O citoesqueleto

O citoesqueleto: microtúbulos, microfilamentos (filamentos de actina) e filamentos

intermediários. Centríolos, centrosomas, flagelos e cílios.

Introdução
A ausência de esqueleto poderia fazer com que o corpo perdesse grande parte de sua estrutura.
A sua forma externa mudaria, alguns dos seus órgãos internos iriam deslocar-se e, muito
provavelmente, seria muito difícil andar, falar ou mover-se.
O mesmo aconteceria com uma célula. As células são altamente estruturadas, têm uma rede de
filamentos conhecida como citoesqueleto (literalmente, "esqueleto da célula"), que além de
suportar a membrana plasmática e dar à célula uma forma geral, também ajuda no correcto
posicionamento dos organitos, proporciona vias para o transporte de vesículas e (em muitos
tipos de células) permite que a célula se mova.
Nos eucariotas, existem três tipos de fibras proteicas no citoesqueleto: os microfilamentos, os
filamentos intermediários e os microtúbulos.

Microfilamentos
Dos três tipos de fibras proteicas do citoesqueleto, os microfilamentos são os mais finos. Têm
um diâmetro de cerca de 7 nm e são feitos de muitos monómeros ligados entre si de uma
proteína chamada actina, combinados numa estrutura que se assemelha a uma hélice dupla. Ao
serem constituídos por microfilamentos de monómeros de actina, os microfilamentos são
também conhecidos como filamentos de actina. Os filamentos de actina têm direcionamento,
ou seja, eles têm dois terminais estruturalmente diferentes.

Filamento de actina, uma estrutura helicoidal composta de monómeros de actina (subunidades) (Imagem
adaptada de OpenStax Biology).

Os filamentos de actina têm vários papéis importantes na célula. Por exemplo, servem como
vias para o movimento de uma proteína motora designada miosina, que também pode formar
filamentos. Por causa da sua relação com a miosina, a actina está envolvida em muitos
fenómenos celulares que envolvem movimento. Por exemplo, na divisão celular animal, um
anel feito de actina e miosina actua para dividir uma célula gerando duas células filhas. A actina
e a miosina também são abundantes nas células musculares, onde formam estruturas
organizadas de sobreposição de filamentos chamadas sarcómeros. Quando os filamentos de
actina e miosina de um sarcómero deslizam um sobre o outro, os músculos contraem-se.
Os filamentos de actina também podem servir como vias para o interior das células para o
transporte de cargas, incluindo vesículas contendo proteínas. Estas cargas são transportadas
pelos motores individuais de miosina, que "deslizam" ao longo de lotes de filamento de actina

Os filamentos de actina podem montar-se e desmontar-se rapidamente e esta propriedade

permite que eles tenham um papel importante na motilidade (movimentação) celular, tal como
na movimentação de um glóbulo branco no sistema imunológico.
Finalmente, os filamentos de actina têm um papel estrutural chave na célula. Na maioria das
células animais, a rede de filamentos de actina é encontrada na região do citoplasma no limite
da célula. Esta rede, que está ligada à membrana plasmática por conectores proteicos especiais,
dá à célula a sua forma e estrutura.

Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários são um tipo de elemento do citoesqueleto composto de
múltiplos filamentos de proteínas fibrosas juntas. Como seu nome sugere, os filamentos
intermediários têm um diâmetro médio entre 8 e 10 nm, entre os diâmetros dos microfilamentos
e microtúbulos.

Filamentos intermediários numa célula, formando uma rede que mantém o núcleo e outros organitos no seu
lugar.
"The cytoplasm and cellular organelles," por OpenStax College

Os filamentos intermediários ocorrem em diferentes variedades, cada uma composta de um

tipo diferente de proteína. Uma proteína que forma os filamentos intermediários é a queratina,
uma proteína fibrosa encontrada nos cabelos, unhas e pele.
Diferentemente dos filamentos de actina, que podem crescer e desmontar-se rapidamente, os
filamentos intermediários são mais permanentes e actuam essencialmente na função estrutural
da célula. São especializados em suportar tensão e sua função inclui manter a forma da célula
e ancorar o núcleo e outros organitos no seu lugar.

Microtúbulos
Os microtúbulos são os maiores entre os três tipos de fibras do citoesqueleto, com um diâmetro
de cerca de 25 nm. Um microtúbulo é composto por tubulinas organizadas na forma de um
tubo oco, como um canudo, e cada tubulina é composta por duas subunidades: α-tubulina e β-
tubulina.
Os microtúbulos, tal como os filamentos de actina, são estruturas dinâmicas: podem esticar e
encolher rapidamente pela adição ou remoção de tubulinas. Tal como os filamentos de actina,
os microtúbulos têm direccionalidade, isto é, têm dois terminais que são estruturalmente
diferentes um do outro. Numa célula, os microtúbulos têm um papel estrutural chave, ajudando
a célula a resistir às forças de compressão.

Esquerda: modelo 3D de um microtúbulo: é um cilindro oco de proteínas. Direita: diagrama de um

microtúbulo: é composto por dois tipos diferentes de subunidades (alfa e beta). As subunidades formam
dímeros e os dímeros estão ligados na forma de espiral para formar o tubo oco do microtúbulo. OpenStax
Biology.

Além de fornecer um suporte estrutural, os microtúbulos actuam numa variedade de funções

mais especializadas numa célula. Por exemplo, eles constroem vias para as proteínas motoras
chamadas cinesinas e dineínas, que transportam vesículas e outras cargas pelo interior da
célula. Durante a divisão celular, os microtúbulos montam-se numa estrutura chamada fuso
mitótico, que separa os cromosomas.

Flagelos, cílios e centrosomas

Os microtúbulos são também componentes chave de três estruturas celulares especializadas
dos eucariotas: flagelos, cílios e centrossomos. Os procariotas também têm estruturas com
flagelos que usam para se mover. Os flagelos dos eucariotas têm praticamente a mesma função,
mas uma estrutura muito diferente.
Os flagelos (do latim flagellum) são estruturas longas que parecem cabelos que se estendem
da superfície da célula e são usados para mover a célula inteira, tal como num espermatozóide.
Se uma célula é flagelada, normalmente tem um ou poucos.
Cílios motores (do latim cilium) são similares, mas são mais curtos e normalmente são em
grande número na superfície celular. Quando as células com cílios motores formam tecidos, a
sua batida ajuda a mover materiais pela superfície do tecido. Por exemplo, os cílios das células
do sistema respiratório superior ajudam a remover poeiras e partículas para fora das narinas.
Apesar das diferenças em tamanho e número, os flagelos e os cílios motores compartilham um
padrão estrutural. Na maioria dos flagelos e cílios motores há 9 pares de microtúbulos
organizados num círculo, juntos com dois microtúbulos adicionais no centro do anel. Este
arranjo é chamado matriz 9 + 2. Pode ver-se a matriz 9 + 2 na imagem de microscopia
electrónica à esquerda, mostrando dois flagelos em secção transversal.

Superior: corte transversal do flagelo em microscopia electrónica de transmissão: organização da estrutura

de microtúbulos 9+2 (The cytoskeleton, OpenStax College Biology).
Inferior: Diagrama de um cílio motor, mostrando os microtúbulos únicos no centro, os microtúbulos duplos
organizados num círculo em volta do microtúbulo único e as dineínas ligadas aos microtúbulos duplos. Toda
a estrutura é envolvida pela membrana plasmática. Na base do cílio fica um corpo basal, que também é feito
de microtúbulos (Eukaryotic cilium diagram).

Nos flagelos e cílios motores, as proteínas motoras denominadas dineínas movem-se ao longo
dos microtúbulos, gerando uma força que faz o flagelo ou cílio bater. As conexões estruturais
entre os pares de microtúbulos e a coordenação do movimento das dineínas permitem a
actividade dos motores, para produzir um padrão regular de batida.
O cílio ou flagelo tem um corpo basal localizado na base. O corpo basal é composto de
microtúbulos e tem um papel importante na montagem do cílio ou flagelo. Uma vez a estrutura
está montada, o corpo basal também regula que proteínas podem entrar ou sair.
O corpo basal é na verdade um centríolo modificado. Um centríolo é um cilindro de nove trios
de microtúbulos, agrupados por proteínas de sustentação. Os centríolos são mais conhecidos
pelo seu papel nos centrosomas, estruturas que actuam como centros organizadores de
microtúbulos nas células animais. Um centrosoma consiste em dois centríolos orientados em
ângulos retos entre si, rodeados por uma massa de "material pericentriolar", que fornece
campos de ancoragem para os microtúbulos.

O centrosoma contém dois centríolos posicionados perpendiculares um ao outro (adaptado

de "Centriole," de Kelvinsong).

O centrosoma é duplicado antes da divisão celular. O centrosoma emparelhado parece actuar

como organizador de microtúbulos que separa os cromosomas durante a divisão celular.
Entretanto, a exacta função dos centríolos neste processo ainda não é clara. As células com os
seus centrosomas removidos ainda se podem dividir e, em células vegetais, que não possuem
centrosomas, a divisão também ocorre.