Nomenclatura de fungos: Gerenciando a mudança é o

nome do jogo
Espécies fúngicas sofreram e continuam sofrendo mudanças nomenclaturais significativas,
principalmente devido ao abandono de

nomenclatura de espécies duplas em 2013 e a ampla aplicação de tecnologias moleculares em

taxonomia, permitindo a correção de

erros de classificação anteriores. Estes efetuaram numerosas mudanças de nomes em relação

a espécies medicamente importantes, mas de longe o grupo

causando maior preocupação são as leveduras de Candida. Entre as espécies comuns, Candida
krusei, Candida glabrata, Candida guilliermondii,

Candida lusitaniae e Candida rugosa foram alteradas para Pichia kudriavzevii, Nakaseomyces
glabrata, Meyerozyma

guilliermondii, Clavispora lusitaniae e Diutina rugosa, respectivamente. Atualmente não há

diretrizes para microbiologia

laboratórios sobre a implementação de mudanças, e há uma preocupação contínua de que os

médicos desconsiderem ou interpretem mal

relatórios usando nomes de espécies desconhecidas. Aqui, descrevemos a justificativa para as

mudanças de nome nos principais grupos de

fungos clinicamente importantes e forneceram recomendações práticas para o manejo da

mudança.

Se aceitarmos que a única constante na vida é a mudança, podemos começar a entender que
as mudanças no nome dos fungos sempre ocorreram e

sempre ocorrerá. A nomenclatura fúngica vem passando

extensa mudança por mais de uma década. Isso pode ser atribuído em grande parte ao papel
agora comum de testes baseados em moléculas

tecnologias em taxonomia, diagnóstico e epidemiologia.

Os estudos moleculares têm melhorado a forma como as espécies fúngicas são definidas e
identificadas, permitindo o refinamento das relações filogenéticas inter e intraespécies e a
correção de

erros taxonômicos decorrentes da classificação fenotípica

e métodos de identificação usados no passado. Por esta razão,

a convenção de longa data de espécies fúngicas com 2 ou mais

nomes válidos para seus estados teleomorfo (sexual) e anamorfo (assexual) foi abandonado
em 2013 [1]. A necessidade posterior de

racionalizar nomes existentes significava que alguns nomes em comum

uso foram mantidos, enquanto em outros casos eles foram

substituído pelo nome menos usado. Impactos adicionais

dos estudos moleculares incluem a revelação de extensa genética variação dentro das espécies
que foram originalmente atribuídas por seus

morfologia, levando à descrição de espécies adicionais

no meio deles. As análises moleculares lançaram uma luz sobre se

grupos taxonômicos que foram classificados e nomeados no

base em características morfológicas ou fenotípicas compartilhadas, na verdade

compartilham um único ancestral comum (monofilético) ou se

as espécies têm ancestralidade mista, de modo que nem todas as espécies dentro

o grupo está relacionado (polifilético). No caso da polifilética

gêneros, a transferência dessas espécies que não compartilham ancestralidade comum para
um gênero mais apropriado é garantida.

Essas mudanças formam uma parte crítica de um processo contínuo de

refinamento na forma como entendemos que os organismos têm

evoluiu, interagir e se comportar. Mudanças nas espécies de fungos

nomes têm ocorrido em um ritmo rápido na última década

[2-4], e isso levou a um debate acalorado na arena da mídia social [5, 6] sobre os benefícios e
as dificuldades causadas por tal

mudanças na prática clínica. Comumente a mudança de nome afeta o gênero, mas o epíteto
da espécie permanece reconhecível

(por exemplo, Scedosporium prolificans tornou-se Lomentospora prolificans), mas nem

sempre é esse o caso (por exemplo, Candida krusei tornou-se

Pichia kudriavzevii); curiosamente, parece ser a última situação que causa mais preocupação. É
importante observar que os fungos

alterações de nomenclatura devem seguir rigorosamente as Normas Internacionais

Código de Nomenclatura para algas, fungos e plantas [7], e

qualquer desejo de preservar certos nomes ou partes deles, é substituído pela prioridade
nomenclatura de nomes legítimos anteriores

para a espécie. No entanto, as mudanças nomenclaturais não são novidade

ou exclusivo de fungos, e numerosas mudanças de nomes de espécies em

passado foram aceitos e incorporados na prática clínica.

prática. Aqui nós revisamos as mudanças de nomenclatura em clinicamente

fungos importantes nos últimos 20 anos e fazer recomendações sobre a incorporação de

mudança de nomenclatura em laboratório
relatórios e prática clínica.

LEVEDURAS E FUNGOS SEMELHANTES

Cândida

Indiscutivelmente o grupo de fungos mais reclassificado

nos últimos tempos e causando maior preocupação entre os médicos e

médicos laboratoriais são as leveduras ascomicetos, e particularmente

Candida, provavelmente porque são uma causa comum de infecções invasivas e

infecções superficiais encontradas em laboratórios de microbiologia especializados e não

especializados em todo o mundo. o problema com

Candida é que ela representa um grande grupo altamente polifilético

de leveduras formadoras de colônias brancas no subfilo

Saccharomycotina, originalmente agrupadas por causa de sua

morfologia semelhante e falta de um teleomorfo definido [8-10]. Isto

não atende aos 3 critérios geralmente aceitos de um gênero: (1)

monofilia, isto é, todas as espécies dentro dela evoluindo de um

antepassado; (2) compactação razoável em termos do número de

espécies que abrange; e (3) membros do gênero compartilham características derivadas

evolutivamente [11]. Extensa filogenética

estudo de espécies dentro do grupo Candida revelou um número

de clados bem suportados que melhor se encaixam na definição de um gênero [8-

10]. A Figura 1 fornece uma visão geral da relação entre

clados dentro do grupo Candida. Três dos mais comuns

Os patógenos de Candida são Candida albicans, Candida parapsilosis,

e Candida tropicalis, que se enquadram no clado Lodderomyces;

este clado contém geralmente espécies de Candida susceptíveis a antifúngicos [10]. Estar entre
os maiores clados com demonstrado

monophyly, este clado manteve o nome Candida.

No entanto, Candida glabrata, juntamente com as espécies intimamente relacionadas

Candida bracarensis e Candida nivariensis, fazem parte do

clado Nakaseomyces e, portanto, foram transferidos para um novo gênero, Nakaseomyces,

como Nakaseomyces glabrata, Nakaseomyces bracarensis e Nakaseomyces nivariensis,
respectivamente, embora

a descrição formal ainda está pendente [4]. Candida krusei, em um ponto

também sendo conhecida concomitantemente por Issatchenckia orientalis,

Candida glycerinogenes e Pichia kudriavzevii [12], pertencem

o clado Pichia e foi formalmente descrito como P kudriavzevii

devido à prioridade nomenclatural deste nome sobre outros.

Candida norvegensis também faz parte do clado Pichia, e tem

foi transferido para Pichia norvegensis [13]. Ambos os

Os clados Nakaseomyces e Pichia incluem espécies caracterizadas

pela diminuição da suscetibilidade ou resistência intrínseca aos antifúngicos azólicos [10], de

modo que esses gêneros reclassificados agora representam

traços evolutivos específicos, o terceiro critério para um gênero

(Figura 1).

Análises de 18S e espaçador interno transcrito ribossomal

DNA (rDNA) determinaram que Candida rugosa representa

um complexo de espécies altamente semelhantes, incluindo C rugosa Candida pararugosa,

Candida neorugosa e Candida pseudorugosa [14, 15]; estas espécies, juntamente com Candida
catenulata

e Candida scorzettiae, formam um clado bem separado e foram

transferido para um novo gênero como Diutina [14]. Outros novos gêneros

contendo antigas espécies de Candida incluem Debaryomyces,

Clavispora, Kluyveromyces, Meyerozyma, Wickerhamomyces,

e Yarrowia. A Tabela 1 resume as mudanças de nomenclatura para

data em leveduras clinicamente importantes.

Várias espécies patogênicas de Candida foram descritas em

anos recentes. Sem dúvida, a Candida auris, descrita em

2009 como parte do complexo Candida haemulonii, tornou-se

o mais notório deles [22]. Candida auris tem sido associada a grandes surtos relacionados à
saúde em todo o mundo e

compreende 4 linhagens principais, cada uma com seu próprio antifúngico

características de suscetibilidade [23, 24]. Outros membros deste

complexo de espécies são Candida duobushaemulonii e Candida

vulturna [25, 26]. Este último foi indicado como C vulturna pro

tempore, indicando que “Candida” é uma solução temporária.

Na verdade, todas essas espécies se agrupam dentro do clado Clavispora [8],

sugerindo que uma mudança de nome pode ser justificada. Cândida

blankii foi descrito em 1968, mas só recentemente foi reconhecido como um patógeno
humano multirresistente [27-31]. faz

não se agrupam em nenhum dos clados de Candida e podem, portanto, ser

o único representante de um gênero ainda não descrito [9].

Cryptococcus

As leveduras basidiomicetos também sofreram

mudança taxonômica com base em evidências filogenéticas em larga escala

[18, 32]. A revisão do gênero Cryptococcus coincidiu

com a proposta de elevar as 7 linhagens dentro do

Complexos Cryptococcus neoformans e Cryptococcus gattii

a espécies [33], que, embora agora amplamente aceito, não tem

sido sem debate robusto [34, 35]. Além de 3 não patogênicos

Espécie de Cryptococcus, o gênero agora contém a principal causa

de criptococose: C neoformans sensu stricto (anteriormente

C neoformans var grubii) e Cryptococcus deneoformans

(anteriormente C neoformans var neoformans). Duas das 5 espécies patogênicas dentro do

complexo C gattii foram renomeadas para

sinônimo publicado anteriormente: C gattii sensu stricto (genótipo

AFLP4/VGI) e Cryptococcus bacillisporus (AFLP5/VGIII),

e Cryptococcus deuterrogattii (AFLP6/VGII), Cryptococcus

tetragattii (AFLP7/VGIV) e Cryptococcus decagattii

(AFLP10/VGVI) foram nomeados por seu tipo molecular [33].

Estudos epidemiológicos indicam que várias espécies de Cryptococcus têm predileção por
determinados hospedeiros e apresentam diferenças

na suscetibilidade antifúngica [33]. Enquanto as plataformas de identificação

como dessorção/ionização a laser assistida por matriz - tempo de

espectrometria de massa de voo (MALDI-TOF MS) têm a capacidade de diferenciar e identificar

essas espécies usando bancos de dados internos, isso pode não estar acessível a muitos
laboratórios em um

base de rotina; em tais casos, o organismo pode ser relatado como

Complexo C gattii ou complexo C neoformans, conforme apropriado

Outras espécies de Cryptococcus clinicamente relevantes transferidas para outros gêneros
foram Filobasidium magnum (anteriormente Cryptococcus

magnus), Naganishia adeliensis (anteriormente Cryptococcus adeliensis),

Naganishia albida (anteriormente Cryptococcus albidus), Naganishia

diffluens (anteriormente Cryptococcus diffluens), Naganishia liquefaciens

(anteriormente Cryptococcus liquefaciens) e Papiliotrema laurentii

(anteriormente Cryptococcus laurentii) [32].

Pseudozyma

Espécies de Pseudozyma, que estão intimamente relacionadas com fungos de carvão

em Ustilaginaceae, estão emergindo como uma causa de

fungemia. Embora os casos relatados sejam poucos, mais comumente

Pseudozyma aphidis foi identificado como a causa da infecção, mas também Pseudozyma
antarctica, Pseudozyma parantarctica, Pseudozyma alboarmeniaca, Pseudozyma
churashimaensis,

Pseudozyma crassa, Pseudozyma siamensis e Pseudozyma

tailandesa [36, 37]. Este gênero foi demonstrado como polifilético, com muitas espécies
agrupadas com outros gêneros dentro

as Ustilaginaceae [19]. Pseudozyma aphidis, P antarctica e

P parantarctica agrupados com Moesziomyces bullatus e foram

portanto transferido para este gênero como Moesziomyces aphidis,

Moesziomyces antarcticus e Moesziomyces parantarcticus,

respectivamente; um novo gênero foi criado para P churashimaensis,

agora conhecida como Dirkmeia churashimaensis; P crassa era transferido para Triodiomyces
como Triodiomyces crassus; P siamensis foi transferido para Ustilago como Ustilago siamensis;
e o status taxonômico de P alboarmeniaca e P thailandica permanece

ser resolvido [19].

Trichosporon

Trichosporon foi bastante expandido pela adição de novas espécies antes da revisão
taxonômica por Liu e colegas [18,

32]. Atualmente, Trichosporon inclui as espécies clinicamente relevantes Trichosporon asahii,

Trichosporon asteroides, Trichosporon

coremiiforme, Trichosporon dohaense, Trichosporon faecale,

Trichosporon inkin, Trichosporon japonicum e Trichosporon

ovoides [18, 32]. Trichosporon montevideense e Trichosporon

micotoxinas foram transferidos para Apiotrichum como

Apiotrichum montevideense e Apiotrichum mycotoxinivorans,

respectivamente. Trichosporon cutaneum, Trichosporon jirovecii,

Trichosporon dermatis, Trichosporon mucoides, Cryptococcus curvatus e Cryptococcus

cyanovorans foram acomodados

no novo gênero Cutaneotrichosporon, todos mantendo suas espécies

epítetos [18].

Geotrichum

Geotrichum é um gênero de fungos artroconidiais semelhantes a leveduras e um

causa emergente de fungemia em pacientes imunocomprometidos

[38]. Originalmente, as espécies foram atribuídas com base apenas em diferenças
morfológicas, mas desde então passaram por uma extensa revisão taxonômica [38-42]. Exame
de sequências de rDNA 18S

discerniram 2 grupos principais, o primeiro contendo espécies Geotrichum com teleomorfos

Galactomyces e Dipodascus, e o

segundo compreendendo espécies Saprochaete com Magnusiomyces

teleomorfos [39]. Geotrichum clavatum caiu no segundo

grupo e foi assim renomeado como Saprochaete clavata, enquanto

Geotrichum capitatum foi renomeado como Magnusiomyces capitatus; mais recentemente,

uma análise filogenética multigênica apoiou

transferindo S clavata para Magnusiomyces como Magnusiomyces

clavatus [20]. Assim, Geotrichum candidum continua a ser o único

espécies clinicamente relevantes neste gênero.

MOLDES DE HIFOMICETE HIALINO

Aspergillus

As espécies de Aspergillus, incluindo os 9 gêneros teleomórficos a elas associados, estão entre

as causas mais comuns de infecções invasivas.

ou doença alérgica em humanos e animais [43, 44], particularmente

os imunossuprimidos, além de seu impacto devastador

na agricultura devido à produção de micotoxinas, bem como na biodiversidade e na saúde

ecológica [45, 46]. A aplicação de “um fungo: um nome” à taxonomia desse grupo foi uma área
de

preocupação, dado o potencial para muitas doenças clinicamente importantes

Espécies de Aspergillus a serem renomeadas de acordo com seus teleomorfos [47, 48]. No
entanto, estudos filogenéticos multigênicos

descobriu que Aspergillus é amplamente monofilético, sem sobrepondo-se ao gênero irmão

Penicillium [49, 50]. o

monofilia de Aspergillus permitiu que este nome fosse mantido

para a maioria das espécies do gênero, e a importância clínica de

seu nome seja preservado. As espécies comumente conhecidas por

seus teleomorfos foram renomeados dentro de Aspergillus (por exemplo,

Neosartorya fischeri foi renomeado como Aspergillus fischeri).

Muitas novas espécies de Aspergillus foram descritas no passado

2 décadas, com estudos moleculares encontrando numerosos

espécies distintas dentro daquelas que foram originalmente descritas

com base em suas características morfológicas. Pelo menos 50 espécies geneticamente

distintas foram identificadas dentro do Aspergillus fumigatus morfologicamente circunscrito,
incluindo o

Aspergillus lentulus, A fischeri e Aspergillus udagawae resistentes a patógenos e antifúngicos

[51-53]. A investigação molecular de outras “espécies morfológicas” de Aspergillus também

identificou "espécies crípticas" dentro de [54-57]. Tabela 2 resume

mudanças de nomenclatura em Aspergillus e outras hialinas

hifomicetos.

Penicillium

Uma análise multigênica de 2011 das espécies Penicillium e Talaromyces descobriu que o
subgênero Biverticillium do primeiro era

monofilético com o último; assim, as espécies do subgênero

O grupo Biverticilium foi transferido para Talaromyces [67].

Isso incluiu o clinicamente importante Talaromyces marneffei,

a única espécie termicamente dimórfica de Penicillum/

Talaromyces, endêmica das áreas tropicais do Sudeste

e países do sul da Ásia, predominantemente vistos como infecção sistêmica em indivíduos

positivos para o vírus da imunodeficiência humana (HIV) [70]. O pigmento difusível vermelho
liberado em

meio semi-sólido é considerado como um fenótipo típico de T marneffei; no entanto, várias

espécies de Talaromyces exibem esse fenótipo, incluindo Talaromyces atroroseus e
Talaromyces

purpureogenus, ambos descritos como pigmento industrialmente relevante

produtores [71, 72]. Ambas as espécies foram relatadas como a causa

de infecção em pacientes com e sem HIV, ou com outras condições subjacentes [73-76].

Paecilomyces

Paecilomyces, um gênero de fungos cosmopolitas amplamente conhecido por

suas aplicações de controle biológico contra bactérias, fungos fitopatogênicos e nematóides

[77], são causas ocasionais

de ceratite e onicomicose, bem como hialohifomicose

em pacientes imunocomprometidos [78]. Um estudo filogenético multilocus de Paecilomyces

encontrou variação significativa [65],

e as principais espécies patogênicas Paecilomyces variotii,

Paecilomyces lilacinus e Paecilomyces marquandii foram

cada um encontrado para agrupar com famílias diferentes (o

Trichocomaceae, Ophiocordycipitaceae e Clavicipitaceae,

respectivamente). Com base nisso, P lilacinus e P marquandii

foram transferidos para um novo gênero como Purpureocillium lilacinum e

Marcaquandomyces marquandii, respectivamente [65, 66]

Rasamsonia

Rasamsonia argillacea, frequentemente recuperada das vias aéreas de pacientes com fibrose
cística [79], e causa de infecções disseminadas em pacientes com doença granulomatosa
crônica e

imunossupressão [80], tem semelhanças morfológicas com

Espécies Penicillium e Paecilomyces. Originalmente classificado como

Penicillium argillaceum e conhecido por sua termotolerância,

foi transferido para um novo gênero em 1979, Geosmithia

(como Geosmithia argillacea) com teleomorfo Talaromyces

eburneus [81]. Mais tarde descobriu-se que a geosmithia era polifilética

[82], abrindo caminho para a eventual criação de um novo gênero

de patógenos termotolerantes, Rasamsonia, para Rasamsonia

argillacea, Rasamsonia aegroticola, Rasamsonia eburnea e

Rasamsonia piperina, muitas vezes referida como o complexo R argillacea [62, 83].

Gêneros Fusarium e Fusarioid

A taxonomia moderna de Fusarium e gêneros relacionados é baseada em

filogenias multilocus, acompanhadas de dados genômicos, descrições morfológicas e dados

fisiológicos e ecológicos.

dados. Isso causou uma revisão significativa, mas necessária, na classificação e nomenclatura
desses fungos. Fusarium e aliados

fusarioid gêneros, Bisifusarium (anteriormente o Fusarium dimerum complexo de espécies), e

Neocosmospora (anteriormente o

Complexo de espécies Fusarium solani), contém uma diversidade genética

grupo de fungos hialinos com distribuição global. Eles são principalmente

conhecidos como sapróbios do solo onipresentes, patógenos de plantas e produtores de

micotoxinas; no entanto, infecções humanas invasivas em pacientes imunocomprometidos
apresentam alta mortalidade, apesar

terapia antifúngica. Eles também são as principais causas de ceratite fúngica e onicomicose
não dermatofítica. Aplicação de reconhecimento filogenético de espécies revelou que existem
quase

500 espécies em Fusarium. Os membros dos complexos de espécies de Fusarium são

diferentes em morfologia, associação com hospedeiros e características moleculares [63]
(www.fusarium.org). A maioria

das infecções humanas são causadas pelo complexo de espécies F solani

(FSSC), que contém numerosas espécies filogeneticamente distintas

espécies. Novos nomes formais dentro do Neocosmospora foram

proposto para várias linhagens de F solani [61]. As espécies mais comumente relatadas, sob
nomenclatura revisada recentemente,

correspondem a Neocosmospora keratoplastica (anteriormente

Fusarium keratoplasticum [FSSC2]), Neocosmospora petroliphila (anteriormente Fusarium

petroliphilum [FSSC1]), Neocosmospora

falciformis (anteriormente Fusarium falciforme [FSSC3 + 4]),

Neocosmospora lichenicola (anteriormente Fusarium lichenicola),

e Neocosmospora solani (anteriormente Fusarium solani

[FSSC5]). Notavelmente, o reconhecimento morfológico de espécies é incapaz

para distinguir táxons semelhantes a Fusarium que foram descritos

com base na concordância genealógica de reconhecimento filogenético de espécies. Assim, o

termo “fusarioide” foi sugerido quando métodos fenotípicos são usados apenas para
identificar espécies semelhantes a Fusarium.

membros de Nectriaceae. Identificação precisa em nível de espécie

de Fusarium e gêneros relacionados a partir de espécimes clínicos requer sequenciamento

multigênico em comparação com

bancos de dados, o que muitas vezes está além da capacidade dos laboratórios de micologia
de diagnóstico de rotina. Assim, atualmente não existe uma abordagem padrão no relato
desses fungos na prática clínica.

Dermatófitos

Os dermatófitos, um grupo de hifomicetos hialinos queratinofílicos, têm sido tradicionalmente

classificados em 3 gêneros assexuados

Trichophyton, Microsporum e Epidermophyton, enquanto

espécies com reprodução sexuada foram colocadas dentro

Arthroderma e Nannizzia. Embora essa classificação morfológica seja útil em clínicas

dermatológicas e diagnósticos de rotina

laboratórios de micologia, não capta a verdadeira

diversidade deste grupo. Uma recente filogenética multilocus

análise de cepas de tipo e referência [59] mostrou que

Trichophyton é polifilético e propôs um genérico

esquema de classificação para todos os dermatófitos contendo 7

gêneros - ou seja, Trichophyton, Epidermophyton, Nannizzia,

Microsporum, Lophophyton, Paraphyton e Arthroderma.

A maioria das espécies antropofílicas e algumas zoofílicas permaneceram em 3 grupos mais

antigos de Trichophyton, Microsporum e

Epidermophyton. Em contraste, geofílicos e alguns zoofílicos raros

os dermatófitos são agora classificados nos 4 gêneros restantes

(resumido na Tabela 2). Sob este novo esquema, novas espécies geofílicas como Arthroderma
eboreum e Nannizzia

aenigmatica foram descritos. Alguns nomes mais antigos costumavam

descrevem variantes fenotípicas distintas de dermatófitos não são

mais em uso (por exemplo, Trichophyton megninii, Trichophyton gourvilii, Trichophyton

yaoundei, Microsporum boullardii e

Microsporum equinum) Adições recentes à classificação revisada incluem 3 novos

espécies causadoras de tinea corporis, Arthroderma chiloniense [84],

Nannizzia perplicata [85], e Trichophyton indotineae [69],

sendo este último de grande importância clínica. Trichophyton indotineae exibe um alto nível
de resistência à terbinafina devido a

mutações missense é o gene da esqualeno epoxidase, causando extensas infecções

recalcitrantes, principalmente no subcontinente indiano [86], mas também relatadas na
Europa [87] e Canadá [88].

FUNGOS TERMICAMENTE DIMÓRFICOS

Os gêneros de fungos termicamente dimórficos Blastomyces,

Emergomyces, Histoplasma, Paracoccidioides e Sporothrix

têm todas as mudanças taxonômicas significativas. A exceção é o gênero Coccidioides que há 2

décadas foi expandido de um único

representativo de 2 espécies, Coccidioides immitis e

Coccidioides posadasii, e tem estado estável desde então [89].

Alterações e adições para os outros gêneros são descritas abaixo

e resumidos na Tabela 3.

Histoplasma

Histoplasma capsulatum era até recentemente representado por 3 variedades: H capsulatum

var capsulatum, var duboisii e var farciminosum. Vários grandes estudos filogenéticos
observados

extensa diversidade genética e potencialmente várias novas espécies

dentro da variedade capsulatum [98-101]. Usando todo o genoma

sequenciamento, Sepúlveda e colegas deram um primeiro passo na revisão do gênero

Histoplasma, dividindo H capsulatum var capsulatum em 4 espécies denominadas H
capsulatum sensu stricto (conhecido como

a linhagem Panamá ou H81), Histoplasma mississippiense

(linhagem NAm1), Histoplasma ohiense (linhagem NAm2) e

Histoplasma suramericanum (linhagem LAmA) [92].

Blastomyces e Emmonsia

Uma análise filogenética revelou 2 linhagens evolutivamente distintas dentro de Blastomyces

dermatitidis, levando ao reconhecimento de uma segunda espécie, Blastomyces gilchristii
[102].

Mudanças no gênero Emmonsia levaram à sua fusão com

outros gêneros, incluindo Blastomyces; Emmonsia hélica,

Emmonsia parva e Emmonsia “espécie 3” foram transferidas

para Blastomyces como Blastomyces helicus, Blastomyces parvus,

e Blastomyces percursus, respectivamente [90, 103, 104]. Esta

foi seguido pela descrição de 2 novas espécies,

Blastomyces silverae e Blastomyces emzantsi, que tem

até agora só foi relatado na África Austral [90, 105]. As demais espécies de Emmonsia foram
transferidas para Emergomyces,

com Emmonsia “espécie 5” sendo renomeada para Emergomyces africanus [91], uma das
principais espécies clínicas associadas a surtos [106].

Emmonsia pasteuriana, Emmonsia crescens e Emmonsia

soli também foram transferidos para Emergomyces como Emergomyces pasteurianus [91],
Emergomyces crescens e Emergomyces soli

[107], respectivamente. Novas espécies de Emergomyces são

Emergomyces canadensis, Emergomyces europaeus e

Emergomyces orientalis [107, 108].

Paracoccidioides

Paracoccidioides é restrito a áreas endêmicas no sul

América, e Paracoccidioides brasiliensis foi considerado o

único agente causador por mais de 80 anos. No entanto, observou-se a falha dos testes de
sorologia para detectar algumas infecções por Paracoccidioides, e estudos moleculares
determinaram que esses casos eram
causada por uma espécie diferente, Paracoccidioides lutzii, anteriormente

conhecido como tipo Pb01 [94]. Além disso, várias linhagens consistentemente observadas
levaram à diversificação do P brasiliensis

complexo de espécies em 4 espécies—Paracoccidioides americana,

P brasiliensis sensu stricto, Paracoccidioides restrepoana (como P

restrepiensis) e Paracoccidioides venezuelensis - que são

mais estreitamente relacionados entre si do que com Plutzii [95, 109].

Dois membros recentemente descritos de Paracoccidioides têm que

data foi incultuável; Paracoccidioides loboi (anteriormente

Lacazia loboi) tem sido associada a infecções humanas,

e Paracoccidioides ceti está ligada a doenças em

animais [93].

Sporothrix

A esporotricose geralmente se apresenta como infecção subcutânea

causada por implantação traumática de espécies de Sporothrix. Mais mais de 50 espécies

foram descritas dentro deste gênero, mas

apenas um pequeno número são causas comprovadas de infecções em humanos

e animais. Até 2007, Sporothrix schenckii era o principal

agente causador, mas investigações moleculares mostraram que este

A espécie era altamente diversa e 3 novas espécies, Sporothrix brasiliensis, Sporothrix globosa
e Sporothrix mexicana, foram subsequentemente descritas [96]. O Sporothrix brasiliensis foi

identificada como a causa de surtos em larga escala e em expansão

de esporotricose entre gatos com transmissão de gato para

humanos no Brasil e casos esporádicos em países vizinhos

[110]. O S schenckii clinicamente relevante, S brasiliensis, S globosa e Sporothrix luriei são

agora considerados para formar o

complexo S schenckii, enquanto espécies raramente associadas à infecção formam o complexo

Sporothrix pallida (S pallida sensu stricto, Sporothrix chilensis, Sporothrix humicola e S
mexicana)

[97, 110].

HIFOMICETO DEMATIACEO (MELANIZADO)

BOLORES

Scedosporium
Membros dos gêneros Scedosporium e Pseudallescheria

passaram por extensa revisão e reclassificação [111]

com base em evidências de extensa diversidade dentro do

Complexo Pseudallescheria boydii [112-114]. Duas descobertas são

de particular importância em micologia clínica. Primeiro, isso

P boydii e Scedosporium apiospermum foram encontrados para representar espécies distintas

com base na significativa molecular e

diferenças fenotípicas e não eram de fato estados anamorfos e teleomorfos de uma única
espécie [114]. Uma vez que Scedosporium tem

prioridade nomenclatural, P boydii foi transferido para

Scedosporium como Scedosporium boydii. Em segundo lugar, Scedosporium

prolificans foi encontrado para ser filogeneticamente distinto de

todas as outras espécies de Scedosporium e foi devolvido ao seu

nome original de 1974, como Lomentospora prolificans [111].

Essa transferência para um gênero diferente explica não apenas a

diferenças taxonômicas entre L prolificans e outras

Scedosporium, mas também a natureza multirresistente a antifúngicos dessa espécie e as
diferenças em seu manejo clínico,

em comparação com outras infecções por Scedosporium. Outros clinicamente

espécies relevantes reconhecidas dentro deste grupo incluem

Scedosporium aurantiacum, Scedosporium dehoogii e

Pseudallescheria angusta [112, 114]. A Tabela 4 resume as mudanças de nomenclatura nestas

e outras espécies demáceas.

hifomicetos.

Bipolaris e Curvularia

Espécies dentro dos gêneros Bipolaris e Curvularia representam

formas anamórficas do teleomorfo Cochliobolus, e compartilham

muitas semelhanças morfológicas, apesar dos conídios curvos característicos de algumas

espécies de Curvularia. A taxonomia deste grupo tem sido controversa, e nem

gênero é monofilético [119, 120]. Vários estudos propostos

que Bipolaris e Curvularia eram de fato sinônimos

[121, 122], pois há pouco mais do que a morfologia conidial para diferenciá-los, e muitas
espécies têm conídios que são intermediários entre os 2 [122]. Manamgoda e colegas

[115] resolveu o conflito com uma análise filogenética multigênica de uma ampla gama de
espécies, incluindo culturas ex-tipo, que

mostrou 2 clados distintos. Com base nisso, vários

Espécies Bipolaris, incluindo Bipolaris australiensis, Bipolaris hawaiiensis e Bipolaris spicifera,

foram transferidas para

Curvularia como Curvularia australiensis, Curvularia hawaiiensis,

e Curvularia spicifera, respectivamente [115].

Ochroconis

O gênero Verruconis foi estabelecido para acomodar espécies termofílicas de Ochroconis, que
foram isoladas

de fontes termais, solos termais, esgoto de energia nuclear

usinas e pilhas de resíduos de carvão. Ochroconis gallopava, Ochroconis

calidifluminalis e Ochroconis verruculosum foram transferidos

a Verruconis como Verruconis gallopava, Verruconis calidifluminalis e Verruconis

verruculosum, respectivamente [116], apoiado por uma análise filogenética [123]. A espécie
tipo

V gallopava é um patógeno neurotrópico de humanos e outros

animais de sangue quente, principalmente pássaros [124]. espécie Ochroconis

são mesófilos e geralmente não patogênicos em mamíferos, embora infecções humanas

subcutâneas tenham sido observadas por

Ochroconis mirabilis [125].

ramiclorídio

Ramichloridium mostrou-se polifilético, formando 8 clados distintos em várias ordens e

famílias de dematiáceos.

fungos [118]. Ramichloridium mackenziei, um patógeno associado

com infecções cerebrais de alta mortalidade e prevalentes no

Oriente Médio [126], agrupado com as espécies do tipo Rhinocladiella

Rhinocladiella atrovirens e, portanto, foi transferido para

Rhinocladiella como Rhinocladiella mackenziei. Isolados de

Ramichloridium schulzeri formou um aglomerado distinto longe de

outros gêneros, levando à criação de um novo gênero,

Myrmecridium, entre os quais Myrmecridium schulzeri é o

único patógeno de mamíferos. Rhinocladiella aquaspersa e

Rhinocladiella similis são causas conhecidas de cromoblastomicose [127, 128].

COELOMICETOS

Mudanças significativas na nomenclatura também ocorreram nos fungos celomicetos, aqueles

que produzem conídios assexuados dentro

corpos de frutificação (resumidos na Tabela 5). Neoscytalidium dimidiatum, anteriormente

Scytalidium dimidiatum, é um patógeno de plantas

associado a um amplo espectro de infecções em humanos, afetando pele e unhas em

continentes tropicais e subtropicais

e doenças invasivas principalmente em hospedeiros imunocomprometidos.

Mutantes não melanizados, com colônias brancas e conidiação reduzida, foram referidos como
Neoscytalidium hyalinum

(Scytalidium hyalinum), mas desde então foram sinonimizados

com N dimidiatum [130]. Além disso, estudos moleculares revelaram que N dimidiatum e seu
teleomorfo, Nattrassia mangiferae (anteriormente Hendersonula toruloidea), são duas
espécies distintas

espécies e não intimamente relacionadas [131].

A reclassificação de espécies pertencentes a Pleosporales levou a

renomeação de alguns dos principais agentes etiológicos da doença de grão-preto

eumicetoma. Com base nos dados combinados da sequência de DNA

conjunto dos genes 18S, 28S, RPB2 e TEF1, Leptosphaeria

senegalensis foi renomeado Falciformispora senegalensis e

Leptosphaeria tompkinsii como Falciformispora tompkinsii [129].

Da mesma forma, com base na sequência de rDNA, a posição taxonômica

de Madurella grisea foi alterado para a ordem Pleosporales, e

em 2013 foi renomeado oficialmente como Trematosphaeria grisea [129].

No entanto, a classificação de Madurella mycetomatis, a mais

agente fúngico comum causador de micetoma, permaneceu inalterado. A principal mudança
taxonômica do gênero

Pyrenochaeta foi a reclassificação de Pyrenochaeta romeroi

a Medicopsis romeroi [132] e Pyrenochaeta mackinnonii como

Nigrograna mackinnonii [133]. Com base na análise molecular

dos genes rRNA, ambos os fungos estavam distantes da espécie-tipo de Pyrenochaeta e um do

outro; portanto, eles têm

foram alocados em diferentes gêneros. É importante destacar

que a maioria dos membros de Pleosporales permanecem estéreis mesmo em culturas

prolongadas, tornando sua identificação fenotípica problemática. Aplicação de testes
moleculares e baseados em sequências

métodos são necessários para a identificação precisa desses fungos.

MUCORALES

Os zigomicetos e sua classificação dentro do Reino

Os fungos passaram por mudanças significativas nos últimos 15 anos.

O estabelecimento de um sistema filogenético de classificação fúngica [134] revelou a

natureza polifilética do que era então reconhecido como o filo Zygomycota e desde então foi
abolido. Foi substituído por 2 filos, Mucoromycotina e

os Zoopagomycota, que incluem as espécies clinicamente importantes

subfilos Mucoromycotina e Entomophthoromycotina, respectivamente [135]. Como um efeito

contínuo, o termo “zigomicose”,

que descreveu qualquer infecção fúngica invasiva causada por espécies

do antigo filo Zygomycota [136], foi substituído por

“mucormicose” ou “entomoftoromicose”. Isso foi apoiado por suas diferenças clínicas,

ecológicas e epidemiológicas significativas entre as doenças causadas por esses grupos.

mucor

Dentro de Mucoromycotina, Mucor é o maior gênero, com

cerca de 80 espécies aceitas [137]. Mucor circinelloides é o

representante clinicamente mais importante do gênero, e uma recente caracterização

fenotípica e molecular aprofundada revelou ser um complexo de 16 espécies [138]. O
clinicamente

As espécies relevantes neste complexo são M circinelloides, Mucor lusitanicus, Mucor

griseocyanus, Mucor velutinosus e Mucor

janssenii [138]. Além disso, Rhizomucor variabilis foi transferido para Mucor como Mucor
irregularis com base na filogenia do rDNA [139], tornando-se algo único entre Mucor
espécie por apresentar rizóides. A Tabela 6 resume as mudanças de nomenclatura entre as
Mucoromycotina clinicamente importantes.

Absidia e Lichtheimia

O gênero Absidia foi investigado com base em múltiplas

filogenias gênicas, constatando que a espécie Absidia corymbifera

e 4 outras espécies formaram um clado distinto que também poderia ser

caracterizado por termotolerância; estas espécies foram reclassificadas dentro do gênero

Lichtheimia, compreendendo as espécies clinicamente relevantes Lichtheimia corymbifera,
Lichtheimia ramosa,

Lichtheimia hyalospora e Lichtheimia ornata [140, 144].

Rhizopus

Rhizopus oryzae e Rhizopus arrhizus são conhecidos por serem sinônimos da mesma espécie,
representando a causa mais comum

de mucormicose [145, 146]. Há um longo debate sobre qual destes é o nome válido, bem
revisado por

Dolatabadi et al [142], com ambos os nomes em uso por muitos anos.

Isso agora está resolvido, com R arrhizus considerado o primeiro

nome [142]. Mudanças adicionais neste gênero incluem o reconhecimento de Rhizopus

delemar como uma variedade de R arrhizus (ou seja, R arrhizus var arrhizus e R arrhizus var
delemar) e colapso do

variedades dentro de Rhizopus microsporus [141, 142].

Saksenaea

Membros do gênero Saksenaea raramente são vistos na clínica,

mas a maioria dos casos relatados são devidos a Saksenaea vasiformis e Saksenaea
erythrospora [143, 147]. Cinco espécies adicionais foram descritas durante a última década,
embora não

todos foram associados à infecção: Saksenaea dorisiae

GERENCIANDO MUDANÇAS NA NOMENCLATURA DE FUNGOS

As mudanças de nomenclatura não são novas ou exclusivas dos fungos

[152-157]. No entanto, nos últimos anos, as mudanças na nomenclatura dos fungos foram
numerosas e, na era das mídias sociais,

as críticas foram rápidas [5]. Preocupações incluem patologia

relatórios contendo nomes de espécies desconhecidas que podem ser

descartados como não patogênicos (ou seja, colonizadores, contaminantes de laboratório ou

ambientais) e perturbação de estruturas moleculares e

bancos de dados da literatura, bem como interrupção da epidemiologia local e perfis de

suscetibilidade antifúngica. Embora tal

preocupações são válidas, há pouca evidência para apoiá-las.

Pesquisas recentes com funcionários e médicos de laboratórios da Australásia

encontrou um alto nível de apoio (71/92 [77%] laboratórios e

204/217 [94%] médicos) para mudança de nomenclatura, fornecendo

os nomes clinicamente familiares anteriores estão incluídos nos relatórios

ao lado de nomes atualizados [158]. Esse apoio é ainda demonstrado pela inclusão de
nomenclatura atualizada nas diretrizes globais recentemente publicadas para diagnóstico e
tratamento de

infecções fúngicas raras [159] e antifúngicos australianos atualizados

orientações [160].

Na verdade, os patógenos fúngicos comuns passaram por várias mudanças de nome no

passado; Candida albicans era conhecida

por vários nomes, incluindo Monilia albicans até 1923, e

sua infecção associada ainda é algumas vezes chamada de monilíase; Candida glabrata era
conhecida como Torulopsis glabrata até

1978, um nome que ainda era de uso comum até o final

década de 1990 e foi incluído em um relato de caso clínico tão recentemente quanto

2005 [161]. Não está claro até que ponto essas mudanças causaram

preocupação na época; entretanto, uma adaptação segura às mudanças

era evidentemente possível.

Preocupações de que a literatura e os bancos de dados moleculares sejam interrompidos por

mudanças de nome e inundados por redundantes “Primeiro caso of …” reports, are
unwarranted. All National Center for

Biotechnology Information (NCBI) databases, which include

PubMed and GenBank, are underpinned by a standardized taxonomy database, ensuring that
any organism-based search

term will retrieve all relevant material, regardless of whether

the name is current or obsolete [162, 163]. This permits

extraction of all relevant literature to guide management.

Publicly accessible resources such as Index Fungorum (http://

www.indexfungorum.org) and MycoBank (www.mycobank.

org) that serve as repositories for nomenclatural information,

including whether names are current or obsolete, can assist

those unsure of the status of a fungal species name.

Nomenclature updates in proprietary databases, such as

those for MALDI-TOF mass spectrometry, will be critical to

the successful adaptation to new species names by clinical

microbiology laboratories. Unfortunately, this is hindered by

the need for manufacturers to meet the requirements of

regulatory bodies, such as the US Food and Drug

Administration. At this time, the Vitek MS Expanded V3.2 database (bioMérieux, Marcy l’Étoile,
France) uses some updated

nomenclature (eg, Purpureocillium lilacinum, Lichtheimia

corymbifera, Sarocladium kiliense) but also obsolete nomenclature (eg, various Candida
species, Scedosporium prolificans). In

contrast, the recently released MBT Compass Library Revision

G (2021) and MBT Filamentous Fungi Library (2021) (Bruker

Daltonics, Bremen, Germany, 2021) accommodates the reclassification of many yeasts and
molds. As further database updates are rolled out to laboratories, it can be expected that

resistance to nomenclature changes will be reduced. Access to

database updates may be dependent upon service

contracts and regulatory approval in different regions, but

broadly speaking, most laboratories utilizing Vitek MS or

MALDI Biotyper systems receive annual database updates

without cost. However, in-house databases would require laboratory input to update
nomenclature.
Critical to the success of adapting to new nomenclature is education of laboratory staff and of
clinicians. The experience inAustrália, Nova Zelândia e Reino Unido demonstraram um papel
claro para programas externos de garantia de qualidade e

laboratórios de referência em educação. Os nomes revisados devem ser

incorporados em programas formais de ensino e treinamento como

bem como exames; isso será muito apoiado pela incorporação de nomes atualizados em textos
de referência médica

como o Manual de Microbiologia Clínica. O Clínico

e Laboratory Standards Institute (CLSI) recentemente

reconhecido, mas não chegou a adotar novos nomes no

Documento M27M44S [164]. Existe um enorme potencial para

organizações como o CLSI, o Comitê Europeu de

Teste de Suscetibilidade Antimicrobiana, o College of American

Patologistas, a Sociedade Internacional para o Desenvolvimento Humano e

Micoses Animais, o Grupo de Estudos de Micoses Educação e

Research Consortium, a Confederação Europeia de

Micologia Médica e Austrália e Nova Zelândia

Grupo de Interesse em Micoses para desempenhar um papel importante, talvez

através de grupos de trabalho conjuntos, na educação de laboratório

equipe por meio de workshops, boletins informativos e o desenvolvimento de

diretrizes.

Na ausência de diretrizes endossadas sobre a adaptação à mudança de nomenclatura, fazemos

as seguintes recomendações para

laboratórios de microbiologia clínica:

1. Recomenda-se que todos os laboratórios de microbiologia, independentemente do

tamanho, localização geográfica, grau de especialização em micologia ou estrutura de
supervisão, tomem medidas para

utilização de nomenclatura fúngica atualizada assim que possível

prático. Em última análise, isso fornecerá consistência nos relatórios entre laboratórios
nacional e internacionalmente, reduzindo o potencial de confusão e apoiando o

educação de pessoal de laboratório e clínicos.

2. Ao relatar um organismo usando nomenclatura nova/atualizada, o nome anterior também

deve ser incluído no relatório;
por exemplo, “Crescimento de Pichia kudriavzevii (Candida krusei)” ou “Crescimento de Pichia
kudriavzevii. Esta espécie era anteriormente conhecida como Candida krusei.” Dependendo do

sistema de informação laboratorial, os comentários acima podem

ser codificado para ocorrer automaticamente e garantir consistência em

a abordagem.

3. Pode ser necessário incluir os nomes anteriores em relatórios por 5 anos ou mais,
dependendo da variedade de amostras e dos médicos solicitantes e do nível percebido de

aceitação da nomenclatura em uso comum.

4. Para táxons em que o método de identificação usado é insuficientemente sensível ou

robusto para identificar de forma confiável ao nível da espécie,

relatar ao nível do complexo de espécies é útil, juntamente com comentários clinicamente

pertinentes, conforme apropriado; por exemplo,

“Crescimento do complexo Cryptococcus gattii” ou “Crescimento de

Complexo Aspergillus fumigatus. Este complexo de espécies inclui várias espécies patogênicas
que podem ter suscetibilidade reduzida a um ou mais medicamentos antifúngicos”. No

nessas situações, também pode ser importante indicar o

método usado para identificação.

5. A estratégia de notificação deve ser consistente, exigindo que todo o pessoal do laboratório
seja instruído. Novos nomes devem ser atualizados

no sistema de informações do laboratório e nos manuais de procedimentos controlados por

documentos e assim que possível.

CONCLUSÕES

A mudança na nomenclatura de qualquer patógeno é inevitável

e parte necessária do processo científico, resultado do refinamento e correção de erros

taxonômicos anteriores, e oferece possibilidades para um melhor reconhecimento de
clinicamente relevantes

características biológicas, como resistência a antifúngicos ou termotolerância. A verdadeira

questão é gerenciar a mudança para melhor atender

aqueles que trabalham com esses organismos.

Notas

Contribuições do autor. S. E. K. desenvolveu o conceito para o manuscrito.

Todos os autores contribuíram igualmente na revisão da literatura, redação e edição do

manuscrito.

Agradecimentos. Os autores reconhecem os esforços do Index

Fungorum (http://www.indexfungorum.org) e Mycobank (www.

mycobank.org) como repositórios nomenclaturais para fungos.

Potenciais conflitos de interesse. Os autores: Nenhum conflito relatado de

interesse.

Todos os autores enviaram o Formulário ICMJE para Divulgação de Potencial

Conflitos de interesse. Foram divulgados os conflitos que os editores consideram relevantes ao

conteúdo do manuscrito.

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nomenclatura fúngica. Fungo IMA 2011; 2:105–12.

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Traduzido do documento:

https://academic.oup.com/ofid/article/10/1/ofac559/6974385

Ferramenta:

Google tradutor

Modo: copiar e colar – sem edições durante a colagem

Feito por:

Liliane Zampar – biologista Rt Área Técnica Unilab

São Carlos, 17 de janeiro de 2023