Baculum Shape Complexity Correlate Stometrics of Post Copulatory Sexual Selection - En.pt

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A complexidade da forma do baculum correlaciona-se com métricas de seleção sexual pós-

copulatória em Musteloidea
ArtigoemRevista de Morfologia · Fevereiro de 2023

DOI: 10.1002/jmor.21572
CITAÇÃO LÊ
1 96
4 autores:
Emma Clara Robyn Grant

Universidade Metropolitana de Manchester Universidade Metropolitana de Manchester
2PUBLICAÇÕES3CITAÇÕES 69PUBLICAÇÕES1.427CITAÇÕES
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James Gardiner Charlotte A Brassey

Universidade de Liverpool Universidade Metropolitana de Manchester
42PUBLICAÇÕES411CITAÇÕES 53PUBLICAÇÕES775CITAÇÕES
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Recebido: 13 de outubro de 2022 |Revisado: 14 de fevereiro de 2023|Aceito: 18 de fevereiro de 2023
DOI: 10.1002/jmor.21572
ARTIGO DE PESQUISA
A complexidade da forma do báculo correlaciona-se com

métricas de seleção sexual pós-copulatória em Musteloidea
Emma Clara1 |Robyn Grant1 |James Gardiner2 |Charlotte Brassey1
1Faculdade de Ciências e Engenharia,

Manchester Metropolitan University, Abstrato
Manchester, Reino Unido
O osso do pênis, ou báculo, está presente em muitas ordens de mamíferos, embora sua função ainda
2Instituto de Curso de Vida e Ciências Médicas,
seja relativamente desconhecida, principalmente devido aos desafios do estudo do báculo in vivo. As
Universidade de Liverpool, Liverpool, Reino Unido
funções sugeridas incluem aumentar a fricção vaginal, prolongar a intromissão e induzir a ovulação.
Correspondência
Como é difícil estudar diretamente a função do báculo, a morfologia funcional pode fornecer
Emma Clear, Faculdade de Ciências e Engenharia,
Manchester Metropolitan University, Chester St, informações importantes. As técnicas de complexidade de forma, em particular, provavelmente
Manchester, M1 5GD, Reino Unido.
oferecem uma métrica útil da morfologia do báculo, especialmente porque encontrar pontos de
E-mail:emma.clear@stu.mmu.ac.uk
referência homólogos em tal estrutura é um desafio. Este estudo se concentra na medição da
Informações de financiamento complexidade do formato do báculo em Musteloidea - uma grande superfamília que abrange uma
Conselho de Pesquisa em Biotecnologia e Ciências
Biológicas; Conselho de Pesquisa em Engenharia e
variedade de tamanhos de corpo com báculos bem desenvolvidos e qualitativamente diversos.
Ciências Físicas; Universidade Metropolitana de Comparamos duas métricas de complexidade de forma – formas alfa e ariaDNE e conduzimos
Manchester
análises em uma faixa de seis coeficientes diferentes, ou larguras de banda, em 32 espécies de
Musteloidea. No geral, descobrimos que a complexidade da forma, especialmente na ponta distal do
báculo, está associada à duração da intromissão usando ambas as métricas. Estas complexidades
podem incluir ganchos, bifurcações e outras projeções adicionais. Além disso, a complexidade das
formas alfa também foi associada à massa relativa dos testículos. Estes resultados sugerem que os
mecanismos pós-copulatórios de seleção sexual estão provavelmente impulsionando a evolução de
pontas de bacula de formato mais complexo em Musteloidea e provavelmente estão especialmente
envolvidos no aumento da duração da intromissão durante a cópula.
PALAVRAS-CHAVE
baculum, evolução, genitália, Musteloidea, seleção sexual, complexidade de forma
1 | INTRODUÇÃO baculum está sujeito a múltiplos ganhos e perdas e não é considerado

uma estrutura homóloga (Schultz et al.,2016). Juntamente com a variação
O mamífero os penis, ou báculo, é um osso localizado na glande na presença e ausência, há variabilidade na forma do báculo, com
masculina e foi documentado em espécies pertencentes a pelo características que incluem 'ganchos', 'conchas', sulcos uretrais e outras
menos nove ordens de mamíferos, incluindo Afrosoricida, Carnivora, características distintas frequentemente utilizadas na taxonomia para
Chiroptera, Dermoptera, Erinaceomorpha, Primates, Rodentia, determinar relações filogenéticas (Hooper & Musser,1964; Pococó,1918).
Soricomorpha e Lagomorpha (Tigrado). & Opie,2016). A evolução do Historicamente, argumentou-se que esta variabilidade pode
Este é um artigo de acesso aberto nos termos da Licença Creative Commons Attribution, que permite o uso, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o trabalho
original seja devidamente citado.
© 2023 Os Autores.Revista de Morfologiapublicado pela Wiley Periodicals LLC.
J. Morfol.2023;284:e21572. https:// wileyonlinelibrary.com/journal/jmor |1 de 15

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representam um subproduto da divergência de espécies (Best & Schnell, Canção e Bucheli,2010). Em vertebrados, Brassey et al. (2020) exploraram a
1974; Burt,1936), mas agora há fortes evidências que sugerem que o diversidade morfológica do báculo na genitália de carnívoros usando um novo
báculo está sujeito à seleção sexual direta (André et al.,2021; Hosken & método de complexidade de formas alfa (Gardiner et al.,2018). Seus resultados
Stockley,2004; Stockley e outros,2013). No entanto, ainda não há um sugeriram que as pressões de seleção sexual pós-copulatória, como a duração
consenso claro sobre a função do báculo. Três teorias principais foram prolongada da intromissão e a competição espermática, estão provavelmente
sugeridas, incluindo: (i) a 'hipótese da fricção vaginal' (Long & Frank,1968), associadas à morfologia complexa na ponta distal da bacula em carnívoros. No
onde a rigidez adicional da bacula facilita a intromissão, especificamente entanto, ainda não está claro quais elementos da morfologia da ponta estão
em táxons que apresentam altos níveis de dimorfismo sexual de tamanho impulsionando os resultados desta métrica. Na verdade, as técnicas de
(SSD) ou onde o ato de montagem ocorre antes da ereção (Lariviere & complexidade de forma tendem a avaliar a complexidade em toda uma
Ferguson,2002); (ii) a 'hipótese de intromissão prolongada' (Ewer,1973), estrutura e carecem de especificidade para diferenciar os caracteres. Portanto,
em que a bacula permite a deposição bem-sucedida de espermatozoides, uma combinação de análises qualitativas e quantitativas é necessária para
evitando que a uretra fique obstruída durante longos períodos de compreender quais características morfológicas contribuem para os escores
intromissão e (iii) a 'hipótese da ovulação induzida' (Greenwald,1956), em gerais de complexidade. Em linha com o trabalho de Brassey et al. (2020),
que a rigidez adicional e/ou o formato da ponta proporcionados pelo podemos esperar descobrir que pontuações de alta complexidade do formato
báculo estimulam o trato reprodutivo da mulher, desencadeando a do báculo estão associadas a estruturas na ponta do báculo, mais do que na
ovulação e aumentando a probabilidade de fertilização. O apoio para haste ou na base. Estes podem incluir 'ganchos', bifurcações e outras projeções
todas as três hipóteses foi encontrado apenas esporadicamente em de pontas adicionais.
mamíferos (André et al.,2021; Tigrado e Opie,2016; Dixson e outros,2004). Aqui, quantificamos a complexidade da forma do báculo 3D em um grupo
Em parte, isso se deve aos desafios e à invasividade associados ao teste intimamente relacionado de mamíferos carnívoros, os Musteloidea. Esta
dessas hipóteses in vivo. Podemos, em vez disso, investigar a morfologia superfamília intimamente relacionada abrange uma variedade de tamanhos
funcional do báculo (conforme Brassey et al.,2020) e fazer associações corporais e possui bacula bem desenvolvida e qualitativamente diversa
entre sua forma e função. (Kitchener et al.,2017; Lei e outros,2017). A maior família de mustelóides,
Mustelidae, apresenta níveis aumentados de SSD em comparação com outros
No entanto, caracterizar a forma do báculo também é um desafio. grupos de carnívoros (Law, 2019) e muitos se envolvem em comportamentos
Estudos anteriores muitas vezes assumem que a função mecânica do pós-copulatórios de guarda do parceiro associados à duração prolongada da
bacula pode ser inferida a partir de métricas lineares simples - geralmente intromissão (Dixson,2021), tornando-os um foco interessante e apropriado para
comprimento e diâmetro do bacula (Dixson,1987; Longo e Frank,1968). esta investigação. Apresentamos uma comparação metodológica de duas
Embora seja improvável que modelos de feixes simples como estes sejam métricas de complexidade de forma – formas ariaDNE e alfa. Historicamente, as
adequados (Brassey et al.,2013), especialmente na captura das duas métricas foram desenvolvidas para aplicações diferentes; O DNE foi
implicações mecânicas de características como ganchos ou ranhuras. originalmente usado para examinar a complexidade da coroa de dentes de
Outros estudos conduziram pontuações qualitativas simples de caracteres mamíferos, enquanto as formas alfa foram inicialmente aplicadas a estruturas
morfológicos (Baryshnikov et al.,2003; Kankiliç et al.,2014), embora de ossos longos. A matemática subjacente dos dois algoritmos de
careçam de quantificação, uma vez que normalmente só são pontuados complexidade é diferente, e comparações anteriores de métricas de
numa escala de um ou dois pontos. O desenvolvimento da morfometria complexidade de forma descobriram que as pontuações de complexidade
geométrica (GMM) e a aplicação de marcações anatômicas (Rohlf & resultantes são altamente divergentes dependendo do método usado (Arslan et
Marcus,1993) tem o potencial de identificar mudanças na forma em al.,2022; Gardiner et al.,2018). Com base nesta literatura, podemos esperar que
estruturas homólogas (Drake et al.,2017; Murta‐Fonseca et al., 2019; o ariaDNE resolva melhor as características da escala fina e atribua valores de
Romaniuk,2018); no entanto, a sua aplicação a bacula de mamíferos é complexidade mais elevados a bacula com morfologias extremas da ponta
problemática dada a falta de marcos homólogos discretos. distal, como ganchos agudos e projeções adicionais. Em contraste, as formas
alfa podem ser mais sensíveis à morfologia macroscópica, atribuindo valores de
Uma análise da formacomplexidadepoderia enfrentar os desafios de alta complexidade às baculas com características como curvas na ponta distal e
quantificar a forma bacula. Complexidade pode ser amplamente definida como longos sulcos uretrais.
o número de 'partes' que compõem a topografia de uma estrutura, com alta Correlacionamos essas duas métricas de complexidade às pressões de
complexidade tendo um grande número de formas 'primitivas' (cilindro, seleção pré e pós-copulatórias para identificar os prováveis mecanismos de
esferas, cubos etc.; Gardiner et al.,2018). Muitas técnicas foram desenvolvidas seleção sexual. Podemos esperar descobrir que espécies que exibem
para quantificar rapidamente a complexidade da forma tridimensional (3D) em mecanismos pré-copulatórios, com altos níveis de SSD, possuirão baculas
estruturas anatômicas, incluindo a contagem de manchas de orientação (Evans simples, semelhantes a bastonetes. Também pode haver uma relação positiva
et al.,2007), índice de relevo (Boyer,2008), energia normal de Dirichlet (DNE) entre espécies que apresentam características de seleção pós-copulatória,
(Bunn et al.,2011) e ariaDNE (Shan et al.,2019), mas poucos foram aplicados às incluindo longos períodos de intromissão ou aumento da massa testicular, com
estruturas genitais. Em invertebrados, a morfologia da genitália dos insetos foi morfologia complexa do báculo em todo o grupo. Finalmente, comparamos
investigada usando análises elípticas de Fourier baseadas em contornos e métricas de complexidade de forma 3D com um método de pontuação
índices de dissecção (relação perímetro:-área) (Rowe & Arnqvist,2011; Simmons qualitativa para explorar ainda mais os caracteres anatômicos subjacentes às
e Fitzpatrick,2019; pontuações de complexidade do báculo.
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2| MATERIAIS E MÉTODOS remova o efeito do tamanho. As formas alfa foram então aplicadas aos dados no MATLAB em
6 'coeficientes de refinamento' (ver Informações de Apoio) espalhados por uma escala
2.1 | Espécimes logarítmica para avaliar a complexidade do bacula. Os coeficientes foram escolhidos para
atingir dois objetivos. Primeiro, para cobrir uma ampla gama de características morfológicas,
Espécimes de Musteloidea bacula (n =32) foram emprestados de coleções com os coeficientes de refinamento mais baixos resolvendo detalhes morfológicos finos
osteológicas do Museu Nacional da Escócia, Edimburgo (NMS) e do Museu (como texturas de superfície, pequenas cavidades/ranhuras, etc.) e coeficientes de
de História Natural de Londres (NHM). As amostras representam 38% do refinamento mais altos resolvendo anatomia grosseira maior (como curvatura ao longo do
total de espécies existentes de Musteloidea (Law et al.,2017), abrangendo comprimento do báculo). ). Fora da nossa faixa de coeficientes selecionada, os ajustes eram
as famílias Ailuridae (n =1), Mustelídeos (n =28) e Procyonidae (n =3). muito finos, resultando na 'quebra' da forma alfa em vários volumes que não têm nenhuma
Indivíduos obviamente juvenis ou portadores de patologias foram semelhança com a anatomia subjacente, ou eram muito grandes, com ajustes todos idênticos
excluídos da análise. A lista completa de espécimes e as informações a um casco convexo. Em segundo lugar, foram escolhidos seis ajustes, para encontrar um
correspondentes sobre o histórico de vida podem ser encontradas nas equilíbrio entre capturar as alterações que ocorrem com diferentes coeficientes de
Informações de Apoio. refinamento, mas evitando a sobreamostragem. Equilibrar o número de amostras (espécies)
com variáveis (coeficientes de refinamento ou larguras de banda ariaDNE) também é
recomendado para análises como análise de componentes principais (PCA).
2.2 | Coleção de dados
As amostras foram digitalizadas no Manchester X-Ray Imaging Facility em um Nikon X-
Tek Custom Bay 320/225. As amostras emprestadas do NHM foram escaneadas por 2.3.2 | Ariadne
tomografia microcomputadorizada (TC) no Centro de Análise e Imagem do museu,
usando um scanner Nikon Metrology HMXST 225. A resolução média do conjunto de A análise ariaDNE seguiu os métodos de Shan et al. (2019). AriaDNE é uma
dados foi de 34 µm. Os arquivos CT.raw de 32 bits foram convertidos em dados métrica atualizada desenvolvida a partir da DNE original (Bunn et al.,2011).
binários usando Fiji e exportados como arquivos.raw de 8 bits. Comparado ao DNE, o ariaDNE é menos sensível a uma maior variedade de
protocolos de preparação de malha, limitando os efeitos negativos associados a
As massas corporais masculinas e femininas foram predominantemente diferentes contagens de triângulos, ruído e suavização (Shan et al.,2019).
atribuídas a partir da literatura publicada existente (n =32; consulte Informações de Resumidamente, ele avalia informações geométricas locais em cada face de
apoio). Em alguns casos, a massa dos testículos incluía a massa dos testículos e do uma malha 3D e mede o grau em que uma superfície se desvia de um plano
epidídimo (n =5), representando o limite superior do tamanho típico da massa dos (zero). Calcula a soma para todo o osso, com valores mais elevados indicativos
testículos para a espécie. Na ausência de dados alternativos, o volume/dimensões de formas mais complexas. Em vez dos arquivos .raw, o ariaDNE é aplicado a
lineares dos testículos foram considerados representativos da massa dos testículos, modelos de malha de isosuperfícies. Usando os arquivos .raw de 8 bits, malhas
sob a suposição de uma densidade média dos testículos de 0,81 kg m−13(n =7) de isosuperfícies 3D foram geradas usando o protocolo Drishti padrão (Limaye,
conforme Brassey et al. (2020). Da mesma forma, as durações da intromissão também 2012). Os arquivos são então exportados por meio de um pacote gerador de
foram coletadas da literatura. Quaisquer dados de história de vida que não estavam malha como arquivos .ply. Para maximizar a comparabilidade das amostras e
disponíveis são listados como NA nas Informações de Apoio. melhorar a consistência nos detalhes da superfície, os modelos de malha 3D
foram reduzidos em tamanho para triângulos de aproximadamente 30 k
usando o Geomagic Studio (3D Systems). AriaDNE foi calculado para bacula
2.3 | Métodos de complexidade de forma individual aplicando o algoritmo no MATLAB (Shan et al.,2019) para cada um
dos arquivos de malha isosurface .ply. Os resultados do ariaDNE aqui
Para quantificar a complexidade topográfica 3D do báculo, duas metodologias apresentados foram obtidos em uma faixa de 6 parâmetros igualmente
foram aplicadas aos dados: ariaDNE (Shan et al., 2019) e formas alfa (Gardiner espaçados (denominados 'largura de banda'), conforme sugerido por Shan et
et al.,2018). Ambas as métricas podem ser aplicadas a modelos de malha 3D, al. (2019) para explorar como a complexidade do báculo difere em múltiplas
permitindo a análise da forma de todo o osso, e cada uma tem a capacidade de escalas (0,02, 0,04, 0,06, 0,08, 0,1 e 0,12). A decisão sobre a largura de banda
explorar como os taxa diferem em uma escala de complexidade de forma apropriada depende do estudo em questão. Se definido muito baixo, os
(desde características de escala fina até morfologia grosseira). Ambas as resultados serão altamente sensíveis a características triviais, enquanto que se
metodologias de complexidade foram aplicadas utilizando MATLAB (The definido muito alto, a aproximação se tornará não local e correrá o risco de
Mathworks Inc.). negligenciar detalhes morfológicos relevantes (Shan et al.,2019).
2.3.1 | Formas alfa 2.4 | Análise estatística
O protocolo de formas alfa é fornecido detalhadamente em Gardiner et al. (2018). Em Conduzimos um PCA realizado em uma matriz de correlação incorporando todos os
resumo, os dados brutos de TC de 8 bits foram convertidos de voxels para nuvens de resultados de complexidade da forma bacula em cada um dos seis coeficientes/
pontos 3D. Estes foram então dizimados para 100.000 pontos cada e escalados para larguras de banda de refinamento para formas alfa e ariaDNE usando o
Função “prcomp” de R (v4.1.3; R CoreTeam,2021) para resumir os principais levar em conta a não independência dos dados. Todas as análises
recursos capturados. Os dois componentes principais que descrevem a maior estatísticas foram concluídas em R (v4.1.3; R Core Team,2021). Estes
variação no conjunto de dados para ambas as formas alfa (84,65% no total) e foram conduzidos usando o pacote caper (Orme et al.,2013) em R,
ariaDNE (97,59% no total) foram analisados para responder às duas questões com estrutura de correlação λ (Pagel,1999). O λ de Pagel oferece
a seguir: uma medida da força do sinal filogenético, normalmente variando
entre 0 (indicando total falta de sinal filogenético) e 1 (indicando
ajuste com o movimento browniano). Aqui, λ foi definido para uma
2.4.1 | Quais mecanismos de seleção sexual estão estimativa de probabilidade maximizada e também explorado
associados à complexidade do formato do báculo? quando definido como 1. As relações filogenéticas entre todas as
espécies no conjunto de dados foram representadas usando uma
As relações entre a complexidade da forma do báculo e os mecanismos de amostra de 10.000 árvores baixadas de Vertlife.org(Upham e outros,
seleção sexual foram investigadas pela primeira vez usando análises de 2019), uma árvore de consenso foi então criada usando a função
regressão linear separadas. Para investigar a influência dos mecanismos de TreeAnnotator do programa BEAST (v1.10.4; Suchard et al.,2018;
seleção pré-copulatória nos resultados de complexidade do PCA, o SSD foi consulte Informações de apoio).
incluído como variável preditora. O SSD foi calculado usando a fórmula massa
masculina/massa feminina (conforme Fitzpatrick et al., 2012). Para avaliar o
impacto da seleção sexual pós-copulatória na complexidade da forma do 2.4.2 | Quais características do báculo estão
báculo, a influência da duração da intromissão e da intensidade da competição associadas à complexidade da forma?
espermática foi examinada em relação aos resultados da complexidade do PCA.
Ambas, massa corporal masculina e massa testicular, foram adicionadas como Para compreender as contribuições de características osteológicas discretas
variáveis independentes ao modelo usando a fórmula massa masculina + para os escores de complexidade calculados, os modelos PCA (isto é, PCA1,
massa testicular, o que forneceu uma medida da massa residual dos testículos, PCA2 etc.) de formas alfa e ariaDNE, que se correlacionaram significativamente
um proxy comumente usado para indicar a força da competição espermática com qualquer um dos três proxies (SSD, duração da intromissão, testes massa)
(Fitzpatrick et al. ,2012). Todos os dados de história de vida foram foram comparados a uma métrica de pontuação qualitativa. Cada báculo foi
transformados em log. pontuado em nove estados de caracteres provenientes de Baryshnikov et al. (
Seguindo os modelos de regressão iniciais entre os escores PCA 2003). Dois estados de caráter estão relacionados à cabeça da bacula, dois à
de complexidade do báculo (formas alfa PC1 e PC2, e ariaDNE PC1 e haste da bacula e cinco focam na ponta distal da bacula (Tabela1). Esses
PC2) e os três proxies para mecanismos de seleção sexual (SSD, caracteres receberam uma pontuação de 0, 1 (ou seja, presença/ausência) ou 0,
duração da intromissão, massa dos testículos), as análises foram 1, 2 com números baixos atribuindo características ausentes/fracamente
repetidas usando regressões controladas filogeneticamente para desenvolvidas e números mais altos indicando
TABELA 1 Tabela que identifica estados de caracteres para nove características morfológicas relacionadas à cabeça, haste e ponta da bacula usada para
análise qualitativa.
EU IA Personagem ID da pontuação
Relativo à cabeça de bacula
H1 Cabeça pronunciada 0 = ausente 1 = fraco/ligeiramente pronunciado 2 = forte/bem marcado
H2 Abertura na cabeça 0 = ausente 1 = presente
Relacionado ao eixo da bacula
S1 Formato da porção mediana do meio 0 = triangular, crista dorsal bem 1 = arredondada/triangular, crista dorsal 2 = arredondado, dorsal
eixo em seção transversal pronunciado não pronunciado crista ausente
S2 Ausência de sulco uretral 0 = ausente 1 = curto, presente apenas distalmente 2 = longo
Relacionado à ponta distal da bacula
T1 Curvatura abrupta para cima na ponta distal 0 = ausente 1 = fracamente presente 2 = fortemente presente
T2 Presença de gancho distal 0 = ausente 1 = presente
T3 Subdivisão da ponta distal em ventral 0 = ausente 1 = presente

avião
T4 Formato da ponta distal 0 = simétrico 1 = assimétrico
T5 Complexidade da ponta distal 0 = projeções adicionais ausentes 1 = projeções adicionais presentes
Observação:Modificado de Baryshnikov et al. (2003).

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desenvolvimento proeminente. A pontuação foi completada pelo autor 3| RESULTADOS

principal. Este processo também foi conduzido por cinco pesquisadores
independentes para avaliar a repetibilidade da abordagem (ver Informações de 3.1 | Comparações de PCA de formas alfa e
Apoio: Apêndice1). Como a maioria dos dados não tinha distribuição normal e o Ariadne
conjunto total de dados era relativamente pequeno, com apenas 32 amostras,
foram aplicados testes não paramétricos. Os testes estatísticos Kruskal-Wallis e PCA para formas ariaDNE e alfa mostra algum agrupamento de acordo
Wilcoxon pareados foram utilizados para investigar a diferença entre as com a subfamília, mas ainda exibe sobreposição entre espécies. Formas
pontuações nos resultados qualitativos. alfa PC1 (Figura1a) responde por 72% da variação total
FIGURA 1Gráficos de dispersão dos resultados do PCA para ambas as métricas de complexidade (a) Formas alfa dos resultados do PCA (PC1 e PC2) para espécies
mustelóides identificadas por subfamília. Espécies representativas exibidas como malha 3D e rotuladas (ossos fora da escala). (b) Resultados AriaDNE PCA (PC1 e PC2)
para espécies mustelóides identificadas por subfamília. Espécies representativas exibidas como malha 3D (ossos fora de escala). PCA, análise de componentes
principais; 3D, tridimensional.
no conjunto de dados, enquanto PC2 descreve 13%. Espécies com altas 3.1.2 | Quais características do báculo estão
pontuações de formas alfa PC1,Mellivora capensise três da família Mustela, associadas à complexidade da forma?
todos apresentam curvatura proeminente do osso báculo, especialmente uma
curvatura na ponta distal (Figura1aveja malhas rotuladas Duas características relacionadas à ponta distal do báculo foram
M. capensiseMustela nudipes).A família Guloninae apresenta algum significativamente associadas às formas alfa PC1, incluindo a 'curvatura
agrupamento dentro do grupo; no entanto, aquele que é discrepante,Martes abrupta na ponta distal' (Figura3a, Kruskal–Wallis,H(2) = 13,877,p = .001) e
Flavigula,apresenta uma curvatura na ponta distal e tem alta pontuação nas a ‘presença de gancho distal’ (Figura3b, Kruskal–Wallis,H(1) = 6,4973, p = .
formas alfa PC1. As espécies da família Lutrinae tiveram as pontuações mais 0108). Comparações aos pares indicaram que a 'curvatura abrupta na
baixas de PC1 na forma alfa e todas têm uma forma simplista, semelhante a um ponta distal' foi significativamente diferente nas formas alfa PC1 entre as
clube (Figura1a). As formas alfa PC2 parecem descrever a proporção da bacula, pontuações 0-1 (p = .009) e 0–2 (p = .0012). A 'presença de gancho distal'
com baculas longas e finas da família Procyonidae tendo altas pontuações de também diferiu significativamente entre os escores 0–1 (p = .001) em
PC2, e baculas mais espessas como as deM. capensiseA. fulgenstendo formas alfa PC1.
pontuações mais baixas de PC2 (Figura1aveja exemplos rotulados Nasua nasua Também encontramos uma associação significativa entre uma das
eA. fulgens). características do eixo, 'formato da porção mediana da seção transversal'
AriaDNE PC1 (Figura1b) foi responsável por 71% da variação total e com formas alfa PC1 (Figura3c, Kruskal–Wallis,H(2) = 6,2126,p = .045), mas
parece separar as espécies com base na ornamentação da ponta do comparações pareadas não mostraram diferenças significativas entre os
báculo. Por exemplo,M. nudipes, Potos flavuseN. nasua têm as escores 0 e 2. AriaDNE PC1 foi significativamente associado a uma
pontuações mais altas de ariaDNE PC1 e têm uma curvatura proeminente característica relacionada à ponta do báculo, 'a complexidade da ponta
na ponta distal, enquantoA. fulgensePteronura brasiliensistêm as distal' (Figura3d, Kruskal–Wallis,H(1) = 4,5522,p = .033) e comparações
pontuações mais baixas de PC1 e possuem bacula simplista, semelhante a pareadas de Wilcoxon encontraram relação significativa entre as
um clube (Figura1bveja diferenças na morfologia deA. fulgense pontuações 0 e 1 (p=.033), o que explica a presença de projeções
P. flavus).AriaDNE PC2 é responsável por 27% da variação, mas a variação adicionais, como conchas ou caracteres semelhantes a pinos.
geral não é clara. Espécies com as maiores pontuações ariaDNE PC2,
Mustela sibirica, Mustela KathiaheP. flavuspossuem sulcos uretrais que
percorrem todo o comprimento do osso e se curvam na seção média e na 4 | DISCUSSÃO
ponta distal (Figura1b), enquantoMelogale orientalisdetinha a pontuação
ariaDNE PC2 mais baixa, com uma bácula apresentando haste Uma relação significativa foi encontrada entre as formas alfa PC1 e duas
arredondada e cabeça torta (Figura1b). métricas de seleção sexual pós-copulatória: duração da intromissão e massa
relativa dos testículos. A análise do caráter morfológico revelou que esses
resultados estavam associados à complexidade da forma na ponta distal e na
3.1.1 | Quais mecanismos de seleção sexual influenciam a diáfise do báculo. Os resultados do AriaDNE PC1 também foram
complexidade da forma do báculo? significativamente relacionados com a duração da intromissão e associados à
complexidade da ponta distal, nomeadamente a presença de 'projeções
Os resultados para ambos os modelos lineares e (regressão filogenética adicionais'. Estes resultados sugerem que os mecanismos pós-copulatórios de
de mínimos quadrados generalizados [PGLS]; λ = estimativa de máxima seleção sexual provavelmente estão impulsionando a evolução de pontas de
verossimilhança e λ = 1) são exibidos na Tabela2. Os modelos de bacula de formato mais complexo em Musteloidea.
regressão não identificaram uma relação significativa entre SSD e As formas alfa PC1 descreveram a maior parte da variação e são
qualquer um dos resultados de complexidade de forma de ariaDNE ou de carregadas positivamente em relação à complexidade da forma regional na
formas alfa PCA. Uma relação positiva significativa foi encontrada entre as ponta distal da bacula, nomeadamente curvatura do osso e presença de um
formas alfa PC1 e a duração da intromissão após ambas, regressão linear gancho. Estas descobertas estão de acordo com estudos anteriores que
filogeneticamente não corrigida (Figura2a;n =20, ajustadoR2= 0,3782,F(1, aplicaram formas alfa à forma genital, que também encontraram consistência
16) =11,95,p = .003) e PGLS (λ = 0,001, ajustadoR2= 0,3782,F(1, entre pontuações de complexidade e observações qualitativas informais
16) = 11,95,p = .003). AriaDNE PC1 não teve relação significativa com a (Gardiner et al.,2018; Orbach et al.,2021). Na verdade, todas as espécies da
duração da intromissão durante a modelagem linear (ajustado R2= 0,0922, família Lutrinae estão agrupadas com pontuações baixas de PC1, proporcionais
F(1, 16) = 2,828,p = .1109), mas apresentou uma relação significativa com à sua forma “simples” tanto em escala grosseira como em escala fina. Esta
o PGLS quando λ foi estimado (λ = 1; Figura2b; ajustadoR2= 0,1908,F(1, 16) descoberta é esperada dada a morfologia em forma de bastonete do grupo,
= 5,244,p = .0351). Uma relação positiva significativa foi encontrada entre que talvez facilite o acasalamento na água (Kitchener et al.,2017). Todas as
a massa relativa dos testículos e as formas alfa PC1 (Figura2c,d;n =18, espécies de Mustelinae, comoM. nudipes, M. sibiricaeMustela estrigidorsa
ajustadoR2= 0,3491,F(2, 15) = 5,559, massa corporalp = .0047, massa possuem altos escores de PC1 e apresentam curvas, ganchos, graus variados
testicularp = .008). Esta significância foi mantida ao levar em conta a não de sulcos uretrais e cristas dorsais pronunciadas, consistentes com descrições
independência filogenética (λ =0,001, ajustadoR2= 0,3491,F(2, 15) = 1,53, qualitativas em Baryshnikov et al. (2003). As formas alfa PC2 podem definir a
massa corporalp = .0047, massa testicularp = .008). proporção de aspecto, com baculas longas e delgadas, como
M. nudipeseN. nasuacom pontuação alta e espécies com comprimento curto e grosso

CLAROET AL.
MESA 2 Tabela exibindo resultados do modelo linear filogeneticamente não corrigido, resultados de PGLS (λ = estimativa de máxima verossimilhança) e PGLS (λ = 1).
Modelo linear filogeneticamente não corrigido (λ = 0) PGLS (λ =ML) PGLS (λ = 1)

Procurador Fórmula pValor Declive AjustadoR2 pValor Declive AjustadoR2 λ pValor Declive AjustadoR2
Intromissão Alfa PC1 . 003* 2.7079 . 3782 . 003* 2.7107 . 3782 0 . 4782 1.6287 − . 027
Alfa PC2 . 832 − 0,1186 − . 0559 . 1962 0,1298 − . 0522 0,877 . 8754 0,1191 − . 0573
AriaDNE PC1 . 1109 2.3072 . 0922 . 0351* 2.8803 . 1908 1 . 0351* 2.8803 . 1908
AriaDNE PC2 . 3057 0,7857 . 007 . 293 0,7909 . 0098 0 . 8997 0,1796 − . 0578
Dimorfismo de tamanho sexual (SSD) Alfa PC1 . 0873 5.3138 . 0712 . 0873 5.3138 . 0712 0 . 3847 1.6321 − . 0078
Alfa PC2 . 8433 − 0,2889 − . 036 . 6781 0,4782 − . 0303 0,8 . 1457 1.160 . 0425
AriaDNE PC1 . 9512 − 0,2053 − . 0369 . 5629 0,7738 − . 02402 1 . 5629 0,7738 − . 024
AriaDNE PC2 . 3458 1.8144 − . 0028 . 1172 2.140 . 0547 0,864 . 0538 1.9139 . 0987
Massa de testículos Alfa PC1 M 0,0047* M −3,7470 . 3491 M 0,0047* M −3,747 . 3491 0 M 0,1010 M −1,9226 . 0587
T 0,008* T3.2463 T 0,008* T3.2462 T 0,2073 T 1.0540
0,01562* 0,01562* 0,2485
Alfa PC2 M 0,337 M 0,8577 − . 0581 M 0,7654 M 0,2171 − . 124 0,947 M 0,9589 M 0,0382 − . 133
T 0,331 T −0,8163 T 0,7293 T −0,1994 T 0,9876 T-0,0084
0,5973 0,9396 0,9978
AriaDNE PC1 M 0,211 M −2,146 − . 0081 M 0,1974 M −1,5128 − . 0062 1 M 0,1974 M −1,5128 −0,0061
T 0,359 T 1.4592 T 0,3924 T 0,7179 T 0,3924 T 0,7179
0,4156 0,4095 0,4095
AriaDNE PC2 M 0,387 M −0,8833 − . 03001 M 0,387 M −0,8833 − . 03001 0 M 0,5628 M −0,5584 −0,1018
T 0,252 T 1.1100 T 0,2523 T 1.11 T 0,5328 T 0,4378
0,4882 0,4882 0,809
Observação:Todos os resultados significativos são indicados por um asterisco.

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FIGURA 2Gráficos de dispersão que representam a relação entre a métrica de complexidade da forma e o mecanismo de seleção sexual. (a) Alpha molda PC1 e
duração da intromissão. (b) AriaDNE PC1 e duração da intromissão. (c) formas alfa residuais PC1 e massa corporal residual. (d) formas alfa residuais PC1 e massa
testicular residual. A linha sólida indica o melhor ajuste do modelo linear, a linha pontilhada indica o melhor ajuste do PGLS. PGLS não plotado em a, c e d, pois os
valores de λ eram idênticos.
bacula, melhor exemplificado pelo único membro da família Ailuridae, P. flavus,que possui uma subdivisão simétrica na ponta, com côndilos bulbosos
A. fulgens,obtendo pontuações baixas (Figura1a). separados por um recuo profundo (Figura1b). Em linha com estes resultados
AriaDNE PC1 mostra carga positiva para algumas morfologias de escala duas espécies de Mustela com curvaturas extremas e sulcos uretraisM.
fina, incluindo curvas e projeções adicionais na ponta. Novamente a família estrigidorsaeM. nudipes,apresentam resultados elevados de ariaDNE PC1,
Lutrinae está agrupada com baixos escores de PC1 enquanto duas espécies de enquanto as outras espécies de Mustela são agrupadas com pontuações mais
Procyonidae distantemente relacionadasN. nasuaeP. flavus, têm altas baixas. AriaDNE PC2 é responsável por 27% da variação total e não pode ser
pontuações de PC1 e ambos apresentam hastes arredondadas e cabeças atribuído com segurança a uma única característica morfológica da haste ou
pronunciadas. Nenhuma dessas espécies apresenta ganchos explícitos; no ponta. Embora as espécies com alta pontuação de PC2 incluamP. flavus, M.
entanto, eles têm outras características únicas, particularmente sibirica, M. kathiaheEira Bárbaratodos possuem alguma combinação
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(Veja legenda na próxima página)

CLAROET AL.
FIGURA 3
de seção transversal triangular no meio da diáfise, sulco uretral longo e/ou ponta desapareceu quando λ foi fixado em 1, em comparação com quando λ foi
distal em forma de concha. Espécies com pontuações baixas de PC2 apresentam estimado, mas permaneceu significativo entre ariaDNE PC1 e duração da
extremidades proximais menos rugosas, o que pode sugerir que PC2 está intromissão (Tabela2), sugerindo que esses resultados permanecem robustos à
descrevendo algumas das morfologias de superfície da bacula menos frequentemente luz do tamanho da amostra e da incerteza filogenética. Este estudo deve servir
caracterizadas, incluindo locais de fixação de tecidos moles. como uma nota de cautela para os efeitos da estimativa de λ para aqueles que
PCAs para formas alfa e ariaDNE mostram alguma consistência no conduzem futuras análises filogenéticas comparativas em pequenos conjuntos
agrupamento de famílias com morfologias brutas semelhantes. Isto não é de dados. Estudos anteriores usaram grandes conjuntos de dados
surpreendente, dado que o báculo é comumente usado em estudos intraespecíficos para examinar as características do báculo, incluindo peso e
taxonômicos (Abramov,2002; Van Zyll de Jong,1972). Dentro de comprimento ósseo (Özen,2018) e alometria (Csanády & Onderková,2018; Miller
Mustelidae há agrupamento de subfamílias intimamente relacionadas, e Nagorsen,2008; Schulte-Hostedde et al.,2011) dentro da mesma espécie
como Guloninae, Ictonychinae e Helictidae em formas alfa e PCAs Mustelóide (incluindoMartes foina, Martes caurina, Martes americana, Martes
ariaDNE. Como previsto pelos altos níveis observáveis de diversidade pennantieMustela ermínea).Além disso, muitos estudos utilizam grandes
morfológica, a subfamília mais rica em espécies no conjunto de dados, amostras intraespecíficas para fins de taxonomia (Mustela nivalis:Abramov e
Mustelinae, parece ter níveis mais elevados de complexidade de forma Baryshnikov,2000) e idade (M. erminea hibernica:Sleeman,2004). Aqui,
quantificada. No entanto, a dispersão é relativamente alta tanto nas concentramos nosso esforço de amostragem na digitalização de um grande
formas alfa quanto nos valores de complexidade ariaDNE. O panda conjunto de dados interespecíficos para testar questões evolutivas mais
vermelho (A. fulgens)possui resultados baixos de PC1 para formas alfa e amplas, em vez de coletar múltiplas réplicas por espécie. Muitos dos táxons
análise ariaDNE com separação clara de sua subfamília mais próxima aqui incluídos são raramente representados em coleções de museus, e
dentro do conjunto de dados, Procyonidae (Figura1). Acredita-se agora quantificar a variação dentro da espécie fora dos táxons comumente estudados
que a família ramificada mais antiga de Musteloidea seja Mephitidae, seria um desafio. No entanto, estudos futuros beneficiariam de uma maior
colocando Ailuridae mais perto de Mustelidae e Procyonidae (Law et al., compreensão desta variação dentro da espécie, especialmente se
2017; Sato e outros,2009). Uma análise futura deste conjunto de dados acompanhada de dados associados a nível individual (massa corporal, massa
para incluir Mephitidae bacula seria, portanto, benéfica para testicular, etc.).
compreender a extensão da variação morfológica em Musteloidea. Ambas as formas alfa PC1 e ariaDNE PC1 foram significativamente
Modelos de regressão linear e PGLS foram ajustados às formas alfa e aos correlacionadas com dois proxies de seleção sexual pós-copulatória. Estes resultados
resultados do ariaDNE PCA, com variáveis de história de vida adicionadas para sugerem que a alta complexidade da forma, conforme determinada pelas formas alfa
explorar os fatores evolutivos da complexidade da forma. Um fator de confusão e pelo ariaDNE, pode ser impulsionada pelo aumento da duração da intromissão em
nas análises de PGLS e, de fato, em outros estudos filogenéticos comparativos todo o grupo, apoiando estudos comparativos anteriores em mamíferos (Brassey et
(De Meester et al.,2019; Todorov e outros,2022), é a estimativa de λ a partir de al.,2020; Tigrado e Opie,2016; Dixson e outros, 2004). Além da duração da intromissão,
uma amostra pequena. Embora λ possa discriminar com sucesso entre modelos tem havido amplo apoio para a previsão de que a massa relativa dos testículos indica
complexos de evolução de características, ele é influenciado negativamente a intensidade da competição espermática (Birkhead & Møller,1996; Simmons e
quando o tamanho da amostra é pequeno e pode potencialmente cair fora de Fitzpatrick,2012), com uma meta‐análise quantitativa recente que justifica a utilização
sua faixa normal (0–1), tornando-se assim não confiável (Münkemüller et al., destes pressupostos na investigação (Lüpold et al.,2020). Os resultados aqui
2012). Uma solução é fixar λ em 1 (um modelo de taxas constantes) e explorar apresentados fornecem evidências de uma correlação entre a massa relativa dos
quaisquer mudanças nos resultados da regressão (Todorov et al.,2022). Para testículos e a complexidade da forma do báculo quando quantificados usando a
promover as melhores práticas e explorar o efeito do tamanho da amostra metodologia das formas alfa. Esta descoberta contrasta com um estudo anterior, que
sobre os métodos comparativos filogenéticos, as análises de regressão foram não encontrou correlação significativa entre a complexidade da forma alfa e a massa
conduzidas aqui como um modelo linear filogeneticamente não corrigido (λ = relativa dos testículos em um grupo mais amplo de carnívoros (Brassey et al.,2020).
0), PGLS (λ = estimativa de máxima verossimilhança) e PGLS (λ = 1). Correlações Uma explicação potencial para isto é o nosso foco atual nos Musteloidea. Embora
significativas entre as formas alfa PC1 e a duração da intromissão e a massa Musteloidea possua relativamente bem
relativa dos testículos
FIGURA 3Gráficos de caixa representando formas alfa e resultados de AriaDNE PCA, divididos entre pontuações de caracteres morfológicos. Os resultados indicam
que ambas as formas alfa PC1 e ariaDNE PC1 estão positivamente correlacionadas com mecanismos de seleção pós-copulatória. Análises estatísticas adicionais sobre
esses dados encontraram associações significativas entre as formas alfa PC1 e ariaDNE PC1 e quatro caracteres baculum. As formas alfa PC1 foram associadas a (a)
curvatura abrupta na ponta distal (espécies representativas na ordem mostrada—Meles meles, Mustela putorius, Mustela nudipes), (b) presença de gancho distal
(espécie representativa na ordem mostrada—Lyncodon patagonicus, Mustela kathiah)e (c) e formato da porção mediana na seção transversal (espécies
representativas na ordem mostrada—Mellivora capensis, Mustela lutreola, Potos flavus).AriaDNE PC1 foi associado a (d) Complexidade na ponta distal (espécies
representativas na ordem mostrada—Enhydra lutris, Martes flavigula).As linhas indicam resultados significativos para o teste de Kruskall-Wallis. Resultados
estatísticos significativos encontrados entre pontuações usando um par-Wilcoxon e os resultados são indicados através de asterisco. As renderizações abaixo de cada
boxplot exemplificam o bacula típico para o resultado. Os modelos de malha Bacula são representados no plano lateral. (c) Representa as fatias medianas retiradas
dos dados brutos. PCA, análise de componentes principais.
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bacula desenvolvida, a ordem mais ampla, Carnivora, pode variar entre razões; em primeiro lugar, que a seleção sexual pré-copulatória simplesmente
ossos extremamente grandes e robustos em grupos como Ursidae e não está impulsionando a complexidade do báculo nos Musteloidea. Na
Canidae (Dixson,1995) a fragmentos de ossos considerados verdade, muitas das espécies são solitárias e podem coincidir relativamente
'rudimentares' da família Felidae (Tumlison & McDaniel,1984) tornando a raramente (Lukas & Clutton-Brock,2013). Embora muitas dessas espécies
complexidade regional difícil de quantificar e comparar. explorem padrões de esteiras poligínicas (Law & Mehta,2018), as espécies
Este estudo fornece uma das primeiras comparações de formas alfa e métricas solitárias são territoriais, o que pode levar à promiscuidade sobreposta
de complexidade ariaDNE em toda uma estrutura biológica (consulte Informações de (Sandell,1986) ou poliginia sucessiva (Lodé,2001), o que talvez reduza a pressão
apoio para todos os resultados de complexidade). Embora o PCA tenha identificado da competição e escolha pré‐copulatória. Em segundo lugar, o SSD pode não
agrupamentos taxonômicos amplamente semelhantes resultantes do coeficiente de ser um bom proxy da seleção pré-copulatória em Musteloidea. Evidências
refinamento da forma alfa e das ponderações de largura de banda ariaDNE, as duas associaram SSD a outros fatores em Musteloidea, incluindo seu processo de
métricas extraíram características morfológicas sutilmente diferentes, já que os dois aquisição de alimentos (Loy et al.,2004), escolha da dieta (Noonan et al.,2016) e
métodos são matematicamente distintos e operam em duas formas diferentes de particionamento de nicho (Law & Mehta,2018). Isto, combinado com a natureza
dados 3D (malha vs nuvem de pontos) para o mesmo objeto 3D. Os ajustes de forma territorial de muitas destas espécies (Lodé,2001; Mouros,1980) pode explicar a
alfa são aparentemente mais sensíveis a características morfológicas grosseiras ausência de conflito pré-copulatório entre homens e homens.
(particularmente regiões de concavidade; Gardiner et al.,2018), o que leva a
pontuações mais altas para espécies com ganchos, curvas e formato de haste Nossos resultados sugerem que Musteloidea estão sob pressões de
triangular. Em contraste, características de escala fina, incluindo projeções adicionais seleção sexual pós-copulatória. Isto está de acordo com pesquisas anteriores
na ponta e detalhes da superfície do osso, apresentam maior pontuação na que descobriram que a competição intrassexual masculina e o investimento no
complexidade do ariaDNE. Isto é esperado, uma vez que aplicações anteriores do tecido testicular estavam correlacionados com estações de acasalamento mais
ariaDNE são encontradas principalmente no campo da topografia dentária (Fulwood curtas (Iossa et al.,2008), o uso de mecanismos reprodutivos como a diapausa
et al.,2021; Lang e outros,2021). O presente estudo compara métricas quantitativas de embrionária e a implantação tardia (Mead,1989) e a presença de poliandria,
complexidade de forma com pontuações de caráter morfológico qualitativo/subjetivo. onde a fêmea acasala com vários machos durante o estro (Kenagy &
Pela sua própria natureza, a codificação de caracteres é sensível à variabilidade Trombulak,1986). Em estudos experimentais, foi demonstrado que a forma do
interobservador (Davis et al.,2013; Kimmerle et al.,2008; Wilczak e outros,2017). báculo varia com as pressões pós-copulatórias. Níveis artificialmente alterados
Portanto, conduzimos uma análise post‐hoc do erro interobservador para avaliar a de seleção sexual levaram a um aumento significativo na largura da bacula
sensibilidade dos nossos resultados qualitativos. Um maior nível de concordância com (Simmons & Firman,2013) e o tamanho do báculo foi significativamente
as pontuações do autor principal (definido como >62%) foi encontrado em sete dos associado ao sucesso reprodutivo (Stockley et al.,2013), sugerindo que a
nove caracteres. No entanto, para dois caracteres, 'Cabeça Pronunciada' e 'Forma da pressão de seleção sexual intra-sexual pós-copulatória pode estar
porção mediana da diáfise média', houve uma concordância muito menor entre os impulsionando a evolução do bacula (Brindle & Opie,2016).
observadores (ver detalhes em Informações de Apoio: Apêndice1). Curiosamente, os Além disso, algumas espécies de mustelóides, comoMarte Marte
caracteres com os quais encontramos uma correlação significativa com as métricas de (Landowski,1962),Visão Neovison (Enders,1952) e membros da subfamília
complexidade 3D também são consistentes entre os observadores, sugerindo que os Mustelinae (Carroll e outros,1985; Dixson e outros,2004) foram observados
caracteres menos ambíguos são frequentemente aqueles aos quais os algoritmos são participando de períodos extremamente longos de intromissão de até 3 horas.
mais sensíveis. Um caminho interessante para pesquisas futuras seria explorar onde Comportamentos como a guarda do parceiro, em que o macho morde o
ocorre a concordância entre algoritmos e observadores e por quê, incorporando as pescoço da fêmea, restringindo-a fisicamente de sair durante ou
disciplinas da psicologia e da percepção humana. imediatamente após a cópula, geralmente intercalados com breves impulsos,
foram registrados em algumas espécies de mustelóides (Dewsbury,1972),
Musteloidea foram escolhidos devido à sua filogenia resolvida e bacula incluindo oVisão da Neovisão (Flamengo,1996), Mustela putorius furo (
bem desenvolvida (Čanády & Onderková2016; Flynn et al., 2005). Os resultados Hammond e Marshall1930),Mustela frenata (Wright,1948),Ictonyx estriadoe
aqui apresentados sugerem que os mecanismos pós-copulatórios de seleção Poecilogale albinucha (Rowe- Rowe,1978). A duração prolongada da
sexual podem ser explorados por estes táxons. No entanto, não há suporte intromissão pode servir para diminuir a probabilidade de inseminação por
para uma relação entre a pressão de seleção pré-copulatória (medida pelo SSD) machos sucessivos em espécies em que ocorrem acasalamentos com vários
e a complexidade do báculo. Algumas das vantagens sugeridas do SSD machos (Dixson,1995). Estudos utilizando modelos de invertebrados mostraram
tendencioso para os machos, nomeadamente a realização de tarefas que isso pode ser devido à redução da receptividade feminina ou ao aumento
dispendiosas em termos energéticos de procura de parceiros a longa distância, da taxa de transferência de espermatozoides (Garcia-Gonzalez,2004; Linn et al.,
juntamente com a intromissão volátil e prolongada, são relevantes para muitas 2007; Parker,1970).
espécies de Musteloidea, especialmente espécies dentro do géneroMustela ( Os resultados aqui apresentados sugerem que a presença de um gancho distal
Krawczyk e outros,2011). No entanto, embora pesquisas anteriores sugiram pode atuar para fixar fisicamente a fêmea ou de outra forma manter a intromissão
que a alometria positiva entre o tamanho do corpo e o comprimento e/ou durante esses longos períodos. Embora os valores da duração da intromissão tenham
largura do báculo implica que o báculo é um indicador da qualidade masculina sido coletados de fontes publicadas, eles são relatados de forma esparsa e há
(Krawczyk et al.,2011; Miller e Nagorsen,2008), os resultados aqui apresentados dificuldades em avaliar o momento exato, especialmente considerando que o período
indicam que não há relação entre o SSD tendencioso para os homens e a de tempo de montagem pode não ser igual ao tempo em que a intromissão está
complexidade da forma do báculo. Isso pode ser para dois ocorrendo (Brassey et al.,2020). A habilidade de
quantificar de forma não invasiva a cinemática copulatória masculina, especialmente no que REFERÊNCIAS
diz respeito à atividade de impulso e ao momento da ejaculação, poderia oferecer uma Abramov, AV (2002). Variação da estrutura do báculo do
explicação adicional para a variação na forma genital.
Texugo paleártico (Carnivora, Mustelidae, Meles).Revista Russa de
Teriologia, 1(1), 57–60.
Embora este estudo forneça uma análise abrangente da forma do
Abramov, AV e Baryshnikov, GF (2000). Variação geográfica e
báculo mustelóide, há questões adicionais a serem abordadas antes que taxonomia intraespecífica de doninhaMustela nivalis (Carnivora,
uma avaliação completa dos mecanismos de seleção sexual possa ser Mustelidae).Zoosistemática Rossica, 8(2), 365–402.
feita. Esses dados compreendem aproximadamente 38% das espécies André, GI, Firman, RC e Simmons, LW (2020). A coevolução de
genitália masculina e feminina em um mamífero: uma visão genética
existentes de Musteloidea e abrangem uma ampla gama de subfamílias,
quantitativa.Evolução, 74(7), 1558–1567.
no entanto, com a crescente acessibilidade de dados virtuais através de André, GI, Firman, RC e Simmons, LW (2021). O efeito do báculo
repositórios da Internet, como o MorphoSource (Boyer et al.,2016) pode forma e comportamento de acasalamento na liberação de prolactina induzida pelo
ser que análises futuras possam utilizar versões digitais em 3D de acasalamento em camundongos domésticos fêmeas.Ecologia Comportamental, 32(6), 1192–
1201.https://doi.org/10.1093/beheco/arab083
espécimes raros para garantir uma cobertura mais completa das espécies
Arslan, MF, Haridis, A., Rosin, PL, Tari, S., Brassey, C., Gardiner, JD,
de mustelóides. Além disso, uma análise quantitativa da anatomia
Genctav, A. e Genctav, M. (2022). SHREC'21: Quantificando a
feminina correspondente nestas espécies seria extremamente complexidade da forma.Computadores e Gráficos, 102,144–153.
informativa. Historicamente negligenciado devido às dificuldades na Baryshnikov, GF, Bininda-Emonds, ORP e Abramov, AV (2003).
Variabilidade morfológica e evolução do báculo (os penis) em
coleta e imagem de tecidos moles (Orbach, 2022), técnicas modernas
mustelídeos (Carnivora).Jornal de Mammalogia, 84 (2), 673–690.
(incluindo moldagem de silicone, tomografia computadorizada e
https://doi.org/10.1644/1545-1542(2003)0842.0.CO;2
ressonância magnética) oferecem a oportunidade para análise da Melhor, TL e Schnell, GD (1974). Variação bacular em ratos canguru
complexidade da forma no mesmo padrão das técnicas usadas aqui (Clear (gênero Dipodomys).Naturalista americano de Midland, 91 (2), 257.
https://doi.org/10.2307/2424321
et al.,2022). Uma compreensão abrangente da anatomia genital
Birkhead, TR e Møller, AP (1996). 18 monogamia e esperma
masculina e feminina, covariância da morfologia genital (André et al.,2020
competição em aves.Parcerias em Aves: O Estudo da Monogamia: O Estudo da
) e análise do ajuste copulatório, conforme realizado em outras espécies Monogamia.Imprensa da Universidade de Oxford.
(cetáceos: Orbach et al.,2017; jacaré: Moore et al.,2021), proporcionará a Boyer, DM (2008). O índice de relevo dos segundos molares inferiores é um
oportunidade de explorar como a variação na forma pode influenciar a correlato de dieta entre primatas prosímios e outros mamíferos
euarchontan.Jornal da Evolução Humana, 55(6), 1118–1137.https://
função copulatória em Musteloidea.
doi.org/10.1016/j.jhevol.2008.08.002
Boyer, DM, Gunnell, GF, Kaufman, S., & McGeary, TM (2016).
RECONHECIMENTOS Morphosource: Arquivamento e compartilhamento de dados de espécimes digitais em 3D.Os
Os autores gostariam de agradecer ao Dr. Andrew Kitchener e Georg Artigos da Sociedade Paleontológica, 22,157–181.
Brassey, CA, Behnsen, J. e Gardiner, JD (2020). Sexual pós-copulatória

Hantke (Museu Nacional da Escócia). Gostariam também de agradecer a
seleção e evolução da complexidade da forma no báculo carnívoro.
Julia Behnsen (Universidade de Liverpool). Por fim, agradecem aos Procedimentos da Royal Society B: Ciências Biológicas, 287(1936),
investigadores independentes que participaram no teste de pontuação 20201883.https://doi.org/10.1098/rspb.2020.1883 Brassey, CA,
qualitativa post‐hoc. A EC tem um acordo de bolsa de doutorado Margetts, L., Kitchener, AC, Withers, PJ, Manning, PL, &
Vendedores, WI (2013). Modelagem de elementos finitos versus teoria clássica
financiado por equiparação entre a Manchester Metropolitan University e
de feixes: Comparando métodos para estimativa de tensão em uma amostra
o Williamson Park Zoo, Lancaster City Council. O CAB foi financiado por
morfologicamente diversa de ossos longos de vertebrados.Jornal da Royal
uma bolsa BBSRC Future Leader Fellowship BB/N01957/2. O Manchester Society Interface, 10(79), 20120823.https://doi.org/10.1098/rsif.2012.0823
X‐ray Imaging Facility é financiado em parte pelo EPSRC (concessões nos. Brindle, M. e Opie, C. (2016). Influências da seleção sexual pós-copulatória
evolução do báculo em primatas e carnívoros.Anais da Royal Society
EP/F007906/1, EP/F001452/1 e EP/102249X/1).
B: Ciências Biológicas, 283(1844), 20161736.https://doi.org/10.1098/
rspb.2016.1736
DECLARAÇÃO DE CONFLITO DE INTERESSE Os autores Bunn, JM, Boyer, DM, Lipman, Y., St.
declaram não haver conflito de interesses. Daubechies, I. (2011). Comparando a energia superficial normal de
Dirichlet de coroas dentárias, uma nova técnica de quantificação da forma
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Baculum Shape Complexity Correlate Stometrics of Post Copulatory Sexual Selection - En.pt

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A complexidade da forma do baculum correlaciona-se com métricas de seleção sexual pós-

ArtigoemRevista de Morfologia · Fevereiro de 2023

Emma Clara Robyn Grant

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James Gardiner Charlotte A Brassey

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A complexidade da forma do báculo correlaciona-se com

Emma Clara1 |Robyn Grant1 |James Gardiner2 |Charlotte Brassey1

1Faculdade de Ciências e Engenharia,

Musteloidea. No geral, descobrimos que a complexidade da forma, especialmente na ponta distal do

mecanismos pós-copulatórios de seleção sexual estão provavelmente impulsionando a evolução de

pontas de bacula de formato mais complexo em Musteloidea e provavelmente estão especialmente

envolvidos no aumento da duração da intromissão durante a cópula.

baculum, evolução, genitália, Musteloidea, seleção sexual, complexidade de forma

1 | INTRODUÇÃO baculum está sujeito a múltiplos ganhos e perdas e não é considerado

J. Morfol.2023;284:e21572. https:// wileyonlinelibrary.com/journal/jmor |1 de 15

6 'coeficientes de refinamento' (ver Informações de Apoio) espalhados por uma escala

com variáveis (coeficientes de refinamento ou larguras de banda ariaDNE) também é

recomendado para análises como análise de componentes principais (PCA).

2.2 | Coleção de dados

As amostras foram digitalizadas no Manchester X-Ray Imaging Facility em um Nikon X-

Mathworks Inc.). negligenciar detalhes morfológicos relevantes (Shan et al.,2019).

2.3.1 | Formas alfa 2.4 | Análise estatística

Relativo à cabeça de bacula

H1 Cabeça pronunciada 0 = ausente 1 = fraco/ligeiramente pronunciado 2 = forte/bem marcado

H2 Abertura na cabeça 0 = ausente 1 = presente

Relacionado ao eixo da bacula

S2 Ausência de sulco uretral 0 = ausente 1 = curto, presente apenas distalmente 2 = longo

Relacionado à ponta distal da bacula

T2 Presença de gancho distal 0 = ausente 1 = presente

T3 Subdivisão da ponta distal em ventral 0 = ausente 1 = presente

T4 Formato da ponta distal 0 = simétrico 1 = assimétrico

T5 Complexidade da ponta distal 0 = projeções adicionais ausentes 1 = projeções adicionais presentes

Observação:Modificado de Baryshnikov et al. (2003).

desenvolvimento proeminente. A pontuação foi completada pelo autor 3| RESULTADOS

M. nudipeseN. nasuacom pontuação alta e espécies com comprimento curto e grosso

Modelo linear filogeneticamente não corrigido (λ = 0) PGLS (λ =ML) PGLS (λ = 1)

Observação:Todos os resultados significativos são indicados por um asterisco.

(Veja legenda na próxima página)

relativa dos testículos

Brassey, CA, Behnsen, J. e Gardiner, JD (2020). Sexual pós-copulatória

Upham, NS, Esselstyn, JA e Jetz, W. (2019). Inferindo o INFORMAÇÕES DE APOIO

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