O NP

OI
INI Opinião se destina a facilitar a comunicação entre leitor e autor e leitor e leitor. Comentários, pontos de vista e sugestões
decorrentes de trabalhos publicados são bem-vindos. Discussão e debate sobre questões importantes em ecologia, por
exemplo, teoria ou terminologia, também podem ser incluídos. As contribuições devem ser tão precisa quanto possível e
IP referências devem ser mantidos a um mínimo. Um resumo não é necessária.

OO
N

Entropia e di v ersity

Lou Jost, Ban~os, Tungurahua, Equador (loujost@yahoo.com).

Entropias tais como a Shannon / Wiener e Gini / índices de Simpson não são eles
próprios diversidades. A conversão destes para número efetivo de espécies é a chave
para uma interpretação unificada e intuitiva da diversidade. números efetivos de
espécies derivadas de índices de diversidade padrão compartilham um conjunto
comum de propriedades matemáticas intuitivas e se comportam como seria de esperar
de uma diversidade, enquanto os índices brutos não. Contrariamente ao bloqueio do
teclado, a falta de concavidade de números efectivos das espécies é irrelevante,
desde que eles são utilizados como transformações de alfa côncava, beta, gama e
entropias. A importância prática dessa transformação é demonstrada aplicando-à uma
medida de similaridade popular comunidade com base em índices de diversidade crus
ou entropias. A medida de similaridade padrão com base em índices não
transformadas é mostrado para levar a resultados enganosos,
geral sensível medida de similaridade. Geral
medidas de sobreposição derivadas desta medida de similaridade transformado se obter o
índice de Jaccard, índice de Sorensen, índice Corno de sobreposição, e a Morisita / índice de
chifre como casos especiais.
determinar a identidade de uma espécie amostrados; é a profundidade média
de uma chave dichotamous maximamente eficiente. Tothmeresz (1995),
Ricotta (2003) e Keylock (2005) mostraram que a maioria dos outros índices de
diversidade não paramétricas também são generalizadas entropias. Entropias
são índices razoáveis ​de diversidade, mas isso não é motivo para afirmar que
a entropia é diversidade.
Na física, economia, teoria da informação, e outras ciências, a distinção
entre a entropia de um sistema e ao número efectivo de elementos de um
sistema é fundamental. É este último número, não a entropia, que está no
cerne do conceito de diversidade na biologia. Considere o caso mais simples,
uma comunidade que consiste em S espécies igualmente-comuns. Em
praticamente qualquer contexto biológico, é razoável dizer que uma
comunidade com dezesseis espécies igualmente-comuns é duas vezes tão
diversos como uma comunidade com oito espécies igualmente-comuns.
Assim, quando todas as espécies são igualmente comuns, a diversidade
deve ser proporcional ao número de espécies. É natural para definir a

O que é diversidade?
A multiplicidade de índices de diversidade e seu comportamento conflitante
levou alguns autores (Hurlbert 1971) concluir que o conceito de diversidade
é sem sentido. A diversidade não é sem sentido, mas tem sido confundido
com os índices utilizados para medi-lo; um índice de diversidade não é
necessariamente em si uma '' diversidade ''. O raio de uma esfera é um
índice do seu volume, mas não é por si só o volume, e usando o raio no
lugar do volume nas equações de engenharia dará resultados
constante de proporcionalidade para a unidade, para que uma comunidade
com oito equallycommon espécie tem uma diversidade de oito espécies e
uma comunidade com dezesseis espécies equallycommon tem uma
diversidade de dezesseis espécies. A diferença de comportamento entre uma
entropia e uma diversidade é clara aqui. A entropia de Shannon uma S
Eu 1 p Eu registro b p Eu

perigosamente enganosos. Isto é o que os biólogos têm feito com índices (Calculado utilizando uma base b / 2 para o logaritmo) é de 3,0 para o

de diversidade. A medida diversidade mais comum, a Shannon / índice de primeiro comunidade e 4,0 para a segunda comunidade; a entropia da

Wiener, é uma entropia, dando a incerteza no resultado de um processo de segunda comunidade não é o dobro da primeira. (Para qualquer escolha da
amostragem. Quando é calculada usando logaritmos na base dois, é o base b, se a entropia da primeira comunidade é x, a entropia da segunda
número mínimo de perguntas sim / não exigida, em média, a comunidade é x / registro b 2.) A entropia dá a incerteza na identidade da
espécie de uma amostra, e não o número de espécies na comunidade.

Aceito 03 de janeiro de 2006

Assunto editor: Heikki Setälä

Direito autoral # OIKOS 2006 ISSN

0030-1299

OIKOS 113: 2 (2006) 363

 Isso não significa que a entropia de Shannon é um índice de diversidade biologia) são função monótona de uma S Eu 1 pq Eu , ou limites
pobre; pelo contrário, é o mais profundo e útil de todos os índices de de tais funções como q se aproxima da unidade. Estes incluem a riqueza de
diversidade, mas o seu valor dá a incerteza em vez da diversidade. Se for espécies, Shannon entropia, todas as medidas Simpson, todas as entropias
escolhido como um índice de diversidade, em seguida, todas as comunidades Rényi (Rényi 1961, Pielou, 1975), todos HCDT ou 'entropias' Tsallis ''
que compartilham um determinado valor de entropia de Shannon são (Keylock 2005; nossa terminologia segue Czachor e Naudts 2002) e muitos
equivalentes no que diz respeito à sua diversidade (de acordo com este outros. Todas estas medidas se obter uma expressão única de diversidade
índice). Um índice de diversidade cria, assim, classes de equivalência entre as quando o algoritmo da secção anterior é aplicado a eles:
comunidades. Em cada uma dessas classes de equivalência existe uma
comunidade cujas espécies são todos igualmente comum. A definição intuitiva
da diversidade dado apenas se aplica a essa comunidade, mostrando que sua
1 = (1 q)
diversidade é igual ao seu número de espécies; todas as outras comunidades q D XS
p qi ( 1)
da classe de equivalência também deve ter essa mesma diversidade.
Eu 1

[Proof 1] Estes são freqüentemente chamados de '' Colina números '', mas eles
são mais gerais do que de Hill (1973) derivação sugere. O expoente e q
sobrescrito pode ser chamado de '' ordem '' da diversidade; para todos os
Encontrar a diversidade de uma comunidade reduz, assim, para o
índices que são funções de uma S
problema de encontrar uma comunidade equivalente (um que tem o mesmo
valor do índice de diversidade como na comunidade em questão) composto Eu 1 pq Eu , a verdadeira diversidade depende apenas do valor de q e as
por espécies igualmente-comuns. Esta é uma questão de simples álgebra: freqüências de espécies, e não na forma funcional do índice. Isto significa
calcular o índice de diversidade para D espécies igualmente-comuns (cada que, ao calcular a diversidade de uma única comunidade, não importa se a
espécie, portanto, com uma frequência de 1 / D), definir a expressão pessoa usa concentração Simpson, inverso concentração Simpson, o Gini / índice
resultante igual ao valor real do índice de diversidade, e resolver a equação de Simpson, a entropia de segunda ordem Renyi, ou o Hurlbert / ferreiro / índice
para D. Este valor de D é a diversidade da comunidade de acordo com o Grassle com m / 2; todos dão a mesma diversidade:
índice de diversidade escolhido. O Quadro 1 apresenta os resultados deste
algoritmo para alguns índices de diversidade comuns. O número D tem sido
chamado o '' número eficaz de espécies '' por MacArthur (1965); em física é
o número de estados associados com um dado entropia, e em economia é 2 D 1 = XS
p 2Eu ( 2)
chamado o 'número equivalente' '' de uma medida de diversidade (Patil e Eu 1

taillée 1982). Vou me referir a ele simplesmente como a diversidade.

Diversidade de ordem q
A maioria dos índices de diversidade não paramétricos utilizados nas ciências
(incluindo todas as entropias generalizadas utilizados na
O sobrescrito 2 sobre a diversidade indica que esta é uma diversidade de
ordem 2.
A ordem de uma diversidade indica a sua sensibilidade para as espécies
raras e comuns. A diversidade de ordem zero (q / 0) é completamente insensível
às frequências espécies e é melhor conhecido como riqueza de espécies.
Todos os valores de q menor que a unidade dar diversidades que favorecem
desproporcionalmente espécies raras, enquanto todos os valores de q maior
que a unidade favorecem desproporcionalmente as espécies mais comuns
(Tsallis 2001, o bloqueio, 2005). O ponto crítico que pesa todas as espécies
pela sua frequência, sem favorecer

Tabela 1. Conversão de índices comuns a verdadeiros diversidades.

Índice x: Diversidade em termos de x: Diversidade em termos de p Eu:

PS
A riqueza de espécies x P S p0i X p 0Eu
Eu 1 Eu 1

Shannon entropia x P S p Eu ln p Eu exp (X) exp P S p Eu ln p Eu

Eu 1 Eu 1

Simpson concentração x P S p 2Eu 1/x 1 = P S p 2Eu

Eu 1 Eu 1

Gini / Simpson índice x 1 P S p 2Eu 1 / (1 / x) 1 = P S p 2Eu

Eu 1 Eu 1

1 = (1 q)
PS
HCDT entropia x 1 Ps p qi = ( q 1) [(1 / (q / 1) X)] 1 / (1 q) p qi
Eu 1 Eu 1

1 = (1 q)
PS
Renyi entropia x ln P s p qi = ( q 1) exp (X) p qi
Eu 1 Eu 1

364 OIKOS 113: 2 (2006)

quer espécies comuns ou raros, ocorre quando q / 1; Eq. 1 é indefinido em q / 1,exp (H uma H b)
mas existe o seu limite e equals
1 D exp X S
p Eu ln p Eu exp (H) ( 3)
Eu 1
Esta é a exponencial de entropia de Shannon, mas surge naturalmente aqui
sem qualquer referência à teoria da informação. O papel central esta
quantidade desempenha na biologia, teoria da informação, física e
matemática não é uma questão de definição, preconceito, ou moda (como
alguns biólogos têm reclamado), mas sim uma consequência de sua
capacidade única para pesar elementos precisamente pela sua frequência,
sem favorecendo desproporcionalmente elementos tanto raros ou comuns.
Os biólogos teria descoberto isso e usou-o como o seu principal índice de
diversidade, mesmo se a teoria da informação não existia.
Equação 1 tem as propriedades intuitivamente esperados de uma
diversidade. Para todos os valores de q sempre dá exatamente S quando
aplicado a uma comunidade com S espécies igualmente-comuns. Para todos
os valores de q também possuem a propriedade '' dobrar '' introduzida por Hill
(1973): suponha que temos uma comunidade de espécies S com espécies
arbitrárias freqüências p 1, . . . p Eu, . . . p s, com a diversidade q D. Suponha que dividir
cada uma das espécies em dois grupos iguais, dizem machos e fêmeas, e nós
tratamos cada grupo como um separado '' espécies ''. Intuitivamente, nós
dobramos a diversidade da comunidade por esta reclassificação, e de fato a
diversidade da comunidade dobrou calculado de acordo com Eq. 1 é sempre
dois /
q D independentemente dos valores do p Eu. [ Prova 2]
diversidades alfa, beta, e gama
As entropias de Shannon de múltiplas comunidades pode ser calculada a
média para dar o que é conhecido na teoria da informação como o '' entropia
condicional '', H uma, do conjunto de comunidades. Porque Shannon entropia é
uma função côncava, H uma é sempre menor do que ou igual à gama entropia
H g;
a entropia das comunidades reunidas (Shannon 1948, Lande 1996). embora H uma
é frequentemente chamado de '' alpha diversidade '' em biologia, é claro que é
realmente uma entropia. Ele pode ser convertido para a verdadeira diversidade
alfa pela Eq. 3:
1 D uma
/ exp (H uma). Da mesma forma a quantidade de informações fornecidas pelo
conhecimento da localização da amostra é muitas vezes chamado a diversidade
beta em biologia, mas é realmente uma entropia. Como a entropia alfa, ele pode
ser convertido para a verdadeira diversidade beta pela Eq. 3. O mesmo
tranformation também converte entropia gama de diversidade gama verdadeiro.
A relação entre o alfa Shannon, beta, gama e de entropia se segue
diretamente da teoria da informação:
H uma H b H g
Ao converter ambos os lados desta equação para os verdadeiros
diversidades via Eq. 3, a relação entre o alfa, beta, gama e diversidade é
obtido:
OIKOS 113: 2 (2006)
exp (H g) ( 5a)
assim
( exp (H uma))( exp (H b)) exp (H g) ( 5b)
ou
( diversidade alfa) (beta diversidade) ( gama diversidade)
( 5c)
Shannon ou ordem de 1 a diversidade, assim, necessariamente segue
(1972) lei multiplicativo de Whittaker. O mínimo diversidade beta possível é
a unidade, que ocorre quando todas as comunidades são idênticos. A
máxima diversidade beta possível é N, o número de comunidades; isto
ocorre quando todas as comunidades de N são completamente distinta e o
mesmo peso. Alpha e diversidade beta são independentes uns dos outros,
independentemente dos pesos comunidade.
Keylock (2005), seguindo Lande (1996), criticou o uso de diversidades
(números Hill), porque eles não são muitas vezes derivada de segunda
ordem, e assim a diversidade alfa pode, por vezes, ser maior do que a
diversidade gama. Esta seria uma crítica válida se em média diversidades
individuais diretamente (w 1 D (H 1)
/ W 2 D (H 2) / . . .) obter
a alfa diversidade; uma diversidade alfa calculado desta forma, às vezes, de
fato exceder a diversidade gama. No entanto, não há nenhuma justificação
teórica para uma média de diversidades desta forma. Diversidades não são
substitutos para entropias mas sim transformações deles depois de todos
os cálculos entrópicos (tais como o cálculo da entropia alfa) foram feitas. A
lógica é análogo ao trabalho com desvios quando as suas propriedades
matemáticas (tais como aditividade) são úteis, e, em seguida, convertendo
o resultado a um desvio-padrão no fim para comparação com a experiência.
Seja H repouso durante qualquer entropia ou diversidade índice
generalizada, e deixá-D (H) a função que transforma H em uma verdadeira
diversidade. Se as entropias subjacentes são côncavas, em seguida, H uma será
menor do que ou igual a H g ( Lande 1996). Portanto, se a função de
transformação D (H) é monotonicamente crescentes, a transformada alfa D
entropia (H a) será menor do que ou igual à entropia gama transformada D (H g).
No caso de Shannon, a função que converte entropia H a diversidade D é a
função exponencial, que é monotonamente crescente: se X 5 / y, em seguida,
exp (x) 5 / exp (y). Porque Shannon entropia é côncava, H uma é sempre menor
do que ou igual a H g; e então segue-se que exp (H a) é sempre menor do que
ou igual a exp (H g). Shannon alfa diversidade é sempre menor do que ou
igual a diversidade gama Shannon, e a concavidade de D (H) não
desempenha qualquer papel nisso.
A outra entropia côncava comumente utilizada é theGini /
índice de Simpson. Se um define o alfa Gini / índice de Simpson H uma de um
conjunto de comunidades como a média do Gini / os índices de Simpson das
comunidades individuais (como é tradicional em biologia, embora ver abaixo),
seguida por H concavidade uma é sempre menor do que ou igual a H g ( Lande
1996). Este índice é transformado para uma verdadeira diversidade pela
função 1 / (1 / H) (que é obtida pelo algoritmo
365
descrito na primeira secção). o Gini / índice de Simpson sempre lieswithin do
intervalo [0, 1), e neste domínio a função de transformação 1 / (1 / H) é uma
função monotonamente crescente de H. Assim, se x e y são números no
intervalo [0, 1) e se x é menor ou igual do brinquedo, 1 / (1 / x) deve ser
menor do que ou igual a 1 / (1 / y). Como H uma é sempre menor ou igual Toh g; a
diversidade alfa 1 / (1 / H a) vai, por conseguinte, ser sempre menor do que ou
igual à diversidade gama 1 / (1 / H g). A concavidade da função de
transformação é irrelevante.
É importante notar que o alfa (ou condicional) entropia não é
exclusivamente definido para o Gini / índice de Simpson ou outras medidas
de diversidade não-Shannon (Taneja
1989, Yamano 2001). Em física, por exemplo, o momento de definição
aceite o condicional
Gini / índice de Simpson não é w 1 H 1 / W2 H2
[(W 12) H 1 /( W 22) H 2 / . . .] / [ W 12 / W 22 / . . .] (Tsallis et al.
1998, Abe e Rajagopal 2001). Existem muitas outras definições na literatura
(Taneja, 1989). Cada satisfaz um subconjunto diferente dos teoremas que
se aplicam ao seu homólogo Shannon, e nenhuma definição satisfaz a
todos. A definição biológica tradicional de Gini / Simpson alfa entropia
concorda com a definição física corrente somente quando pesos
comunidade são iguais. Estas ambiguidades também se aplicam à definição
de beta para medidas não-Shannon. Até que essas questões são resolvidas
em um nível mais profundo, deve-se evitar o uso do Gini / índice de Simpson
para calcular alfa e beta de amostras ou comunidades
desigualmente-ponderados. As questões envolvidas são explicadas com
mais detalhes no Apêndice 2. Nas seguintes aplicações nos limitarmos ao
caso de pesos iguais.
Aplicação
A distinção entre uma entropia e uma verdadeira diversidade não é meramente
semântica; confusão entre entropia e diversidade tem consequências práticas
graves. Entropias e outros índices de diversidade têm uma ampla variedade de
faixas e comportamentos; se aplicado a um sistema de espécies S igualmente
comuns, alguns variar como S, alguns como log S, alguns como um / S, alguns
como um / 1 / S, etc. Alguns têm faixas ilimitadas, enquanto outros são sempre
menor que a unidade. A fórmula geral ou equação projetado para aceitar
índices de matérias é susceptível de dar resultados razoáveis ​para alguns
deles, mas não para outros. Ao chamar todos de "diversidades 'desses índices'
e tratá-los como se fossem intercambiáveis ​em fórmulas ou análises exigindo
diversidades, que, muitas vezes, gerar resultados enganosos. Convertendo
índices para os verdadeiros diversidades dá-lhes um conjunto de
comportamentos e propriedades comuns, permitindo o desenvolvimento de
fórmulas indexindependent verdadeiramente gerais e técnicas analíticas.
Considerar, por exemplo, uma semelhança ou homogeneidade medida popular
geral (Lande 1996, Veech et al., 2002) com base em índices de diversidade
matérias:
366
eu alfa diversidade índice diversidade índice = Gama
Ha= Hg ( 6)
(H aqui refere-se a qualquer entropia generalizada ou índice de diversidade,
não necessariamente a entropia de Shannon). Esta medida de similaridade
é concebido para ser utilizado com a riqueza de espécies, Shannon
entropia, o Gini / índice de Simpson, ou qualquer outra medida côncava.
Pretende-se dar a proporção do total '' diversidade 'regional' contida na
comunidade única média, mas não distingue entropias de diversidades, e
isso causa problemas.
Quando aplicado a N comunidades igualmente-ponderados dá resultados
sensíveis quando usado com a riqueza de espécies (que é, afinal, uma
verdadeira diversidade, a diversidade de ordem zero). Neste caso, o
similaritymeasure tem máximo awell definido de 1,0 quando as comunidades
/... mas são todos idênticos, andawell-definedminimumof 1 / Nwhen as comunidades
são completamente diferentes. No entanto, quando esta mesma medida de
semelhança é usado com Shannon entropia ou o Gini / índice de Simpson, seu
valor se aproxima da unidade como a diversidade da comunidade se torna
grande, não importa quão diferente as comunidades! [Prova 3] Whittaker (1972)
em primeiro lugar observou este problema em proporções de gama e alfa
entropias de Shannon. A inflação de semelhança surge porque a maioria dos
entropias, incluindo Shannon entropia e o índice de Gini-Simpson, tem um
declive quase plana quando diversidade é alta; Se um conjunto de
comunidades é muito diversificada, H uma
e H g Será, portanto, quase iguais, e como se torna grande alfa sua ratiowill ser
abordagem unidade independentemente da sua similaridade. Thismakes
themeasure não interpretável como uma estatística resumo; uma semelhança de
0,999 utilizando o Gini / índice de Simpson na Eq. 6 pode significar comunidades
são quase idênticos, eles são moderadamente maymean semelhante, ou pode
significar que eles estão completamente distinta.
Este problema pode ser evitado através da conversão das entropias como
True diversidades antes de tomar a sua relação, obtendo:
M q D (H a) = q D (H g) ( 7)
Onde q D (H) significa a diversidade associada com a entropia H. O
recíproco de esta fórmula tem sido proposto como uma medida da
diversidade beta para o caso de Shannon (MacArthur 1965), e para o Gini / índice
de Simpson (Olszewski 2005). A conversão para reais diversidades coloca
esses índices de diversidade em um fundamento comum, eliminando o
comportamento errático da Eq. 6, quando utilizado com diferentes índices.
Mais importante ainda, porque ambas as diversidades alfa e gama tem a
propriedade ' ''' de duplicação descrito antes, a sua proporção é imune à
falsa inflação de semelhança que é característica de uma proporção de
entropias. Ao contrário de um rácio de entropias, tem um valor mínimo fixo
(indicando dissimilaridade completa) de 1 / N para N comunidades
igualmente-ponderados, se utilizado com riqueza de espécies, Shannon
entropia, ou o Gini /
índice de Simpson, e independentemente da diversidade alfa das
comunidades. [Prova 4] Assim, podemos facilmente dizer se um conjunto de
N comunidades igualmente-ponderados é
OIKOS 113: 2 (2006)
distinta e nós pode significativamente comparar os valores de semelhança com
base em índices diferentes e entre diferentes conjuntos de comunidades N
(cujos diversidades alfa pode ser diferente).
A diferença entre a proporção de entropias e a proporção de verdadeiros
diversidades pode ser visto através da aplicação de cada um deles para duas
comunidades de aves igualmente ponderados imaginárias com nenhuma espécie
em comum: uma comunidade na Costa Rica e um na Indonésia, cada um com 50
igualmente comum espécies de aves. Desde há espécies são compartilhadas
entre a Costa Rica ea Indonésia, a diversidade agrupada é de 100
equallycommon espécies. Equação 6 dá a proporção do total reunidas ''
diversidade '' contida na comunidade como média
0,5 usando riqueza de espécies, usando 0,85 a entropia de Shannon, e 0,99
usando o Gini / índice de Simpson. A inflação é aparente nos dois últimos valores,
que estão próximas da unidade (whichwould semelhança indicatemaximal)
eventhoughthe comunidades têm nenhuma semelhança. Além disso, os valores
de semelhança variar de forma irregular, dependendo da diversidade indexused,
mesmo que as probabilidades de espécies nas comunidades individuais e
reunidas são perfeitamente uniforme, com nenhum efeito de dominância ou
concentração que poderiam explicar as diferenças. Uma vez que o valor que
indica dissimilaridade completa depende de uma forma complexa sobre a
diversidade alfa e sobre o índice usado, esses valores de similaridade não
podem ser diretamente comparados entre diferentes conjuntos de comunidades
e não pode ser facilmente interpretado.
Em contraste a semelhança destas duas comunidades completamente
distintas usando verdadeiros diversidades, Eq. 7, é de 0,50 para todas estas
medidas de diversidade, refletindo o fato de que, se duas comunidades são
completamente distintas e equallyweighted a comunidade média deve conter
metade da diversidade pool total. Quando duas comunidades igualmente
ponderados são coisas completamente diferentes, gostaríamos de obter essa
mesma v alor de 0,50 e v en se as comunidades, cada uma, v ery diferentes
números de espécies, e e v en se cada uma das espécies não foram
igualmente-comum, e não importa se usamos di v ersities calculada a partir
riqueza de espécies, Shannon entropia, ou o Gini / índice de Simpson. A medida
com precisão e de forma robusta indica o grau de similaridade, sem confundir
esta com diversidade total.
A proporção de verdadeiros diversidades não só tem propriedades
matemáticas superiores, mas também é biologicamente mais significativo do
que a proporção de entropias. Isto pode ser melhor demonstrado em um
sistema de dois comunidade real, a copa e borboleta frutas alimentação sub
comunidades de uma floresta tropical sul-americano (DeVries e Walla,
2001). O conjunto de dados em bruto publicada (11696 indivíduos) é
suficientemente grande para eliminar o preconceito nas estimativas de
medidas de diversidade, e os pesos estatísticos das duas comunidades
estão dentro de 1% de igualdade, tornando-se um teste ideal. A nitidez da
cúpula contra comunidades borboleta bosque é evidente da inspecção dos
dados brutos publicados (rearranjados aqui como a Tabela 2); em média
uma espécie é mais do que 30 vezes mais comum na sua comunidade
preferida do que na sua não preferida
OIKOS 113: 2 (2006)
comunidade, e a diferença atinge ou excede um nível de significância de
0,001 para 63 das 74 espécies nos dados publicados. A medida de
similaridade razoável deve revelar esta distinção. No entanto, a semelhança
medir Eq. 6, o rácio de entropias, dá um valor de semelhança inflado de
0,95 para os dois comunidades utilizando o Gini /
índice de Simpson. A maioria dos ecologistas a ver este valor de
similaridade de 95% teria, erradamente, que a floresta é homogênea na
dimensão vertical e que o dossel e comunidades sub-bosque são muito
semelhantes na composição de espécies. Em contraste Eq. 7, a proporção
de verdadeiros diversidades, mostra que a comunidade média realmente
compartilha não 95%, mas apenas 59% da diversidade total, utilizando o
Gini / índice de Simpson. Este valor é próximo do mínimo teórico de 50%
para dois comunidades igualmente-ponderados completamente diferentes,
mostrando que a copa e comunidades subbosque são realmente muito
distintas umas das outras. Os autores do estudo borboleta utilizados
métodos adicionais para demonstrar a importância do dossel / distinção
sub, concluindo que '' a dimensão vertical é um componente estrutural
principal em comunidades tropicais borboleta floresta '' (Engen et al., 2002).
A semelhança medida baseada no entropias, Eq. 6, esconde esta estrutura,
enquanto a medida de similaridade com base em verdadeiros diversidades,
Eq. 7, destaca ele. estudos de particionamento aditivos que dependem
exclusivamente da Eq. 6 para a avaliação dos respectivos resultados devem
ser reexaminados utilizando a medida corrigida, a Eq. 7.
Outras medidas de similaridade úteis podem ser derivadas de Eq. 7,
para utilização com amostras ou comunidades de uma região igualmente
importantes. O valor mínimo da Eq. 7 amostras ou comunidades para
N-igualmente ponderados, 1 / N, obviamente, depende do número de
amostras ou comunidades na região. A medida pode ser transformado para
o intervalo [0,1] a fim de facilitar as comparações entre as regiões com
diferentes números de amostras ou comunidades. Desde a q D (H uma)/ q D (H g) vai
de 1 / N para 1, a transformação linear
S [ q D (H a) = q D (H g) 1 = N] = [ 1 1 = N] ( 8)
varia de 0 a 1. Esta nova medida é igual a zero quando todas as amostras
ou comunidades são completamente distinta, é igual a unidade quando
todos são idênticos, e é linear na proporção de diversidade total contido na
amostra média ou comunidade. Quando esta medida é aplicada a duas
amostras ou comunidades igualmente importantes, simplifica para o índice
de Jaccard (Jaccard 1902) quando utilizado com riqueza de espécies, e à
Morisita / Corno índice (trompa 1966) quando utilizado com o Gini / índice de
Simpson. [Prova 5] Para os dados de borboleta mencionados acima, dá
0,18 com o Gini / índice de Simpson.
Às vezes, o foco de um estudo não é sobre a quantidade de
homogeneidade ou diversidade compartilhado em uma região, mas na
quantidade de espécies de sobreposição entre duas comunidades. Isso requer
uma comparação direta entre as comunidades, cujos pesos estatística original
são então irrelevante e
367
Tabela 2. Canopy e sub-bosque manteiga fl y comunidades em uma floresta tropical (modi fi cados de DeVries e Walla, 2001). Manteiga espécies y fl, juntamente com o seu
número de capturas no dossel e sub, estão listados em ordem decrescente de abundância e incluem as 74 espécies mais comuns (aqueles com 8 ou mais captações). As
comunidades dossel e sub manteiga fl y não são semelhantes uns aos outros; quase todas as espécies são muito mais abundantes em um comunidade do que na outra.

Espécies Canopy Understory Espécies Canopy Understory

Historis Acheronta 1882 26 Callicore hesperis 44 1

PROLA Panacea 1028 535 Opsiphanes em v irae 40 5
Nessaea hewitsoni 19 984 Baeotus Deucalião 40 1
Aquiles Morpho 5 751 Licomedes Archaeprepona 1 39
Taygetis sp. 1 8 621 Taygetis mermeria 0 40
colobura Dirce 273 250 Memphis arachne 36 1
Bia actorion 8 426 capenas micélio 31 5
Catoblepia berecynthia 3 336 Paulogramma pyracmon 32 0
Historis odius 299 11 Diarthria clymena 29 0
Catoblepia xanthus 4 289 Catoblepia Sorano 0 27
panaceia di v alis 244 21 herseis Chloreuptychia 0 27
Caligo idomenius 2 242 catonephele numilia 25 1
catonephele acontius 176 67 aurorina Cithaerias 0 21
Callicore hystapes 201 1 arnaea Chloreuptychia 0 19
Panacea regina 182 14 Cissia Erígone 0 19
Caligo eurilochus 2 184 pareuptychia binocula 1 17
Memphis florita 136 33 Caligo Teucer 0 17
Batesia hypochlora 36 113 hewitsonii Chloreuptychia 0 17
menelaus de Morpho 1 131 polycarmes Memphis 15 1
Archaeprepona Demofonte 63 63 nr Mageuptychia. Hele-1 9 7
Hamadryas arinome 108 14 Hamadryas feronia 15 0
Mageuptychia antonoe 117 3 Archaeprepona Demofoonte 14 0
Esmirna blomfildia 100 1 Hamadryas Chloe 2 12
Tigridia acesta 29 65 Pierella lena 0 14
cassina Opsiphanes 72 18 Cissia myncea 5 8
Callicore Cyllene 81 0 Mageuptychia analis 6 7
haetera piera 0 77 pierella astyoche 0 13
laertes Prepona 74 2 Taygetis v irgilia 0 13
Hamadryas amphinome 72 3 Cissia proba 0 12
Hamadryas Laodamia 60 0 pareuptychia ocirrhoe 1 11
Caligo Placidianus 0 57 Agrias sardanapolis 10 0
quiteria Opsiphanes 8 49 Baeotus amazonicus 9 0
ITYS Zaretis 50 4 Cissia terrestris 3 6
Temenis laothe 49 3 Prepona pylene 8 0
Taygetis sp. 3 0 51 antirrhea um v ernus 0 8
Archaeprepona amphimachus 5 44 Tolumnia Chloreuptychia 1 7
Taygetis sp. 2 0 49 Taygetis v alentina 0 8

são tomadas para ser igual no cálculo de alfa, beta e gama. O tipo mais úteis
de medida de sobreposição foi chamado um '' verdadeira medida sobreposição
'' (Wolda 1981): quando duas comunidades cada consistem em espécies S
equallycommon, com espécies C partilhados, uma medida sobreposição
verdadeiro dá o valor C / S, o fração de um comunidade que se sobrepõe com
a outra. Uma medida sobreposição verdadeiro para entropias HCDT pode ser
derivada a partir da Eq. 7, uma vez que o (q-1) ª potência da relação de alfa
para diversidades gama é linear em C / S. Nós podemos transformar essa
proporção sobre o intervalo [0,1] para se obter a verdadeira medida da
sobreposição:
Sobreposição (de ordem q)
dades usando o índice de Gini-Simpson é de 18%. Por ordem 2 diversidades
Eqs. 8 e 9 necessariamente dar os mesmos valores. Por outro q de 2,0 os
valores serão diferentes entre Eq. 8 e 9.
conclusões
A confusão entre os combustíveis de entropia e diversidade grande parte do
debate sobre medidas de diversidade, obscurece os padrões em estudos de
campo, e impede o progresso teórico. A maioria dos índices de diversidade são
entropias, não diversidades, e seu comportamento matemático geralmente não
corresponde ao conceito teórico ou intuitiva dos biólogos da diversidade. Todos os

f [ q D (H a) = q D (H g)] q 1 [ 1 = 2] q 1 g = f 1 [1 = 2] q 1 g índices podem ser transformados em diversidades verdadeiros, que possuem um

conjunto uniforme de propriedades matemáticas que capturar com precisão o
conceito de diversidade.
( 9)

[Prova 6] Obteve-se o índice de Sorensen (Sorensen 1948) quando q / 0, o Conversão de índices para os verdadeiros diversidades facilita a
índice Corno de sobreposição (Corno 1966) no limite em que q se aproxima interpretação dos resultados. Se os pesquisadores encontrar um
de 1, e o Morisita / Corno índice (trompa 1966) quando q / 2. [prova 7] Para os pré-tratamento Shannon entropia de 4,5 e um pós-tratamento Shannon
dados de borboleta a sobreposição entre dossel e comu- sub entropia de 4,1, eles costumam ir mais longe do que dizer que a diferença é
pequena, e depois voltar a cair

368 OIKOS 113: 2 (2006)

testes estatísticos para ver se a diferença é estatisticamente significativa. É extensos e não extensiva generalizações. / Phys. Lett. UMA
298: 369 / 374.
mais informativo para dar as diversidades em vez das entropias; neste
DeVries, P. e Walla, T. 2001. A diversidade de espécies e comunidade
caso, as diversidades 90 são de espécies de espécies e60 estrutura em moscas frugívoras manteiga neotropicais. / Biol. J.
respectivamente. É noweasy para ver que a diferença entre as diversidades Linn. Soc. 74: 1 / 15.
pré e pós-tratamento não é pequeno, mas enorme. A questão da real Engen, S., Lande, R., Walla, T. et al. espacial 2002. Analisando
estrutura das comunidades que utilizam o modelo abundância das espécies lognormal
magnitude da queda é importante e é separado fromits significância
bidimensional de Poisson. / Sou. Nat. 160: 60 /
estatística. É essencial ter, medidas de diversidade e similaridade 73.
interpretáveis ​informativos, para que possamos ir além de meras Hill, M. 1973. Diversidade e uniformidade: a notação unificador e
suas conseqüências. / Ecology 54: 427 / 432.
conclusões estatísticas.
Horn, H. 1966. A medição da '' sobreposição '' em comparativa
estudos ecológicos. / Sou. Nat. 100: 419 / 424.
É especialmente útil para converter em verdadeiros diversidades quando se Hurlbert, S. 1971. O nonconcept da diversidade: uma crítica e
parâmetros alternativos. / Ecology 52: 577 / 586.
lida withmultiple tipos de índices. Se uma comunidade tem uma riqueza de
Jaccard, P. 1902. Lois de distribuição fl orale dans la zona alpina.
espécies de 100, a entropia de Shannon de 3,91 e Gini / Simpson índice de 0,967, / Touro. Soc. Vaudise Sei. Nat. 38: 69 / 130.
não é óbvio como estes se comparam. Convertendo a diversidades dá 100, 50 e Keylock, C. 2005. Simpson diversidade e Shannon-Wiener
30 espécies; as grandes quedas nas diversidades como q aumenta indicam um índice como casos especiais de uma entropia generalizada. / Oikos
109: 203 / 207.
alto grau de dominância na comunidade. Se as comunidades tinham sido
Lande, R. 1996. Estatísticas e particionamento da diversidade de espécies,
completamente sem dominância (todas as espécies igualmente provável) as e similaridade entre várias comunidades. / Oikos 76: 5 /
diversidades teria sido de 100 espécies para todos os valores de q. 13.
Lewontin, R. 1972. A distribuição da diversidade humana.
/ Evol. Biol. 6: 381 / 398.
MacArthur, R. 1965. Os padrões de diversidade de espécies. / Biol. Rev.
Shannon beta entropia é aditivo mas isso força Shannon diversidade 40: 510 / 533.
beta a ser multiplicativo; ambos os lados no debate sobre a aditividade ou Olszewski, T. 2004. A fi uni ed estrutura matemática para a
mensuração de riqueza e regularidade dentro e entre as comunidades.
multiplicatividade de beta estão corretas, mas um lado está falando sobre
/ Oikos 104: 377 / 387.
entropia, enquanto o outro está falando sobre diversidade. Patil, G. e Taillie, C. 1982. A diversidade como um conceito e sua
medição. / Geléia. Estatista. Bunda. 77: 548 / 561.
Pielou, E. 1975. A diversidade ecológica. / Wiley.
Cada índice de diversidade tem propriedades únicas que são úteis para
Renyi, A. 1961. Em medidas de entropia e informação. / Em:
aplicações específicas (este é o verdadeiro ponto de crítica da diversidade de Neymann, J. (ed.), Proc. 4ª Berkeley Symp. Matemática. Estatista. Probabil. (Vol.
Hurlbert como um conceito unificado). O presente trabalho não se destina a 1). Univ. of California Press, pp. 547 / 561.
Ricotta, C. 2003. Parametric escala a partir de espécies em relação
argumentam contra a utilização adequada dos índices matérias nestas aplicações
abundâncias para abundâncias absolutas no cálculo da diversidade biológica:
específicas do índice. No entanto, desde índices de diversidade matérias uma proposta primeiro usando entropia de Shannon.
apresentam uma grande variedade de comportamentos matemáticos, eles não / Acta Biotheor. 51: 181 / 188.
podem todos dar resultados razoáveis ​quando inserido diretamente em uma Shanon, C. 1948. A teoria matemática da comunicação. /

Do sistema de Bell Tech. J. 27: 379 / 423, 623 / 656.

equação diversidade geral ou fórmula. A conversão de matérias-índices para
Sorensen, T. 1948. Um método de estabelecer grupos de igual
diversidades verdadeiros (números de Hill) torna possível a construção de amplitude em sociologia planta com base na similaridade de conteúdos espécies.
equações significativas independente do índice geral, medidas, ou fórmulas que / K. dan Vidensk Selsk Biol. Skr. 5: 1 / 34.
Taneja, I. 1989. Em medidas e informações generalizadas sua
envolvam diversidade.
aplicações. / Adv. Electron. Phys Electron. 76: 327 / 413.
Tsallis, C. 2001. mecânica estatística não extensiva e termo-
dinâmica: contexto histórico e situação atual. / Em:

Agradecimentos / Eu reconheço útil conversações com Abe, S. e Okamoto, Y. (eds), mecânica estatística não extensiva e suas
Dr. Thomas Walla e Harold Greeney. Este trabalho foi apoiado por bolsas de John e aplicações, notas série de leitura na física. Springer-Verlag, pp. 3 / 98.
Ruth Moore à Fundação População Biologia.
Tsallis, C., Mendes, R. e Plastino, A. 1998. O papel de
restrições dentro estatísticas não extensiva generalizadas.
/ Phys. Um 261: 534 / 554.
Tothmeresz, B. 1995. A comparação de diferentes métodos para
diversidade ordenação. / J. Veg. Sei. 6: 283 / 290.
Referências Veech, J., Summerville, K., Crist, T. et al. 2002. O aditivo
particionamento da diversidade de espécies: recente relançamento de uma idéia antiga.
Abe, S. e Rajagopal, A. 2001. não aditivos condicional / Oikos 99: 3 / 9.
entropia e seu signi fi cado para o realismo local. / Phys. Lett. Whittaker, R. 1972. Evolução e medição de espécies
A 289: 157 / 164. diversidade. / Taxon 21: 213 / 251.
Aczel, J. e Daróczy, Z. 1975. Sobre as medidas de informação e Wolda, H. índices 1981. similaridade, tamanho da amostra e diversidade.
sua caracterização. / Academic Press. / Oecologia 50: 296 / 302.
Czachor, M. e Naudts, J. 2002. Termoestatística baseado em Yamano, T. 2001. Uma possível extensão da informa- de Shannon
médias Kolmogorov-Nagumo: estrutura unificadora para teoria ção. / Entropia 3: 280 / 292.

OIKOS 113: 2 (2006) 369

 Apêndice 1. As provas é diferente de zero, por isso, H g separa-se em

Nota: H representa qualquer entropia ou diversidade índice generalizada. XS

W 1 p Eu 1 ln (w 1 p Eu 1) X S W 2 p Eu 2 ln (w 2 p Eu 2) ...
Eu 1 Eu 1

prova 1 o que simplifica a

XS
E se / H ð uma S
Eu 1 ( p i) q º é contínua e monótona (daí invertida) e tem um valor x, W1 ( p Eu 1) ( ln w 1 ln p Eu 1)
então o algoritmo no texto para encontrar sua diversidade dá: Eu 1

XS
W2 ( p Eu 2) ( ln w 2 ln p Eu 2) ...
Eu 1
H XD ( 1 = D) q X
Eu 1 XS
W1 p Eu 1 ln p Eu 1 ( W 1 ln w 1) X S p Eu 1
H (D ( 1 = D) q) ( x)
Eu 1 Eu 1

( 1 = D) ( q 1) H 1 ( x) XS
W2 p Eu 2 ln p Eu 2 ( W 2 ln w 2) X S p Eu 2 ...
D [ 1 = ( H 1 ( x))] 1 = ( q 1) Eu 1 Eu 1

W1 H1 ( W 1 ln w 1) ( 1) W 2 H 2 ( W 2 ln w 2) ( 1)
Como x H ð uma S Eu 1 ( p i) q º; H 1 ( x) H 1 ð H ð uma S Eu 1 ( p i) q THTH
uma S H uma H W
/
Eu 1 ( p i) q, assim D é independente da função de H e a diversidade associada
com qualquer índice de diversidade pode ser expressa como (...):
onde H W representa a entropia dos pesos da comunidade. assim H uma/ H g para as

comunidades completamente distintas é H uma/( H uma /

1 = ( q 1) XS 1 = (1 q) H W) ou 1 / (1 / H W/ H uma). H W é fixo por os pesos assim como H uma

D 1 = XS ( p i) q ( p i) q torna-se grande, H W/ H uma se aproxima de zero e H uma/ H g
Eu 1 Eu 1 se aproxima de 1.

Gini / caso Simpson. Quando todas as comunidades são distintas (há espécies
prova 2
compartilhadas) apenas um dos p eu j em cada termo de H g;

Se a comunidade original tinha uma S Eu 1 ( p i) q igual a x,

dobrando cada elemento da soma enquanto reduzir para metade a cada
2;
probabilidade é equivalente ao substituir cada elemento de p iq por (2 1 q) ( p iq). Assim, 1 X S ( W 1 p Eu 1 W 2 p Eu 2 . . .)
a soma para o sistema é dobrado (2 1 q) ( x). Qualquer função monótona H / ð uma S Eu 1

Eu 1 ( p i) q º dá uma é diferente de zero, por isso, H g separa-se em

diversidade de ð uma S
Eu 1 ( p i) q º 1 = 1 q, A prova por 1. Assim, o

diversidade do sistema é dobrado [(2 1 q) ( x)] 1 / (1 q) /

XS
1 XS W 12 p Eu W 22 p Eu ...
2 [x 1 / (1 q)] / 2x. 2u 1
E 2u 2
E

Eu 1 Eu 1

prova 3 e assim por H uma/ H g pode ser escrito

XS
Como mostrado por Lande (1996) para as medidas de diversidade côncavas, H uma
B/ / H g; H uma/ H g é máxima e equivale
1 XS
Eu 1
W 1 p Eu2 1
Eu 1
W 2 p Eu2 2 ...
=
unidade quando todas as comunidades são idênticos, e para um dado valor de
XS
H uma, H uma/ H g é mínimo quando todas as comunidades são distintos. qualquer H uma/ 1 XS W 12 p i2l W 22 p Eu ...
2u 2
E

H g Por conseguinte, é delimitado entre estas seguintes provas values.The Eu 1 Eu 1

mostram que o limite inferior se aproxima da unidade como alfa torna-se

elevada; portanto, todos H uma/ H g aproximar a unidade quando alfa é elevado.
onde o numerador é o componente alfa do Gini / índice de Simpson. Como a
diversidade alfa se torna grande, cada uma das somas que compõem a
abordagem numerador zero. As mesmas somas aparecem no denominador
(embora com diferentes coeficientes de peso) para que todos os
caso Shannon. Quando todas as comunidades são distintos, apenas um dos p eu j em
somatórios, tanto na abordagem numerador eo denominador zero. Em
cada termo de H g;
seguida, H uma/ H g é (1 / o) /

XS
( W 1 p Eu 1 W 2 p Eu 2 . . . ) ln (w 1 p il W 2 p Eu 2 . . .) (1 / d) e como o e d se aproximam de zero este se aproxima da unidade.
Eu 1

370 OIKOS 113: 2 (2006)

 XS
prova 4
1 = N XS
Eu 1
p qi 1
Eu 1
p qi 2 ...
=
1 = (1 q)
Prova 1 pode ser usada para escrever a desigualdade desejado sob
( 1 = N) q X S p qi 1 ( 1 = N) q X S p qi 2 ... 1=N

1 = N 5 q D (H a) = q D (H g)
Eu 1 Eu 1

para q / 1, 1 D (H) é exp (H) pelo algoritmo no texto e também de tomar o

XS
( 1 = N) X S
Eu 1
p qi 1
Eu 1
p qi 2 ...
= limite de resultado de uma prova como q aproxima 1. Quando todas as
comunidades são distintos e mesmo peso, H g separa-se em

XS 1 = (1 q)

[( 1 = N) (p Eu 1 p Eu 2 . . . )] q XS
Eu 1 ( 1 = N p Eu 1) ln ( 1 = N p Eu 1) X S ( 1 = N p Eu 2)
Eu 1 Eu 1

que pode ser reescrito

ln ( 1 = N p Eu 2) ...

XS o que simplifica a
1 5 XS
Eu 1
p qi 1
Eu 1
p qi 2 ...
=
1 = N X S ( p Eu 1) ( ln 1 = N ln p Eu 1)
XS 1 = (1 q)
Eu 1

[( p Eu 1 p Eu 2 . . . )] q
Eu 1
1 = N X S ( p Eu 2) ( ln 1 = N ln p Eu 2) ...
Eu 1

1 = N XS p Eu 1 ln p Eu 1 ( 1 = N LN 1 = N) X S p Eu 1
caso q / 1. A desigualdade acima pode então ser reescrito
Eu 1 Eu 1

XS XS
[( p Eu 1 p Eu 2 . . .)]
)] q] X S p qi 1 p qi 2 ... 1 = N XS p Eu 2 ln p Eu 2 ( 1 = N LN 1 = N) X S p Eu 2 ...
Eu 1 Eu 1 Eu 1 Eu 1 Eu 1

( 1 = N) H 1 ( 1 = N LN 1 = N) ( 1)
com a desigualdade reverter porque estamos tomando o recíproco de
( 1 = N) H 2 ( 1 = N LN 1 = N) ( 1) ...
ambos os lados. Cada termo (p i1 / p i2 /.. .) Q do
q
somatório do lado esquerdo é maior do que ou igual a p i1 / H uma N ( 1 = N LN 1 = N) H uma N LN
p q i2 /... desde que (x) q é uma função convexa, de modo que a desigualdade é verdade.
assim 1 D (H g) / exp (H uma / LN N) / N exp (H uma).
Assim, o rácio 1 D (H uma)/ 1 D (H g) / exp (H uma)/ N exp (H a) /

1 / N.
caso q B / 1. Para este caso a prova é o mesmo; a desigualdade pode ser
escrito
Proof 5

XS XS
[( p Eu 1 p Eu 2 . . .)]
)] q 5 X S p qi 1 p qi 2 ... [ q D (H uma)/ q D (H g) / 1 / N] / [1 / 1 / N] para dois equally-
Eu 1 Eu 1 Eu 1 comunidades ponderada é [( q eu a = q eu g) 1 = (1 q) 0: 5] = [0: 5]:
para q / 0 isto se torna
e isso é verdade termo a termo uma vez que para este caso (x) q é uma função
côncava.
( 0: 5) X S p 0Eu 1 ( 0: 5) X S p 0Eu 2 =
Eu 1 Eu 1
caso q / 1. A desigualdade pode ser comprovado observando que o limite de q D (H uma)/ q
D (H g) como q se aproxima de 1 existe, assim XS
q D (H uma)/ q D (H g) é contínua em q / 1; a desigualdade acima detém uma vez [ 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2) 0] 0: 5 = f 0: 5 gf [ 0: 5 N 1 0: 5 N 2] = [ N tot] 0:
Eu 1

que detém para q / 1 e q B / 1. 5 g = f 0: 5 gf [ N 1 N 2] N copinho g = f N copinho g

Provamos a igualdade quando as comunidades são completamente

distintos, observando que para q não é igual a 1 a diversidade gama para ( N compartilhado) = ( N 1 N 2 N compartilhado) N compartilhado = N copinho
comunidades distintas se separa em
que é o índice de Jaccard.

1 = (1 q) para q / 2, a medida pode ser escrito

( 1 = N) q X S p qi 1 ( 1 = N) q X S p qi 2 ...
Eu 1 Eu 1
XS
( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2) 2 =
de modo que o rácio q D (H uma)/ q D (H g) torna-se Eu 1

OIKOS 113: 2 (2006) 371

? [ N copinho ( N 1 N 2)] = [( N 1 N 2) = 2]
( 0: 5) X S p 2Eu 1 ( 0: 5) X S p 2Eu 2 0: 5 = f 0: 5 g
[( N 1 N 2) N tot] = [( N 1 N 2) = 2]
Eu 1 Eu 1

[ N partilhada] = [( N 1 N 2) = 2]
XS XS
( p Eu 1 p Eu 2) 2 = X S p 2Eu 1 p 2Eu 2 1 que é o índice de Sorensen.
Eu 1 Eu 1 Eu 1
Para o caso Shannon é necessário tomar o limite da medida como q se
XS XS aproxima da unidade:
( p Eu2 1 p 2 Eu 2 2 p Eu 1 p Eu 2) X S p 2Eu 1 p 2Eu 2 =
Eu 1 Eu 1 Eu 1 XS
( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2) q = 0: 5 X S p qi 1
XS XS
Eu 1 Eu 1
p 2Eu 1 p 2Eu 2
Eu 1 Eu 1

0: 5 X S p qi 2 2 1 q = f 1 2 1 q g:
XS XS Eu 1

2 p Eu 1 p Eu 2 = X S p 2Eu 1 p 2Eu 2
Eu 1 Eu 1 Eu 1 A abordagem numerador eo denominador zero como q se aproxima de
1, então a regra de L'Hospital aplica eo quociente de derivados é
que é o Morisita / índice de chifre para duas comunidades equallyweighted.

XS
Proof 6 ( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2) q ln ( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2)
Eu 1

Se cada comunidade tem S Espécies igualmente-comuns e eles compartilham 1

espécies C, q D g é igual a 0: 5 X S p qi 1 0: 5 X S p qi 2
Eu 1 Eu 1

[( 2 S 2 C) ( 1 = 2 S) q C ( 1 = S) q] 1 = (1 q) 2

( 1) 0: 5 X S p qi 1 0: 5 X S p qi 2
e q D uma é igual a Eu 1 Eu 1

1 = (1 q)

( 0: 5) X S p qi 1 ( 0: 5) X S p qi 2 0: 5 X S p qi 1 ln p Eu 1 0: 5 X S p qi 2 ln p Eu 2
Eu 1 Eu 1
Eu 1 Eu 1

[( 0: 5) S ( 1 = S) q ( 0: 5) S ( 1 = S) q] 1 = (1 q) XS
( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2) q
[ S ( 1 = S) q] 1 = (1 q) S: Eu 1

Em seguida, as medidas de similaridade é [ 2 1 q ln 2] = f 2 1 q ln 2 g

[( q D a = q D g) q 1 ( 1 = 2) q 1] = [ 1 (1 = 2) q 1]
que, no limite em que q se aproxima de 1, é igual
f [D 2 S 2 C º( 1 = 2 S)) q C ( 1 = S) q] =
XS
[ S 1 q] 2 1 q g = f 1 2 1 q fg [( 2 S 2 C) ( 1 = 2) q ( 1 = S) C = S)] 2 1 q g = f 1 2 1 q fg [( 2 S ( 1 = 2) q
( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2) ln ( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p Eu 2)

( 1 = S) 2 C ( 1 = 2) q ( 1 = S)) C = S] 2 1 q g Eu 1

0: 5 X S p Eu 1 ln p Eu 1 0: 5 X S p Eu 2 ln p Eu 2 ln 2 = [ ln 2]
= f 1 2 1 q gf [ 2 1 q 2 1 q ( C = S) C = S)] 2 1 q g = f 1 2 1 q gf C = S ( 1 2 1 q) g = f 1 2 1 q g Eu 1 Eu 1

que é o índice Corno de sobreposição para as comunidades igualmente importantes.

O resultado para q / 2 resulta da prova 5 uma vez que, para q / 2,

C = S:

[( q D g = q D a) q 1 ( 1 = 2) q 1] = [ 1 (1 = 2) q 1]
Proof 7
[( q D a = q D g) 1 = (1 q) 0: 5] = [0: 5]:

para q / 0 a medida é

XS Apêndice 2. As definições de alfa e beta

( 0: 5 p Eu 1 0: 5 p i2) 0 = ( 0: 5) X S p 0Eu 1 ( 0: 5) X S p 0Eu 2
Eu 1 Eu 1 Eu 1
Os componentes alfa e beta da entropia de Shannon são bem
compreendido; os seus análogos são amplamente utilizados em muitas
2 = f 1 2 g ff N copinho g = f [ N 1 N 2] = [ 2] g 2 g disciplinas e apoiada por uma imensa quantidade de teoria matemática.
Eles possuem as seguintes propriedades importantes:

372 OIKOS 113: 2 (2006)

1) alfa e beta ambos utilizam o mesmo métrica. Alpha

2) alfa nunca pode exceder gama. 1.0

3) Se todas as comunidades de uma região têm a mesma entropia de
Shannon, dizem H 0, em seguida, a entropia alfa da região é H 0.
componente Beta de
Shannon a entropia
0,75
4) alfa e beta são independentes. aditivo definição beta vs

A importância das propriedades 1 e 2 tem sido enfatizada por Lande

(1996) e Lewontin (1972). Estabelecimento de 3 expressa, da forma mais 0,5

Beta
noncommital e geral possível, a noção de que alfa é em certo sentido uma componente “Beta” de Gini-
média dos índices de diversidade das comunidades individuais. índice de Simpson usando

Propriedade 4 está implícito em todos os usos dos conceitos de alfa e beta;

um baixo valor de alfa não deve, por si só, força beta a ser elevada, e 0,25

vice-versa.

Em biologia as definições de alfa e beta para Shannon a entropia,

0,25 0,5 0,75 1.0

H uma W 1 H 1 W 2 H 2 ... ( A1) Alfa

H uma H b H g; ( A2) Fig. A1. Beta em relação alfa para duas comunidades igualmente-ponderados com
nenhuma espécie em comum. A definição de H b / Hg / H uma

muitas vezes são transportados directamente para o Gini / índice de produz um componente beta que é independente do componente alfa, quando ele é
Simpson (1996 Lande, Veech et al., 2002). No entanto, há uma diferença aplicado à entropia Shannon, mas não quando é aplicado ao Gini / índice de Simpson.

essencial entre a entropia de Shannon e o Gini / índice de Simpson; a

entropia de Shannon não está limitada superiormente, enquanto o Gini / índice
de Simpson sempre se situa entre zero e um. Isto significa que tanto o alfa
e gama de Gini / índices de Simpson tem valores muito próximo da unidade
quando as comunidades são altamente diversificada. Portanto, sempre que
alfa é alta, beta definida através da Eq. A2 deve estar sempre perto de zero.
Alfa e beta definido por esta equação não são independentes, mas
inversamente relacionadas. Esta propriedade de violação 4 é graficamente
demonstrado na Fig. A1, que contrasta o comportamento do Shannon e
Gini / componentes Simpson beta definidos pela Eq. A2.
Considere quaisquer duas comunidades distintas sem nenhuma espécie em
comum, tais como as comunidades A e B na Tabela A1. Suponhamos que uma
região consiste de comunidades A e B, com pesos iguais estatísticos. O alfa
Shannon é entropia
0,9764 e o beta Shannon entropia é 0,6931; a verdadeira diversidade beta
é, por conseguinte, exp (0,6931), o que é 2,00, indicando que corretamente
existem duas comunidades distintas. Pode-se fazer o mesmo cálculo para
as comunidades A e C, a obtenção de uma alfa diferente Shannon entropia,
1,488, mas o mesmo beta Shannon entropia,

Propriedade 1 também é violada quando beta é definido pela Eq. A2. Para
entender o que isso significa para alfa e beta para ter a mesma métrica,
considere como Shannon entropia funciona. Quando existem duas
alternativas igualmente susceptíveis, Shannon entropia (usando logaritmos
naturais) é sempre
0,6931; se este número vem a partir de um cálculo de alfa ou beta de não
faz qualquer diferença na sua interpretação. Se existem duas espécies
igualmente-prováveis ​distintas em cada comunidade, alfa será 0,6931, e se
houver dois completamente distintas comunities igualmente prováveis ​na
região, beta será 0,6931. Alfa e beta share a mesma métrica e assim por
suas contribuições para a diversidade total pode ser razoavelmente
comparação (convertendo-os em verdadeiros diversidades como mostrado
no texto principal). Quando o Gini /
0,6931 vez que estes são também duas comunidades distintas. O mesmo pode
ser feito para as comunidades B e C, ou qualquer outro par de comunidades
completamente distintas; independentemente da sua alfa, beta sua Shannon
entropia será sempre
0,6931. Beta é independente de alfa e caracteriza o grau de sobreposição
das comunidades, usando a mesma métrica como alfa. (Se houvesse duas
espécies igualmente-comuns em cada comunidade, alfa teria sido
0,6931; a mesma métrica aplica-se a ambos.) Fazendo os mesmos cálculos
com o Gini / índice de Simpson dá um '' beta '' (tal como definido pela Eq.
A2) de 0,2050 para comunidades A e B, mas 0,1550 para comunidades A e
C, e 0,1000 para comunidades B e C. O grau de sobreposição é
confundida com a alfa diversidade. Converter o '' beta '' valores verdadeiros
diversidades rendimentos

índice de Simpson é aplicado a um sistema com duas alternativas 1.258, 1.183 e 1.111, que não têm interpretações óbvias.
equallylikely, dá um valor de 0,5. No entanto, se beta é definida através Eq.
A2, quando existem duas comunidades equallylikely completamente Pode ser provado que a maneira correta de combinar dois componentes
distintas beta, normalmente, não igual a 0,5. Na verdade beta não tem valor independentes de um Gini / índice de Simpson não é através da Eq. A2 mas
fixo nesta situação; seu valor depende alfa e não podem ser interpretados através
sem o conhecimento do alfa.
H uma H uma H b H b H g ( A3)

OIKOS 113: 2 (2006) 373

Tabela A1. Alfa, beta, gama e índices para várias regiões hipotéticas cada um consistindo de dois comunidades completamente distintas igualmente importantes. Alfa difere entre
pares de comunidades, mas beta Shannon entropia é independente de alfa e é idêntico para todos os pares de comunidades completamente distintas igualmente-ponderados;
Shannon beta diversidade sempre igual a 2,00 para tais pares. o Gini / índice de Simpson se comporta de forma irregular quando beta é definido pela Eq. A2 mas se comporta como
Shannon entropia quando beta é adequadamente definido pela Eq. A3.

Espécies: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Comunidade A: 0,6 0.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Comunidade B: 0 0 0,3 0,2 0,4 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Comunidade C: 0 0 0 0 0 0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

UMA / B UMA / C B/C

Shannon H uma 0,9764 1.487 1.791

Shannon H g 1,6696 2.181 2.484
Gini / Simpson H uma 0,5900 0,6900 0.8000
Gini / Simpson H g 0,7950 0,8450 0,9000
Shannon H b / Hg / H uma 0,6931 0,6931 0,6931
1 D (H b)
/ exp (H b) 2.000 2.000 2.000
Gini / Simpson '' H b '' A partir de H g / H uma 0,2050 0,1550 0,1000
2 D ( '' H b '')
/ 1 / (1 - '' H b '') 1.258 1,183 1.111
Gini / Simpson H b a partir da Eq. A3 0,5000 0,5000 0,5000
2 D (H b)
/ 1 / (1 / H b) 2.000 2.000 2.000

(Aczel e Daróczy 1975, Tsallis 2001, o Keylock 2005). Esta expressão não exigência de que o componente alfa é uma espécie de '' média '' das
só permite alfa e beta para ser independente, mas também garante que os diversidades das comunidades individuais). Portanto, para este caso
alfa e beta usa a mesma métrica, tal como demonstrado abaixo.
Comparação de Eq. A2 e A3 que mostra o 'H b '' Calculado pela Eq. A2 não é
eu ( W 2
eu W 2 2 eu . . .) = L b distinto ( A9)
realmente H b mas H b 1

/ H b H uma, explicando a forma e por factoring eu, o valor de eu b distinta está determinado:
do gráfico de Gini / Simpson '' H b '' Na fig. A1 (a sua intercepção y é H b e sua
inclinação é / H b).
Resta encontrar a expressão correta para Gini / eu b distinto ( W12 W 2 2
. . .) ( A10)
Simpson alfa, dada a sua independência da beta. O índice de Gini
Equação A10 pode ser substituído na Eq. A8, para se obter uma expressão para q eu
alfa-Simpson pode ser escrito 1 / eu uma, beta pode ser escrita 1 / eu b, e gama
uma:
pode ser escrito 1 / eu g.
Então Eq. A3 pode ser escrito: eu uma ( W 2 . . . ) = ( W 12 W 2 . . .): ( A11)
1 eu 1 W 2 2 eu 2 2

( 1 eu a) ( 1 eu uma)( 1 eu b) ( 1 eu b) ( 1 eu g) ( A4) Porque eu uma é por hipótese independente do componente beta (que mede
a distinção das comunidades), este resultado não pode depender do
o que simplifica a
componente beta e, por conseguinte, deve aplicar-se mesmo quando as
eu uma eu g = eu b: ( A5) comunidades não são distintas. O componente alfa do Gini / índice de
Simpson é portanto:
O componente gama H g é, por definição, o Gini /
índice de Simpson aplicada para as comunidades reunidas, de modo a que

H uma 1 [( W 2 1 eu 1 W 2 2 eu 2 . . . ) = ( W 12 W 2 2
. . .)]: ( A12)
XS
2]:
eu g [( W 1 p Eu 1 W 2 p Eu 2 . . .) ( A6) ou, em termos de H j,
Eu 1

H uma ( W12 H 1 W 2 2 H2 . . .) = ( W 12 W 2 2
. . .) : ( A13)
Quando todas as comunidades são completamente distintas (há espécies compartilhadas), o

que reduz a Isto acaba por ser a mesma definição de alfa entropia (condicional)
recentemente proposto para este índice de física (Abe e Rajagopal 2001).
XN
Note que quando pesos comunidade são todos iguais, o que reduz a
eu g distinto W j2eu j ( A7)
j1
definição biológica normal da alfa Gini / índice de Simpson.

2 para a comunidade jth. Inserindo esse resultado

Onde eu j é p eu j
na Eq. A5 dá uma expressão para eu uma quando todas as comunidades são Estes novos resultados podem ser aplicados para as comunidades na Tabela
distintos: A1. Para todos os pares de comunidades distintos, independentemente do valor
de H uma, H b é agora 0.500, como esperado. Convertendo isso para uma verdadeira
eu uma distinto ( W12eu 1 W 2 2 eu 2 . . . ) = eu b distinta: ( A8)
diversidade dá 2,00 em cada caso, assim como com a entropia de Shannon,
Quando todas as comunidades têm valores idênticos de eu, de modo a corretamente indicando que existem duas comunidades distintas em
eu j / eu para todos os j, eu uma distinto também deve ser igual eu byproperty 3 (a

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cada região. Alfa e beta estão agora verdadeiramente medido da mesma
métrica, e alfa é independente do beta, de modo beta pode ser interpretado
por conta própria. Além disso, os números equivalentes de H uma, H b, e H g agora as mesmas espécies com frequências {0,9, 0,05, 0,05}. Alfa é 0,55
seguir a lei de Whittaker, vezes alfa diversidade diversidade beta é igual a
diversidade gama, assim como no caso Shannon. (Isto resulta de uma só
vez a partir da Eq. A5 e a função de transformação D (H Gini Simpson)
/ 1 / eu.)
Quando os pesos são iguais, por conseguinte, propriedades 1 / 4 estão
todos satisfeitos pelos componentes do Gini / índice de Simpson, enquanto
a sua H b é definido pela Eq. A3. Neste caso, o componente alpha é a
mesma que a usada tradicionalmente em biologia. No entanto, quando os
pesos da comunidade são desiguais, o componente alfa definido pela Eq.
A12 (a única definição que faz alfa e beta independente) é, por vezes, maior
do que o componente gama. Para
OIKOS 113: 2 (2006)
exemplo, deixe comunidade A, com o peso de 0,7, contêm três espécies
com frequências {0,5, 0,2, 0,3} e comunidade B, com o peso de 0,3, contêm
enquanto gama é de 0,54. Isso viola propriedade 2. Olszewski (2004),
usando uma abordagem muito diferente, também se observou o
comportamento contraditório nesse índice quando pesos comunidade são
desiguais (ver seu Fig. 6). A conclusão inevitável da presente derivação é
que o Gini / índice de Simpson não pode ser decomposta em componentes
alfa e beta significativas (isto é, componentes que possuem propriedades
de 1 /
4) quando os pesos da comunidade são desiguais. Um papel em preparação será
generalizar as considerações acima para a maioria dos índices de diversidade
não-Shannon.
Para explicação adicional e exemplos trabalhados, consulte o site do
autor, www.loujust.com.
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