Aula Teórica

Núcleos Cinzentos da Base

SUMÁRIO
Introdução ao Estudo dos Núcleos Cinzentos da Base
Aspectos Anatómicos
Constituição
Ligações
Trajecto da Informação
Aspectos Funcionais dos Núcleos Cinzentos da Base
A Hipótese Travão
A Hipótese Formação de Sequência do Movimento
A Hipótese Compressor de Dados
Sinergia de Funcionamento dos Circuitos Subcorticais

Psicofisiologia
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Objectivos

1. Identificar os Núcleos que compõem os Núcleos Cinzentos da

Base

2. Descrever as ligações mais importantes entre os núcleos e as suas

funções

3. Compreensão das Várias Hipóteses de Funcionamento dos NCB

4. Compreensão das Interligações e Papel dos Circuitos Subcorticais

de Controlo Motor dos NCB e Cerebelo.

Núcleos Cinzentos da Base

Introdução
Os Núcleos Cinzentos da Base (NCB) representam um dos dois grandes circuitos
subcorticais envolvidos nas nossas actividades motoras. O outro já vocês deveriam
saber por esta altura que é composto pelo cerebelo. Como também foi dito
naquelas aulas, o cerebelo exerce uma regulação excitatória sobre o planeamento
motor, enquanto que os NCB exercem um controlo inibitório.
Outra diferença entre estas estruturas é a de que o cerebelo exerce uma função de
comparação e acompanhamento do movimento em tempo-real, sendo o primeiro
a detectar os erros e a propôr alterações, enquanto que os NCB trabalham a um
nível mais alto, ajudando o córtex a decidir sobre o que fazer tendo como base as
informações provenientes do cerebelo e outras estruturas.
Poderíamos dizer que o cerebelo é um “conselheiro” mais próximo dos operários
motores, enquanto que os NCB são mais compinchas dos donos da empresa,
preocupados com o estado emocional e cognitivo resultante das acções e servindo
um conjunto de funções mais alargado, havendo autores que defendem que eles
serão os conselheiros do córtex para todas as suas funções (Côté & Cruchter,
1991).
Modelo de Schmidt
Mas centremo-nos nos aspectos do comportamento motor e vejamos onde é que
os NCB entram nos modelos que temos vindo a seguir. Se formos para o modelo
de Schmidt, verificamos que eles enquadram-se nas fases de selecção e
programação da resposta, pois recebem aferências do córtex sensorial
(especialmente secundárias e terciárias da 2ª UF) e dirigem a sua resposta para as
áreas pré-motora e motora do córtex (secundária e primária da 3ª UF
respectivamente).

Hierarquia Sistemas
Se formos para o modelo de Littel, eles situam-se na fase de determinar estratégias,
um nível médio onde estão igualmente o cerebelo e as estruturas corticais com
Motores
maior somatotopia, isto é, de entrada ou saída de dados. Esta situação é
representativa dos tais circuitos subcorticais que há pouco falava.
Vejamos os aspectos anatómicos que suportam estas funções.

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Aspectos Anatómicos
Os NCB são cinco núcleos interligados entre si: (1) Núcleo Caudado; (2) Núcleo
Putamen; (3) Globo Pálido; (4) Núcleo Subtalâmico; e (5) Substância Negra,
existindo alguns autores (e.g., Kandel, et al.., 2000) que sugeriram a inclusão de
outros núcleos, como a amígdala e estruturas como o claustro.
Anatomia NCB Os núcleos Caudado e o Putamen constituem o que se denomina de neoestriado
(ou ainda striatum ou neostriatum), e são os núcleos aferentes dos NCB. As
informações que recebem provêm maioritariamente do córtex e a maior parte das
suas eferências projectam-se no Globo Pálido.

Figura 1 - Anatomia dos NCB (adaptado de Neuroanatomy Syllabus, 1999)

A Substância Negra consiste em duas partes: (1) SN compacta que está ligada a
outros NCB e produz o neuromediador dopamina (a sua lesão está implicada no
Síndroma de Parkinson); e (2) SN reticulada que se projecta maioritariamente no
tálamo, sendo, por isso, outra das principais eferências dos NCB.
O Globo Pálido é a principal eferência dos NCB: ele recebe informação dos
núcleos Caudado e Putamen, participando noutros circuitos que envolvem
componentes dos NCB e projecta o resultado deste processamento no tálamo e,
através deste, no córtex motor e pré-motor (também existem umas ligações
directas nalguns núcleos do tronco cerebral, embora com pouca
representatividade). É composto por duas porções, interna e externa, sendo esta o
local onde recebe a maior parte da informação dos outros NCB e a interna o local
de saída para o tálamo.
O Núcleo Subtalâmico tem ligações com o Globo Pálido e a sua lesão provoca
hemibalismo (movimentos descontrolados dos membros).
As principais ligações que os NCB têm entre si e outras estruturas do SNC podem
ser sintetizadas na figura 2. Reparem que a maioria da informação (na figura não
estão representadas todas as ligações, para melhor compreensão) que chega aos
NCB “entra” pelos núcleos Caudado e Putamen. Neste é feita uma primeira parte
do processamento, essencialmente relacionado com a filtragem da informação,
decidindo-se qual é a informação que passa e qual é a que não é pertinente.

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A partir daqui a informação parte para quase todos os restantes núcleos, como que
num conjunto de “pedidos de conselho interno”, sendo a resposta recebida pelo
globo pálido, que faz uma última “consultoria” junto do núcleo subtalâmico, antes
Córtex Primário de projectar o resultado
Córtex Pré-Motor Córtex Motor de todo este
Somatosensorial
processamento no tálamo
Córtex Sec. e Terc. e alguns núcleos do
Somatosensorial tronco cerebral.
Poderão ver nas
referências bibliográficas
a divisão das ligações
internas dos NCB em
circuito directo e circuito
indirecto. Esta divisão é
um pouco mais
complicada e não é de
grande importância para a
profundidade da nossa
Tálamo Globo Pálido análise. Parece que o
Externo circuito directo facilita a
produção do movimento,
Globo Pálido
enquanto que o indirecto
Interno
tem o efeito contrário.
Caudado
Eles são mediados por
neurotransmissores
diferentes, resultando
Putamen num medir de forças ao
N. Subtalâmico nível do tálamo que
origina a resposta
SN Compacta vencedora.
O que se sabe, e aqui já é
SN Reticulada mais importante para nós,
Adaptado de Carlson (1998), pp. 244
é que existe uma acção da
dopamina (produzida
Para os Núcleos Ligações excitatórias pela SN compacta) sobre
Motores do os dois circuitos que
Ligações inibitórias origina a facilitação do
Tronco Cerebral
Ligações excitatórias movimento. É por isso
e inibitórias que o Síndroma de
Parkinson é caracterizado
Figura 2 - Ligações dos NCB (adaptado de Carlson, 1998)
por tremores e
dificuldades em iniciar o
movimento (além de outros sintomas).
Verificam-se de novos os quatro princípios de organização dos sistemas funcionais
do SN, pois existem as tais sinapses de revezamento, o tálamo assume mais uma
vez este papel, funcionando como o elo de ligação entre os NCB e a maior parte
das suas eferências, nomeadamente para aquelas que se dirigem para o córtex.

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Existem vias diferenciadas para o tratamento dos vários tipos de informação que
são processados pelos NCB. Por exemplo, parece que o núcleo putamen tem um
papel na regulação das tarefas que implicam um seguimento visual (por exemplo,
apanhar uma bola em trajectória aérea), tendo para isso um conjunto de vias
específicas que resultam das áreas sensoriais visuais que lhe permitem aferir a
direcção que os membros corporais estão a tomar (Côté & Crutcher, 2000).
A existência de quatro circuitos dentro dos NCB que utilizam outros tantos
conjuntos de vias diferenciados, completa a ideia da organização topográfica. Entre
estes salientarei o circuito óculomotor que está relacionado com o exemplo do apanhar
a bola que acabei de apresentar; e o circuito motor que é aquele que mais nos interessa
por agora, pois está relacionado com a regulação e planeamento das actividades
motoras.
Os NCB também estão organizados de forma somatotópica, correspondendo
maiores áreas de processamento às funções mais complexas. Por exemplo, se o
pedi4do de conselho que é lançado pelo córtex está relacionado com algum
movimento preciso da mão, esta informação vai “caminhar” por um conjunto de
locais nos NCB que estão relacionados com a mão, de forma separada de
conselhos de outras zonas corporais que possam estar a ser processados, sendo
aqueles locais de maior dimensão do que, por exemplo, os dedicados à coxa.
Ao contrário do cerebelo (que tem características ipsilaterais, sendo uma excepção
ao princípio da contralateralidade), os NCB controlam a informação das estruturas
do lado contrário onde estão localizados, pois a informação que lhes chega do
córtex já foi “cruzada”.

Aspectos Funcionais dos Núcleos Cinzentos da

Base
Sinergia Cerebelo Vimos na última aula, para retratar as ligações anatómicas entre os NCB, algumas
das funções que se pensa lhes estarem associadas. Resumidamente foi isto que se
NCB
tratou em termos das ligações: existe um conjunto de núcleos de entrada da
informação – caudado e putamen –, um conjunto de núcleos de “aconselhamento”
interno – globo pálido externo, substância negra e subtalâmico – e uma “porta de
saída” representada pelo globo pálido interno, que é a principal eferência dos NCB.
No que respeita às funções, recordem que os NCB fazem parte dos dois circuitos
subcorticais de controlo motor (o outro é o cerebelo). Pensa-se que as funções dos
NCB não se esgotam na actividade motora, servindo todas as acções que se
reconhecem ao córtex. Mas para nós, e neste momento, apenas nos interessam as
suas funções motoras.
Hipótese Travão A primeira explicação sobre o funcionamento dos NCB, e talvez a mais
reconhecida até ao momento, é a denominada hipótese travão e deriva da acção
inibitória que os NCB efectuam sobre o tálamo. Por exemplo, para nos mantermos
parados, temos de “travar” todos os movimentos excepto aqueles que nos
possibilitam a manutenção da postura ortoestática. Para nos movimentarmos,
temos de “travar” alguma da nossa actividade postural e “libertar o travão” dos
movimentos voluntários.

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Esta inibição ocorre igualmente ao nível do planeamento motor, pois parece que os
NCB ajudam o córtex a decidir, dentro do nosso reportório motor, qual o
movimento a executar e depois impedem que as restantes hipóteses de movimento
compitam com a vencedora, tornando, desta forma a actividade mais fluída.
Associadas a esta hipótese surgem as ideias de que: (1) os NCB desinibem áreas do
sistema motor (e.g., córtex motor) permitindo a produção de movimento; ou (2)
que os NCB “desligam” a actividade postural permitindo a produção de
movimento.
Outra hipótese relacionada com a função dos NCB, aponta para o seu
Formação Movimento
envolvimento na formação de sequências dos fragmentos dos movimentos ou
de vários movimentos, portanto com um papel mais importante ao nível do
planeamento e programação motora e não tanto do controlo do movimento em si.
Esta hipótese é apoiada pelo facto das informações provenientes dos NCB se
dirigirem, não só para o córtex motor, mas também para o pré-motor, onde se
pensa que este tipo de processamento ocorre.
Compressor de Dados Uma última e mais recente hipótese resulta dos trabalhos de Bar-Gad et al., (1999,
in Spinney, 1999), que nos indica que os NCB comprimem os dados que resultam
do processamento do córtex, pois estes contêm muitas redundâncias, devolvendo
estas informações sob um formato comprimido (tipo um ficheiro zip dos
computadores) que são mais facilmente processadas e distribuídas pelas áreas de
decisão.
Esta teoria é muito recente, mas parece já ter um conjunto de experiências que a
suportam, pelo que provavelmente, e num prazo curto, ela venha a ser aceite como
uma das hipóteses mais válidas.
Resumindo, as teorias de funcionamento dos NCB são as seguintes:
1) Hipótese Travão, da qual derivam as de;
a) os NCB desinibem áreas do sistema motor (p.e., córtex motor) permitindo
a produção de movimento,
b) que os NCB “desligam” a actividade postural permitindo a produção de
movimento.
2) Planeamento e Programação, ao nível da formação de sequências dos
fragmentos dos movimentos ou de vários movimentos.
3) Hipótese Compressor de Dados.

Sinergia de Funcionamento dos Circuitos

Subcorticais
Sinergia significa, num sentido lato, acção ou operação combinada. Aprofundando
o conceito verificamos que é a interacção entre agentes ou condições de maneira
que o efeito total é maior do que a soma dos efeitos individuais (Janeiro, 2000,
Enciclopédia Britannica).
Tentarei dar uma imagem integrada dos dois sistemas subcorticais de planeamento
e controlo motor que temos vindo a falar. Deixemos o exemplo do andebol para o

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senhor Luria e vejamos uma situação de voleibol (um dos craques destes sistemas
subcorticais é o professor japonês Ito...).
Situamo-nos como se fossemos o distribuidor, na posição 3 (para facilitar as coisas)
e com a sua equipa em situação de recepção ao serviço. Neste momento ele está
atento à disposição da equipa adversária cruzando-a com a informação que tem
disponível do valor dos adversários e colegas, para poder escolher melhor o local
onde vai ser realizado o ataque. Está, ainda, atento ao serviço, de forma a antecipar
um deslocamento no sentido de melhor execução do segundo toque.
Durante estes momentos, os seus sistemas subcorticais estão a comandar a maior
parte das operações no que respeita à manutenção da postura e deslocamentos que
ele possa estar a executar, pois, se assim não fosse, ele não teria o córtex disponível
para processar os restantes dados.
Após o serviço ter sido realizado ele procura a trajectória da bola, seguindo-a
através da visão. Este seguimento é regulado pelo arqueo-cerebelo e neoestriado,
controlando, respectivamente, os movimentos coordenados dos olhos e cabeça e
os movimentos sacádicos (são aqueles movimentos oculares muito rápidos, que
nos permitem aferir rapidamente as distâncias e também não perder o equilíbrio).
A partir da previsão do local de recepção (feito com base nas informações
provenientes destas estruturas em conjunto com o córtex), são desencadeadas um
conjunto de possibilidades de respostas, por exemplo: “faço o passe em
manchete”; “em passe por cima”; “para a posição 4”; “para a posição 2”, etc.. Estas
possibilidades derivam do trabalho conjunto entre:
A 2ª UF que recolheu e sintetizou a informação, e tem armazenadas
situações semelhantes em memória,
E a 3ª UF, especialmente a área terciária, que é o palco de uma competição
entre as várias hipóteses de acção, registando as consequências de cada
uma delas, e pedindo mais informações para melhor decidir até que só a
mais forte das hipótese seguirá para ser executada (não com o sentido de
penalização legal, como é óbvio).
Escolhida a acção a tomar, entramos na fase de programação, de elaboração de um
conjunto íntegro de impulsos motores a enviar para a periferia. Vejamos o que se
passa no nosso exemplo onde a acção escolhida foi o passe para a entrada da rede:
A decisão segue da área terciária da 3ª UF para a área secundária, onde
começa a ser feita a programação do movimento, de novo através de uma
competição de estímulos que apresentam várias hipóteses de efecção do
gesto;
Os NCB, recebem este conjunto de hipóteses, cruzando-as com
informações provenientes de todo o córtex, nomeadamente aspectos
cognitivos (vou fazer o passe tenso porque o bloco da outra equipa é lento)
e emocionais (boa recepção, agora tem de correr tudo bem para ir felicitar
o líbero). Além disso, quando a decisão está tomada eles “travam” as
hipóteses perdedoras para que elas não perturbem a execução do
movimento vencedor;

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O Neo-cerebelo também propõe determinadas linhas de acção, tendo

como base os seus circuitos que estão mais “treinados”, colocando-os à
frente da lista das propostas de movimento que apresenta ao córtex
Ganhou o programa motor do passe tenso, que segue através das vias motoras
para os músculos e, simultaneamente, sai uma cópia de eferência (aquela referência
de correcção do modelo de Schmidt) para o paleo-cerebelo e outra (embora de
menor importância funcional) para o circuito motor dos NCB.
Conforme o movimento vai sendo executado, estas duas estruturas, mas
principalmente o paleo-cerebelo, efectuam um acompanhamento a tempo
real do movimento, comparando o que está a ser feito com o previsto,
coordenando a recolha de informação visual e propondo alterações ao
gesto dadas as particularidades da situação. Isto é, se, por exemplo, quando
o passador se estava a preparar para realizar o passe conforme
programado, escorregasse numa zona molhada do campo, esse
desiquilíbrio era imediatamente detectado pelo arqueo e paleo-cerebelo,
que rapidamente propunham ao córtex alterações ao gesto e actuavam ao
nível do tronco cerebral, elevando o tónus muscular, proporcionando uma
possível resposta reflexa de reequilíbrio. Aquela proposta passava por todo
o processo de decisão e se, houvesse tempo, talvez um novo programa
motor fosse desencadeado, tipo, fazer o passe em manchete. Mas o que
normalmente irá acontecer, devido ao pouco tempo que existe para
decidir, é uma resposta de reequilíbrio reflexa e um reajustamento do gesto
incompleto, dado não haver tempo para a elaboração de um programa
motor novo.
Reparem que tudo isto se passa muito rapidamente, na ordem das décimas de
segundo, e que só se verifica o movimento depois da ordem sair da área primária
da 3ª UF, portanto “muita coisa” acontece antes da nossa actividade motora e
existem “coisas” que prolongam o seu trabalho durante a acção de forma o
objectivo seja alcançado.
Podemos verificar os circuitos destes sistemas de uma forma integrada na figura 1.
Notem que esta é uma simplificação das ligações existentes (não estou a brincar,
pois, por exemplo, faltam as aferências dos NCB e cerebelo, não é).
Alguns factos importam ressaltar na leitura desta figura:
Só o córtex tem ligações directas aos dois tipos de motoneurónios. Isto
significa que será o ele o único que terá a possibilidade de expedir o
programa motor e que a maior parte das correcções só terão uma grande
eficácia se passarem por ele.
O cerebelo, como já foi dito anteriormente, tem uma influência excitatória
sobre o tálamo e, assim, sobre o córtex. As outras saídas do cerebelo são
dirigidas ao núcleo vestibular (lembram-se quais serão as divisões que o
fazem?) e ao núcleo rubro (aqui eu ajudo, através do paleo-cerebelo).
Os NCB têm uma influência inibitória sobre o tálamo e, por consequência,
sobre o córtex.. A maioria das eferências deriva do globo pálido interno,
dirigindo-se essencialmente para o tálamo e, em muito menor escala e com
menor importância funcional, para a substância reticulada.

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Figura 3 - Síntese da Sinergia entre os Sistemas Motores do SN (adaptado de Thach, 1998). Legenda: Córtex Cerebeloso; Dent - Núcleo Dentado; Int - Núcleo Intermédio; Tecto -
Núcleo do Tecto; Neo - Neocerebelo; Paleo - Paleocerebelo; Arq - Arqueocerebelo. Estruturas relacionadas com os NCB: G. P. Interno - Globo Pálido Interno; Sub - Núcleo
Subtalâmico; SN c - Substância Negra Compacta; SN r - Substância Negra Reticulada. Outras Estruturas: Sub. Ret. - Substância Reticulada; N. Rub. - Núcleo Rubro ou Vermelho; N.
Vest. - Núcleo Vestibular; IN - Interneurónio Medular. (Adaptado de Thach, 1998)

Reparem que também podemos estabelecer aqui os três níveis da

hierarquia dos sistemas motores (linhas a tracejado). Aquele onde se situa o
córtex cerebral será o nível alto, onde são tomadas as decisões e são
executados os programas motores; o nível médio engloba na figura os
NCB e o Cerebelo que têm um papel preponderante na elaboração das
estratégias de alcance dos objectivos definidos pelo nível alto; e por último
o nível baixo, onde estão as estruturas de regulação primária do
movimento além dos executores.

Na próxima aula

Introdução aos Movimentos Básicos.

Aula Prática Correspondente

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Núcleos Cinzentos da Base: Exercícios de Aplicação acerca da

Neuroanatomia dos NCB

Referências Bibliográficas
Essenciais
Côté, L.; Crutcher, M. (2000). The Basal Ganglia. In E. Kandel; J. Schwartz; T.
Jessel (Eds.) Principles of Neuroscience (4rd Ed.). Norwalk, Conneticut: Appleton &
Lange. (pp. 647-658)
Latash, M. (1998). Neurophysiological Basis of Movement. Champaign, IL: Human
Kinetics (pp.139-144)
Em Português
Thompson, R.F. (1984). Introdução à Psicofisiologia. Lisboa: Ed. Portuguesa de Livros
Técnicos e Científicos. (pp. 120 e 282). Bastante incompleto, infelizmente.
Complementares
Thach, W. (1998). What is the role of the cerebellum in motor learning and
cognition?. Trends in Cognitive Sciences, vol. 2, nº 9::331-337

Web
http://thalamus.wustl.edu/course/cerebell.html
Sundsten, John W.; Mulligan, Kathleen A. (Março, 1999). Neuroanatomy
Interactive Syllabus. Universidade de Washington
Curso de Neuroanatomia da Universidade de Washington. Bastante acessível em
termos do conteúdo.
http://www.umanitoba.ca/faculties/medicine/anatomy/bgmenjb.htm
Tutorial sobre os NCB. Algo complicado de navegar..
http://www.biomednet.com/hmsbeagle/59/notes/meeting.htm
Spinney, L. (Agosto, 1999). New models of Parkinson’s.
Artigo sobre a hipótese compressor de dados.
http://www.umanitoba.ca/faculties/medicine/anatomy/bgmenjb.htm
Sigam a ligação “The Basal Ganglia”.

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