Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo

João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Índice

Resumo ............................................................................................................................ 2

Palavras-chave ................................................................................................................. 2

Introdução ....................................................................................................................... 3

Material e Métodos ......................................................................................................... 5

Resultados ....................................................................................................................... 7

Discussão .......................................................................................................................11

Bibliografia ....................................................................................................................13

1
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Resumo

No ambiente marinho, a forte ação das ondas pode ser um fator de stress,
levando a uma possível variação morfológica numa espécie se esta for separada
em zonas de maior e menor stress (maior hidrodinamismo). A variação morfológica,
tal como o nome indica é um fenómeno observável em uma espécie quando esta
é submetida a condições diferentes do usual, sendo visível alterações na morfologia
desta. Tendo isto em conta, o presente estudo visou avaliar e comparar a morfologia
de conchas de Nucella lapillus (L.) de duas zonas distintas, umas de uma zona de
menor hidrodinamismo (provenientes da Praia da Barra) e umas de maior
hidrodinamismo (provenientes da Praia da Costa Nova. Colheu-se então o mesmo
número de indivíduos das duas regiões e foi feita a medição de vários parâmetros
morfológicos. Esperou-se que o forte hidrodinamismo causasse um tamanho mais
reduzido de altura da concha. Foi então verificado que com maior hidrodinamismo
o índice do perístoma da concha é maior, levando a um tamanho mais reduzido de
espessura do labro e da sua altura. Assim concluiu-se que as conchas da Praia da
Costa Nova possuíam uma altura menor em relação às da Praia da Barra.

Palavras-chave

Praia exposta; Praia abrigada; Parâmetros morfológicos; Plasticidade fenotípica;

Especiação alopátrica

2
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Introdução

O seguinte estudo pretende avaliar se o hidrodinamismo afeta a morfologia

das conchas de uma certa espécie, sendo esta a Nucella lapillus (L.). Esta espécie é
um tipo de gastrópode predador de zonas intertidais rochosas. É usualmente
avistada em zonas do Atlântico Norte (Crothers, 1985), abundante da Islândia a
Portugal (Mayk et al. 2022a).

Estes indivíduos apresentam uma concha de coloração branca, acastanhada,

rosada ou até mesmo alaranjada, havendo menos predominância de conchas
brancas na costa portuguesa. A espécie apresenta também uma variedade de
bandas coloridas ao longo da sua concha. Na concha, mais concretamente no
interior do Labro por vezes pode ser visível uma linha de tubérculos brancos
dentiformes (dentes), que se desenvolvem após o total crescimento da concha.
Estes dentes poderão surgir em locais onde este indivíduo se torna uma fácil presa
de outras espécies, tais como em locais de pouco hidrodinamismo (Crothers, 1985).

As Nucella lapillus, sendo uma espécie bastante comum e inofensiva para o

homem, que levam comparativamente uma vida longa, tendo nenhuma
importância económica e tamanho conveniente, são um excelente objeto de
estudo (Crothers, 1985). O seu baixo nível de locomoção é também bastante
importante para este estudo (Fretter e Graham, 1962, consultado em Mayk et al.
2022a). Para além disso, este aspeto juntamente com a ausência de estado larvar
são fatores limitantes da sua dispersão, levando à existência de fenótipos diferentes
dentro de diferentes populações alopátricas, formando numerosos gamodemas
discretos (Berry e Crothers, 1974, consultado em Mayk et al. 2022a). Pode-se então
verificar que se está perante um caso de plasticidade fenotípica de certo modo. De
facto, a plasticidade fenotípica é caracterizada pela capacidade de genótipos
individuais de produzirem fenótipos diferentes quando expostos a diferentes
condições ambientais (Pigliucci et al. 2006, consultado em Fusco e Minelli, 2010).

O estudo foca-se em uma zona de costa exposta (Praia da Costa Nova) e

numa de costa abrigada (Praia da Barra), pretendendo-se avaliar se os indivíduos
de N. lapillus são afetados pelos dois diferentes tipos hidrodinâmicos. Tendo em

3
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

conta o que foi referido anteriormente espera-se que as conchas da Barra possuam
dentes devido ao baixo hidrodinamismo da zona, levando a uma predação mais
ativa. Outro aspeto em ter em conta é o facto de que conchas mais pequenas
(menor altura da concha e espessura do labro baixa) oferecem menos resistência
ao fluxo de água e à ação das ondas (Cooke, 1895, consultado em Tyler, s.d.). Isto
levanta a seguinte questão:

− Será que as conchas da Praia da Costa Nova serão mais pequenas que as
conchas da Praia da Barra?

4
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Material e Métodos

Para realizar a experiência em questão, é necessária a medição de vários

parâmetros de conchas de Nucella lapillus (L.). No caso, foram utilizadas 52 conchas
de indivíduos da Praia da Barra e outras 52 de indivíduos habitantes da Praia da
Costa Nova, devidamente identificadas com uma pinta vermelha ou azul
respetivamente. Já no laboratório, os 104 indivíduos foram fervidos e lavados com
jatos de água de modo a remover as partes moles, nunca misturando as duas
amostras (Barra e Costa Nova).

Primeiramente, terá de se averiguar que medições

serão efetuadas. Para o efeito do estudo a ser realizado,
foram obtidas as medidas dos seguintes parâmetros
morfológicos quantitativos (Fig. 1): Altura da Concha (AC);
Comprimento do Perístoma (CP), ignorando o canal sifonal;
Largura máxima do Perístoma (LP); Espessura do Labro (EL).
Todas estas foram efetuadas com recurso a uma craveira de
Fig. 1 - Concha de Nucella
Lapillus (L.) com parâmetros
±0,02mm de precisão, ou seja, trata-se de uma medição
morfológicos identificados direta. As medidas foram então retiradas em milímetros e
sempre com duas casas decimais. A craveira tem duas zonas, uma com duas faces
de medição exterior e uma com duas faces de medição interior, pelo que no caso
do CP e do LP foram utilizadas as faces interiores, já que se trata de uma medição
de uma zona interior (Fig. 2). Por fim, realizou-se uma análise de um parâmetro
morfológico qualitativo, que neste caso é a presença ou ausência de dentes no
labro. Estes valores foram colocados numa folha de Excel, onde este último
parâmetro se traduz por 1 ou 0 (presença ou ausência respetivamente).

Fig. 2 - Craveira com legenda: 1- faces de medição externa; 2- faces de medição

interna; 3- face de medição de profundidade; 4- escala principal em mm; 5- escala
de polegadas; 6- escala do nónio; 7- corrediça ou cursor; 8- Dispositivo
bloqueador. Retirado de estudafq.pt

5
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Tendo em conta todos os resultados obtidos,

seguiu-se o cálculo do Índice do Perístoma (IP)
(método de medição indireto). A fórmula presente
em Magalhães et al. (s.d.) (Fig. 3), relaciona os dados
Fig. 3 - Fórmula para o cálculo do Índice
do comprimento e da largura do perístoma, de do Perístoma

modo a se obter o perímetro desta zona, para, por sua vez, ser relacionado com a
altura da concha. Este índice ao relacionar todos os parâmetros morfológicos
quantitativos medidos, com exceção da espessura do labro, permite uma melhor
análise de todos os resultados, associando-os num gráfico de dispersão juntamente
com a EL, sem a necessidade de fazer um total de 10 gráficos (relação de todos os
parâmetros entre si). Tendo em conta a independência dos valores de EL e IP e a
dependência dos restantes, obtemos um excelente gráfico de dispersão,
comparado aos restantes que seriam criados com base nos outros parâmetros
morfológicos. Dito isto, foi realizado um gráfico de dispersão com IP nas ordenadas
e EL nas abcissas, utilizando os dados da Costa Nova e da Barra.

Para uma melhor análise de resultados, decidiu-se criar histogramas de

modo a separar os valores classes uniformes. Os histogramas fornecem uma
estimativa consistente de qualquer função de densidade com muito poucas
suposições (Scott, 2009). Neste caso, as funções de densidade a serem tratadas são
as dimensões das conchas. Para tal efeito, as dimensões foram separadas em 10
classes e foram associadas a estas as devidas frequências. Foram realizados um total
de 10 histogramas, ou seja, histogramas de todas as dimensões (AC, LP, CP, EL e IP),
para a Costa Nova e para a Barra. De modo a dividir os resultados por classes terá
de se encontrar o valor mínimo e máximo desta seleção. Calculando a diferença
entre estes e dividindo o resultado desta subtração pelo número de classes que se
pretende obter (neste caso 10), obtém-se um valor que dita o intervalo entre
classes. Com as classes já criadas, terão de se distribuir os valores por frequências.
Isto é realizado diretamente no Excel, relacionando os valores todos da Barra ou da
Costa Nova (apenas uma das zonas de cada vez) com as classes. Após estes passos,
dá se início à criação do histograma.

6
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Resultados

Na Fig. 4, estão representadas duas nuvens de dispersão, uma de pontos

azuis pertencentes à Praia da Costa Nova e uma de pontos vermelhos
correspondentes aos valores da Praia da Barra. Todos estes valores são resultado
da relação entre o índice do perístoma e a espessura do labro. Pode-se então
observar que os valores do IP são superiores nos indivíduos da Costa Nova,
enquanto se observa o inverso na EL, havendo uma superioridade de espessura nas
conchas da Barra.

4.00
ÍNDICE DO PERÍSTOMA

2.00 Barra

Costa Nova

0.00
0.00 2.00 4.00 6.00
ESPESSURA DO LABRO
(mm)

Fig. 4 - Índice do perístoma em função da espessura do labro.

No que toca às dimensões das componentes morfológicas dos indivíduos de

cada praia, toma-se uma abordagem mais seletiva. Tendo em conta que a altura da
concha é inversamente proporcional ao índice do perístoma, pode-se tomar esta
componente como necessária. A utilização do IP implica a redundância da utilização
do CP e da LP, já que são parâmetros diretamente proporcionais a IP. Fica-se então
com a possibilidade de análise dos resultados da EL, do IP e da AC.

Passando a uma abordagem mais analítica, obtém-se que nas Fig. 5 Fig. 6 há
uma abundância de indivíduos da Barra de alturas de concha superiores às alturas
das conchas da Costa Nova. As alturas desta última praia conseguem ter uma maior
frequência de conchas na classe [24,49-25,78[ (mm de altura), no entanto, a
presença de alturas de tamanhos superiores a 25,78 mm tende a ser bastante mais
pequena que as presentes na Barra.

7
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

12
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
(Frequência)

ALTURA DA CONCHA
(Dividido em classes, mm)

Fig. 6 - Distribuição por classes da frequência da Altura da Concha em indivíduos da Praia da Barra.

16
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
(Frequência)

ALTURA DA CONCHA
(Dividido em classes, mm)

Fig. 5 - Distribuição por classes da frequência da Altura da Concha em indivíduos da Praia da Costa Nova.

Analisando agora a frequência de Espessuras do labro, foram criadas as

seguintes figuras (Fig. 7 e Fig. 8). Estas indicam claramente que há uma abundância
de indivíduos da Barra nas classes de maiores dimensões de EL extremamente
superior à de indivíduos da Costa Nova nestas classes.

18
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
(Frequência)

ESPESSURA DO LABRO
(Dividido em classes, mm)

Fig. 7 - Distribuição por classes da frequência da Espessura do Labro em indivíduos da Praia da Barra.

8
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

18
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
(Frequência)

ESPESSURA DO LABRO
(Dividido em classes, mm)

Fig. 8 - Distribuição por classes da frequência da Espessura do Labro em indivíduos da Praia da Costa Nova.

Por fim, tendo em conta o único parâmetro medido indiretamente, o IP,

obtêm-se as duas figuras seguintes (Fig. 9 e Fig. 10), que são bastante distintas. De
facto, a abundância no caso da Barra é superior em conchas de classes de valores
inferiores, comparativamente às de indivíduos da Costa Nova. O gráfico da Costa
Nova apresenta um pico de abundância bastante elevado (17 indivíduos) na classe
dos 2,80 aos 3,03 de IP, enquanto a classe com maior abundância na Barra é a de
1,65 a 1,88 de IP.

14
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
(Frequência)

ÍNDICE DO PERÍSTOMA
(Dividido em classes)

Fig. 9 – Distribuição por classes da frequência do Índice do Perístoma em indivíduos da Praia da Barra

9
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

18
NÚMERO DE INDIVÍDUOS
(Frequência)

ÍNDICE DO PERÍSTOMA
(Dividido em classes)

Fig. 10 - Distribuição por classes da frequência do Índice do Perístoma em indivíduos da Praia da Costa Nova

O único parâmetro morfológico a ser analisado neste estudo foi a

presença/ausência de dentes no Labro, como foi anteriormente referido. Os
resultados presentes na Fig. 11, são extremamente homogéneos. Verifica-se então
que todas as conchas de indivíduos da Barra possuem dentes, enquanto 0 conchas
da Costa Nova apresentam este parâmetro.

60
NÚMERO DE INDIVÍDUOS COM DENTES

30

0
Barra Costa Nova

Fig. 11 - Presença de dentes no Labro dos indivíduos da Barra e da Costa Nova.

10
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Discussão

Olhando de forma mais aprofundada para os resultados apresentados

podemos obter uma noção de que realmente o hidrodinamismo afeta a morfologia
das conchas de N. lapillus, indo ao encontro do que foi relatado por Pascoal et al.
(2012), onde foi referido que esta espécie teve um crescimento de corpo e concha
em locais abrigados superiores ao crescimento das conchas de locais expostos. Isto
comprova então os resultados obtidos, já que a altura da concha e espessura do
labro observados na Costa Nova (exposto) são relativamente mais pequenos que
na praia da Barra (abrigado).

Em termos de índice do perístoma pode-se relatar que quão maior a concha

menor este é, podendo-se associar este fenómeno ao facto de que é necessário um
maior pé para uma maior tração ao substrato rochoso, no caso de zonas mais
expostas, tal como foi relatado por Etter (1988), que realizou um estudo onde
indivíduos de ambientes mais abrigados foram colocados em ambientes expostos
ao hidrodinamismo. Isto levou a um aumento do pé, e por sua vez do índice do
perístoma. Pode-se averiguar também que a altura da concha é relativamente mais
pequena em ambientes mais hidrodinâmicos, devido à menor resistência ao fluxo
de água e à ação das ondas (Crothers, 1985; Etter, 1988; Pascoal, 2011), podendo-
se concluir que as conchas da Praia da Costa Nova são mais pequenas do que as
da Praia da Barra.

O hidrodinamismo, por muito influenciável que seja na variabilidade

morfológica, não se trata do único parâmetro que causa uma variação deste tipo.
De facto, conchas mais pequenas, ou seja, de ambientes mais hidrodinâmicos, são
mais facilmente alvo de predação por parte de vários seres. Os caranguejos
conseguem retirar o animal da sua concha com facilidade devido à dimensão do
pé destes, que por tão grande que é não se retrai totalmente para dentro da concha
(Osborne, 1977, consultado em Tyler, s.d.). O mesmo não se verifica em conchas de
maior dimensão e de ambientes pouco hidrodinâmicos, já que o seu pé consegue
ser totalmente retraído para o interior da concha. Devido ao pouco
hidrodinamismo, a presença de caranguejos nestas zonas é superior, levando a uma
predação mais recorrente. A N. lapillus destes locais teve de se adaptar, criando

11
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

assim uma proteção na zona interior do labro, os dentes, que criam uma abertura
mais fechada, de modo que não seja possível a inserção das pinças do predador
nessa cavidade (Crothers, 1985; Pascoal, 2011). Tendo isto em conta, podemos
confirmar que os resultados obtidos em termos da presença de dentes ou ausência
destes e de haver uma maior espessura do labro na Barra está correta, verificando
assim que a predação de N. lapillus nesta praia é um dos parâmetros a ter em conta
na variação morfológica, já que todos os indivíduos deste local possuem dentes no
labro.

Em suma, as conchas da Praia da Costa Nova são de tamanhos inferiores no

que toca à sua altura e espessura do labro, do que as da Praia da Barra, algo que se
pode explicar pelo favorecimento de um crescimento lento e de um tamanho
menor de modo a minimizar a mortalidade, já que as forças hidrodinâmicas mais
facilmente levam uma concha maior do que uma menor (Crothers, 1985). Foi
também explorado por Pascoal et al. (2012), o possível facto de as dimensões serem
menores devido à falta de alimento e à dificuldade de procura deste devido a estas
forças anteriormente referidas. Apesar destas dimensões mais reduzidas, tem de se
ter em conta o tamanho do pé que é maior que no caso da Barra, algo que foi
concluído pelo índice do perístoma. Em outro tópico, pode-se também chegar a
uma conclusão de que eventualmente poderá existir uma alteração total genética,
levando à existência de duas espécies de Nucella, uma da Barra e uma da Costa
Nova. Isto é algo que pode ser comprovado pela variação no número de
cromossomas que foi observado a variar muito entre diferentes populações, dentro
de algumas populações e até mesmo dentro de alguns indivíduos por Pascoe
(2002) (consultado em Tyler, s.d.).

12
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

Bibliografia

− Crothers, J. H. (1974), On Variation in the shell of the Dog-whelk, Nucella

lapillus (L.). Field Studies, 4, 39-60. [Consultado em 22 de maio 2023].
Disponível em:https://fsj.field-studies-
council.org/media/1011614/vol4.1_94.pdf

− Crothers, J. H. (1985), Dog-whelks: an introduction to the biology of

Nucella lapillus (L.). Field Studies, 6, 291-360. [Consultado em 22 de maio
de 2023] Disponível em: https://fsj.field-studies-
council.org/media/342851/vol6.2_171_colour.pdf

− Etter, R. J. (1988), ASYMMETRICAL DEVELOPMENTAL PLASTICITY IN AN

INTERTIDAL SNAIL. Evolution, 42(2), 322-334. [Consultado em 22 de maio
de 2023]. Disponível em: https://doi.org/10.1111/j.1558-
5646.1988.tb04136.x

− Fusco, G., Minelli, A. (2010), Phenotypic plasticity in development and

evolution: facts and concepts. [Consultado em 20 de março de 2023].
Disponível em: https://doi.org/10.1098/rstb.2009.0267

− Magalhães et al (s.d.), Variação morfológica de Nucella lapillus (L.) e sua

relação com o hidrodinamismo. (powerpoint consultado em 21 de maio
de 2023 na plataforma elearning.ua.pt)

− Mayk, D., Harper, E. M., Fietzke, J., Backeljau, T., Peck, L. S. (2022b), 130
years of heavy metal pollution archived in the shell of the intertidal dog
whelk, Nucella lapillus (Gastropoda, Muricidae). Artigo científico.
[Consultado em 21 de março de 2023]. Disponível em:
https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2022.114286

13
 Análise da variação morfológica associada ao hidrodinamismo
João Gil Alcobia Carvalho - 107184

− Mayk, D., Peck, L. S., Harper, E. M. (2022a), Evidence for Carbonate System
Mediated Shape Shift in an Intertidal Predatory Gastropod. Artigo
científico. [Consultado em 21 de março de 2023]. Disponível em:
https://doi.org/10.3389/fmars.2022.894182

− Pascoal, S. C. M. (2011), Nucella lapillus: análise do transcriptoma e

plasticidade fenotípica. Dissertação da Universidade de Aveiro.
Departamento de Biologia. [Consultado em 23 de maio de 2023].
Disponível
em:https://ria.ua.pt/handle/10773/4267?fbclid=IwAR3x2phhHy9IO1oGI
VAN10-HG7Fw9FBm3SnQWeeQ-xSNOGCiDGe3iLFCjnI

− Pascoal, S., Carvalho, G., Creer, S., Rock, J., Kawaii, K., Mendo, S., Hughes,
R. (2012), Plastic and Heritable Components of Phenotypic Variation in
Nucella lapillus: An Assessment Using Reciprocal Transplant and
Common Garden Experiments. [Consultado em 23 de maio de 2023].
Disponível em: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030289

− Scott, W. D. (2009). Histogram. WIREs Computational Statistics, 2 (1), 44-

48. [Consultado em 21 de maio de 2023]. Disponível em:
https://doi.org/10.1002/wics.59

− Tyler, L. (s.d.), BIOTIC Species Information for Nucella lapillus. Marine Life
Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Reviews.
[Consultado em 20 de maio de 2023]. Disponível
em:https://www.marlin.ac.uk/biotic/browse.php?sp=4288&show=all

− Tyler-Walters, H. (2007), Nucella lapillus Dog whelk. Marine Life

Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Reviews .
[Consultado em 20 de maio de 2023]. Disponível em:
https://www.marlin.ac.uk/species/detail/1501

14