os sen>dos mais importantes.

Evolução da aves e do voo

A descoberta mais dramá>ca no estudo da evolução das
aves ocorreu com o registro, no início de 1996, de dinossauros não
aves com penas (Padian et al. 2001).

A ocorrência de dinossauros não aves emplumados sugere que as
penas eram presentes em muitas linhagens de dinossauros não
aves.

É possível que alguns dos dinossauros emplumados do Cretáceo
Inferior eram aves secundariamente não-‐voadoras (Paul 2002)


As penas apareceram sem dúvida antes do vôo: não até
chegarmos ao Archaeopteryx, que declaramos um animal
com membros peitorais grandes recobertos por penas o suficiente
para voar.

Também não há indícios que as penas
apareceram para fornecer isolamento para reter o calor
metabólico, porque a ausência de ossos turbinados na passagem
nasal, tanto dos dinossauros não aves como das aves primi>vas,
sugere que esses animais não eram endotérmicos


Os dinossauros não aves
podem ter usado as penas em combinação com posturas do
corpo para gerar movimentos relacionados a interações sociais,
assim como as aves atuais fazem, e esta hipótese pode
explicar a origem das penas.

Em um úl>mo estágio, as penas bem desenvolvidas, como aquelas
do membro peitoral do Caudipteryx, podem ter sido usadas para
cobrir os ovos no ninho, protegendo-‐os do sol durante o dia e
guardando calor no ninho durante a noite.


Os dinossauros não aves
podem ter usado as penas em combinação com posturas do
corpo para gerar movimentos relacionados a interações sociais,
assim como as aves atuais fazem, e esta hipótese pode
explicar a origem das penas.

Em um úl>mo estágio, as penas bem desenvolvidas, como aquelas
do membro peitoral do Caudipteryx, podem ter sido usadas para
cobrir os ovos no ninho, protegendo-‐os do sol durante o dia e
guardando calor no ninho durante a noite.


Duas hipóteses coexistem por um século -‐ a teoria
arbórea ("das-‐árvores-‐para-‐baixo") e a teoria terrestre ("do-‐
chão-‐para-‐cima”)

Archaeopteryx e as Outras Aves

Archaeopteryx é a ave mais primi>va que se conhece, sendo
as aves (Aviale) definidas como Archaeopteryx mais as aves
atuais (Neornithes), e todas descendem do ancestral comum
mais recente.

Em adição a uma provável cobertura de penas de contorno,
Archaeopteryx >nha as penas da asa diferenciadas em
uma série distal de rêmiges primárias, nos ossos da mão, e
uma série interior de rêmiges secundárias ao longo do
antebraço

Esse arranjo das penas de voo é,
essencialmente, o mesmo observado nas aves atuais.


Além disso, as penas de vôo nas asas de Archaeopteryx têm vexilos
assimétricos, como aqueles das aves voadoras, sugerindo que elas
foram modeladas pelas forças aerodinâmicas
associadas ao voo ba>do.

As rectrizes (penas da cauda) de
Archaeopteryx eram arranjadas em 15 pares, ao longo dos
lados da 6a até a 20a vértebra caudal.


muitas evidências sugerem que Archaeopteryx era
capaz de voar:

as proporções do seu esqueleto eram semelhantes às de algumas
aves atuais que voam;

o número de rêmiges primárias e secundárias era idên>co ao das
aves atuais;

a assimetria de suas rêmiges é como aquela observada nas aves
voadoras amais;

e a fúrcula era grande.


O sé>mo espécime de Archaeopteryx revela uma caracterís>ca,
não visível nos fósseis conhecidos anteriormente –

um esterno retangular que era associado, provavelmente, a fortes
músculos de voo.


Ao contrário dos ancestrais proto-‐ave das aves, Archaeopteryx
>nha asas suficientemente grandes para contribuir na
aceleração quando corria.

Provavelmente, Archaeopteryx decolava correndo e batendo as
asas, como fazem muitas aves grandes atualmente.

Uma vez que o animal >vesse decolado, os cálculos de sua
capacidade metabólica sugerem que Archaeopteryx podia voar no
mínimo 1,5 quilômetros a uma velocidade de 40 quilômetros por
hora (Ruben 1991,1993).


Um animal que podia decolar do solo e voar rapidamente, por
várias centenas de metros, seria capaz de escapar
de predadores ou voar para as árvores.

Muitas aves atuais, incluindo predadores cursores, tais como
Geococcyx californianus ("roadrunner") da América do Norte e o
serpentário africano, u>lizam o voo exatamente dessa maneira.


Assim, Archaeopteryx pode ser interpretado, plausivelmente, como
um predador cursor-‐terrícola, que podia saltar no ar para
capturar insetos voadores, e voar rapidamente para escapar
de seus próprios predadores.

Archaeopteryx, provavelmente, não podia pousar em árvores, pois
ele reteve a estrutura primi>va do pé, que não permi>a se agarrar
a um galho.

Parece provável que Archaeopteryx aterrissava correndo, como
fazem as galinhas, as codornas e os faisões.
Fonte: Pough et al. (2008)

Aves PrimiPvas

Enan>ornithes -‐ ("aves opostas", por causa dos metatarsos serem
fusionados de forma dis>nta daqueles das aves modernas), foi
descoberto, inicialmente, na Argen>na e hoje é conhecido de seis
con>nentes surgiu entre 141 e 70 milhões de anos atrás.

A irradiação dos enan>orni[neos, que inclui a maioria das
aves conhecidas do Cretáceo, é uma linhagem separada daquela
das aves modernas.

Aves PrimiPvas

A maioria dos Enan>ornithes era de tamanho pequeno
a médio e viviam em árvores, mas alguns >nham pernas
longas e foram, provavelmente, aves paludícolas, e outros
>nham garras potentes como as dos gaviões atuais.

Aves PrimiPvas

Sinornis >nha uma coluna vertebral com apenas 11 vértebras
dorsais, comparadas às 14 de Archaeopteryx.

O tronco curto e a cauda deslocavam o centro
de massa próximo aos membros dianteiros, como nas aves
atuais, em vez de próximo aos membros traseiros como
nos arcossauros cursores terrestres.
Sinornis – Cretáceo Inferior – Depósitos lacustres da China Fonte: Pough et al. (2008)
Aves PrimiPvas

Muitos dos caracteres derivados dos Enan>ornithes estão
associados com o voo.

Por exemplo, o punho podia curvar-‐se fortemente para trás,
como nas aves modernas, de tal forma que a asa podia ser
dobrada contra o corpo.

O esterno >nha quilha desenvolvida.

A álula (um penacho de penas sobre o primeiro dígito
da asa de uma ave que aumenta a capacidade de manobra
em voo de baixa velocidade) é vista pela primeira vez em
um enan>orni[neo de Las Hoyas, Eoavulavis ("ave recém-‐
nascida com álula").

Aves PrimiPvas

Representantes da linhagem que inclui as aves modernas
(Omithurae) também são conhecidos do Cretáceo.
Os
Ichthyornithiformes eram aves voadoras com uma quilha
bem desenvolvida no esterno e cauda e dorso curtos, mas
possuíam dentes.

Várias espécies de Ichthyomis foram de
terminadas com base, principalmente, nas diferenças de tamanho.

Em geral, os Ichthyornithiformes eram do tamanho
de gaivotas e trinta-‐réis e devem ter >do hábitos semelhantes.

Aves PrimiPvas

Outro grupo de aves do Cretáceo Superior, que está na
linhagem das aves modernas, os Hesperomithiformes, eram
aves que não voavam, nadadoras e mergulhadoras de pés-‐
propulsores.

Enaliornis, um fóssil da Inglaterra, estabelece
a presença dos Hesperomithiformes no Cretáceo Inferior e
foram um gmpo bem diversificado no Cretáceo Superior.

Os Hesperomithiformes eram de tamanho médio a grande,
e especializados para o mergulho através de pés-‐propulsores
Hesperornithiformes – (a) Hesperonis (b) crânio de
Fonte: Pough et al. (2008)
Parahesperonis

A Evolução das Ordens e Famílias
Derivadas de Aves

As aves modernas (os Neornithes) diversificaram-‐se durante a
úl>ma parte do Cretáceo, subs>tuindo os Enan>ornithes como as
formas de aves predominantes.

A principal irradiação das famílias de aves ocorreu durante a Era
Cenozóica.

O Eoceno foi o Período de maior diversificação das aves.

Naquele Período originaram-‐se mais famílias atuais do que em
qualquer outro.

A maioria dessas famílias consiste de aves aquá>cas adicionais e
não-‐Passeriformes habitantes de florestas.

Derivadas de Aves

Mioceno -‐ segunda irradiação

poucas famílias adicionais de aves aquá>cas

(mas, principalmente) pássaros terrícolas que eram adaptados a
ambientes mais secos e menos florestados.

Muitas das famílias de aves já >nham evoluído no final do
Mioceno,

muitos gêneros e algumas espécies, ainda existentes, estavam
presentes no Plioceno.

Derivadas de Aves

-‐ Comunidades ecológicas complexas na metade da Era Cenozóica.

São animais móveis, capazes de ultrapassar barreiras que limitam o
deslocamento de animais terrestres,

muitas ordens de aves têm uma ampla distribuição geográfica
mundial

Filogenia das Aves atuais

As relações filogené>cas entre as aves atuais são pouco
conhecidas e são objetos de con[nuas controvérsias.

Diferentes pontos de vista, sobre estas relações e as dificuldades
inerentes ao estudo delas, podem ser encontrados nas revisões
feitas por Cracras (1986), Olson (1985), Sibley et al. (1988), Raikow
(1985a), Houde (1986, 1987), Sibley e Ahlquist (1990) e Norell e
Clarke (2000).

Uma hipótese corrente é apresentada na Figura 16-‐28.
uijnijniujn


Uma das principais controvérsias na filogenia das aves
centraliza-‐se nas relações de um grupo de aves que não voam,
conhecidas como ra>tas.

As ra>tas atuais incluem avestruzes (Struthioniformes, África),
emas (Rheiformes, América do Sul), emus e casuares
(Casuriiformes, Austrália) e kiwis (Dinornithiformes, Nova
Zelândia).


Essas massas con>nentais faziam parte do supercon>nente do Sul,
a Gondwana, e sugeriu-‐se que as ra>tas originaram-‐se de um único
ancestral que não voava e que era, amplamente, distribuído na
Gondwana.

Por esta hipótese as ra>tas formariam um grupo
monofilé>co e sua distribuição geográfica atual reflete o
fracionamento da Gondwana no Mesozóico Superior e no
Cenozóico Inferior.


Uma hipótese alterna>va propõe que as similaridades
das ra>tas viventes são caracteres ancestrais encontrados
em muitas linhagens de aves.

As ra>tas e um outro grupo de aves, os >namídeos (macucos,
inambus) das Américas Central e do Sul, compar>lham a estrutura
paleognata do palato.


Esse palato é caracterizado pelos pré-‐vômeres que
estendem-‐se caudalmente para se ar>cularem com os pala>nos e
pterigóides, e os grandes processos basipterigóides
que se ar>culam com os pterigóides.

O palato paleognato é dis>nto do palato neognato, caracterís>co
de outras aves.

Os caracteres palatais paleognatos são vistos em aves com dentes,
tais como Hesperornis e na ave primi>va sem dentes do Cretáceo,
Gobipteryx.

Esses caracteres também estão presentes nos estágios iniciais do
desenvolvimento embrionário das aves neognatas.


Assim, a condição paleognata dos ra>tas e >namídeos pode ter
evoluído independentemente por neotenia a par>r de uma forma
neognata.

Essa possibilidade significa que as aves paleognatas não formam,
necessariamente, uma linhagem monofilé>ca.

(Além do mais) a descoberta de aves relacionadas com as
avestruzes, nos depósitos do Paleoceno e do Eoceno, na América
do Norte e na Europa, põe em dúvida a hipótese de que a
distribuição atual das ra>tas seja o resultado de eventos associados
com o fracionamento da Gondwana (Houde 1986).

Filogenia e Comportamento

A relação filogené>ca entre os Crocodylia e as Aves permite-‐nos
fazer inferências sobre alguns aspectos da biologia
dos dinossauros.

Os caracteres que são compar>lhados pelos Crocodylia e pelas
Aves, provavelmente, são ancestrais para os dinossauros.

Comportamento social, vocalização e cuidado parental
representam a regra entre os Crocodylia e as Aves

e evidências crescentes sugerem que os dinossauros também
apresentavam comportamento social elaborado e vocalização e,
pelo menos algumas espécies, cuidavam dos jovens.

Comportamento

Comportamento social, vocalização e cuidado parental
representam a regra entre os Crocodylia e as Aves

REVISANDO -‐ Especializações das aves

O vôo é a caracterís>ca principal das aves.

Ao nível estrutural, os requisitos mecânicos do voo moldam muitos
aspectos da anatomia das aves.

Sob os aspectos do comportamento e da ecologia o voo provê
opções para as aves que os animais terrestres não têm.

A habilidade das aves realizarem deslocamentos a grandes
distâncias é observada nas migrações.

Até pequenas espécies como beija-‐flores viajam milhares de
quilômetros entre seus territórios de verão e inverno.

As aves u>lizam uma variedade de métodos de navegação em seus
deslocamentos, incluindo orientação pelo Sol e estrelas e
provavelmente u>lizando uma percepção magné>ca.

Especializações das aves

Os movimentos das asas são u>lizados durante a natação para
impulsionar as aves aquá>cas, tais como os pingüins enquanto
outros (patos são os exemplos mais familiares) usam seus pés para
nadar.

Nem todas as aves voam -‐ aves são derivadas dos dromeossauros
terrestres e algumas espécies de aves (como as avestruzes,
emus e kiwi, assim como muitas linhagens de aves predadoras
ex>ntas) são secundariamente não voadoras.

Muitas espécies (dos tetrazes e outros galináceos a predadores
como os "roadrunners" e abetarda) gastam muito de seu tempo no
solo e voam apenas por curtas distâncias para escapar de
predadores.

Especializações das aves

Uma segunda caracterís>ca das aves é a diuturnidade; a maioria
das espécies é a>va apenas durante o dia.

Somando-‐se a isso a maioria das aves tem excelente visão e as
cores têm um significado importante em suas vidas.

Porque os seres humanos também são diurnos e orientam-‐se
visualmente, as aves tem sido subme>das a estudos ecológicos e
comportamentais e importantes áreas da biologia moderna têm se
fundamentado nos estudos das aves cujos dados podem ser
generalizados para outros vertebrados.

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