Espaciaisda NADA: Ilustrações por Nancy J. Haver.

PAGINA DE TÍTIJLO: Mapa original por A. R: Wallacé,.1876

Este livro Ifoi traduzido para o português por especial concessão da

SinazzerAssocÍates, Inc a qual agradecemos

.Dados Internacionais de,Catalogação: na Publicação (CIP)

(CâàiaraBrasileira do Livro, Sl! Brasil)

Brown, James H., 1942-

Biogeografia/ Jades H. Brown, Mark V Lomolino ;
tradução lula Fehciario Afonso }
revisão técnica Adlét Guilherme Viadana ;
adaptação Francisco A. Moura Duarte. :
2006
2. ed. rev. e amp+. " Ribeirão Preto, SP : FUNPEC Editora

btulo .óliginal: 'Biogeográphy

Bibliografia.
1. Biogeogràfia 1. Lomolinó, Mark V., =L953( 11.Titulo.

0G9356 CDD-578.09

Índices para catálogo sistemático

l.Bjogeografia 578.09

Proibida ã reprodução dos textos.originais, tâesldo parcial e

poli qualquer processa,sem.autorização da Funpec Editora.

FUNPEC-Editora
Av. Presidente.Vargas, 2627 ; 2ó andar -à ltamarati
14020-260.ú Ribeirão:Preto, SP
Tel.: (16) 3620-1251 . Fax: (1.6) 3621-1991
funpecrp@uol com.br www.funpecrp com.br
CAP'fuLO IZ.Z
/ l ' .

AHlistór+4 dasLlilhag:ens

Todas as características da vida na Terra, íilcluindo a distribuição das espécies e

táxons superiores, foram inâuenciadas pela "história".-E importantereconhocer
que as características dos organismos contemporâneosforam moldadas por dois
.tipos de eventos no passado.Eles gãodenominados história do lugar e história
da linhagem (Brown +995):jA história do lugar é ã história da própria Terra:-as
mudanças na geografia.geologia, clima e outras características-ambientais, qüe
são extrínsecas ao organismo em particular ou ao grupo de organismos estuda-
dos. Gostamos de pensarna história do lugar como a história do modelo ambien-
tal, incluindo os outros tipos de'organismos,que cadaorganisipo experimentou
durante sua própria e única história evolutiva. Portanto, a história do lugar.inclui
a história geológica da Terra, as mudançasno solos-noclima e nas Condições
oceaóográficas e-limnológjcas e a composição variável das comunidades bió-'
tirai.. Ambientes pretéritos,.que influenciaram a abundância,a distribuição e as
mudançasevolutivas adaptativasde seusancestrais,;podem ter influenciadouma
espécieou linhagem contemporânea:de muitas maneiras.l.Mesmoos tipos de
organismos menos relacionados entre si que viveram juntos no passadoem um
lugar específico e,',conseqüentemente.,experimentaram algumas características
de.üm ambiente,comum comparti.Ihamalguma história do lugar. Compartilhar a
história do lugar não depende de compartilhar ancestrais.
A história da linhagem é a série de mudanças evolutivas que ocorreram nas
características intrínsecas dê um organismo, espécie ou táxon mais elevado.
Essas são mudanças em características herdadas, derivadas del'e restritas àé ca-
racterísticas dos ancestrais.Apenas .organismoscom ancestrais comuns, podem
compartilhar umd história da linhagem:.Ahistóriado lugar afeta muitos histó-
ria da linhagem, pois as características de ambientes pretéritos (por exemplo,
geologia, clima e composição biótica) indubitavelmente influenciaram a sobre:
vivência, a distribuição e a diversificação de .todasas linhagensque ocorreram
nesses lugares. Mas-a recíproca é menos verdadeira. A história da linhagem
itóuencia 'a história do lugar apenasno sentido de que as atividades de organis-
mos específicos alteraram o ambiente pretérito para eles mesmos e para outras
linhagens:'Enquanto muitos tipos de organismos modiâcam substancialmente
seusambientes-: a construçãode'recifes Qatóis por corais e a modificação do
clima da Bacia Amazónica pelas árvores ãe florestas úmidas, citando apenas
dois exemplos =- em geral essas influências são diftisas~e não podem ser atribuí-
das a apenasüma linhagem ou grupo taxodâmico.

325
326- Capítuloll

Os,Capítulos 6 e 7 descreverammuitos eventos importantes na história do

lugar. Esse capítulo enfoca a história das linhagens e como reconstruí-las:ê
interpreta-las.

Classificando a Biodiversidade

Como apontadonh capítulo 2, os humanoshá muito reconhecemque alguns

tipos de organismos são mais similares entre si do que outros,e/tentam.capturar
essespadrões de similaridade dando nomes e classificando as coisas.vivas. Patos
aborígines -têm nomes para as plantas e animais em seus ambientes.e essesnomes
tipicamente reconhecem graus de diferença. O sistema cientíÊco anual que dá
nomes aos organismos e os organiza em um-esquema de classificação hierárquica
data do século XVlll e foi concebido pelo naturalista suecoLinneaus. É claro
que naquele tempo, acreditava-seque cada tipo de planta e animal havia sido
especiêlmenté criado por l)eus. Assim, O esquema de classiâcação simplesmente
rEfletia o' grau percebido de similaridades e diferenças entre eles, especiêílmente
em relação às caraéterísticâs .morfológicas.

Ctassq:icações Epoltltiuãé

No séculoXIX, o triunfo do Darwinismo sub.stituia criação divida pela evolu-

ção. Reconheceu-seque todos os seresvivos estãorelacionados com um história
pretérita de ancestralidadee descendênciae'que as similaridades entre'diferentes
tipos de.organismos são decorrentes da herança de características de ancestrais
comuns-Desde então, 9s taxonomistas e os sistematas se esforçaram para o de-
senvolvimento dç métodos de classificação qué reíletissem .mais precisamente 4
história evolutiva.:ÍComo apontado na discussão sobre as deânições de espécie
no Capítulo 8, os esquemasiniciais de'classificação ainda eram extensamente
baleados .nas características morfológicas. Entretanto, à medida que a biologia
evolutiva revelava mais. sobreõs padrões e processos de mudanças Qvolutivai,
informações sobre paleontologia, biologia do desenvolvimento, biologia de po-
pulações, genético:e outras disciplinas foral incorporadas aos sistemas.
Por volta de 1960, a "nova !íntese" em biologia evolutiva havia difundido
a adoção das assim denominadas "classificações evolutivas" (por exemplo,
Mayr 1942;.Simpson 1945, 1961a; Dobzhansk/ 1951;'Rensch 1960).Nessas
esquemas,.
as classificações,tinham a intenção de reíletir a ramificação da
árvore de ancestrais e descendentes,e os táxons hierárquicos (isto é, reinos,
silos, ordens, famílias, gêneros.e espécies) tinham a. intenção de'refietir tanto
o padrão.de descendênciade ancestrais comuns e os graus de divergência.
No entanto,.-êsses esquemas apresentaram problemas, porque essas duas
características dos processos evolutivos nem sempre seguem os mesmos
padrões.e muito menos ocorrem nas mesmas proporções,:Isso tornou difícil
a tarefa de incorporar o tempo relativo da divisão'da linhagem e a proporção
de mudança desde.a divisão em.umalclassiâcação consistente. Esse'problema
é :ilustrado pelo caso clássico dos crocodilianóg. Og .crocodilos,''jacarés e
catmãos mantiveram muitas características de seus ancestrais reptilianos: tais
como escamas, ectotermia,'dentes simples e locomoção quadrúpede,mas eles
são descendentesdos arcossauros,um grupo de répteis extintos que também
deram origem às aves modernas. Assim, a classiâcação baseada na seqüência
de ramificação deveria colocar os crocodilos mais próximos aos pássaros
do que quaisquer outros répteis viventes;. enquantoque uma classificação
baseadana taxa de divergênciapoderia deixa-los com oi répteis.-Antes'de
1960,.'as lclassiâcações de' vertebrados consideravam por únanimidadel.os
crocodilos como sendo répteis (Figura l l.l).
r
A HistóriadasLinhagens
: 327

Opte- Aves ; 1~1 Mammalia

ichthyes

h.
Repelia )ÓI

Amphibia r'
Chondüch- Figura ll.l
thyes
Uma classiâcação'le reconstrução da filo-
genia de vertebrados viventes do clássico
trabalho dç A. S. Romer. A espessura dos
ramos indica a diversidade. aproximada
dos grupos através do tempo. O grau (ra-
zão) de;divergência evolutiva do ances-
tral- comum e o tempo de divisão são con-"
liderados para agrupar os organismos
em táxons. Observe que os peixes cartila-
ê.g ginosos(Chondrichthyes), peixes ósseos
(Osteichthyes), anfíbios, répteis, pássaros

V
(Aves) e Mamíferos são todos reconheci-
dos comlo unidades equivalentes a uma
dada categoria dê Classe.Compare essa
figura com a reconstrução filogenética
ou classiâcação cladística na.Figura 11.2.
(Segundo Romer 1966.)

Esse exemplo ilustra um outro ptoblelna dhs classificaçõesevolutivasl elas

tendiam a ser altamente subjetivas. Inúmeros sistematas,.atribuindo diferentes
grausLde importância aos pontos de ramificação Versus as taxas evolutivas,j:e
utilizando seus próprios esquemaspara selecionaros caracteres,produziram
classificações,:variadas. para os mesmos grupos ='- e então argumentavam
sobre qual delas reíletia as "verdadeiras" relações evolutivas. Em resposta,
alguns sistematas jantaram tomar o processo.de classiõcação mais objetivo e
quantitativo. O .resultado foi um método denominado taxonomia numérica
(Sneathand Sokal 1973),que foi muito influente por um breve período nos
anos de'1960 e início:.dos anos de 1970. Muitos taxonomistãs quantitativos
quiseram abandonar o esforço de criar classificações explicitamente evolutivas.
Como alternativa- eles defendiam'as classificações
. puramente'"genéticas":
obtidas pelo agrupamentos de táxons em unidades hierárquicas, baseadas nas
análises quantitativas .de suas características fenotípicac Essa tendência em
gistemátiça foi paralela e ocorreu ao mesmo tempo em que.surgiam as propostas
de deânição das províncias biogeográficas de modo quantitativo .(Capítulo lO).
Muitos dos mesmos estudiosos estavamenvolvidos em ambos empreendimentos
e utilizaram técnicas similares para o agrupamentode unidadesfbaseadasno
grau de similaridade. Ambas as abordagenstiveram vida curta porque abram
rapidamente substituídas por novos e melhores métodos para reconstrução das
histórias evolutivas de organismos e de suas distribuições.
328L CaPÍfu/o IZI

Filogenia Sistemática

Na metade dos anos de 1960,duas rupturas ocorreram e revolucionaram a sistemá-

tica, exercendo uma enomiç influência nabiogeogtaíia histórica: Uma foi a publica-
ção em inglês de uma abrangente monoéraíia de Willi Hennig(1966), um sistemâta
alemão especialista em taxonoMia de insetos..Em seUtrabalho(primeiro publicado
em alemão, em 1950), Hennig. concebeu um novo método revolucionário para a
determinação das relações âlogenéticas entre~organismos.Apesar de objetivo e apli-
cável, .o método se baseia cais na lógica do que em medições numéricas.

O paradigma de Hennig. *A genialidadede Hennig foi reconhecerás consú

qtiências lógicas de:uma característica do processo evolutivo que já eram conho,
lidas há muito tempo. .Os organismos,consistem de sistemas muito complexos;
eles compreendem muitas partes~eprocessos que devem interagir de várias ma-
neiras paraproduzir um indivíduo funcional que -podesobreviver e reproduzir.
Os tipos de mudançasque podemocorrer ao longo de.geraçõesde evoluções
-, etambém durante t) desenvolvifnelito ontogenético dos organismos individuais
:l sãó altamente limitados: Novas estruturas e funções quase nunca são criadas
de novo. Ao invés disso, elas são obtidas através de hpdiílcações de estruturas e
funções já existentes. A história dessas mudanças são registradas nas similarida-
des e diferenças'das complexas características de organismos relacionados -- no
sentido de que as cal.acterísticas de seus ancestrais ilomuns foram modificadas por
subseqüentes adições, perdas e transformações. Dessa simples premissas Hennig
desenvolveu um método simples e lógico para a reconstrução da história de uma
linhagem, podendo avaliar os graus relativos de telalões entre.ós táxons.

Suposições e definições. O método de Henhig é baseadoem várias suposições

facilmente aplicáveis, porém passíveis de críticas em definições operacionais. Pri-
meiro, seuobjetivo é reconstruiro padrão de ramificaçãoàue ilustra a seqüência
evolutiva de ancestralidade e'descendência. Cada ramo nessa árvore evolutiva ne-
cessita, por deânição, ser monofilético:-Jssó implica que todos os táxons em cada
ramo compartilham um ancestral comum, e' que o ramo inclui todos os descenden=
tes.' Uma linhagem monoâlética é'denominada dado. O objetivo da sistemática
íilogenética é produzir um diagrama de ramiâcação, denominado cladograma, que
reconstrua com precisão a seqüênciade eventos de especiaçãopretéritos, através
da qual o ancestral comum dá origem a seusdescendentes (l?igura 11.2).
E importante reconhecer que essasreconstruções cladísticas, e as classificações
baseadasnessasreconstruções, evitam o problema da tentativa de incorporar em um
esquema o tempo relativo de ramiâcação e a razão de divergência evolutiva desde
a ramiâcação. ,Isso é feito. por suposições explícitas du que o éladograma ilustra
apenas a seqüência de ramos. Conseqüentemente, as classiâcações âlogenéticas üe-
qüentemente são bastante diferentes das Classificações evolutivas mais antigas(por
exemplo, compare as Figuras 11. 1 e 11.2). Observe que um cladograma de vertebra-
dos não reconhece"peixes'; como uma categoria taxonâmicá,.porque o ancestral co-
mum do que chamamos "peixes" foi também o ancestral comum de todos os outros
vertebmdos. Utilizando-ge uha lógica sitnilar, as aves são colocadas c(im os répteis,
porque aves e crocodiljanos compartilham um ancestral comum mais recentedo que
qualquer uma das duas linhagens comliartilhariam com outras de "répteis:
Um outro coÜunto de suposições e definições é necessário para caracterizar
as relações ancestral-descendente. Se as características dos organismos são deri-
vadas de modificações nas características dos Qnceslrais, issoimplica que quaódó
olhamos para trás em relação àêvolução de uma característica, veremos séries de
tranifomlações do estadode caracteresmais ancestral,du plesiomórfico, para o
mais .derivado, -ou apomóríico (Box 11.1). As reconstruções cladísticas são ba-
seadassomenteem característicasapomóríicascompartilhadas(sinapomoríias),
 A História dal;.Lintmgens
- 329

Anfíbios
Peixes' Aves "Répteis" Mamíferos

n' N '{ 8

Q. 'C' h-. a

'
a)

2
'a

G 8
8
2 Ó
u. E ã

ljigura 11(2
Uma classificação cladística ou filogenética .de vertebra-
dos Viventes. O método cladístico foi utilizado.para re-
construir essahistória hipotética da divisão das linhagens,
mas a taxa de evolução subseqüentenão foi considerada.
Quando isso é feito, as aves são classificadascomo "rép-
teis!';,:com intimas afinidades com os crocodilianos, e os
peixes" não são reconhecidoscomo uma categoria taxo-
nâmic.a,porque o ancestralcomum das várias linhagéns
de peixes também foi o .ancestral comum de todos os ou-
tros vertebrados. Compare essediagramla dom a classifica-
ção evolutiva ria Figura ll.l. (SegundoNêlson 1969b.)

porque sãoelas que indicam a seqüência de muçianças a partir da condição ances-

tral. Espera-se que os organismos çompartilhem. algumas características plesio-
mórâcas (simplesiomorfias) com seus parentes, porque teriam sido herdadas do
ancestral comum..Para os propósitos da reconstrução íilogenética, elas são relati-
vamente pouco informativas. Por exemplo,.muitos vertebrados têm dois olhos e
dois pares de apêndices, mas essascaracterísticas plesiomóríicas compartilhadas
não são muito úteis nâ classificação dos grupos de vertebrados.
Para reconstruir a história de ancestralidade e descendência a partir da trans-
formação de caracteres,'é necessário assumir que a evolução independente do
mesmo estado de caracteres ocorre muito raramente -- pelo menos com muito
menos.õ'éqüência do que q transição de algum estado ancestral comum para um
estado derivado único. Essa suposição por si só toma implícita a suposição sobre
ostipos de mudanças du+ são possíveis, ou pelo menos prováveis, em um siste-
ma integrado complexo. Isso sugere que cuidados devem ser tomados na seleção
dos caracteres,de forma a evitar aqueles,como o tamanho do corpo, que são
características simples e sujeitas a uma evolução reversível e independente.
O próximo passonecessárioé deduzir a direçãoda mudança.Como saber
quais estados de caracteres são apomóríicós F quais são plesiom6rficps? O pro-
cedimento padrão é identiâcar e fazer comparaçõescom um grupo externo, que
é um táxón intimamente relacionado, mas não um membro do dado a ser ana-
lisado. .A suposição é que.o grupo extemo compartilha muitos estados de carac-
teresplesiomórficos coÚ o ancestraldo'dado: :À medidaque o alado evolui, os
estadosplesiomórficos freqüentemente se modi6taram tomando-se apomórficos
(algumas vozes repetidamente). Assim, é possível ordenar a seqüência de mu-
danças que mais provavelmente. ocorreram:apara ptodüzir os estados derivados
de caracteres de cada espécie no dado. Devido a seu papel chave na polarização
da transição dos estados de caracteres, é importante a.escolha do grupo extemo
com cuidado, .tendo certeza de'que ele é intimamente relacionado, mas não é um
membro da linhagem a ser classificada.
 330 - CízPÍfu/o ]l
Boxll.l
O exemplo,.seguinte a((im- Espécie
punhado do diagrama i[ustra. ']
mo o pensamentode Hennig
de como o padrão de ramificação
filogenéticá deixa seu legado rias Ca-
racterísticasderivadas de formas con:~
temporâneas. Suponha que temos cinco
especies contemporâneas, numeradas
de 0 a 4. Designaremos a espécie 0 Como
sendo o grupo. externo, intimamente
nlacionado{ mas fora da linhagem das
quatro-ç?pécies:jcujas linhagens serão
acómpaí\dadas;-; Acompanharemos .a
etolúção de seis caracte;es.de A-F.
O grupo externo e o ancestral comum
que elê compartilha com o dado(locali-
zado ho ponto de raíílificação basal 'ou
nó, da árvore), tem o estaÉlo .ancestral.
ou plesiomórfico de cada caráter. Quan:
do.um caráter evolui para ym novo es-
tado derivado, ou apomórfico, indica-
mos isso coh\ um sinal de apóstrofe(por
exemplo,A
-'>A')' '? ?' ;, g "
.começar com o ancestral, que
tem os estados de caráter ABCDEF e se-
gue-se Éua evoluçãol E.le sofre especia-
çãõ e uma linhagem dá origem aÓgrupo
externo semnenhuma mudança nos seis
caracteres,assim a espéc.ie0 também tem
reconstruída das transições dos caracteres, podemos prol'er ês.características
(estado dos caracteres) de cada espécie ancestral em cada pó:Inicialmente.
cladogramas eram construídos.con
cas, mas como outros tipos de características foram documentadas por esttldoÉ
biológicos, em geral eles foraql incorporados às análises filogenéticas:
hipotético de.cladógênese
B'. h'B'CDEF
À'BCDEF
«BCDÉF
os estadosABCDEF. Após essa primeira
divisão, a .segundalinhagem evolui um
novo estadoapomórfico Ã', do caráterA.
como indicado pela marca na linha. En:
tão a espécie com os estados }A'BCDEF
sofre .uma nova especiaçãó, dando Z)ri.
gem a duas linhagens: u;na que sóbré-
vive sem nenhuma mudança adicional,
tomando-se a espi$ie le a outra na qual
B evolui para B;l.Essaúltima linhagem
se divide novamente, ,e uma das linha-
gens sofri a mudança de E para E', an-
tes dando,origem à espécie2, enquanto
a, e.de
C' p'" Ds
.''i'OD pam O'. mudanças, de C&P.-
E«tão- ela sof« para'
base apenas has características morfológi-
fiação novamente.produzindo
a espécie 3, sem nenhuma mu-
dança adicional, e a espécie4;
com a mudança de FparaF'
Esse exemplo ilustra coma
as mudanças nos estados dos
caracteres, ae plesiofnórfico
para ;apomórfico. acumulam-se
à medida que os ramosdas linha:
Bens e cada ancestral dá origem aos
descenderües. Esses estados de caráter
distintamente caracterizam naoapenas
espécies viventes. mas tambón seus an=
cestrais agora extintos; i:epresentados
poF.cada nó: .Entretanto, esse exemplo é
muito simplificado e considera apenas
;;W.e==:'#::
nf
apomófficos, não existe aqui nenhum
m:'J:='ni;::f s:iit
nesses caracteres poderiam preserva r
claramente as evidências de 'ramifica
ção dàs linhagens.
: Agora, tendo-se apontado como; essa
gem e os caractéres dessasespécies
evoluíram, veremos no Bdx,;11.2-como
essa fllogenia pode' . ser reconstruída
através da análise Cladística.
::
os
..
 ,4 História das Lítzbagens - 331

Box 11.2
Como construir um cladograma: .üiÜ exemplo hipotético
Aqui serãoutilizados os caracteresdas es-
pécies hipotéticas cuja evolução cladogênica
foi abordada no Box 11. 1, para reconstruir o
padrão de ramificação âlogenético, aplican-
do as téêhicas de análise cladística
Começa-secom um grupo de quatro es-
pécies,,numeradas de la 4; com seis carac-
teres,de A a F, cada um dos quais podendo
exibir um de dois estados.A primeira coi-
sa necessária a ger deita é detemiinar quais
estados de caráter são ancestrais, ou plesio-
mórficos, e quais'são derivados, ou apomót-
ficos:.Para fazer isso é necessário.identiâcar
um grupo extemó, uma espécie intimamen-
te relacionada.às espécies l a 4, mas cuja
linhagem divergiu em um tempo anterior.
Nesse caso, o grupo çxtemo é a espécie 0
e ele possui os estados de caráter ABCDEF.
Assim,' supomos que os estados de caráter
sem apóstrofes são plesiomóríicos e aqueles
com apósü'aros são apomóríicosl
Agora, devemos agrupar as espécies atra.i
vés do número de caracteres apomóríicos
que elas compartilham. O modo mais fácil é
preparar uma matiz, como a ilustrada ábái.
xd.:A primeira coluna fenece os',estadosde
caráterparo cadaespécie«As.outrasentradas,
em negrito, mostram o número de caracteres
apomórÊcos. compartilhados(siíiapomórfi-
cos) para cada par de espécies, seguido por
aqueles estadosde caráter em parênteses.
Da tabela, é aparente que as espécies 3 e 4
compartilham o maior número de estadosde
Espécie 2 Espécie 3y Espécie 4
.A'B'CDE'F A'B'C'D'EF ü A'B't'l)'EF'
Finalmente," observa-Ée que a espécie.l
.compartilhaapenasumaapomorfia,
A', com
asoutrasi assim é conectadaa um ramo an-
terior e pode ser colocada no grupo extemo,
a espécie0, dividindo-se da espécie l airída
mais *anteriorlDente, se desdar, -resultando
no seguinte cladograma.'
Espécie.0 Espécie 3
ABCDEF A'B'C'D'EF
B'.
A Â'BCDEF
Note .que :esta é a .mesma áworé cqo
padrão IÚstórico de ramiâcação foi exibido
no,Box 11.1. Esse exercício mostra como
podemosreconstruir a história.dessa linha-
gem conhecendo-se apenasos estados de
caráter das espécies e pelo uso de ym grupo
Novamente, :enfatizqhos: que esses são
exemplos hipotéticos. simplificados. Eles
foram construídospara ilustrar a lógica
simplificada, que -.éa base para ó método
cladístico:',de reconstruçãofilogenética.
Nesses exemplos, todas as mudanças de
caracteres são internamento consistentes.
assim,S'a. ramiâcação . de . cada linhagem,
poderia ser explicada por um único cla.
dograma. Em .casos reais, mais caracteres
seriam utilizados -e' alguns poderiam exi-
bir mais' que uin estado apomórâco.:Além
disso, poderia ocorrer casos de reversões
ou evolução independente dos estados de
caracteres, embora sejais..ta-
Á'B'C'D'EF
ras;f Se consideramlosçtodas
F: essas possibilidades,' é possí-
:vel derivar vários diagramas
altemativós; de árvoresl. Por-
tanto, é necessário utilizar
'B'CDEF algum procedimentoformal.
como a análise ãa parcimónia
ou a máxima verossimilhança,
para determinar qual Õ'diagra
ma preferido. Não há nenhum
problema com os procedimen-
tos utilizados, lhas é essencial
lembrar que o-çladograma é
apenas uma hipótese sobre o curso pro:
vável da cladogênese: a evolução poderia
n4 verdade ter seguido um dos caminhos
altemativQS menos comuns

;!H li$ii :!:l::1111 deram comparti-

extemo, cujos estadoseram plesiomóríicos
ou apomórficos.
Agora derive um cladograma você mesmo
Espécie0
GHÇKL
Espécies Espécie2
G'H'l'JKL G'H'01a'
l
Espécie3 ., Espécie 4
C'UB'k'L
L
G'HII'K'L'

lhar o ancestralco- para o'seguinte,grupo extemo e quatro espé.. F'H'BKL

K',/'e'nb'K}
mum mais recente qes çom caracteres designados como antes'í H! J'

e podem ser éonectadaspor um ramo digo, espécie0 (grupoextemo):GHIJKL;espécie

tâmico. O próximo passo é averiguar quais 1: G'H'l'JKL; espécie2: G'H'IJKL;'espé- G'7C'miJKL
espécies."cohpartilh4m o .maior' número de cie 3: G'HIJ'K'L; ;espécie4; G'HIJ'K'LI.
apomorâas com este'par. Seria a espécie 2, Faça uma tabela de estados7de caracteres GniJKL

que compartilha dois estadosapomõificos; 2 3 4

apomórficos compartilhados e situe as çspé- .
A' B'; êom as espéçies 3 e 4,.assim pode-se pies nos ramos, basead(i ho número de sina- 1 2(G'H) l(G') ](G')
êonectá-laa um ramo que se dividiu' antes pomorfias: Você,poderia obter o cladograma 2 l(G') l(G')
(inferior ha árvore). mostrado à direita. á 3(G'J'L')

Estado de Espécie10 Espécie l Espécie 2 Espécie3 Espécie 4

caráter ABCDEF A'BCDlIF A'B'BCDE)F A'B'C9D'EF A)B'C'D'EF'
Apomóríi,as compartilhadas com
Espécie l 0
l(A') l(A') l(A')
Espécie 2 0 l(A') 2(A'B') 2(A'B')
Espécie 3 0 l(A') 2(A'B:') 4(A'B'C'O')
Espécie 4 0 l(A') 2(A'B') 4(A'B'C'D')
 332 - Capítulo ll

Figural1.3
Um cladograma, ou reconstrução hipo-
tética: d«s relações filogenéticas, para
os gêneros de mosquitos da subfamília
Podonominae. Os círculos representam
géneros viventes: .(círculosácheios, aci:
ma) e seus supostos ancestraiscomuns
(círculovazio, athixo). Os retângülos n
numerados exibem os padrões dos es- =
2 n
30
tadas de caracteres :- Compartilhados, 3
24
utilizados para gerar ójãcladograma. 25
Cada número refere-se a unia Câráter 26::>t=:] Ç%%

diferente-.Estados .ancestrais ou ple-

siomóríicos são representadospor re-
tângulos vazios; estados derivados ou
apomórficos ião representados por,re-
tângulos :cheios; estados de.'caracteres
dêrivadóbcompartilhados(sihapomóp'
ricos)sãounidos por uma barra soÚ-
breàda; ;e a transição de.um.'ancestral
para um estadcpederivado é' indicado
põr uma flecha.(Assim. pór. exemplo,
)s gêneTos Lasiodiamesa e. Trichotanypus
estãounidos em um dado qüe.compor
filha b. ani:estral coihum indicado pelo
círculo vazio à extrema direita; essali-
nhagem liifere de outros cladósporque
os dois gêneros e seu suposto ancestral
compartilham o$ mesmos estados deri-
vados unicamente dos caracteres 32. 33
e34:(Seguindo.Brudirí1965.)

-.. caracteres Programas de.,computador (softü'ares) comercialmente Úisl;o-

niveis são amplamente-utilizadas para reconstruçõesâlogenéticasnõs dias
de hoje (por exemplo, PÁUP:'Swofford 1993)...Todavia," na prática existem
bastante..cõmplicaeqes de modo que alguénf que tento unia classi6éação ê
reconstrução.criteriosa devem estar totalmente.familiarizado ct)m á teoria e
pí'atiça dà sistemática atual. Apenas para méficionãr alguns dos assuntosen-
volvidos:.(1)
~. . muitos
. .caracteres
. eseu;tá;i(is est ; ' "' ''' '"'"''"
, dospodemserestaticamente '"
relacionados é.ftlnciOnalmente indepepdentês, de modo-que nãQpodem ser
considerados como.características .independentes;(2) algoritmos diferentes.
como a parçimõnia oü a máxima.verossimilhanêa: podem ser utilizados para
estimar as l)robabilidades de .transições no,estado dê caracteres'é assim dar
or gem ao cladograma; (3) a.clara resolução de todosos ramos é difícil opor
vezes impossível, de modo que o cladograma pode conter policotomiàs nãb
resolvidas ao iinvés de.rainog~somentedicotõmicds e, assim (4) mais de uma
tipologia 'de árvore. (i)adrão dç ramiÊcação) pode ser igualmente ou quase
igualmente fepre:leiítada Com ds:dados disponíveis (Figura Í1 .4).'' : ''': l
 A História dasLinhagens- 333

Sistemática Mlotecutar

A'segunda ruptura na sistemática que começou nos anos de 1960 foi a difusão
t do uso de !étnicas e dados da genética molecular. Em 1953, Watson e Crick /

elucidaram a estrutura molecular do DNA: a molécula que codiâca e transmite

informações genéticasl Não muito tempo depois; os biólogos já desenvolviam
modos de decodificação do DNA e faziam comparaçõesdas diferenças da gené-
tica molecular entre indivíduos; espéciese táxons mais elevados.!Os sistematas
logo perceberam que assim como as.característicasestruturais' e funcionais dos
organismos, as moléculas :que codificam .esses caracteres também são legados
da evolução âlogenética. As transformações no código genético são preservadas
na seqüência de basesnas moléculas DNA. Além disso, enquanto o número de
características morfológicas variáveis independentes, disponível para as análises ,}/
filogenéticas, é Êeqüentemente limitado, o genoma contém um enomle número
de caracteres potencialmente úteis para ós mesmos fins. E, enquanto a correlação
l
l estatística e .a interdependência funcional entre as .característicasmorfológicas
l :criam problemas dé análises e interpretação, o rápido acúmulo de .conhecimento
sobre a genética molecular e o .crescimento dos banco: de dados de .éaracterísti-
l casinoleculares oferecem modos de resolver esses problemas (por exemplo,' ver
Hillis e Moritz 1990; Avise 1994; Hillis.1996).
A sistemática molecular inicialmente utilizava medidasrelativaméhte sim.
pies e não soâsticadas de similaridade genética, tais como reações.imunológicas
e hibridização de DNA,.'que comecemuma única estimativa quantitativa 4a si-
milaridade genéticaentre dois organi.amos,ou a eletroforesede proteínas, que
detecta diferenças nos produtos produzidos por genesespecíficos (por exemplos
Sibley 1970;.Sibley é Ahlquist 1990).A medida que a disciplina evoluiu, os
métodos se tomaram progressivamente mais sofisticados e padronizados: Atual-
mente, a maior parte dos estudos são baseados em comparações de sequências de
nucleotídêos;,obtidas,diretamegte pelo seqüenciamentode genesespecíficos, ou
indiretamente pala.utilização de enzimas de restrição que "Cortam".ã molécula

n a

W. 8ymnolÍPPÍum

W: hobayi W=' Aobdy

Á. grayanum A.

.4. hzzense

,4. calígítzís Á. :éaZÍgÍ7zis

d
,4. sandwíce?zse A.. sa?zdmícelzse

W..ÂI/mlzoxjPhjt m

W. hobdyi

A; kraya zü.m; Figural1.4

Três cladoÉramas igualmente coerentes apontando asrelações filogenéticas en-
tre espéciesde espadas-de-prata,plantas l\àvaianâs endêmicas do gênero .478y-
,4.kaueüse
roxip/liam e WÍ/kesía.Observe que todas essasrecorütruções filogenéticas concor-
Á' rnl;a;].,;e dam com a posição de .4. Xauelzse,.4. calíg7zís
e .4. safzdwícelzse,
mas hipotetizam
diferentes relaçõespara as outras duas espécies,Á. ofPesce7zs e A. g7'ayatzum.
OG
,4=andwícense indica o grupo externo utilizado nessa análise.(1)e Punk e Wagner 1995.)
334 - CaPÍtu/o ]Z]

de DNA êm uma sequência'particular. Uma vez que sabemos hoje que diferentes
genes evoluem em taxas diferentes, os sistematas moleculares podem escolher
um ganeque provavelmenteofereceo grau desejadode resolução:um gene que
evolui rápido para trabalhar com-as relações entre espécies recentemente deri-
vadas e intimamente r.elaci$nadas, ou um gene mais conservador, para trabalhar
com ramos basais mais antigos de linhagens menos relacionadas entre si.
Inicialmente, a maioria dos. estudos em sistemática molecular simplesmente
agrupava os táxons em um esquema hierárquico de medidas quantitativas de simi-
latidade genética. Entretanto, crescentes-métodos.explicitamente cladísticos para
analisar e interpretar dados moleculares estão sendo desenvolvidos. Esses métodos
requerem algilma so6sticação, porque:existem muitos tipos de mudanças possíveis
em séqüências..deDNA(isto é, inversões, inserções.é deleções de uÚ'ou mais nu-
cleotídeos; bem como simples pontos de mutação de 'uMa base pára outh),:que
diferem em suas probabilidades de oconerem repetidamenteou Jevérsivelmente.
A rapidez do progresso têm sido.incrivelmente rápida.'A tecnologia para o seqüen .
ciumento de genes'tem se tomado cada vez mais simples e automatizada, enquanto
algorítmos computacionais e métodos estatísticos aperfeiçoados estão sendo desen-
volvidospara a cansa.uçãode cladogramas a parta de dados moleculares.

Limitações das Class#icações Fitogenéticas

Tod(H esses avanços têm possibilitado qu'ê mais e melhores informações sobre as
relaçõesâlogenéticas estqam disponíveis para auxiliar os biogeógtafos em seus
esforçospara rec.instruir a história de distribuição dos organismos(ver Riddle
1996; Capítulo 12). En#etanto, é importante que os biogeógmfos"compreendam
as limitações das classificações e reconstruções cladística9. Antes de tudo. um cla.
dograma éuma hipótese sobre as re]3ções âlogenética!.::Ele é tão váliddquanto ps
pressupostos, os dados e os métodos analíticos utilizados .para construí-lo. Existe
certa probabilidade de que qualquer cladograma contenha erros. Em geral, os prin-
cipais ramos de uma linhagem são bastante bem resolvidos, mas pode haver incer-
tezas sobre a conâguração exata dos ramos terminais..Programas de computadores,
como PAUP, que constroem cladogramas a partir de Úm conjunto de dados, come-
cem um tipo de estiniátiva de incertezas: eles não apenasconstroem temaárvore
consensual, ou uma árvore aom a máxima precisão possível, mas também indicam
o númer(i de árvores tipológicas que são consistentes, ou .quase tão consistentes,
com-cis dados('úer Figura 11..4).Existem outros 'tipos de incertezas: por exemplo,
bancos de dados que contêm infomlãções sobre diferentes caracteres, bu diferentes
algoritmos computacionais, podem gerar várias tipologias de árvores.
Além disso; existem alguns problemas conceituais mais profundos em relação
reconstiuçõeg.cladísticqs. A maioria dos métodos cladísticos assume um pa-
drão de ramiâcação ao iiiyés de.uni padrão reticulado de divérsificação~êvolutiva.
Enquanto essa suposição pode ser justificada caú. íleqüência em alguns tipos de
organismoscomo as plantas, a hibridização é comum (ver Capítulo'8). Algumas
vezes a hibridização pode ocorrer entre espécies.pouco relacionadas,'entredife-
rentes géneros é até mesmo entre famílias. E sabe:se que algths miçróbiosÜ plas-
e vírus -=inserem seu próprio DNÀem gehomas hospedeiros para transferir
material genético entre hospeileiros variados.' E fácil imaginar como a reunião dos
ramo.sdecorrenteda hibridização, ou da transferência lateral de característicasge-
caq.entre ramos por micróbios, poderia complicar os''esfolço$ na reconstrução
das relações âlogenéticas -- e como tais eventos evolutivos reticulatios, se não de'
tentados, poderiam causar anos na construção e interpretação dos cladogr'amas.
Um problema íihal com as reconstruçõesfilogenéticas conceme à interpre'
tação dps .cladogramasem um contexto históricoJA maioria dos cladogramas, e
todos aquelesbaseadosem dados moleculares, lihcluem apenasorgànishos con-
temporâneos. Então, ó que faremos com o [egistro fossilífero? Algunicladistas
 Á História das LÍ/t/ gene - 335

teóricosporiam .ignorartodo o registro fóssil, mas muitos sistematasgostariam

de ter Tleios de incluir os táxons de fósseis em suas reconstruções. Isso permiti-
ria atribuir datas aproximadas a alguns dos ramos. Entretanto, os problemas per-
manecem porque uma espéciefóssil pode ser ou um ancestral de algum lugar ao
longo de uma linha de descendentesqueçonduz às formas contemporâneas,ou
um representante'deüm ramo lateral que sofreu extinção, sem'deixar nenhum
descendente vivo (Figura 11.5). Esse problema traz uma outra 'característica de
cladogramas que ossistematas e biogeógrafgs precisam ter em mente. Enquanto
cada nó em um cladograma representa um evento de especiação pretérito, nem
todos esseseventos de especiação-- e nenhum dos eventos de extinção -- estão
comumente representados em um cladograma. À grande maioria dos organis-
mos que existiram no passado se tornaram extintos sem deixar descendentes na
àtualidade. Portanto: qualquer cladograma deduzido para os táxons contempo:
râneo$provavelmente éónstitui uma representaçãomuito simpliâcada'do pa:
drão real de evolução âlética, não representando muitos ramos:que.revelariam
as especiações não detectadas e os eventos. de extinção.

O Registro Fossílífero
A tarefa de reconstruir as histórias evolutivas de o;ganismostradicionalmente
tem sido realizada por dois grupos diferentes de cientistas. Já foi visto.:como os
stçtematas au os taxonomistas tentam classiâcar os organismos em grupos' hie-
rárquicos(táxoíis) que resumem os padrões de ramificação genética e as relações
evoluüivag.Ao mesmo tempo, paleontólogos e paleóbiólogos vêm estudando
as histórias evolutivas dós organismos ditetahente do registro fossilíferoíf Os

ã ..z
Figura 11.5
Uma hipótese filogenética para as relações em
nível de famílias e para'a história evolutiva de
marsupiais sul-americanos. O registro fossilífero
\

mostra que essegrupo possuía umã ampla radia-

ção no continente sul-americano isolado durante
\ lu
o início do Cenozóico, mas apenas três famílias
sobreviveram até hoje. As linhas cheiasmostram
Oligoceno 8 o tempo conhecido de duração dessasfamílias
no registro fossilífero; as linhas tracejadas mos-
tram suas durações.ingeridas,e as relaçõescom
as outras famílias. Essa reconstrução hipotética
utiliza uma modificação dos métodos cladísticos,
\ '.
baseada na informações detalhadas das formas
vivente?, suplementada por dados limitados so-
bre a morfologia e datas obtidas a partir dos fós-
seis. Uma classificação que empregasse técnicas
moleculares ou:estritamente cladistaslmostraria
apenasás relaçõesentre as três famílias anuais,
perdendo 'muito a'rica'história desse grupo de
mamíferos na América do Sul.(Segundo Patter-
sbn e Pascual 1972.)
336- Capítulo]]

fósseis, .restos jpreservados de organismos que Viveram em vários tempos no

pasmado,comecem a evidência mais direta e factual da evolução.

Limitações do Registro Fossilq:efo

Embora possa parecer mais direto se basear nos fósseis do que nos cladogramas
construídos,o registro fossilífero tem seu própria .conjunto de problemas práticos
e lógicosi O registro fossilífero conhecido é incompleto e.sua interpretação pode
ser difícil. Existem muitas incertezas na datação de fósseis, como a sua coloca-
ção em grupos taxonõmicos, a compreensão de como os organismos vivos eram
estruturados e como funcionavam e a reconstrução de seus palQoambientes.
Apenas uma diminuta fração dé todos os organismos e espécies quejá vive-
ram foi encontrada como fósseis. A tafonomia é uma subdisciplina da paleonto-
logia que lida com os processospelos quais os restos dê seresvivos se fossiliza-
ram e com a maneira na qual essesprocessospodem influenciar oregistro fóssil
ou causar problemas de interpretação (Óor exemplo, Behrensmeye{ et al. 1992)..
Animais seu tecidos rígidos oü lilantas sem componentes químicos estáveisem
suas paredes .celulares são desproporcionalmente pouco {epresêntadog no regis-
tro fossilífero, porqueeles são facilmente decompostos.Alguns organismossão
conhecidos apenas a partir dé: seus restos químicos distintos, tais como os calcá-
rios formados a partir.de.recifes dé.corais e o carvão e o óleo formados a partir de
biomassas não-decompostas em antigos pântanos e mares rasos. Alguns animais,
especialmente formas decorpo mole, são co.nhecidos apenas por suas trilhas ou
escavações, denominados rastros fósseis Desses fósseis,, muitos são destruídos
pela erosão ou por processos tectónicos e .ínuitós outros são inacessíveis, escon-
didos em estratos profundos: O registro fossilífero relativamente recente é o mais
completo (Figura 11.6), sendo uma razão do porquê se conhece muito mais sobre
os organismose seusambienteídurante o Pleistoceno (Ver Capítulo 7), do que
duranteos períodosiniciais da história da Terra(ver Capítulo 6).
Mesmo quando os organismos foram fossilizados e essesfósseis descobertos,
ainda há os problemas de interpretação. Muitos fósseis são depositados sob a
água e preservados em sedimentos. Os lestos podem.ter sido transportados pelo
vento ou por correntes de ribeirões, rios,-lagos e oceanos,e depositadoslonge
de onde originalmente viveram. .Um exemplo intrigante 'são os restos.:depeixes
mortos recentemente.que são âeqüentemente arrastadospara as praias do Lago
Salgado;. Um observador-ingênuo poderia' facilmente concluir que. esses peixes
viveram no lago, De fato, o contrário é verdadeiro: o peixe morreu no lago. Eles
foram mortos- quando tempestades empurraram as-.águashipersalinas do lago
para pântanos de água doce e ribeirões onde viviam e seus cor.posflutuaram até
o lago, sendo por fim empurrados para as margens.
Uma conseqüência de tal üansporte de restos por longas distâncias; antes da
6ossilização, é que as espécies que ocorrem juntas em depósitos fossilíferos podem
não ter coexistido localmente nas.mesmas comunidades: Fósseis pleistocênidos de
pequenos invertebrados encontrados em depósitos no fundo de rios e cavemas ü.e-
qüentemente representam mais espécies do que ocorrem juntas em habitats únicos
hoje,:porque em parte,: eles provavelmente coram coletados de uma grande área. E
fácil imaginar como um rio poderia coletar sedimentos de uma grande bacia e que
uma cavema secapoderia.conter'fósseis apenas de animais das vizinhanças imedia-
tas. Entretanto, muitos dos fósseis:dé pequenos vertebrados preservados em caver-
nas foram trazidos por comyas, que regurgitavam os ossos de suaspresas capturadas;
ern.seustemtórios,:os quais poderiam atingir 'vários quilómetros quadrados em umà
área; incluído uma variedade de tipos de habitat. Assim, a mensagem da lição pode
ser desapontadora:o regisü'o fossilífero é inõuenciado em favor de organismos mais
facilmente preservávéis,'é temporal e geograficamente desigual e ainda não.foi am-
plamente explorado, sendo algumas vezes diHicil,.deser interpretado.
['. (A) Área ?«':«: ]
Figura 11.6
Área estimada (A) e:volume
.(B) de estratos geológicos se-
dimentares potencialmente
.portadores de fósseis de idas
600 500 400 300 200 '100 0
des variadas (aqui medidos
como área ou volume de ro-
IS)Volume cha por ano do passado pre-.
servido).. Observe que a área
das rochas expostas decresce
com' a idade, introduzindo
umâ yimportante influência
da amostrageçl dolregistro
fossilíferol:.Apesar de .alguns
estratos antigos serem,} ex-
tensos e ricos em fósseis, em
gera:l#existe :Fsimplesmente
menor oportunidade de se
encontrar fósseis de períodos
600 500 400« l ü"::j300 :.'! ,r #200 .100' 0 geológicos mais antigos. (Se-
Milhões de altos atrás gundo Raup 1976;)

Implicações BÍogeo8ráficas dos Fósseis

Apesar dessas'limitações, grande parte das infomlaçõeÊ sobre a história da vida

na Terra pode ser obtida principalmente a partir de fósseisâSomente os fósseis
registram com certeza os tipos de organismos que;ocorreram em um tempo
e lugar particulares no passado.Os fósseis comecemas idades de quandcras
diferentes linhagens taxonâmicas viveram (Tabela%l1.1) e quando ocorreram
em áreas particulares.: NÕ entanto, devido à natureza incompleta: do registro,
os organismos poderiam estar presente.s em durações de tempo desconhecidas
antes é. depoisBquçl os fósseis conhecidos: foram preservados. Os fósseis
documentam algumas das enormes diversidades da vida pré-histórica e alguns
dós importantes eventos nas'histórias das linhagens: especiaçõese radiações,
expansões e contrações de amplitudes e extinções:

Histórias de linhagens fósseis. Fósseis $ão fontes de vários tipos de valiosas

infomiações históricas. Por um lado, eles podem fornecer informações .sobre
a história das linhagens que não podem ser obtidas de reconstruções cladistas
baseadas somente êm material recente, Podem fomecer dados sobre caracte-
rísticas e estadosde caráter dos primeiros representantesdas linhagens, alguns
dos quais podem ter sido os ancestrais de formas contemporâneas.' Mas mesmo
quando os fósseis não estão.nos ramos .diretos que 'conduzem aos representan-
tes viventes, eles podem mostrar.uúa combinação única dó características que
êsses organismos possuíam. Assim} enquanto,análises: recentes sugerem que o
338 - CaPÍfu/o ll

T8bcl& ll.l
Fósseismais antigos conhecidos de táxons selecionados
Táion Fóssil mais Idade Número de
üntigoconhecido (10'' anos atrás) espécies atuais
Plantas Vasculares Cooksonia. Pridólianà,
(Tracheophytà) Siluriano Superior(405) 232.000
Ginkgoáceas (Ginkgoales) Sphaerobaiera Pemiiano Supe$or (240)
AngiospemtaÉ (Annonopsida). Retimonoêotpites Barremiiano 220.000
(e outras)
Família de Girassóis Echitricolpórites Mioceno Inferior (20) 21.000
(Asteraceaê)

Caranguejos (Brachyura) Eocarcinus Jurássico Inferior (180) 4.500

Insetós (Infecta) Protorthoptera Namuriano,
Pennsilvannialo Inferior(320) 800.000
Lampreias (Petromyzones) lÍdiO'omyzon Pennsilvanniano Médio(290)i. 3Í
Antros (Salienta) Heras//a Jurássico Inferior (180) 2.500

Tartarugas (Testudines) Proganochelys Triássico Superior (200) 230

Aves (Aves) .4rcÃaeopreWX Jurássico Superior (150) s.600

Mamíferos (Mammalia) KueAneo//zeríu«-
(e outros) Tri4ssico Superior (200) 4.100
Monotremados (Protothetia) Obdurodon Mioceno r20)
Morcegos (Chiroptera) lcatonycteris Éoceno Infeâor (50) 860
À/o/a' O número de espécies anuaisnão pode ser previsto a partir da idade 4o fóssil mais antigo ou da idade projetada do grupo.

,4rc/zaeopreWX
pode não ter gado'um ancestral direto dascavesviventes como
antes se pensava (Feduccia 1996). Seus fósseis jurássicos perfeitamente preser-
vados mostram a especial combinaçãode característicasavianas e Teptilianas,
encontradas em uma ave que Viveu a 150 milhões de anos atrás.'Conhecer todas
as características dos-representantes iniciais permite testar suposições cladísti-
cas sobre os tipos e direções das mudanças em estado.sde caráter que ocorreram
durante a evolução de unia.linhagem.
Além disso, fósseispodem ser datados (ver Capítulo'6) para'fomecer infor-
mações bastante precisas de quando os representantes pré-históricos de uma li-
nhagem-que apresentavam graus'particulares de diferenciação Viveram na Tema.
Tais dataçõespermitem que os cladogramas, os quais ilustram apenastempos re-
lativos dã ramificação das linhagens, sejam calibrados em relação a tempos reais.
Essacalibração é valiosa, porque o tempo e taxas de diversificaçãoforam muito
diferentes entre gruposde plantas e de.animais, é até mesmo entre diferentes sub-
clados dentro do mesmo grupo. Tais informações podem ter impoúantes impli-
caçõespara a biogeografia. Por exemplo, em um depósito fossilífeto datado em
cerca de 15 milhões de anos, do Cenozóico Médio da Bacia do Rio Magdalena,
na Colâmbia,América do Sul, Lundberg et.alí(1 986), foram encontradosrestos
pedeitameütepreservadosde um peixe que foi identificado como uma espécie
vivente,.*Co/assoma mac/upomz/m, a qual ocorre hoje nas bacias kío Orinoco e do
Amazonas.I : A descoberta de fósseis deste é de outros.peikqs no lado oeste dos
Andes, onde eles não ocorrem mais, permitiu que fossem feitas datações míni-
mas para eventos de esbeciação e extinção e também para a dispersão entre'os
corpos d'água hoje isolados (yer também Lundberg e ChemoH lg92).
 .AlÍístórladasLínhage?zs
: 339

Distribuições pretéritas. Uma outra contribuição particular dos fósseis éa

capacidade de documentar localidades de ocorrências pretéritas. Existem incon-
táveis exemplos de fósseis representativos de linhagens encontradas afastadas
das amplitudes geográficas dos grupos atuais e freqüentemente tais oconências
fomeêem respostas-chave para' interessantes enigmas biogéográíicõs. : Com
certeza, é necessário cons'iderarmos que quando os fósseisl,foram depositados,
o ambiente pode ter sido muito diferente do que 'é hoje. Alguns fósseis foram
transportados através da deriva de placas da crosta para localidades afastadas
dç onde os organismos originalmente .viveram. Assim, po{ exemplo, a desço--
berta na Antártida de um crescente número de fósseis, incluindo as plantas .No-
ra(2Áagus
e G/ossos/erf! (Schopf 1970a, 1970b: 1976), os répteisZys/rosaurus,
Thrínaxodon e /'Foco/op/zodon (Eiliot et al. 1970) e marsupiais (Woodbume e
Zinmeister 1982;.Goin e Carlini 1995; Woodburne e Case 1996), não apenas
fornece;evidênciasda rica biot4,que o continente outrora conpartilhou com o
Gondwana, mas também indica que a Antártida Bem sempre ocorreu em latitu-
des polares e j4 foi muito mais quente do que é hoje.

Figüral1.7
Localidades com fósseis de camelos (família Cameli=
dae) do Pleistoceno no oestede América do Noite. Os
registros mostram que essestipos dé mamíferos.eram
amplamente distribuídos ao sul dos lençóis de gelo
continental (área/ sombreada) até sofrerem extinção
abrupta - PK)vavelmente devido à influência humana
:- a menos de 20.000anos atrás.,A extinção 'produziu
uma distribuição disjunta de camelídios, com guana-
cos e vicunhas na América do Sul e dromedários e ca-
melos no Velho Mundo.(De Hay 1927.)
340 - CaPÍfu7o
]l

Os fósseis mostram que muitas das atuais formas estreitamenteendêmicas.

são relict6s de linhagens muito' mais diversiâcadas e amplamente distribuídas
Alguns exemplos incluem os membros da família de . aves :Todidae, hoje
endêmicos-àsGrandesAntilhas, do Oligoceno de Wyoming (Olson 1976),e
um omitorrincd, representante da ordem de mamíferos ovíparos Monotrémata,
hoje restritos à Austrália, encontrado no Paleoceno da Argentina (Pascual et al.
1992).,Fósseis cenozóicos:de tapares e camelos da América do Norte temperada
mostram como populações intermediárias?lsofreram extinção para criar a
presente distribuição diqunta entre a América do Sul e a Asia (Figura 11.7).:A
extensãodas contfaçõesde amplitude históricas que podem ser documentadas
utilizando-Ée o rdgistro fossilífero pode ser impressionante. Sabe=seque alguns
'fósseis vivos", tais Pomo o tuatara, superficialmente similar. a um lagarto
(Sp/zenodon pune/afz/s): agora encontrado apenas eW poucas pequenas-ilhas da
Nova Zelândia (Ver Capítulo: 10)1.erammembros de grupos outrora amplamente
distribuídos. Um outro exemplo espetacular é o péixê da família Ceratodontidae,
hoje representado por uma única espécie, /Vencera/odzzslos/erí, emQueensland,
Austrália, mas que apresenta fósseis encontrados em todos os continentes, exceto
na Antártida (Figura ;11.8). Muitos biogeógrafoscladistasou filogenéticos ainda
estão tentando reconstruir distribuições geográficas pretéritas de linhagens sem
a utilização.de evidências de fósseis (ver Capítulo 12), mas à medida que novas
descobertasde fósseis ocorrem, 'elas comecem fortes evidências para suportar
ou rejeitar essashipóteses âlogeográõcas.

Paleoecologia. Por fim, fósseis e outros.,mate$aisque são preservadoscom

eles comecem informações valiosas sobre a natureza dos ambientes pretéritos. Al-
gumas dessasinfomlações'são provenientes da composição física e química das

E] ikpidosseriformes'
eFósseisdeceratodon

Figural1.8
Informações do registro fossilífeto é essencial para a interpretação da história bio-
geográfica: As áreas sombreadas mostram a anual distribuição dos relictos de peixes
pulmonados(Lepidoseriformes), em três continentes do Hemisfério Sul. Os círculos
mostram localidades com fósseisde uma das três famílias de peixes pulmonados, Ce-
ratodontidae: Essa família contémapenas uma espécie sobrevivente (Neocerafoduslos-
ferí), que é.restrita a Queensland, ao norte da Austrália, mas que çra distribuída quase
que pelo mundo inteiro no. Mesozóico. Datações precisas desses fósseis ob'viamente
são cruciais na determinação de como os eventos tectónicos, tais como a quebra do
Gondwana, afetaram a distribuição dos peixes..(SegundoSterbá 1966;Keast 1977a.)
 a Hisfórfa das Lí7zhagelzs- 341

rochas portadoras de fósseis. O tamanho e a estrutura de suas partículas indicam

a natureza do substrato e das formações geológicas circundantes, onde os restos
coram preservados. Suascomposições químicas podem indicar seo ambiente era
marinho, de água doce au terrestre, anóxico .ou rico em oxigênio, e podem nos
dar alguma idéia da'temperatura. Por exemplo, os restos fossilizados de um reci-
te de coral pretérito fomlaram rochas calcárias distintas, e uma VeÊque os rebites
de coral requerem luz solar para suas algas simbióticas e temperaturas acima de
20'C, esses estratos indicam ocorrências pretéritas de mares rasos subtropicais e
tropicais(Figura 11.9). A,orientação de cristais decorrente de paleomagnetismo
indica a latitude de rochas .wlcânicas líquidas, quando '.elas foram.resítiadas.
O mapeamento das posições pretéritas d4 deriva dos continentes e oceanos em
relaçaoao equador possibilitou,aos paleobiólogós determinarem quão gradiente
latitudinal da diversidade de espéciesé uma característica antiga da biogeograíia
do planeta, remontando cerca de 100 milhões de anos (ver Capítulo 14; Stehli
1968;,Stehli et.41. 1969; Stehli e Wells 1971; Crane e Lidgard 1989)
Rostos de organismos preservados no mesmo est;ato podem âeqüentemente
fornecer abundantes informações sobre o'clima, vegetaçãoe.:cõnunidadei bióti:
cas, quando esses organismos viviam. fósseis mais informativos sobre
paleoecológiasão as assembléiaspor mortes catastróficas. A vida e o ambiente
das pessoas qué habitaram as cidades romanas de Pompéia e Herculano foram
estaiicados no tempo, magnificamente preservadospela cinza expelida na erup-
ção do Vesúvio, em 79 a.C. Siüilamlente, muitasásgêmbléias de'substratos ma-
rinhos-tenros foram preservados in sf/u quando cobertos por grandes quantidades
de sedimentos: Os organismos,inumaram-se em suas posições exatas, fomecen=
do üm valioso registro da profiindidade eorientação das perfurações, o tacanho.
idade e estatura da população, ã cotnposição dá$ espécies e as,relações espaciais
das comunidades. Extensos depósitos de fósseis na bacia do Rio Niobrãl.ã. Ne-
braska, preservaram um conjunto de mamíferos terrestres por morte catastrófica
que habitaram a área durante o Miocbno, cerca de 4 milhõesde anos atrás.
Assembléias pleistocênicas comecem uma riqueza de informações paleoeco-
lógicas. Não apenas:existe uma grande quantidade de 'material fóssil'bem pre:
servado, mag o fato de que a maioria das plantas e animais eram muito.similares
aos.seusdescendentesviventes úos permite fazer fortes inferências sobre seus
comportamentos e ecologia. .Não apenasos dados sobre as proporções de isó-
topos.de óxigênio fornecem informações.sobre. a temperatura global, regional e
local(ver Capítulo 7), mas os tipos de organismos e suas características também '
permitem reconstruções de climas pretéritos. Pólens .fósseisde lagoa e pântanos
e â'agmentos de plantas de depósitos' fecais de roedores comecem tantas infor-
maçõessabre a ocorrência e abundância de êipécies de plantas ainda lviventek,
que é possível reconstruir a estrutura e a composição das comunidades de plantas
do Pleistocdno.e os regimes climáticos nos quais alas nivelam, A. partir' de,de'-
pósitos üe plantas e:animais fósseis, ainda é possível documentar as oscilações
nas amplitudes, geográficas e mudanças na composição de comunidades, como
consequência de avanços e recuos das geleiras e de mudanças associadas ao cli-
ma durante o:Pleistoceno. Por exem$1o,.desdea máxima glacial Wisconsiniana,
cerca de 20.000 anos atrás, alguns pequenos mamíferos oscilaram suas amplitu=
des em centenas de quilómetros.p nem sempre na direção ao norte como'geria
esperado se .ó clima tivesse simplesmente aquecido..de fomaa uniforme. Como
conseqtiênciaj aslgmumdades pleistocênicas continham combinações de espéÉ
eles hótavelmente diferentes das comunidades contemporâneas(ver Capítulo 7;
ver também Graham 1986.;Graham et,al., 1996).
Os fósseis podem fomecer evidências convincentes do papel das interações
bióticas no passadorComo discutido no Capítulo 8,:muitos pesquisadoresuti-
lizaram,oscilações da dominância ao longo do tempo entre Certosgrupos de
organismos .funcionalmente similares, mas distantémente relacionados,: para
342 - CaPÍfz/Zo 'll

e.g
g
.a@ 8

g,ã

Ç
/ g 'a

,>

L g

b Õ

Figural19
Distribuição global
de calcários indicando
as localidades pretéritas
de águas marinhas rasas e
de ,tecifês de coral., Observe
que muitas dessas' formações
calcárias ocorrem longe . das +

linhas costeirasatuais, al-

gumas vezes proximas ao
centro dos continentes:
(De Snead 1980:)

Ü
3
#

\
T Á ]lísfórfa dízs Lí?z/zage7zs - 343

ingerirem que a competição desempenhouum pape] fundamental na história

dessas .linhagens: braquiópodes e moluscos (Elliót 1951; mas ver Gould e
Calloway:1980); gimnQspermase angiospermas(Kno111986), mamíferos her-
bívoros hultituberculados e roedores (Simpson,1953; Lilligraven 1972). Perfis
de pólens e de depósitos fecais de roedores fornecem evidências da dinâmica e
da reorganização sucessivas de comunidades de plantas pretéritas, em resposta
àê oscilações climáticas-(por exemplo,,Davis 1986, 1994; Delcourt e belcourt
1977, 1994, 1996; Wocidse'Davis 1989).Vermeij (1974, 1978) utilizou pa-
drões de:co-ocorrência de grupos diferentes de moluscos camívoros e .herbí-
voros e tendências evolutivas na forma da concha para documentara história
coevolutiva dos equipamentos de ataque e defesa entre predadores e presas ao
longo do Fanerozóico. Mas tal coevolução ocorreu lentamente, pelo menos
em moluscos. As perft)rações feitas pelos caracóis predadores nas conchas de
suas presas são claramente visíveis em fósseis bem presel'/ados. Os tamanhos
e localizações de marcas de perft)rações de 100.000 anos atrás são idênticas
às marcas encontradas em conchas contemporâneas,indicando que não hou:
vé mudanças detectáveis no comportamento predatório desde aquele período
(Tull e Bohning-Gaese 1993). Os fósseistambém comecemevidências incon-
testáveis do papel da predação dos humanos aborígenesnas extinções de outr(is
vertebrados. A coivespondênciaentre o tempo de chegadados humanos e âs
extinçõw ém massa de aves nativas e mamíferos de ilhas e continentes mostra
o efeito que um predador invasor pode ter sobre sua presa, além de demonstrar
que bi humanos sempre tiveram uma influência maior na biodiversidade global
durante milhares de anos (ver .Capítulo 17).;

Rumo a uma SínteseHistórica?

Concluímos este capítulo observandoque o conhecimentosobre a história das

linhagens avança rapidamente através da pesquisa em duas áreas. Pór um lado,!
os sistematas vêm utilizando as técnicas cladísticas e-de genética molecular para
a reconstrução de árvores filogenéticas. Por outro lado, os paleontólogos e paleo-
biólogos vêm utilizando novas descobertase melhores interpretações dos restos
fósseis para documentar quais tipos de organismos viveram em lagares particula-
res e em tempos diferentes na história da Terra. Infelizmente,. ainda existe pouca
comunicação entre essesgrupos de cientistas, bem como poucas síntesesde suas
descobertas.Ern parte, isso é decorrentedo fato de que os próprios cientistas
são oriundos de escolas distintas -: os sistematas da biologia e os paleontólogos
da geologia -- e porque apresentamseus resultados em diferentes publicações e
congllessos. Mas em parte,:esse desencontro ocorre porque eles se tratam como
rivais e com suspeita, ao invés. de adorarem posturas tolerantes, o que poderia'
produzir técnicas e perspectivas diversas a um empreendimento comum: a formo
dável tarefa de reconstruir a história da vida na Terra. Dada a importância desse
empreendimento e o papel central.que é preciso ter em biogeograíia histórica, es-
peramos que no fiituro existirá mais consenso e menos competiçãoj mais síntese
ç menos corporativismo do que.no passado.