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INSTITUTO DE FSICA DE SO CARLOS


Licenciatura em Cincias Exatas

Biologia II

Noes de Taxonomia e Classificao Introduo a Zoologia

Ana Paula Ulian de Arajo Nelma R. Segnini Bossolan

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2001
1 Classificao e Nomenclatura ____________________________________________ 1
1.1 Introduo ______________________________________________________________ 1 1.2 A classificao dos seres vivos _____________________________________________ 1

2 A Sistemtica__________________________________________________________ 4
2.1 O Conceito de Espcie ____________________________________________________ 4 2.2 Outros Grupos Taxonmicos_______________________________________________ 4

3 Regras de Nomenclatura ________________________________________________ 5 4 O Reino Protista _______________________________________________________ 8


PROTOZORIOS __________________________________________________________ 8
4.1 Morfologia dos Protozorios______________________________________________________ 9 4.1.1 Citoplasma________________________________________________________________ 9 4.1.2 Ncleo __________________________________________________________________ 10 4.1.3 Envelope Celular __________________________________________________________ 10 4.1.4 Locomoo ______________________________________________________________ 10 4.2 Processo Reprodutivo dos Protozorios __________________________________________ 11 4.3 Caractersticas dos Filos ________________________________________________________ 12 4.3.1 Sarcodneos ______________________________________________________________ 12 4.3.1.1 Diversidade de sarcodneos ______________________________________________ 13 4.3.1.2 Sarcodneos Parasitas do Homem _________________________________________ 14 4.3.2 Mastigophora ou Flagelados _________________________________________________ 15 4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem __________________________________________ 16 4.3.3 Os ciliados _______________________________________________________________ 19 4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados ________________________________________________ 22 4.3.4 Esporozorios ____________________________________________________________ 23 4.3.4.1 O gnero Plasmodium __________________________________________________ 24 4.3.4.2 Toxoplasma gondii ___________________________________________________ 26

5. O Reino Animal ______________________________________________________ 27


a) Caractersticas Gerais dos Animais _________________________________________ 27
Nveis de Organizao do Corpo ____________________________________________________ 27 Simetria________________________________________________________________________ 28 Disposio das estruturas relacionadas digesto _______________________________________ 29 Nmero de Folhetos Germinativos ___________________________________________________ 30 Presena do Celoma ______________________________________________________________ 30

b) Origem e evoluo dos eumetazorios _______________________________________ 31 Os Invertebrados __________________________________________________________ 32


1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS) ________________________________________________ 33 1.1 Conceitos Gerais ___________________________________________________________ 33 1.2 Caractersticas _____________________________________________________________ 33 1.3 Tipos Morfolgicos _________________________________________________________ 37 1.4 Fisiologia _________________________________________________________________ 37 1.5 Aspectos Evolutivos ________________________________________________________ 40 1.6 As Classes de Esponjas ______________________________________________________ 40 2 FILO CNIDARIA ______________________________________________________________ 41 2.1 Conceitos Gerais ___________________________________________________________ 41 2.2 Caractersticas gerais ________________________________________________________ 42 2.3 Classificao_______________________________________________________________ 43 2.3.1 Classe Hydrozoa ________________________________________________________ 43 2.3.2 Classe Scyphozoa _______________________________________________________ 45 2.3.3 Classe Anthozoa ________________________________________________________ 45

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2.4 Fisiologia _________________________________________________________________ 48 3 FILO PLATYHELMINTHES _____________________________________________________ 52 3.1 Conceitos Gerais ___________________________________________________________ 52 3.2 Classificao_______________________________________________________________ 52 3.2.1 Classe Turbellaria_______________________________________________________ 53 3.2.2 Classe Trematoda _______________________________________________________ 56 3.2.3 Classe Cestoda _________________________________________________________ 57 3.3 Doenas causadas por Platelmintes ao homem: ____________________________________ 60 3.3.1 Esquistossomose ________________________________________________________ 60 3.3.2 Tenase _______________________________________________________________ 61 4 OS ASQUELMINTOS___________________________________________________________ 64 4.1 Filo Gastrotricha____________________________________________________________ 64 4.2 Filo Rotifera _______________________________________________________________ 66 4.3 Filo Nematoda _____________________________________________________________ 68 NEMATDEOS PARASITAS DO HOMEM _____________________________________ 69 5 FILO MOLLUSCA (Moluscos)____________________________________________________ 76 5.1 Caractersticas gerais:________________________________________________________ 76 5.2 Classificao_______________________________________________________________ 79 5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda) ___________________________________________ 79 5.2.2 Classe Gastropoda ______________________________________________________ 83 5.2.3 Classe Cephalopoda _____________________________________________________ 84 5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora ______________________________________ 84 5.2.5 Classe Scaphopoda ______________________________________________________ 88 5.2.6 Classe Monoplacophora __________________________________________________ 88 6 FILO ANNELIDA ______________________________________________________________ 90 6.1 Conceitos Gerais ___________________________________________________________ 90 6.2 Caractersticas _____________________________________________________________ 90 6.3 Classificao_______________________________________________________________ 91 6.3.1 Classe Clitellata ________________________________________________________ 91 6.3.2 Classe Polychaeta _______________________________________________________ 96 6.4 Anatomia e Fisiologia Geral___________________________________________________ 97 6.5 Importncia para o homem____________________________________________________ 99 7 FILO ARTHROPODA__________________________________________________________ 101 Introduo___________________________________________________________________ 101 Caractersticas gerais __________________________________________________________ 101 7.1 Exoesqueleto ___________________________________________________________ 101 7.2 Movimento e musculatura _________________________________________________ 104 7.3 Celoma e sistema circulatrio ______________________________________________ 104 7.4 Trato digestivo__________________________________________________________ 104 7.5 Crebro _______________________________________________________________ 105 7.6 rgos sensoriais________________________________________________________ 105 7.7 Reproduo ____________________________________________________________ 106 Classificao dos artrpodes ____________________________________________________ 106 A) Subfilo Trilobita _________________________________________________________ 106 B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno) _____________________________ 107 Classe Merostomata ______________________________________________________ 108 Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar) ________________________________________ 108 Classe Arachnida ________________________________________________________ 109 Ordem Scorpiones _______________________________________________________ 112 Ordem Pseudoescorpiones _________________________________________________ 113 Ordem Araneae__________________________________________________________ 114 Ordem Acarina __________________________________________________________ 116 C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaa dura) ____________________________________ 117 Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustceos ___________________________________ 118 Classe Copepoda_________________________________________________________ 120 Classe Malacostraca ______________________________________________________ 121 Ordem Decapoda ________________________________________________________ 124 Ordem Isopoda __________________________________________________________ 126 D) Subfilo Uniramia ________________________________________________________ 126 4.1 Classe Insecta (Hexapoda) ______________________________________________ 126 Classes Chilopoda e Diplopoda _____________________________________________ 137

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8 FILO ECHINODERMATA ______________________________________________________ 139 8.1 Caractersticas Gerais_______________________________________________________ 140 8.2 Classificao______________________________________________________________ 142 8.2.1 Classe Crinoidea (Crinides) _____________________________________________ 142 8.2.2 Classe Echinoidea______________________________________________________ 143 8.2.3 Classe Asteroidea ______________________________________________________ 143 8.2.4 Classe Ophiuroidea_____________________________________________________ 144 8.2.5 Classe Holothuroidea ___________________________________________________ 145 8.3 Importncia para o homem __________________________________________________ 147 9 FILO CHORDATA ____________________________________________________________ 148 9.1 Os Cordados Invertebrados _____________________________________________________ 150 9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) _____________________________________________ 150 9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) __________________________________________ 150 9.2 Subfilo Vertebrata ____________________________________________________________ 153 9.2.1 Superclassse Pisces _________________________________________________________ 154 a) Os Agnatha ___________________________________________________________ 155 b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos ________________________________ 157 c) Classe Osteichthyes: peixes sseos_________________________________________ 161 9.2.2 Superclasse Tetrapoda _______________________________________________________ 167 9.2.2.1 Classe Amphibia _______________________________________________________ 167 9.2.2.2 Classe Reptilia _________________________________________________________ 172 9.2.2.3 Classe Aves ___________________________________________________________ 177 9.2.2.4 Classe Mammalia _______________________________________________________ 187

GLOSSRIO ___________________________________________________________ 197 Bibliografia __________________________________________________________ 198

1 Classificao e Nomenclatura
1.1 Introduo Estima-se que existam na Terra milhes de diferentes tipos de organismos vivos compartilhando a biosfera. O reconhecimento dessas espcies est intimamente relacionado histria do homem. Num determinado momento da histria evolutiva, o homem comeou a utilizar animais e plantas para sua alimentao, cura de doenas, fabricao de armas, objetos agrcolas e abrigo. A necessidade de transmitir as experincias adquiridas para os descendentes forou-o a denominar plantas e animais. O documento zoolgico mais antigo que se tem notcia, um trabalho grego de medicina, do sculo V a.C., que continha uma classificao simples dos animais comestveis, principalmente peixes. Assim, a classificao dos seres vivos surgiu com a prpria necessidade do homem em reconhec-los. O grande nmero de espcies viventes levou-o a organiz-las de forma a facilitar a identificao e, conseqentemente, seu uso. 1.2 A classificao dos seres vivos Inicialmente, com base no modo de vida, direo da evoluo e tipo da organizao de seu corpo, os seres vivos foram divididos em dois grandes reinos: Animal e Vegetal. Mais tarde, como o desenvolvimento do microscpio, entre outras tcnicas, tornou-se bvio que muitos organismos no se encaixavam em nenhum desses reinos, por exemplo uma bactria, que um organismo unicelular, desprovido de envoltrio nuclear e de estruturas membranosas intracelulares como retculo endoplasmtico, mitocndrias, cloroplastos e complexo de Golgi. Essas diferenas que a distingue dos demais organismos bem mais fundamental que as diferenas entre animais e vegetais. Outro sistema proposto, e tambm no mais utilizado, foi o de trs reinos: Protista, Plantae e Animalia. Nesse sistema, reuniam-se no reino Protista organismos com caractersticas vegetais e animais. Posteriormente, surgiu um novo sistema de classificao agrupando os organismos em quatro reinos: Monera (bactrias e cianofceas), Protista (demais algas, protozorios e fungos), Plantae ou Metaphyta (desde brifitas at as angiospermas) e Animalia ou Metazoa (desde espongirios at mamferos). Um sistema de classificao mais recente, compreende cinco reinos e foi proposto por Whittaker (1969). composto por um reino procaritico, Monera, e outros quatro reinos eucariticos (figura 1). Dos grupos eucariticos, acredita-se que o Protista deu origem aos outros trs grupos restantes (Plantae, Animalia e Fungi). Tais grupos, na maioria multicelulares, diferem fundamentalmente no seu modo nutricional. O reino Monera constitudo por organismos unicelulares procariotos, coloniais ou no, auttrofos ou hetertrofos. Engloba as bactrias e cianofceas (cianobactrias).

Organismos unicelulares eucariotos, coloniais ou no, constituem o reino Protista. Neste, existem diversos mtodos nutricionais, incluindo a fotossntese, a absoro e a ingesto. Compreende as algas unicelulares e os protozorios.

Figura 1: Diviso dos seres vivos em 5 reinos proposta por Whittaker (1969).

O reino Fungi composto por organismos eucariotos heterotrficos, geralmente multinucleados (cenocticos), sendo sua nutrio realizada por absoro. Os organismos eucariotos fotossintetizantes (auttrofos) multicelulares compem o reino Plantae, que compreende desde algas multicelulares at vegetais superiores. O reino Animalia composto por organismos eucaritos multicelulares heterotrficos, que tm a ingesto, ou absoro em alguns casos, como forma primria de nutrio. Engloba desde as esponjas at o homem. (A tabela 1 resume as caractersticas dos grandes grupos de organismos). claro que qualquer sistema de classificao apresenta muitas dificuldades, pois os seres vivos se modificam e evoluem ao longo do tempo e ainda, com o avano da cincia, surgem novas descobertas a respeito das relaes existentes entre os organismos. Todavia, o sistema de classificao proposto por Whittaker , ainda hoje, o mais aceito e utilizado.

Tabela 1 - Caractersticas dos grandes grupos de organismos (Curtis,1977)


Caracterstica Tipo celular Ncleo Monera procarioto sem envoltrio nuclear ausentes ausentes, h apenas lamelas fotossintticas Protista eucarioto com envoltrio nuclear presentes presentes em algumas formas Fungi eucarioto com envoltrio nuclear presentes Plantae eucarioto Animalia Eucarioto

com envoltrio com envoltrio nuclear nuclear presentes presentes

Mitocndrias

cloroplastos

ausentes composta por quitina e outros polissacardeos fertilizao e meiose ou nenhum

presentes

ausentes

parede celular

no celulsica presente em (polissacardeo + algumas aminocido) formas conjugao; transduo; transformao ou nenhum autotrfica (quimio e fotossintetizante) e heterotrfica fertilizao e meiose, conjugao ou nenhum fotossintetizante e heterotrfica ou uma combinao

Celulsica

ausente

meios de recombinao gentica

fertilizao e meiose

fertilizao e meiose

Modo de nutrio

heterotrfica por absoro

fotossintetizante, na maioria clios e flagelos em formas inferiores e alguns gametas, nenhuma na maioria presente nas formas superiores

heterotrfica, por ingesto

Motilidade

por flagelos, deslizamento ou imveis

clios e clios; flagelos; flagelos em amebide; algumas formas, fibrilas contrteis nenhuma na maioria ausente mecanismos primitivos para conduo de estmulos em algumas formas presente, na maioria

clios e flagelos, fibrilas contrteis

Pluricelularidade

ausente

presente em todas as formas

Sistema Nervoso

ausente

ausente

ausente

presente

2 A Sistemtica
O estudo descritivo de todas as espcies de seres vivos e sua classificao dentro de uma verdadeira hierarquia de grupamentos constitui a sistemtica ou taxonomia. Vamos comear a interpretar o papel da taxonomia revendo o conceito de espcie. 2.1 O Conceito de Espcie Species em latim significa simplesmente "tipo". As espcies so, no sentido mais simples, os diferentes tipos de organismos. Uma definio mais tcnica de espcie : "um grupo de organismos que se cruzam entre si, sem normalmente cruzar-se com representantes de outros grupos". Os organismos pertencentes a uma espcie devem apresentar semelhanas estruturais e funcionais, similaridades bioqumicas e mesmo caritipo, alm da capacidade de reproduo entre si. A definio acima, embora til para os animais, no , entretanto, til na taxonomia vegetal, porque cruzamentos frteis podem ocorrer entre plantas de tipos bastante diferentes. Tambm no se aplica esta distino a organismos que no se reproduzem sexualmente. luz da teoria evolucionista, observa-se que uma espcie se modifica constantemente, no espao e no tempo, em vez de ser uma forma imutvel, ideal, como foi concebida por Lineu. Desta maneira, a palavra "espcie" possui diferentes significados para diferentes tipos de organismos, o que no surpresa se considerarmos que a evoluo nos vrios grupos de organismos seguiu caminhos diversificados. No entanto, o termo permanece sendo til e possibilita uma maneira adequada de se referir a organismos e catalog-los. 2.2 Outros Grupos Taxonmicos O reino a maior unidade usada em classificao biolgica. Entre o nvel do reino e do gnero, entretanto, Lineu e taxonomistas posteriores adicionaram diversas categorias (ou taxa). Temos ento, os gneros agrupados em famlias, as famlias em ordens, as ordens em classes e as classes em filos (ou diviso, para os botnicos), seguindo um padro hierrquico. Essas categorias podem ser subdivididas ou agregadas em vrias outras, menos importantes, como, por exemplo, os subgneros e as superfamlias. Assim, hierarquicamente, temos:

Reino
Filo Classe Classe Ordem Ordem

Famlia
Gnero Espcie

3 Regras de Nomenclatura
Os animais, assim como as plantas, so popularmente conhecidos por nomes muito variveis de um lugar para outro. Numa tentativa de universalizar os nomes de animais e plantas, os cientistas tm, h muito, procurado criar uma nomenclatura internacional para a designao dos seres vivos. Mark Catesby, por volta de 1740, publicou um livro de zoologia onde denominava o pssaro conhecido como tordo (sabi americano) de Turdus minor cinereo-albus non maculatus, que significava: tordo pequeno branco-acinzentado sem manchas. Essa foi uma tentativa de padronizar o nome do pssaro, para que ele pudesse ser conhecido em qualquer idioma ou regio, mas havia o inconveniente de usar uma denominao muito extensa. Em 1735, o sueco Carl von Linn, botnico e mdico, conhecido simplesmente por Lineu, lanou seu livro Systema Naturae, no qual props regras para classificar e denominar animais e plantas. Porm, foi somente na 10a edio do seu livro, em 1758, que ele sugeriu uma nomenclatura mais simples, onde cada organismo seria conhecido por dois nomes apenas, seguidos e inseparveis. Surgiu assim a nomenclatura binomial, a qual ainda hoje utilizada. As regras para a denominao cientfica dos seres vivos foram firmadas posteriormente, no I Congresso Internacional de Nomenclatura Cientfica, em 1898. A denominao cientfica dos animais segue certas regras definidas, as quais so esboadas no Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Nomes cientficos so latinizados, mas podem ser derivados de qualquer outra lngua ou de nomes de pessoas ou lugares; a maioria dos nomes derivada de palavras latinas ou gregas e geralmente refere-se a alguma caracterstica do animal ou do grupo denominado. Por conveno, os nomes genricos e especficos so latinizados, enquanto o nome das famlias, ordens, classes e outras categorias no o so, embora tenham letra inicial maiscula. As principais regras da nomenclatura cientfica esto resumidas a seguir:

Na designao cientfica os nomes devem ser em latim de origem ou, ento, latinizados. Todo nome cientfico deve estar destacado no texto. Pode ser escrito em itlico, se for impresso, ou sublinhado se for em trabalhos manuscritos. Cada organismo deve ser reconhecido por uma designao binomial, sendo o primeiro termo para designar o seu gnero e o segundo, a sua espcie. Considera-se um erro grave usar o nome da espcie isoladamente, sem ser antecedido pelo gnero. O nome relativo ao gnero deve ser um substantivo simples ou composto, escrito com inicial maiscula. O nome relativo espcie deve ser um adjetivo escrito com inicial minscula, salvo rarssimas excees: nos casos de denominao especfica em homenagem a pessoa clebre. Por exemplo no Brasil, h quem escreva: Trypanosoma Cruzi, j que o termo Cruzi a transliterao latina do nome de Oswaldo Cruz, uma homenagem a esse grande sanitarista brasileiro. Em trabalhos cientficos, aps o nome do organismo colocado, por extenso ou abreviadamente, o nome do autor que primeiro descreveu e denominou, sem qualquer pontuao intermediria, seguindo-se depois uma vrgula e data da primeira publicao. Exemplos: Cachorro: Canis familiaris Lineu ou L., 1758. Ancilstoma: Ancylostoma duodenale Creplin ou C., 1845. A designao para espcies binomial, mas para subespcies trinomial. Por exemplo: Mycobacterium tuberculosis hominis (tuberculose humana) Mycobacterium tuberculosis bovis (tuberculose bovina) Mycobacterium tuberculosis avis (tuberculose aviria) Em zoologia, a famlia denominada pela adio do sufixo idae ao radical correspondente ao nome do gnero-tipo (gnero mais caracterstico da famlia). Para subfamlia, o radical adotado inae. Exemplos: Gato - gnero: Felis; famlia: Felidae; sufamlia: Felinae. Cascavel - gnero: Crotalus; famlia: Crotalidae; sufamlia: Crotalinae. Lei da prioridade: Se diversos autores denominarem um mesmo organismo diferentemente, prevalece sempre aquela mais antiga, ou seja, a primeira denominao. A substituio de nomes cientficos permitida somente em casos excepcionais, adotando para esses casos uma notao especial, j convencionada, que indica tratar-se de espcime reclassificado. Desta forma,

se a posio sistemtica de um organismo modificada, o nome cientfico deve assumir a seguinte forma: menciona-se o nome do organismo j no novo gnero e, a seguir, entre parnteses, o nome do primeiro autor e a data em que a denominou; s ento, fora dos parnteses, coloca-se o nome do segundo autor e a data em que reclassificou o espcime. Assim, a denominao da formiga sava Atta sexdans (Lineu, 1758) Fabricius, 1804, indica que Fabricius mudou de gnero o animal inicialmente descrito e "batizado" por Lineu.
Ao publicar a descrio de uma nova espcie, prtica comum designar um

espcime-tipo, descrev-lo e indicar em que coleo foi colocado.

4 O Reino Protista
Durante os ltimos 20 anos, uma classificao bsica alternativa s prexistentes, que procura refletir mais acuradamente a filogenia sem ser ambgua, tem gradualmente adquirido adeptos e hoje se encontra bastante difundida. Neste contexto, os protistas englobam os antigos protozorios e certas algas, sendo que as classificaes modernas reconhecem entre 27 e 45 filos (RUPPERT & BARNES, 96). A seguir descreveremos sucintamente os principais filos englobados pelos antigos protozorios, tratando os protistas fotossintetizantes juntamente com representantes do Reino Vegetal. PROTOZORIOS Os protozorios so eucariontes que ocorrem como clulas isoladas ou em colnias de clulas. Apresentam dimenses predominantemente microscpicas. Sua denominao deriva do grego protos e zoon, que significam, respectivamente, "primeiro" e "animal". Esse termo, consagrado at hoje, foi criado para agrupar organismos eucariotos unicelulares com caractersticas prprias dos animais, tais como a capacidade de deslocamento e heterotrofia. Porm, alguns organismos com caractersticas animais e vegetais como a Euglena, por exemplo, tambm eram considerados protozorios. Atualmente, o termo protozorio tem sido aplicado numa designao coletiva, sem valor taxonmico em referncia a unicelulares eucariotos heterotrficos (na maioria), que obtm seus alimentos por ingesto ou absoro. Os organismos unicelulares eucariotos auttrofos por sua vez, so denominados coletivamente de algas, termo que tambm no tem valor taxonmico. Nos protozorios de formas coloniais, as clulas individuais podem ser ligadas por filamentos citoplasmticos ou embebidas numa matriz comum. Tais clulas so semelhantes em estrutura e funo, embora em algumas poucas formas, haja uma diferenciao de indivduos em clulas vegetativas e reprodutivas. Em outros termos, os protozorios coloniais so apenas agregados de clulas independentes. Estimava-se em 45.000 o nmero de espcies de protozorios em 1990, mas os protozoologistas reclamam que diversas vezes, o nmero existe num estado de anonimato. Do total citado, cerca de 20.000 so espcies fsseis, 18.000 so de formas de vida livre e 7.000 parasitas. Os protistas em geral ocupam um importante papel nas cadeias alimentares das comunidades naturais, onde existe gua livre. Os auttrofos (algas) so abundantes nas guas salgadas e doces, assim como em associaes simbiticas com animais, de vrios nveis de organizao, e protozorios. Alguns grupos em particular formam uma parte importante na dieta de numerosos animais. H protozorios saprfitas e tambm que ingerem bactrias, fazendo uso de substncias e organismos envolvidos na decomposio final das cadeias alimentares, e assim, fazendo recircular a matria orgnica. Naturalmente, existem alguns protozorios que podem provocar doenas no homem.

Os principais grupos de protozorios so diferenciados em grupos baseados no modo de locomoo do organismo. As amebas se movem por expanses do seu citoplasma. Os membros do grupo Ciliophora se movimentam por meio de finos apndices, ou clios, que impulsionam a clula atravs de ondulaes sincrnicas, como os braos de um nadador. Os flagelados tm apndices filiformes, ou flagelos, geralmente localizados numa das extremidades do corpo celular, que movem as clulas em meio lquido. Os esporozorios se locomovem por deslizamento, j que no possuem organelas de locomoo externas. Os protozorios encontram-se no reino Protista (organismos unicelulares eucariotos, coloniais ou no). Os principais filos so:
Sarcodina Mastigophora Ciliophora Sporozoa

Protozorios que se locomovem atravs de projees celulares denominadas pseudpodos Protozorios que se locomovem atravs de flagelos. Protozorios que se locomovem utilizando clios Protozorios que no possuem estrutura locomotora.

A maioria dos protozorios microscpica. Alguns, entretanto, podem ser vistos a olho nu, como o caso do Spirostomum, um ciliado de gua doce que alcana 3 mm de comprimento, de algumas espcies do gnero Globigerina, um sarcodneo marinho que vive em suspenso na gua do mar. Alm desses, que so organismos atuais, existe um registro fssil, de eras geolgicas passadas, de um sarcodneo denominado Nummulites, com 19 cm de comprimento. 4.1 Morfologia dos Protozorios O tamanho e forma desses organismos mostram considervel variao. Em geral, a clula individual dos protozorios representa um organismo completo. Como todas as clulas eucariticas, a clula dos protozorios tambm consiste em citoplasma, separado do meio ambiente por um envelope especial, e em ncleo. 4.1.1 Citoplasma um material mais ou menos homogneo, composto de molculas proticas globulosas, frouxamente reunidas para formar uma moldura molecular tridimensional. Embebidas em seu interior, encontram-se vrias estruturas que do aos protozorios seu aspecto caracterstico. As fibrilas proticas submicroscpicas (feixes fibrilares, mionemas, microtbulos) so grupos de fibrilas paralelos existentes no citoplasma. A contratibilidade dos protozorios devida a presena dessas fibrilas. Em diversas formas de protozorios, pigmentos se difundem no citoplasma. Suas tonalidade so numerosas: verdes, castanhas, azuis, prpuras ou rseas. Na maioria desses organismos, o citoplasma diferencia-se em ectoplasma e endoplasma. O ectoplasma mais semelhante a um gel, enquanto o endoplasma mais volumoso e fludo. A mudana de uma camada para outra gradual. As estruturas celulares acham-se no endoplasma.

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Como outras clulas eucariticas, os protozorios possuem sistemas membranosos no citoplasma. Estes formam uma rede mais ou menos contnua de canais e de lacunas, dando origem ao retculo endoplasmtico da clula. Outras estruturas do citoplasma incluem os ribossomos, os complexos de Golgi, as mitocndrias, os cinetossomas ou blefaroplastos (corpsculos basais intracitoplasmticos dos clios ou flagelos), vacolos nutritivos, vacolos contrteis e ncleo. 4.1.2 Ncleo Cada protozorio tem, ao menos, um ncleo eucaritico. Muitos protozorios contudo, possuem ncleos mltiplos (quase todos os ciliados), durante a maior parte de seus ciclos vitais. Os ncleos so de vrias formas, tamanhos e estruturas. Em diversas espcies cada indivduo tem 2 ncleos similares. Nos ciliados, dois ncleos diferentes: um grande (macroncleo) e um pequeno (microncleo). Os macroncleos controlam as atividades metablicas e os processos de regenerao; os microncleos esto relacionados com os processos de reproduo. 4.1.3 Envelope Celular O citoplasma, com suas diversas estruturas, est separado do ambiente externo pelo envelope celular. Este funciona no somente na proteo, mas tambm no controle das trocas de substncias e o stio de percepo de estmulos qumicos e mecnicos, servindo igualmente, para estabelecer contatos com outras clulas. Este envelope contm, s vezes, uma pelcula, intimamente aposta membrana celular. Sua espessura, sua flexibilidade e seu nmero de camadas so variveis. Em sua forma mais simples, a pelcula a membrana celular ou plasmalema. A pelcula dos ciliados espessa e, freqentemente, enrijecida e estruturada de modos diversos. Pode haver at mesmo a presena de fileiras de plaquetas elevadas e de espessamentos modulares. Existem outros tipos de membranas protetoras, produzidas pelos protozorios, que so coberturas externas pelcula. So elas carapaas, testas, lricas e cistos. Tais envelopes consistem de materiais diferentes e, em geral, possuem uma matriz orgnica, reforada pela incrustao de substncias, tais como carbonato de clcio ou slica. Deve-se lembrar que os cistos so apenas envoltrios temporrios. Muitos protozorios podem encistar-se e, dessa maneira, aumentar sua proteo contra agresses externas. Em alguns casos, a escassez de alimentos e a dessecao favorecem o encistamento. Em outros, a reproduo regularmente ligada com a formao de cistos. As fases desenvolvidas das espcies parasitas so, muitas vezes, transmitidas a um outro hospedeiro envelopadas por um cisto resistente. 4.1.4 Locomoo Os protozorios podem se locomover por meio de trs estruturas: pseudpodos, flagelos e clios. Alm disso, algumas espcies podem desenvolver um movimento de deslizamento por flexes do corpo, sem o uso de estruturas especializadas.

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Pseudpodos: um pseudpodo uma projeo temporria de parte do citoplasma daqueles protozorios que no apresentam uma pelcula rgida. utilizado pelas amebas (sarcodina) para locomoo e captura de alimento. O movimento amebide pode tambm ser verificado em clulas de outros organismos, como por exemplo nos glbulos brancos do sangue humano. Flagelos e Clios: O flagelo uma extenso filamentosa do citoplasma, extremamente fina. Como regra geral, o nmero de flagelos presentes num indivduo varia de um a oito (1 ou 2 so os nmeros mais freqentes). O flagelo se compe de duas partes: um filamento elstico, chamado axonema, e a bainha citoplasmtica contrtil que envolve o axonema. Em certos mastigforas parasitas, como o gnero Trypanosoma, h uma delicada membrana que se estende do lado do corpo, com um flagelo em sua margem externa. Quando esta membrana vibra, mostra um movimento ondulante tpico, chamando-se, por isso, de membrana ondulante. Os clios, alm de sua funo locomotora, tambm auxiliam na ingesto de alimentos e servem , muitas vezes, como organelas tcteis. So extenses celulares finas, curtas e filiformes, podendo ser o comprimento uniforme ou no. De modo geral, os clios se dispem em fileiras longitudinais, oblquas ou espiraladas, inseridos em arestas ou em sulcos. A microscopia eletrnica mostrou a existncia dos mesmos desenhos bsicos da fina estrutura flagelar e ciliar, presente em todas as clulas eucariticas. Os cortes mostram duas fibras centrais e nove fibras duplas perifricas (estrutura "9+2"), envolvidas por uma membrana contnua como pelcula. 4.2 Processo Reprodutivo dos Protozorios Os protozorios reproduzem-se por diversos processos sexuados e assexuados. A reproduo assexuada ocorre por simples diviso, que pode ser igual ou desigual, originando clulas filhas iguais ou no, respectivamente. Se houver mais de duas clulas filhas, a diviso ser mltipla. A gemulao uma variante da diviso celular desigual. Para lembrar, a gemulao a formao de uma ou mais clulas menores, a partir de uma clula original. Em seu uso estrito em protozoologia, esta denominao deve ser reservada para aqueles casos onde a clula-me permanece sssil e libera uma ou mais clulas-filhas natatrias. Estas diferem da clula-me, no apenas quanto ao seu menor grau de diferenciao, mas tambm porque possuem organelas locomotoras especiais. Dois processos relacionados devem ser mencionados: plasmotomia e esquizogonia. No primeiro deles, o corpo multinucleado de um protozorio se divide em dois ou mais indivduos multinucleados pequenos, cujos ncleos maternos so distribudos ao acaso entre eles. Na esquizogonia, o organismo multinucleado d origem, em curto espao de tempo, a muitas gmulas mononucleadas sendo abandonada, usualmente, uma massa de protoplasma anucleada.

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Vrios tipos de reproduo sexuada foram observados entre os protozorios. Um deles a fuso sexuada de dois gametas entre os protozorios. A fuso sexuada de dois gametas (singamia ou gametogamia) ocorre em diversos grupos de protozorios. A conjugao, geralmente uma unio temporria de dois indivduos para troca de material nuclear, observada exclusivamente em Ciliophora. Aps a troca de ncleos, os conjugantes se separam e cada um d origem sua respectiva prognie por fisso ou gemulao. Alguns ciliados porm, demonstram "total conjugao", com fuso completa dos dois organismos. Regenerao: a capacidade de regenerar partes perdidas caracterstica de todos os protozorios, desde formas mais simples at aqueles que apresentam estruturas altamente complexas. Quando um protozorio cortado em dois, a poro nucleada se regenera, a anucleada no. Nos ciliados, a macroncleo sozinho (ou mesmo parte dele) suficiente para assegurar esse processo. 4.3 Caractersticas dos Filos 4.3.1 Sarcodneos As amebas so as principais representantes dos sarcodneos e seu nome deriva da palavra grega amoibe, que significa "modificao", j que suas formas esto em constante modificao. Exemplo tpico fornecido pela Amoeba proteus, cuja clula chega a atingir 0,5 mm de dimetro. Como j foi dito, a locomoo das amebas se d pela emisso de pseudpodos ("falsos ps") que so tambm empregados na captura de alimentos. As amebas alimentam-se por ingesto de pequenos protozorios e algas, e tambm de protoplasma morto. Ao perceberem a presena de alimento, elas deslocam-se em direo a ele, englobando-o com os pseudpodos. Esse processo de ingesto de alimento denominado fagocitose. O alimento incorporado pela clula, juntamente com um pouco de gua, ficando no interior de um vacolo alimentar (fagossomo). Este recebe enzimas digestivas armazenadas em organelas denominadas lisossomos, passando a ser chamado de vacolo digestivo, onde o alimento ser digerido. Devido s correntes citoplasmticas, o vacolo digestivo deslocado no interior da clula, distribuindo o alimento digerido. Os restos no aproveitveis da digesto so armazenados no vacolo, que passa a ser chamado vacolo residual, at serem eliminados da clula atravs da clasmocitose ou "defecao celular" ( a eliminao da escria). As clulas dos protozorios de gua doce so hipertnicas em relao ao meio externo. Nesse caso ocorre entrada de gua na clula por osmose. Como a diferena entre a concentrao do suco celular e da gua doce suficiente para saturar a clula e romp-la, as amebas e outros protozorios de gua doce desenvolveram organelas citoplasmticas denominadas vacolos pulsteis ou contrteis que, de tempos em tempos, eliminam o excesso de gua que penetra na clula. Nos protozorios de gua salgada geralmente no h vacolos pulsteis, pois a concentrao do meio externo semelhante do citoplasma das clulas.

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O tipo de reproduo mais comum entre os sarcodneos a diviso binria. Nesse tipo de reproduo assexuada, a clula divide-se ao meio, dando origem a duas clulas-filhas com a mesma informao gentica da clula-me. A figura 2 mostra um esquema de uma ameba.

Figura 2: Esquema de uma ameba. 4.3.1.1 Diversidade de sarcodneos Os representantes mais comuns de sarcodneos pertencem a dois grupos principais de organismos: o das amebas e dos foraminferos. O grupo das amebas inclui espcies de vida livre, existem algumas que possuem uma carapaa revestindo externamente a clula: estas so denominadas tecamebas. As tecamebas ocorrem em gua doce e em solos midos e suas carapaas podem ser secretadas pela prpria clula ou formadas por pequenas partculas que se aglutinam ao redor de suas clulas.

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Entre as espcies que podem ocorrer no corpo do homem, algumas so parasitas, outras, no entanto, no o so. o caso da Entamoeba gengivalis, que ocorre na gengiva, e o da Entamoeba coli, que ocorre no intestino. Os foraminferos so sarcodneos principalmente marinhos, que possuem carapaa secretada ou aglutinada, formada por vrias cmaras. A carapaa pode ser formada de carbonato de clcio secretado pelo organismo ou por gros de areia que se aglutinam ao redor da clula. A forma da carapaa varia muito de espcie para espcie, sendo que muitas lembram pequenos caracis. Os foraminferos so muito importantes nas pesquisas sobre prospeco de petrleo, pois constituem um grupo com muitos representantes fsseis, bons indicadores da presena de combustvel fssil. A figura 3 mostra alguns representantes dos sarcodneos. 4.3.1.2 Sarcodneos Parasitas do Homem Dentre os sarcodneos, apenas no grupo das amebas existem espcies parasitas, destacando-se duas que parasitam o intestino do homem: a Entamoeba histolytica e a Endolimax nana. A Entamoeba histolytica causa a disenteria amebiana (amebase), caracterizada por diarrias mucosas e fezes sanguinolentas. Indivduos dessa espcies tm a capacidade de se encistar, sendo liberados nesta forma pelas fezes do homem. Estes cistos so resistentes, permitindo a manuteno do parasita por longos perodos fora do corpo do hospedeiro. Ao comer frutas ou verduras mal lavados ou beber gua contaminada, o homem pode ingerir esses cistos, que ento se rompem liberando os protozorios e que se instalam na mucosa intestinal causando leses. A profilaxia dessa doena deve ser feita atravs de medidas de saneamento bsico e higinicas. Endolimax nana um parasita intestinal que provoca dores abdominais, diarria, vmitos e fadiga. O parasita adquirido pela ingesto de alimentos contaminados.

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Figura 3: Esquemas de representantes de grupos de sarcodneos: heliozorio (a), foraminfero (b), ameba (c,d,e) e tecameba (f).

4.3.2 Mastigophora ou Flagelados Os protozorios flagelados so divididos em dois grupos: os fitoflagelados, que geralmente contm clorofila e so fotossintticos e que, normalmente so estudados juntamente com as algas, e os zooflagelados que no possuem clorofila e realizam sua nutrio de modo heterotrfico. Todos os componentes da classe apresentam um ou mais flagelos. Os flagelados so tambm chamados de Mastigforos (mastix = flagelo; phoros = portar, ter) e tm estrutura interna semelhante a dos flagelos das clulas dos demais eucariontes. Eles correspondem a centrolos modificados e alongados, e diferem dos flagelos dos procariontes, que so formados s por protenas. A reproduo dos flagelados , na maioria dos casos assexuada por diviso binria, longitudinal. Os flagelados podem ter vida livre, alguns locomovem-se livremente na gua, utilizando-se dos flagelos, enquanto outros vivem fixos ao substrato por um pednculo, empregando o flagelo apenas na captura de alimento. Alguns flagelados possuem um "colarinho" ao redor da base do flagelo e so, por isso, denominados coanoflagelados. Existem coanoflagelados coloniais que formam colnias fixas ao substrato por um pednculo e os que formam colnias livres, imersas em matriz gelatinosa. A figura 4 mostra o esquema de uma euglena e a figura 5 mostra alguns representantes dos flagelados.

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4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem Entre esses, destacam-se os gneros Trichomonas, Giardia, Leishmania e Trypanosoma, por serem muito comuns. Trichomonas vaginalis parasita do sistema genital feminino e masculino, produzindo infeco denominada tricomonase. Sua transmisso ocorre atravs do contato sexual ou, incomumente, da utilizao de sanitrios sem condies higinicas. Leishmania brasiliensis um flagelado parasita que provoca ulcerao das mucosas, doena popularmente conhecida como lcera-de-bauru ou leishmaniose. A molstia determina ulceraes progressivas cutneas que, por vezes, alastram-se para as mucosas da boca, nariz e faringe. A transmisso ao homem feita pela picada do inseto Phlebotomus intermedius, conhecido como "mosquito-palha" ou "birigi". H tratamento para essa afeco e a profilaxia, tal como na malria, consiste essencialmente em combater o mosquito. Giardia lamblia (ou G. intestinalis) parasita o intestino e pode causar disenteria, denominada giardase. A transmisso se d pela ingesto de alimentos ou gua contaminados. Instala-se no jejuno-leo e, freqentemente, pode se instalar na vescula biliar, tornando o tratamento bem mais difcil. Os cuidados com saneamento bsico constituem os principais recursos na preveno contra a giardase.

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Figura 4: Anatomia da Euglena.

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Figura 5: Alguns representantes dos flagelados. No Brasil, uma das parasitoses mais importantes a doena de Chagas, causada pelo Trypanosoma cruzi (fig. 6.a). A doena de Chagas (nome dado em homenagem a Carlos Chagas, pesquisador brasileiro que estudou e descobriu o ciclo de doena) extremamente grave e no tem cura. Calcula-se que somente na Amrica do Sul, aproximadamente 7 milhes de pessoas sofram dessa molstia, que costuma ser chamada de "doena dos mega" (grande), em virtude de determinar hipertrofia e flacidez na regio atingida (megacolo, megaesfago, etc.). A doena de Chagas apresenta certa seletividade pela musculatura cardaca e como conseqncias disfunes que podem levar a morte, embora, s vezes, a longo prazo.

Figura 6.a: T. cruzi, forma tripomastigota entre eritrcitos.

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O agente etiolgico a doena o T. cruzi e o vetor um inseto hematfago do grupo dos triatomdeos, popularmente conhecido como barbeiro ou chupana (Triatoma infestans, Panstrongylus megistus e outras espcies). Portanto, no ciclo de vida do Trypanosoma existem dois hospedeiros: o homem (ou outro mamfero) e o barbeiro. O modo mais eficiente de erradicao da doena de Chagas eliminar o vetor (barbeiro). A figura 6b mostra um esquema do ciclo de vida do T. cruzi. Outras espcies importantes deste grupo so o Trypanosoma gambiensis e o Trypanosoma rhodesiense transmitidos pela mosca ts-ts e agentes etiolgicos da doena do sono africano. O Trypanosoma equiperdum, por exemplo, infecta apenas os eqinos, sendo transmitido por via sexual. 4.3.3 Os ciliados Os ciliados so protozorios que possuem clios, estruturas utilizadas na locomoo e captura de alimento. Os clios, que tambm ocorrem em algumas clulas eucariotas multicelulares, tm a mesma estrutura interna dos flagelos, diferindo destes com relao ao comprimento (os clios so bem mais curtos), nmero e batimento. Paramecium caudatum, um protozorio de vida livre, um exemplo de ciliado bastante comum que aparece em audes e lagos de gua doce (figura 7). Os paramcios so facilmente distinguidos por sua forma tpica, semelhante sola de um chinelo. A poro anterior (frontal) da clula arredondada e a poro posterior ligeiramente afilada. A camada mais externa da clula menos flexvel que a das amebas dando uma forma mais constante clula. Toda a clula coberta por pequenas projees filiformes (clios), que alm de rgos de locomoo, servem tambm para orientar os alimentos em direo ao poro bucal.

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Figura 6b: Ciclo de vida do T. cruzi.

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Figura 7: Anatomia de um protozorio ciliado, Paramecium caudatum.

No paramcio, a ingesto de alimento ocorre atravs de uma reentrncia bem definida e de localizao constante na clula, denominada sulco oral ou, ainda, funil bucal. O alimento conduzido pelo batimento ciliar coordenado, entra nessa reentrncia, que tambm ciliada, passa pelo citstoma (cito = clula, stoma = boca), localizado no final do sulco oral, e penetra na citofaringe, estrutura tubular que possui um tufo de clios. O alimento impulsionando para o final da citofaringe, no interior do endoplasma. Nessa regio forma-se um vacolo digestivo, que se desprende e passa a circular pelo interior da clula movido pelas correntes citoplasmticas, distribuindo o alimento digerido. Os restos no aproveitveis so eliminados

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atravs de uma regio especfica da clula, denominada citopgeo ou citoprocto ou, ainda, poro anal. Como nas amebas e em outros microrganismos unicelulares, o oxignio ingressa na clula atravs da membrana celular, enquanto o CO2 se difunde para fora. Os lquidos usados so coletados nos vacolos contrteis, que tm posies fixas nos paramcios, em vez de aparecerem em qualquer lugar da clula, como nas amebas. Outra caracterstica dos paramcios, e ciliados em geral, a presena de 2 tipos distintos de ncleo: o micro e macroncleo, j comentado anteriormente. Nos paramcios existem um macro e um microncleo por clula, mas em outras espcies de ciliados, o nmero de microncleos por clula pode variar, existindo, no entanto, sempre um macroncleo. A reproduo assexuada se d por diviso ou fisso binria. O macro e microncleo dividem-se e ocorre a formao de um sulco transversal, separando a clula ao meio. O processo sexuado de reproduo dos ciliados a conjugao. Nesse processo ocorre a unio temporria de dois indivduos seguida de degenerao do macroncleo, diviso meitica do microncleo, troca de microncleos entre os indivduos conjugantes e fuso do microncleo que migrou com o microncleo estacionrio. O microncleo resultante da fuso sofre mitose e os indivduos conjugantes separam-se, cada um desses sofre um nmero de divises celulares, que varia de espcie para espcie, restabelecendo o nmero de ncleos tpico da espcie. O macroncleo surge por diferenciao do microncleo. 4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados Os ciliados podem apresentar clios recobrindo toda a clula, como ocorre no gnero Paramecium, ou apenas em algumas regies. A maioria dos representantes desse filo aqutica, vivendo em gua doce ou salgada. H espcies que nadam livremente, outras que vivem fixas ao substrato por um pednculo e outras que formam colnias. Um grupo de ciliados bastante diferente o dos suctrios. Esses organismos possuem clios apenas nas fases iniciais do desenvolvimento, quando adultos, fixam-se ao substrato, perdem os clios e desenvolvem estruturas especiais denominadas tentculos, que so utilizados na captura de alimentos. As principais presas dos suctrios so outros ciliados que, ao serem tocados pelos tentculos ficam imobilizados pelos tricocistos (estruturas ovais ou em forma de bastonetes que atuam como defesa). Ento, o citoplasma da presa sugado pelos tentculos e digerido em vacolos digestivos no interior do corpo do suctrio. Alm dos ciliados de vida livre, h formas parasitas, como Balantidium coli, que se aloja no intestino do homem. Este protozorio adquirido ao se ingerir gua contaminada. A figura 8 mostra alguns representantes dos ciliados.

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Figura 8: Esquemas de representantes de grupos dos ciliados: suctrios (a, b), peritrqueo ( c) hipotrqueo (d).

4.3.4 Esporozorios So protozorios parasitas caracterizados pela ausncia de estruturas empregadas na locomoo nas formas adultas. Obtm alimento por absoro direta dos nutrientes dos organismos que parasitam. Muitas espcies tm ciclos vitais complicados, com algumas fases se desenvolvendo num hospedeiro e outras em hospedeiros diferentes. Pode ocorrer uma fase reprodutiva sexuada durante o ciclo vital. A reproduo assexuada ocorre por diviso mltipla, ou esquizogonia. Para lembrar, a diviso mltipla aquela onde a clula inicial sofre vrias divises mitticas sem que o citoplasma se divida. Quando as divises nucleares cessam, uma membrana plasmtica circunda cada ncleo juntamente com parte do protoplasma da clula inicial. Formam-se assim, vrias clulas-filhas com um s ncleo de pequeno tamanho que so, ento, liberadas. A esporogonia um tipo de reproduo, caracterstica dos esporozorios, tendo sido responsvel pelo nome do grupo. Na esporogonia formam-se vrias clulas que lembram esporos, por isso denominadas esporozotos. Esse tipo de reproduo ocorre logo aps a formao do zigoto, durante o ciclo reprodutivo

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dos esporozorios. O zigoto geralmente sofre um encistamento e, invariavelmente, uma diviso meitica, originando quatro esporozotos com metade do nmero cromossmico do zigoto. Por mitoses sucessivas, essas clulas multiplicam-se originando muitos outros esporozotos, que so finalmente liberados do cisto. 4.3.4.1 O gnero Plasmodium Em relao ao homem, os esporozorios mais importantes so os do gnero Plasmodium, responsveis pela malria ou maleita. A malria afeta milhes de pessoas no mundo inteiro, mas em especial em regies tropicais. Estima-se que anualmente ocorram cerca de 100 milhes de novos casos, dos quais aproximadamente um milho so fatais. A transmisso do agente causador da malria ao homem feita por um mosquito do gnero Anopheles. importante ressaltar que no so todas as espcies de Anopheles que so boas transmissoras, e sim quatro delas: A. darlingi, no interior do pas; A. aquasalis, na regio costeira do pas, de SP para o Norte; A. cruzi e A. bellator, na regio Sul do pas. Ao picar uma pessoa sadia, o inseto contaminado introduz o protozorio, na forma de esporozotos, iniciando o ciclo do parasita no interior do corpo do indivduo. Os esporozotos caem na corrente sangnea e so levados at as clulas do fgado, no interior das quais se reproduzem por esquizogonia, originando vrios indivduos, chamados de trofozotos. Esses rompem as clulas hepticas, podendo reinfectar novas clulas ou voltar a corrente sangnea e penetrar novamente nas hemcias. Nessas clulas, os trofozotos adquirem inicialmente a forma de anel e sofrem nova esquizogonia, dando origem a muitos indivduos, agora chamados merozotos. As hemcias rompem-se e os merozotos so liberados para infectar novos glbulos vermelhos, dividindo-se por esquizogonia. Em alguns casos, os merozotos no se dividem dentro da hemcia, mas passam por um processo de diferenciao, originando gametcitos. Ao picar um indivduo doente, o mosquito suga hemcias normais e tambm aquelas que contm os gametcitos, iniciando o ciclo do Plasmodium no corpo do inseto. Uma vez no estmago do mosquito, os gametcitos diferenciamse em gametas masculinos e femininos e em seguida h a fecundao. O zigoto formado fixa-se na parede do estmago formando um cisto, no interior do qual ocorre a esporogonia: o zigoto sofre meiose e as clulas haplides resultantes multiplicam-se vrias vezes, dando origem a muitos esporozotos que rompem o cisto, so liberados e penetram na glndula salivar do inseto. Esse, ao picar o indivduo sadio, reinicia-se o ciclo (figura 9). A doena causada por Plasmodium caracterizada por acessos febris caractersticos, dependendo da espcie infectante. As trs espcies que ocorrem no Brasil possuem patogenicidade diferente, e apenas o P. falciparum capaz de levar o paciente morte. Alm disso, essa espcie possui linhagens resistentes aos medicamentos usuais. As outras duas espcies, embora dificilmente levem o paciente morte, provocam acessos malricos e anemia capazes de reduzir sua economia fsica e capacidade de trabalho.

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Figura 9: Ciclo de vida do Plasmodium no homem e no mosquito.

Plasmodium vivax : acessos febris de 48 em 48 horas (febre ter benigna, ocorre de 3 em 3 dias). Plasmodium malariae : acessos febris de 72 em 72 horas (febre quart benigna, ocorre de 4 em 4 dias). Plasmodium falciparum : acessos febris irregulares, de 36 a 48 horas de intervalo (febre ter maligna). importante ressaltar que o ciclo de vida do plasmdio s se completa se houver dois hospedeiros; Anopheles e o homem. No mosquito ocorre a

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reproduo sexuada e por isso denomina-se o inseto de hospedeiro definitivo. No homem ocorre apenas reproduo assexuada e esse hospedeiro por isso conhecido como hospedeiro intermedirio. A profilaxia da malria pode ser conseguida erradicando o mosquito transmissor e tratando os indivduos portadores da doena. 4.3.4.2 Toxoplasma gondii Toxoplasma gondii um protozorio de distribuio geogrfica mundial, podendo atingir at 60% da populao em determinados pases; no entanto, os casos de doena so menos freqentes. uma zoonose muito freqente em vrias espcies mamferos e aves. O gato e outros feldeos so os hospedeiros definitivos ou completos e o homem, entre outros animais, pode ser o hospedeiro intermedirio ou incompleto. Este esporozorio, Toxoplasma gondii, o agente causador da toxoplasmose, uma infeco causada por contgio indireto, pois, ainda que no haja vetores ou transmissores para a contaminao, ela no se faz diretamente de um indivduo doente para outro sadio. O parasita, durante seu ciclo vital, passa por um estgio de reproduo por esporogonia, no hospedeiro definitivo (gatos e outros feldeos no imunes), e por uma fase de reproduo assexuada (esquizogonia), nos tecidos de vrios hospedeiros, inclusive de gatos e do homem. O habitat do T. gondii pode ser vrios tecidos e clulas (exceto hemcias) e lquidos orgnicos como saliva, leite, esperma, etc.. Nos feldeos no imunes podem ser encontradas as formas do ciclo sexuado no epitlio intestinal e tambm no meio exterior, junto s fezes (sendo esta a forma resistente, dita oocisto). A contaminao pode se dar atravs ingesto de oocistos presentes em jardins, alimentos ou objetos contaminados; ingesto de cistos presentes em carnes mal cozidas, especialmente de porco e carneiro; e ainda a transmisso congnita ou placentria. A molstia se manifesta com febre constante, exantema (manchas puntiformes avermelhadas na pele), gnglios aumentados, aumento do fgado e do bao, podendo complicar com pneumonia e encefalite. Na forma congnita da toxoplasmose, na qual a mulher grvida portadora da doena serve de meio de contaminao para o feto, o parasita atravessa a barreira placentria e atinge o feto, provocando leses oculares graves, cegueira ou leses no crnio e encfalo. Por vezes pode provocar a morte do feto, consequentemente, aborto ou parto prematuro. Ainda no existe uma droga eficaz contra a toxoplasmose. Os medicamentos utilizados atuam contra as formas proliferativas, mas no contra os cistos. Como a maioria das pessoas que tm sorologia positiva no tem a doena e as drogas empregadas so txicas em dosagens prolongadas, recomenda-se tratar apenas os casos agudos, a toxoplasmose ocular e os indivduos imunodeficientes contaminados.

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5. O Reino Animal
O Reino Animal acha-se genericamente dividido em dois grandes grupos: invertebrados e vertebrados. Embora a maioria das pessoas pense em um vertebrado quando se fala em animal, esse grupo representa apenas 5% de cerca de 1,5 milho de espcies animais descritas. Mais curioso ainda pensar que 95% das espcies animais restantes so agrupadas por uma caracterstica que elas no possuem, ou seja, a ausncia de espinha dorsal!! Assim, a diviso do Reino Animal em vertebrados e invertebrados artificial e reflete uma inclinao humana histrica em favor dos prprios parentes da humanidade. Essa caracterstica de um nico subfilo de animais utilizada como base para a separao de todo o reino Animal. Poderiam se dividir bem logicamente os animais em artrpodos e no artrpodos, por exemplo, pois pelo menos seria numericamente sustentvel, j que aproximadamente 85% de todos os animais so artrpodos. Mesmo cientes da artificialidade dessa diviso iniciaremos nosso estudo do Reino Animal pelos invertebrados mais primitivos para, assim, compreender a ascendncia dos vertebrados. a) Caractersticas Gerais dos Animais Como discutido no incio, o Reino Animal foi definido segundo caractersticas comuns a todos os animais: organismos eucariotos, multicelulares, heterotrficos e que obtm seus alimentos por ingesto de nutrientes do meio. Mesmo dentro de critrios to amplos, podemos encontrar excees, em funo de fatores diversos, como a adaptao de organismos a meios de vida especiais. o que ocorre por exemplo com certos endoparasitas que perderam a capacidade de ingesto de nutrientes , passando a obt-los por absoro direta. Algumas caractersticas gerais dos grupos (txons) situados logo abaixo do reino, os filos, so muito utilizadas na tentativa de se entender a filogenia do Reino Animal. Essas caractersticas, freqentemente encontradas durante o desenvolvimento embrionrio e no apenas no organismo adulto so: nveis de organizao do corpo, simetria, disposio das estruturas relacionadas com a digesto, nmero de folhetos germinativos e presena de celoma. Nveis de Organizao do Corpo Todos os animais iniciam seu desenvolvimento a partir de uma nica clula, a clula-ovo ou zigoto. Essa clula sofre vrias divises mitticas, dando origem a organismos multicelulares. Alguns animais desenvolvem-se at um conjunto de clulas, com organizao tissular muito restrita, enquanto a maioria atinge nveis de organizao superior a tecidos, tais como rgos e sistemas. Pode-se encontrar em muitos livros a seguinte subdiviso do Reino Animal, baseada na complexidade tissular: Parazoa - representado pelos Porifera (esponjas) e Eumetazoa - representado por todos os demais animais.

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Simetria Simetria a diviso imaginria do corpo de um organismo em metades especulares. Quanto a esse carter, os animais podem ter simetria radial, quando h mais que um plano de simetria, ou bilateral, quando existe um nico plano de simetria possvel a ser traado (figura 10). Existem, no entanto, animais cujo corpo no pode ser dividido em metades especulares. Nesses casos, no h plano de simetria e fala-se, ento, em animais assimtricos.

Figura 10: Planos de simetria

A maioria dos animais possuem o mesmo tipo de simetria na fase embrionria e adulta. Porm, alguns tm um tipo de simetria na fase embrionria e outro na fase adulta, sendo as mudanas geralmente associadas a adaptaes dos adultos a modos de vida especiais. A simetria observada no embrio denominada primria e no adulto, secundria, sendo que a simetria primria que fornece indcios da estrutura real do corpo do animal, sob o ponto de vista taxonmico-evolutivo. Os animais com simetria primria radial so chamados radiados e os com simetria primria bilateral, bilatrias. So radiados os porferos e cnidrios e bilatria todos os demais (figura 11).

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Disposio das estruturas relacionadas digesto Existem trs tipos bsicos de disposio: rede de canais, tubo com uma abertura e tubo com duas aberturas. A disposio em rede de canais exclusiva das esponjas. H clulas flageladas que estabelecem correntes de gua atravs do corpo do animal. A gua entra por pequenos poros na parede do corpo do animal e sai por uma abertura nica, chamada sculo, transportando partculas alimentares. No h tubo digestivo, a digeto se d intracelularmente. A presena de um tubo digestivo j pode ser verificada a partir dos cnidrios. A disposio em tubo ou saco aberto em um s ponto tpica dos cnidrios e platelmintos. Nesses h uma abertura nica que funciona como boca e nus e por isso dizemos que o trato digestivo incompleto.

Figura 11: Animais radiados e bilatrias.

A disposio em tubo com duas aberturas (trato digestivo completo) ocorre nos demais bilatrias. No decorrer do desenvolvimento embrionrio, esse tubo comea com um saco aberto em um s ponto; mais tarde, esse saco se alonga e se forma outra abertura, geralmente no extremo oposto primeira. Uma dessas aberturas desenvolve-se em boca e a outra em nus. A passagem de alimento estabelece-se num s sentido: da boca para o nus. No tubo que surge entre esses dois orifcios ocorre a diferenciao de regies com funes especficas (faringe, esfago, estmago e intestino). Podemos distinguir dois grandes grupos entre os eumetazorios, com relao ao desenvolvimento do tubo digestivo: protostmios e deuterostmios (figura 12). Nos protostmios, a primeira abertura do tubo digestivo, surgida durante o desenvolvimento embrionrio, diferencia-se em boca e, nos

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deuterostmios, em nus. So protostmios os nemtodas, aneldeos, moluscos e artrpodes; so deuterostmios os equinodermos e cordados. Nmero de Folhetos Germinativos Baseados no nmero de folhetos germinativos que surgem durante o desenvolvimento embrionrio animal, podemos distinguir dois grandes grupos: os diploblsticos (ou diblsticos) e os triploblsticos (ou triblsticos). Os diploblsticos possuem dois folhetos germinativos: a ectoderme, mais externa, e a endoderme, mais interna. Os animais triploblsticos, alm da ecto e endoderme, possuem ainda um terceiro folheto intermedirio, a mesoderme. Somente os porferos e cnidrios so diploblsticos.

Figura 12: Esquema da origem da boca e do nus nos metazorios.

Presena do Celoma Celoma a denominao para a cavidade interna do corpo que totalmente delimitada pela mesoderme (peritnio). Entre os animais triploblsticos podemos distinguir os celomados, pseudocelomados e acelomados (figura 13).

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Figura 13: Esquemas de cortes transversais ao corpo de animais triblsticos, mostrando a disposio da ectoderme, mesoderme e endoderme e a presena ou no de celoma.

Os celomados so aqueles que possuem celoma, enquanto os acelomados tm a mesoderme preenchendo totalmente o espao entre a ecto e endoderme, no havendo formao de cavidade. J os pseudocelomados possuem cavidade interna, mas essa delimitada pela mesoderme e endoderme e, potanto, chamada de pseudoceloma. So acelomados os platelmintos e alguns asquelmintos; pseudocelomados os demais asquelmintos e celomados os demais eumetazorios triploblsticos. Entre os celomados podemos distinguir dois grandes grupos, com base no tipo de desenvolvimento embrionrio da mesoderme e do celoma. Num deles, a mesoderme origina-se a partir de clulas situadas ao redor da estrutura que dar origem ao tubo digestivo do adulto; so formadas vrias clulas que depois se organizam formando uma membrana que delimita o celoma. O celoma assim formado chama-se esquizoceloma e os animais que o apresentam so denominados esquizocelomados. A mesoderme e o celoma ainda podem se formar a partir de evaginaes da endoderme, formando bolsas dispostas entre a ectoderme e endoderme. Essas bolsas se desprendem, havendo diferenciao de mesoderme e da cavidade celomtica. Nesses casos o celoma denominado enteroceloma, e os animais que o possuem, enterocelomados. b) Origem e evoluo dos eumetazorios Baseando-se nas caractersticas acima discutidas, possvel tentar compreender a evoluo dos animais. Uma hiptese aceita por muitos zoolgos, mas no a nica, de que os animais surgiram provavelmente de protozorios flagelados coloniais, que teriam se especializado, aumentando a interdependncia celular. Dessa maior especializao teriam surgido, de um lado, os parazorios e, de outro, os eumetazorios, que apresentam maior interdependncia entre suas clulas, formando tecidos verdadeiros. Entre os

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eumetazoa, apenas os cnidrios so diblsticos; os demais j apresentam trs folhetos germinativos. O metazorio ancestral, que deu origem aos cnidrios e platelmintos, provavelmente tinha simetria radial, mantida nos cnidrios e modificada para simetria bilateral no ramo que originou os platelmintos. Esses so triblsticos acelomados e acredita-se que tenham dado origem aos pseudocelomados e celomados. Esses ltimos teriam se especializado segundo duas linhas evolutivas principais: a dos esquizocelomados e a dos enterocelomados. O esquema a seguir apresenta a provvel filogenia dos animais (figura 14).

Figura 14: Esquema das provveis relaes filogenticas entre os filos dos animais.

Os Invertebrados

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Para aquele que estiver tentando estudar os invertebrados pela primeira vez, a tarefa pode parecer difcil, pois cada grupo tm suas peculiaridades estruturais (design de arquitetura exclusivos). Uma forma importante de se lidar com a diversidade animal consiste em compreender os princpios e padres subjacentes que so repartidos pelos numerosos grupos de animais, permitindo que se unam grandes grupos de filos e que faam (ou prevejam) correlaes entre o design, a funo e o ambiente. 1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS) (do latim: porus=poro; ferre=possuir) 1.1 Conceitos Gerais So os mais primitivos entre os animais pluricelulares. No esto presentes rgos ou tecidos verdadeiros, apresentando suas clulas com considervel grau de independncia. Todos os membros do Filo so ssseis (fixos) e demonstram poucos movimentos detectveis. Essa combinao caracterstica convenceu Aristteles, Plnio e ainda outros naturalistas antigos de que as esponjas seriam plantas! De fato, no foi antes de 1765, quando se observou pela primeira vez as correntes internas de gua, que a natureza animal das esponjas ficou claramente estabelecida. O nome porfera advm do fato desses seres possurem poros por todo o corpo Exceto por 150 espcies de gua doce, as esponjas so animais marinhos. Elas abundam em todos os mares sempre que houver rochas, conchas, madeira submersa ou coral para fornecer um substrato, necessrio fixao, embora existam espcies que vivem sobre areia ou lodo. A maioria prefere guas relativamente rasas, porm alguns grupos vivem em guas profundas. 1.2 Caractersticas Animais diblsticos; simetria radial ou assimtricos; vida solitria ou em colnias. Os porferos tm tamanho muito varivel que determinado, principalmente, pela estrutura interna destes organismos. Algumas esponjas exibem simetria radial, porm a maioria mostra-se irregular, exibindo padres de crescimento que podem ser: massivos, eretos, incrustantes ou ramificados. O tipo de padro de crescimento influenciado pela velocidade das correntes de gua , inclinao e natureza do substrato e disponibilidade de espao. Assim, uma determinada espcie pode assumir diferentes padres devido as diferentes situaes ambientais, o que tem causado algumas confuses taxonmicas. A maioria das espcies comumente encontradas exibem cores fortes, o que tem sido sugerido ser uma forma de proteo contra a radiao solar ou advertncia. Tomando-se como exemplo a estrutura mais simples de um porfero, pode-se estabelecer o seguinte padro bsico e tipos celulares presentes no grupo

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como um todo. A superfcie desses organismos perfurada por pequenas aberturas, os poros inalantes, de onde deriva o nome Porfera (portador de poros). Esses poros abrem-se em uma cavidade interior chamada de trio (fig. 15.4). Esse, por sua vez, abre-se para o exterior atravs do sculo (fig. 15.5), uma grande abertura localizada na parte superior do animal. O fluxo de gua portanto o seguinte: meio externoporo inalantetriosculomeio externo Esse fluxo possibilitado pelos coancitos, clulas que caracterizam o grupo e apresentam um flagelo circundado por um colarinho contrtil (fig. 15.9). Elas se localizam no lado interno do animal, revestindo a cavidade do trio. Sua funo bsica promover uma corrente de gua dentro do trio. A parede do corpo relativamente simples, sendo a superfcie externa formada por clulas achatadas, os pinaccitos, os quais em conjunto, constituem a pinacoderme. Diferentemente do epitlio de outros animais, est ausente uma membrana basal e as margens dos pinaccitos podem ser expandidas ou contradas de forma que o animal pode aumentar ligeiramente de tamanho. Os pinaccitos basais secretam um material que fixa a esponja ao substrato. Os poros so formados por um tipo celular chamado porcito, o qual tem a forma de um tubo que se estende desde a superfcie externa at o trio. A cavidade do tubo forma os poros inalantes, ou stios, que podem se abrir ou fechar por contrao. O porcito derivado de um pinaccito atravs do surgimento de uma perfurao intracelular. Abaixo da pinacoderme encontra-se uma camada chamada meso-hilo (ou mesnquima, fig. 15) que constituda por uma matriz protica gelatinosa contendo material esqueltico e clulas amebides, ou seja, clulas que possuem movimentos amebide e so capazes de se diferenciarem em outros tipos de clulas. O esqueleto, que relativamente complexo, fornece a estrutura de sustentao para as clulas vivas do animal. Assim, o esqueleto para todo o filo das esponjas, pode ser composto por espculas calcreas, silicosas, fibras proticas de espongina ou ento por uma combinao das duas ltimas. As espculas podem ser de vrias formas, importantes para a identificao e classificao das espcies. Espculas monoxonas tm o formato de agulhas ou bastonetes podendo ser retas ou curvas, com extremidade afiladas ou ainda em forma de gancho. Apesar das espculas freqentemente se projetarem atravs da pinacoderme, o esqueleto se localiza primariamente no meso-hilo. O arranjo das espculas organizado com vrios tipos que se combinam de maneira a formar grupos distintos. Elas podem estar fundidas ou apenas entrelaadas, sendo que a organizao em uma poro do corpo pode diferir da organizao que se observa em outra poro do mesmo indivduo. O meso-hilo contm tambm fibras colgenas dispersas, mas algumas esponjas podem ter fibras grossas de colgeno chamadas esponginas (protena fibrosa). Algumas esponjas so muito resistentes e tm uma consistncia semelhante borracha devido a quantidade de espongina presente no esqueleto. As esponjas de banho possuem apenas espongina no esqueleto.

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Vrios tipos de clulas amebides esto presentes no meso-hilo. Clulas grandes com ncleos tambm grandes: os arquecitos que so clulas fagocitrias que desempenham papel no processo da digesto. Os arquecitos tambm so capazes de formar outros tipos celulares caso haja necessidade ao animal e so por isso chamadas totipotentes. H tambm clulas fixas, chamadas colncitos que ficam ancoradas por longas fitas citoplasmticas e que so as responsveis pelas secreo das fibras de colgeno dispersas. Podem haver, em algumas esponjas, clulas mveis que secretam tais fibras. O esqueleto de espculas ou esponjas secretados pelos esclercitos amebides ou espongicitos. Para secreo de uma nica espcula numa esponja calcria podem estar envolvidos de um a vrios esclercitos, num processo relativamente complexo. Do lado interno do meso-hilo, revestindo o trio, encontra-se a camada dos coancitos, os quais tem uma estrutura muito similar dos protozorios coanoflagelados. De fato, muitos zologos crem que as esponjas tiveram uma origem distinta a partir de coanoflagelados, no tendo desta forma, relao com outros metazorios. O coancito uma clula ovide, com uma extremidade adjacente ao meso-hilo e a extremidade oposta projetada para dentro do trio, apresentando esta um colarinho contrtil. So clulas responsveis pelo movimento de gua atravs da esponja e pela obteno de alimento.

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Figura 15: Anatomia de uma esponja tipo Sycon. Detalhes da estrutura da parede e do coancito.

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1.3 Tipos Morfolgicos A estrutura morfolgica dos porferos bem peculiar, bem caracterizada por sistemas de canais para a circulao de gua, numa forma que se relaciona com o carter sssil (fixo) do grupo. Existem trs tipos estruturais segundo este arranjo interno de canais : Asconides: tipo mais primitivo, no h canais. A rea revestida por coancitos reduzida e ocorre um grande trio. O fluxo de gua pode ser lento, uma vez, que o trio grande e contm gua demais para que possa ser levada rapidamente atravs do sculo. Quanto maior a esponja, mais intenso o problema do movimento de gua. O aumento do trio no acompanhado por um aumento suficiente da camada de coancitos para superar o problema. Assim, as esponjas tipo Ascon so invariavelmente pequenas (figura 16). Esses problemas de fluxo de gua e rea de superfcie das esponjas foram superadas durante sua evoluo atravs do dobramento da parede do corpo e reduo do trio. As dobras aumentaram a superfcie da camada de coancitos enquanto a reduo do trio diminuiu o volume de gua circulante. O resultado final dessas mudanas uma circulao de gua muito maior e mais eficiente atravs do corpo. Com isso possvel um grande aumento de tamanho. As esponjas que apresentam os primeiros sinais de dobramento do corpo so as siconides ou tipo Sycon (figura 15). Nessas, a parede do corpo tornou-se dobrada horizontalmente formando protuberncias digitiformes. Esse tipo de desenvolvimento produz bolsas externas estendendo-se para dentro a partir do exterior e evaginaes que se estendem para fora a partir do trio. Nesse tipo mais evoludo de esponja, os coancitos no mais revestem o trio, mas ficam confinados s evaginaes as quais so chamadas canais radias ou flagelados. As invaginaes correspondentes da pinacoderme chamam-se canais aferentes. Os dois canais se comunicam atravs de aberturas, equivalentes aos poros das esponjas asconides. Leuconides: O mais alto grau de dobramento da parede do corpo ocorre neste tipo de esponjas (figura 16). Os canais flagelados sofrem evaginaes de maneira a formar pequenas cmaras flageladas arredondadas e o trio usualmente desaparece, exceto pelos canais hdricos que levam ao sculo. A gua entra na esponja atravs dos poros drmicos provavelmente localizados entre clulas e passa pelos espaos subdrmicos. Muitas esponjas (a maioria) so constitudas segundo a arquitetura leuconides, fato que pe em evidncia a eficcia desse tipo de estrutura. As esponjas leuconides so compostas por uma massa de cmaras flageladas e canais hdricos e podem atingir um tamanho considervel. 1.4 Fisiologia Os aspectos fisiolgicos dos porferos so muito dependentes da corrente de gua que fluem atravs do organismo. O volume de gua que passa extremamente alto. O sculo regulado de forma a diminuir ou at parar o fluxo. Digesto:

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O hbito filtrador envolve necessariamente a formao de uma corrente unidirecional de gua, que entra pelos poros trazendo alimentos, circula pelo trio e sai pelo sculo. Desta forma as partculas alimentares so capturadas e filtradas nas cmaras flageladas pelos coancitos. Tanto os coancitos como os amebcitos fagocitam o alimento e transferem-no para outras clulas. Portanto a digesto intracelular. Os detritos so eliminados pelo fluxo de gua.

Figura 16 : Tipos morfolgicos das esponjas. As esponjas se alimentam de material particulado extremamente fino. Estudos efetuados em trs espcies de esponjas jamaicanas mostraram que 80% da matria orgnica filtrvel consumida por estas esponjas tem um tamanho inferior quele que pode ser resolvido pela microscopia comum. Os outros 20% constituem bactrias, dinoflagelados e outros pequenos seres planctnicos.

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Aparentemente, as partculas de alimento so selecionadas principalmente com base em seu tamanho, sendo retiradas no curso de sua passagem pelas cmaras flageladas. Apenas partculas menores que um certo tamanho podem entrar nos poros drmicos, essas so partculas finalmente filtradas pelos coancitos. A captao de partculas resulta provavelmente do fluxo de gua atravs das microvilosidades que compem o colarinho. Partculas grandes (5 a 50 m) so fagocitadas por clulas que revestem os canais inalantes. Partculas com dimenses bacterianas ou ainda menores (menor que 1 m) so removidas e engolfadas pelos coancitos. Respirao, Circulao e Excreo: As trocas gasosas ocorrem por simples difuso entre a gua que entra e as clulas do animal. As excretas nitrogenadas (particularmente amnia) saem do organismo junto com a corrente de gua. No h, portanto, sistema circulatrio. Sistema Nervoso: No existe sistema nervoso. As reaes so localizadas e a coordenao em funo da transmisso de substncias mensageiras por difuso no meso-hilo ou por clulas amebides se locomovendo. Pode tambm ocorrer entre clulas fixas que estejam em contato. Reproduo: A reproduo pode ser assexuada ou sexuada. Assexuada: Regenerao: Ocorre quando parte do animal fragmenta-se e os pedaos so facilmente regenerados formando novos indivduos. Brotamento: Em algumas espcies ocorrem expanses laterais do corpo, denominadas brotos. Estes podem desprender-se e depois se fixar em um substrato. Gemulao: Ocorre em esponjas de gua doce e em algumas espcies marinhas. Nestas esponjas formam estruturas reprodutoras chamadas gmulas. Estas estruturas so constitudas por aglomerados de amebcitos e arquecitos envoltos uma membrana rgida formada por espculas e por material semelhante a espongina, que deixa uma pequena abertura, denominada micrpila. Isto confere s gmulas proteo contra condies ambientais adversas (baixas temperaturas, falta dgua, etc.). Em condies favorveis, as clulas internas so liberadas e se diferenciam nos outros tipos de clulas sob um substrato. Sexuada : Nos porferos ocorre hermafroditismo ou sexos separados. Os vulos e espermatozides so originados dos arquecitos e amebcitos. Os espermatozides quando maduros, saem pelo sculo, juntamente com a corrente exalante de gua. Penetram em outras esponjas pelos poros atravs de correntes inalantes e so captados pelos pelos coancitos. Esses se modificam em clulas amebides, transportando-o at o vulo presente no meso-hilo onde ocorre a

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fecundao, que portanto, interna. Do ovo surge uma larva ciliada, que abandona o corpo da esponja. Aps breve perodo de vida-livre (no mais que dois dias) fixa-se a um substrato e d origem esponja adulta. Depois que a larva se fixa atravs da extremidade anterior, a larva sofre uma reorganizao interna comparvel gastrulao de outros animais. 1.5 Aspectos Evolutivos As esponjas so consideradas metazorios parazoa, ou seja, animais sem tecidos verdadeiramente diferenciados e nenhum rgo. O restante dos seres do reino animal so chamados de eumetazoa, ou seja, animais verdadeiros com tecidos diferenciados, rgos, ou pelo menos boca e cavidade digestiva. A origem dos porfera ainda incerta, porm evidncias sugerem que derivam de algum tipo de flagelado colonial simples, oco e de vida livre, talvez o mesmo grupo que deu origem aos ancestrais dos outros metazorios. Outra abordagem leva em considerao a semelhana estrutural entre os coancitos e os protozorios coanoflagelados, o que indica uma origem distinta, sem relao com os outros metazorios. O carter primitivo do grupo, como j mencionado, a ausncia de rgos e o baixo nvel de diferenciao e inter-dependncia celular. Entretanto, o sistema de canais hdricos e falta de extremidade anterior e posterior caracterstica singular deste grupo, no sendo encontrado em nenhum outro filo. 1.6 As Classes de Esponjas Aproximadamente 5000 espcies de esponjas foram descritas at o momento, estando estas distribudas em 4 classes : 1.6.1 Classe Calcrea Os membros dessa classe, conhecidos como esponjas calcreas, distinguem-se por possurem espculas compostas de CaCO3. Nas outras classes as espculas so invariavelmente silicosas. Os trs graus de estruturas (Ascon, Sycon e Leucon) so encontrados. A maioria das espcies tem menos de 10 cm de altura.

1.6.2 Classe Hexactinellida Os representantes dessa classe so conhecidos como esponjas-de-vidro. O nome Hexactinellida vem do fato que as espculas so do tipo com seis pontas ou hexctinas. Alm disso, freqentemente algumas espculas esto fundidas formando um esqueleto que pode ser reticulado, constitudo por longas fibras silicosas. Por isso elas so ento chamadas de esponjas-de-vidro.

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Vivem principalmente em guas profundas (450 a 900 m de profundidade em mdia ). H um trio bem desenvolvido e um nico sculo que as vezes pode estar coberto por uma placa crivada formada por espculas fundidas. Algumas espcies do gnero Euplectella apresentem uma interessante relao comensal com uma certa espcie de camaro (Spongicola). Quando um jovem macho e uma fmea entram no trio, aps crescerem, no podem escapar devido a placa crivada que cresce e recobre o sculo. Por isso, passam a vida toda presos no interior da esponja alimentando-se do plncton, que lhes chega atravs de correntes de gua, e reproduzindo-se, sendo por isso considerados smbolos da unio eterna por certos orientais. 1.6.3 Classe Demonspogiae Contm 90% das espcies de esponjas, distribudas desde guas rasas at profundas. A colorao freqentemente brilhante devido a grnulos de pigmento localizados nos amebcitos. Espcies diferentes so caracterizadas por diferentes cores. O esqueleto nessa classe varivel, podendo consistir de espculas silicosas ou de fibras de espongina ou uma combinao de ambas. Todas as Demospongiae so leuconides. As maiores esponjas conhecidas pertencem a essa classe. Exemplo : Spheciospongia com mais de 1 m de dimetro e altura. A famlia Spongidae contm as famosas esponjas de banho cujo esqueleto composto apenas por espongina. Spongia e Hippospongia, dois gneros de valor comercial, so coletadas em importantes fundos de pesca de esponjas no Golfo do Mxico, Caribe e Mediterrneo. As esponjas so coletadas por mergulhadores deixando que o tecido vivo se decomponha na gua. O esqueleto restante, composto por fibras entrelaadas de espongina, ento lavado. 1.6.4 Classe Sclerospongiae Classe pequena no nmero de espcies, sendo encontradas em grutas e tneis associadas a recifes de coral em vrias partes do mundo. Possuem, alm do esqueleto interno de espculas silicosas mais espongina, um invlucro externo de CaCO3.

2 FILO CNIDARIA
2.1 Conceitos Gerais O Filo Cnidaria apresenta animais predominantemente marinhos, incluindo as hidras, medusas, anmonas-do-mar e corais.

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O termo Coelenterata (celenterados), comumente utilizado como sinnimo de Cnidaria, atualmente empregado para abranger dois filos distintos de animais: o Filo Cnidaria e o Filo Ctenophora. Assim, o termo celenterado passa a no ter mais valor taxonmico de filo, sendo apenas utilizado como um coletivo do grupo. O filo Ctenophora pequeno, com cerca de 100 espcies conhecidas, distribudas em duas classes, e por isso nosso estudo se restringir ao filo Cnidaria somente. Nos cnidrios nota-se o incio de uma organizao tecidual. Existe uma boca, circundada por tentculos, e uma cavidade digestiva, chamada cavidade gastrovascular. O antigo nome celenterados provm de cele, que significa cavidade e entero que quer dizer intestino. J a denominao Cnidaria provm de estruturas (clulas) de defesa caractersticas do filo, chamadas cnidcitos. A presena de boca e cavidade digestiva tem importante significado evolutivo. Os alimentos podem ser ingeridos em maiores propores e digeridos na cavidade antes de penetrarem nas clulas. 2.2 Caractersticas gerais Diblsticos; Simetria radial, com tentculos ao redor da boca; Com espao interno para digesto, a cavidade gastrovascular; Corpo consistindo de dois tecidos: epiderme e gastroderme; Presena de cnidcitos contendo nematocistos; Sistema nervoso em rede difusa presente.

Os membros deste filo podem apresentar-se em duas formas estruturais distintas: medusa, a qual de vida livre e plipo, que vive fixo em substratos (rochas, conchas, etc) (figura 17). O plipo pode, em certas circunstncias, se deslocar atravs de movimentos tipo mede-palmos e por cambalhotas (por exemplo, as hidras).

Figura 17: A) Forma corporal polipide. B) Forma corporal meduside.

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A parede do corpo formada por trs camadas: epiderme, revestindo externamente o organismo, onde se encontram clulas epitlio-musculares, clulas intersticiais, de defesa e sensoriais; gastroderme que reveste a cavidade gastrovascular, onde h clulas nutritivo-musculares que produzem pseudpodos para englobar os alimentos, clulas enzimtico-glandulares que secretam enzimas digestivas e, em algumas espcies, algas simbiticas; e a mesoglia, que se localiza entre as duas primeiras. A clula caracterstica do filo chamada cnidcito (figura 18). Esta tem a funo de defesa e captura de alimento. Localiza-se por toda a epiderme, mas particularmente abundante nos tentculos. Os cnidcitos so clulas ovides que contm no seu interior uma cpsula com um tubo enrolado chamado nematocisto. Quando ocorre algum tipo de estmulo mecnico ou qumico, os cnidcitos descarregam os nematocistos que podem prender, paralisar ou inocular substncias txicas na presa. Existem vrios tipos de nematocistos, entre eles os penetrantes, os volventes e glutinantes. Um grande nmeros de cnidrios, em todas as classes, abriga auttrofos simbiontes: zooclorelas (algas verdes) na gastroderme de hidrozorios; zooclorelas na mesoglia de cifozorios; dinoflagelados na gastroderme de antozorios. 2.3 Classificao 2.3.1 Classe Hydrozoa Nesta classe encontra-se um grande nmero de cnidrios. Entretanto eles so muito pequenos e pouco conhecidos. Os hidrozorios podem apresentar tanto a forma polipide como meduside, ou ento as duas durante o ciclo de vida. Dentre os membros mais estudados, merecem destaque a Hydra, que de gua doce, na qual desapareceu o estgio meduside; Obelia que apresenta os dois estgios (plipo e medusa) durante o seu ciclo de vida e a caravela portuguesa (Physalia). Esta ltima, nada mais do que uma colnia natante com uma estrutura flutuante - o flutuador - cheio de gs. Apresenta indivduos medusides e polipides modificados e um nico tentculo longo para captura de alimento (pescador). Nos hidrozorios a mesoglia jamais celular, a gastroderme no apresenta nematocistos e as gnodas so epidrmicas ou, se gastrodrmicas, os vulos e

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Figura 18: Anatomia de um hidrozorio. espermatozides so emitidos diretamente para o exterior e no para dentro da cavidade gastrovascular. Estas caractersticas peculiares servem como unio de todos os membros desta classe (figura 18). Alguns plipos, principalmente em Hydra, vivem solitariamente, contudo a maioria das espcies tem vida colonial. Entre estes ltimos, o polimorfismo, ou seja, a presena de indivduos diferentes estrutural e funcionalmente pode ocorrer. Na colnia polimrfica, o tipo mais numeroso e destacado o plipo nutritivo, conhecido como gastrozoide. Os gastrozoides capturam e ingerem as presas, tendo portanto a funo de nutrio na colnia. Outros tipos importantes

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presentes so os indivduos reprodutores - os medusides - que so produzidos como brotos assexuados de alguma parte da colnia. Estes podem se destacar, como medusas livres ou ficarem retidos como gonforos. Os medusides podem tambm podem ser produzidos por plipos especializados chamados gonozoides. 2.3.2 Classe Scyphozoa Os membros desta classe apresentam predominantemente no ciclo de vida, a forma meduside, sendo o plipo restrito ao estgio larval. Vrias especializaes levaram a estrutura meduside a uma maior complexidade: tamanho maior que as medusas dos hidrozorios, mesoglia celular, cavidade gstrica septada ou com filamentos gstricos, cnidcitos na gastroderme e desenvolvimento de rgos sensoriais (figura 19.a). As guas-vivas so os cifozorios mais conhecidos, incluindo o gnero Aurelia (fig. 19.b). 2.3.3 Classe Anthozoa Nestes organismos o estgio meduside est completamente ausente. So as anmonas-do-mar, os corais escleratnios (produtores de esqueletos externos de CaCO3) e octocorais caractersticos com oito tentculos. a maior classe dos cnidrios. Apresentam cavidade gastrovascular mais especializada que as outras classes, com vrias divises de um mesentrio longitudinal, fixados na parede do corpo, o que aparentemente auxilia na circulao de gua e na digesto de presas maiores (figura 20). O plipo dos antozorios mais especializado e a presena de mesoglia celular, cavidade gastrovascular septada, cnidcitos nos filamentos gstricos e gnodas gastrodrmicas, indicam que eles esto filogeneticamente relacionados mais intimamente com os Scyphozoa que os Hydrozoa. Anmonas-do-mar so antozorios solitrios familiares e ocorrem em todo o mundo em guas costeiras. Elas comumente vivem presas a substratos duros na regio litoral. Os antozorios formadores de corais so constitudos de colnias de plipos.

Os Recifes de Coral Os recifes de coral so formaes rochosas calcrias que do suporte a um amplo conjunto de plantas e animais marinhos, e alguns destes organismos de recife secretam carbonato de clcio que forma a maior parte do recife. De todos os organismos secretores de CaCO3, os corais escleratnios so os mais importantes. As exigncias ambientais desses animais tambm descrevem os limites de distribuio do recife.

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Figura 19.a: Anatomia de um cifozorio.

Figura 19.b: Aurelia sp, um cifozorio.

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Figura 20: Estrutura de uma anmona-do-mar. A) Corte longitudinal. B) Corte transversal.

Corais formadores de recifes contm algas simbiticas que necessitam de luz para a fotossntese. Consequentemente, a distribuio vertical dos recifes restringida pela profundidade de penetrao de luz. Assim, os recifes so encontrados apenas em lugares onde a gua circulante contenha pequenas quantidades de material em suspenso, ou seja, guas de baixa turbidez e baixa produtividade. Outro fator limitante para a presena de recifes de coral a temperatura, cuja mdia mnima no deve ser inferior a 20C,

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o que acaba restringindo os recifes coralinos a reas como o Caribe, Oceano ndico e Pacfico tropical. No Brasil o Atol das Rocas originado de algas produtoras de exoesqueleto calcrio. Os tipos principais de recifes de coral so: - Recifes em franja: projetam-se diretamente em direo ao mar, a partir da praia; - Recifes em barreira: so separados da massa terrestre por uma laguna; - Atis: repousam sobre pices ovais de vulces submersos. Usualmente circulares ou ovais com uma laguna central e partes da plataforma do recife podem emergir como uma ou mais ilhas. 2.4 Fisiologia 2.4.1. Digesto O alimento capturado pelos tentculos e imobilizado por cnidcitos. A digesto inicialmente extracelular e depois intracelular. 2.4.2. Respirao/Circulao/Excreo Difuso direta com o meio ambiente. 2.4.3. Sistema Nervoso Os cnidrios so os primeiros animais a apresentarem um sistema nervoso, que bastante primitivo ainda. Ele difuso pelo corpo; os neurnios so arranjados como uma rede nervosa na base da epiderme e gastroderme. A transmisso de impulsos tende a ser irradiante. 2.4.4. Reproduo A reproduo assexuada ocorre por brotamento ou fisso binria. A reproduo sexuada envolve a formao de gametas. Abaixo so descritas a forma de reproduo sexuada encontrada nas diferentes classes. Classe Hydrozoa: Em Hydra no existe a forma meduside. A maioria diica e a reproduo ocorre principalmente no outono. Existem clulas especiais na epiderme do plipo que do origem aos vulos e espermatozides. No caso do vulo, aps seu aumento de tamanho, h ruptura da epiderme, expondo-o ao meio exterior. Dentre muitos espermatozides liberados na gua, um nico fecunda o vulo. Aps a fecundao o ovo recoberto por uma capa quitinosa. Quando completa-se esse processo, o embrio encapsulado destaca-se do corpo parental e permanece em sua cpsula protetora durante todo o inverno. Somente na primavera a cpsula amolece e a hidra jovem emerge. Em Obelia existem as formas polipides e medusides. Neste gnero ocorre metagnese, ou seja, h alternncia de geraes entre plipos e medusas. O plipo produz assexuadamente medusas livre-natantes, normalmente diicas. Estas se reproduzem sexuadamente atravs da liberao de espermatozides e vulos na gua. Aps a fecundao forma-se uma larva ciliada plnula que se fixa a um substrato e desenvolve novamente um plipo adulto (figura 21).

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Classe Scyphozoa: Em Aurelia as formas medusides adultas diicas liberam espermatozides e vulos na gua. Com a fecundao e fixao da larva plnula em um substrato, desenvolve-se uma pequena larva polipide chamada cifstoma que muito parecida com uma hidra. O cifstoma fixo se reproduz assexuadamente por brotamento dando origem a vrias destas estruturas que ficam arranjadas uma sobre as outras (estrbilo). Comea ento a ocorrer fisses neste estrbilo e cada cifstoma se solta para o meio circundante dando origem a novas medusas (figura 22).

Classe Anthozoa: Nas anmonas-do-mar os espermatozides e vulos so produzidos tanto por indivduos hermafroditas ou diicos. A fecundao pode ocorrer na cavidade gastrovascular ou no exterior do corpo e a larva formada fixa-se para o desenvolvimento do adulto.

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Figura 21: Ciclo de vida de um hidrozorio - Obelia.

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Figura 22: Ciclo de vida de um cifozorio - Aurelia.

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3 FILO PLATYHELMINTHES

(do grego: platy, achatado; helminthes, vermes) De todos os filos bilaterais, os vermes chatos de vida livre do filo Platyhelminthes so considerados h muito tempo os mais primitivos. Porm, alguns zologos questionam essa viso, em parte porque acredita-se que vrios atributos dos vermes chatos, anteriormente considerados indicativos da primitividade do filo, na verdade sejam resultado do pequeno tamanho do corpo. 3.1 Conceitos Gerais O filo Platyhelminthes abrange os vermes achatados. A maioria de vida livre, como as planrias, porm existem espcies parasitas de vertebrados, incluindo o homem (por exemplo, esquistossomo e solitria). Trs aspectos importantes a serem destacados no filo so: a ocorrncia de simetria bilateral verdadeira; uma evoluo de uma terceira camada celular (parnquima), entre a epiderme e o revestimento intestinal (gastroderme); e o achatamento dorsoventral do corpo. A simetria bilateral est relacionada motilidade do animal, enquanto o achatamento encarado como uma conseqncia inevitvel da ausncia dos sistemas circulatrio e respiratrio. A poro do corpo que primeiro entra em contato com o meio e onde se localizam boa parte dos rgos sensoriais chamada regio anterior. A extremidade oposta denominada regio posterior. A parte superior do corpo chama-se dorsal e a inferior, ventral. O intestino termina em fundo cego e a boca tipicamente a nica abertura para o trato digestivo, quando este se encontra presente. Neste filo aparece, pela primeira vez, o sistema excretor protonefridial. As aspas so usadas porque sua funo provavelmente principalmente osmorreguladora e no excretora. Assim, os principais produtos de excreta so eliminados principalmente pela superfcie do corpo, por difuso. Os protonefrdios consistem de tubos em fundo cego, que terminam em clulas flama, que consistem de duas unidades celulares, sendo uma clula tubular e uma clula de capuz, com dois ou mais flagelos. Esses batem, como uma chama, e os lquidos entram, dirigindo-se atravs de tbulos at um poro excretor e, finalmente, para o exterior do corpo. Caractersticas gerais do filo: Animais triblsticos; simetria bilateral; acelomados; trato digestivo incompleto; dorsoventralmente achatados. 3.2 Classificao Classe Turbellaria

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Apresenta membros de vida livre, entre eles as planrias de gua doce, Dugesia sp e Geoplana sp. Classe Cestoda Todos os membros desta classe so endoparasitas e incluem as solitrias, Taenia sp. Classe Trematoda Os vermes desta classe so conhecidos como facolas e representam um dos principais grupos de parasitas de outros animais. Dentre os tremtodas mais conhecidos encontra-se o Schistosoma mansoni. 3.2.1 Classe Turbellaria As planrias so dorsoventralmente achatadas. A boca a nica abertura do trato digestivo, ou seja, o aparelho digestivo incompleto, no h a presena de nus. Ocorrem, normalmente, na regio anterior do animal, a presena de projees chamadas aurculas, dotadas de receptores ciliares para recepo qumica principalmente, e dois ocelos (estruturas fotorreceptoras) (figura 23). A parede ventral do corpo recoberta por uma epiderme ciliada para facilitar a locomoo. Uma caracterstica peculiar dos turbelrios a presena de numerosas clulas glandulares localizadas no interior da epiderme ou mais internamente. Essas glndulas fornecem adeso, revestimento do substrato para locomoo ou recobrimento da presa. Outra peculiaridade a presena de rabditos, que so corpsculos em forma de bastonetes localizados perpendicularmente superfcie. Eles so secretados por glndulas epidrmicas. A funo incerta, porm h indcios que sejam usados na defesa ou para formao de muco em torno do corpo.

Figura 23 : Planria Internamente, percorrendo todo o corpo do animal, existem camadas musculares que distendem e contraem o corpo. O pequeno tamanho, formato achatado e o intestino ramificado (nas formas maiores) fazem com que sejam desnecessrios sistemas especializados para transporte interno, trocas gasosas e excreo.

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As planrias so predominantemente carnvoras. O intestino em fundo cego, com a boca servindo tanto para a ingesto quanto para a egesto. As ramificaes presentes no intestino (divertculos laterais) aumentam a superfcie para a digesto e distribuio dos alimentos. Isto compensa a ausncia de um sistema interno de circulao. A boca situada, geralmente, no meio da superfcie ventral e antes do alimento chegar ao intestino h uma faringe muscular de grande mobilidade (chamada de protrtil, ou seja, que pode ser protrada), que usada na captura do alimento. A digesto portanto inicialmente extracelular e posteriormente intracelular (figura 24A). A presa engolida inteira pelos turbelrios. Naqueles que possuem uma faringe protravel, essa inserida no corpo da presa, sendo a ingesto dos tecidos auxiliada por enzimas proteolticas produzidas pelas glndulas faringianas. O contedo parcialmente digerido e liquefeito bombeado ento para o interior do intestino por ao peristltica. H a presena de um sistema excretor formado por protonefrdios. Esses so do tipo clula-flama, cada qual consistindo de um tbulo ramificado contendo numerosos capilares em fundo cego com flagelos do lado interno. Essas estruturas drenam os resduos metablicos para os ductos excretores que so eliminados para o exterior atravs de poros dorsais. Entretanto, a funo dos protonefrdios parece ser mais a regulao osmtica que a excreo (figura 24B). Quanto ao sistema nervoso, existe um par de gnglios nervosos ventrais localizados na cabea. Deles saem cordes nervosos longitudinais ligados transversalmente por comissuras. H inervao principalmente da musculatura do animal. A reproduo assexuada ocorre por fisso binria com posterior regenerao. Com relao reproduo sexuada, embora as planrias sejam hermafroditas, raro apresentarem auto-fecundao. Entre elas, geralmente h cpula, com dois indivduos colocando em contato seus poros genitais e ocorrendo fecundao interna. Os ovos resultantes so eliminados e deles saem planrias jovens, que no passam por estgio larval: o desenvolvimento direto (figura 25).

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Figura 24: Anatomia da planria - Sistemas digestivo (A) e excretor (B).

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Figura 25: Tipos de reproduo em planria. 3.2.2 Classe Trematoda Os tremtodas, mesmo sendo parasitas, apresentam estruturas mais semelhantes as dos turbelrios que com a outra classe de platelmintes (os cstodas).

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Ocorrem adaptaes para a vida parasita no grupo, tais como: presena de ventosas adesivas orais; tegumento com cutcula protetora que impede a ao de enzimas digestivas dos hospedeiros; ausncia rgos dos sentidos; h produo de muitos ovos na reproduo com o objetivo de facilitar a sobrevivncia e infestao de novos hospedeiros. A excreo e as trocas gasosas ocorrem atravs do tegumento. Na reproduo, os espermatozides deixam os testculos e se armazenam na vescula seminal. Ocorre copulao mtua e fertilizao cruzada. O ciclo de vida pode envolver de um a vrios hospedeiros. Os tremtodas que possuem um nico hospedeiro foram colocados na ordem Monogenea. Nesta ordem encontram-se os parasitas de muitos peixes marinhos e dulccolas e tambm anfbios, rpteis e moluscos. A grande maioria so parasitas externos (ectoparasitas). A ordem Digenea contm a maioria dos tremtodas parasitas, onde h o envolvimento de 2 a 4 hospedeiros no ciclo de vida dos organismos, sendo a maioria endoparasitas. Nesta ordem que se encontra o responsvel pela esquistossomose humana (Schistosoma mansoni). A figura 26 mostra dois tremtodas endoparasitas: Fasciola hepatica e Schistosoma mansoni. 3.2.3 Classe Cestoda Esta classe apresenta os platelmintes mais especializados. O corpo recoberto por um tegumento protetor, como nos tremtodas, porm esse tem papel adicional na absoro de alimento, uma vez que ocorre ausncia total de trato digestivo em algumas espcies (Taenia sp). H uma regio anterior chamada esclex, adaptada a aderncia no hospedeiro com ganchos e ventosas. Seguida desta estrutura existe uma regio denominada colo da qual se origina vrios segmentos individuais arranjados linearmente. Esses segmentos so chamados progltides e compem a maior parte do verme (figura 27). As tnias so geralmente longas, podendo atingir at 12 metros de comprimento. As progltides mais jovens esto localizadas mais prximas do colo, aumentando de tamanho e maturidade em direo regio posterior do animal. O sistema nervoso e excretor (protonefrdios) se estendem ao longo das progltides. Existe uma massa nervosa no esclex e dois cordes longitudinais laterais que se estendem para trs. Comissuras conectam os cordes longitudinais em cada progltide. Em cada progltide existe o sistema reprodutor masculino e feminino. Esses animais so, portanto, hermafroditas. Depois que ocorre a fecundao, o tero enche-se de ovos, dando progltide o aspecto gravdico. So as progltides gravdicas que se desprendem, sendo eliminadas com as fezes humanas (figura 27 E). Os cestdeos no apresentam sistema digestivo, recebendo o alimento j digerido pelo hospedeiro. O alimento incorporado pela superfcie do corpo do parasita.

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Figura 26: Tremtodas endoparasitas.

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Figura 27: Anatomia da Taenia sp, com detalhe para o esclex e a progltide.

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3.3 Doenas causadas por Platelmintes ao homem: 3.3.1 Esquistossomose Agente etiolgico: Schistosoma mansoni - Classe Trematoda Local: Sistema porta heptico (veias prximas parede intestinal). Os adultos desta espcie habitam as veias intestinais. Eles so diicos com dimorfismo sexual, sendo que o macho mede de 6 a 10 mm de comprimento e 0,5 mm de dimetro. Existe um sulco ventral que estende-se por quase toda extenso do corpo do macho e neste sulco acomoda-se a fmea, que mais longa (15 mm), porm mais fina (figura 28a). Aps a postura dos ovos, a fmea estira-se do sulco do macho ou o abandona. Os ovos depositados perfuram a parede intestinal, causando sangramento e passam desta maneira para o interior do intestino e da para o meio externo junto com as fezes.
Figura 28a: Schistosoma mansoni, macho e fmea durante a cpula.

Ciclo da doena: Os ovos que saem com as fezes de um homem infectado ao atingirem a gua, eclodem em uma larva ciliada chamada miracdeo. Esta penetra num caramujo planorbdeo do gnero Biomphalaria. No interior do caramujo, o miracdeo sofre reproduo assexuada, originando cerca de 200 esporocistos que vo produzir novas larvas chamadas cercria. Cada miracdeo pode gerar at 1000 cercrias. As cercrias abandonam o caramujo e tornam-se livre-natantes. Ao entrar em contato com o homem, elas penetram pela pele, infectando-o. A cercria levada pela corrente sangnea aos pulmes, fgado e finalmente se desenvolve nas formas adultas nas veias intestinais, onde se reproduz, como anteriormente descrito, reiniciando o ciclo (figura 28b). Sintomas : - Mal-estar, cansao, febre alta; - Emagrecimento - Diarria, fezes sanguinolentas - Clicas hepticas e intestinais - Hepatomegalia (dilatao do fgado) - Ascite (barriga dgua) Profilaxia: - Educao sanitria - Saneamento bsico (redes de esgotos) - Eliminao do caramujo - Evitar contato com gua contaminada

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3.3.2 Tenase Agente etiolgico: Taenia solium (solitria) Classe Cestoda Local: Intestino As solitrias adultas permanecem fixas na parede intestinal atravs dos ganchos e ventosas. O verme pode atingir at 7 metros de comprimento. Ciclo da doena: As progltides maduras com ovos so eliminadas pelas fezes do homem infectado. Ao chegar ao meio externo, os ovos so ingeridos pelo hospedeiro intermedirio o porco. Neste, os ovos eclodem e as larvas oncosferas atravessam a parede intestinal, caem na corrente sangnea e so transportados para qualquer tecido mole (pele, msculos esquelticos e cardacos, olhos, crebro, etc), porm preferem os msculos com maior movimentao e oxigenao (corao, crebro e lngua), onde se desenvolvem num estgio chamado cisticerco. O cisticerco, tambm conhecido como canjiquinha, um estgio ovalado com cerda de 10 mm de comprimento, apresentando o esclex invaginado. O homem sadio, ento, ao comer a carne de porco crua ou pouco cozida acaba ingerindo o cisticerco. No intestino, esta estrutura libera o esclex que evaginado e se desenvolve no verme adulto, ficando fixado parede intestinal (figura 29). Sintomas : - Clicas intestinais - Fome constante ou ausente - Diarria

Profilaxia :

- Saneamento bsico e educao sanitria - No ingerir carne crua ou mal cozida - Construo de pocilgas (impedir o acesso de sunos s fezes humanas) - Inspeo fiscal de carnes

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Figura 28b: Ciclo de vida de Schistosoma mansoni.

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Figura 29: Ciclo de vida de Taenia solium. Obs: Cisticercose (ingesto de ovos da Taenia solium) Quando o homem ingere ovos da solitria, ele passar a ser o hospedeiro intermedirio no ciclo da doena, ou seja, os estgios desenvolvidos no porco ocorrero no homem. Neste caso os cisticercos, dependendo da localizao que vierem a se fixar, no crebro por exemplo, podem causar problemas ao portador, como dores de cabea, vmitos, desordem mental (delrios), alucinaes entre outros mais graves. A localizao no globo ocular, por exemplo, pode levar ao deslocamento da retina e/ou perda da viso. No so raros casos de mortes do hospedeiro. bom lembrar que se o cisticerco no for ingerido pelo hospedeiro definitivo, no dar continuidade ao ciclo.

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4 OS ASQUELMINTOS Os asquelmintos so representados por um grupo heterogneo de animais marinhos e de gua doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes hoje designada como um filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda um termo conveniente parar todo o grupo. A maioria dos asquelmintos de vida livre de animais vermiformes pequenos, variando de um tamanho microscpico at 1cm de comprimento. Os protonefrdeos so rgo excretores tpicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os rgos sensoriais, no h cabea bem formada. O trato digestivo um tubo completo que possui boca e nus. Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados, significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitlio celmico, surgido como uma blastocele embrionria persistente. No entanto, a pesquisa ultra-estrutural e embriolgica nos ltimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos no tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, so acelomados. Entretanto, alguns asquelmintos como os rotferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente chamada de pseudoceloma. A seguir, faremos uma breve descrio dos filos mais representativos do grupo asquelminto. Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA

4.1 Filo Gastrotricha

(do grego: gaster, estmago; trix, cabelo) um pequeno filo com cerca de 430 espcies entre marinhas e de gua doce, que habitam os espaos intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfcies de plantas e animais submersos e filmes de gua das partculas do solo. So, portanto, animais comuns em lagoas, crrego, lagos e mares (litoral). Tm dimenses microscpicas (50m a 1mm comprimento) na maioria, clios na parte ventral e tufos de clios na cabea (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoo se d por deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais rgo adesivos, contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adeso temporria ao substrato. Celoma, sistema circulatrio e de trocas gasosas ausentes. Alimentam-se de bactrias, protistas e detritos, levados at a boca pelo batimento dos clios bucais ou por bombeamento farngeo. A digesto gastrointestinal e o intestino completo com nus subterminal. As espcies de gua doce tm um par de protonefrdios responsveis pela excreo.

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O sistema nervoso, com um gnglio em cada lado da faringe, unido dorsalmente por uma comissura e um par de cordes longitudinais. So hermafroditas ou partenogenticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida: existem somente fmeas partenogenticas.

Figura 30: A) e B) Gastrtrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrtrico generalizado da ordem Chaetonida.

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4.2 Filo Rotifera (do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar) O filo Rotifera contm animais comuns, conhecidos como rotferos, que juntamente com os protozorios e crustceos pequenos dominam o zooplncton de gua doce e so importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquticos. Embora existam algumas espcies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita gua doce. O filo compe-se de cerca de 1800 espcies. A maioria dos rotferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais compridos que os protozorios ciliados. Porm diferentemente dos protozorios, o corpo dos rotferos composto de cerca de 1000 clulas! A maioria de animais solitrios, de vida livre ou rastejantes, embora existam animais ssseis e coloniais. O corpo geralmente transparente, embora alguns rotferos paream verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons, devido colorao do trato digestivo. Caractersticas diagnsticas e especiais: So bilateralmente simtricos. O corpo alongado (forma de saco) com espessura de mais de duas camadas de clulas, com tecidos e rgos. Externamente, o corpo coberto por uma cutcula esculturada (chamada lrica). H uma coroa de clios na parte anterior do corpo na forma de faixas pr-oral e ps-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde deriva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta usada na alimentao e na natao. Na parte posterior, o corpo estreita-se para formar o p, estreito e mvel, que pode ser retrado para dentro da lrica. O p, que termina num par de dedos para ancorar os organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentemente planctnicas. a contrao da musculatura longitudinal que permite a contrao da coroa e p. A boca do rotfero tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da coroa. A faringe, ou mstax, caracterstica de todos os rotferos, e sua estrutura distintiva no filo. O mstax geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peas internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na triturao do alimento (figura 31). A maioria dos rotferos alimenta-se de material em suspenso (partculas orgnicas) ou predadora (ingerem protozorios, outros rotferos, etc.), capturando sua presa por meio de um armadilha ou de suco. O trato digestivo completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho mandibular complexo, faringe muscular e nus posterior abrindo-se numa cloaca comum com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrdios no pseudoceloma, um em cada lado do corpo, responsveis pela excreo. Cada protonefrdio tem de uma a muitas clulas terminais, que descarregam no interior de um tbulo coletor. Os tbulos coletores so esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca. Os rotferos so diicos (sexos separados) ou ento as fmeas partenogenticas. Entre as espcies diicas, os machos sempre so menores que

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as fmeas e seus rgo no-reprodutivos so degenerados. A partenognese caracterstica da maioria dos grupos de rotferos. No geral, o sistema reprodutivo das fmeas constitui-se de dois ovrios, localizados no pseudoceloma, que desemboca na cloaca ou num poro genital (se no houver intestino). o macho tem vida curta. Encontra-se presente testculo, ligado a um ducto espermtico que termina num rgo copulatrio, formado por glndulas acessrias.

Figura 31: Anatomia de um rotfero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.

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4.3 Filo Nematoda

(do grego: nema, fio; eidos, forma) Os nematdeos fazem parte de uma das estrias de sucesso do reino animal. Mais de 15.000 espcies foram descritas, numa estimativa de 1 milho de espcies viventes! Numericamente falando, so os maiores representantes dos asquelmintos. Os nematdeos de vida livre so encontrados no mar, gua doce, solo. Aparecem desde regies polares at os trpicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os nematdeos no parasitas so animais bentnicos vivendo em sedimentos e solos aquticos, sendo encontrados freqentemente em altas densidades. Alm das espcies de vida livre, existem muitos representantes parasitas, exibindo vrios graus de parasitismo e que atacam virtualmente todos os grupos de animais e plantas. O tamanho e forma dos nematdeos so adaptaes importantes para se viver nos espaos intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades gradualmente afiladas, na maioria das espcies. A maioria dos representantes de vida livre tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivduos em torno de 1mm de comprimento ou microscpicos. O corpo desses vermes perfeitamente cilndrico, da o nome Nematoda, e envolvido por uma cutcula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) que reveste tambm a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localiza-se na extremidade anterior e circundada por lbios e rgos sensoriais de vrios tipos (figura 32A). A camada muscular da parede corporal composta completamente de fibras longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordes longitudinais. Cada fibra muscular de um nematdeo, como as dos gastrtricos, possui um brao delgado que se estende a partir da fibra para o cordo nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a inervao. A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematdeos pequena e inexistente na maioria das espcies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais como em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura at a parede intestinal e circunda os rgos reprodutivos. O fluido na cavidade pressurizado e funciona como um hidrostato. Os nematdeos excretam resduos nitrogenados na forma de ons de amnia que se difundem pela parede corporal. A osmorregulao, a regulao inica e talvez a excreo de outros metablitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas exclusivas dos nematdeos, sejam clulas glandulares excretoras (renete), sistema de canais excretores ou ambos. Alguns nematdeos porm no tem quaisquer rgos excretores. O sistema nervoso inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme, da faringe e do intestino posterior. O crebro um anel nervoso circunfaringiano. No h sistema circulatrio ou respiratrio.

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Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.

Figura 32: A) Vista oral de um nemtodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais tpicas. B) Estereograma da extremidade anterior de um nemtodo generalizado.

NEMATDEOS PARASITAS DO HOMEM a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758) Este parasita encontrado em quase todos os pases do globo, estimandose que 30% da populao mundial estejam por ele parasitados (NEVES, 91). Popularmente conhecido como lombriga e causa a doena denominada ascaridase ou ascariose. Em conseqncia de sua elevada prevalncia e ao patognica, especialmente em infeces altas e crnicas em crianas, atribui-se a esse helminto uma das causas e conseqncias do subdesenvolvimento de grande parte da populao dos pases do Terceiro Mundo. Morfologia: O tamanho desse helminto dependente do nmero de formas albergadas pelo hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimenses dadas a seguir se referem a helmintos oriundos de crianas bem nutridas e com poucos vermes: fmea de 30 a 40 cm e macho de 20 a 30 cm de comprimento.

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O dimorfismo sexual claro no s pelo tamanho distinto, mas tambm pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente encurvada para a face ventral, alm de dois espculos que funcionam como rgos acessrios da cpula. Ambos (macho e fmea) apresentam lbios fortes que podem prend-los mucosa. Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e leo. Podem ficar presos mucosa ou migrarem pela luz intestinal. Ciclo biolgico: monoxnico (um s hospedeiro durante o ciclo vital). A fmea capaz de produzir 200 mil ovos/dia! Esses so expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos frteis na presena de ambiente favorvel (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mnima de 70% e oxignio), tornar-se-o embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditide) forma-se dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo at que este seja ingerido pelo hospedeiro. Aps a ingesto, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vo eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na regio do ceco, caem nos vasos linfticos e veias e invadem o fgado cerca de um dia aps a infeco. Dois a trs dias depois, invadem o corao direito, migram para o pulmo, onde sofrem nova muda. Rompem os capilares e caem nos alvolos, sofrendo nova muda. Chegam faringe pela rvore brnquica e traquia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas ltimas ento chegam inclumes ao estmago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em adulto (20 a 30 dias aps a infeco). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e comeam a liberar ovos junto s fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33). Nutrio: alimenta-se do quimo intestinal, tendo preferncia por carboidratos, vitaminas A e C. Transmisso: ingesto de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e insetos so capazes de veicular ovos. Patologia e Sintomas A intensidade das alteraes provocadas no hospedeiro so dependentes do nmero de larvas presente no hospedeiro. Infeces pequenas geralmente so assintomticas. Em infeces macias, durante a migrao da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite, vmitos, etc., alm de leses hepticas. Os vermes adultos, quando em nmero superior a 30 indivduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, ocluso intestinal, hipoglicemia, ao txica (reao entre antgenos parasitrios e anticorpos do hospedeiro). Diagnstico: laboratorial (exame de fezes). Profilaxia: educao sanitria; saneamento bsico; cuidado na ingesto de alimentos; tratamento da populao contaminada. Tratamento: medicamento especfico e cuidados na alimentao (dieta rica e de fcil absoro).

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Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides.

b) Wuchereria bancrofti Esse helminto apresenta-se com boca sem lbios, com a fmea medindo em mdia 7 a 10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangneo e linftico do homem, apresentando longevidade de 5 a 10 anos. Macho e fmea vivem juntos enovelados no sistema linftico humano, prejudicando a circulao. As regies do corpo que mais freqentemente abrigam as formas adultas so: abdominal, plvica, mamas e braos. O ovo embrionado (contendo uma larva embainhada) chamado de microfilria e movimenta-se ativamente na corrente sangnea. Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este ltimo na sia). Ciclo biolgico: do tipo heteroxnico (necessitas de mais de um hospedeiro para completar seu ciclo vital). A fmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas parasitadas, ingere algumas microfilrias que, no estmago do mosquito, perdem a bainha. Atravessam a parede do estmago do inseto, caindo em sua cavidade e da migram para o trax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez, numa larva salsichide. Sofrem uma vrias mudas, crescem e migram pelo inseto at alcanar a probscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue novamente, as larvas saem do lbio e penetram ativamente pela pele s ou lesada do homem (note que elas no so inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfticos, tornam-se adultas e um ano depois j estaro produzindo as primeiras microfilrias (figura 34).

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A filariose: Nas filarioses, importante distinguir os casos de infeco (presena da microfilria) dos casos de doena, sendo que 95% dos portadores so assintomticos, funcionando como fonte de infeco. O aparecimento da doena pode ser devido a reao do hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presena e permanncia das microfilrias mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As leses podem ser devido ao mecnica do parasita (obstruo) e/ou ao irritativa do parasita (inflamaes). Transmisso: pela deposio das larvas no hospedeiro atravs do vetor. Nos casos sintomticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir para elefantase. Essa caracterizada por um processo de inflamao e fibrose crnica do rgo atingido, com hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatao dos vasos linfticos e edema linftico. H um aumento exagerado do volume do rgo com queratinizao e rugosidade da pele, dando a aparncia tpica da elefantase. Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor. Tratamento: uso de drogas anti-parasitrias; correo das alteraes.

Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti.

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c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092) Esses helmintos so responsveis pela ancilostomose, o popular amarelo. H cerca de 900 milhes de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose mais freqente por N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupao, at mesmo por Monteiro Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da populao brasileira, mencionou: 17 milhes so caricaturas derreadas no fsico e no moral pela ancilostomase, a inteligncia do amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urup humano, incapaz de ao, incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes Esses helmintos so parasitas do intestino delgado do homem e, como muitos nematdeos parasitas, apresentam um ciclo biolgico direto, no necessitando de hospedeiros intermedirios. H duas fases bem definidas: a 1a de vida livre e a 2a, que se desenvolve no hospedeiro definitivo. Ciclo de vida: As fmeas, aps a cpula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro, permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos encontrarem condies adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenao), haver o desenvolvimento de uma larva que se libertar do ovo. Essa larva, que se alimenta de matria orgnica e microrganismos, sofre vrias mudas at que se torne uma larva infectante. A infeco por essa larva se d por penetrao ativa atravs da pele ou por ingesto da larva. Se ocorre a penetrao atravs da pele, aps cerca de 30 minutos as larvas atingem a circulao sangnea e/ou linftica migrando para o corao e pulmo. A partir dos brnquios pulmonares atingem a traquia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para alcanarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na mucosa intestinal por meio de dentes (placas cortantes), causando pequenas hemorragias, e a se reproduzem. Se a ingesto a forma de contgio, o ciclo se reduz migrao das larvas do estmago para clulas da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessrias e, ento, retornam a luz do intestino para fixao, trmino do desenvolvimento e posterior reproduo (figura 35). H muitos casos assintomticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente proporcional ao nmero de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar: perturbaes gastrointestinais; depresso fsica (fraqueza, emagrecimento); hemorragias; lceras e, s vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus). A confirmao do diagnstico se d pelo exame de fezes, pela presena de ovos. A tratamento utiliza anti-helmnticos (vermfugos) de amplo espectro, capazes de matar diferentes espcies de helmintos, que so ento liberados nas fezes. O uso dos referidos medicamentos deve ser praticado sob recomendao e orientao mdica, pois os produtos apresentam efeitos colaterais.

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Figura 35: Ciclo biolgico de Ancylostomatidae de humanos.

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d) Larva migrans Os animais domsticos possuem uma srie de parasitas prprios, cujas larvas infectantes s so capazes de completar o ciclo de vida quando alcanam seu hospedeiro prprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que no o seu, normalmente no sero capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migraes pelo tecido subcutneo ou visceral. Esse o caso da sndrome conhecida como larva migrans (Bicho-geogrfico). Ocorre a infestao CUTNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, causando prurido, principalmente noite, mas no atingem a maturidade sexual e acabam morrendo aps semanas ou meses. As regies do corpo mais freqentemente atingidas so os ps, pernas, ndegas e antebraos. Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar atravs das vsceras, provocando a sndrome LMV (larva migrans visceral). Ovos de A. caninum e A.brasiliense so eliminados aos milhares, diariamente, por ces e gatos contaminados. No meio exterior, sob condies ideais de umidade, temperatura e oxigenao, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas para tornarem-se infectantes. Ces e gatos podem infectar-se por voa oral, cutnea ou transplacentria e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida completado. e) Enterobius vermicularis um parasita monoxnico, comum em crianas de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este s nota que alberga o verme quando sente ligeiro prurido anal ( noite principalmente) ou quando v o verme nas fezes. Em infeces maiores, pode provocar inflamao no ceco e apndice. Tamanhos mdios: fmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de dimetro e machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de dimetro. Ambos vivem no ceco e apndice, sendo que as fmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), so encontradas na regio perianal. Ciclo biolgico: Aps a cpula, os machos so eliminados junto com as fezes e morrem. As fmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o nus (principalmente noite). A maioria dos autores afirma que a fmea no capaz de fazer postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fmea. Os ovos eliminados j embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e so ingeridos pelo hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, que sofre mudas no trajeto intestinal at o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois meses depois as fmeas so encontradas na regio perianal. Se no houver reinfeco, o ciclo termina a (figura 36). Transmisso: - ingesto de ovos junto aos alimentos ou poeira; auto-infeco, quando a criana (freqentemente) ou o adulto, levam os ovos da regio perianal boca;

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- retroinfeco: os ovos eclodem na regio perianal e as larvas penetram pelo nus e migram pelo intestino grosso chegando at o ceco, onde se transformam em vermes adultos. Profilaxia: roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, no deve ser sacudida, mas sim enrolada e lavada em gua fervente, diariamente; tratamento de todas as pessoas da famlia parasitadas; unhas cortadas rentes; higiene pessoal.

Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.

5 FILO MOLLUSCA (Moluscos) 5.1 Caractersticas gerais: O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrpodes. Foram descritas mais de 50.000 espcies vivas. Alm disso, conhece-se cerca de 35.000 espcies fsseis, sendo as conchas minerais dos animais um rico registro fssil que data do perodo Cambriano. Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos, etc.. O grupo considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, gua doce e terra). Portanto, primeira vista, torna-se difcil uma homogeneidade morfolgica entre os seus representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole, no segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcria. Muitas espcies de moluscos so utilizadas na alimentao humana, como as ostras, mariscos, mexilhes, lulas e polvos. As caractersticas bsicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais de corpo mole, no segmentado, com simetria bilateral, triblsticos, celomados, trato digestivo completo, sistema circulatrio aberto, com presena de sistema respiratrio, excretor e nervoso. Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constitudo das seguintes partes: cabea, regio onde se localizam a boca e os rgos sensoriais (olhos e tentculos), em algumas formas, como polvo, esta regio bem desenvolvida e em outros, como os mexilhes, muito reduzida; p ventral, rgo musculoso relacionado com a locomoo (que pode ser por deslizamento, escavao e natao); massa visceral dorsal, rea onde encontram-se os rgos de digesto, excreo e reproduo. Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que geralmente responsvel pela formao da concha. Entre o corpo e o manto h um espao denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espao, situam-se as brnquias. Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor. 5.1.1 Revestimento e proteo A epiderme simples, rica em clulas mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra interna da pele forma o manto ou plio. Este, alm de recobrir a massa visceral, secreta a concha, constituda de carbonato de clcio (CaCO3) e uma substncia orgnica (conchiolina). Existem cromatforos responsveis pela mudana de cor do corpo. Na maioria dos moluscos vivos, no s a cavidade do manto, mas tambm o restante das partes corporais expostas (incluindo o p), so revestidos por clios e contm clulas glandulares mucosas. As glndulas mucosas so especialmente evidentes no p , onde lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoo.

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5.1.2 Sustentao e locomoo O esqueleto representado pela concha externa com uma s pea (univalve) ou com duas peas articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestgio de concha, em forma de pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, no apresentam esqueleto. A locomoo geralmente feita lentamente atravs do p musculoso que pode ser modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, alm de rastejarem, utilizando-se dos braos com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos dgua pelo sifo de propulso. 5.1.3 Nutrio O sistema digestivo completo. Alguns animais (ostras e mexilhes) filtram nas brnquias algas microscpicas, protozorios, bactrias e possuem, no interior do enorme ceco intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas. Os animais no filtradores (caracis, lesmas, polvo, lula) so herbvoros e carnvoros. Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutcula, cujo piso espessado por uma massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontforo. Uma cinta membranosa com fileiras transversais de dentes, a rdula, (fig. 37) estende-se sobre o odontforo. No s o odontforo pode se projetar para fora da boca, mas tambm a rdula pode se mover um pouco acima do odontforo. A rdula cresce lentamente para frente, sobre o odontforo, para substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem. Glndulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade bucal. Essas glndulas secretam muco, que lubrifica a rdula e envolve as partculas alimentares ingeridas. O alimento nos cordes mucosos passa da cavidade bucal para o esfago tubular, do qual se move para o estmago. Nesse desembocam um par de glndulas digestivas laterais (fgado). A digesto realizada em parte intracelularmente e em parte na cavidade gstrica. O longo intestino funciona na formao de pelotas fecais, que so despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes. 5.1.4 Circulao A cavidade celmica circunda o corao e parte do intestino. O corao dorsal envolto pelo pericrdio e apresenta 2 ou 3 cmaras (1 par de aurculas e 1 ventrculo). Nos cefalpodes existem ainda os coraes branquiais. Estes so vasos dilatados que bombeiam o sangue para as brnquias e da ao corao, que o distribui j oxigenado para os tecidos. No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratrio a hemocianina. A circulao em geral aberta, sendo exceo os cefalpodes, nos quais o sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotlio.

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Figura 37: Ao raspadora da rdula em moluscos.

5.1.5 Respirao A respirao pode ocorrer atravs das brnquias, pelos pulmes ou ainda pela epiderme. As brnquias podem se apresentar em forma de lminas (mexilho e ostras) ou de pena, recebendo o nome de ctendeos (nos cefalpodes). Nas formas terrestres (caracis e lesmas) a cavidade do manto intensamente vascularizada e funciona como um pulmo. Portanto, a respirao nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar. 5.1.6 Excreo A excreo se d por um ou dois pares de nefrdeos que tambm so chamados de rins. Ocorre uma drenagem das excrees nitrogenadas do fluido celmico para a cavidade do manto, estando portanto uma extremidade do nefrdio conectada ao celoma e outra abrindo-se na cavidade do manto. 5.1.7 Sistema nervoso do tipo ganglionar com vrios pares de gnglios: cerebrides, pediosos, pleurais e viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo.

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Os cefalpodes possuem um crebro formado pela fuso de vrios gnglios; desse crebro partem algumas fibras nervosas gigantes, no encontradas em outros moluscos. 5.1.8 rgos dos Sentidos Existem algumas estruturas e rgos sensoriais, tais como: clulas sensveis ao tato na epiderme; estatocistos (equilbrio); osfrdios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores). O olho mais desenvolvido, com ris e cristalino, aparece nos cefalpodes, enquanto nos demais moluscos o olho rudimentar e aparece na extremidade dos tentculos. 5.1.9 Reproduo A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns so hermafroditas. Nas formas terrestres, e em alguns cefalpodes, a fecundao interna e o desenvolvimento direto. Nos demais, a fecundao externa e o desenvolvimento indireto atravs da larva ciliada de vida livre denominada vliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por gloqudeos, que se fixam e se desenvolvem nas brnquias de certos peixes. 5.2 Classificao O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora. 5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda) A classe Bivalvia representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como: ostras, mexilhes, mariscos, etc. Habitam o ambiente aqutico, tanto na gua doce quanto na salgada. O corpo desses animais lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O p, localizado na regio antero-ventral, como o restante do corpo, tambm lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome pelecypoda, que significa p em forma de machado (do grego pele, machado e podos, p). A cabea muito reduzida e a cavidade do manto mais espaosa dentre as demais classes de moluscos. As duas valvas so unidas por dois grandes msculos dorsais, chamados adutores, que so responsveis pela abertura e fechamento da concha. Observando a superfcie interna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemos evidenciar as cicatrizes de insero desses msculos adutores (anterior e posterior), alm dos locais onde se prendem os msculos retratores (anterior e posterior), responsveis pelo recolhimento do p, e o protrator que auxilia o estendimento do p. As brnquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e so recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brnquias so usualmente muito grandes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a

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funo de coletar partculas alimentares, alm da funo respiratria (trocas gasosas). Na regio posterior, o manto origina dois canais para a entrada e sada de gua, chamados, respectivamente, de sifo inalante e exalante. A corrente de gua criada por batimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brnquias existe um muco que aglutina as partculas alimentares existentes na gua. Estas partculas so ento conduzidas atravs dos clios das brnquias at a boca do animal (figura 38a e 38b). Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfcie externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber: 1-peristraco: reveste externamente a concha, formado por materiais orgnicos; 2-camada prismtica: localiza-se numa posio intermediria e constitui-se de prismas calcrios (CaCO3); 3-camada nacarada: a camada mais interna constituda por material orgnico e calcrio, tendo leve iridescncia. Em algumas espcies de ostras pode ocorrer a formao de prolas. Quando algum corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, iniciase uma reao de defesa, que consiste em secretar camadas concntricas de ncar em torno com corpo estranho. Portanto, a forma da prola depende do corpo estranho e pode-se provocar artificialmente este processo (cultivo de prolas).

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Figura 38a: Bivalve de gua doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e seco transversal.

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Figura 38b: Anatomia de um Bivalve.

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Figura 39: Seco transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de gua doce.

5.2.2 Classe Gastropoda A classe Gastropoda a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracis, caramujos e lesmas. Ela compreende formas marinhas, de gua doce e terrestres (fig. 40a e 40b). A cabea bem desenvolvida, com dois pares de tentculos sensoriais, um deles provido de olhos nas extremidades. O p grande, musculoso e serve para locomoo, enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto abertura da concha h um orifcio que comunica o meio externo com a cavidade do manto denominado poro respiratrio ou pneumostoma. Nestas espcies, o manto muito vascularizado e funciona como um verdadeiro pulmo. Podemos observar ainda o nus e o poro excretor. A concha, quando presente (as lesmas no a possuem), tipicamente uma espiral cnica compostas de voltas tubulares que contm a massa visceral do animal. As voltas se do em torno de um eixo central denominado columela. A ltima volta termina numa abertura, da qual projetam-se a cabea e o p do animal vivo.

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5.2.3 Classe Cephalopoda Os cefalpodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classe representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas, argonautas, nutilos, etc., todos marinhos. A maioria apresenta adaptaes para um modo de vida mais ativo, so predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e 41b). A concha muito reduzida ou ausente, nas lulas e spias ela interna e transparente, denominada pena. Contudo, nos nutilos externa, espiralada e dividida em cmaras por septos. A primeira cmara contm o animal e as outras apresentam um gs cuja quantidade regula a flutuabilidade e, consequentemente, a profundidade do animal. A locomoo rpida neste grupo feita por jato-propulso (fig. 42), isto , o animal expele a gua presente na cavidade do manto por contraes musculares atravs de um sifo exalante, que junto com os tentculos representam uma modificao do p, impulsionando o corpo do animal. Existem ainda nestes animais outras especializaes relacionadas com um modo de vida ativo, tais como: a capacidade de camuflar-se, graas presena na pele de cromatforos (clulas com pigmentos) cuja concentrao ou expanso origina uma mudana rpida da cor; presena de uma glndula de tinta escura que, quando esguichada na gua, dificulta a viso dos predadores que esto perseguindo o animal. 5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora A classe Amphineura ou Polyplacophora considerada a mais primitiva entre os moluscos. Nela encontram-se os qutons (fig. 43). Embora algumas feies de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os qutons tornaram-se altamente adaptados adeso em rochas e conchas. O corpo ovide e achatado no sentido dorsoventral, sob 8 placas transversais imbricadas, possuindo uma cabea muito reduzida e recoberto lateralmente pelo manto (figura 43 e 44). Estes animais vivem no ambiente marinho, fixos sobre rochas, alimentandose de algas e microorganismos. As brnquias esto na regio ventral, entre o p e o manto.

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Figura 40a: Formas corporais em gastrpodes: (a) representam os diferentes grupos de prosobrnquios, (b) heterobrnquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou lesma. (c) algumas formas atpicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrpodes.

Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto do lado esquerdo.

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Figura 41a: Formas corporais de cefalpodes coleides aspecto externo.

Figura 41b: Cefalpodes nautilides: (a) aspecto externo; (b) seco longitudinal diagramtica. A cabea grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presena de tentculos ou braos com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.

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Figura 42: Representao esquemtica da propulso a jato.

Figura 43: Vista dorsal de alguns qutons, em seu ambiente natural.

Figura 44: Aspecto diagramtico da anatomia de um poliplacforo generalizado, visto pelo lado ventral com o p, parede do corpo e intestino removidos.

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5.2.5 Classe Scaphopoda Os membros da classe Scaphopoda so moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha cilndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) prxima superfcie do substrato. Atravs da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a obteno de alimentos (captculos) e o p, que utilizado para escavar a areia. 5.2.6 Classe Monoplacophora Todos os monoplacforos so pequenos (3mm - 3cm), marinhos, diicos, comedores de sedimentos. Como o prprio nome diz, um monoplacforo possui uma nica concha simtrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a qual localiza-se o p circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na regio posterior, por uma cavidade do manto extensa (figura 46). Acredita-se que o molusco monoplacforo tenha sido o ancestral dos caramujos, bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a caracterstica mais notvel a repetio das partes. Por exemplo, o sulco palial contm 5 a 6 pares de brnquias, enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de msculos retratores podais.

Figura 45: (a) modo de vida de um escafpode, (b) corte longitudinal de um escafpode.

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Figura 46: Aspecto de um monoplacforo em vista (a) ventral e (b) lateral.

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6 FILO ANNELIDA 6.1 Conceitos Gerais O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende os vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, alm de um grande nmero de espcies marinhas e de gua doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 2 m de comprimento. Uma caracterstica distinguvel do filo a segmentao (metamerismo), que a diviso do corpo em partes ou segmentos (metmeros), que se arranjam numa srie linear ao longo do eixo ntero-posterior. A segmentao encontrada nesse filo externa e interna. Ao longo da seqncia de metmeros, h rgos que se repetem, como nefrdios e gnglios nervosos. A diviso do corpo dada por septos transversais que separam o celoma em cavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos. Na maioria dos segmentos, externamente, h cerdas quitinosas filiformes (no encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo revestido por uma cutcula fina e mida que recobre uma epiderme contendo clulas glandulares e sensoriais. Junto parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constitudo por msculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentao. O fluido celmico funciona como um esqueleto hidrulico contra o qual os msculos agem para alterar a forma do corpo. A contrao dos msculos longitudinais faz com que o fluido celmico exera uma fora direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contrao dos msculos circulares faz com que o fluido celmico exera uma fora no sentido ntero-posterior, alongando o corpo. As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a trao com o substrato. Os aneldeos assemelham-se aos artrpodes, por terem o corpo segmentado e pela formao da mesoderme a partir de clulas embrionrias especiais, e aos moluscos, pela presena de uma larva trocfora. 6.2 Caractersticas Simetria bilateral, vermiformes. Corpo com espessura de mais de duas camadas de clulas, com tecidos e rgos. Um intestino muscular com boca e nus (completo). Corpo dividido em segmentos (a segmentao pode no estar visvel externamente, mas sempre evidente no sistema nervoso). Um prostmio (lobo carnoso recobrindo a boca) pr-segmentar, contendo um gnglio nervoso, e um pigdio (regio posterior no segmentada). Cavidade do corpo com uma srie de esquizocelos (formao de celoma no interior de blocos de tecido mesodrmico por meio de cavitao), indistintos em espcimes com ventosas anterior e posterior. Cavidade do corpo freqentemente subdividida por septos transversais, mas quase sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.

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Epitlio externo coberto por uma cutcula e com cerdas epidrmicas em feixes ou nicas, exceto em espcimes com ventosas anterior e posterior. Parede do corpo muscular, freqentemente com camada muscular completa e quatro blocos de msculos longitudinais. Sistema circulatrio fechado. Sistema nervoso com gnglios supra-esofgicos pr-segmentares, anel circumesofgico e um cordo nervoso ventral com gnglios segmentares. Ductos segmentares de origem mesodrmica e ectodrmica, que podem estar combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos. Um grau variado de cefalizao. Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificaes desta e gastrulao epiblica formando ovos com muito vitelo. Desenvolvimento planctnico em formas marinhas, algumas vezes atravs de uma larva trocfora de vida livre, mas este estgio freqentemente com ovos encapsulados.

6.3 Classificao O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chate = cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chate = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo = sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os Hirudinea pertencem atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes distintas. 6.3.1 Classe Clitellata a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espcies) Os oligoquetos so aneldeos terrestres e de gua doce, existentes tambm no mar. Ocorre um pequeno nmero de cerdas ao longo do corpo, derivando da o nome da classe. A minhoca o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a minhoca louca (Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contraes rpidas quando incomodada, por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris). A respirao cutnea, pois existe uma cutcula sempre mida, secretada pela epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difuso. No existe uma cabea distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este recoberto por um lobo carnoso, o prostmio; o nus situa-se no ltimo segmento. H aproximadamente 150 segmentos (nmero muito varivel dentro da classe). Em espcies maduras encontramos o clitelo, uma dilatao glandular que recobre parcial ou totalmente alguns segmentos formando uma espcie de faixa ao redor do corpo. Essa estrutura secreta material para a formao dos casulos e tambm uma secreo viscosa, que ajuda na fixao do casal durante a cpula. A posio do clitelo varivel, mas geralmente localiza-se na metade anterior do

[gastrulao epiblica = migrao de clulas mveis sem vitelo sobre clulas com vitelo durante a gastrulao.]

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verme e tem apenas alguns segmentos.

Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista ventral. (b) Seco transversal diagramtica da minhoca Lumbricus terrestris.

Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris.

A maioria das espcies de oligoquetos alimentam-se de matria orgnica morta, especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matria em decomposio, na superfcie, e podem arrastar folhas para dentro da galeria. O trato digestivo reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do

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prostmio, abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringe espaosa. A parede dorsal da cmara faringeana muscular e glandular. Nas minhocas, a faringe age como uma bomba de suco, alm de produzir uma secreo salivar contendo muco e enzimas. A faringe abre-se num esfago tubular estreito, que pode formar uma moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento). Uma caracterstica importante do intestino dos oligoquetas a presena de glndulas calcferas em determinadas partes do esfago. Essas glndulas secretam carbonato de clcio no interior do esfago, na forma de calcita. Os cristais liberados so transportados ao longo do intestino, mas no so reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa de eliminar CO2, proveniente da respirao em solos com elevados nveis desse composto. Nesses, a difuso seria impedida por um gradiente de concentrao desfavorvel. Ainda, sugere-se que as glndulas funcionem para a eliminao do excesso de clcio coletado no alimento. Os oligoquetas movem-se por meio de contraes peristlticas, como descrito para os aneldeos escavadores. A contrao muscular circular e o conseqente alongamento dos segmentos so mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de presso e fluido celmico. A contrao muscular longitudinal mais importante na escavao, na dilatao do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdas estendem-se durante a contrao muscular longitudinal e retraem-se durante a contrao circular. O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto atravs de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino seu principal local de secreo e digesto, e a metade posterior primariamente absortiva. As minhocas secretam alm das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A rea superficial do intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, chamada tiflossole. As atividades das minhocas tm efeito benfico ao solo. As extensas galerias aumentam a drenagem e a aerao do solo; a manobras de escavao misturam e revolvem o solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados superfcie, do mesmo modo que as substncias orgnicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para nveis inferiores. b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espcies) Os hirudneos so aneldeos aquticos (gua doce ou marinhos), raramente terrestres e so considerados os mais especializados dentro do filo. No possuem cerdas e a maioria ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espcie mais conhecida a sanguessuga Hirudo medicinalis. As sanguessugas so principalmente noturnas, mas podem ser atradas por alimento durante o dia. Locomovem-se por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta mede-palmos) e usam as ventosas para fixao. Alguns tambm locomovem-se por natao. O corpo das sanguessugas achatado dorsoventralmente e freqentemente afilado na parte anterior. H duas ventosas em suas extremidades. Uma menor e anterior que circunda a boca e uma maior e posterior em forma de disco na posio

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ventral (figura 49). A segmentao externa no corresponde interna (figuras 49, 50 e 51). O nmero de segmentos fixo em 34. Contudo, a formao de segmentos secundrios externos oculta esta segmentao original.

Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelao externa mostrada esquerda e a segmentao verdadeira direita.

Figura 50 - Uma seco transversal semidiagramtica da sanguessuga Hirudo. O espao celmico est preenchido por um tecido semelhante a um parnquima.

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Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por disseco pelo lado dorsal. O intestino mostrado deslocado.

A maioria das espcies hermafrodita com fecundao cruzada, o desenvolvimento direto e h presena de clitelo. A respirao, a exemplo dos oligoquetos, cutnea. As formas sugadoras de sangue de mamferos como o gnero Hirudo, apresentam especializaes para tal tipo de alimentao. A boca, localizada na extremidade anterior (na ventosa), possui 3 mandbulas com dentes quitinosos para perfurao da pele. Imediatamente atrs dos dentes h uma faringe muscular sugadora que seguida por um esfago curto. Nessa regio abrem-se glndulas salivares que secretam uma substncia anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpo com 11 pares de cecos laterais (divertculos). Estes armazenam o sangue que ser digerido em um estmago pequeno e globoso. O tero posterior do canal alimentar formado por um intestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao exterior atravs de um nus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior. Os hirudneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espcies so capazes de ingerir 10 vezes o seu prprio peso. A digesto ocorre muito lentamente fazendo com que este animais tolerem grandes perodos de jejum. H estudos comprovados que sanguessugas medicinais permaneam sem se alimentar por at 1 ano e meio. Um fato curioso que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para sangrias. Durante o incio do sculo XIX essa foi uma tcnica comum,

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embora errnea, de tratamento mdico. 6.3.2 Classe Polychaeta (cerca de 8000 espcies) A classe Polychaeta representada por animais marinhos, tais como: Eunice, Neanthus (antigo gnero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variaes de formas de poliquetos. Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apndices laterais carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapdios, com muitas cerdas implantadas. Esses apndices laterais servem para locomoo e tambm, em algumas espcies, para trocas gasosas.

Figura 52 - A variao da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral, respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e) Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.

Figura 53 - Exemplos da variao da forma do corpo entre poliquetos sedentrios. (a) Cirratulidae, (b) Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae. Na regio anterior existe uma cabea bem desenvolvida com um prostmio que contm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostmio e a regio ps-oral, chamada peristmio, que o primeiro

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segmento verdadeiro. A regio no segmentada terminal (o pigdeo) traz o nus. Porm poucos poliquetas exibem essa estrutura tpica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a graus variveis de modificao no plano bsico. Esses aneldeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentrios (tubcolas). Os errantes so vermes nadadores, carnvoros caadores e portanto, apresentam adaptaes para este modo de vida. Os parapdios so bem desenvolvidos, ocorrem apndices sensoriais. A cabea comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentao. A respirao encontrada na classe geralmente branquial. Os sexos so geralmente separados e o desenvolvimento indireto com uma larva trocfora (figura 54). Existe tambm a reproduo assexuada em algumas espcies (brotamento ou regenerao). os poliquetas tm um alto poder de regenerao. Os tentculos, palpos e at as cabeas arrancadas por predadores so logo repostos. A epitoquia um fenmeno reprodutivo caracterstico de muitos poliquetas e especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formao de um indivduo reprodutivo pelgico (eptoco) que adaptado a deixar os buracos, tubos e outras adaptaes no fundo. Os segmentos portadores de gametas do eptoco so com freqncia os mais incrivelmente modificados e corpo do verme parece dividir-se em duas regies acentuadamente diferentes. Geralmente, os poliquetas eptocos nadam para a superfcie durante a eliminao de vulos e espermatozides. esse comportamento sincronizado (chamado enxameamento) congrega indivduos sexualmente maduros em um perodo relativamente curto, aumentando a probabilidade de fertilizao.

Figura 54 - Larva trocfora de um poliqueto.

6.4 Anatomia e Fisiologia Geral Os aspectos fisiolgicos dos aneldeos possuem variaes dentro de suas classes, refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentao, etc. Aqui sero tratados aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).

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Aparelho digestivo O tubo digestivo completo com regies bem diferenciadas: boca, faringe muscular, esfago, papo, moela, intestino (figura 55).

Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gnero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo, circulatrio e reprodutor.

Respirao As troca gasosas se do entre a epiderme e o meio (figura 47). As glndulas mantm a epiderme mida, facilitando a difuso do oxignio. Este passa corrente sangnea e distribudo para todas as clulas do corpo. Geralmente h a presena de hemoglobina no sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca. Circulao O sistema circulatrio fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, um ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se atravs de vasos laterais que circundam o tubo digestivo. Na regio anterior os vasos laterais tm a capacidade de contrao e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de coraes laterais (estes tm nmero varivel). Sistema Nervoso do tipo ganglionar (figura 48). Na regio anterior do animal h dois gnglios cerebrais (um supra-esofgico e um grande gnglio sub-esofgico), ligados por um anel nervoso ao redor da faringe. Do gnglio sub-esofgico sai um cordo nervoso ventral que apresenta um par de gnglios nervosos por metmeros.

Reproduo

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As minhocas so hermafroditas com fecundao cruzada, externa e desenvolvimento direto. Na cpula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfcies ventrais, com suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozides. Cada um dos indivduos elimina seus espermatozides nos receptculos seminais do outro, onde ficam armazenados. Aps a cpula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo gelatinoso onde os vulos so colocados. O casulo contendo os vulos desloca-se para a regio anterior do animal e passa pelos poros dos receptculos seminais. Nesse momento os espermatozides a armazenados so liberados e fecundam os vulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpo do animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens.

Figura 56 - O comportamento copulatrio da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seus refgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mtua de espermatozides ocorre, os espermatozides sendo transferidos das vesculas seminais para as espermatecas, como mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro liberado do ducto genital feminino e passa para trs at o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequeno nmero de ovos, passa para a frente e os ovos so fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura das espermatecas. (d) O casulo contendo os embries em desenvolvimento depositado no solo.

6.5 Importncia para o homem A maior importncia dos aneldeos est relacionada com a agricultura, onde as minhocas desempenham um papel relevante na preparao de solos, deixando-os frteis para o plantio. Elas alteram profundamente as condies fsicas do terreno onde vivem pois cavam galerias aumentando a aerao, drenagem e reteno de gua, alm de homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contm substncias que so necessrias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns pases com solo pouco apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas

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de outros pases.

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7 FILO ARTHROPODA (gr. rthron = articulao + podos = p) Introduo Constituem o maior grupo de organismos quanto ao nmero de espcies viventes, sendo conhecidas cerca de 1.000.000 espcies. A enorme diversidade tem lhes permitido sobreviver em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camares, cracas e outros crustceos, os insetos, as aranhas, escorpies, carrapatos, as centopias, os piolhos-de-cobra e outros menos conhecidos, alm de formas fsseis. Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos, o que pode ser evidenciado pela presena de metameria, pela mesma organizao do sistema nervoso e, primitivamente, pela presena de um par de apndices por segmento, tambm observado nos poliquetos (os parapdios). Os artrpodes eram freqentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata e Mandibulata, sendo esse ltimo uma diviso artificial, que engloba dois novos subfilos: Crustacea e Uniramia. Os trilobitos so todos extintos e provavelmente representavam os artrpodes mais primitivos. Eles no possuam apndices ceflicos especializados. Os quelicerados incluem as aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracndeos (aranhas, escorpies, carrapatos), a cabea e o trax se fundem num cefalotrax, ao passo que nos mandibulados a cabea e o trax podem ser separados. H, tambm, claras diferenas nos apndices. Os apndices anteriores dos crustceos so dois pares de antenas, enquanto nos Uniramia h somente um par, seguidos dos apndices relacionados alimentao (mandbulas). Os quelicerados no tm antenas nem mandbulas, seu primeiro par de apndices consiste de quelceras, que geralmente tm a forma de pinas ou de presas. Caractersticas gerais 7.1 Exoesqueleto Embora os artrpodes ainda guardem muitas caractersticas observadas nos aneldeos, eles sofreram profundas modificaes no curso de sua evoluo. A mais notvel o exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento s possvel graas a diviso da cutcula em placas separadas. Basicamente a cutcula de cada segmento est dividida em quatro placas primrias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um esterno ventral (figura 57). Esse padro desapareceu em muitos casos, seja por fuso secundria, seja por subdiviso. O esqueleto cuticular dos apndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando desse modo, uma articulao em cada ponto de unio. Assim, os movimentos dos segmentos dos apndices e do corpo so possveis graas essas articulaes (dessa caracterstica deriva o nome do Filo Arthropoda: ps articulados). Em alguns artrpodes, o desenvolvimento adicional de cndilos e alvolos articulares lembra as estruturas esquelticas dos vertebrados.

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Figura 57: Corte transversal atravs do corpo de um artrpode mostrando as vrias placas esquelticas que revestem o corpo e os apndices articulados. O nmero de artculos distintos que constituem um apndice varia de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia prpria.

Houve tambm o desenvolvimento do que chamado, s vezes, de endoesqueleto. Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutcula, que produz projees internas, ou apdemas, onde os msculos se inserem; ou podem envolver esclerotizao do tecido interno, formando placas livres para a fixao dos msculos dentro do corpo. Nos artrpodes, o esqueleto secretado pela camada subjacente de clulas epiteliais tegumentares, conhecida como hipoderme. composto por uma delgada epicutcula externa e por uma procutcula muito mais espessa. A epicutcula composta de protenas e, em muitos casos, de cera. A procutcula consta de uma exocutcula externa (curtida) e de uma endocutcula interna, ambas compostas por quitina e protenas ligadas para formar uma glicoprotena complexa (figura 58). Nas articulaes a exocutcula est ausente, assim como ao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrir durante a muda. Em muitos artrpodes, a procutcula est tambm impregnada de sais minerais. o que acontece nos crustceos, nos quais ocorre uma deposio de carbonato de clcio e fosfato de clcio na procutcula. Quando o exoesqueleto no possui epicutcula cerosa e delgado, constitui um revestimento bastante permevel a gua e gases. Geralmente a cutcula apresenta finos canais que servem para passagem de secrees das clulas glandulares subjacentes. A cutcula dos artrpodes no se restringe a superfcie do corpo. Observa-se em partes do intestino; tubos traqueais (respiratrios) dos insetos, quilpodos e diplpodos e alguns aracndeos; pulmes foliceos dos escorpies e aranhas; e partes do sistema reprodutor de alguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos so tambm substitudos na poca da muda. A deposio de pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e vermelha no interior da cutcula conferem a cor resultante dos artrpodes na maioria das vezes. Cores prpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriaes da epicutcula que, ao refratarem a luz do o aspecto colorido.

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Figura 58: Corte atravs do exoesqueleto cuticular de um artrpode, mostrando as vrias camadas e uma projeo interna (apdema), com funo esqueltica.

Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o desprendimento peridico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise, sendo o esqueleto abandonado chamado de exvia. Antes que o esqueleto velho seja desprendido, a camada epidrmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e secreta nova epicutcula. A hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam atravs da nova epicutcula e vo atacar a endocutcula velha. As inseres musculares e as conexes nervosas no so afetadas. Aps a digesto da endocutcula, a epiderme secreta uma nova procutcula. Nesse instante o animal est alojado dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo de linhas predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto, imediatamente aps a muda, mole e malevel e isso permite que se adapte ao tamanho aumentado do animal. Algum estiramento produzido pela presso (resultante do crescimento dos tecidos durante a intermuda), mas facilitado tambm pela absoro de gua pelo animal. O curtimento da protena e o estiramento resultam no endurecimento da cutcula. A superfcie final da epicutcula freqentemente formada por uma camada de cimento. Os estgios entre as mudas so conhecidos como instars e a durao dos instars se torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrpodes, como as lagostas e a maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a

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vida. Outros artrpodes, tais como os insetos e as aranhas, tm um nmero mais ou menos fixo de instars, alcanando o ltimo com a maturidade sexual. Apesar do animal ser maior e mais pesado aps a ecdise, o crescimento contnuo, como na maioria dos animais. Protenas e outros compostos orgnicos so sintetizados durante o perodo de intermuda, repondo fludos absorvidos aps a ecdise. A muda um processo que se encontra sob o controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona, que levada pela corrente sangnea e atua diretamente nas clulas epidrmicas. 7.2 Movimento e musculatura O movimento se restringe a flexo das placas ou cilindros da cutcula e h uma mudana na natureza da musculatura corporal. Os msculos esto fixados superfcie interna da procutcula por meio de fibrilas derivadas de clulas especializadas. A flexo e extenso entre as placas so efetuadas pela contrao destes msculos, que atuam junto com a cutcula como uma alavanca. A extenso, total ou parcial, especialmente dos apndices, ocorre por aumento da presso sangnea. O principal meio de locomoo utilizado pelos artrpodes so os apndices articulados, que atuam como nadadeiras nas espcies aquticas ou como pernas nos grupos terrestres. 7.3 Celoma e sistema circulatrio O celoma metamrico sofreu uma drstica reduo nos artrpodes (quando compararmos com os aneldeos) e representado apenas pela cavidade das gnadas e, em certos organismos, pelos rgos excretores. Os demais espaos do corpo no constituem um verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaos nos tecidos cheios de sangue). O sistema vascular sangneo aberto nos artrpodes com um corao dorsal que varia de posio segundo a espcie. Uma vez no corao o sangue bombeado aos tecidos do corpo por meio de vasos, chamados freqentemente de artrias, para esvaziar-se coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna por vrias vias ao seio pericrdico. O sangue contm vrias formas de amebcitos e pode ter a hemocianina como pigmento respiratrio em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina. 7.4 Trato digestivo O intestino possui grandes regies diferenciadas, estomodeal e proctodeal. Os derivados dessas pores ectodrmicas esto revestidos de quitina e constituem os intestinos anterior e posterior. A regio intermediria (derivada da endoderme) forma o intestino mdio. A parte anterior est principalmente relacionada a ingesto, triturao e armazenamento do alimento; suas partes so modificadas para as funes segundo a dieta e o modo de alimentao. A produo de enzimas se da no intestino mdio, juntamente com a digesto e absoro. Em alguns artrpodes h excees, sendo que as enzimas passam para a frente e a digesto tem incio no intestino anterior. Salincias na superfcie do intestino para aumentar a superfcie

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so freqentes. No intestino posterior ocorre a absoro de gua e formao de fezes. 7.5 Crebro Nos artrpodes ocorre um alto grau de cefalizao, sendo o tamanho do crebro relacionado aos rgos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O crebro consiste de trs regies principais: um protocrebro anterior, onde penetram os nervos dos olhos, um deutocrebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustceos) e contm seus centros de associao e, a terceira regio do crebro, o tritocrebro que origina os nervos que chegam ao labium (lbio inferior), trato digestivo, as quelceras dos quelicerados e as segundas antenas dos crustceos. interessante notar que a ausncia de antenas nos quelicerados (escorpies, aranhas e caros) acompanhada da ausncia correspondente do deutocrebro nesses animais (veja figura 59).

Figura 59: Crebros de artrpode: A, Mandibulado; B, Quelicerado.

7.6 rgos sensoriais Os receptores sensoriais dos artrpodes usualmente esto associados a algumas modificaes do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria como uma barreira para a deteco do estmulo externo. Um tipo bastante comum e no menos importante o receptor que est conectado com plos e cerdas. Eles podem estar localizados na base das cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser terminaes quimiorreceptoras. Outras modificaes comuns dos receptores so canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no exoesqueleto. Eles podem alojar quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma delgada membrana, em cujo lado inferior est fixada uma terminao nervosa. Esses rgos sensoriais detectam vibraes ou outras foras que alteram a tenso do esqueleto. Todos os receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfcie do corpo ou estar concentrados em articulaes ou determinados apndices, por exemplo antenas ou pernas. Existem tambm propriorreceptores fixados parte interna do tegumento ou a tendes e msculos. A maioria dos artrpodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa. H olhos simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de clulas retinianas, que podem formar uma imagem bruta. O que geral na viso dos

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artrpodes que o esqueleto proporciona ao olho a crnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo devido ao cristalino imvel ser contnuo com o exoesqueleto circundante. Insetos e numerosos crustceos tm um tipo de olho chamado composto, porque formado por numerosas unidades cilndricas e longas (omatdio) que possuem todos os elementos para a recepo da luz. 7.7 Reproduo Os artrpodes so diicos, como poucas excees; alm disso muitos utilizam apndices modificados durante a cpula. A fecundao sempre interna nas formas terrestres, mas pode ser externa nas espcies aquticas. Classificao dos artrpodes A) Subfilo Trilobita (fsseis) B) Subfilo Chelicerata Classe Arachnida - aranhas, caros, carrapatos, escorpies, opilies Classe Merostomata Classe Pycnogonida C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camares D) Subfilo Uniramia Classe Insecta (Hexpode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc. Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra Classe Chilopoda - lacraias Classe Symphyla Classe Pauropoda A) Subfilo Trilobita So os artrpodes conhecidos mais antigos. Esses artrpodes marinhos primitivos, muito abundantes durante o Paleozico, tinham o corpo dividido por dois sulcos longitudinais dorsais que corriam da parte anterior at a posterior, formando trs lobos distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulao da superfcie dorsal do corpo). Eram cobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpo tambm era dividido em cabea, tronco (trax) e pigdio. Na cabea distinta, havia um par de antenas delicadas (antnulas), quatro pares de apndices birremes e freqentemente um par de olhos compostos (figura 60).

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Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).

B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno) Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas extremidades. So principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande maioria mais numerosa em regies quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuem glndulas venenosas e mandbulas ou ferres venenosas, com os quais matam insetos e outros animais pequenos, cujos lquidos e tecidos moles sugam como alimento. Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compem uma das trs linhagens evolutivas dos artrpodes vivos. O corpo de um quelicerado dividido em cefalotrax (ou prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o nico subfilo dos artrpodes no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par de apndices so estruturas alimentares, chamadas quelceras. O segundo par so os pedipalpos e encontram-se modificados para realizar diferentes funes nas diversas classes. Os pedipalpos so geralmente seguidos de 4 pares de pernas. Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata e Pycnogonida) com espcies marinhas, mas a maioria dos quelicerados terrestre e pertence classe Arachnida.

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Classe Merostomata So quelicerados aquticos, caracterizados por cinco ou seis pares de apndices abdominais modificados como brnquias e por um tlson em forma de esporo na extremidade do corpo. O grupo dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) e Xiphosura, sendo a ltima representada pelos lmulos (fig. 61.a).

Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramtica, mostrando os vrios apndices.

Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar) J foram descritas mais de 1000 espcies, todas includas numa nica ordem. A classe constitui-se de pequenos artrpodes bentnicos marinhos (menores que 6cm de comprimento), sendo considerados por muitos zologos como no relacionados com os demais quelicerados e, at mesmo, com outros artrpodes. O primeiro apndice (o quelforo) quelado de modo semelhante quelcera, o segundo (o palpo) pode ser homlogo ao pedipalpo. A maioria das espcies possui 4 pares de pernas locomotoras. Entretanto, h aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas so bem desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b). O cefalotrax no tem carapaa e apresenta dois olhos simples. O abdome no segmentado e desprovido de apndices. No h rgos excretores ou para trocas gasosas. As gnadas so peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os divertculos digestivos e os vulos amadurecem na pernas! H pseudocpula. Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidrios e briozorios.

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Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnognidos (Barnes, Calow & Olive, 95).

Classe Arachnida Os aracndeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpies, pseudoescorpies, carrapatos, caros e alguns outros grupos. Provavelmente os primeiros aracndeos eram aquticos, mas, atualmente, os viventes so terrestres. Esta migrao de um ambiente aqutico para o terrestre exigiu algumas modificaes fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da cutcula, as brnquias foliceas modificaram-se em pulmes foliceos e traquias, desenvolvimento de apndices especializados locomoo terrestre. Alm disso, um grande nmero de modificaes surgiram ao longo da evoluo deste grupo, como o desenvolvimento de glndulas produtoras de seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpies e de alguns caros, usadas para construir ninhos, abrigos, casulos de ovos e outras finalidades e tambm glndulas produtoras de veneno em escorpies e aranhas. Anatomia e fisiologia geral dos aracndeos Anatomia: Corpo dividido em: Prossomo - no segmentado, coberto por carapaa slida. Abdome - segmentado, dividido em pr e ps-abdome. Na maioria dos aracndeos, essa diviso desapareceu em virtude da fuso dos segmentos (fig. 62).

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Figura 62: Escorpio. A, estrutura interna; B, vista externa da regio ventral.

Os apndices tm origem no prossomo e constam de um par de quelceras, um par de pedipalpos e 4 pares de pernas. Nutrio A maioria dos aracndeos carnvora e a digesto ocorre parcialmente fora do corpo. Enquanto a presa morta pelas quelceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestino mdio so lanadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido ingerido, passando pela boca, faringe, esfago, intestino anterior, intestino mdio com divertculos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao intestino mdio, so lanadas enzimas digestivas para completar a digesto. Grande parte do alimento armazenado nas clulas dos divertculos. Em seguida os restos alimentares vo ao intestino posterior, cmara cloacal (depsito) e finalmente ao nus. Excreo O produto excretado mais importante a guanina. Os rgos excretores so as glndulas coxais e os tbulos de Malpighi. As glndulas coxais so sacos esfricos situados ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e so lanados ao exterior por poros que se abrem na coxa dos apndices. Os tbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2 pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino mdio, ramificando-se anteriormente. Os

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detritos passam do sangue para os tbulos de Malpighi e deles para o intestino (figura 75). Sistema Nervoso O crebro uma massa ganglionar anterior situada acima do esfago. Contm os centros pticos e os destinados s quelceras. O restante do sistema nervoso consta de nervos e gnglios localizados no abdome e trax. Os rgos sensoriais so freqentemente os plos sensoriais, olho e rgos sensoriais em fenda (deteco de vibraes sonoras). Trocas Gasosas Os aracndeos possuem pulmes foliceos, traquias ou ambos. Os pulmes foliceos (figura 64) so menos derivados e provavelmente so uma modificao das brnquias foliceas, associadas ocupao do ambiente terrestre. Esto localizados no ventre do abdome. Os escorpies tm at 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada pulmo formado por lamelas e a difuso de gases ocorre entre o sangue circulante no interior da lamela e o ar dos espaos interlamelares. O sistema traqueal anlogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Parece ser uma derivao dos pulmes foliceos. As traquias tendem a ser mais desenvolvidas nos aracndeos pequenos. As traquias so revestidas de quitina e terminam em pequenos tbulos cheios de lquido que fornecem oxignio diretamente aos tecidos. mais eficaz do que os pulmes foliceos, sendo que em alguns escorpies e aranhas que possuem somente pulmes foliceos, existe tambm um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases. Sistema Circulatrio O corao est no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a aorta posterior que dirige-se metade posterior do abdome. Pequenas artrias lanam o sangue nos espaos tissulares e num grande seio venal que banha os pulmes foliceos. Um ou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmes at o corao. Reproduo So diicos, com fecundao interna e desenvolvimento direto nas aranhas e escorpies, e indireto nos carrapatos. O orifcio genital est localizado no lado ventral do segundo segmento abdominal. Pode ocorrer transmisso indireta de espermatozides, via espermatforo. Freqentemente h corte antes do acasalamento. A fmea especialmente responde a estmulos qumicos, tteis ou visuais.

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Figura 64: esquerda, pulmo foliceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).

Classificao As principais ordens da Classe Aracnida so: Scorpiones, Pseudoescorpiones, Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas. Ordem Scorpiones Inclui os escorpies e so os mais antigos artrpodes terrestres conhecidos. Seu registro fssil data do Siluriano. So comuns em reas tropicais e subtropicais. So de hbitos noturnos e crpticos, carnvoros predadores, alimentando-se principalmente de insetos. O corpo est dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilho pontiagudo. O prossomo curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos olhos laterais. As quelceras so pequenas, enquanto que os pedipalpos so enormes e formam um par de pinas destinadas captura de presas. Cada uma das pernas termina em 2 pares de garras. O abdome dividido em pr, com 7 segmentos e ps, com 5 segmentos. Os oprculos genitais esto logo aps o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas que cobrem a abertura genital. Atrs destas esto os pentes sensoriais, que so responsveis pelas sensaes tteis, provavelmente. Do segundo ao quinto segmento do abdome, h um par de fendas transversais (estigmas) que so as aberturas dos pulmes foliceos.

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Os segmentos do ps abdome parecem com estreitos anis, sendo que o ltimo contm a abertura anal e tambm sustenta o tlson e o aguilho. H pouco dimorfismo sexual. A caracterstica mais til para a diferenciao o gancho presente nas placas operculares do macho. Reproduo e histria natural dos escorpies Os machos podem ter o abdome maior que as fmeas, mas a caracterstica mais marcante para a distino dos sexos nos escorpies o gancho presente nas placas operculares do macho (figura 65). Em cada sexo, o trio genital comum abre-se para o meio externo entre os oprculos genitais no primeiro segmento abdominal. Durante a estao de acasalamento, o macho perambula at encontrar uma fmea, com quem inicia uma prolongada corte. Em algumas espcies, macho e fmea encaram-se, cada um erguendo seu abdome e elevando-o para o ar, movimentando-se em crculos; em outras, o macho agita-se.
Figura 65: O escorpio Androctonus australis -vista ventral (ao lado).

O macho ento prende a fmea com seus pedipalpos e andam para trs e para frente por 10 minutos ou at mesmo horas (fig. 66). O tempo depender de quanto ser necessrio para localizar um local adequado para depositar o espermatforo. Finalmente, o macho pe um espermatforo que se prende ao solo. Uma alavanca em forma de asa que se estende do espermatforo permite que esse se abra no instante que a fmea for pressionada sobre ele pelo macho. A massa de esperma ento transportada para o orifcio genital feminino. Todos os escorpies incubam seus ovos dentro do trato reprodutivo feminino e parem jovens desenvolvidos. O desenvolvimento leva de vrios meses a um ano ou mais, produzindo de 1 a 95 jovens medindo somente alguns milmetros ao nascer. Ordem Pseudoescorpiones Inclui os pseudo-escorpies que vivem no folhio, debaixo de cascas de rvores, em musgos e em ninhos de alguns mamferos. Atingem at 8 mm no mximo. So muito parecidos com os escorpies verdadeiros, mas lhes faltam o psabdome e o aguilho. Alm disso, nenhum escorpio to pequeno quanto os pseudo-escorpies.

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Alimentam-se de pequenos artrpodes como colmbolos (insetos) e caros.

Figura 66: A) diagrama de um espermatforo de escorpio. B-D) transferncia espermtica nos escorpies; F) fmea carregando jovens (adaptado de Rupert & Barnes, 1996).

Ordem Araneae Incluem as aranhas e so descritas aproximadamente 32.000 espcies. Apresentam vrias especializaes relacionadas ao seu hbito de vida: as teias; utilizao de veneno; viso relativamente bem desenvolvida; modificao dos pedipalpos no macho, para formar um rgo copulador e seus diversos hbitos alimentares. Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaa geralmente possui 4 pares de olhos. Cada quelcera possui uma parte basal (onde fica a glndula de veneno) e uma terminal, onde fica o ferro. Os pedipalpos da fmea so curtos e semelhantes pernas, mas no macho, modificam-se, formando os rgos copuladores. As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras.

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O abdome no segmentado, embora a segmentao seja refletida no padro de colorao, e ligado ao prossomo atravs de uma poro curta, chamada pedicelo. No lado ventral h o sulco epigstrico e os estigmas (que so aberturas) dos pulmes foliceos. Na extremidade do abdome est um grupo de estruturas especializadas, produtoras de seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente frente do nus. A maioria das aranhas possui 6 fiandeiras (figura 67). A seda das aranhas uma protena composta de glicina, alanina, serina e tirosina. liberada como lquido e o endurecimento resulta do prprio processo de estiramento, no da exposio ao ar. A seda desempenha um papel importante na vida das aranhas, principalmente referente captura de alimento ou, ainda, como guia. As aranhas alimentam-se de insetos e pequenos vertebrados. As caadoras saltam sobre a presa, enquanto que nas tecedoras, a obteno de alimento pela teia. As aranhas picam sua presa com as quelceras, que podem tambm macerar os tecidos durante a digesto. A reproduo: na fmea grvida, os ovrios podem ocupar at 2/3 ou mais do abdome. Associados vagina e ao tero, existem dois receptculos seminais e glndulas. O sistema reprodutor masculino relativamente simples. H dois grandes testculos ventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de um reservatrio bulboso do qual se estende um ducto ejaculatrio. Um glbulo de smen ejaculado sobre uma pequena teia espermtica, em seguida, os palpos so submergidos no glbulo, at que o smen esteja includo em seus reservatrios. Com os palpos cheios, o macho procura uma fmea para acasalar, mas a corte no depende s disso. Estmulos qumicos e tteis so muito importantes para a cpula. Certas fmeas (como as licosdeas) liberam feromnios como sinal positivo para a corte. Algum tempo aps a cpula, a fmea pe seus ovos (podem ser at 3000, dependendo da espcie) sobre uma seda previamente tecida onde so fecundados, a medida que so depositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda tecida e as bordas so seladas, formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem dentro da ooteca e l permanecem at a primeira muda. A longevidade mdia das aranhas de 1 a 2 anos, mas h notcias de caranguejeiras em cativeiro de at 25 anos de idade.

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Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral.

Ordem Acarina Os Acari so um agrupamento de aracndeos enormemente diverso, que contm os caros e carrapatos (figura 68). Um grande nmero de espcies parasita do homem, animais e plantaes. So abundantes em folhas cadas, humo, solo, madeira podre e detritos. Os caros tambm ocorrem em gua doce e no mar. Antigamente eram agrupados numa nica ordem (Acarina), mas hoje so distribudos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo, trataremos seus representantes como se ainda fossem uma nica ordem. Apesar da abundncia dos caros, sua taxonomia e biologia ainda no so to bem conhecidas como outras ordens de aracndeos. At hoje foram descritas cerca de 30 mil espcies, mas muitos acreditam que esse nmero apenas uma frao do

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total e que a maioria das espcies de caros extinguir-se- antes sequer de serem conhecidas, a medida que as florestas tropicais e outros habitats desaparecem. Morfologia externa: A maioria das espcies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento, embora algumas espcies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu grande sucesso evolutivo est certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho, podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats no disponveis para outros aracndeos. Podem viver, por exemplo, na traquia de insetos, sob a asas de besouros, nos folculos pilosos de vertebrados, etc..

Figura 68: Alguns caros representativos, todos ampliados (no na mesma escala).

A caracterstica notvel nesses artrpodes a falta de diviso do corpo. A segmentao abdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta forma, somente as posies dos apndices, olhos e orifcio genital permitem diferenciar as regies originais do corpo. Coincidindo com esta fuso, o corpo tornou-se coberto de um s escudo (ou carapaa). A estrutura das quelceras e dos pedipalpos varivel e depende de sua funo. Os sexos so separados e a fecundao interna, porm o desenvolvimento indireto. No estgio larval h 3 pares de pernas. O quarto par adquirido aps a muda, e a larva transforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma tritoninfa e, finalmente num adulto. Durante esses estgios, as estruturas dos adultos vo surgindo gradualmente. C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaa dura) Cerca de 38.000 espcies descritas. So animais predominantemente aquticos, de gua doce ou salgada. Vivem tambm na areia das faixas litorneas, como os caranguejos, e em terra mida, como os tatuzinhos-de-jardim. As cracas ficam presas s rochas, podendo suportar longos perodos de exposio ao ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na

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lama dos mangues (caranguejos). H tambm espcies parasitas e formas microscpicas que compem o zooplncton. Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e Malacostraca. Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustceos Anatomia Cabea uniforme e portadora de 5 pares de apndices. O primeiro par so as antnulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra o terceiro par: as mandbulas. Geralmente, atrs das mandbulas esto o quarto e quinto pares de apndices alimentares acessrios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trs da boca existem processos superior e inferior no mveis de desenvolvimento varivel, ou labro e lbio, respectivamente. Na maioria dos crustceos, os segmentos do tronco esto caracterizados por diferentes graus de especializao, como reduo ou fuso. Geralmente um trax e um abdome esto presentes, mas o nmero de segmentos muito varivel e apresentam um tlson terminal portador do nus na sua base. Em muitos crustceos comuns o trax, ou os segmentos anteriores do tronco, est coberto por uma carapaa dorsal. A carapaa origina-se geralmente de uma dobra posterior da cabea e pode estar fundida com um nmero varivel de segmentos localizados atrs dela. Em casos extremos a carapaa envolve completamente todo o corpo como as valvas de um molusco bivalve. Os apndices dos segmentos que constituem o trax servem principalmente locomoo e so, geralmente, em nmero de 5. Estes apndices so tipicamente birremes, cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artculos. H inmeras variaes do plano bsico. Freqentemente os crustceos apresentam o trax fundido cabea, formando o cefalotrax. Os apndices correspondentes aos apndices torcicos so chamados de perepodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos abdominais so ditos plepodes. Tegumento A cutcula dos crustceos maiores geralmente calcificada. Tanto a epicutcula como a procutcula contm deposies de sais de clcio e a camada externa da procutcula tambm pigmentada e contm protenas tanificadas. Locomoo Alguns crustceos tm existncia epibentnica (que vive acima da superfcie do fundo aqutico), filtadores. A propulso para nadar produzida pelo movimento semelhante a uma hlice ou a um remo de certos apndices, que geralmente esto providos de cerdas natatrias que aumentam a superfcie resistente gua. A maioria dos crustceos assumiu um hbito rastejador. Alguns dos apndices se tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar. Nutrio

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Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentao. Geralmente utilizam os apndices anteriores para segurar, morder e levar o alimento boca (h alguns representantes filtradores). A boca ventral e o tubo digestivo quase sempre reto. Da boca, o alimento vai ao esfago, que funciona como um triturador, cujas paredes so quitinosas, com dentculos e ossculos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino mdio, onde sofre a ao de inmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopncreas, e onde j comea a ocorrer a absoro. Da, vai para o intestino posterior e os restos no digeridos so eliminados pelo nus. Sistema Circulatrio A forma do corao pode variar de um tubo longo at uma vescula esfrica. Geralmente localizado na parte dorsal do trax, mas, quando tubular, pode estender-se por todo o tronco. O corao recebe das brnquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que o distribui para as brnquias. Sistema Respiratrio As brnquias so rgos responsveis pelas trocas gasosas e esto associadas aos apndices, responsveis pela formao da corrente de gua. O oxignio transportado em soluo simples, no sangue, ou ligado hemocianina (a hemoglobina tambm pode ser encontrada). Excreo e Osmorregulao Os rgos excretores so um par de sacos terminais e tbulos excretores localizados na cabea e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glndulas antenais) ou no segundo par de maxilas (glndulas maxilares). A amnia o principal produto de excreo nitrogenado. Para a maioria dos crustceos, as brnquias so os principais locais para a excreo da amnia. Portanto, na maioria dos crustceos, as glndulas antenais e maxilares devem funcionar na regulao de outros metablitos e ons e no controle do volume interno de fluidos. Sistemas Nervoso e rgos Sensoriais Ocorre uma tendncia geral concentrao e fuso dos gnglios na regio ventral. Os rgos sensoriais dos crustceos incluem 2 tipos de olhos; um par de olhos compostos e um olho nuplio pequeno (caracterstico da larva dos crustceos), mediano e dorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem prximos. Os olhos compostos esto localizados a cada lado da cabea e bem separados. Os olhos podem estar na extremidade de um pednculo geralmente mvel ou podem ser ssseis (fixos). H rgos de equilbrio, os estatocistos, na base das antnulas ou na base do abdome, e rgos tteis e olfticos, especialmente na regio bucal e nas antenas.

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Reproduo Os crustceos so diicos na maioria, com cpula, incubao de ovos e desenvolvimento indireto. A larva nuplio o primeiro estgio de ecloso. Com apenas 3 pares de apndices. Entretanto, a maioria das cracas hermafrodita, com fecundao interna e cruzada. As gnadas so rgos pares tipicamente alongados, que se encontram na poro dorsal do trax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermticos so geralmente tbulos pares simples que se abrem na base de um par de apndices do tronco ou em um esternito (uma placa do esterno). A copulao constitui a regra geral nos crustceos. O macho dispe de uma srie de apndices modificados para segurar a fmea. Em muitos crustceos, os espermatozides no possuem flagelo e so imveis, e em alguns so transmitidos em espermatforos (bolsas de espermatozides). Nas fmeas existe, s vezes, um receptculo seminal e em alguns grupos o ducto espermtico se abre na extremidade de um pnis, ou pode ocorrer tambm que alguns apndices se modifiquem para a transmisso de espermatozides. A maioria dos crustceos incuba seus ovos durante perodos de durao varivel. Os ovos podem ser fixados a certos apndices, podem estar contidos dentro de uma cmara incubadora localizada em vrias partes do corpo, ou podem ser retidos no interior de um saco formado quando os ovos so expelidos. Os ovos dos crustceos superiores so centrolcitos e a clivagem superficial; nos grupos inferiores os ovos so pequenos e comum a clivagem holoblstica. Uma larva planctnica livre-natante caracterstica da maior parte das espcies marinhas e de gua doce. O tipo bsico e mais primitivo da larva conhecido como nuplio. Existem somente trs pares de apndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e as mandbulas. No evidente a segmentao do tronco, podendo-se observar a presena, na parte anterior da cabea, de um olho mediano nico ou olho de nuplio. No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos do tronco e apndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apndices do tronco se libertam da carapaa, a larva dos malacstracos superiores recebe o nome de zoea. Classe Copepoda Esto descritas mais de 7500 espcies. A maioria marinha, mas tambm existem espcies parasitas de peixes ou de gua doce. O nmero de coppodos marinhos muito grande e, uma vez que a maioria das espcies planctnica se alimenta de fitoplncton, eles constituem o elo principal entre o fitoplncton e os nveis trficos superiores, na maioria das cadeias alimentares marinhas. Suas dimenses variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria transparente. O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotrax e abdome (figura 69).

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Figura 69: Coppodo ciclopide, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado).

Classe Malacostraca Esta subclasse contm quase de todas as espcies de crustceos (22.651 espcies) e inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camares e tatuzinhos-de-jardim. O tronco composto de 14 segmentos e um tlson, dos quais, os 8 primeiros formam o trax e os 6 ltimos, o abdome. Todos os segmentos tm apndices. Geralmente um ou mais apndices torcicos voltam-se para frente e funcionam para manipular alimentos, os outros so utilizados para rastejar. Os apndices abdominais so chamados de plepodos e urpodos (terminais) (fig. 70). As primeiras antenas so birremes. A mandbula possui um palpo e a superfcie trituradora da mandbula dividida em processo molar para mastigao e processo incisivo para cortar (figura 71).

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Figura 70: Um malacstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apndice torcico.

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Figura 71: Anatomia externa de uma lagosta.

A maioria dos malacstracos tem o intestino anterior modificado em estmago de 2 cmaras, que possui dentes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro do estmago, o alimento mastigado e inicia-se a digesto. Os produtos desta ao so filtrados e passados aos divertculos do intestino mdio, chamados hepatopncreas (figura 72).

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So diicos, geralmente com reproduo sexuada, fecundao interna e desenvolvimento indireto. As duas ordens mais importantes so: Decapoda e Isopoda.

Figura 72: Corte longitudinal de uma lagosta, estrutura interna.

Ordem Decapoda Essa a maior ordem dos crustceos (cerca de 10.000 espcies descritas), sendo representada pelas lagostas (fig. 71), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejoseremita, lagostins e camares. Os decpodos so distinguidos por seus primeiros trs pares de apndices torcicos serem modificados em maxilpedes. Os cinco pares de apndices torcicos restantes so pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas vezes o segundo, encontra-se freqentemente mais aumentado e com garras, chamando-se quelpode. A maioria dos decpodos marinha e possui hbitos saprofgicos, mas existem espcies filtradoras, comedoras de detritos e herbvoras, inclusive de gua doce. Quase todos os decpodos possuem um equilbrio osmtico dos fluidos corporais com o ambiente aqutico, embora muitas espcies tenham invadido a gua doce e a terra. As brnquias so o principal local para a excreo de amnia, e, nas espcies de gua doce, so um importante local de absoro de ons para equilibrar perda atravs da urina. Todos os decpodos terrestres so cavadores e noturnos, mas precisam voltar gua para a reproduo.

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Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como hidroflios durante a natao. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fmea (note que os plepodos so usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho. Observe que o abdome do macho muito mais estreito que o da fmea. No macho esto presentes apenas dois pares anteriores de plepodos, que so usados como rgos copulatrios.

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Ordem Isopoda So os tatuzinhos-de-jardim e as baratas de praia. A maioria marinha, mas existem espcies que vivem na gua doce e terra, inclusive em desertos. Os terrestres so noturnos e se ocultam, vivendo debaixo de pedras, madeiras, no folhio ou solo. Continuam a usar as brnquias como locais de trocas gasosas e no possuem a cutcula cerosa dos aracndeos e insetos. Apresentam, contudo, grande tolerncia s condies de dessecao, com adaptaes para reduzir a perda de gua, por exemplo, a capacidade de enrolar-se. D) Subfilo Uniramia 4.1 Classe Insecta (Hexapoda) Os insetos constituem a classe de maior diversidade (mais de 750.000 espcies) e biomassa entre os seres vivos. A organizao desses animais segue basicamente um mesmo padro estrutural, variando alguns caracteres como tipo de asa, metamorfose e peas bucais. O corpo est dividido em 3 regies: cabea, trax e abdome. Na cabea esto os rgos sensoriais, 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos. No trax h a insero das asas (geralmente 2 pares) e os 3 pares de pernas (da o nome hexapoda = seis ps). O abdome geralmente de forma fusiforme ou ovide, segmentado, sem apndices locomotores e o principal responsvel pela respirao e reproduo, por conter as vsceras e os rgos reprodutores. Os apndices genitais encontrados no abdome so o ovopositor (nas fmeas) e clsper e pnis (nos machos), (figura 74). As trocas gasosas se do atravs do sistema traqueal. A reproduo sexuada, com fecundao interna. Pode ocorrer partenognese em abelhas e pulges. O sucesso dos insetos evidenciado pelo grande nmero de espcies e indivduos e pela enorme radiao adaptativa (disperso). Embora essencialmente terrestres, os insetos tambm invadiram os habitats aquticos e s se encontram ausentes nas guas marinhas sublitorneas. Esse sucesso pode ser atribudo a vrios fatores, mas certamente a evoluo do vo concedeu a esses animais uma distinta vantagem sobre os demais invertebrados terrestres. Outras caractersticas significativas para esse sucesso dos insetos poderiam ser resumidas em: presena de uma epicutcula cerosa, reduzindo a dessecao; uma casca de ovo resistente, permitindo que esses fiquem expostos a condies extremas; desenvolvimento com fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo vital.

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Figura 74: Diagrama do corte longitudinal atravs de um Uniramia generalizado (Hexpodo).

Quanto ao desenvolvimento, este pode ser: * DIRETO: nos ametbolos (sem metamorfose) - Ovo adulto * INDIRETO: nos metbolos (com metamorfose) - Hemimetbolos: metamorfose incompleta - Ovoninfaadulto - Holometbolos: metamorfose completa - Ovolarvapupaadulto Classificao (segundo STORER, 1991) Classe Insecta (Hexapoda) Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametbolos Ordem Protura: Proturos Ordem Thysanura: traas-de-livros Ordem Collembola: colmbolos Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente) Hemimetbolos: Ordem Ephemeroptera: efemrides Ordem Odonata: liblulas Ordem Blattaria: baratas Ordem Mantodea: louva-a-Deus Ordem Ensifera: grilo Ordem Phasmatodea: bicho-pau Ordem Caelifera: gafanhoto Ordem Isoptera: cupins Ordem Plecoptera: plecpteros Ordem Dermaptera: tesourinhas Ordem Mallophaga: piolhos mastigadores

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Ordem Anoplura: piolhos sugadores Ordem Thysanoptera: tisanopteros Ordem Hemiptera: percevejos, barbeiros Ordem Homoptera: cigarra, pulges Holometbolos Ordem Neuroptera: formigas-leo Ordem Coleoptera: besouros Ordem Mecoptera: mecpteros Ordem Lepidoptera: borboletas Ordem Diptera: moscas, pernilongos Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-p Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas Ordem Strepsiptera: vivem em colmias, parasitando-as.

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A Subclasse Apterygota Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente pteros, cada um dos quais deve ter divergido dos demais numa fase bem inicial da histria evolutiva dos insetos (se no tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou Classe para alguns autores). Todos as ordens dos Apterygota so pequenas, sendo mais conveniente discuti-las em conjunto. Os representantes desse grupo tm peas bucais parcialmente enceradas no interior da cpsula ceflica e compartilham entre si (e com os miripodos) uma srie de outras caractersticas que no aparecem nos demais insetos. Entre as caractersticas presumivelmente ancestrais que esses hexpodas retiveram, esto: mandbulas com uma nica articulao com a cabea; hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma lngua, associada com as glndulas salivares); artculos das antenas providos de musculatura prpria; apndices abdominais, entre outras. Todos so pequenos (comprimentos menores que 7mm, em mdia) e no apresentam tbulos de Malpighi, eliminando resduos nitrogenados atravs do epitlio do intestino mdio. Em muitos no ocorrem traquias, olhos ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez sejam as traas-de-livro A Subclasse Pterygota Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo formas secundariamente pteras e constitui 98% das espcies atuais do subfilo Uniramia. Os Pterygota so identificados pela presena das asas, mas o desenvolvimentos delas s se tornou possvel aps a liberao dos hbitos de vida confinados a ambientes midos. As caractersticas em conjunto que restringiram a perda dgua nos Pterygota podem ser resumidas em: aquisio da cutcula e traquias; msculos que controlam a abertura/fechamento dos espirculos; mecanismo de reabsoro de gua no intestino, que pode ser de vrias formas. Caractersticas gerais dos insetos 1. Revestimento e proteo A epiderme simples e apresenta alm da cutcula, uma fina camada de cera para impedir a desidratao. 2. Sustentao e locomoo O exoesqueleto de quitina, ocorrendo trocas peridicas (chamadas ecdise) para o crescimento do organismo. O exoesqueleto velho chamado de muda ou exvia. Possuem trs pares de pernas para a locomoo em terra e em geral, um ou dois pares de asas para voar. As asas, ausentes na traa (fig. 79) , so de vrios tipos. Podem ser: - Membranosas: flexveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a transparncia desaparece devido ao grande nmero de escamas coloridas. So encontradas nas moscas (fig. 80), abelhas (fig. 81), cigarras (fig. 82), etc .

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- Pergaminceas: so menos flexveis, delgadas e transparentes que as membranosas. Recebem essa denominao por assemelharem-se a papel. So encontradas nos gafanhotos, baratas, grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas membranosas (fig. 83). - litros: so espessas, duras e totalmente opacas. Tm funo protetora. Abaixo das asas litros existe ainda um par membranoso para o vo. So encontradas principalmente nos besouros (fig. 84). - Hemilitros: a metade anterior dura e resistente como os litros, e a metade posterior flexvel como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos percevejos e da barata dgua, cujo segundo par membranoso (fig. 85). 3. Sistema Digestivo O sistema digestivo completo, com boca, faringe, papo, estmago mecnico (proventrculo), estmago qumico, intestino e nus. No estmago qumico h vrios cecos, que produzem enzimas digestivas. Os cecos gstricos so locais de digesto final e, juntamente com a extremidade anterior do intestino, so os principais pontos de absoro alimentar. A gua tambm absorvida a, embora no toda. O aparelho bucal possui uma grande importncia e sua morfologia indica a dieta alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos), lambedor (abelhas) e sugador (borboletas). 4. Sistema Circulatrio e Respiratrio do tipo aberta (lacunoso), pois do corao saem alguns vasos que terminam em lacunas. A o sangue mistura-se aos lquidos intercelulares. O corao um tubo muscular longitudinal dorsal. No h pigmentos respiratrios e a respirao feita por traquias. Cada traquia um longo tubo ramificado, que se estende desde a abertura externa (estigma) at o interior dos tecidos. Internamente, as traquias tm reforos de quitina em forma de anis, o que evita deformaes e obstrues do sistema por presses externas. Este tipo de sistema respiratrio permite uma difuso livre, dos gases respiratrios para o interior das clulas. Dada esta eficincia, o sangue dos insetos no tem a funo de transporte de gases, como em outros animais. 5. Sistema Excretor A excreo feita por tbulos de Malpighi (figura 75). O contedo dos tbulos de Malpighi deriva mais da secreo que da filtrao. A gua entra passivamente como conseqncia do transporte ativo de ons no interior da luz. O cido rico, formado nos tecidos e eliminado na hemolinfa, coletado pelas clulas dos tbulos de Malpighi, junto com aminocidos e sais. Essas substncias juntas so secretadas na luz do tbulo. Em toda a extenso, a parede desses tbulos removem excretas das lacunas corporais (hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de cido rico, que so arrastados com lquidos at o intestino e misturados as fezes slidas. Como seria esperado, os insetos aquticos excretam amnia ao invs de cido rico.

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Figura 75: Tbulos de Malpighi (M) e glndula retal (GR) de insetos. = alimento; --- = gua e alguns ons; .. = cido rico. A ultraestrutura do tbulo de Malpighi est tambm representada. Observe que rica em mitocndrias, sugerindo que est envolvida no transporte ativo (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).

Nem todos os produtos residuais so removidos pelos tbulos de Malpighi; alguns so armazenados em clulas especializadas. As clulas pericrdicas ou nefrcitos, tipicamente localizadas no ou prximas ao corao, capturam resduos particulados ou complexos para a degradao intracelular. As clulas dos corpos gordurosos tambm podem ser o local de deposio do cido rico em alguns insetos, tais como colmbolos (Apterygota). Dos artrpodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados preveno de perda hdrica. A epicutcula impregnada de compostos cerosos, que reduzem a evaporao superficial, e o mecanismo de fechamento dos estigmas reduz a evaporao pelo sistema traqueal. Reabsoro de gua pelo reto e produo de uma urina hiperosmtica tambm auxiliam na preveno da perda de gua. 6. Sistema Nervoso H vrios gnglios na cabea formando uma grande massa cerebral. Alm deste, existe uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa perifrica bem desenvolvida. O crebro tambm est relacionado com a secreo de hormnios pela muda.

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7. rgos dos Sentidos Os rgos tteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples ou compostos, estes ltimos reunidos em muitas unidades, os omatdios. Cada omatdio capta um ponto-imagem; como existem milhares deles, num s olho, h uma viso em mosaico, sendo a imagem total igual soma de vrios pontos. Cada unidade do olho composto, o omatdio, est coberta em sua extremidade externa por uma crnea translcida derivada da cutcula esqueltica. A crnea funciona como lente e sua superfcie externa, chamada faceta, geralmente quadrada ou hexagonal. Atrs da crnea existe o cone cristalino, elemento longo e cilndrico que funciona como uma segunda lente. A extremidade basal do omatdio formada pelo elemento receptor (a retnula), cujo centro ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com clulas fotorreceptoras. De cada clula da retnula parte um axnio e, deste modo, um feixe de sete axnios sai de cada omatdio. A imagem total formada pelo olho composto resulta do nmero de omatdios excitados. A imagem portanto um tanto quanto anloga imagem produzida em uma tela de televiso. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual nos olhos compostos, o nmero de omatdios que compem o olho em relao ao tamanho deste da maior importncia. De fato, quanto maior o nmero de omatdios, mais fino o gro retiniano e mais perfeita a imagem. Os olhos de certas formigas possuem apenas uns poucos omatdios enquanto a liblula pode possuir 10.000 deles. Os estudos de certos crustceos com olhos compostos bem desenvolvidos indicam certa capacidade de distino de formas e tamanhos, mas o grau de acuidade visual certamente pequeno e a imagem total grotesca em relao a que formada pelo olho humano. A discriminao de cores tem sido demonstrada para muitos artrpodes. As figuras 76 a 78 mostram as morfologias externa e interna de um gafanhoto.

Figura 76: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto no especializado. I-III, segmentos do trax; 1-11, segmentos do abdome.

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Figura 77: esquerda, vista frontal da cabea de um gafanhoto. direita, suas peas bucais separadas (desenhos ampliados).

Figura 78: O gafanhoto. Fmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do corpo removido. As traquias foram omitidas.

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Figuras 79: A, Representantes da ordem Protura, Acerentulus barberi de 1,0 mm de comprimento; B, Ordem Collembola (2mm de comprimento); C, Ordem Diplura, Japyx (at 25 mm); D, Ordem Thysanura, a traa de livros, Lepisma, com 10mm de comprimento; E, Ordem Thysanura (at 20mm), mostrando o ciclo vital (ovojovemadulto, sem metamorfose).

Figura 80: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquito-palha, Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca predadora, Erax (25 mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus (10 mm). I, Tachina (8 mm). J, Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Ts-ts, Glossina (13 mm). L. Hypoderma bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N, Sarcophaga (7 mm).

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Figura 81: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa (at 38 mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma (12 mm). H, Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius (12 a 20 mm). L, Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O, Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).

Figura 82: Ordem Homoptera. A, Cigarra peridica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B, Aphrophora (10 mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4 mm). G, Mosquinha branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortia de rvore; I, Fmea (1 mm) e macho alado.

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Figura 83: Ordem Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-adeus, Paratenodera (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D, Esperana, Microcentrum (70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborcola, Oecanthus (19 mm). G, Gryloblatta (25 mm).

Figura 84: Ordem Coleoptera. Besouros. No na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm comp.). B, Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E, Silpha (11-18 mm). F, Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm). I, Buprestis (14-19 mm). J, Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14 mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N, Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P, Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8 mm). R, Balanius (5-9 mm).

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Figura 85: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3 mm). D, Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G, Barata-dgua, Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm). J, Lygaeus (12 mm). K, Notonecta (12 mm).

Classes Chilopoda e Diplopoda Essas duas classes (10.500 espcies) eram agrupadas sob a denominao de Miripodos, como o nome indica, com inmeros pares de ps (pernas). A principal caracterstica diagnstica a existncia do tronco formado por uma srie de segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par de pernas locomotoras, exceto no ltimo ou dois ltimos e, s vezes, no primeiro segmento. No h diferenciao entre trax e abdome. Possuem apenas um nico par de tbulos de Malpighi (geralmente alongados); no h ocelos na cabea, mas sim estruturas sensoriais, provavelmente a substncias qumicas presentes no ar e tambm umidade. H um par de antenas articuladas e a respirao traqueal (figura 86). A maioria requer um ambiente mido, por no possurem uma cutcula impermevel. Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhio. So animais diicos, de fecundao interna e ovparos, com desenvolvimento direto.

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Figura 86: Diagrama do corte longitudinal atravs de um Uniramia generalizado (miripodo).

As principais diferenas entre quilpodos e diplpodos: Quilpodos * carnvoros * movimentos rpidos * no se enrolam * seco corporal achatada * 1 par de antenas longas * 1 par de pernas por segmento * com forcpulas inoculadoras de veneno * pequeno nmero de segmentos Diplpodos * herbvoros ou saprfagos * movimentos lentos * enrolam-se em espiral * seco corporal circular * 1 par de antenas curtas * 2 pares de pernas por segmento * sem forcpulas (possuem glndulas
repugnatrias)

* grande nmero de segmentos

Figura 87: A, Centopia (Classe Chilopoda); B, Piolho-de-cobra (Classe Diplopoda).

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8 FILO ECHINODERMATA Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ourio + derma, pele) constituem um dos filos mais facilmente reconhecveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espcies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiros, ourios-do-mar, bolachas-da-praia, lrios-do-mar (crinides) e pepinos-do-mar (holotrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje bem menor do que foi no Paleozico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo.

Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho.

Todos so animais grandes e nenhum parasita ou colonial. Praticamente todos tm hbitos bentnicos e so permanentemente presos ao fundo ocenico ou se movem lentamente sobre o substrato. So peculiares entre os animais por no apresentarem cabea; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma subdiviso interna do celoma que usada na locomoo e na captura de alimento. Todos os equinodermos so exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. So animais de sexos separados (diicos), sem dimorfismo sexual. A inexistncia de cabea ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente imprprios. Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta boca). Em resumo: os Equinodermatas so triblsticos, celomados, deuterostmios, apresentam simetria radial pentmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas em torno de um eixo central), tm esqueleto interno de origem mesodrmica e o exclusivo sistema de canais celomticos e apndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrrio.

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8.1 Caractersticas Gerais Revestimento e proteo A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os espinhos, que servem como proteo (principalmente no ourio-do-mar), so bem alongados e s vezes providos de glndulas venenosas. Algumas espcies possuem ainda pequenas pinas (pedicelrias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfcie do corpo. Sustentao e locomoo Possuem endoesqueleto de placas calcrias mveis (articuladas) ou fixas, freqentemente com espinhos. As placas podem ser macroscpicas, distribudas pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaa muito resistente, como nos ourios-do-mar. Nestes animais, a locomoo lenta e feita pelos ps ambulacrrios e ainda por espinhos movidos por msculos. Sistema Hidrovascular um sistema de canais e apndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais so revestidos por um epitlio ciliado e so preenchidos por fluido, similar gua do mar, exceto pelo fato de conter amebcitos, protenas e altos teores do on potssio. O sistema hidrovascular bem desenvolvidos nos asterides, atuando como meio de locomoo. Nutrio e digesto O sistema digestivo completo (figura 89), exceto nos ofiros. As estrelas-domar so carnvoras e predadoras, seu alimento preferido so as ostras. Apesar da potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu estmago no interior e lanar enzimas, ocorrendo uma digesto externa. Os ourios-do-mar alimentam-se de algas, que so trituradas pelos cinco dentes calcrios, que formam uma estrutura chamada lanterna de Aristteles.

Figura 89: Filo Echinodermata. Seces esquemticas mostrando nas cinco classes viventes as relaes da boca (M), nus (A), ps ambulacrrios (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado.

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Circulao e Respirao No possuem corao nem mesmo sistema circulatrio tpico. Existe, porm, um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposio radial, onde circula um lquido incolor contendo amebcitos. A respirao, por difuso, realizada pelo sistema ambulacrrio. Alm disso, na estrela-do-mar e ourio-do-mar existem diminutas e ramificadas brnquias drmicas. A troca gasosa na maioria dos holoturides (pepinos-do-mar) realizada por meio de um sistema notvel de tbulos ramificados, as rvores respiratrias. Essas localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vescula. Os troncos das duas rvores emergem da extremidade superior da cloaca. A gua circula atravs dos tbulos por meio da ao bombeadora da cloaca e das rvores respiratrias. Excreo No existe nenhum rgo especializado. Os catablitos so levados por amebcitos aos ps ambulacrrios, hidropulmes ou a qualquer estruturas exposta gua, que os elimina por difuso. Sistema nervoso e rgos dos Sentidos No h gnglios, mas sim um anel nervoso prximo regio oral, de onde saem nervos radiais. Possuem clulas tteis na superfcie do corpo. Na extremidade dos braos das estrelas-do-mar existem clulas fotorreceptoras. Reproduo So animais de sexos separados e de fecundao externa. Os rgos sexuais so simples, existindo, geralmente, apenas gnadas sem ductos genitais. O desenvolvimento indireto, aparecendo em cada classe um tipo caracterstico de larva: bipinria (nas estrelas-do-mar), pluteus (ofiros e ourio), dolidria (crinides) e auriculria (pepino-do-mar). A simetria bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reproduo assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; alm disso, as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar tm a capacidade de regenerar partes perdidas. Eviscerao e Regenerao A expulso dos tbulos pegajosos a partir da regio anal, encontra-se geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenmeno defensivo geralmente se limita a algumas espcies dos gneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma grande massa de tbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados tbulos de Cuvier preso a base da rvore respiratria. Quando em perigo, esses pepinos orientam o nus em direo ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os tbulos, atravs do rompimento da cloaca. Os tbulos nem sempre so adesivos, mas podem liberar uma substncia txica (a holoturina).

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Um fenmeno mais comum, chamado eviscerao, pode ser confundido com a descarga dos tbulos de Cuvier. Dependendo da espcie, partes do intestino e rgos associados podem ser expelidos. A eviscerao seguida pela regenerao das partes perdidas. 8.2 Classificao 8.2.1 Classe Crinoidea (Crinides) Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de mar baixa at profundidades abissais. O corpo um pequeno clice em forma de taa, de placas calcreas, ao qual esto presos 5 braos flexveis que se bifurcam formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pnulas delicadas. Alguns possuem um pednculo longo, que fixa o crinide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se em U de maneira que a boca e o nus esto presentes na superfcie oral (face superior), dispostas lado a lado. Alimentamse de plncton e de detritos, colhidos pelos tentculos e dirigidos boca pelos clios. Exemplo: lrio-do-mar.

Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinide sedentrio simples fixo

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8.2.2 Classe Echinoidea (ourios-do-mar e bolachas-da-praia) Os membros desta classe tm o corpo arredondado (forma: hemisfrica ou ovide, nos ourios-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braos ou raios livres, mas possuem espinhos delgados e mveis (fig. 91).

Figura 91: Forma do corpo de alguns equinides.

Em um ourio-do-mar comum as vsceras esto encerradas em uma testa ou carapaa. Cinco reas (amblacros), correspondem aos braos da estrela-do-mar, so perfuradas para uma srie dupla de ps ambulacrrios. Nas placas h tubrculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos h pedicelrias, as quais mantm o corpo limpo e capturam pequenas presas. Boca e nus so centrais, mas em plos opostos. Ourios alimentam-se de plantas marinhas, matria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-da-praia alimentam-se de partculas orgnicas da areia ou do lodo atravs de ingesto direta ou por meio de rede de muco. 8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Vrias espcies vivem desde as linhas de mar at profundidades considerveis na areia e no lodo. O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braos afilados (figura 92), mas um nmero maior de braos caracterstico de muitos asterides. A boca est no centro da superfcie oral, na face inferior do disco. Em cada brao, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrrios). Cada sulco contm duas ou quatro fileiras de projees tubulares chamadas ps ambulacrrios, estes so os rgos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada brao h um tentculo tctil e uma mancha ocelar, sensvel a luz. Na superfcie aboral h espinhos obtusos calcrios, os quais so partes do esqueleto. Brnquias drmicas pequenas e moles (chamadas de ppulas) projetam-

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se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respirao e excreo. Ao redor dos espinhos e ppulas h pedicelrias diminutas em forma de pina, que mantm a superfcie do corpo limpa e tambm auxiliam na captura de alimento. O nus uma abertura diminuta prxima ao centro da superfcie aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrrio ao meio externo).

Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi.

As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustceos, vermes tubcolas e de outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matria orgnica em suspenso. Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos ps ambulacrrios e pedicelrias e levados boca. Quanto reproduo, vulos e espermatozides so postos na gua do mar, onde ocorre a fecundao. A clivagem rpida, total, igual e indeterminada. A larva originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um brao (autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braos regeneram-se prontamente. 8.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiros ou serpentes-do-mar) Os ofiros tm um disco pequeno, arredondado, com 5 braos distintos, longos, delgados, articulados e frgeis (fig.93). Um brao consiste de muitos segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossculos centrais fundidos, cobertos por placas. No brao h um ramo do sistema ambulacrrio. Os ps ambulacrrios so ventrolaterais, sem ventosas. Eles so sensitivos, auxiliam na respirao e podem levar alimento boca. No h pedicelrias e brnquias drmicas. Todos os rgos digestivo e reprodutores esto no disco. A boca fica no centro da superfcie oral. No h nus. Vivem desde gua rasa a profunda, algumas vezes, escondendo-se embaixo de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos noite. Movem-se por movimentos serpenteantes rpidos. Alimentam-se de pequenos crustceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes.

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Figura 93: Formas do corpo de ofiurides.

8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotrias) Em oposio aos outros equinodermos, as holotrias tm o corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo coricea e contm somente ossculos calcrios microscpicos. A boca circundada por 10 a 30 tentculos que so modificaes de ps ambulacrrios bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotrias apresentam 2 zonas longitudinais de ps ambulacrrios na regio dorsal, de funo tctil e respiratria. O lado ventral tem tipicamente trs zonas de ps ambulacrrios, com ventosas, que servem para a locomoo. As holotrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da superfcie deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento de material orgnico dos detritos do fundo, que empurrado para a boca ou de plncton aprisionado em muco nos tentculos. As holotrias freqentemente so os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa so restritos a guas profundas.

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Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa.

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Resumo da classificao: CLASSE EM PORTUGUS crinides CARACTERSTICAS alguns, fixos no fundo do mar (com tentculos mveis); outros, flutuantes livres, corpo em forma de medalha com 5 braos finos, longos e muito mveis livres, com formato de estrela (nmero de braos varivel) livres, semi-esfricos e alguns cobertos de espinhos grandes poucos movimentos, vivendo junto s rochas no fundo da gua EXEMPLOS

CRINOIDEA

lrios-do-mar

OPHIUROIDEA

ofiurides

serpentes-domar estrelas-domar ourios-domar, bolachasdo-mar pepinos-domar

ASTEROIDEA

asterides

ECHINOIDEA

equinides

HOLOTHUROIDEA

holoturides

8.3 Importncia para o homem Os equinodermos so pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia do Mediterrneo comem, assadas ou cruas, as gnodas do ourio-do-mar. As paredes do corpo do pepino-do-mar, aps serem fervidas e secas, produzem o trepang usado para fazer sopas. As vsceras de vrios equinodermos so usadas como iscas para peixes. As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhes, trazendo srios prejuzos aos criadores. As pesquisas biolgicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitos so os ensaios experimentais sobre fecundao e desenvolvimento feitos com o ourio-do-mar.

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9 FILO CHORDATA O filo CHORDATA (gr. chorda, cordo) o maior filo e o ecologicamente mais significante da linha deuterostmia de evoluo. Compreende alguns grupos invertebrados, bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de gua doce e terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados inferiores so todos marinhos, pequenos e no tm vrtebras; incluem os tunicados (Ascdias) e os anfioxos. Todos os outros cordados so vertebrados e compreendem os peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos. Caracteres gerais Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte do ciclo de vida. Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital. Fendas farngeas durante algum estgio do ciclo vital. Cauda projetando-se atrs do nus, persistente ou no no adulto. Simetria bilateral, com trs folhetos germinativos e um corpo segmentado. Deuterostmios; tubo digestivo completo. Celoma de origem enteroclica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata). O esqueleto, quando presente, um endoesqueleto formado no mesoderma. Sistema circulatrio fechado com um corao ventral (exceto em Urochordata). Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protndricos); ovparos ou vivparos.

Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA, separando-os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrio jovem de todos os cordados; eles persistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto. A notocorda a primeira estrutura de sustentao do corpo de um cordado. No embrio jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de clulas contendo uma matriz gelatinosa e envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexvel, todavia rgido, sobre o qual agem os msculos para efetivar a locomoo. O tubo nervoso forma-se na superfcie dorsal do embrio jovem, logo aps a gstrula. Uma invaginao da ectoderme produz o cordo tubular oco que se situa acima da notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encfalo. As fendas farngeas (s vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-se nos lados da faringe embrionria. Cada uma formada por uma evaginao da endoderme da faringe e uma invaginao da ectoderme da parede do corpo; a parede intermediria rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquticos. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmes,

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as brnquias desenvolvem-se somente no embrio e desaparecem antes do nascimento. Tabela 1. Grandes divises do filo Chordata (Obs.: = so extintos).
Subfilos UROCHORDATA Notocorda e tubo nervoso apenas na larva; adulto dentro de tnica secretada. Classes e suas principais caractersticas APPENDICULARIA: diminutos, semelhantes a girinos; tnica temporria; 2 fendas branquiais ASCIDIACEA: Ascdias. Tnica com msculos dispersos; muitas fendas branquiais THALIACEA: Salpas. Tnica com faixas musculares circulares ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a peixes, segmentados; epiderme uniestratificada, sem escamas; muitas fendas branquiais

CEPHALOCHORDATA Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo o corpo e persistentes; fendas branquiais persistentes. VERTEBRATA Com crnio, arcos viscerais e encfalo. Superclasse PISCES Nadadeiras pares, brnquias, pele com escamas

=OSTRACODERMI: Peixes primitivos encouraados. Escamas grandes, freqentemente fundidas formando escudo cefalotorcico CYCLOSTOMATA: Ciclstomos. Pele sem escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de brnquias =PLACODERMI: Peixes primitivos. Mandbulas primitivas; fendas branquial completa na frente do hiide CHONDRICHTHYES: Tubares e raias. Pele com escamas placides; esqueleto cartilaginoso; 5 a 7 pares de brnquias em fendas separadas OSTEICHTHYES: Peixes sseos. Pele com escamas ciclides ou ctenides; 4 pares de brnquias em uma cavidade comum coberta por oprculo Superclasse AMPHIBIA: Anfbios. Pele mida, mole, TETRAPODA sem escamas externas Extremidades pares, REPTILIA: Rpteis. Pele seca, com escamas pulmes, pele ou escudos cornificada, AVES: Aves. Pele com penas; extremidades esqueleto sseo. anteriores transformadas em asas; homeotermos MAMMALIA: Mamferos. Pele com plos; homeotermos; amamentam os filhotes

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9.1 Os Cordados Invertebrados 9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) Os tunicados so um grupo com aproximadamente 1250 espcies de animais marinhos (exemplo: ascdia). A maioria deles sssil quando adulto e somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos no apresentam segmentao nem cavidade corporal. A maioria das espcies ocorre em guas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos so coloniais, vivendo em massas sobre o fundo ocenico. Os tunicados obtm o alimento pela ao dos clios que se encontram em fileiras nas suas faringes. As clios batem formando uma corrente de gua que entra na faringe e as partculas microscpicas so capturadas em uma secreo mucosa. As larvas de tunicados exibem todas as caractersticas bsicas dos cordados. As larvas so transparentes e livre-natantes. A cauda contm uma notocorda de sustentao, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de msculos segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta trs glndulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo completo, com boca, seguida das fendas farngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num trio, endstilo, intestino e nus. H um aparelho circulatrio com vasos sangneos. O sistema nervoso e estruturas sensitivas incluem um crebro, um gnglio do tronco, um olho mediano e um otlito. Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas glndulas adesivas a uma rocha ou superfcie dura. Segue-se uma rpida transformao (metamorfose retrgrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os msculos so retrados para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gnglio do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e invadida por vasos sangneos. O estmago e o intestino crescem. As gnadas e ductos formam-se entre o estmago e o intestino. As glndulas adesivas desaparecem e a tnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96). 9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) Este grupo compreende aproximadamente 30 espcies de animais semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de guas rasas costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rpidos movimentos laterais do corpo. So animais pequenos (at 10 cm de comprimento), cujo corpo delgado, longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e no tem cabea distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeira pr-anal do atriporo ao nus, sendo

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Figura 95: Subfilo Urochordata. Fases da metamorfose de uma ascdia solitria desde a larva livrenatante at o adulto sssil. As setas indicam a entrada e a sada das correntes de gua. (Adaptada de Kolwalewsky e Herdman). A. Larav prende-se a um objeto slido por meio de ventosas mucosas anteriores. B. Cauda reabsorvida, notocorda e tubo nervoso reduzidos. C. A notocorda desaparece, os rgos internos comeam a sofrer rotao. D. Metamorfose completa, com rotao (90 a 180 graus) dos rgos internos e das aberturas externas; a cesta branquial aumenta, a tnica secretada e o sistema nervosos reduz-se a um gnglio.

Figura 96: Subfilo Urochordata


Estrutura de uma ascdia solitria adulta; esquemtica. A tnica, o manto e a metade superior do saco branquial foram retirados no lado esquerdo. As setas indicam a direo das correntes da gua atravs do animal.

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Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo. Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento.

constitudas por cmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca ventral, na extremidade anterior, o nus fica perto da base da nadadeira caudal e o atriporo uma abertura adicional na frente do nus. O tegumento uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o comprimento do corpo, o principal elemento de sustentao. Ao longo de cada lado do corpo e da cauda, diferentes espcies tm de 50 a 85 msculos com forma de < (ou mimeros) cada um constitudo por fibras musculares longitudinais. Estes msculos contraem-se para produzir as ondulaes laterais quando o animal se enterra ou nada. O trato digestivo simples. Comea com o capuz oral (vestbulo) que apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestbulo. Atrs da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas farngeas diagonais nos lados. Segue-se o intestino reto que termina no nus. O aparelho circulatrio tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta o corao. Alm dos vasos sangneos definitivos, h espaos abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos. A respirao resulta da passagem de gua, contendo oxignio, da faringe, atravs das fendas farngeas em cada lado, para dentro do trio; as fendas situam-se entre as traves branquiais que contm vasos sangneos. O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrdios ciliados nos vestgios dorsais do celoma acima da faringe. O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vescula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar no-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos cranianos. O tubo nervoso emite para cada mimero, alternadamente, um par de nervos. Os sexos so separados; h mais ou menos 25 pares de gnadas. vulos e espermatozides caem na cavidade atrial, de onde saem atravs do atriporo, sendo a fecundao externa.

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9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) Caracteres gerais As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnsticos do subfilo VERTEBRATA so um encfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crnio e uma coluna espinal segmentada, de vrtebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabea, pescoo, tronco e cauda. O tegumento um epitlio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes coberta com escamas de proteo; a parte externa cornificada nos habitantes terrestres, com escamas nos rpteis, penas nas aves e plos nos mamferos. O esqueleto interno articulado cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou sseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vrios rgos. A coluna vertebral estende-se da base do crnio at a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrpodos, com suportes esquelticos, articulam-se com a coluna vertebral atravs de cinturas. Sobre o esqueleto existem msculos que movem suas partes e so responsveis pela locomoo. O trato digestivo completo ventral coluna vertebral; a boca contm uma lngua e geralmente dentes; o nus abre-se no final do tronco; o fgado e o pncreas so duas grandes glndulas digestivas. O aparelho circulatrio inclui um corao muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 cmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contraes impelem o sangue atravs de um sistema fechado de artrias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventral para frente e na parte dorsal para trs; o plasma sangneo contm tanto glbulos brancos como vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratrio; um sistema de vasos linfticos presente. A respirao das formas inferiores feita por brnquias pares; espcies terrestres apresentam pulmes desenvolvidos. O pulmo uma cmara revestida internamente por epitlio mido, sob o qual h uma rede de capilares sangneos, o que permite o aproveitamento do ar atmosfrico. Os rgos excretores pares ou rins descarregam atravs de ductos que se abrem perto ou atravs do nus. Os rins compe-se em geral de uma massa de celomoductos que se abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, so curtos e localizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos ciclstomos e anfbios (vertebrados inferiores) e os embrionrios dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos tbulos tm nefrstomas abertos para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrdios das minhocas. Os rins

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adultos (metanefros) dos rpteis, aves e mamferos no so segmentares e drenam excretas unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para trs. Nos anfbios, rpteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinria nos anfbios e alguns rpteis. A excreo lquida, exceto nos rpteis e aves, que tm excretas semi-slidas (cido rico), eliminadas juntamente com as fezes. Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se, embrionariamente, de modo semelhante e sempre nico, tubular e dorsal ao tubo digestivo. O encfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regies; os hemisfrios cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; h 10 ou 12 pares de nervos cranianos na cabea, que servem tanto para funes motoras como para funes sensitivas, incluindo os rgos pares de sentidos especiais (olfato, viso, audio e equilbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do corpo e um sistema nervoso autnomo regula funes involuntrias de rgos internos. Uma srie de glndulas endcrinas (tireide, hipfise, etc.) produz secrees internas ou hormnios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento e reproduo. Os sexos so separados e cada um tem um par de gnadas que descarregam as clulas sexuais atravs de ductos que se abrem perto do nus ou cloaca. Um celoma perivisceral bem desenvolvido est presente. 9.2.1 Superclassse Pisces Por convenincia, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixes sero consideradas em conjunto. So elas: Agnatha (vertebrados desprovidos de mandbulas); Placodermi (peixes primitivos com mandbulas); Chondrichthyes (peixes cartilaginosos); Osteichthyes (peixes sseos). Na realidade, h mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de vertebrados, tanto em termos individuais, como em nmero de espcies. O total supera o nmero de todos os grupos de vertebrados juntos. Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior o tubaro-baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que o menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espcies encontram-se no mar, mas h muitas espcies encontradas em gua doce. Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espcies que vivem em fontes termais, onde a gua pode atingir mais de 42o C. Contudo numa mesma espcie o limite de tolerncia , geralmente, muito

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restrito. Os peixes so ectotrmicos, com isso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e, consequentemente, bem prxima da temperatura deste. a) Os Agnatha Classes Cyclostomata (Ciclstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi (extintos) Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geolgicas passadas, mas na fauna atual esto representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espcies) e o das feiticeiras (com 20 espcies). As lamprias so principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tanto no mar como na gua doce de regies temperadas. A boca ampla, com numerosos dentes crneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A lngua tambm apresenta dentculos crneos, usados para dilacerar a pele da vtima. So diicos e a fecundao externa. Aps a eliminao dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que vive enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partculas de alimentos na gua. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto. As feiticeiras so exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de profundidade nos oceanos. So carnvoras, alimentando-se principalmente de pequenos poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentculos, reduzida, com dentes pequenos usados para arrancar pedaos do corpo da presa. Esses animais so hermafroditas, mas geralmente s o ovrio ou s o testculo funcional no indivduo. Dos ovos eclodem indivduos jovens, sendo o desenvolvimento direto. Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, ao contrrio do que ocorre nos protocordados. Alm disso, existem brnquias nessa regio, a qual assume um papel meramente respiratrio, enquanto nos protocordados a regio das fendas branquiais se relacionava tambm alimentao. Caracteres gerais Corpo longo, delgado e cilndrico, com a regio da cauda comprimida; nadadeiras medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glndulas mucosas unicelulares; escamas, mandbulas e nadadeiras pares ausentes. Boca ntero-inferior, sugadora em lampreias e protrtil e mordedora em peixes-bruxa; rgos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho. Crnio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vrtebras representadas por pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda. Corao com 2 cmaras, aurcula e ventrculo; mltiplos coraes no peixebruxa.

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Brnquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa (figura 98). Encfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos. Rins mesonfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados principalmente amnia. Temperatura do corpo varivel (ectotrmicos). Gnada nica, grande, sem ducto; fecundao externa; desenvolvimento direto (peixes-bruxa) ou com um longo estgio larval (lamprias). Os ciclstomos diferem dos outros vertebrados por no apresentarem cabea bem diferenciada, no possurem mandbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados s gnadas (figura 99). As lampreias podem ser parasitas ou no, alimentando-se do sangue do hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de invertebrados e peixes mortos. O aparecimento da mandbula. Talvez a maior de todas as inovaes surgidas durante a histria evolutiva dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandbula que, manipulada por msculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaos de algas e animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandbulas, os cordados estavam restritos filtrao, suco do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses ltimos quase extino. A regio das fendas branquiais tem como elementos esquelticos de sustentao os arcos branquiais. A mandbula originou-se de uma modificao no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem maxila, que fica em contato como crnio, e a parte inferior originou a mandbula. O segundo arco branquial, denominado arco hiide, passou a sustentar a mandbula e mant-la unida ao crnio. Os arcos branquiais restantes continuaram com sua funo original de sustentao das brnquias. O hbito predador, derivado do surgimento das mandbulas, veio associado a muitas modificaes no corpo desses animais, tornando-os ativos e geis nadadores. O surgimento das nadadeiras pares As nadadeiras pares foram a segunda importante inovao importante, porque proporcionaram aos vertebrados a uma natao direcionada, precisa e controlada, j que atuam como estabilizadores, aplicando foras sobre a coluna dgua.

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Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califrnia, com boca sugadora mole, 4 pares de tentculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais.

Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande parte do lado esquerdo do corpo foi retirada.

b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos Os tubares, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem + ichthys, peixe) so os vertebrados viventes mais inferiores que tm vrtebras completas e separadas, mandbulas mveis e extremidades pares. So predadores e praticamente todos so habitantes dos oceanos. Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (caes e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100.

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Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cao (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei).

Caracteres gerais Pele rija, coberta de pequenas escamas placides [cobertas de esmalte (figura 101)] e apresentando muitas glndulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras plvicas com clsperes nos machos; nadadeira caudal heterocerca (lobo superior maior que o inferior).

Figura 101: Escamas placides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Seco mediana atravs de uma escama.

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Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas no comunicadas com a cavidade bucal; tanto mandbula, como maxila presentes; intestino com vlvula espiral (para aumentar a superfcie de absoro). Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crnio unido a cpsulas sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vrtebras, completas e separadas, cinturas peitoral e plvica presentes. Corao com 2 cmaras (1 aurcula e 1 ventrculo), com seio venoso e cone arterial, contm apenas sangue venoso; diversos pares de arcos articos; algumas veias expandidas em seios; glbulos vermelhos nucleados e ovais. Respirao por brnquias presas s paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga natatria. Dez pares de nervos cranianos; cada ouvido com trs canais semicirculares. Excreo por meio de rins mesonfricos, o principal produto de excreo nitrogenada a uria. Temperatura do corpo varivel (ectotrmicos). Sexos separados; gnadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca; fecundao interna; ovparos ou ovovivparos; ovos grandes, com muito vitelo, segmentao meroblstica; sem membranas embrionrias; desenvolvimento direto, sem metamorfose. O tamanho destes animais muito varivel. Caes (Squalus) medem at 90 cm de comprimento e a maioria dos tubares no atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce at 6 metros e Cetorhinus maximus at 12 metros; o tubaro-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. So o maiores vertebrados viventes com exceo das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta birostris) mede at 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As quimeras tem menos de 1 m de comprimento. Aspecto externo: A cabea termina em ponta arredondada e o tronco fusiforme, maior perto das nadadeiras peitorais, afilando para trs. H duas nadadeiras dorsais medianas separadas, uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e plvicas. Entre as plvicas, nos machos, h um par de delgados clspers, usados na cpula. A cauda heterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabea h duas narinas e a larga boca; os olhos so laterais e sem plpebras. Cinco fendas branquiais abrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espirculo abre-se atrs de cada olho. O nus fica entre as nadadeiras plvicas. A maioria dos tubares assemelha-se ao cao quanto anatomia geral (figura 102). As raias tm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas cabea e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais esto na superfcie ventral e, nas formas de hbitos bentnicos, os espirculos servem para a entrada das correntes de

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gua respiratria. Isto evita o entupimento das brnquias com detritos do fundo. A cauda geralmente delgada e pouco usada na locomoo. As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos caes e das raias. So peixes grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de guas rasas (altas latitudes). Tm um comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele no tem escamas e a maxila totalmente fundida com o crnio. Suas mandbulas contm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algas marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais so usadas para a natao. Os dentes dos elasmobrnquios refletem seus hbitos alimentares. Os dos tubares so triangulares at em forma de sovela - freqentemente com

Figura 102: Cao; estrutura interna

bordas serrilhadas usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente so pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; so usados para quebrar e triturar. Os rgos dos sentidos que apresentam os elasmobrnquios so: duas narinas, ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contm botes gustativos esparsos. Os olhos no tem plpebras e parecem estar adaptados para pouca luz. O ouvido um rgo de equilbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do tronco e da cauda, contm um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a superfcie. Dentro do canal existem clulas sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do dcimo nervo craniano. Elas respondem a estmulos de baixa freqncia da gua circundante. Na cabea dos caes, e na cabea e nadadeiras peitorais das raias, existem estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas so eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor superfcie do corpo est preenchido por uma sustncia gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais so subepidrmicos e distribuem-se por uma certa rea, as clulas sensoriais podem detectar a diferena entre os potenciais eltricos do tecido onde esto alojadas e o existente no meio externo circundante. A clula receptora primitiva uma modificao das clulas mecanorreceptoras da linha lateral. Os elasmobrnquios usam esta sensibilidade eltrica para detectar presas, e possivelmente para orientar sua natao.

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Figura 103: Disposio das ampolas de Lorenzini na cabea do tubaro. Os crculos abertos representam os poros superficiais.

A maioria dos tubares e raias marinha, mas alguns vivem em rios ou lagos tropicais. Tubares so encontrados em guas abertas e raias no fundo, mas a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfcie. Alguns tubares ficam deitados no fundo e so principalmente predadores. So nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de cardumes de peixes. As espcies menores tambm comem lulas e crustceos enquanto algumas das formas maiores podem capturar focas ou lees-marinhos. Os tubares-baleia alimentam-se de plncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias eltricas atordoam sua presa com choques eltricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-espinho so usados como defesa. c) Classe Osteichthyes: peixes sseos Os peixes sseos tm esqueleto sseo, so cobertos com escamas drmicas, geralmente tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e respiram por brnquias (figura 104). O grupo dos ostecties o maior entre todos os grupos de vertebrados, totalizando cerca de 21 mil espcies. Esto presentes em todos os tipos de gua, doce, salobra, salgada, quente ou fria, desde a superfcie at cerca de 9 mil metros de profundidade.

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Figura 104: Peixes sseos representativos (Classe Osteichthyes), com diferentes formas do corpo. A. Bonito (Scomber), hidrodinmico e nadador rpido. B. peixe-cofre (Ostracion), corpo rgido, somente nadadeiras mveis. C. Peixe-lua (Mola), enorme, comprimido lateralmente. D. Baiacu (Chilomycterus), corpo espinhoso, inchado, nadadeiras pequenas. E. Cavalomarinho (Hippocampus), nada em posio ereta por meio de pequena nadadeira dorsal, cauda prensil.. F. Enguia (Anguilla), longa e altamente flexvel.

Caracteres gerais Pele com muitas glndulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodrmica (ciclides, ctenides, s vezes ganides; figura 105); alguns sem escamas; alguns com escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumas excees), sustentadas por raios cartilaginosos ou sseos. Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandbulas bem desenvolvidas, articuladas com o crnio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente no comunicadas com a cavidade bucal; olhos grandes, sem plpebras. Esqueleto principalmente sseo (cartilagem em esturjes e alguns outros); muitas vrtebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos so simtricos) nas formas avanadas (figura 106); restos de notocorda freqentemente persistem. Corao com 2 cmaras (1 aurcula, 1 ventrculo) com seio venoso e cone arterial, contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos articos; glbulos vermelhos nucleados e ovais. Respirao por pares de brnquias em arcos branquiais sseos dentro de uma cmara comum em cada lado da faringe, cobertas por oprculo (figura 106a e 107); geralmente com bexiga natatria, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmo em DIPNOI e alguns outros.

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Encfalo com lobos pticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos. Apresentam como rgo sensorial a linha lateral igual aqueda dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a). Excreo por meio de rins mesonfricos; o principal produto de excreo nitrogenada das larvas a amnia, da maioria dos adultos a uria. So ectotrmicos; mas a temperatura corprea pode ser elevada metabolicamente em peixes grandes e ativos. Gnadas tipicamente pares; geralmente ovparos (alguns ovovivparos ou vivparos); fecundao externa (algumas excees), ovos pequenos, at 25 mm (Latimeria), quantidade de vitelo nutritivo varivel; segmentao geralmente meroblstica; sem membranas embrionrias; jovens (ps-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos. O tamanho varia muito. O menor peixe um gobdeo (Pandaka) das Filipinas, de 10 mm de comprimento. A maioria dos peixes tm menos de 1 m de comprimento. Algumas excees so o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjo do rio Colmbia de 3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg. Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de seco transversal oval para facilitar a passagem atravs da gua (figura 109). A cabea estende-se da extremidade do focinho at o canto posterior do oprculo, o tronco deste ponto at o nus e o resto a cauda. A grande boca terminal, com maxilas e mandbulas distintas que apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho

Figura 105: Escamas de peixes sseos, ampliadas. A. Ctenide (com finos dentes). B. Ciclide. C, D. ganide (Lepidosteus) em vista superficial e seco vertical.

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Figura 106: Tipos de cauda em peixes sseos, mostrando a relao entre as vrtebras (ou notocorda) e os raios com a nadadeira caudal. A. Heterocerca (esturjo, Acipenser). B. Heterocerca abreviada (Amia). C. Dificerca, lobos iguais (peixes pulmonados).

Figura 106a: Brnquias de um peixe sseo (carpa). A. Brnquias na cmara branquial com o oprculo cortado. B. Parte de uma brnquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direo no sangue dos ltimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais so delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contm capilares onde o sangue arterializado. D. Posio dos filamentos branquiais durante a respirao. A direo das correntes de gua e do sangue so mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas.

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Figura 107: O mecanismo respiratrio dos peixes; seces frontais esquemticas (lobos da vlvula oral realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direo das correntes de gua. CAO. A. A gua entra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forar a passagem da gua sobre as brnquias e para fora atravs de fendas separadas. PEIXE SSEO. B. Inalao, os oprculos esto fechados, a vlvula oral aberta, a cavidade dilatada e a gua entra. C. Exalao, a vlvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a gua passa sobre as brnquias, em cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos oprculos.

Figura 108: Parede do corpo da carpa em seco longitudinal, mostrando o sistema sensitivo da linha lateral..

Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.

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Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O oprculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e das escamas e alguns msculos do tronco e da cauda foram retirados.

h duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos so laterais, sem plpebras, e atrs de cada um h uma cobertura fina das brnquias, o oprculo, com margens livres embaixo e atrs. Por baixo de cada oprculo existem quatro brnquias em forma de pente. O nus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso h duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas estas so medianas. As nadadeiras laterais ou pares so as nadadeiras peitorais, atrs dos oprculos e as nadadeiras plvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras so expanses membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos so rgidos e no articulados; os raios moles so flexveis, tm muitas articulaes e geralmente so ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilbrio, a direo e a locomoo. Todos os peixes sseos so suficientemente semelhantes na forma e estrutura gerais para serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em muitos detalhes. Muitos tm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de recifes de corais tm corpo fino, enquanto as enguias so delgadas e os baiacus globosos. Os ostecties so classificados em dois grupos: os Sarcoptrygii (Sarcos = carnoso; pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios). Os Sarcoptrygii so peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossos semelhantes aos das patas dos tetrpodes. Em funo disso, acredita-se que os primeiros vertebrados terrestres - os anfbios - teriam surgido de um grupo de sarcoptergeo primitivo (Crossopterygii), que vivia em guas rasas, respirando por brnquias e tambm por pulmes. Os sarcoptergeos eram abundantes em perodos geolgicos passados, mas na fauna atual esto representados apenas por quatro gneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii e Dipnoi. Os crossoptergios eram tidos apenas como animais fsseis, at que em 1938, no oceano ndico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeado de Latimeria chalumnae) e que possui

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fecundao interna e viviparidade. Os dipnicos so os peixes pulmonados, representados por apenas 3 gneros viventes que vivem em rios de regies tropicais. Possuem brnquias reduzidas, por isto a respirao por pulmes (bexiga natatria modificada) obrigatria para eles. Ao contrrio dos demais peixes, possuem narinas em comunicao com a faringe atravs de coanas. Com relao a reproduo, os peixes pulmonados so ovparos. Os Actinopterygii so peixes cujas nadadeiras so sustentadas por raios. o grupo mais diversificado e o que rene o maior nmero de espcies. So principalmente ovparos, embora algumas poucas espcies sejam vivparas. O estgio jovem desses animais denominado alevino. Nos actinoptergeos, a bexiga natatria tem a funo bsica de sustentao, embora em alguns possa atuar tambm como um pulmo. So exemplos de actinoptergeos as sardinhas, o salmo, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros. 9.2.2 Superclasse Tetrapoda A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - ps) consiste no agrupamento da maior parte dos vertebrados, j que na sua maior parte eles so portadores de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclasse compreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupos tenham sofrido regresso dos membros locomotores, como sucede com certos rpteis, como as cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadctilos. Alm disso, so suas caractersticas comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, fendas branquiais sempre presentes no embrio jovem, circulao fechada e dupla, bem como esqueleto interno e sseo. 9.2.2.1 Classe Amphibia Os anfbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam os tetrpodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espcies descritas. Seu nome dado em considerao ao fato de levarem parte da vida (fase larvria) na gua e o restante (fase adulta) em terra firme, embora exista representantes que passam toda a vida no ambiente aqutico. Mesmo os adultos terrestres, ainda no podem dispensar totalmente a vida em ambientes midos e prximos ambientes aquticos, tendo em vista a respirao cutnea e a necessidade da gua para a reproduo. So atualmente includos em trs ordens (fig. 110) : A. Ordem Urodela ou Caudata - so as salamandras, nas quais a cauda bem desenvolvida e os membros, apesar de sofrerem reduo em diferentes graus, esto sempre presentes. Dentre os anfbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoo mais generalizadas. As salamandras so alongadas, e quase todas as espcies completamente aquticas apresentam 4 pernas funcionais. So aproximadamente 350 espcies, quase totalmente limitadas ao hemisfrio Norte, embora atinjam o norte da Amrica do Sul. A pedomorfose (reteno de caractersticas larvais no adulto) uma caracterstica amplamente

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distribuda entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela reteno da linha lateral funcional, ausncia de plpebras, reteno de brnquias externas. B. Ordem Anura - sapos, rs e pererecas. So adaptados para o salto e no possuem cauda quando adultos. Em contraste com o limitado nmero e distribuio geogrfica das espcies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espcies e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antrtida. C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais podos e alongados, conhecidos popularmente por cobras-cegas ou ceclias.

Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona.

Caracteres gerais apresentam pele lisa, fina, mida e glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada, sem escamas ou placas, apta para a respirao cutnea, que nesses animais chega a ser mais importante que a respirao pulmonar; desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brnquias (inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmes e pernas; portadores de cloaca; fecundao externa em quase todo o grupo (as fmeas eliminam os vulos e os machos disseminam os espermatozides sobre eles, na gua). H uma falsa cpula que sempre realizada dentro dgua; todos so ectotrmicos, sendo a temperatura corprea atingida por calor gerado pelo ambiente; sangue com hemcias ovides e nucleadas. Corao com trs cavidades: duas aurculas e um ventrculo. O sangue arterial, que entra na aurcula ou trio esquerdo, e o sangue venoso, que chega aurcula ou trio direito, vo se

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juntar ao nvel do ventrculo nico. Por isso, diz-se que a circulao desses animais fechada, dupla, porm incompleta (h mistura de sangue arterial com sangue venoso); todos os representantes so anamniotas e analantoidianos, isto , no formam mnio nem alantide durante o desenvolvimento embrionrio. Evoluo Os anfbios so os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestral semelhante a um peixe. A transio da gua para a terra envolveu: modificao do corpo para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares, modificaes da pele para permitir a exposio ao ar, substituio das brnquias por pulmes, modificaes no aparelho circulatrio para permitir a respirao pelos pulmes e pela pele, e aquisio de rgos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na gua. Sistema esqueltico Os anfbios tm o crnio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Como no existe palato secundrio, as coanas se abrem na regio anterior do teto da boca. Em alguns pode no haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas na mandbula. O nmero de vrtebras bastante varivel (10 a 200), alm dessas serem mais diferenciadas que aquelas dos peixes. So os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas as costelas so pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, tm contato com o esterno. A maioria dos anfbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5 dedos em cada perna posterior, embora esse nmero possa ser reduzido. As pernas posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega, respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros no. Sistema urogenital e reproduo Os ovrios, oviductos, testculos e ductos aquinfricos so pares e desembocam na cloaca. No existe nenhum rgo copulatrio especial. Em algumas espcies de sapos, existe uma estrutura chamada rgo de Bidder, que se localiza na frente de cada testculo. Em certas circunstncias, esse rgo pode vir a desenvolver-se num ovrio. Mais estranho ainda talvez, seja o fato desse rgo, s vezes, produzir espermatozides em fmeas velhas. De todas as caractersticas dos anfbios, a mais notvel a variedade de modos de reproduo e de cuidado parental exibida. A maioria das espcies de anfbios deposita ovos: na gua, na terra ou podem eclodir em larvas aquticas ou em miniaturas dos adultos terrestres. A maioria dos anfbios acasala-se na gua, onde seus ovos so depositados e eclodem onde as larvas resultantes vivem e crescem at a metamorfose para o estgio adulto. Cada espcie tem um lugar caracterstico para a reproduo, como um grande lago calmo ou aude, um rio ou uma poa transitria; alguns

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procriam na terra. Os machos de sapos e rs, ao entrar na gua, comeam a coaxar para atrair as fmeas. Cada fmea sexualmente madura que entra na gua agarrada por um macho, que a abraa subindo em suas costas. Quando ela elimina seus vulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a fecundao, que acontece no ambiente. Os ovos dos anfbios so envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os protegem contra choques e dessecao e tornam os ataques dos inimigos mais difceis. Larvas de sapos e rs so os familiares girinos com cabea e corpo ovides e uma longa cauda. A metamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas crneas; a perda das brnquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmes; o aparecimento das pernas anteriores; reduo do comprimento do intestino do tipo longo (herbvoro) ao curto (carnvoro) da r; reabsoro da cauda e das nadadeiras medianas. Muitas salamandras, entretanto, retm caracteres juvenis por toda a vida, como as brnquias (fig. 111). Como muitos anfbios vivem, parcial ou inteiramente, na gua doce, eles desenvolveram grandes corpsculos renais para auxiliar a eliminao de gua e, deste modo, impedir a entrada de gua em excesso. A bexiga dos anfbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como uma evaginao do soalho da cloaca. Em certos anfbios terrestres, parte da gua da urina armazenada reabsorvida para o sistema, em determinadas pocas, para compensar a umidade perdida pela pele. Os anfbios que passam grande parte do tempo enterrados, como certos sapos de regies ridas, podem absorver gua do solo se a presso osmtica dos fluidos corpreos for maior que a tenso da gua do solo.

Figura 111: Desenvolvimento da salamandra.

Respirao Anfbios tm mais recursos para a respirao que qualquer outro grupo animal, refletindo a transio de habitats aquticos para terrestres. Em diferentes

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espcies as brnquias, os pulmes, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinao. Trs pares de brnquias externas ocorrem em todos os embries e larvas. Nos adultos, os pulmes so bastante simples. Geralmente o ar bombeado para os pulmes atravs de um simples processo de deglutio. Em espcies aquticas os pulmes tambm servem como rgos hidrostticos, sendo inflados quando os animais esto flutuando. A pele de todos os anfbios contm muitos vasos sangneos que ajudam na oxigenao do sangue; isto permite que espcies aquticas permaneam submersas durante longos perodos e que hibernem em audes. Muitas espcies tm respirao bucofarngea; pulsaes da regio gular movem o ar para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenao do sangue ocorre nos vasos situados por baixo da mucosa a existente. Cordas vocais na laringe de rs e sapos servem para produzir a coaxao familiar, distinta para cada espcie, que serve para reunir os sexos para a reproduo - principalmente durante a primavera. Caractersticas Especiais Pele e Glndulas: a pele dos anfbios mais importante para a respirao e proteo. Numerosas glndulas mucosas lubrificam e fazem com que apele esteja sempre mida e lisa. Alguns anfbios desenvolvem glndulas no focinho e no dorso antes da ecloso e a secreo serve para romper a cpsula do ovo. Muitos anfbios possuem glndulas granulosas, que podem produzir secrees venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes glndulas paratides (situadas ao lado do pescoo) representam aglomeraes de glndulas de veneno. A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rs neotropicais apresentam colorao viva e so venenosas, provavelmente usam a cor como sinal de advertncia. Muda: a superfcie externa de toda a pele trocada periodicamente pelos anfbios. Parece que esse processo de muda esteja sob controle hormonal. A camada externa da pele no trocada inteira, como em certos rpteis, mas em fragmentos. A freqncia das mudas varia de acordo com a espcie, podendo ter extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em outros anfbios, o intervalo pode ser de um ms ou mais. Membros: h uma variao considervel no nmero de membros e dedos, como resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas so podas, mas a maioria dos anfbios caudados tm quatro membros com 4 dedos nas pernas nas pernas anteriores e 5 nas posteriores, geralmente, mas h variaes. Os membros de sapos e rs so em geral, muito mais especializados que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados e adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos so alargadas e com discos adesivos na superfcie inferior, enquanto as rs possuem membranas natatrias entre os artelhos. Regenerao: os anfbios anuros so capazes de regenerar membros ou dedos perdidos, mas as salamandras no o fazem. Vocalizao: o canto dos anuros diversificado, varia com a espcie, sendo que uma espcie pode ter cantos diferentes para diversas situaes. Os cantos

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mais familiares so aqueles referidos como nupciais (ou de advertncia). As caractersticas do canto identificam a espcie e o sexo do indivduo que canta. As fmeas dos anuros so sensveis ao canto de sua prpria espcie durante curto perodo, quando os ovos esto prontos para serem depositados. Acredita-se que os hormnios relacionados ovulao sensibilizem clulas especficas relacionadas audio. Atividades estacionais Anfbios vivem principalmente na gua e em lugares midos; nunca no mar. Todos precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque no tm regulao da temperatura do corpo atravs de calor gerado pelo metabolismo e, alm disso, podem perder facilmente gua atravs de sua pele fina. Durante o inverno rs e salamandras aquticas hibernam no fundo de lagos e rios que no congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vo at abaixo da linha de congelamento. Durante a hibernao todos os processos vitais so reduzidos, o batimento cardaco lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no corpo. 9.2.2.2 Classe Reptilia Os rpteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente adaptados vida em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e crnea e as escamas resistem perda de umidade do corpo e facilitam a vida em superfcies secas e speras. Diferentemente dos anfbios, que dependem da gua ou de um ambiente mido para evitar a dessecao dos ovos, os rpteis desenvolveram uma casca slida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca suficientemente porosa para permitir a passagem de gases respiratrios, mas slida o bastante para proteg-lo. O mais importante porm, foi o desenvolvimento de uma membrana embrionria (o mnio), que envolve uma cmara cheia de lquido, no qual o indivduo pode se desenvolver protegido da dessecao.

Figura 112: Tipos de rpteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia.

Juntamente como mnio, surgiram tambm outros dois anexos embrionrios: o crio e o alantide, que participam das trocas gasosas. O

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alantide atua tambm como uma estrutura armazenadora de excretas nitrogenadas resultantes do metabolismo protico. A excreta nitrogenada dos embries de rpteis o cido rico, insolvel em gua e atxico, podendo ser armazenado dentro do ovo. Os adultos tambm excretam cido rico, representando uma grande economia de gua, uma vez que no precisa de gua para ser eliminado. O nome da Classe refere-se ao modo de locomoo (do latim reptare rastejar), e sendo dividida informalmente em trs grandes grupos: 1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis. As tartarugas so os vertebrados mais facilmente reconhecveis. Alguns aspectos de sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas, entretanto, em outros aspectos, as tartarugas so to especializadas que tornase difcil fazer ligaes com outros vertebrados. O casco o carter mais distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se igualmente modificado. A fuso das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de movimentos da caixa torcica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos durante a respirao. Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do casco contm tecidos flexveis. Os pulmes, que so grandes, esto ligados dorsal e lateralmente carapaa. Ventralmente, os pulmes esto ligados a uma lmina de tecido conjuntivo que prende-se s vsceras. O peso dessas, por sua vez, mantm a lmina diafragmtica estirada para baixo. Assim, as tartarugas produzem mudanas na presso pulmonar pela contrao de msculos que foram as vsceras para cima, comprimindo os pulmes e expelindo o ar. Como as vsceras esto ligadas lmina diafragmtica, a qual est ligada aos pulmes, o movimento das vsceras para baixo expande os pulmes, aspirando ar. O problema bsico de respirar dentro de um casco rgido o mesmo para a maioria das tartarugas, mas o mecanismos apresentam algumas variaes. As tartarugas aquticas, por exemplo, podem utilizar a presso hidrosttica para auxiliar a movimentao do ar para dentro e fora dos pulmes, enquanto a tartaruga australiana pode utilizar a respirao cloacal (grandes bolsas na regio cloacal com revestimento altamente vascularizado e numerosas vilosidades funcionando para a respirao). Todas as tartarugas so ovparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O desenvolvimento embrionrio de algumas espcies bastante peculiar, sendo o sexo de um indivduo determinado pela temperatura a que este exposto no ninho. 2. Crocodilia - jacars, crocodilos e gaviais. Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram um palato secundrio que desloca as passagens de ar para a poro posterior da boca. Uma aba de tecido, que se origina da base da lngua, pode formar um selo prova dgua entre a boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinas expostas, sem inalar gua. Houve tambm um desenvolvimento progressivo dos pr-maxilares e maxilares no palato secundrio.

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Os Crocodilia modernos so animais semi-aquticos, mas apresentam patas bem desenvolvidas e algumas espcies realizam extensos movimentos pela terra. Possuem tipicamente uma armadura corporal drmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada, impulsiona seu corpo na gua, enquanto as patas so mantidas contra suas laterais. Apenas 21 espcies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria encontrada em regies tropicais e subtropicais, embora existam trs espcies que penetram na zona temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famlias: os Alligatoridae, que incluem 2 espcies de jacars e os caimans, que so formas de gua doce. Os Crocodylidae incluem espcies como o crocodilo de gua salgada, que habita esturios, pntanos de manguezais e regies baixas de grandes rios e , provavelmente, a maior espcie atual do grupo (adultos com at 7 m de comprimento). A terceira famlia de Crocodilia, os Gavialidae, contm uma nica espcie, o gavial, que j viveu em grandes rios do norte da ndia. Essa espcie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e pode representar um tipo de especializao alimentao baseada em peixes, que so capturados por meio de um rpido golpe lateral da cabea (figura 113).

Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozico. A maior variao interespecfica, nos Crocodilia atuais, observada na forma da cabea. Os jacars e os caimans so formas de focinho largo, com dietas variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos so quase to largos quanto aqueles da maioria dos jacars e caimans, e essas espcies de crocodilos apresentam dietas variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e so primariamente piscvoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacar chins; crocodilo americano; (d) gavial.

3. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeas.

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Os Lepidosauria so distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja o crescimento determinado, ou seja, o crescimento interrompido quando a placa cartilaginosa que separa as extremidades dos ossos longos e as epfises tornam-se completamente ossificadas. Essa modificao do padro de crescimento contnuo no observada em Crocodilia e nas tartarugas. Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara, nico vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelndia) e Squamata (lagartos, serpentes e cobra-de-duas-cabeas). Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crnio, esqueleto ps-craniano e tecidos moles. O mais evidente destes a perda da barra temporal inferior e do osso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificao faz parte de uma srie de mudanas estruturais do crnio, que contribuem para o desenvolvimento de uma complexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crnio foi aumentada ainda mais, atravs da perda da segunda barra temporal.

Caracteres gerais A ossificao do crnio dos rpteis maior do que a dos anfbios. Durante a evoluo, ocorreu uma considervel variao na regio temporal dos rpteis. A condio slida do crnio sem aberturas (anpsido), caracterstico de certos rpteis do tronco primitivo, nos representantes viventes s pode ser observado na tartarugas. A maioria dos rpteis viventes tem um crnio dipsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como os rpteis dominantes no Mesozico. teto do crnio arqueado e no mais achatado, como nos anfbios. 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando o rastejamento do ventre no solo (as cobras no possuem membros locomotores, mas tambm rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras crneas e adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas marinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas as serpentes; pele seca e freqentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas drmicas (crocodilianos) ou plastres e carapaas (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas do tegumento, com a eliminao das camadas mais superficiais da epiderme; respirao pulmonar em todo o grupo, respirao cloacal em tartarugas marinhas; o sistema digestivo completo, com glndulas bem desenvolvidas, como fgado e pncreas, terminando em cloaca; a respirao estritamente pulmonar, com pulmes parenquimatosos menos aprimorados do que os dos mamferos, porm, com alvolos, e, portanto, mais

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evoludos que o dos anfbios. As serpentes s tm o pulmo direito, j que o esquerdo bastante atrofiado; a circulao fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o corao possui duas aurculas ou trios e um ventrculo dividido por um septo incompleto em dois ventrculos; o desenvolvimento direto, sem metamorfose; todos so ectotrmicos; so os primeiros tetrpodos amniotas e alantoidianos na escala zoolgica. presena de ovos com casca.

Evoluo Os rpteis esto melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relao aos anfbios, tendo tegumento seco e com escamas, adaptado vida no ar seco; pernas adaptadas para a locomoo rpida, maior separao do sangue arterial e venoso no corao, completa ossificao do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranas e cascas para proteger o embrio. Aos rpteis faltam tegumento isolante, regulao da temperatura do corpo e algumas outras caractersticas de aves e mamferos. Reproduo e sistema urogenital Em Sphenodon no h rgos copulatrios, todavia, na maioria dos rpteis o macho possui algum tipo de rgo acessrio, um pnis, para auxiliar a transferncia de espermatozides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipnis, que so formados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente abertura cloacal. Durante a cpula os hemipnis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da fmea para a transferncia dos espermatozides. Nos rpteis a fecundao sempre interna, mas a maioria das espcies deposita seus ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptao vida terrestre, os ovos dos rpteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente e flexvel, com uma membrana interna. H muito vitelo para nutrir o embrio. Durante o desenvolvimento, este circundado por membranas embrionrias: mnio, crion e alantide; essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrio contra dessecao e choque fsico durante o desenvolvimento. O desenvolvimento do embrio ocorre fora dgua sem o perigo da desidratao. Mesmo os rpteis de habitat aqutico, como jacars e tartarugas, desovam em terra, onde os ovos so incubados. O filhote, ao eclodir, geralmente semelhante ao adulto e torna-se imediatamente independente. Rpteis Fsseis Os rpteis viventes, apesar de numerosos, so na maioria pequenos e ocupam uma posio secundria entre os animais existentes. Durante o Mesozico foram os vertebrados dominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponveis. Variaram em tamanho, de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e foram muito

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diversificados em estrutura e hbitos. Das 16 ordens de rpteis primitivos, apenas 4 sobreviveram. Entre os espcimes que no so encontrados na atualidade, apenas em registros fsseis, esto os dinossauros e os pterodctilos. Ainda hoje existe muita especulao para se saber a causa da extino em massa ocorrida na transio Cretceo-Tercirio (figura 114). Alguns autores tambm sugerem que os rpteis tenham sido incapazes de competir com os mamferos. Porm, a hiptese mais aceita ainda hoje, diz que mudanas graduais do nvel do mar e um aumento na variao climtica tenham fornecido um contexto no qual presses fsicas e biolgicas podem ser combinadas, resultando uma explicao plausvel para as extines de certos grupos. 9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espcies viventes) De todos os animais as aves so os mais bem conhecidos e os mais facilmente reconhecidos porque so comuns, ativas durante o dia e facilmente vistas. So singulares na posse de penas que revestem e isolam o corpo tornando possvel a regulao da temperatura e ajudam no vo. Nenhuma outra classe animal possui penas. A capacidade de voar possibilita s aves ocuparem alguns habitats negados a outros animais. As aves ocupam todos os continentes, os mares e a maioria das ilhas.

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Figura 114: Restauraes dos rpteis do Mesozico.

Caracteres gerais Corpo coberto com penas. Dois pares de apndices; o anterior transformado em asas para voar; o posterior adaptado para empoleirar-se, andar ou nadar; cada p geralmente com 4 dedos envolvidos por pele cornificada (figura 115). Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando rigidez; a boca um bico que se projeta, com bainhas crneas; sem dentes nas aves viventes; crnio com um cndilo occipital; pescoo geralmente longo e flexvel; pelve fundida a numerosas vrtebras, mas aberta ventralmente; esterno grande, geralmente com quilha mediana; poucas vrtebras caudais, comprimidas na parte posterior.

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Corao com 4 cmaras (2 aurculas, 2 ventrculos separados); persiste apenas o arco artico (sistmico) direito; glbulos vermelhos nucleados, ovais e biconvexos. Respirao por pulmes compactos, muito eficientes, presos s costelas e ligados a sacos areos de paredes finas que se estendem entre os rgos internos; caixa vocal (siringe) na base da traquia. Doze pares de nervos cranianos. Excreo por meio de rins metanfricos; o cido rico o principal produto de excreo nitrogenada; urina semi-slida; sem bexiga urinria (exceto nas emas e nos avestruzes); um sistema porta-renal. Temperatura do corpo essencialmente constante (isto , homeotermas, com temperatura entre 40-41 C) e endotrmicas, ou seja mantm a temperatura corprea com calor gerado pelo metabolismo. Fecundao interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcria dura e depositados externamente para a incubao; segmentao meroblstica; membranas embrionrias (mnio, crion, saco vitelino e alantide) presentes durante o desenvolvimento dentro do ovo; ao eclodir, os filhotes so alimentados e vigiados pelos pais. Evoluo As aves parecem ter se originado de rpteis um tanto delgados, de cauda longa e andar bpede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com suas pernas posteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para darem origem s asas. Os fatores seletivos na evoluo das penas no so bem esclarecidos.

Figura 115: Alguns tipos de ps nas aves.

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A ave mais antiga que se conhece assemelha-se mais a um dinossauro do que as aves atuais. Foi descoberta em registros fsseis e denominada Archeopteryx ( esquerda), que significa ave primitiva. Tinha muitas caractersticas dos rpteis (cauda longa, ossos pesados e compactos, dentes na boca), mas apresentavama caracterstica mais predominante das aves: asas penas. As aves herdaram diversos aspectos dos rpteis que contriburam para seu sucesso como voadoras pela reduo de peso. Os ovos desenvolvem-se totalmente fora do corpo materno e os produtos de excreo nitrogenada so excretados sem o peso de uma abundante urina aquosa. Outras redues de peso foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu esqueleto mais leve. As modificaes viscerais relacionadas com a endotermia incluem um corao com quatro cmaras, separao completa das circulaes venosa e arterial e aperfeioamento da respirao. Os sacos areos internos, que se abrem para o exterior atravs do trato respiratrio, auxiliam a respirao e a dissipar o calor gerado pelo elevado metabolismo. O vo requer um corpo compacto, aerodinmico e rgido, adquirido nas aves pela fuso, perda e reforo de ossos. Muitas modificaes ocorreram no esqueleto para diminuir a massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do corpo e podem ser retradas entre as penas do ventre. Uma grande acuidade visual e uma rpida acomodao so necessrias para um animal voador, sendo a viso um sentido primrio nas aves. A grande mobilidade e a necessidade de comunicao a grandes distncias promoveram a elaborao da voz e da audio. A quimiorrecepo, importante nos vertebrados inferiores, diminuiu inclusive o sentido do rgo de Jacobson. O cuidado que os pais tm pelos ovos e pelos filhotes muito mais avanado que nos ectotrmicos, mas nenhuma ave vivpara. As maiores aves viventes incluem o avestruz da frica, que tem 2 m de altura e pesa at 136 kg e os grandes condores das Amricas com envergadura de at 3 m; a menor o beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e cerca de 3 g de peso. Aspecto externo: apresentam uma cabea distinta, um pescoo longo e flexvel e um forte corpo fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se no alto do dorso e tm longas penas apropriadas ao vo (rmiges). Em cada membro posterior os dois segmentos superiores so musculosos, enquanto que a canela contm tendes mas poucos msculos e revestida com escamas crneas, assim como os 4 artelhos que terminam em garras crneas. A cauda curta apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico pontudo, com revestimento crneo (figura 116). No maxilar superior h duas narinas em forma de fenda. Os olhos so grandes e laterais, cada um com plpebra

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superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada que ocorre sobre os olhos, abaixo das plpebras, para proteger o globo ocular). Por baixo e atrs de cada olho h uma abertura do ouvido, escondida embaixo de penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais na cabea e os espores cornificados das pernas so peculiares aos galos, faises e algumas outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117). A pele mole, flexvel e seca presa frouxamente musculatura subjacente. Faltam glndulas, com exceo da glndula uropigial acima da base da cauda, que secreta uma substncia oleosa para impermeabilizar as penas e distribuda com o bico. As penas crescem a partir de folculos na pele.

Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves.

Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexvel, mas resistente, com espaos areos teis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas finas das asas e da cauda formam superfcies para sustentar a ave no vo (fig. 118). 1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vo das asas e da cauda. Cada uma consiste em um vexilo achatado, sustentado pelo rquis central que uma expanso do clamo oco preso ao folculo. Cada metade do vexilo constituda por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados proximal e distal de cada barba h brbulas menores, paralelas que apresentam minsculos ganchos ou hmulos, servindo para segurar levemente as fileiras opostas de brbulas entre si. 2. Plumas. So penas macias que fornecem excelente isolamento. Tem clamo curto, rquis reduzida e longas e flexveis barbas com brbulas curtas, sem ganchos. 3. Filoplumas. Minsculas penas filiformes com poucas barbas e brbulas. 4. Cerdas. Penas modificadas em forma de plo, cada uma com um clamo curto e rquis delgada com poucas ou nenhuma barba na base. So encontradas perto das narinas, e em torno da boca. 5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se medida que crescem formando um p fino que impermeabiliza as penas. So encontradas em garas, gavies, papagaios etc. Com exceo de avestruzes, pingins e de algumas outras aves completamente cobertas por penas, as penas s crescem em certas reas da pele

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chamadas ptrilas, entre as quais h espaos vazios (aptrios), visveis quando se depena uma ave (figura 119).

Figura 117: Galo domstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados.

Sistema Esqueltico Muitos ossos contm cavidades areas (ossos pneumticos) para diminuir o peso e tm uma estrutura de reforos sseos que fornecem resistncia. O esqueleto modificado em relao ao vo, locomoo bpede e postura de grandes ovos com casca dura (figura 120). Nas aves que voam (tambm chamadas de carenatas, porque tm carena) os ossos so extremamente leves. Isso essencial para diminuir seu peso especfico durante o vo. Os ossos maiores apresentam cavidades pneumticas conectadas com sistema respiratrio, sendo os principais: mero, esterno, vrtebras e crnio. As maxilas so alongadas para a sustentao do BICO. H muitas adaptaes na coluna vertebral: vrtebras cervicais so mais numerosas e variveis em nmero que em qualquer outro vertebrado vivente.

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As costelas das aves so achatadas e todas, com exceo da primeira e ltima, possuem um projeo posterior, que se sobrepe a costela subseqente e chamada de processo uncinado. O esterno muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma superfcie suficiente para fixao dos msculos do vo. Em todas as aves que voam, o esterno tem uma quilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir da linha mediana ventral), que serve como uma superfcie adicional para a fixao dos msculos. Sistema respiratrio extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos demais vertebrados de respirao area. As narinas no bico ligam-se s coanas acima da cavidade bucal. A glote em forma de fenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquia longa e flexvel. A laringe das aves, entretanto, no o rgo produtor de som, mas sim o modulador dos tons que se originam na siringe (caixa vocal), que se localiza na extremidade inferior da traquia. Dentro da siringe existem msculos vocais. Da siringe parte um brnquio curto para cada pulmo (figura 121). Os cantos e gritos das aves so produzidos por ar forado atravs de membranas nas paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tenso para produzir notas de diferentes alturas. A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente so sons breves, simples, estereotipados que influenciam o comportamento dirio de manuteno, alimentao, interao entre pais e filhotes, migrao, evitando o perigo e reunindo as aves. Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente so emitidos pelos machos, influenciados pelas modificaes endcrinas do ciclo reprodutivo e so relacionados com a reproduo, estabelecimento e defesa do territrio, atraem uma parceira, mantm a unio de um casal e sincronizam os ciclos reprodutivos de machos e fmeas. Os pulmes das aves so proporcionalmente menores e incapazes de grande expanso, se comparados queles dos mamferos. Entretanto, nas aves os pulmes so ligados a nove sacos areos, situados em vrias partes do corpo, estendendo-se at aos espaos pneumticos dos ossos. Os sacos areos no so revestidos de epitlio respiratrio e servem essencialmente de reservatrio, bem como para dissipar calor gerado pelos altos nveis de atividade muscular do vo. Os sacos areos fornecem um sistema no qual o fluxo de ar atravs dos pulmes tem sentido nico, ao invs de ter fluxo e refluxo como ocorre nos mamferos. Assim, durante a inspirao e a expirao, o ar flui atravs do pulmo na mesma direo (figura 122). Durante a inspirao, o volume do trax aumenta, conduzindo o ar pelos brnquios e sacos areos torcicos posteriores e abdominais, bem como para o pulmo. Simultaneamente, o ar do pulmo conduzido aos sacos clavicular e torcicos posteriores anteriores.

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Figura 118 ( esquerda): Em cima. Quatro tipos de penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma pena de contorno; *, duas brbulas proximais cortadas para mostrar a parte superior dobrada, ao longo da qual os hmulos deslizam para deixar a pena flexvel .

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Figura 119: reas com penas do galo domstico.

Figura 120: Esqueleto do galo domstico.

Na expirao, o volume do trax diminui, o ar, dos sacos torcicos posteriores e abdominais, impelido para o pulmo e ar dos sacos clavicular e torcicos expelido pelos brnquios.

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As aves no tm diafragma e, portanto, a respirao se faz as custas de movimentos das costelas e do esterno.
Figura 121: O pulmo e o sistema de sacos areos do periquito australiano; mostrado somente o lado esquerdo. 1. Seio infraorbital; 2. Saco areo clavicular; 2a. divertculo axilar do mero; 2b. divertculo esternal; 3. Saco areo cervical; 4. Saco areo torcico cranial; 5. Saco areo torcico caudal; 6. Saco areo abdominal; 7. Pulmo parabronquial.

Figura 122: Padro do fluxo de ar durante a inspirao e a expirao. Note que o ar flui atravs do pulmo parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratrio. 1, pulmo parabronquial; 2, saco areo clavicular; 3, saco areo torcico cranial; 4, saco areo torcico caudal; 5, saco areo abdominal.

Sistema Digestivo. As aves apresentam muitas modificaes interessantes, algumas das quais associadas ausncia de dentes. Como no existem lbios, no h glndulas labiais na boca, mas sim sublinguais. Nas aves granvoras (que comem gros) e carnvoras, existe uma poro do esfago em forma de saco, o papo, que se destina ao armazenamento temporrio de alimentos. No h glndulas digestivas no papo, embora nos pombos e espcies aparentadas existam estruturas semelhantes a glndulas que produzem substncia nutritiva (o leitedos pombos), que regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes.

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O estmago tem uma poro glandular anterior, o proventrculo, que secreta sucos gstricos, e uma poro posterior, muscular e com espessas paredes, chamada moela. Na moela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar o alimento. O intestino delgado enrolado ou forma alas. A maioria das aves possui um ou dois cecos na juno dos intestinos delgado e grosso, que por sua vez termina numa cmara cloacal (figura 123).

Figura 123: Trato digestivo de um pombo.

Reproduo. A fecundao sempre interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo e uma casca calcria dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o crescimento do embrio. Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam sobre os ovos para fornecer o calor necessrio. Os filhotes de galinhas, codornizes, patos, aves litorneas e outras so nidfugos (aptos correr assim que saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumas e capazes de perambular logo aps a ecloso, enquanto que os de aves canoras, pica-paus, pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam ser alimentados e cuidados no ninho; estes so chamados nidcolas. Migrao. Muitas espcies migram ou deslocam-se regularmente de uma regio a outra com a mudana das estaes. Tanto as rotas de vero como as de inverno

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das espcies so bem definidas. A maior parte da migrao latitudinal, das regies setentrionais e subrticas, onde h facilidades de alimentao e nidificao durante os meses quentes e depois retiram-se para o sul, onde passam o inverno. Algumas outras aves fazem migraes altitudinais para regies montanhosas para passarem o vero e voltam para as terras baixas no inverno. Migrao, reproduo e muda so fases do ciclo anual das aves, todas reguladas pelo sistema neuroendcrino. Geralmente, antes da migrao, acumulam rapidamente reservas de gordura, no presentes em outras pocas, para combustvel extra durante os longos vos. 9.2.2.4 Classe Mammalia Os mamferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de 4.500 espcies atuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando amplamente os recursos da Terra, de plo a plo, do topo das montanhas s profundezas dos mares e mesmo no cu noturno. Apresentam uma grande disparidade morfolgica relacionada diversidade de hbitos alimentares e modos de locomoo. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletem essa diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos popularmente: gamb, coala, canguru, tamandu, preguia, tatu, morcegos, macacos, co, gato, lontra, ona, porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia, golfinho, elefante, entre outros. Os mamferos modernos podem ser divididos em trs grupos principais, separados com base em seus modos de reproduo. Entre os Prototheria, ou Monotremados, sobrevivem cerca de seis espcies isoladas geograficamente na Austrlia e Nova Guin. Esto agrupadas em duas subordens, a das quidnas e a dos ornitorrincos. Os Prototheria caracterizam-se por botar ovos que so incubados e eclodem fora do trato reprodutivo das fmeas. Apesar disso, so vertebrados com plos, endotrmicos, produtores de leite, possuindo dentes (apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamferos. Os dois grupos restantes de mamferos so estreitamente relacionados, mas tiveram histrias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de 250 espcies, caracterizam-se pelo curto perodo de gestao, pela prematuridade dos filhotes e, em muitos, por possurem uma bolsa de proteo (o marspio). Esta bolsa recobre as glndulas mamrias das me e o jovem arrasta-se at seu interior imediatamente aps ao nascimento, para alimentar-se e completar seu desenvolvimento. Os marsupiais so restritos Austrlia e Novo Mundo. Os Eutheria, ou placentrios, incluem cerca de 3800 espcies, e nascem num estgio de desenvolvimento muito mais avanado que os marsupiais. Muitos esto prontos para correr ou nadar ao lado das mes minutos aps o nascimento. Embora isso signifique um maior potencial de sobrevivncia, o custo alto e prolongado para a fmea. Caracteres gerais De um modo geral, as principais caractersticas dos mamferos so: presena de mamas em nmero par, com localizao varivel;

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presena de plos em algum estgio da vida, os quais contribuem para a manuteno da temperatura corprea, j que so chamados homeotrmicos. Os plos podem ser reduzidos ou completamente ausentes em alguns mamferos adultos. So endotrmicos; presena de glndulas cutneas (sebceas e sudorparas) em certas regies do corpo; alm da formao do mnio e do alantide, durante o desenvolvimento embrionrio, tambm ocorre a formao da placenta, um anexo que permite as trocas respiratrias e nutritivas entre o feto e a me, contribuindo para que aquele passe todo o seu perodo de desenvolvimento no interior do tero materno, livre dos perigos do meio exterior; respirao pulmonar, presena de diafragma separando a cavidade torcica da cavidade abdominal; encfalo altamente desenvolvido; crnio com dois cndilos occipitais, o que no permite uma rotao to ampla da cabea sobre o pescoo, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125); circulao dupla e completa. Corao com quatro cavidades distintas. So os nicos animais com eritrcitos bicncavos e anucleados; boca com dentes nas mandbulas e maxilas (figura 126), lngua usualmente mvel, olhos com plpebras mveis, ouvidos com pavilhes externos carnosos; uma bexiga urinria, excreta fluda (urina). Evoluo Os mamferos surgiram na Terra a partir dos rpteis Synapsida. Muitas caractersticas tornam os animais da classe Mammalia altamente especializados, diferenciando-os dos demais tetrpodes. O revestimento isolante do corpo (plos e gordura subcutnea) e a separao completa dos sangues venoso e arterial no corao tornam possvel a temperatura regulada do corpo. Com isto o metabolismo alto e consequentemente h necessidade de muito alimento. Os dentes so geralmente conspcuos e diferenciados. Os sentidos da viso, audio e olfato so altamente desenvolvidos. Cerebelo e crebro grandes so responsveis por um alto grau de coordenao em todas as atividades, pela aprendizagem e pela memria retentiva.

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Figura 124: Esqueleto de gato domstico.

Figura 125: Ps de mamferos

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Figura 126: Crnios e dentes de mamferos

Classificao Filo Chordata Subfilo Vertebrata Superclasse Tetrapoda Classe Mammalia Sistema Esqueltico Maior ossificao em relao s formas inferiores, bem como reduo na quantidade de elementos sseos, principalmente no crnio. Este relativamente grande para acomodar o encfalo, proporcionalmente aumentado. O crnio articula-se com a primeira vrtebra cervical atravs de 2 cndilos occiptais. No ouvido mdio aparece alm do estribo, bigorna e martelo. As vrtebras cervicais so em no de 7 em todos os mamferos, exceto no peixe-boi (06), preguia-de-dois-dedos (06), tamandu (08) e na preguia-de-trsdedos (09). Embora os mamferos possuam basicamente 4 membros pentadctilos, estes estiveram sujeitos considerveis modificaes em muitos grupos especializados. A reduo ocorre mais freqentemente no nmero de dedos, porm nos cetceos (golfinhos e baleias) e sirnios (peixe-boi), todas as evidncias externas de membros posteriores desaparecem.

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A tabela a seguir mostra alguns representantes das subclasses de Mammalia. Obs.: nos Eutheria no esto colocadas todas as ordens, mas apenas as mais popularmente conhecidas. SUBCLASSE Prototheria ORDENS Monotremata EXEMPLOS Ornitorrinco e quidnas

Metatheria

Marsupialia

gamb, coalas, cangurus, cucas

Eutheria

Cetacea Sirenea Artiodactyla Perissodactyla Chiroptera Edentata Rodentia Lagomorfa Carnivora Prossimia Simia Hominia Proboscidia Pinnipedia

Baleia,golfinho Peixe-boi Porco, boi, girafas cavalos, antas morcegos tatu, tamandu rato, capivara coelho, lebre gato, co, leo lmures macaco Homem elefantes lees-marinhos, focas, morsas

Sistema Muscular Muito varivel nas diferentes formas especializadas. Contudo, aspectos distintivos podem ser indicados: a) musculatura drmica bem desenvolvida (por exemplo, os msculos de expresso facial, das plpebras, nariz e lbios); b) disposio metamrica do tronco, to evidente nos vertebrados inferiores, desaparece em grande parte dos mamferos ou encoberta. Sistema Circulatrio Corao com 4 cmaras (2 atriais e 2 ventriculares). H completa separao do sangue venoso e arterial como nas aves. Os eritrcitos so anucleados. Sistema Digestivo Aspectos particulares de mamferos: Existem lbios mveis em todos os grupos, exceto em monotremados e cetceos. Geralmente existem dentes e estes so to especializados em certas espcies que os discutiremos em separado.

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As glndulas orais, primariamente relacionadas secreo de muco, esto presentes em todos os mamferos, contudo, so mais desenvolvidas nas espcies terrestres, j que mantm a boca umedecida e auxiliam na deglutio do alimento. Muitos mamferos arfam, isto , respiram rapidamente com a boca aberta, para ajudar a regular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da evaporao salivar e da evaporao nos pulmes. A maioria dos mamferos tem a lngua muito desenvolvida (com exceo das baleias) e capaz de muitos movimentos. Em sua superfcie superior h numerosas papilas, algumas relacionadas gustao. O estmago tem formas e padres variados, relacionados com os hbitos alimentares, podendo ser simples estruturas em forma de saco, at estruturas compostas por uma srie de cmaras, como nos ruminantes. O intestino delgado longo e convoluto na maioria, mas nas espcies herbvoras ainda maior. A cloaca aparece somente nos monotremados. Sistema Respiratrio muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamferos de gua doce ocorrem adaptaes de partes do sistema respiratrio. Estas, freqentemente, envolvem o desenvolvimento de abas e vlvulas para fechar as narinas externas. Os mamferos aquticos apresentam adaptaes para mergulhar a grandes profundidades, sem sofrer privao de oxignio. Estas podem ser: reduo da pulsao e da freqncia cardaca; Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min. tm maior tolerncia ao CO2; tm grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para armazenar oxignio. Os mamferos que mergulham mais profundamente so os cetceos, que podem resistir a uma enorme presso e segurar a respirao por, pelo menos, uma hora. A presso exercida a grandes profundidades suportada atravs de um colapso alveolar (a partir dos 60m, aproximadamente) que impede as trocas gasosas. Alm disso, o sangue desviado da musculatura e pele para suprir as necessidades do encfalo e corao e, no mergulho, a freqncia cardaca reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto. Sistema urogenital As fmeas tm geralmente dois ovrios funcionais ligados a dois oviductos [(Trompas de Falpio) (figura 127)]. Os Monotremados pem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca, separadamente, embora apenas o esquerdo parea ser funcional. Nos Marsupiais e placentrios, o oviducto expande-se num tero, onde ocorre o desenvolvimento embrionrio dos filhotes. Nos primeiros, a gestao curta e o desenvolvimento termina no marspio. Aps o nascimento, os embries se arrastam para o marspio, onde agarram fortemente a um mamilo da me, sendo ento alimentado pela secreo da glndula mamria.

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Nos placentrios, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionrio intra-uterino, j que o suprimento energtico se d via placenta. Nos machos, os testculos so bem posteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade do corpo). H 1 nico pnis. Adultos apresentam um rim metanfrico, bexiga urinria e uria como excreta nitrogenada. A fecundao sempre interna e os filhotes so alimentados com leite aps o nascimento.

Figura 127 : Tratos reprodutivos caractersticos de fmeas do ancestral e dos principais mamferos viventes: (a) ancestral hipottico dos mamferos, semelhante a um lagarto; (b) monotremado ovparo; (c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d) mamfero placentrio exemplificado por um primata avanado.

A maioria dos mamferos tem estaes de reproduo bem definidas, freqentemente no inverno ou na primavera. As fmeas passam por um ciclo estral peridico, marcado por modificaes celulares no tero e na vagina e por diferenas no comportamento. Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. As informaes sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao Novo Mundo so raras e vm principalmente de estudos feitos na natureza com a nica espcie que ocorre na Amrica do Norte, Dasypus novencinctus. De modo geral, esses animais tm hbitos solitrios; raramente formam pares ou andam em bando. Sobre seu comportamento sexual, quase nada se sabe. Dasypus o nico gnero de mamfero que apresenta o que cientificamente conhecido por poliembrionia homozigtica, isto , d sempre origem a quatro gmeos idnticos. As fmeas provavelmente no ovulam at

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completar dois anos de idade. Os adultos da espcie so solitrios e so comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto, podem apresentar alguma sobreposio de rea de uso. J Priodontes maximus a maior espcie de tatu de que se tem notcia. Apesar de sua ampla distribuio, est na lista das espcies brasileiras ameaadas de extino. Embora no haja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se que sejam solitrios, com um padro de atividade crepuscular/noturno. Aps um perodo de gestao que ainda no se conhece com preciso, as fmeas em geral do luz um nico filhote. Sistema Nervoso mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espcies, os hemisfrios cerebrais possuem circunvolues na superfcie, de forma que h giros e sulcos. O crtex (camada externa do crebro) composta de matria cinzenta. Nos mamferos, os lobos olfativos so pequenos, se comparados aos vertebrados inferiores. O hipotlamo muito importante e consiste de 4 partes, que controlam muitas funes inclusive presso sangnea, sono, contedo de gua, metabolismo de gorduras e carboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente, atividades rtmicas, como a migrao por exemplo. O cerebelo, o centro de controle dos movimentos do corpo, tambm mais desenvolvido nos mamferos. rgos dos Sentidos O olfato bem desenvolvido, graas as cornetas nasais, que aumentam o epitlio olfativo. Nos olhos h modificaes relacionadas aos hbitos, mas basicamente segue o padro dos demais vertebrados. No ouvido aparecem vrias modificaes: a cclea maior e enrolada, para acomodar o aumento de tamanho; o ouvido mdio tem 3 ossculos que transmitem vibraes da membrana timpnica ao ouvido interno; existe um canal auditivo externo e, na maioria, um pavilho auditivo externo. Em certos mamferos terrestres, o pavilho cresceu muito e serve no apenas para conduzir o som para o canal auditivo, mas tambm pode funcionar para ajudar na termorregulao. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter esse uso suplementar. bom lembrar que em alguns cetceos e mamferos como a toupeira, o pavilho externo desapareceu. O aparelho auditivo de alguns mamferos mostra uma especializao marcante. Muitos morcegos e cetceos dependem em grande parte dos ecos e sons, que eles prprios produzem, para detectar a presena de objetos em seu ambiente (eco-localizao). Os morcegos produzem som de alta freqncia (> 100 kHz), enquanto as baleias sem dentes emitem sons de baixa freqncia. Caractersticas Especiais Glndulas mamrias: aparecem nos machos e fmeas, mas so funcionais s nas fmeas. Estendem-se numa linha mamria e a posio varivel nas espcies

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(abdominais, peitorais, inguinais). Desembocam em mamilos (de 1 a 13 pares, geralmente) e os lbios so importantes para a suco do leite. Glndulas cutneas: Sudorparas: eliminam resduos e ajudam na termorregulao. Tm distribuio diversa pelo corpo. Sebceas: lubrificam os plos e a pele. Odorferas: tm papel de defesa, atrao sexual, reconhecimento. Plos: depois das glndulas mamrias, so a caracterstica mais diagnstica dos mamferos. So estruturas ectodrmicas, com funes de manuteno da homeotermia (nos cetceos e paquidermes foram substitudos), de proteo e sensoriais (tteis). Dentes: Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes so mais especializados nos mamferos. Foram perdidos em alguns (tamandus, certas baleias), mas na maioria dos mamferos representam um importante papel na vida diria, ajudando na aquisio e mastigao do alimento, alm de muitas vezes, atuar na defesa. A maioria dos mamferos possui duas denties, uma decdua ou lctea e outra permanente, ao contrrio de muitos vertebrados inferiores que podem substituir os dentes por toda a vida. A dentio permanente, que no substituda em caso de perda, compese de quatro grupos de dentes, da parte anterior para a posterior da maxila: INCISIVOS, CANINOS, PR-MOLARES e MOLARES. O nmero de dentes em cada um desses grupos varia nos diferentes tipos de mamferos, exceto os caninos, que ocorrem em nmero de apenas um em cada lado da maxila. Ao expressar o nmero de dentes de uma espcie, os zoologistas utilizam-se freqentemente uma frmula dentria, que representa o nmero e o tipo de dentes existentes num lado da cabea. Abaixo segue o exemplo da frmula dentria do coiote e do homem: Frmula dentria:
Canis latrans 3 I 3 , C 1 , P 4 , M 2 (= 21 dentes num lado da cabea) 1 4 3 o total de dentes da espcie. x2=n

Homo sapiens sapiens I 2 , C 1 , P 2 , M 3 (= 16 dentes num lado da cabea) 2 1 2 3 o total de dentes da espcie. x2=n

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Chifres e Cornos Chifres: aparece na famlia Cervidae, presente apenas nos machos. trocado periodicamente, de natureza ssea, recoberto por plos. Cornos: exibido nas famlias Bovidae e Antilocapridae. Podem ocorrer em machos e fmeas, so ocos e crneos, porm tm um centro sseo. Algumas excees entre os mamferos: Os monotremados, como o ornitorrinco, so ovparos e no vivparos. A fmea portadora de glndulas mamrias, ainda que sem mamilo. Eles no tm pavilhes auditivos; os dentes so presentes apenas nos filhotes, tendo os adultos um bico crneo; presena de cloaca. Nos Metatheria (marsupiais), a fmea tm tero e vagina duplos, geralmente sem placenta, sendo que os ovos so fecundados internamente e o comeo do desenvolvimento se d no tero, mas aps alguns dias, os filhotes prematuros saem e rastejam at o marspio onde, pela boca, prendem-se firmemente aos mamilos da me. Permanecem assim at estarem completamente formados, embora ainda continuem depois a utilizar o marspio da me para proteo. Apesar de os mamferos pertencerem superclasse Tetrapoda, alguns deles (baleias, golfinhos etc.) no possuem os membros posteriores. O habitat comum dos mamferos a terra, mas alguns como os cetceos (baleias e golfinhos) e sirnios (peixe-boi da Amaznia) tm habitat aqutico. Embora sejam todos genericamente ditos homeotrmicos, alguns tm a capacidade de diminuir a temperatura corprea durante os perodos de hibernao, como sucede com os ursos, marmotas, morcegos e outros. Os morcegos so os nicos mamferos verdadeiramente voadores. Existem outros que so apenas planadores.

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GLOSSRIO
Cecos: (do lat. Caecus - cego) evaginaes do intestino, de fundo cego. Clivagem espiral: (do fr. Clivage) propriedade de se fragmentar, relativo ao processo embrionrio. Esse tipo de Clivagem caracterstico dos protostmios, grupo ao qual o Filo Annelida pertence. Espinhos: projees do endoesqueleto; longos ou curtos, mveis (como nos ourios) ou no (como nas estrelas). Esquizocelos: relativo ao desenvolvimento embrionrio onde ocorre a segmentao do celoma. Alguns poliquetas fazem reproduo por esquizognese (fragmentao do corpo com desenvolvimento de cada pedao em um novo indivduo). Filiforme: semelhante a um fio. Hermafrodita: possui rgos reprodutores dos dois sexos. Lanterna de Aristteles - aparelho bucal do ourio-do-mar com cinco dentes acionados por fortes msculos. Larva trocfora: tipo de larva caracterstica dos poliquetos, com desenvolvimento a partir de ovos encapsulados. Metmeros (ou segmentos): cada um dos anis do verme, segmentos homlogos. Ppulas ou brnquias drmicas - elevaes muito pequenas da pele fina; realizam trocas gasosas. Pedicelrias: projees da pele que terminam em pinas. Servem para proteo e defesa; podem ser venenosas (ourios) ou no (estrelas). Ps ambulacrais: (do latim, ambulare: caminhar) - projees de uma sistema interno de canais no qual circula a gua do mar filtrada por uma placa porosa, o madreporito. Esses ps atravessam pequenos orifcios do endoesqueleto para poderem se projetar externamente, e ajudam o animal a se locomover. Pigdio: ltimo segmento do corpo de um Annelida ou, tambm, regio terminal (ps-segmentar). Planctnico: que pertence ao plncton (comunidade de pequenos animais ou vegetais que vivem suspensos nas guas doces, salobras ou marinhas). Prostmio: 1 boca (relativo ao desenvolvimento embrionrio), a sua boca definitiva tem origem na boca primitiva da gstrula, o blastporo. A cabea do aneldeo, ou cron, representada pelo prostmio e contendo o crebro, no segmentada e tampouco o o pigdio. Existe, tambm, nos animais uma tendncia fuso dos segmentos anteriores do tronco com a cabea, no segmentada, que tambm recebe o nome de prostmio. Protndrico: diz-se da dicogamia na qual os rgos sexuais masculinos se desenvolvem inteiramente antes dos femininos. Respirao cutnea: respirao pela pele. Zooplncton: (do gr. zoon, animal; plagnkton, flutuante) conjunto de diminutos animais flutuantes (microcrustceos, larvas de moluscos, aneldeos e de artrpodes em geral), que vagueiam arrastados pelas correntezas.

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Bibliografia
BARNES, R.S.K., CALOW, P. & OLIVE, P.J.W. Os Invertebrados, uma nova sntese. Editora Atheneu, So Paulo, 1995. CURTIS, H. Biologia. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 1977. FERNANDES, V. Zoologia. EPU, So Paulo, 1981. LOPES, S. Bio 2 : Seres vivos. Ed. Saraiva, So Paulo, 1992. NEVES, D.P. Parasitologia Humana. 8a edio, Livraria Atheneu Editora, So Paulo, 1991. ORR, R. T. Biologia dos Vertebrados, 5a edio. Livraria Roca, So Paulo, 1986. PELCZAR, M.; REID,R. & CHAN, E.C.S. Microbiologia, vol. I. McGraw-Hill do Brasil, So Paulo, 1980. POUGH, F.H.; HEISER,J.B.; & McFARLAND, W.N. A Vida dos Vertebrados. Editora Atheneu, So Paulo, 1993. ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. Anatomia Comparada dos Vertebrados, Editora Atheneu, So Paulo, 1985. RUPPERT,E. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6a ed., Editora Roca, So Paulo, 1996. SOARES, J. L. Biologia, vol.3. Editora Scipione, So Paulo, 1992. SOARES, J. L. Programas de Sade. Ed. Scipione, So Paulo, 1994. STORER, T. et al. Zoologia Geral. 6a edio, Companhia Editora Nacional, So Paulo, 1991. VERONESI, R. Doenas Infecciosas e Parasitrias. 8a edio, Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1991