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Introdução

Os continentes América do Sul, África, Ásia, Antartica, Austrália e Índia foram uma vez
uma única massa junta no hemisfério sul chamada Gondwana. Cerca de 100 milhões de anos
atrás a América do Sul começou a se separar da África, se movendo primeiramente para oeste.
Não havia evidências geológicas convincentes de que a América do Sul tivesse uma contia
massa de terra com outro continente até cerca de 3 milhões de anos. O local do antigo cocho
boliviano é a saída, denotando a histórica fronteira entre duas biotas. O Grande Intercâmbio foi
reconhecido primeiro por Wallace (1.876), mas isso foi tomado por outro século de intensos
estudos de paleontologia por Ameghino, Mattew, Scott, Petterson, Simpson, Webb para
esclarecer padrões de dispersão. Somente na última década, ainda assim, que maior precisão em
datação de sedimentos contendo taxas de intercâmbio forneceu um tempo firme para vários
aspectos do evento. Agora é possível acessar o intercâmbio em detalhe, e analizar o tempo e o
modo de dispersão e a taxa de extinção e originação do sucesso da fauna através do tempo.
Como resultado, O Grande Intercâmbio representa o melhor exemplo de fóssil documentado da
miscigenação da fauna de dois continentes separados.

Pelo tempo do intercâmbio, a classe mamífera do Norte e do Sul das Américas tem
histórias distintas que incorporaram suas caracteristicas e composições taxonomicas. Durante o
Cenozóico, a América do Norte se conectou com a Europa uma vez e em múltiplas ocasiões com
a Ásia via Estreito de Bering resultando na recorrente adição de táxons do Novo Mundo.
Quando o Grande Intercâmbio Americano começou, a classe dos mamíferos norte
americano foi parte do vasto reino Holartico, e muitas famílias e gêneros ocorreram
simultaneamente na América do Norte, Ásia, Africa e Europa. Os táxons presentes na América
do Norte no início do intercâmbio eram sobreviventes de muitos intercâmbios anteriores testados
repetidamente pelos imigranteso e tentada pelos imigrande do Velho Mundo.
Pelo contraste, a América do Sul na maior parte do período Cenozóico foi uma ilha
continental, como a Austrália é hoje. Como resultado, a classe dos mamíferos do sul americanos
envolvidos em um mundo deles mesmo, generos, famílias e muitas ordens (nativas e endêmicas),
sendo encontradas lá e não mais em outros lugares. Quando o Grande Intercâmbio americano
começou, a classe dos mamíferos da América do Sul entrou em contato com grande fluxo de
potenciais competidores e predadores pela primeira vez em sua história. Os táxons da América
do Sul se dispersaram para a América do Norte, onde pela primeira vez imigrantes, entrando em
uma fauna que já conhecia inúmeras invasões anteriormente.

Classe dos mamíferos - América do Sul

Uma breve olhada na história dos mamíferos da América do Sul permite a identificação de
algumas consequências diretas do intercâmbio, como opostas a mudanças que foram inevitáveis
ou relacionadas a tendências começadas antes. As restrições impostas aos padrões da dispersão
pelo status da América do Sul como "ilha continental" nos permite distinguir três estratos
principais dos mamíferos:

             Estrato 1: Consiste nos grupos presentes na América do Sul ou logo antes de começar o
Cenozóico. Incluindo marsupialia, proteutheria, pantodonta, condylarthra e notoungulata que
foram os primeiros registrados em rochas do Cretácio Inferior, e xanarthra, xenungulata,
astralopteria, pyrotheria e lypterna que foram encontrados primeiros em rochas do antigo e

médio Paleoceno na Argentina e Brasil. Há muitos debates quanto ao fato de alguns ou todos
desses grupos envolvidos na América do Sul estabilizados no Mezozóico ou se chegaram lá por
outro lugar (África, América do Norte ou Austrália) logo antes ou simultaneamente com suas
primeiras aparições nesse continente. O caso é que o grupo do estrato 1 foi o primeiro a se radiar
e encher a classe dos mamíferos e zonas adaptativas da América do Sul no Cenozóico Inferior.

           Estrato 2: Incluíam caviomorph rodents (capivaras) e macacos, ambos registrados


primeiramente em rochas do Médio Oligoceno ao Mioceno Inferior. O mais velho caviomorph
rodents foi registrado há 34 milhões de anos atrás na Argentna; Macacos apareceram pela
primeira vez a 26 milhões de anos atrás na Bolívia. Esses grupos não chegaram tanto da África,
quanto da América do Norte algum tempo entre o Eoceno Superior e o Inferior viajando pelo
processo de "waif dispersal" através da barreira d'água, que antes isolada dos outros continentes
(América do Sul). Waif Dispersal é a ocorrência durante tempos de inundações e épocas de
cheia, quando trocos, por exemplo, podem se quebrar dos rios caudalosos e ser carregados para o
mar. Alguns desses trocos, é especulação, mas pode conter animais que podem sub-existir de
matérias do próprio tronco. Essa miniatura de "Arca de Noé" pode ser carregada por ventos
privilegiados e correntes distantes; sobre o atracamento bem sucessido, os viajantes
desembarcam para colonizar as novas terras. Um Pré-requisito para uma "waif dispersal" bem
sucedido é a sobrevivência de uma fêmea prenha, ou a fêmea com seu filhote ou ainda um
macho acompanhado de uma fêmea para que sejam capazes de perpetuar nas novas terras
Estrato 3: Incluindo os participantes do Grande Intercâmbio Americano, 2 grupos são
reconhecidos baseados no tempo e modo de dispersão: táxon que teve uma dispersão
“preguiçosa” no final do Mioceno, e táxon que andaram pela ponte de terra cerca de 3 milhões
de anos atrás.

Efeito de filtro da ponte de terra

Todos os “andarilhos” preservados como fóssil representam um táxon que era


aparentemente tolerante ou especificamente adaptado ao ecossistema de savana. Isso indica a
presença de corredores contínuos ou, no mínimo, um inconstante mosaico de habitat de país
aberto pelos trópicos americanos (Webb 1978 – 1985). Webb aponta que a parte sul da ponte de
terra provavelmente serviu como barreira para a verdadeira biota estepe, porque nenhuma
espécie adaptada ao deserto está envolvida em qualquer fase do intercâmbio.

Durante os avanços glaciais nas regiões temperadas e altos trópicos, baixas latitudes na
área equatorial, se tornaram seco e fresco, mudando de floresta tropical úmido em refúgio.

Durante o recuo da era glacial, assim como é hoje, a distyribuição da savana consiste na
disjunção de habitats. No avanço glacial, contudo, esses habitats são unidos por um corredor ao
longo do lado leste dos Andes. Esse corredor de norte a sul permitiu a dispersão dos animais da
savana.
Muitas populações da América do Sul hoje estão restritas a disjunção da savana, e uma
situação familiar encontrada na América Central e norte da América do Sul, onde algumas
espécies são restritas às savanas que estão separadas entre si por 1.700Km.

Sucesso dos táxons norte americanos

Para avaliar o relativo sucesso ou fracasso das espécies norte e sul americanos no intercâmbio,
precisamos ter em mente: primeiro precisamos distinguir os verdadeiros dispersantes, isto é, os
que são representados pelo mesmo táxon ou táxon irmão em seu continente nativo pelos seus
pseudodispersantes que são derivados dos verdadeiros dispersantes.

Dos membros das famílias da América do Sul que caminharam para a América do Norte, todos
os 38 podem ser. Quando a diferença no tamanho da fauna de origem é levada em conta e apenas
os verdadeiros dispersantes são levados em conta, mais táxons dispersaram para a América do
Sul do que para a América do Norte.

Diversificação

Os mamíferos se diversificaram na Era Cenozóicaencontraram nesta era as condições que


precisavam para sua ampla diversificação e distribuição por todos os continentes e mares,
estabelecendo a fauna que conhecemos hoje, inclusive nós mesmos.

O Cenozóico abrange dois períodos, o período Terciário e o período quaternário,


divididos ambos em épocas.

Essa divisão não é utilizada por todos, sendo que muitos adotam a separação em dois
períodos denominados Paleógeno e Neógeno. Segundo a União Internacional de Ciências
Geológicas, podemos dividi-lo em Paleógeno, Neógeno e Quaternário.

Os mamíferos possuem uma série de características que os distinguem facilmente de


outros vertebrados, a mais típica é que dá nome ao grupo é a presença de glândulas mamárias,
que produzem o leite do qual se alimentam as crias. Outras glândulas também aparecem com
frequência em diversas partes do corpo, como sebáceas e sudoríparas. Apresentam pelos em
alguma fase da vida embora esta estrutura possa se modificar ou estar ausente em algumas
formas especializadas, como, por exemplo, naquele de hábitos aquáticos. Estruturas anexas ao
tegumento são bastante características em alguns grupos, como chifres diversos, escamas de
origem e estruturas diferentes, garras, unhas e cascos. Apresentam tipicamente quatro patas
(exceto cetáceos, onde não existem membros posteriores) com 5 dedos (ou menos),geralmente
são quadrúpedes, mas existem muitas espécies bípedes, como os cangurus ou o homem. A
circulação é dupla e completa, com o coração apresentando 4 cavidades distintas, possuem
respiração pulmonar outra característica é a presença de diafragma separando a cavidade toráxica
da cavidade abdominal. São endotérmicos, mantém a temperatura corporal constante,
independente da temperatura ambiental.

Na maioria dos mamíferos (Placentalia=Eutheria) o desenvolvimento do embrião se dá


completamente se dá completamente no interior do útero materno, sendo o intercâmbio entre a

mãe e o feto realizado através da placenta. Nos marsupiais (Metatheria) o desenvolvimento se


completa em uma bolsa externa formada por uma dobra da pele chamada marsúpio ou bolsa
marsupial.

Correspondendo a um estágio mais primitivo estão os monotrematas (Prototheria) que são


ovíparos, isto é, botam ovos.

Morfologia

O esqueleto dos mamíferos evoluiu a partir do esqueleto dos Synapsida (mamíferos


semelhantes a “répteis”) até alcançar, em muitos sentidos, um alto grau de especialização.

Crânio e mandíbula

Os mamíferos foram evoluindo sofreram mudanças. Todas essas mudanças se refletem na


evolução do crânio e da mandíbula, tendo sofrido uma redução do número de ossos por perda ou
fusão, tornaram-se mais fortes em relação aos répteis.

Uma das principais transformações evolutivas é a mudança da articulação da mandíbula e


do ouvido médio. Nos répteis, a articulação da mandíbula se dá entre o osso quadrado localizado
na parte posterior do crânio e osso articular na porção equivalente da mandíbula. Nos mamíferos
modernos a citada articulação é uma articulação dentário-escamosal, e com um único osso que
forma a mandíbula. O estudo de fósseis intermediários revela como ocorreu esta transição: dois
ossos mandibulares reptilianos passaram para o ouvido médio. Assim nos mamíferos modernos o
som é transmitido através de um conjunto de três pequenos ossos do ouvido médio: martelo,
estribo e a bigorna. O estribo dos mamíferos é homólogo do estribo reptiliano, o martelo
corresponde ao osso articular e o osso quadrado equivale à bigorna. O tímpano, membrana
auditiva, é mantido esticado pelo osso ectotimpânico dos mamíferos, correspondente ao osso
angular reptiliano.

Outras modificações incluem: articulação do crânio com a coluna vertebral feita através
de côndilos occipitais duplos.

A caixa craniana (exceto nos mamíferos mais primitivos) é comparativamente maior.


Esqueleto Pós-Craniano

A coluna vertebral apresenta regiões diferenciadas, formadas por vértebras cervicais,


torácicas, lombares, sacrais e caudais, estando as costelas restritas à região torácica.

O processo de ossificação nos mamíferos é diferente dos répteis, especialmente nos ossos
longos. Nestes últimos, as extremidades articulares(epífises) permanecem cartilaginosas durante
toda a vida. Nos mamíferos as epífises são ósseas e estão ligadas à parte média do osso(diáfise)
por uma camada de cartilagem(metáfise) que, à medida que o animal se torna adulto, é
substituída por osso.

A diversidade de hábitats e hábitos entre os mamíferos se reflete também nos ossos das
extremidades. Dentro de um padrão muito constante, manifestam-se notáveis variações
morfológicas em resposta a adaptações locomotoras aos diferentes meios.

A postura primitiva das patas dos mamíferos corresponde à condição plantígrada, na qual
toda a sola dos pés se apoia sobre o solo, e todo o esqueleto do pé suporta o peso do corpo.
Especialmente os corredores suportam seu peso apenas sobre as falanges, em uma postura
chamada digitígrada. E aonde o peso do corpo é totalmente suportado pela falange distal são
chamados de ungulígrado.

O sistema dentário

A morfologia e o número de dentes variam, estando diretamente relacionadosàs


adaptações e especializações alimentares, permitindo, na grande maioria dos casos, realizar
identificações a nível específico.

A heterodontia é a regra entre os mamíferos, isto é, os dentes estão diferenciados em


incisivos, caninos, pré-molares e molares. Há variações neste sentido, como casos de
homodontia (dentes indiferenciados), como em golfinhos e preguiças, e de ausência total de
dentes, como no tamanduá.

Existe em mamíferos uma dentição de leite substituída uma única vez, dando lugar à
dentição permanente do adulto, esta condição é conhecida como difiodontia.

Os mamíferos são tecodontes, os dentes são implantados em alvéolos. Eles apresentam


tipos de dentes que são chamados de braquiodonte, hipselodonte e hipsodonte.
Metatheria

O táxon Metatheria foi cunhado para abrigar os marsupiais e seus presumíveis parentes
extintos, os Deltatheroidea e Asiadelphia. Ainda que em sua história evolutiva os marsupiais
tenham sido ofuscados pelos placentários, eles persistiram e durante o Cenozóico
experimentaram diversas radiações na América do Sul e na Austrália, onde ainda predominam
(Rose,2006). No entanto, no Cretáceo Superior, eram exclusivos da Eurásia e da América do
Norte, e essa mudança geográfica ainda se mantém inexplicada (Cifelli& Davis, 2003).

Os marsupiais são mamíferos de estrutura primitiva, possuindo cérebro pequeno, crânio


alongado anteriormente, com mais incisivos superiores que inferiores e substituição dentária
limitada ao terceiro pré-molar, condição peculiar que os distinguem dos placentários. A
designação Marsupialia se refere a presença de um marsúpio, bolsa de pele situada no ventre da
mãe que contém glândulas mamárias, onde os recém-nascidos completam seu desenvolvimento
embrionário. Ainda que estrutura similar seja observada nos monotremos, e muitos marsupiais
não apresentem marsúpio, esta estrutura é um dos caracteres diagnósticos do grupo. Dentre as
formas conhecidas figuram os cangurus, os koalas e os gambás.

Os marsupiais desenvolveram adaptações no esqueleto pós-craniano que os permitem


ocupar diferentes nichos ecológicos.

Após o surgimento na Ásia, os marsupiais colonizaram a América do Norte ainda no


Cretáceo Inferior, chegando à América do Sul somente no Paleoceno Inferior. A grande
variedade de formas presentes no Paleoceno da América do Sul sugere que eles sofreram uma
maior irradiação durante o Eocretáceo neste continente. Seu grande sucesso na Austrália deve-se
a falta de competidores placentários. Viveram até o Mioceno na América do Norte, e a única
forma hoje lá presente (Didelphis) teria reinvadido este continente posteriormente durante o
Grande Intercâmbio Biótico entre as Américas (GIBA) ocorrido no final do Plioceno.

Os Sparassodonta compreendem a maior parte dos marsupiais sul-americanos cuja


tendência evolutiva se deu em direção a uma dieta carnívora especializada (Oliveira &Goin,
2006). È uma ordem restrita a América do Sul e completamente extinta que agrupa formas mais
generalizadas com pequeno tamanho, grande número de incisivos e bulas timpânicas ossificadas.
Abriga também os maiores marsupiais e os mais vorazes carnívoros, com crânio relativamente
grande, dentes molares especializados para o corte, patas curtas e caninos moderadamente a
muito desenvolvidos (Goin,1995). Um exemplo de marsupial desse filo é o Thylacosmilus, o
marsupial dentes-de-sabre.

Os Paucituberculata são um grupo relativamente enigmático de marsupiais extintos, cujos


fósseis mais antigos procedem da Bacia de Itaboraí. Também chamados de pseudodiprotodontes
por apresentarem um par de incisivos procumbentes (Oliveira &Goin,2006). Estes autores
também consideram que o dente plaugiaulacoideo, presente neste grupo como nos
Polydolopimorphia, na realidade representaria o terceiro pré-molar decíduo inferior não
substituído.
Os Polydolopimorphia abrigam os extintos marsupiais que apresentavem morfologia
dentária muito provavelmente adaptada à dieta frigívora-insetívora, evidenciada pela
intumescência das cúpides (dentição bunodonte) e pelo pouco desenvolvimento de cristas
cortantes (Goin&Candela,1996). Neste grupo há também o terceiro pré-molar hipertrofiado do
tipo plaugiaulacoideo. São os marsupiais mais abundantes da América do Sul.

Os Didelphimorphia constitui o grupo mais numeroso de marsupiais americanos que


persistiu até atualidade (Goin,1995). Eles retiveram muitos caracteres primitivos, mas que não

impediram um importante dinâmica evolutiva, incluindo o desenvolvimento de tipos


adaptativos muito diversos (insetívoros, carnívoros e omnívoros). O caráter distintivo do grupo é
a condição dilambdadonte dos molares superiores. A maioria dos didelfídeos é arbórea, com o
primeiro dedo oponível e frequentemente com uma cauda preênsil.

Os Microbiotheria são formas sul-americanas intimamente relacionadas com as


australianas, motivo pelo qual estão posicionados dentre os Australidelphia. A característica mais
diagnóstica deste grupo é a complexa estrutura e o grande tamanho da bula auditiva, que abriga
os ossos do ouvido interno, sendo também notável a redução da plataforma estilar e o
alongamento.

Edentados (Xenartra e Pholidontamorpha)

Estudos recentes sugerem que os Xenartra e Polidontamorpha não são grupos irmãos o
que contradiz uma teoria, desde Simpson 1945, que diz que os dois eram agrupados em Edentata.
Os Xenarthra incluem as preguiças (Pilosa), os tamanduás (Vermilíngua), tatus e gliptodontes
(Cingulata), que evoluíram isoladamente até o Plioceno, e tem formas predominantes sul-
americanas.
Uma característica única entre este grupo é um tipo de zigapófise extra nas vértebras
lombares, que pode estar associada ao hábito de escavar ou suportar uma carapaça pesada, ou até
mesmo para as preguiças terrículas sustentar seu peso em posição quase vertical.
Sua dentição quando presente são prismáticos ou cilíndricos , sem cúspides,
hipselodontes, não apresentam raiz nem esmalte.
Em destaque também nota-se a fusão dos ossos da pélvis com o sacro, formando o sinsacro, e
também um aponte óssea na escápula. Não apresentam canal medular nos ossos longos que são
achatados.
Entre os Pilosa o caminhar é característico, como se apoiar na parte lateral das mãos, e
uma torção parcialmente notável do pé para o lado interno.
Nos Cingulatas é característica a presença de uma carapaça, constituída de ossos
dérmicos, e podem ser cobertos por escamas córneas. Pode não ser completamente dura, a
armadura, em alguns tatus. E alguns gêneros de preguiça terrícula extintos, Possuíam um
exoesqueleto.
Durante o Neógeno, era notável os Cingulata e os Pilosa em sua forma gigante chamando
muita atenção.
O metabolismo baixo e a retenção do septomaxilar, sustentam a ideia de “primitividade”,
e características “reptilianas”.
Os Pholidomorpha incluem os Paleaenodonta e Pholidota, que apresentam atributos em
comum, como seio epitimpânico entre os ossos escramosal e petrosal, apresentam porte pequeno
a médio com esqueleto robusto e redução ou perda do esmalte dos dentes.

Alguns estudos recentes contribuem com a teoria de que os Pholidota é parte de um clado
abrangente, incluindo assim, os Carnívora, porque não há suporte que mantenha entre eles uma
relação de grupo-irmão.

Mamíferos Voadores (Chiroptera e Dermoptera)

Nos mamíferos, os que tem a capacidade de voar são Chiroptera (os morcegos) e
Dermoptera (lêmures voadores), porém, na verdade, o segundo são planadores.
Os Dermoptera são caracterizados por uma “membrana voadora”, que se formam entre os
membros até a cauda, como pregas cutâneas o que os permite planar, seus registros fósseis são
identificados apenas a partir dos dentes.
Os Chiroptera, são os únicos mamíferos capazes de realizar voo ativo, seu esqueleto pós-
craniano apresenta modificações refletindo na sua adaptação para voar, e sua variedade
morfológica do crânio esta ligada a hábitos alimentares variados, e sua audição é muito
desenvolvida para sua orientação e é dividido em duas subordens.
Depois dos roedores é a ordem com mais espécies atuais, porém, por sua fragilidade e
tamanho reduzido, não possuem muitos registros fósseis.
Suas origens, segundo dados filogenéticos, teve inicio no Eoceno, se relacionando com a
temperatura global e diversidade de plantas.
Os registros dos morcegos na América do Sul está no Eoceno médio / superiorno Peru, e
no Brasil o primeiro registro fóssil de morcego, foi em minas Gerais, por Lunde em 1840.

Mamíferos Roedores (Rodentia e Lagomorpha)

Os Rodentia e Lagomorpha são os coelhos e lebres, eles mantém semelhanças


morfológicas, porém, são de táxons diferentes.
Lagomorpha são animais de membros curtos e levemente desiguais, tem garras nas
falanges distais e sua cauda é pequena ou até ausente. Eles atingira, a América do do Sul
somente no Pleistoceno que é representado pelo gênero Sylvilagus.
Rodentia são hoje 40% dos mamíferos viventes, sendo bem diversificados e encontrados
em todos os continentes exceto na Antártida. Seus hábitos são terrestres, noturnos, vegetariano e
se reproduzem rapidamente.
Sua principal característica é a dentição e mastigação, possuem um par de incisivos na
arcada superior e inferior que crescem continuamente especializados para roer.
Analisando fósseis de roedores , nota-se que é abundante em todo o Cenozóico, e ao fim
do Miocendo ocorreram radiações importantes. Esta ordem é dividida em duas subordens, os
Sciurognatha (formas mais primitivas de esquilos, castores, ratos) que evoluíram da América do
Norte, e os Hystricognatha que irradiaram na áfrica e na América do Sul.
Os roedores mais antigos encontrados no Brasil são Caviomorpha, da Formação de
Tremembé, Estado de São Paulo, no Oligoceno.

Ungulados Terrestres
São mamíferos que tem os dedos das extremidades que terminam em casco que
evoluíram de garras, fornecendo estabilidade para corridas.
Ungulados sul - americanos se dividem em dois grupos: os “nativos “e os invasores.

Ungulados Nativos
Os Ungulados Sul americanos se originaram de algumas linhagens Norte americano por
um contato ocorrido ao final do Cretáceo/ inicio do Paleoceno, exceto a ordem Condylarthra. Os
Condylarthra se diferencia dos demais por ter características primitivas, como cinco dedoas nas
extremidades e a formula dentária completa. A maioria possui falange unguial que sugere a
presença de um casco. Seus fósseis mais antigos identificados no Paleoceno inferiror, América
do Norte.
Os Litoptera, comtém uma característica distinta que é o posicionamento posterior da
abertura nasal, que está associada à presença de uma probóscide, eles ocupam a América do Sul
durante o Terciário.
Os Protolipternidae possuem dentes bunodontes, e os mais antigospossuiam seu esqueleto
é desenvolvido para permitir altas velociades em corridas.
Dos Sul americanos a ordem Notoungulata é a maior e mais diversificada dentro dos
Ungulados, em formas grandes ou pequenas, sendo dividida em três subordens que mantém
hábitos bem distintos.
Os Astropotheria tem a pré-maxila curta e sem dentees com caninos grandes, também
terão os membros posteriores mais flexíveis que os membros anteriores.
Os Xenungulata possuem caninos grandes e incisivos em forma de cisel, possuem os
membros delgados, e no Brasil é encontrado um que se diferencia dos demais táxons por seu
tamanho semelhante a uma anta.
Os Pyrotherium possuem um corpo longo e membros curtos, com dois pares de incisivos
superiores.
Os Notopterna é a única que não apresenta registro no Brasil, tem pequeno a médio porte
e possue dentes branquiodontes.

Ungulados Invasores

Cetartiodctyla é um termo usado de junção para Cetácea com Artiodactyla. São muito
diversificados e a maioria possue chifres e galhadas, e podem ser divididas em quatro
táxons:suiformes, hippopotamidae, tilópodes e ruminantes.
Sua irradiação ocorreu no Eoceno médio-superior e junto aos Perissodactyla formam os
principais grupos de grandes herbívoros atuais.
Os Proboscidea tem esse nome pela presença de uma longa tromba, e possem também
dois grandes incisivos (marfim). Estão inclusos Elefante, Mamutes e Mastodontes.

MAMÍFEROS AQUÁTICOS

Os mamíferos que mais se adaptaram a vida aquática são os cetaceos. No período que
houve evolução, eles experimentaram as modificações relacionadas à mudança de vida da terra
para água. Entre essas modificações está os ossos porosos, formas do corpo, dedos alongados
envolvidos por membranas interdigitais, os membros torácicos curtos. E os membros posteriores
desaparecem, ficam apenas vestígios de ossos pélvicos sob a pele. As aberturas nasais migraram
para o topo do crânio, isso faz que respire enquanto na superfície da água. E sua cauda é bem
desenvolvida.

Os cetáceos possuem a mesma ancestralidade comum com os Anthrcortheria (mamíferos


já extintos, encontrados na Ásia) e os Hippopotamidae, os dados moleculares combinados aos
morfológicos, que condiz a essa ancestralidade.

A história evolutiva dos cetáceos vem atraindo atenção dos paleontólogos, pelo fato de
apresentar indícios de que a evolução pode ocorrer em etapas, como Darwin argumentava em “A
Origem da Vida”.

Os antigos fósseis de cetáceo são agrupados de um clado conhecido como Archaeoceti.


As baleias e golfinhos atuais não apresentam características, que os arqueocetos apresentam
dentes, que na maioria dos mamíferos terrestres formas distintas (baleias e golfinhos atuais
podem não apresentar dentes). Os arqueocetos mantém a condição ancestral das aberturas nasais
na região próxima ao extremo anterior do rostro, como nos mamíferos terrestres, e não no topo
do crânio como nos cetáceos viventes.

Alguns marinheiros diziam que o oceano era povoado por serpentes marinhas gigantes.
Para muitos isso seria um mito, mas algumas rochas do Eoceno final dos EUA apresentou restos
do que podia ser a comprovação deste mito. Um paleontólogo notou que exemplar apresentava
dentes de raízes duplas, o corpo era bastante alongados, por isso que havia associação aos mitos
das serpentes marinhas, e membros posteriores não articulados e reduzidos, ajudaram a
posicionar muito próximo às linhagens atuais dos cetáceos.

O Sirenias, atualmente é representado por peixes-boi e vacas - marinhas esses são os


únicos mamíferos aquáticos que são herbívoros. Superficialmente eles lembram os cetáceos,
membros torácicos transformados e nadadeiras e caudas horizontais, corpo fusiforme. A
diferença é pela presença de ossos densos e pesados, e ausência de canais medular nos ossos
longos. Nesse grupo apresenta de costela paquistóticas.

Foram encontrados no Eoceno inferiores da Hungria, os primeiros sirenios que possuíam


membros posteriores desenvolvido, por isso, sugere-se que seriam semi-aquáticos.

OS PRIMATAS E A EVOLUÇÃO DO MOMEM

A ordem Primates atualmente está dividida em duas subordens: Strepsirrhini e


Haplorrhini (Wilson e Reeder, 2005).

A primeira subordem inclui espécies arbóreas com características mais primitivas. Ex.:
Lêmures, Lóris e “Ai-Ai”. Encontrados no sudeste da África e da Ásia e em Madagascar. Já os
Haplorrhrini que é a segunda subordem são mais amplamente distribuídos. Ex.: Símios e társios
(macaco do velho e do novo mundo). Os macacos do velho mundo possuem focinhos longos,
narinas unidas e voltadas para baixo e cauda reduzida ou ausente. Os primatas neotropicais
(macacos do novo mundo) possuem focinho curto, nariz achatado, narinas voltadas para os
lados.

O fóssil da ordem dos Primates é o fóssil mais rico já registrado. Esse registro é um
resumo de uma serie de radiações adaptativas, a primeira das quais ocorreu no Mesozoico. Os
primatas os primeiros mamíferos que se desenvolveu após o Jurássico.

No Paleoceno e no inicio do Eoceno ocorreu a segunda a terceira adaptações do grupo.


Na segunda deu origem aos ancestrais dos primatas modernos e a terceira ao grupo dos
antropoides (Simiiformes).

A irradiação dos antropoides foi bem extensa e terrestre. Temos como exemplo os
Catarrinos (macacos do velho mundo) que se dividem nos Cercopithecoidea (babuínos e
Mandris) e Hominídea, os pungidos (Orangotangos, Chimpazes e Gorilas) e os halobatídeos,
conhecidos na África desde do inicio do Mioceno inferior. Os pungidos são desprovidos de
algumas características como cauda, com membros locomotores anteriores desprovidos.

Na história evolutiva dos hominideos ainda há muito discordância, pois, devido os


registros descontinuo e escasso, e a diversas reinterpretações a partir de cada nova descoberta.
Mas as mudanças climáticas e ambientais, principalmente aqueles ocasionadas pelas glaciações
nos últimos 2 m.a, teve um papel muito importante na evolução dos hominídeos. Nas épocas
glaciais, muitas aéreas estavam ligadas por pontes de terra, isso facilitou a colonização de novas
áreas.

O membro mais antigo e primitivo dos hominídeos da família Hominídea é o


Sahelanthropus tchadensis, estando próximo da separação dos hominídeos chimapanzes. Os seis
fragmentos craniano-dentarios foram encontrados no Mioceno superior.

A linhagem ancestral do homem moderno é um pouco controversa, representante mais


antigo é o Ardipithecus ramidus, um pouco mais jovem que S. tchadensis. O seu crânio era três
vezes menos do que Homo sapiens. Antenas de fosseis indicam que eram bípedes.

Quase 1 m.a após depois do surgimento de Ardipithecus ramidus, surgiu os primeiros


registros do gênero Australapithecus. Eram eretos, braços longos e pernas curtas. A espécie mais
famosa, conhecida como Lucy (Australapithecus afarensis).

Surgiu por volta de 2,5 m.a o gênero Homo, a partir de Australapithecus afarensis.
Característica marcante é a arca dentaria semicircular, sem diastema entre os incisivos e os
caninos. Dentre as espécies mais primitivas encontra-se Homo habilis; já possuía habilidades
com instrumento rudes de pedra lascada e dieta onívora.

Após mais de 2 m.a, Homo habilis foi substituído por Homo erectus. Na história dos
hominídeos ocorreu dois marcos importante. O primeiro é o desenvolvimento cultural, através de
uso de ferramenta de pedras elaboradas, e principalmente, do uso do fogo. O segundo marco diz
respeito às mudanças na distribuição geográfica. Homo erectus, percorreu vários áreas além da
África.

CARNIVORAS

Para se considerar um verdadeiro carnívoro, o carnívoro tem que apresentar uma dentição
secodonte, com par especializado de dentes chamados de carnasiais ou carniceiros. Porém estas
características também estam presente em uma ordem extinta muito generalizada, os Credonta.
Na ordem carnívora, inclui felinos, canídeos, hienas, leões marinhos, focas, ursos, os
carniceiros correspondem quarto pré – molar superior, e ao primeiro molar inferior.

Os creodontas foram carnívoros que dominaram por mais tempo do Paleogeno. No


Oligoceno, foram substituídos pelos carnívoros.

Os creodontas possuíam um crânio alongado que, ao contrário dos carnívoros. Que


apresentavam fortes cristas sagitais e occipitais. O corpo era alongado e a cauda desenvolvida.
As falanges ungueais estarão fendidas para a inserção de garras.

Os carnívoros além de serem predadores terrestres dominantes, eles também invadiram o


habitats marinho. Formas terrestres temos os fissipédios e aquáticas os penipédios. Os primeiros
fósseis terrestres a ser encontrado foi a partir do Paleoceno, e os aquáticos a partir do Mioceno.

Entre os carnívoros modernos, dois grupos reconhecidos com base na estrutura da bula
timpânica: os carniformia (Arctoidea), os felinos (Aeluroidea) a ossificação da bula efetiva
provavelmente associada com aumento da capacidade auditiva. A coluna vertebral em conjunto
denota uma grande flexibilidade. Nos carnívoros a clavícula é ausente ou rudimentar com
exceção dos felinos.

As focas, leões marinhos e afins, apresentam estrutura típica de carnívoros, mas


especializados ao seu habitat aquático. Como exemplo, as nadadeiras.

Os felinos têm seus ancestrais na Ásia, Europa e América do Norte. Os carnívoros


superiores em dentes de sabre evoluíram independentemente entre as subfamílias de felinos.

DISTRIBUIÇÃO ESTRATIGRAFICA

No Triásico Superior foram encontrados nos primeiros mamíferos, mas, no Brasil, fóssil
mais antigo de um mamífero data do Cretáceo Superiro (em Adamantina, Bacia do Paraná).

O registro Cenozoico de mamíferos é muito incompleto, apenas duas espécies de mamíferos


foram encontrados uma do Paleoceno e outro Oligoceno, localizado no sudeste.

Os fosseis paleogenos brasileiro, provem da Bacia de São José de Itaborá –RJ e da Bacia de
Taubaté – SP (Oligoceno Superiro), que também é o registro mais antigo do inicio da irradiação
dos mamíferos ocorrido após a extinção dos dinossauros.

PALEOBRIGEOGRAFIA

Os Eutheria têm sido considerados como grupo irmão dos Metatheria. Nos eutérios as
evidencias existentes sugerem uma origem de asiática para os metatérios.
Algumas teorias acreditam que as atuais ordens de marsupiais australianos evoluíram de
um ancestral que dispersou a partir da América do Sul, via antártica, isso provavelmente ocorreu
durante o Cretáceo Superior ou Paleoceno Inferior.

A curiosa história dos mamíferos sul-americanos é pó fato o período de isolamento pelo


qual passou, tanto como parte da Gondwana. No entanto, sua maior peculiaridade está
relacionada à existência de isolamentos esporádicos e a processos migratórios transcontinentais.

No longo do 1º estágio de isolamento, os roedores interroperam esse estágio. No 2º


estágio de isolamento, começou imigração dos elementos faunísticos. Neste período ocorreu uma
mudança taxonômica e ecológica mais drástica na composição das comunidades de mamíferos.
Este 2º estagio só foi quebrado entre 3,4 m.a (Plioceno inferior)., isso ocorreu pelo fato que
houve restauração do Istmo do panamá, quando ocorreu o “grande Intercâmbio Faunístico das
Américas” (entre Américas do Norte e do Sul).

APLICAÇÕES

Através da morfologia dos dentes e do esqueleto pós-craniano, os mamíferos podem ser


excelentes indicadores paleoambientais, sugerindo a existência pretérita de campos abertos,
savanas ou cerrados e florestas descoberta. A descoberta de preguiças e gliptodontes na região
amazônica revelou que, há alguns milhares de anos aquela região era coberta Poe savana. O
desgaste nos dentes dos mamíferos auxilia na identificação do paleoambiente preterito.

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